PRLOGO

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Edicin 1989
Printed in Spain

Ediciones Jover
ISBN 8470933477
Es una publicacin

Depsito Legal: B.24.322-89

de Ediciones

Jover, S.A.

San Pedro Mrtir, 18 . 08012 Barcelona

Reservados todos los derechos de reproduccin total o parcial de este libro,
por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.

Imgesa. Alarcn. 13 - San Adrin del Bess (Barcelona)

l1

El polvo que hollamos fue otrora viviente ... escriba Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmacin contina siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas sedimentarias, se contiene codificada en clave mineral
una inagotable informacin sobre la historia de la vida
en nuestro planeta Tierra.
Los estratos son pginas del gran Libro de la Vida
-haba escrito Charles Darwin en El Origen de las Especies- pero es un libro incompleto, al que le faltan letras, palabras y pginas. Aun as, los paleontlogos son
capaces de descifrar el complejo jeroglfico de fsiles, seales y restos mineralizados.
Este Atlas de Fsiles no pretende ser un libro tcnico
de Paleontologa. Tampoco es una gua de campo de los
fsiles de Espaa o del mundo. Pretende -dentro de la
lnea de esta coleccinacercar al aficionado no especialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado.
Los fsiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas formas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siempre, pero algunas han logrado mineralizarse y fosilizar. No slo constituyen una Ciencia situada entre la
Biologa y la Geologa y cuya enseanza y difusin corresponde a las Universidades y Museos de Historia Natural. Son tambin parte de nuestro propio pasado remoto. Voces que, desde millones de aos atrs, nos gritan la historia fantstica del proceso de evolucin bio. lgica de nuestro planeta. Se ha intentado huir del lenguaje tcnico que convierte la ciencia en una religin plagada de misterios. Al
simplificar el lenguaje habr imprecisiones. Ruego al
experto que las excuse y comprenda que el aficionado
tiene tambin derecho a la informacin.
Este Atlas, adems, est respaldado por la Sociedad
Espaola de Paleontologa, asociacin de los paleontlogos de nuestro pas, y uno de cuyos objetivos es la difusin de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no
es excitar el deseo del coleccionismo y menos an el
mercantilismo que, desgraciadamente, se va extendiendo con el consiguiente deterioro y expolio de los yacimientos de fsiles.
Al difundir estos conocimientos hacemos una llamada al lector: respetar los yacimientos de fsiles es respetar el patrimonio de toda la humanidad. Un patrimonio que nunca debe ser objeto de d~struccin ni de
venta.
EL AUTOR

ATLAS
LA PALEONTOLOGA
y LOS FSILES
Se conocen en la actualidad ms de
1.500.000 especies vivientes de animales
y vegetales. Pero este es un nmero pequeo si se compara con los animales y
plantas que han vivido a lo largo de la
historia de la Tierra y que hoy se han extinguido. El clculo es difcil, pero se han
estimado unos 500.000.000 (quinientos
millones!) de especies extinguidas.
De ellas conocemos una parte pequea. Se han conservado en las rocas sedimentarias que cubren nuestro planeta.
A esos restos los denominamos fsiles, y
son la base de una ciencia sorprendente:
la paleontologa.
QU ES LA PALEONTOLOGA?

De un modo sencillo se puede decir que

es la ciencia que estudia los fsiles. Una
definicin ms completa es esta:
Paleontologa es la ciencia que estudia
los seres vivos que han poblado la Tierra
con anterioridad a la poca actual, sus
relaciones mutuas y su ordenacin en el
tiempo, mediante una adecuada interpretacin de los fsiles.
La paleontologa es una ciencia biolgica, porque pretende conocer la zoologa y la botnica del pasado, la ecologa
de los fsiles y su distribucin geogrfica.
La paleontologa es una ciencia geolgica, porque pretende conocer la distribucin en el tiempo de los organismos
del pasado, sus orgenes, extincin y evolucin a lo largo de las eras geolgicas.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA

Desde hace cientos de aos los fsiles

han sido utilizados por el hombre. En
tumbas etruscas aparecen fsiles empleados como objetos mgicos, adornos y
amuletos de la suerte. Incluso llegaron a
utilizarse en algunas culturas como monedas.
La Paleontologa, como ciencia de los
fsiles, no aparece hasta los primeros
aos del siglo XIX. Se suele considerar al

naturalista Georges Cuvier (1769-1832)

como el fundador de la Paleontologa
cientfica. Recogi abundantes restos fsiles de la cuenca de Pars, sobre todo
huesos de animales vertebrados hoy extinguidos. A partir de los restos desperdigados logr reconstruir animales
enteros, como el famoso Mastodonte
(fig. 1).
Sin embargo, antes de Cuvier ya se habian estudiado los restos fsiles e interpretado como fragmentos de animales
extinguidos. As, Conradus Gesner (1558)
es el primero que relaciona en un dibujo
un fragmento extrao con el diente de un
tiburn (fig. 2).
En la poca moderna ha sido el naturalista britnico Charles Darwin (18091882) quien ha revolucionado la Paleontologa. La introduccin en las Ciencias
de la Naturaleza de las ideas evolucionistas ha sido fundamental para el desarrollo de la Paleontologa (ver Serie B).
LA PALEONTOLOGA
Y LATINOAMRICA

EN ESPAA

Las citas ms antiguas referidas a fsiles en Espaa y Latinoamrica son de

Pedro de Cieza (1554) en su Crnica del
Per. Tambin las de Jos de Acosta en
su Historia Natural y Moral de las Indias
(1590) y Diego de Avalos en su Miscellnea Austral (1602).

Las ilustraciones de fsiles espaoles

ms antiguas corresponden a Jos Torrubia (1754) y a Antonio Jos Cavanilles
(1797) que recorri el Reino de Valencia
(fig. 3).
La Paleontologa espaola y latinoamericana tienen una poca de esplendor
en el siglo XIX. Las exigencias de la minera piden mapas geolgicos ms detallados. Para ello es necesario conocer
bien los fsiles para datar la edad de
los terrenos. En Espaa destaca la labor
de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera,
y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, riojano de nacimiento, realiz una ingente
labor en muchos pases de Latinoamrica. Como escribe Maffei: difundi el
amor a las Ciencias Naturales por el nuevo mundo.

POR L. SEQUEIROS,

de los FOSILES
CATEDRTICO

LA PALEONTO(OGIA

DE PALEONTOLOGA

y [OS-FOSI(ES-

QUE ES LA PALEONTOLOGIA

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Fig. 1 - Reconstruccin de Cuvier (1806) del

mastodonte fsil.

Fig. 2- Tiustrain de Conradus Gesner (15581de un

fsil" y de un tiburn .cuyos dientes recordaba.

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Fig. 3 - Primeras publicaciones espaolas con lminas de fsiles: a la izquierda, fsiles de braquipodos
y belemnites de Jos Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Espaola. A la derecha,

erizos fsilli's dibujados por Antonio Jos Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.

LOS FSILES: QU SON. DNDE SE

ENCUENTRAN

Qu es un fsil

Un fsil en un sentido amplio es cualquier objeto que puede encontrarse enterrado: desde un trozo de mineral hasta
una moneda. En un sentido ms estricto,
la palabra fsil se aplica a todo resto
de animal o vegetal que vivi en pocas
pasadas y ha quedado incluido en las rocas sedimentarias (fig. 1).
Los paleontlogos suelen hablar de registro fsil para designar a los restos preservados y reconocibles de la fauna y flora del pasado y que se utiliza para la .reconstruccin de la historia de la vida sobre la tierra.
Del organismo vivo al registro fsil

El registro fsil representa slo una

mnima parte de los organismos que han
existido a lo largo de los tres mil millones de aos que lleva la vida sobre la Tierra. La mayor parte de la fauna y flora
del pasado no ha dejado resto alguno.
Por lo tanto, el registro fsil es slo una
parte pequea de lo que fue la vida pasada. Adems, la mayor parte de los organismos pasados, al tener cuerpo bl;mdo y sin partes duras (concha, esqueleto,
dientes ...) difcilmente se ha podido preservar fsil. Se puede decir que es una
suerte que un resto orgnico se haya conservado y pueda ser encontrado (fig. 2).
Dnde se encuentran los fsiles

Sin embargo los fsiles son relativamente abundantes. Con unas cuantas indicaciones cualquier persona puede encontrar fsiles no demasiado lejos de su
casa.
Los fsiles se encuentran en las rocas
sedimentarias: las dos terceras partes de
la superficie de nuestro planeta est cubierta por rocas llamadas sedimentarias:
rocas procedentes del lento depsito de
materiales que se van acumulando en
una cuenca sedimentaria (fondo del mar,
desembocadura de un ro, orilla de un
lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).

Junto con estos materiales pueden enterrarse los cadveres de animales o plantas. Despus de un lento proceso fsico y
qumico (llamado diagnesis) los materiales y los cadveres incluidos constituyen una roca sedimentaria.
Por tanto, al querer buscar los fsiles
hay que evitar otro tipo de rocas (plutnicas, como el granito; volcnicas, como
las lavas; metamrficas, como el gneis)
que nunca pueden contener fsiles.
No todas las rocas sedimentarias tienen fsiles: un error frecuente es creer
que todas las rocas sedimentarias contienen restos fsiles. En muchas ocasiones
las condiciones de formacin de la roca
sedimentaria ha destruido todo resto orgnico. Hay veces en que no existan organismos en ese lugar y por ello no encontramos evidencias fsiles (fig. 4).
Antes de lanzarse al campo hay que informarse: muchos descubrimientos importantes en el mundo de la Paleontologa se realizaron por casualidad. Pero
esto no es lo ms frecuente. Antes de lanzarse al campo a buscar fsiles es necesario informarse sobre dnde buscar
(fig. 5).
La informacin puede transmitirse de
forma oral, por medio de otro aficionado
o especialista. Pero lo ms seguro es acudir a trabajos especializados. El Instituto
Geolgico y Minero de Espaa tiene publicadas las hojas geolgicas de nuestro
pas. Lo mismo puede decirse de otros
pases del mundo: los organismos oficiales publican hojas geolgicas. Las ms
tiles son las de escala 1:50.000, construidas sobre los mapas geogrficos del
ejrcito. Suelen ir acompaadas de una
memoria donde se apuntan los materiales y yacimientos de fsiles ms importantes.
Los fsiles forman parte del patrimonio cientfico y cultural de un pas. Por
ello, el aficionado debe respetarlos, no
destruir el yacimiento y menos an acumular fsiles para destinarlos a la venta.
Por otro lado, casi todos los pases del
mundo tienen una legislacin muy estricta que prohbe sacar del pas, sin el
correspondiente permiso, los restos fsiles encontrados.

ATLAS de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

lAn PALEONTO(OGIA

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DE PALEONTOLOGA

LOSTOSI(!S_" __

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LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN

Fig. 1 - Algunos fsiles estn muy bien conservados.

Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fsil.

Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fsiles: el

Cretcico de Teruel.

Fig. 5 - Los estratos son pginas del Gran Libro

de la Historia de la Vida.

ATLAS de los FOSILES

TIPOS DE FSILES Y FOSILlZACIN

Entre un diente de tiburn, un ammonites y una pisada de dinosaurio hay

diferencias notables. Una de ellas es que
son tipos diferentes de fsiles; otra, que
han pasado por distintos procesos de fosilizacin.
Tipos de fsiles

Se diferencian cuatro tipos diferentes

de fsiles segn su preservacin (fig 1):
1. Fsiles corporales: son restos de partes duras de un organismo que se han
preservado como tales. Son fsiles corporales el diente de un tiburn, una concha entera o un hueso. Muy rara vez se
preservan partes blandas: insectos conservados en mbar, las ranas fsiles de
Libros (Teruel)... (fig. 2).
2. Moldes: con frecuencia, los fsiles
corporales han desaparecido y slo han
llegado hasta nosotros los moldes de las
conchas. Esos moldes pueden ser internos o externos. As se han preservado la
mayor parte de los ammonites, cuya fina
concha se disuelve pronto (fig. 3).
3. Restos

de actividad

orgnica:

en

ocasiones, el organismo no se ha preservado y slo han llegado hasta nosotros

sus pisadas, o los excrementos, o la traza
de su paso, o la huella de la dentellada.
As, se han preservado las huellas y huevos de los dinosaurios o las pistas de trilobites o gusanos (fig. 4).
4. Fsiles vivientes: se les suele llamar
as a organismos con escasa representacin entre los vivientes actuales, pero
que fueron importantes en un pasado lejano. Se les suele considerar fsiles vivientes a la Latimeria (pez del ndico que
se crea extinguido desde hace casi 500
millones de aos), al Nautilus (cuyos representantes fsiles se remontan a la Era
Primaria) (fig. 5).
Fosilizacin

Se denomina as al conjunto de procesos fsicos y qumicos que sufre un organismo desde que muere hasta que el
paleontlogo lo encuentra como fsil
en las rocas sedimentarias. Como fcilmente puede entenderse, los procesos
son muy complejos. De una manera sim-

pie se pueden citar stos como ms sencillos:

1. Proceso de calcificacin: tiene lugar
cuando un resto orgnico queda enterrado en sedimentos ricos en carbonato clcico, componente de las rocas carbonatadas (calizas). El material del organismo es reemplazado por carbonato clcico, tal como sucede en los corales, braquipodos, equinodermos y muchos
moluscos.
2. Proceso de silicificacin: en este
caso, el material original del organismo
es reemplazado por slice. Este reemplazamiento es complejo y se realiza sobre
todo en medios en los que el agua tiene
abundante slice disuelta. Alfinal, el fsil
es siliceo conservando con gran perfeccin las estructuras orgnicas. Tal proceso se observa en algunos vegetales fsiles y tambin en moluscos y braquipodas.
3. Proceso de carbonizacin: es un proceso mediante el cual una sustancia orgnica, animal o vegetal, rica en carbono
(celulosa, quitina ...) se altera durante la
fosilizacin. Se desprende metano, anhdrido carbnico yagua, con lo cual la
concentracin en carbono mineral es mayor. As se han conservado muchos restos
de plantas y tambin algunos peces, artrpodos y graptolites.
4. Proceso de piritizacin y limonitizadn: cuando un organismo se pudre
desprende diversos gases, entre ellos cido sulfhdrico. ste reacciona con el hierro disuelto en el agua y precipita sulfuro
de hierro (pirita) que ocupa los poros del
fsil. Esta pirita puede oxidarse en climas hmedos dando lugar a limonita (de
color amarillo terroso). Se ha observado
en algunos crustceos (cangrejos fsiles),
moluscos (ammonites), vegetales y graptolites.
En los pases Latinoamericanos y en
Espaa hay yacimientos de fsiles de extraordinaria calidad. Los yacimientos de
mamferos fsiles de Argentina y Uruguay (estudiados por Ameghino hace casi
un siglo), los ammonoideos y otros moluscos fsiles de los Andes Chilenos, los
fsiles de la era Primaria de Bolivia y los
extraordinarios peces fsiles de Brasil
son otra buena muestra. En estos ltimos
aos estn siendo muy estudiados los fsiles de Mxico y Colombia.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES
TIPOS DE FOSILES

No ha penetrado
sedimento en el
interior; ste est
recristalizado.

Sedimento en el interior.

Serie:

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FOSILlZACION

Valvas separadas.

Las valvas se han

disuelto.
Queda
molde interno.

Las valvas se han

disuelto. Molde externo.

Fig. 1 - Procesos de fosilizacin.

Fig. 2 - Fsil corporal: braquipodo del Jursico (Teruel).

Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jursico (Zaragoza).

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Fig. 4 - Resto de actividad orgnica: huevo
de dinosaurio.

Fig. 5 - Fsil viviente: camalen: Puerto Santa Mara

(Cdiz).

TRABAJO DE CAMPO
EN PALEONTOLOGA

Son muy difciles de encontrar los fsiles? Dnde puedo buscarlos? Cmo
se arrancan de las rocas? Podr yo,
como simple aficionado, ser tambin paleontlogo? ...
Estas son preguntas que siempre se
hace el que se inicia en la aficin a los
fsiles. Le parece casi imposible encontrar restos fsiles y cree que slo la suerte
o una especie de sexto sentido del profesional permiten hallarlos.
Pero esto no es as: cualquier persona
puede encontrar fsiles si sabe dnde
buscarlos y cmo recogerlos en e! campo.
Consejos tiles para empezar

El primer consejo es ste: la Paleontologa es una ciencia, como dijimos al

principio de este atlas. Por tanto, los fsiles son los restos que nos permiten reconstruir lo que fue la vida en e! pasado.
La Paleontologa, queda claro, no pretende coleccionar fsiles como si fueran
sellos, y menos an comerciar con
ellos. El paleontlogo aficionado y profesional recoge de un yacimiento de fsiles aquellas piezas que le son imprescindibles. No trata de agotarlo y menos
an de destruirlo. Los yacimientos de fsiles forman parte del patrimonio cientfico y cultural de un pas, deben estar
protegidos por la ley y los ciudadanos debemos respetarlos (fig. 4).
Por eso, e! aficionado debe procurar
destrozar lo menos posible. Recoger algunos ejemplares y no pretender llevarse
todo es e! primer consejo.
El segundo consejo es ste: cuando un
aficionado encuentra algn resto fsil
que fcilmente se desmorona al extraerlo, o que es muy grande o se considera
raro debe acudir inmediatamente al
especialista. Los especialistas estn en
las Universidades (Facultades de Ciencias biolgicas o geolgicas) y en los Museos. Estos especialistas ayudarn al aficionado en sus primeros pasos por la
ciencia de los fsiles.

ATLAS de los FOSILES

Cmo se trabaja en el campo

Los fsiles se encuentran en las rocas

sedimentarias que cubren la mayor parte
de la superficie del planeta. Pero no todas las rocas sedimentarias contienen fsiles. Por tanto, no se trata de empezar a
buscar y romper piedras en cualquier sitio. Los fsiles suelen estar agrupados en
reas concretas a las que se llaman yacimientos.
Dnde hay yacimientos de fsiles? Lo
mejor es informarse por los especialistas
o por otros aficionados y tambin consultar los mapas y trabajos cientficos de
los Servicios Geolgicos. Todos los pases
de! mundo tienen publicados mapas geolgicos destinados sobre todo al conocimiento de las rocas, minas y estructura
del suelo para obras pblicas. En estos
mapas y sus memorias se encuentran datos abundantes. Basta con adquirir o
consultar el mapa geolgico apropiado
para obtener informacin.
El paleontlogo aficionado debe salir
al campo con un mapa de la zona a recorrer, una mochila, bolsas de plstico,
rotuladores, un cuaderno de campo, pegamento y, por supuesto, un buen martillo de gelogo. Hay diversos modelos y
marcas de los que puede obtenerse informacin en una buena ferretera o tienda
especializada en material geolgico
(figs. 1 y 2).
Cuando en el campo se recoge un organismo fsil es necesario anotar cuidadosamente el lugar, tipo de roca que lo
engloba y, si es posible, qu situacin tena dentro de la serie geolgica.
Cada ejemplar que se extrae de las rocas sedimentarias debe ser tratado cuidadosamente. No hay que preocuparse si
e! fsil tiene abundante ganga adherida:
ya se limpiar con cuidado en el laboratorio (figs. 3, 5 y 6).
Cada ejemplar debe envolverse en papel de peridico, aadirle una etiqueta
con un nmero de identificacin y guardarlo en una bolsa de plstico. En el cuaderno de campo, junto al nmero de
identificacin, se harn las anotaciones
convenientes.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

LA PALEONTOLOGIA

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DE PALEONTOLOGA

y LOS FOSILES

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TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA

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Fig. 1 - Diversos tipos de martillo de gelogo, tiles para la extraccin de fsiles de rocas duras.

Cuaderno
de notas

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Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleontlogo.

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Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa

una secuencia de m;lones de aos.

Fig. 5 - Un buen trabajo de paleontologa requiere

un trabajo geolgico previo. En la foto, las rocas
de edad Jursica de Obn (Teruel).

Fig. 6- Los estratos son las pginas del Gran Libro

de la Historia de la Vida. El paleontlogo lee ese
libr) a partir de los fsiles que recoge.

TRABAJO DE LABORATORIO:
PREPARACiN DE FSILES

No hay que dejarse impresionar por la

palabra laboratorio. Para preparar fsiles no hay que tener complicados aparatos en casa. Los utensilios caseros de
cocina pueden servir muy bien para preparar las muestras fsiles que se han recogido en el campo.
De regreso a casa con nuestras muestras, es necesario limpiarlas, pegarlas,
recomponerlas, endurecerlas, montarlas,
clasificarlas y ficharlas.
Limpieza de los fsiles

Las muestras fsiles recogidas en el

campo suelen tener adheridas distintas
clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de
barro, basta con utilizar con cuidado un
cepillo de pas yagua corriente (fig. 2).
Cuando las impurezas son rocosas es
conveniente desprender la ganga que rodea al fsil. Existen tcnicas complejas
(abrasin por accin de aire comprimido
y' esmeril, tratamiento con ultrasonidos ...) pero tambin tcnicas sencillas,
artesanales. La ms comn es la limpieza del fsil mediante martillos finos y
cinceles. La muestra fsil puede sujetarse a algn tipo de mordaza o bien situarla sobre una bolsa llena de arena
para que al golpear no se cuartee (fig. 3).
A veces, cuando el material es pizarroso, se puede emplear una tcnica casera
muy eficaz: se impregna la roca en agua
y a continuacin se introduce en el congelador del frigorfico. La dilatacin del
agua debido a la congelacin desune las
lajas y permite as la extraccin de fsiles delicados, como los trilobites, braquipodos o graptolites.
Es til tambin el empleo de mtodos
de tipo qumico para la limpieza de algunos tipos de fsiles, sobre todo cuando
el material de la ganga es de naturaleza
diferen te al del fsil.
As, las esponjas siliceas y otros fsiles
que pueden encontrarse silicificados
(equnidos, corales, trilobites ...) englobados en una ganga caliza pueden extraerse introduciendo la muestra durante un tiempo en un cido dbil o diluido
que ataca la ganga y conserva el fsil.

