PERDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

El proceso de transpiracin: Ms del 98 % del agua que es absorbida por la planta

se pierde en forma de vapor gracias a un proceso llamado transpiracin. El agua
retenida por las plantas es apenas el 1% del agua absorbida que es utilizada como
medio dispersante y para el crecimiento de las partes jvenes.
El proceso de transpiracin es realizado principalmente por las hojas, especficamente
por los estomas; otra ruta de perdida de agua por transpiracin es la cutcula que
cubre toda la epidermis y las lenticelas de los tallos. A pesar de la gran superficie que
la cutcula abarca, esta es impermeable al agua.
El proceso de transpiracin consiste en dos etapas:
Evaporacin del agua: Desde las paredes de las clulas del mesfilo a los
espacios areos del mesfilo.
Difusin del vapor de agua: Desde los espacios areos del interior de la
planta hasta el exterior, principalmente por los estomas.
En todo este sistema el vapor de agua difunde siguiendo gradientes de concentracin.
Tipos de transpiracin:
Transpiracin estomtica: Realizada a travs de los estomas; esta va es
regulada por la planta y cuantitativamente es el 90% del total del agua que la
planta pierde.
Transpiracin lenticelar: Se lleva a cabo por las lenticelas, estructuras
pequeas y circulares o alargadas que se forman en la corteza o superficie de
los troncos, tallos y ramas de muchas especies de las diversas especies. No es
regulada por la planta.
Transpiracin cuticular: Se realiza a travs de la cutcula. Esta va no es
controlada por la planta y cuantitativamente no es ms del 10% restante, pero
adquieren fundamental importancia cuando los estomas se encuentran
cerrados.
La transpiracin presenta una periodicidad diurna relacionada con las condiciones
meteorolgicas. En general es baja durante la noche, aumenta su rapidez despus del
amanecer hasta un mximo final de la maana o principios de la tarde y luego
disminuye gradualmente hasta la noche.
Tpicamente una planta de maz pierde unos 200 kg de agua durante su ciclo de vida,
un rbol de envergadura media puede perder durante un mes de verano unos 5.000 kg
de agua por m2, mientras que un cactus grande puede perder solo 25 g.
Aproximadamente entre el 50% y el 80% del agua de lluvia que cae en un terreno con
vegetacin vuelve a la atmsfera por la transpiracin de las plantas. Se estima que un
terreno con vegetacin pierde tres veces ms vapor de agua que perdera sin
vegetacin. Una planta puede perder por transpiracin entre el 0.5 y 1 gramo de agua
por hora y dm2 de superficie foliar. Esto quiere decir que en una hora puede perder una
hoja entre el 25% y el 50% de su propia masa, el agua que la hoja pierde por

