APARATO URINARIO

El aparato urinario se compone de dos riones, dos urteres y una vejiga. Su

funcin principal es limpiar la sangre circulante y la llevan a cabo, fundamentalmente,
los riones actuando el resto como caeras para expulsar la orina del organismo. Los
riones ultrafiltran la sangre sacando de ella las sustancias esenciales como
electrolitos y metabolitos, y desechan ciertos productos del metabolismo.
Por otra parte, tienen una funcin endocrina que es la de producir hormonas:

La eritropoyetina (EPO) se sintetiza en las clulas endoteliales y se utiliza

en el dopaje porque aumenta la produccin de glbulos rojos en la mdula
sea produciendo as un aumento del hematocrito para que la absorcin de
oxgeno en la respiracin sea ms efectiva y puedan desarrollarse trabajos ms
intensos durante ms tiempo.
La renina sintetizada en el aparato yuxtaglomerular es una sustancia que
se introduce en circuito de angiotensingeno-angiotensina I-angiotensina II para
que acte en la glndula suprarrenal produciendo aldosterona.

Adems de la funcin de filtracin y la hormonal, el rin lleva a cabo la

hidroximetilacin de la 25OHnitdinaD3 para formar la 1-25-OH2vitD3, es decir, activa
a la vitamina D desde su forma inactiva.
Riones
1. ESTRUCTURA GENERAL DEL RIN
El rin es un rgano par retroperitoneal de un tamao de unos 12x6x3cm que se
dispone desde D12 hasta L3. Presenta un aspecto arrionado, con forma de juda que
forma su hilio en la zona de la membrana.
Este rgano tiene una cpsula de tejido conjuntivo, por debajo una corteza con
aspecto eosinfilo (en fresco de coloracin roscea) y ms internamente una mdula
donde encontraremos la maquinaria de filtrado del rin.
La mdula est formada por unas estructuras piramidales cuya base va hacia la
corteza, conocidas como pirmides renales o pirmides de Malpigio. Entre estas
pirmides va a haber unas columnas que tienen la misma estructura de la corteza
(aunque se consideran mdula), que se denominan columnas renales o de Bertin.
Las pirmides acaban en las papilas renales, las cuales, presentan un vrtice
redondeado con gran cantidad de orificios que representan la desembocadura de los
tbulos colectores por donde sale la orina (rea cribada). Cuando la orina sale por el
rea cribada acaba en unas estructuras en forma de cliz que son los clices
menores o pelvis menores que van a parar a los mayores para ir finalmente a la
pelvis renal. Esta ltima se contina con el urter.
En la superficie externa o base de las pirmides de Malpigio, aparecen unas
estructuras que penetran en la corteza. Se trata de acmulos de tbulos dispuestos
paralelos unos a otros que tienen una zona como de conos que se llaman rayos
medulares o de Ferrein.

El
ultrafiltrado de la sangre se produce en la corteza y en las columnas de Bertin.
Este ultrafiltrado se modifica seguidamente en una serie de tbulos (formados por
las nefronas) que descienden por la medula, incluidos en las pirmides renales, para
desembocar en los clices menores, clices mayores, pelvis renal y urter en
ltimo lugar.
2. CPSULA RENAL O DE MALPIGIO
La cpsula renal o de Malpigio presenta dos capas: una externa de tejido
conjuntivo denso y una interna con miofibroblastos. Los miofibroblastos
intervienen en los cambios de presin y volumen que tienen lugar dentro del rgano.
Por debajo de la cpsula, aparece el tejido conjuntivo penetrando en el hilio y se
dispone la corteza.
3. CORTEZA: ESTRUCTURA GLOMERULAR
La corteza est constituida por un acumulo de conductos dispuestos en todas las
direcciones, que se rodean de un tejido conjuntivo laxo donde existen capilares con
clulas endoteliales que producen la EPO. Entre todos estos tubos cortados en
todas direcciones del espacio, encontramos otras estructuras ms grandes que
presentan una cpsula de clulas endoteliales planas y en cuyo interior se produce
una estructura capilar: los glomrulos.
Los capilares forman como un ovillo en el que aparecen clulas alrededor y entre
ellos. Este ovillo capilar lo nutre la arteriola aferente haciendo que la sangre pase
por toda la red de vasos y salga por la arteriola eferente, producindose as el
filtrado. Una vez ocurre esto en el pelotn capilar, el producto resultante cae a un
espacio vaco conocido como espacio urinario. La orina sale del espacio vaco por un
conducto opuesto a las arteriolas aferente y eferente que es el tubo contorneado
proximal (en el glomrulo aparece un polo por donde entra la arteriola aferente y
sale la eferente que se conoce como polo vascular, y un tubo que se abre para que
salga el filtrado glomerular que es el tubo urinario).
Todo el glomrulo est delimitado por una cpsula de clulas planas que en el polo
vascular se angula rodeando la zona externa de los capilares sanguneos a la que se
adapta. Esta cpsula conocida como cpsula de Bowman constituye una de las