Recomposicin

Muchas veces los fsiles se extraen rotos del yacimiento, o bien son tan frgiles
que pueden pulverizarse con facilidad.
En estos casos es necesario utilizar diversas tcnicas en el laboratorio de nuestra casa. Para la recomposicin debe utilizarse un buen pegamento comercial y
grandes dosis de paciencia para situar
cada fragmento en su lugar (fig. 4).
En el caso de que el fsil sea frgil se
puede endurecer de diversas maneras. La
ms sencilla es mediante consolidantes
que venden en el mercado o bien disolviendo algunos pegamentos en acetona y aplicando este lquido con un pincel.
Al evaporarse la acetona el pegamento
ha ocupado los poros del fsil que queda
as consolidado (fig. 5).
Montaje

y endurecimiento

de fsiles

ATLAS de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

LAJ~ALEONTOlOGIA y LOS~m5'
TRABAJO DE LABORATORIO:

PREPARACION

DE FOSILES

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Fig. 1 - Las muestras fsiles suelen tener adheridas distintas impurezas.

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Los fsiles de tamao suficientemente

grande pueden guardarse en cajas de
plstico de las que en el mercado hay tamaos muy diferentes (fig. 6). Los fsiles
de tamao ms pequeo necesitan un
tratamiento especial. Por lo general,
para obtenerlos de la ganga ser necesario el uso de tamices de grosor de malla apropiado. Un especialista podr
aconsejar para cada caso. Una vez separados pueden montarse sobre celdillas
adhirindolas con algn producto. El
ms prctico es la pasta que se utiliza
para la limpieza de los tipos de las mquinas de escribir. Es una plastilina no
grasa y de larga duracin que permite
mantener montados los microfsiles durante mucho tiempo (fig. 7).

Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua corriente y un cepillo.

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Fig. 4 - Para la recomposicin puede utilizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi

paciencia.

Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con

martillos finos y cinceles. protegiendo el fsil con una bolsa
de arena.

Clasificacin y fichado

En una etapa ulterior del trabajo de laboratorio ser necesario proceder a la

clasificacin de los ejemplares fsiles recogidos. La clasificacin de los fsiles no
es una tarea fcil. Ser cuestin de mucha paciencia, experiencia y asesoramiento de algn experto. Con dificultad
se llega a reconocer los gneros ms
usuales y sin un especialista es difcilllegar a la especie .
Una vez identificado, debe hacerse una
ficha completa en la que conste el grupo
zoolgico o botnico al que pertenece, la
familia, el gnero y la especie, las dimensiones, el lugar de procedencia y la edad
geolgica (fig. 8).

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Fig. 5 - Para endurec.er el fsil se suele utilizar pegamento disuelto en actona' y administrado con un pincel.

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Fig. 7 - Los fsiles pequeos se montan sobre una plastilina no grasa de larga duracin.

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Fig. 6 - Los fsiles se guardan en cajas de

plstico de tamao apropiado.

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Fig. 8 - Cada fsil debe tener su ficha completa tras la identificacin y medida. acompaado de una fotografa o dibujo.

LOS FSILES Y LA HISTORIA

DE LA VIDA

proceden de Australia y tienen unos

3.500 millones de aos.

Darwin escribi en El Origen de las Especies que las rocas sedimentarias son las

LA HISTORIA DE LA TIERRA
Y LOS FSILES

pginas en que est escrita la historia de

la vida sobre la Tierra. Pero -aadi-esas pginas estn plagadas de errores de
imprenta: faltan letras e incluso palabras. Hay frases sin sentido y otras errneas. Incluso muchas de las pginas del
Gran Libro se han perdido. En resumen:
la informacin que los fsiles nos dan sobre la historia de la vida sobre la Tierra
es muy incompleta. Aun as, los paleontlogos hoy son capaces de leer muchas cosas en el registro fsil.
ORIGEN DE LA VIDA
Y DE LOS FSILES

Qu sabemos del origen de la vida?

Cmo eran los primeros organismos?
Dnde surgi la vida? Cundo ocurri
este acontecimiento?
Los bioqumicos siguen especulando
sobre las condiciones necesarias para la
sntesis de la vida. Incluso en numerosas
ocasiones han pretendido crear la vida
en laboratorio. Hasta el momento, pese a
los grandes avances en la .sntesis de
grandes molculas en tubos de ensayo,
an estamos muy lejos de poder decir
que pueda ser posible la sntesis de una
macromolcula capaz de crecer y multiplicarse por s misma.
Los naturalistas antiguos crean que la
vida apareca por generacin espontnea: incluso se conocen recetas para
la fabricacin de cucarachas a partir de
ropa vieja, o de ratones a partir de basura. Incluso pensaban que las ranas surgen en los charcos de forma natural. Hasta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tena
el convencimiento de que las bacterias y
moho surgen espontneamente en la putrefaccin.
En el mundo cientfico hoy nadie cree
en la generacin espontnea. Todo organismo viene de otro organismo que
existi con anterioridad. Pero, sin duda,
alguno debi ser el primero.
El registro fsil tiene hoy algunas respuestas: los primeros fsiles conocidos

En el Atlas de Geologa publicado en

esta misma coleccin puede encontrarse
un resumen de la historia geolgica de la
Tierra. Los gelogos y los paleontlogos
han trabajado juntos para reconstruir los
acontecimientos ms importantes a lo
largo de los 4.500 millones de aos de
nuestro planeta.
Los fsiles han sido un elemento muy
valioso a la hora de identificar la edad
aproximada de las rocas. Ya en e! ao
1708 el naturalista Scheuchzer afirma
que los estratos sern tanto ms antiguos
cuanto ms diferentes de los organismos
actuales sean los fsiles que contienen.
Fue e! britnico William Smith (17691839)quien primero demostr que las rocas se suceden en e! tiempo con un orden
y cada capa est caracterizada por unos
determinados fsiles. Por lo general son
los fsiles los que caracterizan los distintos pisos geolgicos: Jursico, Cretcico, Carbonfero, etc ...
La multiplicidad de nombres introdujo una gran confusin en la geologa, por
lo que Phillips propone en e! siglo pasado
las expresiones perodo Paleoloico (o era
Primaria), Mesozoico (o era Secundaria)
y Cenozoico (que incluye las eras Terciaria y Cuaternaria).
Con posterioridad, y dado que los gelogos encontraban an largas series de
rocas debajo (ms antiguas) del Paleozoico, hubo que introducir otro trmino:
perodo Arcaico (o era Precmbrica). Antes se pensaba que tal perodo no tena
fsiles (lo cual se ha demostrado que no
es verdad). Adems se ha podido estimar
la edad de estas formaciones geolgicas:
el perodo Arcaico dur ms de 4.000 millones de aos (un 84% de! total de la
edad de la Tierra). El perodo Paleozoico
dur 345 millones de aos, el Mesozoico
160 millones y el Cenozoico es relativamente corto: slo 65 millones de aos.
En la lmina adjunta se han representado los grandes momentos de la historia
de la vida a una escala comprensible:
si suponemos que la Tierra tiene un ao
de edad, cada da representa ms de 12
millones de aos.

[~]
[

ATLAS de los FOSILES

POR lo SEQUEIROS,

LOS FOSILES

CATEDRTICO

Serie

DE PALEONTOLOGA

y LA HISTORIA DE LA VIDA

Nm ..

ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES

[~]

NOViEMBRE:

123456
8 '811121
1415 '6 '1" \'\~
2.,

211~1~15 'lb'D
7.'\@

oiciEMBRE

12.34
5678CJlOJJ

12 1314@16 17@)
/

/9 202/22 232.4 25

2627~2'J .30
Fig. 1 - El calendario

de la evolucin.

Cada da equivale

a 12 millones

de aos.

LA EVOLUCiN BIOLGICA
Y LA PALEONTOLOGA

La teora de la evolucin es la base de

las ciencias de la vida. Desde hace un siglo los naturalistas
aceptan que los organismos que pueblan la Tierra evolucionan. Qu significa este concepto?
Significa que las poblaciones de organismos de una misma especie, en interaccin con el medio ambiente, van seleccionando de forma natural aquellos caracteres ms adaptados a sobrevivir y reproducirse. Esta idea unifica y dirige hoy
el trabajo en una gran cantidad de ciencias, desde la medicina a la geologa. El
padre de estas ideas es Darwin (fig. 1).
Los primeros partidarios de la evolucin biolgica tuvieron que luchar duramente para convencer a la comunidad
cientfica de esta idea tan revolucionaria.
Desde el principio acudieron a los fsiles,
como restos de la vida del pasado, para
demostrar el hecho de la evolucin.
Hoy los evolucionistas no son tan optimistas sobre el argumento de la Paleontologa para demostrar el hecho
evolutivo. Aun as, el registro fsil aporta
datos de indudable importancia para iluminar el largo camino de la evolucin de
las especies.
1. La aparicin sucesiva de los grandes grupos de organismos: el registro fsil pone claramente
de manifiesto, tal
como se vio en el tema anterior, que los
grandes grupos de plantas y animales no
aparecen todos desde el principio. Existe
una aparicin sucesiva de grupos a lo largo del tiempo geolgico. Ms an: los
grupos ms primitivos, considerados
menos evolucionados
aparecen en el
registro geolgico antes que los ms
evolucionados.
Los primeros son las
bacterias, luego las algas y otros fotosintticos. Ms adelante surgen los organismos con ncleo diferenciado y hace unos
700 millones de aos ya vivan animales
de muchas clulas.
El recorrido evolutivo de los animales
con vrtebras es tambin muy claro: al
principio de la era Primaria aparecen los
primeros pisciformes (con aspecto de

ATLAS de los FOSILES

pez). De ellos evolucionaron los anfibios
y de stos los reptiles. Al principio del Jursico, en la era Secundaria, parece ser
que se diferenciaron las primitivas aves
y luego los mamferos. Su aparicin en el
registro geolgico es sucesivo (fig. 2).
2. Los fsiles y las filogenias parciales
En biologa se denomina filogenia a
la sucesin en el tiempo de una poblacin que evoluciona. El registro fsil, al
poder ser estudiado en una serie estratigrfica, proporciona indicios muy valiosos sobre el cambio a lo largo del tiempo
de muchos grupos de organismos. As, se
ha podido estudiar la evolucin de los caballos en el terciario de Norteamrica, o
la de muchos grupos de erizos de mar,
trilobites y ammonites. A lo largo de algunos millones de aos hay variaciones
muy significativas en los caracteres observables de las poblaciones del pasado.
3. Los fsiles miden el ritmo de la
evolucin
En aquellas ocasiones en que se ha podido seguir a lo largo de un perodo de
tiempo relativamente corto la evolucin
de una poblacin, se ha podido medir
tambin el ritmo (o tasa) de su evolucin. Un ejemplo clsico (fig. 3) lo presentan los dinosaurios ceratpsidos (con
cuernos) en el continente americano: los
ms antiguos tenan un tamao pequeo
y se puede medir el ritmo de aumento de
tamao en funcin del tiempo.
4. Los fsiles y el problema de la extincin de las especies
Uno de los grandes problemas de la
biologa evolutiva es el hecho de la extincin de las especies de animales y plantas. Hoy los ecologistas claman porque
muchas especies se estn extinguiendo
para siempre del planeta. Pero este es un
fenmeno ampliamente repetido a lo largo de la historia de la Tierra. Ms del
90% de las especies fsiles no tienen ningn representante
actual. Se han extinguido sin dejar descendientes.
Pero el registro fsil pone de manifiesto un hecho sorprendente: ha habido momentos en la larga marcha de la evolucin en los cuales la extincin de especies
es masiva, casi se podra llamar catastrfica (fig. 4).

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

y LA HISTORIA DE LA VIDA

LOS FOSILES

LA EVOLUCION

BIOLOGICA

Serie:

Nm ..

LA PALEONTOLOGIA
ACONTECIMIENTOS

Iltl.llOIIIlII
RADIACIN
DE LOS
MAMIFERQS

"

Z u

550
500
450

600J

11

~'=

,~

~ o ugffi uZ
I
DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os
" ~L-Fig. 2 - Acontecimientos
en de
la
ticelulares,
en los ltimos destacados
700 millones

PERMICO
AlTAlES.
400
PRIMERAS
PLANTAS
PRIMEROS
REPTILES
250PENSlLVAN1ENSE
GRAN
DIVERSIFICACiN
DE PTERIOOSPERMAS
PRIMEROS
PECES
350
MISI$IPIENSE
SllRICO
OEVNICO
ORDQV1CIENSE
300COADADOS
ESOUElETlCOS
PRIMEROS
LAS FAMIUAS
DE METAZOOS
PECES CON MANDIBULAS
VASCULARES
TERRESTRES
cAMBRICO
PRIMEROS
ELEMENTOS

aos, escalonados
cronolgicamente.
historia
evolutiva de
los organismos mul-

EOtACAR1ENSE

651

700

Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las modernas ideas sobre la evolucin biolgica.

~
Triceratops

[
[
[

Arrhinoceratops

MoIJclonius

Fig. 4 - El final de la era Secundaria est

marcado por la extincin total de los grandes dinosaurios.

niendo en series diversas: a lo largo de un

eje (seriadas), formando una espiral (espiraladas), en ciclos concntricos (ciclosLos paleontlogos han encontrado en tega) o en disposiciones ms complejas
las rocas sedimentarias fsiles extraor(agatistega,orbitostega ...).
dinariamente pequeos y que slo son
Los foraminferos ms frecuentes forobservables con microscopio electrnico
man grandes masas (fig. 3) fcilmente viy con otras tcnicas complicadas. Des- sibles con una lupa. Los ms abundantes
graciadamente esto est fuera del alcan- son:
ce del aficionado. Sin embargo, ste pueOrbito/ina (fig. 4), un foraminfero de
de recoger, con relativa facilidad, restos concha aglutinada y con forma tpica de
de fsiles de gran simplicidad desde el sombrero chino y estructura interna muy
punto de vista evolutivo y que tienen un compleja. Se encuentran en las rocas matamao suficiente para su estudio con rinas arenosas de la edad Cretcica.
una lupa. Algunos de estos se incluyen Abundan en Espaa, en el Pirineo y en la
dentro de! reino biolgico de los Protis- Cordillera Ibrica.
taso
A/veo/ina (fig. 5), un foraminfero calizo
de aspecto de porcelana, de forma de
LOS PROTIST AS
baln de rugby. Las cmaras forman una
Modernamente los bilogos diferen- espiral compleja que da lugar a una estructura interna complicada. Los prician cinco grandes reinos de organismos:
meros aparecen en el Cretcico y llegan
Monera (bacterias), Protistas, Plantas,
hasta la actualidad. Son abundantes en
Hongos y Animales.
Los Protistas son organismos un ice/u- e! Pirineo, entre Espaa y Francia y tambin en los Andes de Chile.
/ares (constituidos por una sola clula o
Nummu/ites (fig. 7), llamado as por el
por un grupo de ellas pero sin formar tejidos). Se han encontrado fsiles en la aspecto de moneda que presenta. Es un
foraminfero calizo de forma lenticular y
Cordillera Andina y en Espaa.
Los ms interesantes para e! paleon- cuyas cmaras forman una espiral visitlogo aficionado son los Foraminferos y ble en el plano ecuatorial. En Espaa son
los Radio/arios. Estn provistos de una frecuentes las masas de Nummulites en
membrana que rodea y protege la clula, Andaluca (Cordillera Btica) y en el Piy frecuentemente tienen adems un es- rineo y en las sierras del Pacfico de Mqueleto duro, muy complicado, que pue- xico y Chile.
Foraminferos p/anctnicos (fig. 1). Un
de fosilizar. El tamao es muy variable:
los ms pequeos miden 2 micras (una grupo muy particular de foraminferos lo
micra es una milsima de milmetro) y constituyen aquellos que en la era Selos de tamao mayor pueden llegar a te- cundaria se adaptaron a la vida marina
planctnica (se dejan llevar por las coner un esqueleto de 5 cm de longitud.
1. Los Foraminferos: los foraminfe- rrientes superficiales). Han sido muy esros son Protistas provistos de pseudpo- tudiados en Venezuela por Boltoskoi y
Bermdez.
dos (prolongaciones flexibles del proto2. Los Radiolarios: los Radiolarios son
plasma de la clula) (fig. 1). Esta frgil
estructura unice!ular est protegida por Protistas provistos de pseudpodos y
un esqueleto calizo secreta do por la mis- protegidos por un delicado esqueleto
muy perforado que es de naturaleza sima clula. La concha de los foraminfelcea, lo que les da un aspecto de figura
ros tiene formas enormemente variadas
y complejas que se utilizan para la iden- de cristal. Su tamao es muy pequeo y
tificacin y clasificacin de los fsiles es dficil recoger buenos ejemplares
(fig. 2). La concha est compuesta por (fig. 6) pues se necesitan tcnicas espeuna o ms cmaras comunicadas entre s ciales. Los ms antiguos aparecen tampor aberturas que atraviesan la frgil pa- bin en la poca Precmbrica y llegan
red. Las distintas cmaras se van dispo- hasta la actualidad.

ATLAS de los FOSILES

LOS FSILES MS SIMPLES:

LOS PROTIST AS

[I

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

LOS PROTIST AS

~
ro

~
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Uniseriada

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"'"

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@"'.
Agatistega

Fig. 2 - Esquema
raminferos.
Fig. 1 - Foraminfero
los pseudpodos).

actual

(obsrvense

= Embrin

macrosfrico

= Tabiques

radiales

~~

_'''1

(corte)

de la forma

Ciclostega

de la concha

de algunos

fo-

e = Particiones
interiores

C']
[.

-) J --,

[1 ~J

Fig. 4 -

]~

Orbitolina. Foraminfero

del Cretcico.

Tamao:

0,5 cm.

=~

Fig. 5 - Alveolina. Foraminfero

tualidad. Tamao: 0,5-1 cm.

Fig. 6 - Radiolarios
kel.

dibujados

por Haec-

Fig. 7 - Nummulites. Foraminfero

hasta 5 cm de dimetro.

desde el Cretcico

del Terciario.

a la ac-

Tamao:

LAS ESPONJAS
V LOS CORALES
Las lminas que siguen a continuacin
se refieren a grupos de organismos fsiles
(con representantes actuales) que tienen
en comn ser de vida acutica (casi todos
marinos) y muchos de ellos viven en colonias sedentarias sobre el fondo. Se conocen desde muy pronto en el registro
geolgico (desde el Cmbrico, hace 600
millones de aos).
ESPONJAS ACTUALES
Y ESPONJAS FSILES

troduce en la cavidad pseudogstrica pasando previamente por el tapiz de coanocitos (el coanosoma) que absorbe las
sustancias nutritivas.
Sin embargo, el sistema es ms complicado. Se pueden distinguir tres tipos
diferentes de organizacin de acuerdo
con la disposicin de los canales y coanosoma (fig. 3):
a) Tipo Ascon: con coanosoma en la
parte interior de la cavidad pseudogstrica (o atrial).
b) Tipo Sicon: con el coanosoma replegado regularmente y poros inhalantes y
exhalantes. Las esponjas hexactinlidas
suelen presentar esta organizacin.
c) Tipo Leucon: es la ms compleja, y
posee el coanosoma alojado en cmaras
situadas en el interior del cuerpo de la
esponja. Las demospongias suelen presentar esta organizacin.

