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REVISO
Fotoinibio da Fotossntese
Saulo Alberto do Carmo Arajo1* e Bruno Borges Deminicis2
Submetido em: 04 de Abril de 2008
Recebido aps Reviso em: 28 de Outubro de 2009 Aceito em: 06 de Novembro de 2009
Disponvel on-line: http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/1009
RESUMO: (Fotoinibio da Fotossntese). A vida na terra depende da energia derivada do sol. A fotossntese o nico processo
de importncia biolgica que pode colher esta energia. O termo fotossntese significa sntese que usa luz, literalmente.
Organismos fotossintticos usam energia solar para sintetizar combinaes orgnicas que no podem ser formadas sem a
contribuio de energia. Energia armazenada nestas molculas pode ser usada depois como fonte de energia para processos
celulares na planta e pode servir como recurso de energia para todas as formas de vida. , portanto, surpreendente que a luz possa
ser tambm prejudicial para a fotossntese. Existem evidncias que o excesso de luz pode afetar o crescimento vegetal e levar
reduo da produtividade. Atualmente, essa condio de estresse conhecida como fotoinibio e definida como um complexo
conjunto de processos moleculares que promovem a inibio de fotossntese atravs do excesso de luz. O objetivo desta reviso
ressaltar a importncia da fotoinibio, suas implicaes nos processos fotossintticos, como e onde ocorre o fotodano, bem
como a importncia dos fatores climticos neste processo.
Palavras-chave: excesso de luz, ecofisiologia vegetal, fotossistema I e II.
ABSTRACT: (Photoinhibition of the Photosynthesis). The life in the earth depends on the derived energy of the sun. The photosynthesis is the only process of biological importance that can pick this energy. The term photosynthesis means synthesis
that uses light literally. The photosynthetic organisms use solar energy to synthesize organic combinations that cannot be formed
without the contribution of energy. Energy stored in these molecules can be used later as source of energy to cellular processes
in the plant and it can serve as resource of energy for all the life forms. It is, therefore surprising that the light can also be harmful for the photosynthesis. Evidences that the light excess can affect the vegetable growth exist and lead to the reduction of the
productivity. Now that stress condition is known as photo inhibition and defined as a complex group of molecular processes that
promote the photosynthesis inhibition through the light excess. The objective of this review is to emphasize the importance of
the photo inhibition, their implications in the photosynthetic processes and when and where the photo damage happens, as well
as the importance of the climatic factors in this process.
Key words: ecophysiology of plants, excess of light, photo system I and II.
INTRODUO
A fonte primria de energia da biosfera no nosso
planeta a luz, que convertida em energia qumica via
fotossntese. , portanto, surpreendente que a luz possa
ser tambm prejudicial para a fotossntese. Existem evidncias que o excesso de luz pode afetar o crescimento
vegetal e levar reduo da produtividade. Atualmente
essa condio de estresse conhecida como fotoinibio
e definida como um complexo conjunto de processos
moleculares que promovem a inibio de fotossntese
atravs do excesso de luz (Almenara 1998).
O fenmeno da fotoinibio pode ser causado pela luz
ultra-violeta (UV), visvel (V) e combinaes UV-V. A
absoro de ftons diretamente proporcional densidade do fluxo de ftons, resultando em uma resposta linear.
Entretanto, a utilizao desses ftons pela fotossntese
apresenta uma resposta hiperblica, demonstrando que
a partir de determinada densidade ocorre a saturao da
fotossntese (Farquhar et al. 1980).