estructuras que funciona como filtro de ese ultrafiltrado. En ella se distinguen dos
partes: una hoja parietal (externa) y una hoja visceral (interna).
La hoja visceral es la que tapiza las superficies exteriores de los capilares. En
ella se aprecia la luz del capilar con su ncleo correspondiente y las fenestras de los
mismos junto con un diafragma ocupando dicha fenestra. Por fuera de ese capilar,
aparece una lmina propia que forma una lmina basal bastante gruesa (350nm)
que viene dada por la fusin de dos lminas basales: la del capilar y la de las
clulas de la capa visceral de la cpsula de Bowman. Esta lmina basal tiene la
estructura de las lminas basales tpicas con glicosaminoglicanos y proteoglicanos con
una lmina densa en el centro de colgeno IV que se dispone como un retculo
interviniendo en el filtrado de la sangre en esta zona.
En la parte de fuera de la hoja visceral, se encuentran las clulas de la dicha capa
de la cpsula de Bowman que son los podocitos. Los podocitos presentan
prolongaciones en su citoplasma que pueden llegar a bifurcarse hasta 3 veces (se
bifurcan las primeras dando bifurcaciones secundarias que se dividen a su vez dando
bifurcaciones terciarias). Las bifurcaciones de clulas adyacentes se interdigitan, de
manera que estarn cercanas a las interdigitaciones terciarias de los podocitos. Las
bifurcaciones terciarias formarn los pedicelos disponindose una al lado de la
otra dejando pequeos espacios entre ellas denominndose ranuras de filtracin.
Entre pedicelo y
pedicelo
habr
una
estructura
membranosa
formada
por
nefrina que los
une.

La nefrina hace puentes entre pedicelos adyacentes pero

tambin puede contar con la colaboracin de otras hormonas. La
nefrina se incluye en el citoplasma de los podocitos unindose a
filamentos de actina, la cual, al ser contrctil vara la anchura de
las ranuras de filtracin.
Los podocitos se disponen alrededor de todo el capilar salvo en algunas zonas en
las que no existen ni podocitos ni lmina basal y en las que aparecen clulas
formando el mesangio que aparece entre los capilares. Los mesangios estn
constituidos por clulas mesangiales y una matriz extracelular. Las clulas
mesangiales se contraen por la presencia de actina (al igual que los pedicelos) para

aumentar o disminuir el volumen del glomrulo capilar, y por otro lado, se

dedican a limpiar la lmina basal fagocitando cuerpos extraos que se puedan
depositar en ella. Las clulas mesangiales no van a provenir del sistema monoctico
del que provenan los macrfagos y se van a disponer, adems de entre los capilares
del glomrulo, entre las arteriolas aferente y eferente. Por tanto, distinguimos un
mesangio extraglomerular y otro extraglomerular.