transpiracin es repuesta rpidamente a travs de la corriente que asciende por el

xilema.
Los estomas: Los estomas son discontinuidades del tejido epidrmico resultante de
una disposicin frente a frente de dos clulas diferentes de la del resto de la epidermis,
la forma de estas clulas es de un frijol. La disposicin de estas dos clulas tambin
llamadas oclusivas es tal que dejan frente a frente dos concavidades, dejando un
hueco llamado ostiolo que se comunica con la cmara subestomtica de los espacios
areos del mesfilo con la atmsfera externa. Estoma se le llama al conjunto de
clulas oclusivas y ostiolo. En plantas muy evolucionadas, las clulas epidrmicas
adyacentes a las clulas oclusivas pueden tener forma diferente al resto de las clulas
epidrmicas y toman el nombre de clulas accesorias, al conjunto de estoma y clulas
accesorias se les llama aparato estomtico.
Los estomas se encuentran distribuidos de forma irregular por toda la epidermis de la
hoja y los tallos herbceos, e incluso en zonas de flore y frutos. Aun cuando la
superficie ocupada por los estomas es muy baja en relacin al rea foliar total, su
eficiencia difusiva es mucho mayor que si fuese una superficie evaporante libre. Esto
se rige por el pincipio de difusin a travs de reas cribada, que expresa que la
velocidad de difusin es proporcional al permetro y no al rea de los orificios.
Como respuesta a ciertos estmulos los estomas se abren o se cierran regulando as
los flujos de oxigeno, dixido de carbono y vapor de agua. Los estomas se abren o se
cierran cuando se llenan o se vacan de agua. La entrada de K+ a las clulas
estomticas producen un descenso en el potencial osmtico induciendo a la entrada
de agua, esto permite en las clulas oclusivas turgencia.
Esto es posible gracias a la estructura de sus paredes celulares, las microfibrillas de
celulosa que estn conformando esta pared se organizan alrededor de la
circunferencia de las clulas oclusivas, en forma de anillo y estn radiadas desde un
punto en el centro del estoma, a este arreglo se le llama micelacin radial.
Cuando el estoma se abre se produce un aumento masivo de solutos en las clulas
guarda. Esto provoca un descenso de s y una entradas de iones, sobre todo
K+ (tambin Na+ en plantas halfitas) y Cl hacia las clulas guarda u oclusivas. La
entrada de K+ se produce por el bombeo activo de H+ fuera de las clulas oclusivas
por accin de una H+-ATPasa de membrana. La entrada de K+ se equilibra con una
entrada de Cl y sobre todo con la acumulacin del ion malato. El cido mlico se
produce a partir del cido oxalactico, que a su vez procede del catabolismo del
almidn almacenado. El estoma se cierra cuando la H+-ATPasa se inactiva y el K+ y el
Cl salen de forma pasiva de las clulas oclusiva.

Factores que afectan a la apertura y cierre de los estomas:

Luz: Los estomas responden a la luz gracias a 3 vas. Existe una respuesta
directa a la radiacin fotosinttica activa (RFA), una respuesta directa a la luz
azul y una respuesta indirecta a la RFA.
La respuesta indirecta a la RFA es producida por la reduccin en la fotosntesis
de la concentracin de CO2, aqu el fotorreceptor es la clorofila en las clulas
del mesfilo.

En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las clulas

oclusivas. En la respuesta a la luz azul interviene un fotorreceptor an no
identificado. Estos tres tipos de respuestas no ocurren siempre
simultneamente ni en todas las hojas tienen la misma importancia relativa. La
respuesta relativa a la luz azul y a la luz roja vara ampliamente entre especies,
y an para las hojas de una misma planta que han crecido en diferentes
ambientes lumnicos o en plantas con diferente disponibilidad de agua.
Anhdrido carbnico: Los estomas son sensibles a la concentracin
intercelular de CO2. Los estomas se abren cuando la concentracin intercelular
de CO2 disminuye y se cierran cuando esta aumenta. Experimentos recientes
en las que se ha manipulado independientemente las concentraciones de CO2
en la superficie externa de la hoja y en la cmara subestomtica muestran
claramente que el grado de apertura de los estomas depende de la
concentracin interna y no de la externa.
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se cierren
gradualmente, se encuentra el aumento del CO2 en las cmaras
subestomticas debido a la progresiva disminucin de la fotosntesis, por lo
que va aumentando la incidencia del desprendimiento de CO2 por respiracin.
Experimentalmente se puede demostrar este efecto del CO2 sobre el
movimiento estomtico de diversas maneras. Por ejemplo, se puede observar
que los estomas permanecen abiertos en oscuridad si la planta, al transferirse
de la luz a la oscuridad, se la coloca en una atmsfera desprovista de CO2. Se
puede obtener, en cambio, un cierre parcial de los estomas a la luz, cuando se
coloca la planta en una atmsfera con alta concentracin de CO2.
Vapor de agua: Se ha descubierto que los estomas de muchas especies son
sensibles al dficit de presin de vapor (DPV) de agua hoja-aire, es decir la
diferencia entre la presin de vapor a saturacin a la temperatura de la hoja y
la presin de vapor actual del aire que rodea la hoja. Por otra parte, cuando se
examina las respuestas de los estomas a la temperatura en condiciones de
DPV constante, tambin puede encontrarse variaciones en resistencia
estomtica.
Un aumento de transpiracin en respuesta a un aumento del dficit de presin
de vapor llevara a un deterioro del balance hdrico de las clulas oclusivas y a
su cierre parcial, aunque no exista un efecto detectable de el aumento de
transpiracin sobre el potencial agua del mesfilo. Los efectos del DPV sobre
la resistencia estomtica sirven para enfatizar la necesidad de no limitar
nuestra visin del proceso transpiratorio a un modelo fsico relativamente
esttico en la que varia un factor a la vez. As, en la relacin: T = C / r el
DPV (o sea, C) tiene impacto sobre la transpiracin tanto porque afecta el
numerador como el denominador de esa relacin. El efecto neto de un cambio
de DPV sobre la tasa de transpiracin ser, entonces, consecuencia de la
interaccin entre ambas vas de efecto (cambio en el gradiente y cambio en la
resistencia estomtica).
Temperatura: La resistencia o conductancia estomtica es afectada por la
temperatura, esta aumenta con la temperatura hasta un ptimo para luego
declinar a altas temperaturas. El valor del ptimo puede cambiar con la especie
La temperatura tiene efectos diferentes sobre las tasas de fotosntesis y