Las esponjas son organismos muy peculiares a los que los zologos llaman Poriferos (portadores de poros). No tienen
tejidos propiamente dichos, sino slo
una organizacin celular diferenciada.
Las esponjas (fig. 1) tienen una forma seRegistro fsil
mejante a un saco, fijo por la parte inEl registro fsil de las esponjas suele referior y con una amplia abertura (el sculo) en el eje opuesto. No tienen boca ni ducirse a las espculas. stas tienen valor
tubo digestivo. Tampoco hay rganos cientfico, aunque su extraccin es com(sentidos, apndices ...). El cuerpo es po- pleja para el simple aficionado. En determinadas condiciones es posible recoger
roso y comunica con el interior mediante
buenos ejemplares de esponjas completas
una compleja red de canales. El interior
de la cavidad pseudogstrica est tapi- (hexactinlidas) a veces de 50 cm de dizado por unas clulas especiales llama- metro.
das coanocitos. La red de canales con- ARQUEOCIATOS
duce el agua desde el exterior hacia el inDurante muchos aos se consideraron
terior de la cavidad (fig. 2).
esponjas unos fsiles muy abundantes en
Se distinguen tres tipos estructurales
Las Ermitas (muy cerca de Crdoba, en
de esponjas:
a) Las esponjas calcreas, que tienen Andaluca) pertenecientes al inicio de la
un rudimento de esqueleto embebido en era Primaria. Poseen una forma cnica y
la pared de la esponja, constituido por un esqueleto generalmente formado por
agujillas (espiculas) de carbonato clcico dos murallas concntricas (externa e interna) separadas por un espacio (intersueltas en una masa gelatinosa.
b) Las esponjas silceas o Hexactinli- valo) de anchura uniforme. El intervalo
das, cuyo esqueleto est formado por es- tiene tabiques de disposicin radial a
modo de particiones longitudinales llapculas que tienen forma tridimensional
madas paredes. Todo el esqueleto aparece
y se sueldan unas con otras constituyenperforado por poros grandes y pequeos
do redes ms o menos rgidas (fig. 4).
c) Las demospongias, o esponjas de es- (fig. 5).
Slo se conocen Arqueociatos procequeleto formado por espculas silceas
sueltas. Fosilizan las espculas pero no se dentes de los niveles del Cmbrico infeconserva la forma original del organismo. rior de Espaa, Sonora (Mxico),Norteamrica, Unin Sovitica, Sicilia y sur de
Australia. No se sabe cmo era su forma
Organizacin de las esponjas
El modo de vida de una esponja es muy de vida, pero se supone que vivan fijos
simple: inhala agua por los poros y la in- al fondo.

ATLAS de los FOSILES

IJ

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

LAS ESPONJAS
ESPONJAS

ACTUALES

DE PALEONTOLOGA

V LOS CORA[ES
Y ESPONJAS

FOSILES. ARQUEOCIATOS

Clula ameboide
errante

,Conducto

inhalante

lula vulo

Conducto/"
exhalante

Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia

tual.
A

offieinalis

ac-

Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapizado de coanocitos.

sculo

Cavidad
atrial

Poros
inhalantes

Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organizacin de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo
y"en C, el tipo Leueon.

Sicon,

Fig. 4 - Esponja hexactinlida del Jursico de la Cordillera Ibrica, con el sculo muy abierto y forma de
copa.

Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.

LOS CELENTREOS:
MEDUSAS FSILES

PLlPOS

Todos hemos contemplado alguna vez

en la realidad o en fotografas y vdeos el
mundo fascinante de los arrecifes de coral, de las medusas y las anmonas (fig.
1). Todos ellos son celentreos.
Los celentreos son animales con una
verdadera organizacin de tejidos. Las
formas ms simples poseen una simetra
radiada en torno a un eje que va de la
boca a la placa basal. El cuerpo no tiene
regin ceflica ni rganos de locomocin: consiste en un saco de dos capas
(ectodermo y endodermo) entre las que
hay una cantidad mayor o menor de tejido muy acuoso (mesoglea). Este saco
est abierto por su parte superior (la
boca) dejando una gran cavidad interior
(gastrovascular). La boca est en el centro de un disco bucal rodeado de una corona de tentculos (fig. 2). El extremo
opuesto est cerrado y en los celentreos
simples se adhiere al sustrato mediante
la placa basal. La mayora de ellos poseen rganos urticantes provistos de sustancias qumicas para inmovilizar y matar a sus enemigos o a sus presas.
Son acuticos y en gran parte marinos,
encontrndose sus fsiles desde el Precmbrico (hace 700 millones de aos).
Pueden ser solitarios o coloniales y frecuentemente presentan generacin alternante de plipos y medusas (fig. 3). Pueden tener esqueleto calcreo o bien orgnico.
Medusoides

En 1947 se descubri en Ediacara, al

sur de Australia, un yacimiento fosilfero
sensacional: contena la fauna de metazoos ms antigua del mundo: 700 millones de aos. Casi todos pertenecan al
grupo de los Medusoides y los primeros
plipos. En total, unos 1.400 ejemplares
de 30 especies diferentes.
Se han denominado Medusoides porque los caracteres no son exactamente
los de las actuales medusas (fig. 4), y son
similares a otras faunas ms recientes estudiadas en el Cmbrico de Wyoming
(USA),como Brooksella (fig. 5) y Laortina.
Medusas

Celentreos con forma de campana o

sombrilla y abundante mesoglea y cuya

ATLAS de los FOSILES

POR lo SEQUEIROS,

cavidad gstrica est dividida en compartimentos por medio de tabiques radiales o septos. Las primeras medusas
propiamente dichas son del Jursico,
como Lorenzinia (fig. 6).
Ciertos fsiles en forma de pirmide,
de esqueleto quitinoso y fosfatado, las
Conularias, son incluidas en este grupo
por muchos paleontlogos. Poseen caras
estriadas transversalmente y parece que
podran poseer tentculos bajo la estructura piramidal. Se conocen desde el
Cmbrico hasta el Trisico y hay interesantes yacimientos en Bolivia y otros
pases andinos (fig. 7).

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

LOS CELENTEREOS:

POLlPOS

MEDUSAS

Nm ..

21

Sene

LAS ESPONJAS Y LOS CORALES

FOSILES
Tentculos

Disco bucal

Primeros coralarios

El extenso grupo de los corales se incluye dentro del grupo de los Antozoos
(animales-flor). Son plipos sin trazas
del estado medusoide, los hay solitarios
o coloniales y todos son marinos. Producen gametos que despus de la fecundacin originan larvas plnulas que dan
lugar directamente a una nueva generacin de plipos. Generalmente viven adheridos a un sus trato duro por el extremo
opuesto a la boca. Poseen una especie de
faringe (estomodeo) que se abre a la cavidad gastrovascular. sta est dividida
radial mente en compartimentos por medio de septos completos o incompletos
(mesenterios) tpicos de cada grupo de corales.
Los que segregan un esqueleto calcreo duro son capaces de formar grandes
arrecifes de gran importancia geolgica
por ser trampas para petrleo y gas y
tambin sustancias minerales. Dentro de
los antozoos se incluyen grupos de aspecto externo muy diverso (corales, anmonas marinas, gorgonias y plumas de
mar) pero cuyos caracteres estructurales
obliga a incluirlos aqu.
En el yacimiento de Ediacara (Australia) se ha identificado una forma (Rangea, fig. 8) como pluma de mar (Pennatlido).
Los corales ms frecuentes en el registro fsil pertenecen a tres grupos zoolgicos. De ellos, dos estn extinguidos
(Rugosos y Tabulados) y el otro (Escleractiniarios o Hexacoralarios) aparecen
al inicio de la era Secundaria y perviven
hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las
pginas siguientes.

Fig. 1 - Celentreo

vivo

con la corona

de tentculos.

Fig. 2 - Estructura de una rama de coral

rojo. muy aumentada.
Puede observarse
su esqueleto
calcreo envuelto
en una
masa esponjosa de tejido vivo (cenosarcol donde

se insertan

los P~Up'os.

Medusa

Plipo
Al>-

Fig. 3 - Generacin

[-

alternante

de los Celentreos.

--!

Fig. 5 - Brooksella.
Medusoide del Cmbrico
de
Wyoming
(USA).

Fig. 6 - Lorenzinia.
Medusa fsil conocida desde
el Jursico.

Fig. 7 - Conularia. Posible

medusa. Oruro (Bolivia).

Fig. 8 - Rangea.
Precmbrico de Ediacara
(Australia).

ATLAS de los FOSILES

LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

biques y cuyo conjunto forma un anillo

o disepimentario. Es DevnicoLa era Primaria conoclO una enorme marginal
Carbonfero.
proliferacin de tipos de corales, solitaClisiophyllum (fig. 5) es un coral cerarios y coloniales, con un slido esqueleto toide o cilindroide con disepimentario
calcreo que les ha permitido fosilizar y bien desarrollado. Adems posee unas esllegar hasta nosotros en el registro geo- tructuras en forma de vrtice en el eje
lgico. La diversidad de corales en este central muy caractersticas. Se encuentiempo creci con rapidez desde el Cm- tra slo al final de la era Primaria, en el
brico hasta el Carbonfero. Sin embargo, Carbonfero y Prmico.
a partir de este momento decrece rpiCalceola (fig. 6) es uno de los rugosos
damente su expansin y diversificacin ms caractersticos. Viva recostado soevolutiva hasta extinguirse completa- bre un lado, por lo que es asimtrico (formente.
ma de babucha) y protega sus partes
blandas en momentos de peligro tapnCorales rugosos
dolas con un oprculo. La especie ms tEl grupo de corales ms floreciente du- pica, Calceola sandalina, es del Devnico
rante la era Primaria fue el de los Rugosa y muy abundante en el Sahara.
(corales rugosos). Se incluyen aqu coRugosos coloniales: son formas masirales solitarios y tambin coloniales con vas, a veces construyendo edificios de
esqueleto calcreo compacto. Cada indi- gran tamao (arrecifes). Debieron vivir
viduo tiene simetra bilateral (un plano en zonas de poca profundidad y de aguas
de simetra lo divide en dos partes igua- limpias, clidas y oxigenadas. Las cololes) y los tabiques radiales estn bien de- nias tienen formas muy diferentes, desfinidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de tacando los ramificados (estructuras ardisposicin mltiplo de 4 (tetracoralaborescentes) y los masivos (estructuras
rios) ..
compactas).
Rugosos solitarios: son formas aisladas,
Acervularia (fig. 7) es una forma colode forma generalmente cnica (fig. 1) nial masiva con una muralla bien mary que debieron vivir en fondos bastante
cada entre cada individuo (polpero) y
profundos, blandos y de aguas turbulenuna depresin central en cada uno (llatas. El organismo vivo se alojaba en el mada aulos). Es Silrico-Devnico.
cliz y se desplazaba hacia arriba con el
Hexagonaria (fig. 8) es una forma sicrecimiento del esqueleto. Los tabiques
milar, pero sin aulas marcados y con mueran el soporte esqueltico de los mesen- ralla de contorno hexagonal. Es Devniterios y presentan una f6sula de difcil in- co.
Corales Tabulados
terpretacin biolgica.
Reciben este nombre los corales coloEn el exterior del esqueleto se marca
la traza de los tabiques (septos) y tam- niales con polperos de pequeo tamao,
bin otros elementos horizontales (tbudisposicin de los mesenterios desconolas).
cida y septos cortos, iguales y espinosos.
La forma externa del esqueleto puede Las colonias tienen formas muy variaser muy variable (fig. 3), dependiendo
das, adaptndose muchas veces al tipo
tanto de la informacin gentica como de de sustrato sobre el que van creciendo.
las diversas adaptaciones morfolgicas Se considera que todos los Tabulados se
al medio ambiente. Por ello, la forma no extinguieron al final de la era Primaria,
es un elemento importante para su cla- aunque se citan formas dudosas en el
sificacin, sino la disposicin de los ta- Cretcico e incluso en el Eoceno.
Favosites (fig. 8) es una forma colonial
biques y otros elementos esquelticos.
masiva, con polperos poligonales y taZaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide
con una fsula cardinal marcada. En un biques horizontales (tbulas) bien marcorte transversal se observan unas la- cadas. Es frecuente en el Devnico medio
minillas convexas situadas entre los ta- en Espaa y Piani (Brasil).

POR L. SEQUEIROS.

CATEDRTICO

LAS ESPQNJA$

Sene"

DE PALEONTOLOGA

y LOS CORALES

Nm ..

LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

Fig. 1 - Corte de un coral fsil.

Obsrvense
los tabiques.
soporte esqueltico
de los mesenterlos.

Pate"oide
-:~~.

~rmas
gosos

Cilindroidef

diversas

Corte transversal

Fig. 4 - Zaphrer;tis.
Rugoso ~olitario
del Devonlco-Carbonlfero.
-------

Fig. 5 _ Clisiophyllum.
Rugoso del Carbonfero-Prmico.
Cortes transversal
y
axial.

Fig. 8 - Hexagonaria.
colonial masivo.

d~corales

ru-

solitarios.

Rugoso

Fig. 6 - Calceola sandalina. Rugoso solitario asimtrico con oprculo protector. Devnico.

r
Fig. 9 - Favosites.
tabulado
colonial
vo. Devn ico.

Coral
masi-

ATLAS de los FOSILES

LOS CORALES DE LAS ERAS
SECUNDARIA Y TERCIARIA

Al final de la era Primaria se extinguen

los corales rugosos y tabulados. El inicio
de la era Secundaria coincide con la aparicin de un nuevo grupo de corales: los
Escleractinia o corales modernos que
continan hasta la actualidad.
Los corales modernos, pese a su aparente semejanza con los paleozoicos,
muestran otros caracteres en discontinuidad con ellos: tabiques con un ritmo 6
(hexacoral<trios), simetra radial y otros
elementos de la estructura interna, as
como esqu~leto aragontico.
El esqueleto externo (fig. 1) se origina
como una delgada placa basal desde la
que se levantan los septos verticalmente.
El plipo segrega una capa externa (epiteca) que crece desde la capa basal como
un cono, en el que se sita el plipo ocupando la p<trtesuperior y desbordando el
lmite. Dentro del cono puede haber disepimentos y septos.
En general, la estructura de los corales
escleractinios, tanto solitarios como coloniales, es ligera y porosa en vez de slida y maciza como en los rugosos.
Evolucin de los corales escleractinios

Desde el Trisico, al inicio de la era Secundaria, los corales escleractinios estn

ya bien diversificados y son coloniales
(hermatpitos).
En el Jursico inferior aparecen los corales solit<trios (ahermatpicos) capaces
de colonizar aguas profundas. Las fluctuaciones climticas y continentales durante las eras Secundaria y Terciaria delimitan la dispersin territorial de los corales modernos que se extienden por el
Caribe.
Los arrecifes de coral

Los arrecifes de coral actuales estn reducidos a los mares tropicales y a algunas region~s de aguas ms clidas como
el mar Mediterrneo. Algunos corales sufren hoy la rapia ambiciosa del hombre

que hace peligrar su existencia, tal como

sucede en Alborn.
Los corales modernos son capaces de
construir slidos edificios resistentes al
oleaje, donde las acumulaciones de algas
calcreas y briozoos contribuyen a engrosar la masa de carbonato clcico.
Corales modernos solitarios

La clasificacin de estos corales es

muy difcil, debido a que se basa en la
textura de los tabiques, y ms en concreto en las piezas aragonticas alargadas
(trabculas) que forman su armazn. Por
ello slo citamos las formas ms clsicas:
Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con
polperos muy grandes, base plana o cncava y parte superior convexa con septos
agudos. Los tabiques tienen muchas trabculas y estn perforados. El Ciclolites
es Cretcico superior.
Placosmilia (fig. 3): forma solitaria trocoide, con la forma del cliz elptica, ya
que deba vivir recostado sobre un lado
y ha perdido la simetra radial. Tabiques
con muchas trabculas que no estn unidas y bordes dentados. Se encuentra en
el Cretcico superior de Catalua.
Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico
muy caracterstica y fcilmente identificable, debido a su especial adaptacin.
Estructuralmente es semejante al anterior. Es de edad Turoniense (final del
Cretcico superior).
Corales modernos

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

lAS ESPONJAS y lOS CORAlES

LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA

Nm ..

Y TERCIARIA

J
B

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Plipo

---~

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Fig. 1 - Desarrollo

-"-f
oJ

del esqueleto

de un coral moderno.

A:

placa basal:

B: epiteca;

Fig. 3 - Placosmifia.
Escleractinia solitario del Cretcico superior.

coloniales

Los individuos de la colonia estn intercomunicados entre s como resultado

de la repetida divisin asexual de los plipos. Las formas de las colonias son similares a las de los paleozoicos, a los que
se aaden los de tipo meandroide: los coralitos se disponen en series lineales en
los que faltan las murallas transversales
describiendo una serie de curvas. (fig. 5).
Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de
forma arborescente con los coralitos muy
espaciados y alternantes a lo largo de un
tronco ramificado con material esponjoso intermedio. Tabiques con muchas trabculas, perforados. Eoceno-Actual.

Sene.

Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia

Cretcico superior.

solitario

del

C: septos.

/
Fig. 4 - Diplotecnium.
rio del Turonense.

Escleractinia

solita-

Fig. 5 - Estructura meandroide

de un escleractinia
colonial.

Fig. 6 - Dendrophyffia.
Escleractinia
colonial
ramificado.

ATLAS de los FOSILES

LOS ANIMALES
FSILES

FILTRADORES

Los animales han desarrollado a lo largo de la historia de la vida estrategias

muy diversas para procurarse el alimento: los hay carroeros, carnvoros, pacedores, sedimentvoros (que se alimentan
de las partculas orgnicas mezcladas
con los sedimentos), y suspensvoros (que
se alimentan de las partculas orgnicas
suspendidas en el seno del agua).
Dentro de este ltimo grupo hay animales que han desarrollado un sistema
ms perfeccionado para procurarse el
alimento: son los animales filtradores.
Recogen el alimento disperso en el agua
(salada por lo general) y lo filtran mediante un curioso sistema que veremos
despus. Junto con el alimento llega a los
tejidos el oxgeno necesario para la vida.
El sistema filtrante se llama lofforo.
Tiene diversas variantes, pero sustancialmente consiste en un denso plumero
de fibras, situado a lo largo de un eje
(braquidium) que suele estar arrollado en
espiral para presentar ms superficie
(fig. 1).
En algunos grupos (como en los braquipodos [fig. 2] que tienen dos valvas),
el agua es absorbida hacia el interior al
abrir las valvas. Penetra a presin a travs dellofforo y en las fibras quedan adheridas las sustancias alimenticias. stas son luego transportadas hacia el braquidium mediante oscilaciones rtmicas
de las fibras; desde ah, por un canal alimentario, son llevadas hasta la boca
(fig. 3).
Muchos de los filtradores han desaparecido a lo largo de la evolucin y hoy
son relativamente escasos algunos grupos.
Se conocen tres grupos de organismos
filtradores con lofforo: los Fornidos
(que son gusanos que viven en tubos,
de poco inters paleontolgico), los Briozoos (o animales musgo, de los que hablaremos a continuacin) y los Braquipodas. Posiblemente los primeros son los
antecesores evolutivos de los otros dos.

BRIOZOOS O ANIMALES

- MUSGO

Paseando por la playa, hemos visto

conchas muertas recubiertas de una capa
de material calcreo con pequeas perforaciones. Parece musgo. En realidad se
trata de una colonia de briozoos.
Los briozoos, por tanto, son organismos de tamao pequeo (cada individuo
tiene 1 mm o menos) que viven en colonias adheridas a objetos del fondo marino. La colonia est consolidada por un
material que forma un esqueleto calizo y
en algunos casos quitinoso. La boca se sita en el centro de los filamentos del 10fforo que est en movimiento para capturar alimentos. Tiene un tubo digestivo
completo y el extremo (ano) se sita junto allofforo tras describir una curva en
forma de herradura (fig. 4).
La forma de las colonias puede ser
muy variada: unas veces los individuos
(zooides) se sitan sobre un eje (estoln).
Otras veces la colonia es laminar, como
ocurre en el gnero Fenestella del Devnico y Carbonfero (fig. 5). Otras son ramificadas, como Hallopora del Ordovcico (fig. 7); o en forma de saco, como Retepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay
buenos ejemplares en los Andes peruanos
y bolivianos.
De todas formas hay que dejar muy
claro que la forma de la colonia obedece
ms a una respuesta adaptativa a las
condiciones ecolgicas que a la propia
informacin gentica de la poblacin.
Por ello, los criterios de clasificacin son
complejos y atienden a determinados caracteres estructurales del zooide, que deben ser observados con microscopio. La
identificacin es, adems, difcil si se tiene en cuenta que hay 15.000 especies fsiles descri tas.
Los briozoos son organismos casi extinguidos hoy, ya que slo se conocen
4.000 especies vivas. Casi todas las formas fsiles son de la era Primaria aunque en la Terciaria aparece un grupo
nuevo (los Cheilostomados) que es al que
pertenecen casi todos los briozoos actuales.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

LOS ANIMALES

Sene:

DE PALEONTOLOGA

FIL TRADORES

FOSILES

Nm ..

BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO
Valva

braquial

ase de
sustenta-

cin
Fig. 1 - Esquema de un lofforo, con el eje
(braquidium) y las fibras
de sustentacin
vibrantes.
Partculas
transportadas
la boca

Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador tpico (un braquipodo).

El lofforo es doble y espira lado.
La apertura de las valvas produce la absorcin
de agua
que '11Taviesa el lofforo y sale limpia por delante.

Lofforo

IJ

IJ

J]

Fig. 3 - Esquema dellofforo

y su funcionamiento:
la corriente de
~gua,es filtrada por las fibras que no dejan pasar las partculas.
Estas son transportadas
hacia el braquidium. Desde aqui, por un
surco, llegan hasta la boca.
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Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo
vnico y Carbonfero.
Vista de detalle.

laminar

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del De
Corte

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Fig. 7 - Colonia~amrfi>;da

de Hallopora,

briozoo

del Ordovicico.

Fig. 4 - Esquema de un individuo

(zooidel
de briozoo
protegido
por un esqueleto
rgido (paredl.
Al exterior
slo se abren dos
aberturas:
la del lofforo y boca
y la del ano.