Los
corpsculos
renales o de
Malpigio
se
disponen
salpicando
toda
la
corteza
y
tambin las columnas renales o de Bertin. Esta estructura ser una de las partes de la
nefrona.
4. NEFRONA
La nefrona es la unidad funcional del rin. Su estructura se compone de un
glomrulo con su polo vascular y su polo urinario, del cual, surge el tubo
contorneado proximal. El tubo contorneado proximal hace una revuelta formando
como un glomrulo y se contina con un tubo conocido como tubo recto proximal o
descendente que disminuye su calibre para formar la parte delgada de la nefrona.
Este tubo hace un ngulo y vuelve a ascender y, estando a medio ascenso, vuelve a
aumentar el calibre formando el tubo recto distal o ascendente que se dispone
entre las dos arteriolas y el mesangio extraglomerular.
En esa zona, la parte epitelial del conducto que est ms prxima al polo vascular, va
a hacer que sus clulas aumenten su altura (de clulas cbicas pasan a
prismticas con ncleos en el tercio basal muy juntos vindose como una mancha
azul). Esta estructura se conoce como mcula densa.
Una vez que el tubo recto distal alcanza la zona de la mcula, se forma el tbulo
contorneado distal que, mediante una zona arqueada, desemboca en un tbulo
colector (a donde llega esta nefrona junto con muchas otras). Al tubo colector llega la
orina de infinidad de nefronas adyacentes que se verter a los clices menores a
travs de las lminas cribosas de las papilas de las columnas renales.

En

cuanto al
lugar
donde se dispone su corpsculo renal y a su morfologa,
distinguimos diferentes tipos de nefronas:

Nefronas subcapsulares: aparecen en la parte

superior de la corteza. Son nefronas ms cortas
cuya asa de Henle presenta una parte delgada
(mucho ms corta) que no hace el ngulo. Habitualmente no llegan hasta la
mdula y se quedan en el lmite con la pirmide.
Nefronas supramedulares: los corpsculos aparecen
muy cercanos a la base de las pirmides. Estas
nefronas presentan un asa mucho ms larga
haciendo el ngulo en la zona delgada del mismo.
Ocupan casi toda la medula llegando muy cercanas a
la papila renal.
Nefronas intermedias: se encuentran en la zona
central. Penetran en la mdula pero menos que las
supramedulares.
5. LBULO Y LOBULILLO RENALES

Entre las pirmides de Malpigio aparecen las columnas de Bertin donde se define el
lbulo renal. El lbulo renal sera el resultado de marcar una lnea en el medio de
las columnas quedando media columna, a cada lado, y una pirmide en el
interior de dicho lbulo. En el humano puede haber hasta 8 pero en el caso de la rata
el rin es unilobular.
Por otra parte, para definir el lobulillo renal nos situaremos en esos rayos
medulares o de Ferrein. Estos son la suma de tbulos colectores unidos a tubos
rectos tanto ascendentes como descendentes observndose, a diferencia de la corteza
donde se ve la mezcla de todos los tubos, una imagen con tubos cortados
transversalmente que en la zona donde se unen (los conductos colectores con los
rectos que bajan) paralelos unos a otros separndose progresivamente. Por tanto, se
trata de una estructura de tubos que se abren cuando descendemos formando
un cono que acaba en la base de las pirmides renales. Esto significa que hay
nefronas a ambos lados que desembocan en estas estructuras.