respiracin, tendiendo la ltima a aumentar ms que la primera a mayores

temperaturas. En consecuencia, el balance entre estos dos procesos tiende a
moverse hacia una mayor concentracin de CO2 en la cmara subestomtica a
medida que aumenta la temperatura. No est dems sealar que en la
naturaleza un cambio de temperatura normalmente tambin afecta al DPV, lo
que constituira una va indirecta adicional de la accin de la temperatura.
El cido abscsico (ABA): Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre
las hojas y la atmsfera mediante sus efectos sobre las clulas oclusivas de los
estomas. Determina que los estomas se cierren y evita tambin su apertura
que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales inicos en
la membrana plasmtica dc las clulas oclusivas. La primera respuesta de las
clulas oclusivas al cido abscsico es la apertura de los canales del Ca+ y la
entrada de calcio en la clula. Este calcio determina que la vacuola de la clula
tambin libere calcio. El aumento de la concentracin de calcio conduce a una
cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del
potasio y la liberacin de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas
a medida que las clulas oclusivas se aflojan y colapsan juntas.
Factores que afectan la velocidad de la transpiracin
Factores ambientales:
Luz: Un aumento en la iluminacin provoca la apertura de los estomas
por lo tanto aumenta la transpiracin en una respuesta que aumenta
aproximadamente en una hora. La disminucin de la luz cierra los
estomas siendo esta respuesta un poco ms rpida que la anterior. Esto
se explica porque en ausencia de luz no es posible la fotosntesis, no es
necesario el CO2 y por lo tanto los estomas se cierran para evitar la
prdida de agua. La accin de la luz favorece la apertura estomtica
esto se debe a que se hace disminuir la concentracin de CO2 en una
hoja.
La humedad relativa (HR): Es la cantidad de vapor de agua presente
en el aire comparada con la cantidad que el aire podra potencialmente
retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios
intercelulares de una hoja hidratada podra tener una HR cercana al
100%, como la que tendra la atmsfera en un da lluvioso. Cualquier
reduccin en el agua contenida en la atmsfera crea un gradiente para
que el agua se mueva de las hojas a la atmsfera. A menor HR, menor
contenido de humedad en la atmsfera y por lo tanto una mayor fuerza
motriz para la transpiracin Cuando la HR es alta, la atmsfera contiene
ms humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiracin.