LOS BRAQUIPODOS:
UNA
ANATOMA POCO COMN

Los libros de zoologa suelen hablar

muy poco de los braquipodos. Incluso
se silencian completamente estos filtradores. Y no sin razn: en la actualidad
apenas quedan unas 200 especies muy residuales que viven en reas geogrficas
reducidas (cerca de algunas islas del Mediterrneo, por ejemplo).
Sin embargo, en el pasado los braquipodos tuvieron una enorme importancia
biolgica: se conocen ms de 30.000 especies fsiles, distribuidos por los cinco
continentes y presentes en el registro
geolgico desde el principio de la era Primaria hasta hoy.
La historia evolutiva de los braquipodos es muy interesante: las primeras
formas son del Cmbrico, pero en seguida gozan de una enorme diversificacin
de formas y adaptaciones al medio marino de las que hablaremos ms adelante. El nmero de grupos diferentes (familias) crece sin cesar hasta el final del
Carbonfero. Es entonces cuando una
grave crisis biolgica (debida posiblemente a la crisis climtica que sec" las
plataformas continentales al descender
el nivel del mar) extingui bruscamente
un buen nmero de grupos. Es la crisis
pospaleozoica.
Sin embargo, y a partir de los grupos
residuales que sobreviven al inicio de la
era Secundaria (Mesozoico) se produce
una nueva diversificacin: es la expansin mesozoica, con familias y grupos
nuevos.
La crisis biolgica del final del Mesozoico afect tambin a los braquipodos
que inician un lento declive evolutivo durante la era Terciaria hasta llegar a la situacin actual: las formas vivientes son
los supervivientes ltimos de las crisis.
Los paleontlogos especulan sobre las
causas del declive biolgico de los braquipodos. La hiptesis ms aceptada es
esta: al final de la era Secundaria aparecen moluscos bivalvos especializados
en la vida de plataforma continental y
con un sistema de alimentacin que

ATLAS de los FOSILES

aventaja al vetusto sistema filtrador. La
competencia ecolgica entre ellos, que
ocupan un mismo espacio, se inclin a favor de los bivalvos que van sustituyendo
a los braquipodos dentro del ecosistema.

POR L. SEQUEIROS,

DE PALEONTOLOGA

lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES

Num ..

BRAQUIOPODOS

~~
wO
UN

Biologa de los braquipodos

Los braquipodos son invertebrados

filtradores con una morfologa poco comn (fig. 2): tienen el cuerpo protegido
por dos valvas calcreas (en algunos quitinofosfatadas) perforadas que se articulan entre s mediante una bisagra (charnela) (fig. 3). Las valvas se abren mediante un complejo sistema de msculos y
permiten la entrada del agua que ser filtrada en el lofforo. La simetra de las
valvas divide el cuerpo en dos partes
iguales, pero las valvas son muy desiguales en tamao y funcin (fig. 4). Una de
ellas (valva braquial o dorsal) es de menor tamao y lleva adherido en su interior el extremo del braquidium del lofforo. sta se articula y encaja perfectamente en la valva peduncular o ventral,
de mayor tamao y provista de un orificio por el que sale al exterior un pie musculoso (pednculo) con el que se adhiere
al sustrato. Las partes blandas tienen dos
cavidades: la celmica (que ocupa la parte posterior del cuerpo y aloja los rganos dbiles) y la braquial, que se abre al
exterior y aloja ellofforo.
Los braquipodos poseen un sistema
circulatorio abierto con vasos ramificados que dejan huellas en el interior de
las valvas. Los sexos estn separados y
hay dos gnadas (dorsal y ventral).
Todos los braquipodos son marinos,
por lo general bentnicos y fijos al sustrato (por el pednculo y en otros casos
por otros mecanismos) constituyendo
grupos gregarios. Algunos braquipodos
pudieron ser epiplanctnicos (al menos
durante uIla poca de su vida vivan adheridos a algas flotantes que eran llevadas por las corrientes). Dentro de las
reas marinas los braquipodos vivan
en las plataformas continentales, a una
profundidad no superior a los 200 m,
pero tambin los hubo de zonas ms profundas.

CATEDRTICO

Serie:

U
6
N

[-1

O
Ul
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::;

U
5
N
w

...J

O-

Fig. 2 - Braquipodo articulado tpico del Jursico:

Zeillera de la Cordillera Ibrica (Espaa).

[:-J

[: ]

Fig. 1 - Evolucin en el tiempo del nmero de

grupos de braquipodos.
Valva

[= ]

Gnada

braquial

o dorsal

dorsal

Lofforo

Valva peduncular

o ventral

Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquipodo (Terebratula) con los elementos morfolgicos ms importantes.
._

Suleada

Rectimarginada

Suleiplieada

Uniplicada

Intraplicada

Antiplicada

Episulcada

Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquipodo. Diferentes tipos de unin entre las valvas (comisuras) con su nomenclatura.

LOS GRANDES GRUPOS DE

BRAQUIPODOS V SU ECOLOGA

La clasificacin de los braquipodos

presenta tambin no pocas dificultades
para los no iniciados.
Los criterios que deben utilizarse para
llegar a identificar un braquipodo no se
fundamentan en la forma ni en el tamao, sino en determinados elementos esquelticos.
Braquipodos

fosfatados

El primer criterio es el de la composicin de las valvas. Los braquipodos ms

primitivos tienen una composicin fosfatada fcilmente identificable. Adems
las dos valvas se articulan entre si de manera simple: no hay charnela con unos
dientecillos que encajan en alvolos o fosetas.
Entre los braquipodos fosfatados los
ms conocidos pertenecen al grupo de la
Lingula (fig. 1) que ya se encuentra en rocas del Cmbrico y que hoy se consiguen
en grandes cantidades en las costas pacficas enterrados en el fango de la orilla
del mar, y adheridos al fondo mediante
un largo. pednculo musculoso (fig. 2)
que emerge de la parte posterior entre
las valvas (no hay orificio de salida).
Braquipodos

calizos

Los braquipodos ms evolucionados

(que son la gran mayora) tienen las valvas de composicin calctica. Adems, la
articulacin de las valvas se realiza mediante una charnela provista de pequeos dientes que encajan en alvolos o fosetas.
Braquipodos

calizos de la era Primaria

Durante la era Primaria los braquipodas de valvas calizas se adaptan a ambientes muy diferentes, tanto de fondo
duro como de fondo blando. Para ello debern desarrollar sistemas de fijacin y
anclaje que les permita no hundirse en el
fango y permanecer fijos.
Orthis (fig. 3) es un braquipodo biconvexo y valvas semicirculares con ornamentacin de costillas fuertes radiales.
La valva peduncular muestra un gancho
(umbo) acentuado bajo el que est el orificio para la salida del pednculo. Este
orificio es sencillo y de forma triangular.
Este gnero es propio del Ordovcico.

ATLAS de los FOSILES

Spirifer (fig. 5) presenta caracteres
morfolgicos tpicos: las valvas son alargadas lateralmente en forma de alas.
Costulacin fuerte y amplio surco en la
comisura. Posiblemente estaban adaptados a vivir en fondos blandos (el orificio para el pednculo es muy pequeo, lo
que indica una atrofia del mismo). Vivieron desde el Silrico hasta el Prmico.
Son abundantes en la Cordillera Ibrica
y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Argentina).
Leptaena (fig. 6) es un braquipodo
tambin muy tpico. De contorno semicircular y costulacin concntrica y radial, lnea de charnela muy recta y un
sistema de anclaje original: la valva ventral (fig. 7) tiene un engrosamiento en
forma de quilla que le permita una sustentacin fuerte en los fondos blandos.
Es una forma frecuente en el Ordovcico
medio y Devnico de Espaa y Europa, y
en Cochabamba.
Braquipodos
Secundaria

POR L. SEQUEIROS,

LOS ANIMALES

CATEDRTICO

Serie:

DE PALEONTOLOGA

FILTRADORES

FOSILES

LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIPODOS.

Nm ..

SU ECOLOGA

[]
--

[JJ
Fig. 3 - Orthis. Braquipodo calizo. Asturias y Cordillera Ibrica. A: valva braquial; B: perfil.

Fig. l-Lngula.
Braquipodo, sin orificio peduncular.

[J

calizos de la era

Los braquipodos calizos de la era Secundaria son muy diferentes a los de la

Primaria. Tienen unas valvas muy gruesas, y por lo general estn bien adaptados a fondos duros.
Terebratula (fig. 4) presenta una forma
almendra da, con orificio peduncular redondo y grande, que indica fijacin a fondos duros. La nica ornamentacin son
las lneas de crecimiento. Las primeras
son del inicio de la era Secundaria y llegan a la actualidad.
Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma
de tetraedro, con una valva peduncular
pequea y la braquial muy engrosada.
Costillas muy fuertes y la comisura de las
valvas con muchos pliegues. Este sistema parece que favorece un mximo de
superficie de las valvas abiertas pero dejando una estrecha abertura para que no
penetren granos de arena y otros elementos demasiado grandes para un filtrador.
Se extienden por toda la era Secundaria.
Posiblemente vivan en reas de plataforma profunda, pues se encuentran asociadas con ammonites y otras faunas de
ese medio.
Ambos gneros se encuentran en Espaa y tambin en Latinoamrica (Argentina, Brasil, Mxico...).

Fig. 4 - Terebratula.
daria.

Braquipodo calizo de la era Secun-

[= ]

Fig. 5 blandos.
plegada;
charnela

Braq::'ipodo de fondos
A: vista anterior, con comisura
B: vista posterior, con linea de
recta y larga. Cordillera Ibrica.

Spj';itef.

[= J
[- J

[~J

Fig. 6 - Leptaena. Braquipodo de fondos blandos. Asturias.

Fig. 8 - Rhynchonella.
Braquipodo calizo. Jursico
de la Cordillera Ibrica.

Fig. 7 - Leptaena en posicin de vida (reconstruccin supuesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o'
braquial.

Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dorsal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la comisura. Era Secundaria.

LOS MOLUSCOS

FSILES

En el Cmbrico, al principio de la era

Primaria, hace 600 millones de aos, ya
se encuentran conchas y caracoles, asi
como otras estructuras cnicas que deben ser atribuidas a Moluscos. En la actualidad se conocen cerca de 60.000 especies diferentes de Moluscos, pero el registro geolgico ha dado unas 35.000 especies fsiles. Se trata, por tanto, de un
grupo de organismos en plena expansin
evolutiva.
A primera vista, muchas formas incluidas en el grupo de los Moluscos no
parecen tener parecido entre s. Encontramos desde babosas y caracoles (Gasterpodos) a pulpos y calamares (Cefalpodos) pasando por conchas (Bivalvos),
quitones (Poliplacforos) y dentalios (Escafpodos).
Los moluscos son un grupo principalmente marino (las adaptaciones a medios de agua dulce o continentales son
modernas) con grupos fsiles de gran inters, como los ammonites y belemnites.
Cul es el origen de todos ellos? Se conoce algn antecesor comn?
EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS:
DATOS PALEONTOLGICOS

Ante todo habr que definir qu es un

molusco. Se consideran dentro ejelgrupo
de los moluscos (mollis = blando) todos
aquellos animales de simetra bilateral
con el cuerpo generalmente corto, regin
ceflica desarrollada y tamaos muy diversos (algunos pueden alcanzar varios
metros). La superficie ventral del cuerpo
est protegida por un manto delgado que
en la mayor parte secreta una concha
calcrea. La superficie ventral del cuerpo
es musculosa y modificada para formar
el pie (rgano de locomocin para reptar,
excavar, nadar o capturar las presas).
Debajo del manto se encuentra el cuerpo
(vsceras) que desemboca en la cavidad
paleal (donde estn la boca, ano, branquias y gnadas).
El aparato digestivo es completo, con
un sistema masticador quitinoso (rdula), sistema nervioso perfeccionado, reproduccin sexual con sexos separados
(salvo algunos hermafroditas) y respiracin por medio de branquias.

ATLAS de los FOSILES

Estos caracteres corresponden a un
molusco que no existe, y al que los zologos y paleontlogos denominan ancestral hipottico o protomolusco, no especializado en ninguna direccin. A partir
de l, y por seleccin natural de caracteres adapta tivos a medios ambientes diferentes habran aparecido todos los dems grupos (fig. 1): cavadores, nadadores, reptadores ...
Este protomolusco se ha identificado
normalmente con la Neopilina, un monoplacforo (concha con una sola placa)
actual muy primitivo, de aspecto similar
a una lapa (fig. 2) que se descubri en
1953, y considerado como un fsil viviente por muchos.
Muchos paleontlogos, sin embargo,
no estn de acuerdo con esta opinin.
La diversificacin

de los Moluscos

Los distintos grupos de Moluscos ya estaban bien separados al principio de la

era Primaria. Los Monoplacforos (como
la Pilinia y otros moluscos segmentados)
recuerdan a los antecesores gusanos.
Hoy, considerados como fsiles vivientes, viven en aguas muy profundas.
Los Poliplacforos (como el Chitn,
con muchas placas) aparecen en el Cmbrico superior y son parientes de una forma actual (aplacforos), denominados
Anfineuros.
Los Escafpodos (Dentalium o pipas de
mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por
vez primera en el Ordovcico. Sin embargo los caracoles (Gasterpodos) y los
antecesores de los pulpos (Cefalpodos)
ya estaban presentes en el Cmbrico superior.
La plasticidad gentica de estos grupos
es grande. La seleccin natural trabaj
a favor de preservar estructuras adaptadas a la conquista de medios muy diferentes: los gasterpodos se adaptan a
reptar sobre el fondo, los cefalpodos desarrollan tabiques en la concha que pueden llenar de gases o lquido para subir
o bajar en la columna de agua. Los bivalvos aprendieron bien pronto a cavar
en los fondos gracias a una modificacin
del pie en rgano cavador, y los escafpodos protegieron sus blandas estructuras en tubos calcreos clavados en los
fangos marinos. Todo un programa de
tcnicas de supervivencia.

ORIGEN DE LOS MOLUSCOS

l
[

MONOPLACFOROS

Poliplacforos

Boca

[-L
[-

[~

Aplacforos

//
CEFALPODOS

Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificacin de los Moluscos a partir

del ancestral hipottico o protomolusco (en el centro) no especializado.

Fig. 2 - Neopifina, antecesor de

los Moluscos. A: vista ventral;
B: vista lateral.

ATLAS
MOLUSCOS CON DOS V AL V AS
SEMEJANTES:
BIVALVOS

Los Bivalvos son moluscos con el cuerpo comprimido y protegido por una concha dura compuesta por dos piezas o valvas. stas se articulan mediante una bisagra (la charnela) y pueden abrirse y cerrarse por accin de uno o dos gruesos
haces musculares (fig. 1).
Las vsceras estn protegidas por un
tejido fuerte (el manto) que secreta el carbonato clcico para la fabricacin de la
concha. Los Bivalvos no tienen cabeza
diferenciada, ni tentculos, ni ojos ni
mandbulas. El pie (tpico de los moluscos) est comprimido y tiene forma de
hacha (por ello se les llama tambin Pelecipodos, ya que en griego pelekis = hacha).
Los bivalvos se han adaptado a medios
de vida muy diferentes dentro de las
aguas del mar, lagos, ros o bahas. Estas
adaptaciones han hecho que la forma externa de las valvas sea muy variada, y
que el mismo manto se modifique en muchos casos para formar unos tubos alargados (los sifones) que permiten a un bivalva enterrado comunicarse con el exterior.
El tamao de los bivalvos es muy variable, ya que los adultos ms pequeos
pueden tener unos milmetros y los ms
grandes ms de metro y medio.
Adaptaciones
bivalvos

ecolgicas de los

Los bivalvos ms primitivos deban ser

formas de vida libre, que se arrastraban
por el fondo de los mares. Evidentemente
eran una presa fcil para los depredadores (como por ejemplo las estrellas de
mar) y la seleccin natural protegi determinadas modificaciones que resultaron enormemente tiles para la supervivencia.
1. Los bivalvos de epifauna
Se denominan as a los bivalvos que se
mantienen sobre el fondo del medio
acutico en que viven. Un mecanismo de
adaptacin al fondo consiste en fijarse a
l mediante un sistema de races fabricadas por una glndula (el byso). Este
mecanismo lo hemos visto muchas veces
en los mejillones, y tambin en Lithodo-

a las rocas del fondo.

Otras formas, como el Pecten (fig. 3)
tienen vida libre, pero descansan sobre el
fondo y pueden huir a gran velocidad
abriendo y cerrando con fuerza las valvas. Se conocen fsiles desde la era Secundaria, distribuidos por Europa y
Amrica del Sur.
Las ostras (como el gnero Ostrea)
(fig. 4) se protegen secretando una gran
cantidad de carbonato clcico que las
cementa al fondo y hace de sus valvas
una armadura casi impenetrable a los
voraces caracoles depredadores. Se conocen fsiles en todo el mundo.
En el Cretcico proliferaron tambin
unos bivalvos muy bien adaptados a la
supervivencia sobre el fondo. Sus valvas
estn tan modificadas que parecen irreconocibles: ms se asemejan a un coral
que a una almeja. Tienen forma cnica y
una de las valvas sirve de tapadera para
la otra. De modo general reciben el nombre de Rudistas y constituyeron amplias
reas recifales. La crisis biolgica del final de la era Secundaria los extingui
por completo (fig. 5).

de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere

MOLUSCOS

Palpo

Pie

Manto

CATEDRTICO

CON DOS VALVAS

SEMEJANTES:

BIVALVOS

Branquias

Fig. 1 - Morfologa
externa de un bivalvo
pictorum).
Se ha cortado parte del manto.

DE PALEONTOLOGA

de ro (Unio

Fig. 2 - Lithodomus,
bivalvo
fondo por medio del byso.

2. Los bivalvos de infauna

Durante la era Secundaria un grupo de

Bivalvos desarrolla otra estrategia adaptativa: vivir enterrados en el fondo para
as pasar desapercibidos a sus depredadores.
Los primeros debieron vivir semienterrados, como la Trigonia (fig. 6) pero
pronto desarrollan sifones, modifican la
forma de la concha (que se va haciendo
alargada). En la poca Terciaria tendrn
un gran xito biolgico, si nos atenemos
a los abundantes y variados restos fsiles
(Andes chilenos, Neuquen en Argentina ...)
La mayora de las almejas comestibles pertenecen a la infauna (berberecho,
almeja fina, coquina ...). Se alimentan de
partculas de tamao pequeo que capturan mediante la inhalacin de agua
por un sifn (fig. 7). Una de las formas
fsiles ms corrientes se induye con el
nombre amplio de Venus (fig. 8) conocidas desde el Terciario hasta la actualidad en todo el mundo.
Los bivalvos fsiles tienen gran inters
para reconstruccin de las condiciones
ecolgicas que en el pasado reinaban en
un determinado lugar.

[= ]

Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado

a la vida recital. Pirineo de Catalua
Fig. 3 - Pecten,
libre. Terciario
paa).
Sifn
inhalante

bivalvo de vida
de Huelva (Es-

5ift
eXQ~lante

Fig. 4 - Ostra, bivalvo

cementado
al fondo.
Terciario
de
Mxico,
Per y Argentina.
Tambin en Espaa.

Fig. 6 - Trigonia,
bivalvo del JursicoCretcico. Cordillera Ibrica (Espaa), Argentina

y Chile.

!~

./
'1
-..

Fig. 7 - Esquema de un bivalvo

adaptado a la vida de infauna.
Obsrvense
los sifones inhalante y exhalante.

Fig. 8 - VisTa exterior e interior

rino de Huelva (Espaa).

de las valv~~~~~"'::iO

ma-

MOLUSCOS CON CONCHA

ENROLLADA:GASTERPODOS

Los Gasterpodos son moluscos cuya

concha tiene una peculiaridad: est enrollada adoptando formas muy diversas.
Son conocidos bajo el nombre de caracoles, aunque dentro de tal denominacin caben miles de especies diferentes.
El pie de los Gasterpodos est muy poco
modificado, y normalmente les sirve
para reptar por el suelo (fig. 1).
La concha del caracol

Los paleontlogos estudian la concha

de los gasterpodos (fig. 2). Est constituida por un cono ms o menos alargado
que se enrolla en torno a un eje central o
columnilla. Esto hace que las vsceras del
molusco estn enrolladas en espiral ocupando todo el hueco disponible. Hoy se
conocen unas 35.000 especies vivientes y
ms de 15.000 fsiles. La mayora son
marinos, pero tambin los hay de agua
dulce e incluso terrestres. stos, a pesar
de ser los ms conocidos, slo representan un grupo muy pequeo y casi extico dentro de los gasterpodos.
Los zologos basan la clasificacin de
los gasterpodos en la posicin de las
branquias, y tambin en la estructura del
aparato masticador o rdula. Nosotros
nos limitaremos aqu a presentar algunos gasterpodos ms importantes insistiendo sobre todo en su inters como indicador de la ecologa.
1) Gasterpodos de zonas marinas costeras
Los aficionados a la playa habrn encontrado con frecuencia abundantes gasterpodos vivos o sus conchas.
Un gasterpodo que se encuentra vivo
y tambin fsil es la Patella (fig. 3) tambin llamada vulgarmente <<lapa.Se conoce fsil desde la era Terciaria y tiene
una forma poco comn: el enrollamiento
de la concha es de tamao mnimo (a veces slo unos milmetros) y el resto tiene
forma de cono muy abierto. La Patella
vive adherida a las rocas en zonas entre
las mareas resistiendo al oleaje gracias a
su forma y al pie robusto que funciona
como una ventosa.