Fotoinibio um termo amplo que inicialmente
descreveu o declnio na viabilidade fotossinttica em organismos fotossintticos, envolvendo o oxignio devido
ao excesso de iluminao. O fenmeno foi identificado a
mais de 100 anos, com os primeiros trabalhos de Ewart
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Fotoinibio da Fotossntese
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O papel da Protena D1
A hiptese do envolvimento da protena D1 no processo de fotoinibio baseia-se no seu rpido turnover, nas
observaes de dependncia da taxa de degradao de D1
com a irradincia e no aumento da fotoinibio na presena de inibidores de sntese protica ou de transcrio,
em cloroplastos ou cianobactrias. Aro et al. (1993b),
defendem a hiptese de que o turnover da protena
D1 uma necessidade fisiolgica para a regulao da
absoro de luz e da estrutura do tilacide. Utilizando a
tcnica de pulse chase em folhas de Pisum sativum, Aro
et al. (1993a) observaram que no houve uma correlao
entre a degradao de D1 e o decrscimo do rendimento
fotoqumico (Fv/Fm), mas houve uma significante taxa
de degradao de D1 no escuro em folhas no fotoinibidas e em irradincias no fotoinibitrias, onde Fv/Fm
permaneceu constante. Outros estudos tambm relataram
um decrscimo significativo de D1, aps o tratamento
fotoinibitrio, mas somente quando este foi realizado
na presena de inibidores de sntese protica ou aps os
efeitos fotoinibitrios terem sido aparentes (Barber &
Anderson 1992, Hao et al. 1999, Bertamini et al. 2004,
Dias & Marenco 2007). Esses ltimos resultados no
refutam o envolvimento de D1 na fotoinibio, mas mostram que a degradao lquida de D1 no um mtodo
vlido de aferio da fotoinibio, ou seja, a ausncia de
degradao de D1 aps o tratamento fotoinibitrio no
implica na ausncia de fotoinibio.
Sendo a protena D1 degradada aps sofrer o fotodano,
surgiu ento a dvida de qual seria o ponto de clivagem
de D1 e como o PSII seria regenerado. Inicialmente,
acreditava-se que a protena D1 era degradada por uma
protease estromtica. Todavia, detectou-se a degradao
de D1 em tilacides isolados e, mais ainda, em centros
de reao de PSII isolados. Observou-se, tambm, que
a degradao de D1 era inibida por inibidores de protease especfica para serina. Concluiu-se, portanto, que a
protease de D1 era uma protena integral membrana
tilacide. Posteriormente, foi sugerido que os pontos de
clivagem da protena D1, em centros de reao do PSII
de ervilha, seriam no lado aceptor do PSII e esta clivagem
ocorreria sem uma mudana estrutural imediata do centro
de reao. Uma vez que a degradao de D1 segue-se
ao fotodano, a regenerao do PSII s possvel com a
insero de uma nova protena D1 (Long et al. 1994).
No processo de degradao da protena D1, o complexo de oxidao da gua dissocia-se do PSII, ocorre
a fosforilao deste ltimo seguido da dissociao das
antenas perifricas. O PSII migra da regio granal para
a regio lamelar onde um precursor da protena D1
inserido, aps o qual o PSII retorna para a regio granal
do tilacide. Ocorre o processamento e acilao da nova
protena D1 e o PSII reassocia-se com as antenas perifricas e com o complexo de oxidao da gua, sendo
assim reativado.
A alta irradincia no afeta somente o fotossistema
II. As evidncias na literatura indicam que as enzimas
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Fotoinibio do Fotossistema I
O PSI tambm rapidamente afetado quando cloroplastos isolados so expostos a alta irradincia. Entretanto, observado um pequeno ou nenhum efeito de fotoinibio no PSI in vivo, cujas razes para essa discrepncia,
segundo Krause (1988), ainda so desconhecidas.
Em sua reviso, Powles (1984) relatou que o PSI
geralmente considerado como sendo muito mais tolerante
alta irradincia do que o PSII. De acordo com Havaux
& Davaud (1994), a diferena de sensibilidade do PSI
fotoinibio entre medidas in vivo e in vitro sugere que
a tolerncia do PSI no uma propriedade intrnseca do
fotossistema, mas sim uma conseqncia de um eficiente
mecanismo fotoprotetor ou de processos de controle, os
quais podem se tornar menos ativos quando in vitro.
Embora o PSI seja considerado mais tolerante fotoinibio, ele passvel de sofrer danos decorrentes da
exposio ao excesso de luz, uma vez que o espectro de
ao da fotoinibio implica claramente como sendo a
absoro de luz visvel pela clorofila a responsvel pela
inibio. Uma diferena marcante entre o PSII e o PSI
que, neste ltimo, a presena de oxignio essencial para
a fotoinibio da capacidade de transporte de eltrons.
Essa dependncia de oxignio faz da fotoinibio do PSI
um fenmeno diferente daquele que ocorre no PSII, o que
pode ser confirmado pelo fato da fotoinibio do PSI ser
evitada pelo bloqueio do transporte de eltrons no PSII
pelo DCMU durante a exposio luz. (Satoh 1970).