Humedad del suelo- El suelo es la fuente de agua para la transpiracin

de las plantas. Con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las
plantas por lo regular muestran mayores tasas transpiratorias, ya que el
suelo abastece el agua que fluye a la atmsfera travs de las plantas.
Si por el contrario, el suelo est muy seco, las plantas no pueden
mantener la transpiracin sin el riesgo de marchitamiento ya que el
agua que se mueve en el xilema no es remplazada por agua

proveniente del suelo. Esta situacin provoca que las hojas pierdan
turgencia o firmeza y con ello el cierre de los estomas. Si la prdida de
turgencia se extiende a toda la planta, la planta se marchita.

Temperatura: La temperatura influye considerablemente sobre la

magnitud de la fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la
planta, ms que tener un efecto directo sobre los estomas. Conforme la
temperatura sube, la capacidad del aire para retener humedad se
incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no cambia,
pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire
caliente puede retener ms cantidad de agua, su HR es menor y es un
aire 'ms seco'. En el caso opuesto, ya que el aire fro tiene una menor
capacidad de retencin de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto
un aire 'ms hmedo'. Es decir, conteniendo la misma cantidad de
agua, un aire caliente es ms seco que un aire fro. Por lo tanto, el aire
caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiracin y el aire fro la
disminuye.
Viento- El viento puede modificar las tasas de transpiracin de las
plantas removiendo la capa lmite, la capa de aire inmvil que rodea a
las hojas. Al reducir la capa lmite, el viento incrementa la salida de
agua de las hojas ya que la ruta para que sta alcance la atmsfera se
acorta.

Factores De La Planta

rea foliar: El rea foliar de una planta se refiere a la cantidad de superficie de

hoja que esta posee. Cuanto mayor es la superficie de las hojas, mayor es la
transpiracin, aunque no existe concordancia perfectamente proporcional entre
ambos aspectos pues las plantas pequeas transpiran a una velocidad mayor
que las grandes, aunque, lgicamente, an as las de mayor tamao pierden
mayor cantidad de agua total que las menores. Tambin influye el nmero de
estomas por unidad de superficie foliar

Estructura foliar: Tiene relacin con la cantidad de agua perdida: las hojas
con poca cutina pierden agua por transpiracin epidrmica en mayor cantidad
que las hojas con capas de cutina gruesas. Las hojas expuestas a la luz tienen
cutculas ms gruesas que las hojas sombreadas y presentan menores tasas
de transpiracin.
Las plantas de medio seco presentan modificaciones estructurales,
principalmente en las hojas que le permiten reducir la prdida de agua, cuando
las plantas presentan dficit de agua regulan la transpiracin cerrando los
estomas o enrollando las hojas.

Orientacin foliar: Tiene relacin con la incidencia de la luz, esta permite la

apertura de los estomas, producindose as mayor transpiracin.

Relacin vstago-raz: En caso de que existen buenas condiciones para la

transpiracin la eficiencia de la superficie radical, que es la absorbente, y la
superficie foliar, de transpiracin, regulan la velocidad de esta ltima. Si la
absorcin es menor que ella, se produce un dficit de agua en la planta que
reduce la transpiracin.

Estado de la planta: Cuanto ms sano, integro e intacto este el vegetal,

menor ser su prdida de agua

Mtodos para medir la transpiracin

Para medir la transpiracin existen muchos mtodos entre otros estn:
Mtodos Lisimtricos o Gravimtricos
Es un aparato o contenedor llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en
los que hay aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza
para medir la transpiracin de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran
bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida
a un tubo vertical que sobresale de la superficie. El nivel del lquido del tubo es una
medida del peso del lismetro, por lo que cambia con el contenido de agua del suelo en
el lismetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el peso de stas es pequeo si
se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edfica es determinada por
irrigacin y la lluvia menos evapotrasnspiracin, que es la combinacin de la
evaporacin del suelo y la transpiracin de las plantas. Los Lisimtros son la base del
mtodo de campo ms confiable para estudiar la evaporacin, pero son costosos y de
difcil traslado.
Potmetro
Un mtodo de uso frecuente en los laboratorios de enseanza consiste en sumergir
las races de la planta, o el tallo sin la raz, en un recipiente cerrado, con agua y con un
dispositivo de medicin incorporado. A veces el tallo se sujeta directamente a una
bureta, o la perdida de agua puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja
de aire a travs de un tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce
con el nombre pormetro. Es til para estudiar para estudiar las tasas de transpiracin
relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de
transpiracin y por lo comn las races sumergidas llegan a sufrir deficiencia de
oxigeno, lo que reduce la captacin de agua.
Mtodo de cloruro de cobalto o papel Higrmetro
Esta metodologa se utiliza el cambio de color para la transpiracin. Se procede
impregnando un papel de filtro con solucin de cloruro de calcio (CoCl2) al 3% y se
deja secar. Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire
hmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de la planta
y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con CoCl2 y se anota el
tiempo que demora el papel en volverse rosado; la velocidad con que tienen lugar este
cambio es indicativo de la velocidad de transpiracin. Este mtodo se utiliza solo para
demostraciones cualitativas o para comparar las intensidades relativas de
transpiracin de diferentes plantas.