ATLAS de los FOSILES

En zonas marinas costeras, pero de
aguas clidas y claras poco agitadas por
el oleaje, es muy tpico el Strombus (fig.
4). Es una forma grande y pesada, de concha gruesa y abertura amplia para la salida de un cuerpo muy carnoso. Son tpicos de reas semitropicales, como las
Islas Canarias y se conocen desde el final
del perodo Terciario.
2) Gasterpodos de zonas marinas ms
profundas
Entre una profundidad de 5 metros y
100 metros existe una amplia gama de
gasterpodos actuales y fsiles que conviven en una misma comunidad con los
Bivalvos. Dado que viven en relacin con
el fondo (donde encuentran su alimento)
son muy exigentes y estn muy bien
adaptados al tipo de sustrato.
En fondos arenosos vivieron desde el
Terciario muchos gneros distintos de
gasterpodos. La Natica es muy abundante, posee un tamao pequeo, forma
casi esfrica, pocas vueltas de espira y
una ltima espira muy ancha con apertura semicircular. La Natica (fig. 5) fue
un voraz carnvoro que perforaba la concha de sus presas, incluso de su misma
especie. Es un ejemplo pattico del canibalismo, propio de los Gasterpodos.
Se conocen desde el final del Plioceno en
materiales arenosos, como en Huelva
(Espaa) y Catalua.
En fondos cenagosos viven formas muy
alargadas con ornamentacin fuerte que
les impide hundirse en el fondo. Tal es el
caso del Cerithium (fig. 6) conocido desde
el principio de la era Terciaria.
3) Gasterpodos de vida recifal
Tambin algunos gasterpodos se han
adaptado a vivir cerca de arrecifes (generalmente de masas de algas) y pueden
tener un gran tamao (hasta 50 cm). Nerinea (fig. 7) es una forma del Cretcico
de la Sierra de Cazorla y tambin de Chile.

4) Gasterpodos de agua dulce

Al final de la poca Terciaria hay grupos de gasterpodos que se adaptan a la
vida de agua dulce, e incluso a la vida
continental. La Paludina (fig. 8) es un pequeo gasterpodo muy frecuente en rocas calcreas de origen lacustre.

POR L. SEQUEIROS,

MOLUSCOS

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

CON CONCHA ENROLLADA:

GASTE ROPO DOS

Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gasterpodo.

Obsrvese la columnilla
central.
Fig. 1 - Charonia
actual. Obsrvese
llada.

nodifera. Gasterpodo
marino
la posicin de la concha enro-

Fig. 3 - Patella, gasterpodo

simple de zonas marinas costeras. Comn en Espaa y Amrica del
Sur.

Fig. 5 - Natica. Gasterpodo de zonas marinas de

fondo arenoso. Voraz carnvoro conocido
desde el
Terciario.
Comn en todo
el mundo.

Fig. 4 - Strombus.
Gasterpodo
de aguas marinas
costeras de climas muy clidos.

Fig. 6 - Cerithium.
Gasterpodo
marino
desde el inicio de la poca Terciaria.

de aguas

Fig. 7 - Nerinea. Gasterpodo

de gran tamao adaptado a la vida recifal. Cretcico del Levante espaol, desde Cazorla a Alicante. Tambin en Chile y Mxico.

cenagosas.

Fig. 8 - Paludina. Gasterpodo

de vida lacustre.

MOLUSCOS

CON CONCHA TABICADA:

.CEFALPODOS

El pulpo, la sepia y el calamar son los

Cefalpodos ms conocidos hoy. Sin embargo son slo las reliquias de un grupo
de moluscos que en el pasado geolgico
tuvo una enorme importancia, tanto por
su abundancia como por la rpida diversificacin. El paleontlogo aficionado reconoce en seguida tres grupos fsiles bastante bien diferenciados entre s: los Ammonites (con concha enrollada y tabiques muy recortados) (fig. 1), los Nautilus (con concha enrollada y tabiques
simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con
concha recta en forma de bala).
Qu es un cefalpodo

Todos estos fsiles (tan diferentes entre

s a primera vista) se incluyen en un grupo: el de los Cefalpodos. Los Cefalpodos son moluscos cuyo cuerpo posee un
plano de simetra que lo divide en dos
partes iguales, y cuyo pie est modificado
para formar los tentculos. Tienen la cabeza bien diferenciada, con ojos grandes
y boca con pico crneo. El embudo es
musculoso y permite arrojar agua a presin, lo que le permite movimientos rpidos.
La mayora de los Cefalpodos son
buenos nadadores y hbiles depredadores, capturando las presas con los tentculos. Los primeros fsiles conocidos
proceden del inicio de la era Primaria y
durante ms de 500 millones de aos
ocuparon en los mares el mismo papel
que los peces actuales. Tal vez el desarrollo de stos durante el final del Cretcico aceler su crisis biolgica hasta
casi su extincin. Hoy slo se conocen
700 especies vivientes, pero el nmero de
fsiles es muy grande: ms de 10.000 especies extinguidas. Su rpida evolucin
y dispersin por todos los mares del
mundo hace que los Cefalpodos fsiles
sean de gran utilidad en geologa para
poner edad a los estratos y poder relacionarlos a largas distancias.

ATLAS de los FOSILES

Los restos fsiles: la concha

Los paleontlogos estudian los restos

fosilizados de la concha de los Cefalpodos. Pero qu analoga existe entre la
concha de un belemnites y la de un Nautilus? En el primer caso, la concha es interna, mientras que en el segundo caso la
concha es externa. Pero uno y otro tienen
muchos caracteres en comn.
1. La concha de los Belemnites
La concha de las sepias y calamares actuales es interna. Los belemnites debieron tener una morfologa similar, sin que
esto suponga lgicamente que sean sus
antecesores (fig. 3). En las rocas del Jursico y Cretcico de Espaa y de toda la
Cordillera Andina es frecuente encontrar
unas piezas compactas, de forma alargada (<< balas de los moros, las llaman en
Andaluca) y seccin circular. Estas piezas estn constituidas por finas agujas
calcticas dispuestas radial mente dirigidas a un eje central (fig.4). Tcnicamente
se denomina el rostro del Belemnites y
debi ocupar la parte posterior del cuerpo. Suele tener unas acanaladuras externas, donde se supone se insertaban los
msculos de las aletas.
-El rostro del belemnites termina en
punta y est provisto de una excavacin
cnica en el lado opuesto donde se insertaba una concha tabicada (el fragmocono) de la que parte una expansin crnea
de forma alargada (el prostraco) similar
a la pluma del calamar actual.
2. La concha de los Nautilus
La concha de los Nautilus actuales y
fsiles es externa. Las partes blandas del
animal se protegen en el interior de la
concha, y ms exactamente en la parte
final de ste, denominada cmara de habitacin. En la figura 2 (que representa
una concha de Nautilus cortada por la
mitad) se observa muy bien esta cmara
final de habitacin. Los Nautilus actuales (fig. 5) poseen dos pares de branquias,
un nmero grande de tentculos finos y
cortos y concha externa gruesa y enrollada.
Sin embargo los Nautilus fsiles eran
muy diferentes: los haba con concha recta y tambin con concha enrollada
(fig. 6). Pero todos eran marinos y buenos
depredadores.

POR L. SEQUEIROS.

MOLUSCOS

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

CONCHA TABICADA:

LEFALOPODOS

Prostraco

~Sifn

Fig. 1 - Reconstruccin supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la concha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco.
B

Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde

se observan las finas agujas de carbonato clcico dirigidas hacia
el eje central. B: corte transversal.

Fig. 3 - Esquema de la concha de

un Ammonites, con concha enrollada y tabiques internos muy recortados.

Fig.

ar la posicin de vida.
Fig. 5 - Nautiloideo fsil de la era Primaria. Obsrvense las lneas de sutura.

EL FABULOSO

MUNDO

DE LOS AMMONITES

(1)

Casi todos los cefalpodos fsiles que

se conocen pertenecen a un grupo que
hoy est totalmente extinguido: el de los
Ammonoideos. Apenas se sabe nada de
cmo eran sus partes blandas, si no es
por analoga con los Nautilus. Pero s conocemos la enorme variedad de sus conchas, ornamentacin y lneas de sutura.
Esto ha permitido hacer una compleja
sistemtica (ms tipolgica que biolgica) del rico y variado mundo de los Ammonites. Los primeros fsiles pertenecen
al perodo Devnico (los Anarcestina) y
los ltimos se han encontrado al final del
Cretcico. Hace 65 millones de aos se
extinguieron para siempre.
La concha de los Ammonites

La mayor parte de los ammonites tiene

la concha enrollada, con una espiral, ms
o menos apretada y una seccin variable
en la forma. De este modo se diferencian
varios tipos de enrollamiento (fig. 1).
La concha de los arrimonites (como la
de los cefalpodos) est dividida en diversas cmaras mediante tabiques transversales que tienen una forma rizada. La
interseccin de los tabiques con la superficie de la concha da lugar a una lnea
recortada que es la lnea de sutura (caracterstica de cada grupo).
Un ltimo elemento importante de la
concha es la ornamentacin, designando
as a un complejo sistema de costillas
y tubrculos que dan consistencia a la
concha sin aumentar el peso. De este
modo, la concha es liviana y resistente y
cumple una funcin: al ser llenadas de
agua las cmaras, aumenta el peso y el
animal desciende; al ser vaciadas, e! animal asciende rpidamente. Es el mismo
sistema hidrosttico de los submarinos.
La clasificacin de los Ammonites es
muy complicada: las formas son muy similares entre s, y adems hay frecuentes
convergencias adaptativas. Ello hace que
formas muy alejadas entre s desde el
punto de vista evolutivo presenten caracteres semejantes que prestan a confusiones.
Por otra parte, hay que dejar muy claro que los Ammonites son muy provincialistas: cada grupo vive en zonas geo-

grficas restringidas, con lo cual muchas

de las faunas europeas son muy diferentes a las faunas sudamericanas. Ello hace
difcil presentar aqu una seleccin.
Los Ammonites

ATLAS de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

EL FABULOSO

DE PALEONTOLOGA

MUNDO

DE LOS AMMONITES

Platicono

Cadicono

Esferocono

de la era Primaria

La era Primaria conoci una gran diversificacin de Ammonites incluidos en

varios grupos: los Anarcestina (con lnea
de sutura suavemente sinuosa), los Climeniina (con lnea de sutura ms compleja) y los Goniatitina (con sutura que
forma lneas angulosas). As, los Goniatites (fig. 2) son formas globulosas (esfero-cono) con sutura en zig-zag.
Los Ammonites

(I)

Serpenticono

Oxicono

Fig. 1 - Diversos

tipos

de enrollamiento

de los Ammonites.

de la era Secundaria

Son los ms abundantes y los ms conocidos por los paleontlogos aficionados y profesionales. Por ello les dedicamos ms espacio en este Atlas. La lnea
de sutura es ya ms compleja (Ceratitina) y claramente recortada en los ms
evolucionados (Amrrionitina en sentido
estricto) (fig. 3).
Ceratites (fig. 4) es una forma grande
con ornamentacin fuerte. Sutura de
tipo ceratitoide. Vivi durante e! Trisico (al inicio de la era Secundaria) y slo
se encuentra en Europa. En Espaa, en
las islas Baleares y Catalua.
Phylloceras (fig. 5) es una forma esferocona casi sin ornamentacin y una lnea de sutura muy particular (con lbulos en forma de hoja). Vivi durante todo
e! lursico y Cretcico en mares bastante
profundos, sobre todo en el antiguo Mediterrneo (el mar de Tethys) que se extenda desde Amrica central hasta las
costas de lapn (Andaluca, Cualac en
Mxico).
Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras
(fig. 7) son formas platiconas o serpenticanas, con seccin redondeada. Los segundos tienen estrangulamientos <constricciones) en la concha muy caractersticas. Lytoceras es lursico-Cretcico en
el Tethys, y Nannolytoceras es lursico
medio.
Todas estas formas estn muy estudiadas en Europa, pero sin embargo se conocen muy poco en Sudamrica.
En la pgina siguiente continuamos
hablando de! fabuloso mundo de los Ammonites.

IJ

Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites
de
la Era Primaria. Observar la lnea
de sutura.

,.
L

rL
I

.,

Fig. 5 - Phyl/oceras.
Esferocono
con
sutura
filoide.
Mar
de
Tethys.

"

8-

Fig.
Grammoceras.
Platicono
con quilla
del Jursico
inferior. Espaa, Chile y Mxico.

Fig. 9 - Hildoceras.
Platicono
con quilla del Jursico inferior. Espaa, Chile y Mxico.

Fig. 10 - Dactylioceras.
Serpenticono con costillas finas y densas. Jursico inferior,
Espaa y
Chile.

EL FABULOSO MUNDO
AMMONITES
(11)

DE LOS

Continuamos en esta lmina la descripcin de algunos ammonites ms comunes en Espaa y Sudamrica.

a) Los ammonites del Jursico inferior
En el Jursico inferior los ammonites
ms frecuentes tienen la concha con una
quilla que posiblemente les serva
como rgano de equilibrio. Los paleontlogos denominan carena a esta estructura.
Grammoceras (fig. 8) es una forma platicona, seccin ojival y una ornamentacin muy simple: costillas suavemente
sinuosas sin dividirse en el flanco. Fueron abundantes en el antiguo mar del
Tethys y se encuentran en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Chile y Mxico.
Hildoceras (fig. 9) es una forma platicona con seccin cuadrada y quilla
bien marcada. La ornamentacin es fuerte, a base de costillas en forma de S
que se van desdibujando en la parte inferior de! flanco de la concha. Est ampliamente representado en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Sudamrica (Chile, Mxico) y vivi durante el Toarciense
(en el Jursico inferior).
Dactylioceras (fig. 10) no tiene quilla
y es serpenticono con ornamentacin de
costillas finas y densas. Se encuentra en
e! Jursico inferior de Espaa y Chile.
b) Ammonites del Jursico medio
Tanto en Espaa como en Sudamrica
son muy abundantes y variados los Ammonites del Jursico medio. Es necesario
hacer notar que, aun perteneciendo al
mismo grupo taxonmico, sin embargo
muchos gneros son diferentes.
Bullatimorphites (fig. 1)y formas afines
sudamericanas es un Ammonites globuloso con un cierto enrollamiento excntrico que le da un aspecto peculiar. La ornamentacin es de costillas groseras
poco salientes. Pertenece al Bathoniense
y Calloviense dentro del Jursico medio
y se encuentra en Espaa (Ibrica y Andaluca) y en Mxico.
Hecticoceras (fig. 12) es un platicono de

ATLAS de los FOSILES

seccin ms o menos poligonal y quilla
bien marcada. Costulacin sencilla, normalmente recta y fuerte con tubrculos
pequeos (parecidos a perlas). Formas similares se encuentran en el Bathoniense
y Calloviense de Espaa (Ibrica y Andaluca) y Sudamrica (Chile y Argentina, Cualac en Mxico).
Oppelia y formas afines (fig. 3) es un
grupo de oxiconos de difcil clasificacin.
La costulacin es normalmente fina con
costillas flexuosas que pueden dividirse
en varias.
Skirroceras y formas afines (fig. 4) es un
serpenticono muy claro, con ornamentacin muy regular a base de tubrculos
situados en la parte inferior del flanco y
de los que surgen varias costillas gruesas
y radiales. Es abundante en e! Bajociense
(Jursico medio) de Espaa, Mxico y los
Andes de Argentina-Chile.
Macrocephalites y las formas americanas semejantes (fig. 5) es un esferocono
con costillas agudas algo flexuosas. Es
propio del Calloviense en Espaa, pero
posiblemente en Sudamrica puedan
aparecer antes (en el Bathoniense en Caracoles en Chile, Paras en Per).
Reineckeia y formas afines sudamericanas (fig. 6) es un platicono con ornamentacin fuerte de espinas gruesas y
costillas que se interrumpen en la parte
alta de la espira (regin ventral). Es tpico del Calloviense en Espaa y Sudamrica (es clsico el yacimiento de Neuquen en Argentina y tambin los de Mxico [Cualac], Chile [Caracoles] y Per
[Puno y Arequipa]).
c) Ammonites del Jursico superior y
Cretcico
Los perisphinctidos aparecen ya en el
Jursico medio (fig. 1) pero tienen ms
importancia en e! Jursico superior.
Perisphinctes (fig. 7) es un platicono
con costillas finas divididas en dos .
Abunda en el Jursico superior de Espaa (Oxfordiense) y hay formas similares en Sudamrica (Cuba, Chile, Mxico,
Argentina, Ecuador, Per...).
Euaspidoceras (fig. 9) se caracteriza
por ser de gran tamao y poseer dos filas
de robustas espinas salientes.

EL FABULOSO

MUNDO

DE LOS AMMONITES

(11)

Fig. 1 - Bullatimorphites.
Esferocono
excntrico
del Jursico medio de Espaa y Mxico.

Fig. 2 - Hecticoceras.
Platicono con ornamentacin de costillas y tubrculos.
Jursico medio.

Fig. 3 - Oppelia
tillas flexuosas.

Fig. 4 - Skirroceras.
Serpenticono
con tubrculos
de los que salen las costillas. Espaa y Mxico.

]
]
y formas

afines.

Oxicono

de cos-

[~J

]
[-- ]
]

[~]

Fig. 5 ~acrocephalites
y formas
mericanas.
Esferocono.
Calloviense
tal vez Bathoniense
en Sudamrica.

f e",
I'. _ 411

afines sudaen Espaa y

Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamericanas. Platicono con espinas y costillas gruesas. Espaa, Argentina
(Neuquen),
Mxico, Chile.