O mecanismo de inativao do PSI pelo excesso de
luz no se encontra ainda esclarecido. A dependncia
de oxignio e de um fluxo de eltrons contnuo (quando
a irradincia no excessiva) sugere que interaes
com o oxignio gerando compostos destrutivos podem
ocorrer para o surgimento do efeito. Alm disso, Havaux
& Davaud (1994) alegam que a fotoinibio do PSI
ocorre em condies nas quais h acmulo de PSI na
forma reduzida, reduzindo o seqestro de O-2. Segundo
Taiz & Zeiger (2004), o fotossistema I protegido das
espcies ativas de oxignio porque estas so passveis de
eliminao pela ao de uma srie de enzimas, incluindo
superxido dismutase e ascorbato peroxidase.
Fatores Ambientais
Como a fotoinibio envolve inativao fotoqumica
principalmente do PSII, todos os organismos fotossintetizantes podem ser potencialmente susceptveis
irradincia incidente. Assim, o grau de susceptibilidade
est sob influncia de vrios fatores como: ambientais
(luz, temperatura, gua, CO2, O2 e fertilidade do solo),
genotpicos (plantas de sol ou sombra), fenotpicos (inclinao da folha) e fisiolgicos (metabolismo do carbono).
A imposio de fatores estressantes adicionais durante a
Baixa Temperatura
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Dficit Hdrico
De acordo com Baker (1993), tem sido demonstrado
que plantas submetidas ao estresse hdrico moderado
no apresentam decrscimo na atividade potencial do
PSII. Entretanto, sob estresse hdrico severo, as plantas
frequentemente apresentam um marcante efeito fotoinibitrio, caracterizado por um decrscimo significativo do
rendimento quntico. Nesse caso, o dficit hdrico, em
combinao com altos nveis de irradincia, pode causar
uma significativa reduo na eficincia da fotossntese.
Trs fatores podem ser identificados como importantes
na determinao da resposta da fotossntese ao dficit
hdrico. O primeiro a extenso da desidratao, o
segundo a taxa deste desenvolvimento e o terceiro a
irradincia. A desidratao suave resulta na inibio da
expanso, crescimento e condutncia estomtica. Essas
respostas podem ocorrer antes que haja uma variao
mensurvel da condio de hidratao da folha e pode
ser iniciado por sinais no-hidrulicos da raiz que est
experimentando uma aridez no solo. As razes atuam
como sensores do dficit de gua no solo, que detectado pelas clulas-guarda dos estmatos mesmo antes de
qualquer dficit hdrico ser observado nas folhas, por
meio de sinais (cido abscsico) enviados parte area da
planta (Salah & Tardieu 1997, Mattos et al. 2005). Desta
forma, as razes podem afetar as respostas estomticas
ao estresse hdrico (Davies et al. 2002).
O cido abscsico sintetizado continuamente em taxas
baixas nas clulas do mesofilo e tende a se acumular nos
cloroplastos. Quando o mesofilo torna-se moderadamente
desidratado, parte do ABA armazenado nos cloroplastos
liberada para o apoplasto (o espao entre as paredes
celulares) do mesofilo (Hartung et al. 1998 apud Taiz
& Zeiger 2004). A redistribuio de ABA depende de
gradientes de pH dentro da folha, de propriedades fracamente cidas da molcula de cido abscsico e das propriedades de permeabilidade de membranas celulares. A
redistribuio de ABA possibilita ao fluxo da transpirao
transportar parte dele para as clulas-guarda.
Quando o ABA sintetizado em taxas mais altas, a
maior quantidade dele se acumula no apoplasto foliar.
Os mutantes que perderam a capacidade para produzir
o ABA exibem uma murcha permanente chamados de
mutantes wilty, devido sua incapacidade de fechar os
estmatos. A aplicao exgena do ABA nesses mutantes leva ao fechamento estomtico e restaurao da
presso de turgor (Beardsell & Cohen 1975, Saab et al.
1990). A baixa disponibilidade de gua no solo acarreta
desidratao, reduo do crescimento e acelerao da
senescncia dos tecidos na planta, comprometendo o
crescimento por reduzir as taxas de expanso foliar e
fotossntese (Ludlow & Ng 1976, Benett & Sullivan
1981), as taxas de aparecimento (Ng et al. 1975, van
Loo 1992) e de senescncia (McIvor 1984) de lminas
foliares, que reduzem a rea foliar em espcies gramneas.
Assim que a aridez do solo se intensifica, o potencial da
gua na folha comea a decrescer, resultando na dimi-
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