El lobulillo renal ser el resultado de la lnea imaginaria que

se traza desde el centro de la distancia de un rayo
medular hasta el siguiente y desde aqu hasta el otro que
estara nicamente en la corteza. En el lobulillo renal
estaran incluidas todas las nefronas que desembocan
al centro del rayo medular (que estara en el centro).
6. APARATO YUXTAGLOMERULAR
El aparato yuxtaglomerular est formado por las dos arteriolas, el mesangio
extraglomerular y el final del tubo recto
ascendente con la mcula densa.
Las clulas de la mcula densa detectan la
composicin de la orina que pasa por all detectando
el contenido en sodio de la misma, que si aparece
descendido, se encargan de activar unas clulas en
la arteriola aferente (en ocasiones aparecen en la
eferente). Las arteriolas tienen un endotelio en ambos
lados y, por fuera, miocitos lisos dispuestos
circunferencialmente con un ncleo central y gran
cantidad de vesculas de secrecin con grnulos que
producen renina. Estos miocitos sern las denominadas
clulas yuxtaglomerulares que reciben el impulso
de la mcula densa y detectan tambin la presin sangunea cuando pasa la
sangre por su arteriola.
Si disminuye el sodio y la presin sangunea, las clulas yuxtaglomerulares
producen la renina que llevar a la produccin de aldosterona, la cual, acta sobre
el tubo contorneado distal y, en mayor proporcin, sobre los tbulos colectores
reabsorbiendo sodio y agua para aumentar as el volumen sanguneo. Cuando
los niveles de sodio se normalizan, la cantidad de sodio en el conducto recto
ascendente hace que las clulas dejen de producir renina.
7. TBULOS RENALES
En todo el recorrido por los tbulos, se reabsorben productos esenciales como
agua, electrolitos, glucosa y protenas y se secretan sustancias de desecho
como la creatinina y cidos y bases orgnicos. El paso de hidrogeniones a la luz
de los tubos desde el conjuntivo y la reabsorcin de bicarbonato provocan la
acidificacin de la orina.
Tubo contorneado proximal
El tubo contorneado proximal presenta un epitelio de clulas cbicas que se
caracterizan por tener un ncleo central junto con una superficie apical con gran
cantidad de microvellosidades largas muy pegadas entre s. En las paredes laterales
se une a las clulas adyacentes por medio de dispositivos de unin como znulas
ocludens y desmosomas, a la vez que por prolongaciones de su citoplasma que
se interdigitan con prolongaciones de las clulas vecinas. En la zona basal aparece
un borde ondulado con mitocondrias alargadas (aspecto estriado) con el objetivo de

intercambiar agua y electrolitos, pero eso tambin lo har, gracias a vesculas

que trasladan agua y solutos, desde la zona apical a las zonas vasolaterales.
Estas
vesculas
mencionadas
anteriormente
se
disponen
entre
las
microvellosidades de la membrana apical en unas hendiduras muy pegadas a
dicha superficie con receptores en su pared para sustancias proteicas grandes.
Adems, entre las microvellosidades aparece una estructura formada por hidratos de
carbono conocida como glicoclix en el que encontraremos disacaridasas y
peptidasas que disgregan las molculas ms grandes para dar pptidos y glcidos
pequeos que salgan por exocitosis. Las molculas ms grandes que no se
exocitan se adaptan a receptores de membrana de las vesculas quedando
incluidas en ellas, las cuales, se unirn a lisosomas primarios dando un lisosoma
secundario que dar aa libres. Estos ltimos saldrn al citoplasma y pasarn o al
espacio intercelular o a la zona basal atravesando la lmina basal llegando a los
capilares que hay en el tejido conjuntivo adyacente.
El 65% del total del agua del ultrafiltrado se reabsorbe en el tubo contorneado
proximal y el resto lo har por otras zonas del sistema tubular. Se distinguen dos
formas para extraer el agua de la luz tubular:

Bomba Na+/K+ ATPasa: mete sodio y saca potasio aumentando en la clula la

presin osmtica para que, por una diferencia en dicha presin, entre el agua
en la clula para salir por las zonas laterales o por la zona basal.
Acuaporinas tipo 1: en la membrana lateral y basal. Las acuaporinas de
tipo 1 son canales de paso de agua permitiendo su salida desde la clula.