l-~~~

~~~
~;i . "~-.\

1
]

Fig. 7 - Perisphinctes.
Platicono. Jursico superior de Espaa, Cuba, Chile, Mxico, Ecuador, Per ..

Fig. 9 - Euaspidoceras.
Forma de gran tamao.
Jursico superior.

ATLAS de los FOSILES

ARTRPODOS VIVOS
Y FSILES
Los Artrpodos (insectos, crustceos,
arcnidos ...) constituyen hoy el grupo
ms pujante de animales de nuestro
mundo. Se conocen ms de un milln de
especies diferentes, y los clculos realizados muestran que queda an un 40%
ms por descubrir. Tal grado de diversidad especfica demuestra claramente
que los Artrpodos estn en pleno desarrollo evolutivo y adaptativo. La presencia de un caparazn (o exoesqueleto) quitinoso y apndices articulados de mltiples usos, as como la posibilidad de volar y reaccionar con rapidez ante los estmulos externos hace de ellos un grupo
floreciente.
Pero si nos dirigimos a los Artrpodos
fsiles, la situacin es muy diferente: el
grupo fsil ms abundante es el de los
Trilobites (extinguidos al final de la era
Primaria) mientras que de los dems
grupos (sobre todo del de los insectos) el
conocimiento es escaso debido a la dificultad para fosilizar. Por tanto, hay que
reconocer que los Artrpodos en el pasado geolgico tuvieron gran importancia, pero su registro fsil es muy incompleto.
Qu es un Artrpodo

En la lmina adjunta se describen los

elementos anatmicos ms importantes
de un Artrpodo que es necesario conocer para interpretar de modo correcto los
restos fsiles del mismo grupo.
Los Artrpodos son invertebrados provistos de celoma (cavidad interior para
las vsceras) y que presentan por lo general una simetra bilateral. Un plano divide al animal en dos partes simtricas
desde la cabeza al extremo posterior.
Un elemento anatmico de gran importancia es la presencia de un cuerpo
segmentado (dividido en piezas equivalentes, como vagones de un ferrocarril) lo
que sugiere en seguida su parentesco
evolutivo con los gusanos anlidos. Cada
uno de estos segmentos (somitas) puede
observarse independientemente, aunque
con frecuencia varios de ellos se fusionan
en uno solo.
En un Artrpodo clsico (como el cangrejo de ro) el cuerpo est bien diferen-

ciado en tres regiones: ceflica (la cabeza), torcica (donde estn los apndices)
y abdominal.
Los Artrpodos deben su nombre a la
presencia de apndices articulados, carcter que forma la constante de su organizacin (del griego arthros = articulacin
y podos = pie). Tales apndices (entre los
que se incluyen las mandbulas) son muy
numerosos y de mltiples funciones
(masticacin, captura de presas, desplazamiento, defensa ...).
Las partes blandas estn acorazadas, protegidas por el exoesqueleto quitinoso secretado por la epidermis. Este
exoesquleto debe recambiarse a lo largo
de la vida, cuando el animal crece y necesita otro mayor. Es frecuente encontrar en el registro fsil (sobre todo de Trilobites) las mudas abandonadas. Con
frecuencia, la quitina del exoesqueleto
tiene carbonato clcico embebido, lo que
favorece la fosilizacin del animal.
La respuesta a los estmulos exteriores
es muy rpida debido a la presencia de
agudos sistemas sensoriales y sistema
nervioso conectado con msculos estriados complejos capaces de contraerse con
rapidez.
La reproduccin es sexual, con sexos
separados y de morfologa diferente. La
fecundacin es generalmente interna y la
hembra pone una gran cantidad de huevecillos (que incluso se han hallado en estado fsil).
De gran inters es en los Artrpodos el
desarrollo de las larvas hasta el estadio
adulto. A travs de un complejo proceso
de metamorfosis se pasa del estadio de
larva al de adulto, a veces con numerosas
etapas intermedias. Esto ha podido ser
estudiado tambin en algunos artrpodos fsiles, como en Trilobites.

POR L. SEQUEIROS,

ARTROPODOS

VIVOS

DE PALEONTOLOGA

FOSILES

QUE ES UN ARTROPODO

2. par de apndices

(antenas)

Corazn

Ostolo

Hepatopncreas
Esfago

10.0 par de apndices

(2.0 par de pereipodos

ambulacrales)

Intestino
~."

par de patas
TestculO~

medio o

estmago

glandular

Conducto

deferente

13.0 par de apndices

(5.0 par de pereipodos

o
4. par de patas
ambulacrales)

Grandes grupos de Artrpodos

Desde el punto de vista sistemtico se

pueden separar 4 grandes grupos de Artrpodos: los Trilobitomorfos (extinguidos todos al final de la era Primaria), los
Quelicerados (araas y similares, conocidos desde la era Primaria), los Mandibulados (insectos, ciempis ..., conocidos
tambin desde la era Primaria), y los
Crustceos (casi todos acuticos, como
los cangrejos, balanos y ostrcodos, se
conocen tambin desde la era Primaria).

CATEDRTICO

Serie:

Intestino

19.0 Y ltimo par de apndices o 6.0

par de plepodos
(urpodos).
Este
par constituye una aleta caudal

posterior

IJ
Fig. 1 - Anatoma interna y externa
para su mejor observacin.

del cangrejo

de ro (Astacus

f1uviatilis).

Se han extrado

las vsceras

ORIGEN V EVOLUCiN
DE LOS ARTRPODOS

Desde el principio de la era Primaria

se conocen ya 4 grandes grupos de Artrpodos fsiles: Trilobitomorfos,
Quelicerados, Mandibulados
y Crustceos. Todos ellos tienen e! cuerpo segmentado
ms o menos modificado. Todo ello parece sugerir que los Artrpodos descienden de un antecesor comn que podra
ser un gusano de! grupo de los Anlidos. Qu sabemos del origen y evolucin
de los Artrpodos? Qu nos dice al respecto e! registro fsil?
El origen de los Artrpodos
Se ha discutido mucho sobre qu tipo
de animal pudo ser el antecesor de los Artrpodos. Es ms: hubo un solo antecesor, o cada grupo de Artrpodos proviene de antecesores diferentes? En el
primer caso, el origen de los Artrpodos
sera monofiltico (un solo antecesor); en
el segundo, sera polifiltico (varios antecesores) .
Generalmente
se admite el punto de
vista polifiltico como ms coherente
con los datos fsiles. El proceso de artropodizacin
(la adquisicin de caracteres morfolgicos propios del grupo) ha
tenido lugar tres veces a lo largo de la
historia de la vida, y de forma independiente. De modo que dentro de los Artrpodos se incluyen formas que evolucionaron a partir de distintos antecesores.
Esta afirmacin se basa en e! estudio
de los fsiles ms antiguos de los Artrpodos (fig. 1).
a) una primera
lnea evolutiva est
constituida por Artrpodos con mandbulas adaptadas a morder y con apndices simples (no bifurcados en su extremo) para desplazarse. Hay un fsil marino de! Cmbrico (inicio de la era Primaria) llamado Aysheaia muy cercano al
antecesor.
Sus descendientes
son los
cienpis y el gran grupo de insectos.
b) una segunda lnea evolutiva parte de
un Artrpodo del inicio de la era Primaria, marino y con un gran caparazn bivalvo que cubre el cuerpo. Son, sin duda,

los precursores de las modernas langostas y gambas (los Crustceos).

e) una tercera lnea evolutiva
tiene
corno antecesores a los Aglspidos, artrpodos del inicio de la era Primaria, con
el cuerpo dividido slo en dos partes: e!
prosoma o cefalot6rax (que comprende la
cabeza y el trax) y e! opistosoma o abdomen. Es caracterstica
la presencia de
un par de prolongaciones curvas que se
articulan corno una tenaza (queliceros)
delante de la boca.
Se incluyen en esta lnea evolutiva los
actuales cangrejos y sus representantes
fsiles, los escorpiones marinos, de agua
dulce y terrestres y las ar<'.as y caros.
Dnde situar a los Trilobites7
Hoy conocemos ms de 1.500 gneros
de Trilobites. Todos ellos son fsiles y poblaron los mares de la era Primaria durante 350 millones de aos. Todos desaparecieron
misteriosamente
sin dejar
descendientes con una extincin casi masiva.
Desde el punto de vista zoolgico es
muy difcil situar a los Trilobites dentro
de una de las tres lneas evolutivas citadas. No encajan en ninguna de ellas y
adems los restos fsiles impiden conocer detalles anatmicos que nos seran de
gran utilidad.
Modernamente
se han empleado tcnicas de laboratorio muy complicadas
(rayos X, fotografa con infrarrojos ...) sin
demasiado xito. Por ello los paleontlogos, provisionalmente,
sitan a los Trilobites corno grupo aparte dentro de
los Trilobitomorfos.
Estos incluyen los
autnticos Trilobites, (de los que tratamos en el prximo captulo) y los Trilobitoideos (grupo muy heterogneo con
extremidades
similares en estructura y
posicin a las de los Trilobites). Estos ltimos son muy raros y casi todos proceden de las pizarras de Burgess, en la Columbia Britnica. En Espaa hay una
cita procedente de la Sierra de la Demanda (La Rioja) y conocido corno Riojaia perezi. Posiblemente
fueron ms
abundantes, pero su fino exoesqueleto ha
dificultado la fosilizacin.

ATLAS de los FOSILES

POR lo SEQUEIROS,

CATEDRTICO

ARTROPOOqS VIVOS

ORIGEN Y EVOLUCION

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DE PALEONTOLOGA

y FOSILES

DE LOS ARTROPODOS

CUATERNARIA

MANDIBULADOS

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Antecesores

desconocidos

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TRILOlITOMORFOS

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I
Aglspidos

Aysheaia

Fig. 1 - Esquema simplificado del origen y evolucin de los Artrpodos. Se han incluido los Trilobitomorfos como grupo independiente.

LOS TRILOBITES

Los Trilobites son los Artrpodos especializados ms antiguos de los que se

conserva registro. Siempre se encuentran en rocas depositadas en medio marino y sus adaptaciones y diversificacin
fueron grandes. Se conocen ms de 1.500
gneros y varios miles de especies. Posiblemente fueron las formas dominantes
de los ecosistemas costeros bentnicos en
los tiempos Primarios. Sin embargo, a
partir del Carbonifero se inicia su declive
biolgico hasta su extincin total en el
Prmico.
Morfologa general de los Trilobites

El nico criterio para establecer una

clasificacin de los Trilobites se basa en
sus elementos anatmicos. El nombre
trilobites (fig. 1) se refiere a la divisin
del cuerpo en tres lbulos longitudinales.
Estos lbulos estn divididos transversalmente en tres regiones (fig. 2, A): el cefaln, el trax y el pigidio.
El cefaln corresponde a la regin ce-

flica y forma una pieza nica por fusin

de varios segmentos. Por lo general presenta un contorno semicircular. La regin central es globulosa (glabela) y su
forma y surcos son caracteres sistemticos de inters. A ambos lados de la glabela presenta expansiones simtricas
(mejillas) con sendas piezas mviles (mejilla libre o librigena) unida a la fija con
una sutura (sutura facial).
No todos los Trilobites tienen rganos
de visin: los hay ciegos o con ojos no
funcionales. Los ojos de los Trilobites
suelen ser compuestos (como en otros artrpodos) y a veces son muy salientes.
El trax est constituido por una serie
de segmentos articulados que permiten
que, en muchos casos, adquieran una posicin defensiva enrollada (fig, 2, B). El
nmero de segmentos torcicos puede
ser elemento sistemtico de inters.
El pigidio o regin caudal suele ser una
pieza nica constituida por la fusin de
un nmero variable de segmentos. Su

ATLAS de los FOSILES

forma y la presencia de espinas es un elemento importante para la sistemtica,

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

ARTROPODOS

Trilobites ms frecuentes

Los Trilobites, al ser formas generalmente de poca profundidad y vida sedentaria en el fondo, presentan una gran
provincialidad: cada especie suele tener un territorio reducido y slo unas pocas son cosmopolitas (viven en todo el
mundo). A estas ltimas nos referiremos
preferentemente ..
Los primeros Trilobites que se encuentran en el registro geolgico son del Cmbrico inferior (la base de la era Primaria).
Son de tamao muy pequeo (varios milmetros) y el cefaln es semejante al pigidio. Condylopige (fig. 3) posee slo dos
segmentos torcicos.
Las formas de Cmbrico medio son de
tamao mucho mayor (hasta 25 cm), muchos segmentos torcicos y un pigidio reducido. Paradoxides (Hg.4) es una forma
cosmopolita con glabela mazuda y dos
largas espinas en las librigenas de Espaa, Bolivia y Venezuela. Solenopleuropsis (fig. 5) tiene el cefaln semicircular y glabela fusiforme, as como granulaciones en las mejillas.
Los Trilobites del Ordovcico tienen
formas ms variadas, Illaenus (fig. 6) tiene el cefaln y el pigidio semicirculares
casi iguales. Neseuretus (Hg. 8) se caracteriza por la glab'ela trapezoidal con
fuertes surcos. Abundan en Aragn, Paraguay oriental y Piani (Brasil). Los Dalmanites (fig. 9) poseen una espina en el
borde anterior de la glabela y una espina
larga en el pigidio. Cochabamba, Paraguay.
Onnia (fig. 7) es una forma de gran cefaln terminado en largas espinas y ornamentado con pstulas, Pocos segmentos torcicos y pigidio ancho y corto. Vivi en el Ordovcico y Silrico.
Phacops (fig. 10) tiene una glabela
gruesa con pstulas, ojos muy grandes y
salientes y pigidio semicircular. Es tpico
del Devnico de Espaa (Len, Asturias,
Pirineos) y tambin en los Andes centrales bolivianos.

,yIVOS

Sene"

DE PALEONTOLOGA

Nm ..

FOSILES

LOS TRILOBITES

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Surcos glabelare
Surco axial

Fig. 3 - Condv/o
Trilobites
de pequeo tamao
(varios
mm) del Cmbrico inferidr (Sierra Morena;' "'ES'~
paal.

pige.

Fig. 1 - Trilobites
tpico. U.5A
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pleural

Surco

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Fig. 2 - A: caracteres morfolgico

de la anatoma de los Trilobites.
B: la misma forma en posicin defensiva.

Fig. 4 - Paradoxide_,
Trilobites de gran ta\
maa del Cmbric
medio de Espaa
(Asturias, norte de
Len, Sistema Ibrico, Sierra Morena).

Fig. 6 - f1/aenus. Trilobites de gran tamao del Ordovcico de

Espaa (Asturias, Sistema Ibrico, Montes
de Toledo, Sierra Morena).

Fg. 7 - 'Unnia. Trilobites de pequeo tamao. Ordovcico y

Silrico.

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SJ

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[1
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,

Fig. 8 - Neseuretus.
Cefaln de tamao medio/
muy abundante en el Ordovcico medio de Espa-,
a
(Asturias,
Galicia, \
Len, Sistema Ibrico,
Sala manca, Montes de
Toledo, Sierra Morena).

Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Oro

dovcico de Espaa (Sistema Ibrico).

Fig. 10 - Phacops. Trilobites del

Silrico y Devnico de Espaa y
Bolivia.

"

ARTRPODOS
Y ACUTICOS

TERRESTRES
FSILES

Si exceptuamos a los Trilobites, el hallazgo de buenos ejemplares fsiles de

Artrpodos es bastante difcil. Existen,
tanto en Espaa como en Sudamrica,
yacimientos ricos en determinados grupos de Artrpodos acuticos o terrestres.
Sin embargo, el coleccionismo y la depredacin incontrolados han destruido
la mayor parte de ellos.
Crustceos fsiles

Los crustceos ya estaban muy diversifcados en la era Primaria. Muchos de

ellos guardan ya estrechas semejanzas
con los actuales y reciben la denominacin de malacostrceos. Tambin se
conocen ya los primeros Ostrcodos (fig.
1, A, 1, B), crustceos protegidos por dos
valvas calcreas, generalmente de muy
pequeo tamao y adaptados a medios
acuticos de muy diversa salinidad.
A partir de la era Secundaria, los Crustceos toman aspecto moderno, adaptndose unos a la natacin (antecesores
de gambas y langostas) y otros a la reptacin. Hacia la mitad de! Jursico el cefalotrax de stos se reduce grandemente. Todos ellos se incluyen bajo el ttulo
de Decpodos por los 5 pares de apndices ambulatorios o natatorios.
Co/neptunus (fig. 2, A) Y Harptocarcinus (fig. 2, B) son dos de los gneros que
se encuentran en las margas marinas de
la edad Eoceno medio de Catalua (Espaa).
Arcnidos fsiles

La idea que hoy tenemos de los arcnidos no coincide con la informacin suministrada por el registro fsil. En el pasado los arcnidos dominantes eran
acuticos y de gran tamao, antecesores
de un verdadero Fsil viviente: la cacerola de las Molucas (fig. 3) cuyo nombre cientfico es Limu/us. Vive semienterrado en fondos arenosos de poca profundidad y su vida es casi sedentaria. Un
antecesor de hace ms de 200 millones de
aos ha sido encontrado en la cantera de
Montral (Tarragona) (fig. 4). Su nombre
cientfico es Hetero/imu/us gadeai. Ambos
se incluyen dentro de las llamadas araas acuticas o Merostomas, conocidas

ATLAS de los FOSILES

desde el Silrico (hacia la mitad de la era

Primaria).
El Merostoma mejor conocido es e!
Eurypterus (fig. 5) que vivi en la era Primaria (Silrico o Prmico). Se considera
un -escorpin marino de gran tamao,
con e! cuerpo alargado y deprimido. La
regin de la cabeza (prosoma) est protegida por un caparazn continuo donde
se sitan los ojos. Los seis primeros segmentos libres eran anchos pero cortos
(preabdomen) y los otros seis eran estrechos y largos (postabdomen). Esta ltima
parte no tena apndices y termina en
una pieza en forma de aguja (te/son). En
la cara il)ferior del prosoma hay 6 pares
de apndices, siendo los ltimos muy
grandes y en forma de remo para nadar
o excavar.
La adaptacin de los arcnidos a la
vida terrestre debi realizarse a lo largo
del perodo Carbonfero y son los escorpiones. El escorpin actual es un fsil
viviente que ha conservado los caracteres ancestrales de las formas acuticas.

POR L. SEQUEIROS,

ARTROPODOS

Serie:

DE PALEONTOLOGA

ARTROPODOS VIVOS

y FOSILES

TERRESTRES Y ACUATICOS

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FOSILES

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Flg. 2 -Eoceno
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Crustceos
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caparazn
de Co/nep. " ,J:::!P
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Flg. 1 - Estructura del caparazn de un Ostrcodo. A: valvas cerradas. B: interior de
las valvas.

Fig. 3 - Arcnidos merosiomados: Limu/us

rola de las Molucas) en vista dorsal. Actual.

Insectos fsiles

De todos los artrpodos adaptados a'la

respiracin area, los insectos son los
ms modificados, tanto a la vida terrestre como al vuelo. Los insectos fsiles
ms antiguos son del perodo Carbonfero y parece que las alas slo tenan funcin planeadora (fig. 7).
Algunas formas de insectos actuales
deben considerarse tambin como autnticos fsiles vivientes. Tal es el caso de
las simples cucarachas, conocidas como
tales hace ya 300 millones de aos. PhylIob/atta (fig. 8) es una forma encontrada
en e! Carbonfero continental de Valdeao
(Portugal).
Tambin en el Carbonfero se encuentran formas cuya anatoma ha sido conservada hasta nuestros das: Oedischia
tiene su repr~sentante actual en el saltamontes, Meganeura en la liblula y Eub/eptus en las efmeras. Mariposas y polillas se conocen desde el Jursico en
Solnhoffen (Baviera) y tambin en Santa
Mara de Mei, en el Montsech de Lrida.
En los materiales de edad Oligoceno
(Terciario inferior) de Ribesalbes (Castelln) se han encontrado abundantes fsiles de dpteros (moscas y mosquitos).

CATEDRTICO

(cace-

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C.;J

Fig. 5 - Arcnidos merostomados: Eurypterus, fsil del Silrico al Prmico del Mar Bltico. (Escorpin marino de gran tamao.)

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Fig. 6 - Insecto conservado en mbar.

Fig. 7 - Insectos fsiles:

Mischoptera.

cucaraFig. 8 - Phylloblatta,
cha del Carbonfero.

LOS EQUINODERMOS

y LOS ERIZOS DE MAR

Estamos ya muy acostumbrados a verlos: erizos de mar, estrellas de mar, lirios
de mar... Pero son animales verdaderamente extraos (fig. 1). Muchos de ellos
han adquirido una simetria desconocida
en el mundo mineral: la simetria pentagona!. Cul es su origen? Cmo han llegado a ser as?: cules son los fsiles
ms importantes?
EOUINODERMOS

VIVOS Y FSILES

Los equinodermos son invertebrados

exclusivamente marinos de los que se conocen en la actualidad 5.500 especies vivas y ms de 20.000 especies fsiles. Muchos de los grupos de equinodermos se
extinguieron completamente hace muchos millones de aos sin dejar descendientes.
Los equinodermos no tienen regin ceflica ni cerebro, a pesar de que algunos
pueden alcanzar un tamao considerable. Por lo general tienen un cuerpo globuloso, protegido por complejos sistemas de placas de calcita, brazos ms
o menos desarrollados y un sistema de
tuberas por las que continuamente circula agua y que tiene mltiples funciones: el sistema vascular acufero.
Dentro del hbitat marino han ocupado espacios muy diversos: unos viven sobre los fondos rocosos, otros estn enterrados en los fangos y arenas finas. Los
hay fijos y tambin mviles. Unos se han
adaptado a zonas costeras, mientras
otros ocupan zonas de gran profundidad.
Sistema vascular acufero

Este sistema, verdadera innovacin de

los equinodermos, posee extensiones que
emergen del esqueleto hacia el exterior
(son los pedicelios ambulacrales o podios).
stos desempean funciones relaciona,
das con la locomocin, la respiracin y la
alimentacin. Deben ser considerados
como rganos de los que se valen los
equinodermos para relacionarse con el
medio exterior (figs. 2 y 3). Arranca de la
placa madreprica (una placa cercana al

ano de tamao grande y perforada a

modo de criba) y desciende, en el caso de
los erizos hacia la regin de la boca. A la
altura del esfago forma un anillo (collar
ambulacral) a partir del cual se divide en
5 ramales que ascienden por la cara interna del esqueleto. Peridicamente sale
al exterior a travs de los poros de las
placas llamadas ambulacrales. La presin del agua hace que estas prolongaciones funcionen como verdaderos pies