 Mtodo de recoleccin y pesada del vapor de agua perdida por

Transpiracin
Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder
colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la
cmara y la humedad se recoge en una sustancia absorbente de agua, por ejemplo,
con cloruro de calcio, la cual ha sido pesada previamente. Despus se pesa
nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando la diferencia de las dos
pesadas se obtiene la intensidad de transpiracin.

Importancia de la transpiracin:

Transporte de minerales: La transpracin puede ayudar a la absorcin de un

mineral desde el suelo y transportarlo dentro de la planta. Los minerales
absorbidos por las races se mueven en direccin del flujo transpiracional a
travs del xilema. En condiciones de alta transpiracin se producen
condiciones de flujo de masa dentro del xilema. La planta puede redistribuir
algunos minerales a travs del floema desde los rganos de asimilacin hasta
los rganos sumideros, otros solo pueden ser movilizados por el xilema.
Refrigeracin de la planta: La evaporacin deagua de la superfice foliar, va a
compaada de una prdida de calor. El calor de evaporacin del agua es
aproximadamente 600cal/g. Esta prdida de calor es la que ayuda a mantener
la temperatura adecuada de la hoja, durante das muy soleados. La reduccin
de la temperatura foliar por transpiracin est en el orden de 2 - 3C por debajo
de la temperatura del aire.

Gutacin: Es la prdida de agua lquida a travs de la superficie foliar usualmente

a travs de los hidrtodos, estos son estomas acuferos situados frente a los
terminales de los grandes nervios foliares. Esta tiene lugar durante la noche y
particularmente con tiempo hmedo, cuando se reduce la transpiracin. La
gutacin es consecuencia de la presin radical, aunque el agua exhudada por
ciertas estructuras glanduliformes mediante presiones hidrostticas producidas
osmticamente que se generan dentro de las clulas foliares de las propias
glndulas. El agua segregada es rica en carbonato clcico y otras sustancias
inorgnicas y orgnicas. Los hidrtodos pueden ser de dos tipos: pasivos, si el
agua eliminada es por el proceso de smosis al aumentar la presin radical;
activos, si las glndulas que trabajan son independientes de la presin radical.
La cantidad de agua que se pierde por el proceso de gutacin no es grande, por lo
general son apenas unas gotas sobre la lmina de la hoja.
Este proceso ocurre cuando la planta tiene un absorcin mayor de agua y de sales
minerales, y la transpiracin es mnima, produciendo un desbalance de fluidos. Los
iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los
elementos del xilema. Esta perdida de solutos hace que disminuya el potencial de
agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada
eventualmente a salir a travs de los hidtodos foliares.

BIBLIOGRAFA:
LIRA SALDIVAR, Fisiologa vegetal. Editorial Trillas.1994. Pgs. 237.

RODRIGUEZ GONZALES MARIA TERESA. Fisiologa vegetal

experimental.
Editorial Trillas. 1.993. Pgs. 193.
KRAMER P. Relaciones hdricas de suelo y plantas.1978. Pgs.538.