Tubo recto descendente o proximal

El tubo recto descendente presenta clulas ms bajas que las del tubo
contorneado proximal que no estn tan especializadas en la absorcin, por lo que
presentarn un ribete en cepillo menos desarrollado, prolongaciones laterales ms
escasas y menos complejas, mitocondrias en menor cantidad y ms pequeas, menos
invaginaciones y menos lisosomas. Por tanto, su funcin en cuanto a reabsorcin
atae, es disminuida con respecto a las del tubo contorneado proximal.
Este tubo acaba en el asa de Henle, una estructura que consta de tubo recto
proximal/descendente (con un segmento grueso y otro delgado donde hace una
curva de 180) y un tubo recto distal/ascendente (segmento delgado donde acaba
la curva y segmento grueso). El segmento delgado del tubo recto proximal
presenta un epitelio que puede presentarse en 4 morfologas distintas:

Epitelio morfologa tipo 1: solo en las nefronas de asa corta. Son clulas
planas que presentan una membrana basal subyacente con prolongaciones
laterales que se interdigitan con las de clulas vecinas.
Epitelio morfologa tipo 2: aparece junto con los tipos 3 y 4 en las
nefronas de asa larga. Son clulas cbicas bajas de ncleo central con
microvellosidades cortas en la zona apical y prolongaciones para las
clulas adyacentes en las zonas laterales (algunas en la zona basal). Se trata de
clulas muy irregulares.
Epitelio morfologa tipo 3: es similar al anterior pero con clulas ms bajas
y menos prolongaciones tanto apicales como laterales. Esta morfologa junto
con la de tipo 2 se disponen en el segmento delgado descendente antes
de hacer la curva.
Epitelio morfologa tipo 4: aparece desde la curva a lo largo de todo el
tubo recto ascendente. Se parece mucho al epitelio tipo 1 pero se diferencia
del mismo en que se da nicamente en las nefronas de asa larga. Son
clulas planas que presentan menos proyecciones con las clulas adyacentes.

La
funcin
diferenciada de
estos epitelios no
se conoce muy
bien pero si se relaciona la presencia de un epitelio de tipo 4 en la parte
ascendente con el no transporte de agua. Sin embargo, en el resto no se conoce
la importancia de las diferencias morfolgicas, las cuales, pueden verse a microscopia
ptica diferenciando 2 y 3 de 1 y 4. Por otro lado, diferenciar 2 de 3 y 1 de 4 es ms
difcil pero a microscopia electrnica se pueden ver las diferencias entre los cuatro
tipos de epitelio.

Tubo recto ascendente o distal

El tubo recto ascendente o distal se compone de clulas cbicas
bajas con un ncleo en la zona apical (raro en clulas epiteliales) y
un citoplasma plido en el que se transportan iones mediante las
ATPasas Na+/K+. Se produce as la salida de sodio, cloro y potasio.
Adems, presenta pliegues vasolaterales abundantes como las
clulas del tubo recto descendente pero pocas y cortas microvellosidades en la zona
superior.
Tubo contorneado distal
En la zona donde se dispone la macula densa, se pasa del tubo recto ascendente al
tubo contorneado distal.
Este tubo es ms corto que el proximal (1/3 de la longitud
del proximal) y en l tendr lugar la reabsorcin de sodio y la
secrecin de potasio y amonio entre otras sustancias.
Tambin ser a nivel de esta estructura donde acte la
aldosterona como consecuencia del circuito angiotensingenoangiotensinaI-angiotensinaII. La aldosterona hace es que se
reabsorba mucho ms sodio y, con l, mucho ms agua
modificando as el volumen sanguneo y la tensin arterial.
La morfologa de las clulas de dicho tubo se caracteriza por presentar menos
altura que las del tubo contorneado proximal, un ncleo apical, y mitocondrias
basales originando estriaciones. Al tener este tubo unas clulas cbicas ms
planas que las del contorneado proximal, hace que su luz sea ms amplia que
las de este ltimo.
Tubo colector
A partir del tubo contorneado distal, la orina pasa a un tubo colector que
desemboca, de forma arqueada, en unos tubos colectores que descienden por toda
la pirmide hasta la zona cribosa de la papila por donde sale hacia los clices
menores, mayores y finalmente a la pelvis renal para desembocar en los
urteres.
Los tubos colectores presentan un epitelio con dos tipos celulares:

Clulas claras o clulas principales: estn en mayor cantidad que las

oscuras. Aparecen pliegues basales que no se interdigitan con los de las
clulas adyacentes, microvellosidades apicales con un solo cilio central,
mitocondrias esfricas y canales acuosos de acuaporinas tipos 2, 3 y 4. Las
de tipo 2 se encuentran en la membrana apical y las de tipo 3 y 4 en las
zonas laterales y basales de la membrana celular.
Clulas oscuras o intercalares: estn en menor cantidad. Presentan un
citoplasma denso con gran cantidad de mitocondrias. Contienen
microvellosidades y vesculas en la membrana apical pero no aparecen
repliegues basales. Estas clulas oscuras disminuyen su proporcin
conforme descendemos en el tubo colector.

Las clulas de todos los conductos que empiezan siendo clulas cubicas aumentan
su altura convirtindose en clulas prismticas cuando desembocan en el rea
cribosa de la papila renal.
Cuando la orina llega a la zona del cliz menor, se va a rodear de las paredes de los
clices menores, mayores y de las de la pelvis renal, las cuales, estn formadas
por un epitelio de transicin capaz de variar su altura dependiendo si un rgano
est lleno o se vaca. Al vaciarse presenta una mayor altura. Este epitelio es el que
tapiza todas estas vas urinarias incluidas el urter, la vejiga y parte de la
uretra.
8. VASCULARIZACIN RENAL
Aparece un tejido conjuntivo con fibroblastos que, en la corteza, est alrededor
de los corpsculos de Malpigio y de los tbulos presentando capilares que se
encargan del intercambio con los tbulos de alrededor. Sin embargo, en la mdula, el
tejido conjuntivo se dispone en funcin de cmo lo hacen los vasos sanguneos
en el rin.
En la mdula hay un sistema de vasos que rodea las asas de Henle formando los
vasos rectos, los cuales, tienen una circulacin sangunea contraria a la que
lleva la orina en los tbulos. Se crea as un sistema de contracorriente. Estos vasos
que estn comunicados por las asas de Henle estableciendo un contacto entre la zona
ascendente y descendente.
Los vasos rectos provienen de la arteria renal que da unos colaterales que
ascienden por las columnas renales entre las pirmides (en la zona lateral de lo que se
define como lbulo renal) que se denominan arterias interlobulares. Estas dan, a su
vez, colaterales que se disponen pegadas a la base de las pirmides conocindose
como arterias arqueadas, las cuales, darn ramas ascendentes desde la base de las
pirmides y entre los lobulillos denominadas arterias interlobulillares. Las arterias
interlobulillares sern las que den la rama que llega a los corpsculos de Malpigio:
arteriola aferente. Esta proporciona la irrigacin para todos los capilares
glomerulares que desembocan en la arteriola eferente, que ser la que
descender para formar los vasos rectos. Por tanto, los vasos rectos sern la
continuacin de la arteriola eferente.
Paralelas a las arterias arqueadas se disponen las venas arqueadas que
desembocan en otras que descienden al lado de las arterias interlobulares que son las
venas interlobulares. Estas ltimas confluyen para dar la vena renal que sale del
rin.

Adems de
las
colaterales que dan las arterias interlobulillares, hay otras que forman plexos
capilares en el conjuntivo alrededor de todos los componentes epiteliales que existen
en la corteza. Los plexos se forman en la cpsula del rgano para drenar finalmente
a las venas.
Finalmente, destacar que en ese conjuntivo dispuesto alrededor de las asas de Henle y
en el que est entre los vasos rectos y el asa, hay unas clulas intersticiales de
estirpe conjuntiva (no son iguales que los fibroblastos de la corteza) que son
fibroblastos productores de la matriz de dicho tejido con capacidad contrctil (con
actina). Por tanto, se podrn contraer formando unas lneas de dos o tres clulas
intercaladas entre las asas de Henle y los vasos rectos haciendo que se
modifique el intercambio entre ambos. Adems, tienen una funcin secretora
produciendo prostaglandinas y prostaciclinas (anteriormente se pensaba que
eran las responsables de la sntesis de la EPO).