que mueven todo el cuerpo.
El agua que penetra por la placa madreprica presiona sobre esta red de tubos alargando o contrayendo los pedicelios ambulacrales. A veces estn terminados en una ventosa que favorece la fijacin del erizo sobre fondos duros.

[ I

ATLAS

de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR
EOUINODERMOS

VIVOS Y FOSILES

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Fig. 1 - Equinodermos.

La estrella

de mar Metasterias

glacialis,

una forma

bentnica,

voraz carnvora.

Sistemas de rganos

Los distintos rganos de los equinodermos fsiles los conocemos solamente

por comparacin con los actuales (fig. 3),
aunque stos, en muchos aspectos, son
muy diferentes en anatoma y modo de
vida a los del pasado. El grupo de los
equinodermos fsiles, es uno de los ms
difciles de interpretar desde el punto de
vista biolgico ya que muchas estructuras del esqueleto no tienen analogas con
los actuales.
El sistema nervioso de los equinodermos no est centralizado en un rgano similar a un cerebro. Est compuesto
por tres nervios en forma de anillo, situados alrededor del tubo digestivo. Del
anillo parten nervios perifricos que pueden tener prolongaciones situadas en diversas zonas del cuerpo y cumplen la
funcin de rganos tctiles.
No existe un sistema excretor, y el'sistema vascular acufero se encarga de expulsar a travs de los podia las sustancias de desecho.
El aparato reproductor es tambin
muy rudmentario: est reducido a bolsas conteniendo vulos o espermatozoides (segn el sexo) que expulsan al medio
acutico donde se produce la fecundacin.
El aparato digestivo es completo, salvo
en algunos (como las estrellas de mar)
que no tienen ano diferente a la boca.

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Fig. 2 - Seccin esquemtica

s-egn un corte desde el ano a la
boca de un erizo de mar tpico: Strongylocentrotus
Iividus. Obsrvese el sistema vascular acufero.
Ano ,Estmago

J
rJ

Fig. 3 - Morfologa
y estructura
interna del erizo de mar IStrongylocentrotus
seccin. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los rganos.

Iividus}

a partir

de la di-

ORIGEN Y EVOLUCiN
DE LOS EQUINODERMOS

El registro fsil de los equinodermos

muestra una enorme variedad de formas
diferentes que indican adaptaciones a
modos de vida muy dispares. Hay formas
globulosas, aplastadas o estrelladas. Formas de clara simetra pentagonal y otras
que mantienen una simetra bilateral.
Unos tienen largos y numerosos brazos,
mientras otros slo se cubren con agudas
espinas. Unos viven adheridos al fondo
mediante un tallo similar al de las plantas, mientras otros se desplazan libremente e incluso hay grupos nadadores
(fig. 1).

Ya hemos indicado que es el sistema

vascular acufero, el esqueleto calcreo
formado por piezas geomtricas y la falta
de una regin ceflica lo ms caracterstico de todos ellos. Cul es su origen?
Cmo han evolucionado?
El origen de los equinodermos

No tenemos un registro geolgico claro

del antecesor de los equinodermos. Algunos investigadores han interpretado
algunos de los restos fsiles descubiertos
en Ediacara (Australia) con una edad de
700 millones de aos (100 millones de
aos antes del inicio de la era Primaria)
como primitivos equinodermos. Pero
esta opinin es muy discutida.
S hay acuerdo en aceptar que un grupo de fsiles del Cmbrico inferior (la
base de la era Primaria) son los primeros
equinodermos: son los Edrioasteroideos
de los que hablaremos ms tarde. Pero
stos estn ya en un estadio evolutivo
bastante avanzado.
Aportaciones

de la embriologa

Los zologos y paleobilogos han acudido al estado embrionario de los equinodermos para rastrear su origen en el
tiempo. La larva dipleurula podra ser la
imagen del ancestral supuesto para todos los equinodermos. Posee an simetra bilateral, un tubo digestivo con boca
y ano y abundante cavidad celmica
(para las vsceras).
Un organismo con estas caractersticas
podra dar origen, por un lado, a los Homalozoos y primitivos Cardados y tam-

ATLAS de los FOSILES

bin a formas con placas enrolladas en

hlice (Helicoplacoideos). Por otro lado,
la adquisicin posterior de simetra pentmera, pudo originar todo el resto de
formas de equinodermos.
Este proceso debi realizarse en un
momento muy temprano de la historia
de la vida de la era Primaria. La simetra
pentmera debi facilitar muy diversas
adaptaciones, de form que en la era Primaria florecieron 21 Clases de equinodermos diferentes (tngase presente que
slo hay 8 Clases de vertebrados ...).
Sin embargo, a partir de la era Primaria la evolucin de los equinodermos
ha sido muy lenta. La mayor parte de los
grupos se extinguieron y slo 4 Clases tienen representantes actuales.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

lOS EQUlMODERMOS'V [OS-ERIZOS DE MAR

ORIGEN Y EVOLUCION

DE LOS EQUIMODERMOS

1"

EDRIOBLASTOIDEA
CYSTOIDEA

LASTOIDEA

Grandes lneas evolutivas

Los Edrioasteroideos (de edrios = plano) como el gnero Stromatocystites estn

ya presentes en el Cmbrico inferior, la
base de la era Primaria. Junto con l aparecen los primeros Crinoideos y los Helicoplacoideos.

Se ha sugerido que los primeros Crinoideos (Eocrinoideos) podran ser los

antecesores de todos los equinodermos.
Pero ello no parece probable, ya que en
el Cmbrico estn muy especializados.
Los Cistideos (cistis = vejiga) y Blastoideos pudieron haber derivado de los
los primeros Crinoideos (Eocrinoideos).
Conservan la estructura primitiva de los
primeros equinodermos como veremos
ms tarde.
Las estrellas de mar (Asterozoos) pudieron desarrollarse a partir de un tronco comn con los Crinozoos en pocas
muy antiguas. En resumen: al inicio de
la era Primaria tuvo lugar una primera
radiacin de los equinodermos que incluye formas con simetra radial y otros asimtricos.
La segunda gran radiacin llega en la
poca Ordovcica, 100 millones de aos
ms tarde. Es el momento de las formas
de simetra pentmera, pero las relaciones evolutivas entre ellas no estn claras.
Los primeros erizos en sentido estricto
son del final de la era Primaria, pero alcanzarn el mximo de vigor evolutivo
en la era Secundaria. Pero este tema ser
tocado en la serie H/4.

Raz de fijacin

CRINOIDEA

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1

Echinocardium

CRINOZOA

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CORDADOS

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Boca

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Ano

HELlCOPLACOIDEA

Fig. 1 - Posibles relaciones evolutivas entre equinodermos. En la parte inferior, larva dipleurula actual,
posible antecesor de todo el grupo. Se seala con trazo ms grueso la evolucin de los grupos ms
importantes. (Tomado de Clarkson, 1986, modificado en parte.)

Sere:

ATLAS de los FOSILES

LOS EQUINODERMOS
DE LA ERA PRIMARIA

La era Primaria fue la edad de oro de

los Equinodermos. Evolucionan muy
aprisa, diversificndose y adaptndose a
hbitats marinos muy diferentes, por lo
general de poca profundidad.
Los carpoideos,

unos fsiles discutidos

En los estratos de la era Primaria aparecen unos fsiles muy extraos que son
objeto de mltiples controversias: son
los llamados carpoideos (en griego,
carps = fruto) por su forma variada y
que estn cubiertos de placas de calcita.
Generalmente se les considera equinodermos, pero algunos de ellos podran integrarse en un grupo intermedio entre stos y los vertebrados. De ellos nos ocuparemos en la serie 1/1.
Ninguno de los organismos incluidos
en los carpoideos tiene simetra radial;
incluso algunos carecen en absoluto de
simetra, como Dendrocystites (fig. 1) del
Ordovcico. Presentan un apndice caudal (heterostela) que se ha interpretado
como elemento de anclaje o de desplazamiento. En Espaa se ha citado una
forma (Decacystis hispanicus) en el Cmbrico medio de Ateca y Badules (Zaragoza).
Los equinodermos

vejigosos))

Los Cistideos (cistis, en griego vejiga) son equinodermos de forma de globo,

con brazos y generalmente fijos al fondo
del mar. La superficie est cubierta por
placas poligonales rgidamente unidas
entre s (figs. Z, 3 y 4). El carcter ms
importante de las placas consiste en las
perforaciones que presentan (poros).
Unas veces estn situados en el centro de
la placa (diploporos) (fig. 4) Yotras en el
borde.
Caryocrinites (fig. 3) posee seis placas
laterales grandes de forma poligonal. Ha
sido citado en el Ordovcico del sur de
Aragn (Cordillera Ibrica).
Clyptosphaerites (fig. 4) presenta placas
hexagonales con diploporos alojados en
depresiones elpticas. Se ha citado en los
alrededores de Luesma (Zaragoza).
Los lirios de mar

Con esta potica denominacin nos referimos a los Crinoides, equinodermos

muy particulares (figs. 5 y 6; serie H/Z,

fig. 1) provistos de un cliz en forma de
copa (teca) de la que parte un numeroso
grupo de brazos mviles. La teca se fija
al fondo o a otro organismo mediante un
tallo ms o menos largo constituido por
placas columnares de forma circular o
pentagonal articuladas entre s (fig. 5 a).
Los brazos son prolongaciones de la pared del cliz y llevan canales y pies ambulacrales, adems de sistema reproductor y nervioso. El cliz (teca) est cubierto de placas poligonales en varias series
que se utilizan para la clasificacin.
La mayora de los crinoideos formaron
verdaderas praderas en los mares de la
era Primaria, y slo un grupo ha llegado
hasta hoy. Algunos de ellos (fig. 6) alcanzan la vida libre en el estadio adulto y
nadan libremente o se arrastran por el
fondo.
Trybliocrinus es una forma muy grande, con cliz en forma de tazn. Es una
forma escasa, propia de museo, y que se
ha citado en el Devnico de Arnao (Asturias).
lberocrinus es un crinoide con el cliz
de forma aplastada tpico de Carbonfero
de Herreruela (Palencia).
Pentacrinus es una forma frecuente en
el Jursico de Espaa (Belchite, Zaragoza, por ejemplo) que posee unas placas
columnares de forma estrellada muy caractersticas.
Equinodermos

sin brazos

Un grupo de equinodermos de la era

Primaria no poseen brazos y tienen el
cuerpo ms o menos globuloso y cubierto
de placas. Los ms abundantes son los
autnticos erizos de mar (de los que se
trata en la serie H/4).
Los tpicos de la era Primaria son muy
escasos. Se han citado en Canad, California y Ne~ada, pero no hay informacin sobre su presencia en Espaa y Sudamrica.
Edrioaster (fig. 7) es una forma del inicio de la era Primaria y se crey antecesor de todos ellos. Tiene la base plana y
la zona superior convexa, con cinco ambulacros recurvados. En el centro est la
boca rodeada de unas placas (el peristoma) y el ano tiene posicin asimtrica.
Helicoplacus (serie H/Z, fig. 1) es una
forma fusiforme con placas en situacin
espiralada, del Cmbrico inferior.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

ST~OD-e-RM{Y~ERrZOS
LOS EQUINODERMOS

[)
DE LA ERA PRIMARIA

Fig. 2 - Pleurocystites,

cistideo de la era

Fig. 1 - Dendrocystites, carpoideo del Ordovcico.

LS

[l[
[,

a cubierto
e placas fijas

Fig. 6 - Teca del actual Antedon,

adultos.

crinoide de vida libre en estadios

Fig. 7 - Edrioaster, equinodermo

sin brazos del inicio de la era Primaria.

A TLAS de los FOSILES

LOS ERIZOS DE MAR FSILES,
Y SU ECOLOGA

De los equinodermos globulosos que

no poseen brazos ni un tallo para fijarse
al fondo, los ms abundantes y conocidos
son los erizos de mar. Los paleontlogos
los incluyen en la clase de los Equinoideos, y de ellos se conocen 850 especies
vivientes y unas 5.000 especies fsiles.
Qu son los erizos de mar

Dentro del grupo de los erizos hay formas aparentemente muy distintas entre
s: desde el erizo de roca con agudas espinas (las radiolas) hasta formas muy
aplastadas que viven enterradas en e!
fango y cuyo cuerpo est recubierto de
largas cerdas flexibles.
Los Equinoideos son formas de vida libre, con simetra pentagonal y esqueleto
rgido, de forma variada, constituido por
placas de calcita que se unen slidamente (fig. 1).
Las placas se sitan en columnas dobles de placas. Unas tienen poros para la
salida al exterior de los podios (o pedicelios ambulacrales) (ver serie H/1). Estas dobles columnas de placas se denominan ambulacros.
Otras placas no poseen poros y tambin forman columnas dobles: se denominan interambulacros. En los erizos globulosos (llamados regulares) los amblilacros e interambulacros recorren el
cuerpo desde la boca (situada en la parte
inferior, en el peristoma) hasta e! ano (situado en la parte superior, en el periprocto).
Las placas presentan uno o varios tubrculos donde se insertan las pas (radiolas), que en unos casos son rgidas y
en otros son flexibles.
En los erizos irregulares (adaptados
a vivir enterrados o semienterrados en
e! fondo) los ambulacros son ms cortos
(fig. 6) y a veces en forma de ptalo
(fig.4).
Erizos regulares

Los erizos ms antiguos, de acuerdo

con los datos de! registro fsil, son de la
era Primaria. stos son siempre globulosos y de simetra pentagonal y las placas son muy irregulares en tamao y distribucin. Deben interpretarse como for-

mas marinas de escasa profundidad y

vida libre sobre fondos duros o consolidados.
Los autnticos erizos regulares, tal
como los conocemos hoy, tienen sus antecesores en el final de la era Primaria.
Posean espinas (radiolas) muy gruesas y
de forma puntiaguda o mazuda, siendo
adems escasas (una por placa).
La boca se sita en la parte inferior y
est rodeada de placas bucales (el peristoma). Poseen unas curiosas mandbulas
constituidas por 5 dientes (linterna de
Aristteles) que les sirve para arrancar
las algas de que se alimentan. El peristoma suele tener unas aberturas para la
salida de 5 pares de branquias (escotaduras branquiales) (fig. 1, b).
El ano est situado en la parte superior
y est rodeado de dos series de cinco placas cada una: las placas basales o genitales (provistas de un poro para la salida
de las gnadas) y las placas ocelares (que
poseen una terminacin nerviosa como
rgano de los sentidos) (fig. 1, a).
Una de las placas genitales es mucho
ms grande que las dems y es porosa: es
la placa madreprica que comunica con
el sistema vascular acufero.
Cidaris (fig. 2) es una forma globulosa
aplastada con grandes placas interambulacrales con tubrculos. Vive desde el
iniCio de la era Secundaria hasta la actualidad.
Echinus (figs. 1 y 3) es una forma semiesfrica, con muchas radiolas pequeas y simetra pentagonal.

POR L. SEQUEIROS,
O]

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

(OS EQUlNODERMOS V.J,..i:tS_eBJlJ::t$ DI;~AR

LOS ERIZOS DE MAR Y SU ECO LOGIA

Fig. 1 - Esquema del caparazn de un erizo regular (Echinus) desprovisto de espinas. (a) Superficie
inferior, centrada en el periprocto y ano. (b) Superficie superior, centrada en el peristoma y boca. Observar los ambulacros e interambulacros y las placas diferentes.

Fig. 2 - Cidaris, erizo regular.

Abundante en el Jursico y
Cretcico de Espaa y Sudamrica.

Erizos irregulares

La adaptacin de los erizos a vivir enterrados se realiza durante la era Secundaria. Ello modifica su anatoma: e! ano
se desplaza hacia la parte posterior y la
boca pierde las mandbulas y adelanta su
posicin (fig. 5). Las radiolas son largas
y sedosas situndose en bandas (fasciolas).
Clypeaster (fig. 4) es una forma muy
grande de forma de sombrilla, base plana y ambulacros en ptalo. Vivi durante
e! Mioceno y hoy tiene descendientes modificados.
Micraster (fig. 6) es una forma tpica de
fondos fangosos y viva enterrado a bastante profundidad. Forma de corazn,
ambulacros cortos y peristoma con labio.

[,--[
u ~

Fig. 4- Clypeaster, erizo irregular

de gran tamao. Mioceno. Espaa.

Fig. 5 - Superficie inferior de un erizo irregular

(EchinocarObsrvese el
diuml.
labio de la boca (peristomal. la posicin del
ano y la banda para las
radiolas (fasciola).

Fig. 6 - Micraster, erizo irregular del

Cretcico superior hasta el Eoceno.
Abundante en Espaa.

LOS VERTEBRADOS

FSILES

No se sabe con exactitud el momento

en que los invertebrados adquirieron un
cordn dorsal que con el tiempo llegara
a ser la columna vertebral. El registro fsil es muy escaso.

Los equinodermos
Cordados

en el origen de los

Al inicio de la era Primaria vivieron

unos extraos animales de los que nos
hemos ocupado en la serie H/3: los carpoideos. Algunos de ellos tenan una forma original que algunos la han compa.rada a un botn (fig. 1): son los llaLOS CORDADOS FSILES
mados {{Calcicordados,debido a la prey SU ORIGEN
sencia de unas placas de calcita que forCundo aparecieron los cardados?,
man un primitivo esqueleto y tambin la
cmo eran los primeros fsiles?, qu {(cola(llamada aulac6foro).
Estas formas han sido estudiadas desmecanismos dieron lugar a la columna
vertebral? Hoy estamos rodeados de ver- de hace muchos aos por el paleontlogo
tebrados (aves, mamferos, reptiles, pe- Richard Jefferies que interpreta las dices ...) pero sus orgenes estn an en- ferentes piezas (puestas entre comillas en
vueltos en el misterio.
la figura). Lo extrao es la presencia de
unas ranuras alineadas (poros ranurales)
Qu es un Cordado y qu es un
interpretados
como hendiduras branVertebrado
quiales. stas slo se encuentran en el
Los Cardados son organismos de si- lado izquierdo de la cabeza, dato que
metra bilateral y con un notocordio
coincide sorprendentemente con la larva
(o cordn dorsal). Bajo ste llevan el tubo del Amphioxus actual.
digestivo que en su parte anterior est
Otra forma problemtica (fig. 2) preadaptado a la respiracin con hendiduras
senta una gran teca aplanada, asimtribranquiales que se conservan durante
ca, cubierta por placas irregulares y un
toda la vida (o slo en estado embrionaapndice grueso, curvado hacia abajo. Se
rio en los ms evolucionados).
ha descrito esta forma como un gran reDe los Cardados, el grupo ms flore- nacuajo cubierto de placas calcreas.
ciente ha sido el de los Vertebrados. Se Jefferies ha interpretado una serie de
caracterizan por tener modificado el no- surcos en disposicin radial y alargados
tocordio: se impregna de sales y se divide como partes de un rgano complejo que
en cuerpos seos llamados vrtebras. De recuerda el cerebro y los nervios craneaellos trataremos ms adelante.
les de un pez primitivo.
Otros paleontlogos se oponen frontalCmo eran y dnde vivan los
mente a estas interpretaciones que atriprimitivos cordados
buyen a fantasas del tozudo investiSe conocen muy escasos datos fsiles. gador.
Tradicionalmente se pensaba que los
cardados ms primitivos deban ser se- Un posible modelo evolutivo
Recientemente, el mismo Jefferies
mejantes a una curiosa criatura viviente:
el Amphioxus, de aspecto de pez pero sin (1987) ha propuesto un modelo evolutivo
mandbulas. Hoy, sin embargo, los pa- para los cardados a partir de los Carpoileontlogos aportan cada vez ms datos deos (fig. 3). Partiendo de un antecesor
para demostrar que los cardados pudie- hipottico de simetria bilateral (abajo a
la izquierda) similar al hemicordado acron surgir de un grupo aparentemente
alejado de ellos: los equinodermos.
tual Cephalodiscus se puede reconstruir
Tambin se ha discutido mucho sobre el proceso evolutivo. La adaptacin
el modo de vida de los primitivos car- a una vida sedentaria sobre el lado
dados. Antes se crea que deban ser ma- derecho hizo perder las hendiduras branrinos. Sin embargo algunos dudan de tal quiales y tentculos derechos. Apartir de
afirmacin y sugieren que podran haber este estado, evolucionara hacia los equivivido en agua dulce o salobre, ya que los nodermos y hacia los calcicordados
fsiles ms antiguos estn asociados a ro- (Cothurnocystis y Mitrocystella) y cardados.
cas continentales o de estuarios.

[-.
]

ATLAS de los FOSILES

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

LOS CORDADOS

rte

DE PALEONTOLOGA

LOS VERTEBRADOS

FOSILES

FOSILES

Num

SU ORIGEN

[-~J

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Fig. 1- Cothurnocystis (Ordovcico de Escocia) segn la interpretacin biolgica de Jefferies. Carpoideo de forma de botn propuesto como antecesor de los Cardados.

Fig. 2 - Mitrocystella (Ordovcico) con las placas

de la derecha levantadas para mostrar el sistema
nervioso, tal como ha sido interpretada por Jefferies.

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[
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"

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A?i~p~sado
aSlmetnco
.... hip-ottico
Aparicin

de una nueva simetra

y nuevas

hendiduras

branquiales

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alIado

derecho

Fig. 3 - Origen evolutivo supuesto para los Cardados a partir de los equinodermos carpoideos. Mitrocystella estara en la base evolutiva de los Vertebrados, mientras que el resto de los cardados evolucionan de otros carpoideos (tomado de Jefferies, 1987).

ANIMALES CERCANOS
A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTES

En rocas pizarrosas negras paleozoicas

tanto en Espaa como en Sudamrica, es
frecuente encontrar unos trazos de color blanco, alargados. Vistos con ms detalle parecen filamentos con borde de
sierra, de slo unos cm de longitud. Las
pizarras parecen escritas: de ah el
nombre que recibieron hace ms de un
siglo: grafolizos (escrito en piedra), graptolites.
Estos fsiles evolucionaron muy aprisa
durante el principio de la era Primaria,
por lo que son muy tiles para conocer la
edad de la roca. Pero adems, los graptolites presentan
otra particularidad:
pese a su aspecto, estn emparentados
con los cordados.
Qu son los graptolites

Pese a no tener representantes actuales

(los ltimos desaparecieron
en el Carbonfero, hace 300 millones de aos) se conoce bastante de su biologa. Son organismos exclusivamente
de vida marina
que constituyen colonias lineales ms o
menos ramificadas. Poseen un esqueleto
externo constituido por sustancias protenicas que forman el tejido fuselar. ste
est formado por bandas de forma de
anillo (fig. 1) superpuestos y con ura lnea de sutura en zig-zag.
La parte que primero se forma (fig. 1)
es la scula (si), que es un tubo cnico
abierto hacia abajo. Hacia arriba se prolonga en una espina ms o menos larga
llamada nema.
A partir de la scula se desarrolla la colonia de individuos, alojados en estructuras esquelticas abiertas por un extremo (las tecas, th" thz ...).
Cmo se clasifican los graptolites

Los graptolit'es, por lo general, se presentan a simple vista como trazos sin relieve sobre las rocas pizarrosas. La clasificacin, necesariamente,
debe hacerse
slo en funcin de los elementos que se
observan. Estos elementos son:
a) la ramificacin
de la colonia: hay

formas ramificadas
(generalmente
llamadas dendroideas) y las no ramificadas (llamadas graptoloideas).
b) Filas de tecas de la colonia (uniseriadas, biseriadas ...)
c) La forma de las tecas de la colonia
(fig. 2): as, estn las tecas simples (a),las
cimanotecas o tecas sigmoides (b), las
ranfotecas o tecas ganchudas (c), entre
otras.
Modo de vida

La mayora de los graptolites dendroideos eran bentnicos (vivan sobre al fondo marino) o estaban adherdos a objetos
flotantes (fig. 3 a).
Sin embargo, los graptoloideos
eran
formas flotantes, dejndose llevar por las
corrientes (planctnicos). Unos, posean
un rgano flotador individual (fig. 3 b),
pero otros constituan una colonia con
complejos flotadores centrales (fig. 3 c).
Este sistema se ha observado en formas
biseriadas.

ATLAS de los FOSILES

[.

POR L. SEQUEIROS,

-LOS

Nm.2

CERCANOS A LOS CaRDADOS:

GRAPTOLlTOS
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Fig. 2 - Tipos de teeas: (a) teeas simples; lb) eimanoteeas o
teeas sigmoides; (e) ranfoteeas o teeas ganehudas.

lb)

r<

Fig. 1 - Estructura general de la colonia de

graptolitos. la) Organizacin general. lb) Detalle de los anillos del
tejido fuselar.

Formas ms abundantes

Los dendroideos son las formas ms

antiguas, aunque algunos de ellos llegan
hasta el Carbonfero. Callograptus (fig. 4)
es una forma ramificada que se bifurca
regularmente.
En Espaa slo se ha encontrado en el Ordovcico.
Dictyonema (fig. 3, a) tiene un tallo basal y ramificaciones paralelas con uniones transversales. Se encuentra en todo
el mundo, desde el Cmbrico superior al
Carbonfero. En Espaa se ha citado en
Sierra Morena.
Los graptoloideos son las formas ms
frecuentes. Monograptus (fig. 5) es una
forma uniseriada con tecas ganchudas.
Muy abundante en Espaa y Sud amrica
en la parte media de la era Primaria
(Silrico-Devnico
inferior).
Retiolites
(fig. 6) es biseriado con tecas grandes y
simples. Diplograptus (fig. 7) es biseriado
pero con tecas ganchudas.
Didymograptus (fig. 8) tiene dos colonias unidas por un punto y tienen posicin descendente, mientras que Corymbograptus (fig. 9) tiene las colonias con
crecimiento en direccin opuesta.

DE PALEONTOLOGA

VERTEBRADOSFOSILE_S__

ANIMALES

CATEDRTICO

Fig. 3 - Modo de vida de las e6fonlasae graptoTItOs:a)~aherida a un objeto flotante o pseudoplanetniea; (b) flotante
con flotador individual; (e) flotante colonial.

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Fig. 4 - Callograptus. Dendroideo del Ordovieieo superior de Espaa.

Fig. 6 -

Mo-

nograptus.

Forma uniseriada con teeas ganehudas. Silrieo

inferior-Devnieo inferior
en todo el
mundo.
Fig. 5 - Corymbograptus.
Forma doble con colonias
que crecen en sentido
opuesto. Ordoveieo inferior.

Fig. 8 - Diplo7 - Retio- graptus.

For/ites. Forma bi- ma biseriada

Fig.

seriada de teeas simples.

Silrieo inferior-medio en
todo el mundo.

de teeas ganehudas. Ordoveieo medioSilrieo basal.

Fig. 9 -

Didy-

mograptus. For-

ma doble con
colonias paralelas iguales.

ATLAS de los FOSILES

PISCIFORMES

FSILES

Se suelen denominar peces a todos

los vertebrados acuticos de sangre fra,
cuerpo alargado .en forma de huso y aletas para desplazarse. Sin embargo, este
grupo no es tan homogneo como algunos creen. Entre una sardina y un tiburn hay la misma distancia evolutiva que
entre la sardina y el caballo. Son clases distintas. Por ello, hoy se utiliza el
nombre pisciforme para incluir 4 grupos de vertebrados, algunos slo fsiles,
que han adquirido forma y estructuras
semejantes por un proceso de convergencia adaptativa.
Los restos de pisciformes fsiles son,
desgraciadamente, escasos. Slo los
dientes, y en otros casos algunas piezas
esquelticas duras (espinas, escamas) fa,
silizan con cierta facilidad.

curiosidad cientfica, fuera del alcance

del aficionado.

----

POR L. SEQUEIROS,

LOS VERTEBRADOS

Peces seos y peces cartilaginosos

Los fsiles de pisciformes ms abundantes corresponden a los peces seos y

a los peces cartilaginosos. Los primeros
fsiles son de peces seos y tienen ms de
400 millones de aos (del Silrico superior). De ellos evolucionarn los actuales
peces con esqueleto consolidado, formado por huesos calcificados. En la actualidad son los peces dominantes y los ms
conocidos y utilizados para la alimentacin.
Desde muy pronto en la historia geolgica, los peces seos se esconden en dos
grupos: el primero de ellos (fig. 1) es el
de los Actinopterigios (actinos = espina /
terigion = aleta) caracterizados por tener las aletas con espinas en forma de radios. El segundo grupo, ms minoritario
Origen de los pisciformes
pero muy importante desde el punto de
En la serie I/l se ha tratado sobre el vista evolutivo es el de los Sarcopterigios
(sarks = carne) caracterizados por tener
origen de los cardados y los vertebrados.
El registro geolgico muestra que los pis- aletas carnosas y de esqueleto de mltiples huesecillos, antecesores de una
ciformes fueron los primeros vertebramano. Darn lugar a los anfibios primidos: los restos fsiles ms antiguos pro- tivos
hace ms de 350 millones de aos,
ceden del Ordovcico (en el principio de en el Devnico.
la era Primaria) de Norteamrica (ColoEl xito evolutivo de los peces seos
rado, Wyoming, Montana) y de Rusia. Se fue muy grande, adaptndose a medios
trata de placas seas que han sido atri- acuticos diversos en salinidad, profunbuidas a Agnatos (pisciformes sin man- didad, turbulencia, etc. Los esqueletos
dbulas) extinguidos hacia la mitad de la fsiles son raros, pero s son ms freera Primaria. Las actuales Lampreas po- cuentes los dientes de aquellos peces de
dran estar emparentadas muy lejana- alimentacin dura (moluscos con conmente con estas formas, considerndose
cha). Lepidotes (fig. 2) es un pez de agua
como autnticos fsiles vivientes. Al- dulce con dientes en forma de seta. Coegunos de los primitivos Agnatos pudie- lodus (fig. 3) tiene el paladar con dientes
ron ser el origen evolutivo del resto de los alargados.
Los peces cartilaginosos aparecen en el
pisciformes.
registro fsil despus que los seos. Pese'
a ser' menos abundantes han dejado muLos peces acorazados o Placodermos
chos fsiles debido a sus numerosos dienOtro grupo extinguido es el de los peces
tes. Los ms tpicos son los de Selacios
acorazados o Placodermos. El nombre de
(<<tiburones):Carcharodon (fig. 4) o jaPlacodermo alude a la presencia de gran- quetn, Isurus (figs. 5, 6, 7) es el actual
des placas seas que protegan la parte
marrajo, Carcharias (fig. 8) posea aguanterior del cuerpo. Posean mandbulas
dos dientes y es uno de los tiburones ms
y extremidades (aletas) pares y debieron
voraces del Mediterrneo. Scylliorhinus
de tener gran xito evolutivo, pues sus f- (fig. 9) tiene en la pintarroja su represensiles aparecen diseminados por Europa
tante actual y se encuentra fsil desde el
central en rocas de edad Devnica. Sin Cretcico. En Espaa se encuentran muembargo, la competencia con los prime- chas de estas formas en los materiales del
ros peces seos precipit muy pronto su Terciario marino (Valle del Guadalquivir,
Huelva, Sevilla, Mallorca, Murcia).
extincin. Sus fsiles son una verdadera

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

FOSILES

PISCIFORMES

Serie:

Nm.,

FSILES

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Polypterus

Ig.1

l(

~.I

Fig. 2 - Lepidotes. Pez

seo de agua dulce
con dientes redondeados. Jursico-Cretcico (Cordillera Ibrica,
Espaa).

Fig. 3 - Coelodus.
Dientes palatinos de
forma alargada. Cretcica.

4 - Carcharodbn
megalodon (Jaquetn)
de grandes dientes
triangulares con filo
aserrado. Mioceno de
Sevilla, Crdoba y Mallorca.

F;g. g"':. Isurus (=Lam-

ma) (Marrajo): dientes

agudos con harpones
laterales.
Terciario.
Huelva.

~
(

\
L..

Fig. 6 - lsurus (=Otodus) (Marrajo): Terciario. Huelva y Mallorca.

Fig. 8 - Carcharias: ti-,

burn del Mediterrneo, con dientes muy
agudos y triple raz.
Terciario del Valle del
Guadalquivir.

ig. 9 - Scylliorhinus
(Pintarroja):
dientes
complejos
CretcicoTerciario.

ATLAS de los FOSILES

LOS ANFIBIOS FSILES
Y SU EVOLUCiN

Las ranas, sapos y salamandras son un

pobre ejemplo de lo que fue e! mundo de
los anfibios. Fueron los reyes de los
bordes continentales del final de la era
Primaria. Hoy estn casi extinguidos.
Sus fsiles, distribuidos por el mundo y
tambin presentes en Espaa y Latinoamrica, nos han permitido reconstruir su
pasado (fig. 1).
Qu es un anfibio

En el ao 1726, e! naturalista suizo

Scheuchzer desenterr en Oeningen (Suiza) un fsil portentoso: mostraba un crneo grande y aplanado, columna vertebral y cuatro extremidades. Su descubridor lo bautiz como Hamo diluvii testes (uno de los hombres ahogados por el
Diluvio Universal). Un siglo ms tarde, el
bil.ogo Georges Cuvier demostr que se
trataba de una salamandra de la era Terciaria.
Desde entonces se han descubierto muchos restos atribuidos a anfibios, los
primeros vertebrados con cuatro extremidades (tetrpodos) para caminar sobre la tierra firme. Su nombre alude a la
doble vida (acutica y terrestre) que desarrollan durante su vida. Esta evolucin
desde el medio acutico al medio terrestre a partir de los peces Sarcopterigios
(ver serie U3) implica un complejo proceso regido por la seleccin natural:
- el sistema respiratorio branquial
deber ser sustituido por otro de respiracin pulmonar,
- las aletas de los peces debern dar
paso a apndices locomotores,
- la piel, desde ahora expuesta a la desecacin por contacto con el aire libre,
deber presentar clulas protectoras,
-los rganos de los sentidos (odo, olfato) deben reconstruirse totalmente
para adaptarse a las nuevas condiciones.
Los primeros anfibios:
los laberintodontos

La evolucin de los anfibios ha sido

muy compleja (fig. 2). Los fsiles ms
antiguos tienen casi 400 millones de aos
y estn emparentados con los predecesores Sarcopterigios. Son los Laberintodontos. Tenan el aspecto y las propor-

ciones de una salamandra, aunque su

cuerpo era ms redondeado. Sin duda tenan una vida acutica y eran voraces
carnvoros. La estructura del crneo era
muy caracterstica formando una especie
de caja cerrada (por lo que tambin reciben el nombre de Estegocfalos [estgas
= caja]), de forma triangular con un hocico bien marcado y grandes orificios
para los ojos. Los dientes son numerosos,
todos iguales y de forma cnica con estructura radial y repliegues (dientes labernticos).
Al final de! Devnico se produjo una
poca de sequas agudas estacionales durante las cuales los primeros anfibios lograron sobrevivir y conquistar la tierra
firme.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

LOS VERTEBRADOS

LOS ANFIBIOS

FOSILES

FOSILES

SU EVOLUCION

1 - Reconstruccin de un Anfibio laberintodonto

(de dientes Iaberinticos) Ichthyostega.

Evolucin de los anfibios

La evolucin de los anfibios es muy

poco conocida. La figura 2 reproduce el
esquema propuesto por el paleontlogo
americano Romer y basada en e! tipo de
vrtebras. Evidentemente es un modelo
excesivamente complejo para poder ser
descrito en este libro (fig. 4).
Hoy se utiliza el trmino Lisanfibios
(del griego liso, terso) para designar a todos los anfibios actuales que, salvo las
formas ms primitivas de Apodos, presentan la piel desnuda, desprovista de escamas. Adems, las vrtebras estn formadas cada una por slo una pieza y poseen dientes sencillos.
Los Anuros son anfibios muy especializados con las extremidades posteriores
muy largas adaptadas para e! salto y desprovistos de cola. En e! crneo, muy ensanchado posteriormente, hay dos grandes aberturas separadas por una barra
central. Las ranas fsiles (fig. 3) son las
formas ms caractersticas. Se conocen
desde el Jursico en la Patagonia y son
abundantes en algunos yacimientos del
perodo Terciario en Espaa (Libros, Terue!) donde se han encontrado ejemplares de gran inters y belleza.
La transicin

APODOS

,-

PREDECESORES

SARCOPTERIGIOS

Fig. 2 - Evolucin de los Anfibios, segn el paleontlogo Alfred Romer.

,~

a los reptiles

Un grupo de anfibios pudo dar lugar en

el perodo Carbonfero a los primitivos
reptiles, con estructura sea diferente y
con la piel cubierta de placas. Esto permiti una mayor independencia del medio acutico.

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I} (]

Fig. 3 - Rana Fsil (libros,

poca Terciaria.

Teruell

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Fig. 4 - Esqueleto de un anfibio del grupo de los urodelos.

Oligoceno, Francia.

LOS REPTILES FSILES V LAS AVES

Los Dinosaurios son los fsiles ms populares y ms queridos por los nios.
Pero no son los nicos reptiles fsiles.
Reptiles actuales y fsiles

La Paleontologa ha ampliado enormemente el campo de los reptiles. Los

actuales (lagartos, serpientes, cocodrilos ...) son los ltimos descendientes, ya
casi extinguidos, de un grupo poderoso
que tuvo su poca de mayor pujanza en
la era Secundaria.
El carcter biolgico ms importante
que separa a los Reptiles de los Anfibios
es la estructura del huevo. En los Reptiles est protegido por una cscara porosa
(que incluso se ha encontrado fsil en la
provincia de Lrida) y una membrana interna (el amnios) que permite respirar al
embrin. De esta manera no es necesaria
una larga etapa larvaria y el animal sale
del huevo ya maduro.
El hallazgo de un fragmento fsil de
reptil es un fenmeno raro y puede considerarse afortunado el paleontlogo que
lo logra. S son ms frecuentes las pisadas de dinosaurio, de las cuales trataremos en la serie Kl2.
La evolucin de los ~eptiles

Los primeros fsiles atribuidos a Reptiles son de la poca del Carbonfero

(hace 280 millones de aos). Se denominan reptiles troncales a estas formas,
la ms conocida de las cuales es la Seymouria, un reptil pequeo de aspecto de
anfibio. La reconstruccin de sus extremidades sugiere que deban ser torpes
y desmaados, en expresin de Romer
(fig. 3).
A partir de estas formas surgieron grupos de reptiles adaptados a medios muy
diferentes: nadadores, terrestres que caminan con 4 patas o con dos patas, saltadores, voladores ...
Reptiles acuticos. Entre los reptiles
fsiles se encuentran restos que demuestran que algunos se volvieron a readaptar al medio acutico. Los Plesiosaurios
(fig. 1) llegaron a alcanzar los 15 metros
de longitud. Fueron descubiertos en sedimentos de la era Secundaria en Euro-

pa, Norteamrica y Australia. Las extremidades estaban perfectamente adaptadas a la natacin tomando forma de remos. El mtico monstruo del Lago Ness
(Escocia) podra pertenecer (caso de existir) a este grupo.
Los Ictiosaurios (fig. 3) adoptaron una
forma ms parecida a un pez o a un delfn. Algunos de ellos se han preservado
con gran perfeccin en los estratos del
Jursico del sur de Alemania. Las extremidades anteriores y posteriores eran y
actuaban como verdaderas aletas.
Mencin especial deben tener las tortugas, algunas de ellas de tamao gigantesco (fig. 4). Se conocen fsiles desde la
era Secundaria y en Espaa hay muy
buenos yacimientos de tortugas de la
poca terciaria en las cuencas del ro
Duero, el Ebro y el Tajo.
Reptiles terrestres. Los reptiles fsiles
ms abundantes vivieron sobre el continente, por lo general cerca de reas pantanosas. Algunos de ellos pasaban gran
parte de su vida en agua para compensar
la enorme masa de su cuerpo: 40-50 toneladas. Algunos eran carnvoros, como
el Iguanodon (fig. 2) pero la mayora eran
herbvoros y de lentos movimientos. Puede encontrarse ms informacin sobre
ellos en el mini atlas Jover Grandes

LJ

CATEDRTICO

LOS VERTEBRADOS

DE PALEONTOLOGA

FOSILES

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Fig. 1 - Plesitosaurio, reptil nadador de la Era Secundaria.

Fig. 2 - Iguanodon. Esqueleto completo y reconstruccin del cuerpo. Importantes en el Cretcico inferior alcanzaban los 5 m de altura.

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LAS AVES FSILES

"

POR L. SEQUEIROS,

Sene:

LOS REPTILES FOSILES V LAS AVES

Reptiles de la era Secundaria.

Algunos paleontlogos consideran a

las aves como meras modificaciones del
esquema general de los Reptiles. Desde
el punto de vista de la zoologa son muy
diferen tes (sangre caliente, perfecta
adaptacin al vuelo, cuerpo cubierto de
plumas y corazn con 4 cavidades).
Los restos fsiles de aves demuestran
la gran analoga con los Reptiles, de los
que debieron evolucionar hace unos 200
millones de aos al inicio de la era Secundaria.
El Archaeopterix es uno de los fsiles
ms famosos, hallado en el sur de Alemania hace ms de un siglo. Posee dientes y una larga cola (fig. 5).
En Espaa se han hallado aves fsiles
en Libros (Teruel), Santa Mara de Mei
(Lrida) y en Prades (Tarragona), y ltimamente en Soria.

ATLAS de los FOSILES

-]

Un grupo de reptiles (<<mamiferoides)

L...

1--J

~
..
Fig. 4 - Tortuga fsil de gran tamao.

Fig. 5 - Archaeopterix,
daria. Alemania.

ave fsil de la era Secun-

LOS MAMFEROS FSILES:

ORIGEN V EXPANSiN

Los mamferos fsiles son los que mejor se conservan en los sedimentos y por
ello son los ms abundantes. Los huesos
duros, y sobre todo los dientes, pueden
ser hallados por el aficionado en los niveles arenosos / arcillosos de las canteras
de grava, y tambin en estratos carbonosos procedentes de antiguos pantanos.
Los primeros fsiles de mamferos

El origen de los mamferos es incierto.

Parece ser que los llamados reptiles mamiferoides pudieron ser los antecesores
remotos. Los primeros restos fsiles fueron encontrados en 1838en las formaciones continentales de Karroo en frica del
Sur. Luego se han hallado ms restos en
Norteamrica, Asia (India, Indochina,
China), en Rusia (Urales), en Europa Occidental, en frica Oriental y en Sudamrica (Colorados, Chaares y Puesto
Viejo, en Argentina; Santa Mara e Itarare en Brasil). Hasta el momento no hay
restos fiables de Espaa.
El crneo de los reptiles mamiferoides
tiene caracteres intermedios entre el estadio reptil y el mamfero. Muestran
tambin mayor estilizacin del esqueleto
y modificacin de las extremidades con
gran perfeccionamiento del aparato locomotor y respiratorio. Posiblemente posean un inicio de autoregulacin de la
temperatura del cuerpo y algunos piensan que podran tener pelos que protegan la piel de la prdida de calor.
La figura 1 presenta un esquema simplificado del origen y expansin de los diversos grupos de mamferos.
Los fsiles ms antiguos son del perodo Trisico, al inicio de la Era Secundaria. Ya entonces los mamferos estaban divididos en dos grupos muy diferentes: los llamados Proto-theria (en griego, protos = primero, y theria = fiera) y
los propiamente Thena. Los Proto-theria
fsiles posean tres dientes incisivos superiores, un segundo molar muy grande
y caninos rudimentarios. No se conocen

ATLAS de los FOSILES

apenas detalles del esqueleto pues no se

ha conservado en el registro fsil. Hoy
tienen un representante vivo: los Monotremas u Ornitorrincos, nicos mamferos que ponen huevos.
Los grandes mamferos

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

LOS VERTEBRADOS
LOS MAMIFEROS

Serie.

DE PALEONTOLOGA

FOSILES

Nm.6

FOSILES: ORIGEN V EXPANSION

fsiles

Los Theria son los mamferos vivparos que han alcanzado una gran diversificacin por todo el mundo. Algunos son
slo fsiles de la era Secundaria. En Galve (Teruel) se han hallado dientes de un
grupo llamado los pantoterios.
Otros tuvieron amplia distribucin
mundial y hoy estn restringidos a Australia: son los Marsupiales o canguros.
El grupo ms abundante en diversidad
y abundancia es el de los Eutheria o placentarios (mamferos con placenta bien
desarrollada) de los que se conocen 26 rdenes diferentes. Muchos tienen representantes actuales y otros han tenido que
reconstruirse a partir del esqueleto. As,
el Mastodon (fig. 2) antecesor del elefante
en la era Terciaria, el Eohippus (fig. 3) caballo primitivo de talla semejante a la de
los perros, y el Machairodus (fig. 4), un
carnvoro del Terciario superior provisto
de grandes caninos superiores.
Los restos fsiles ms abundantes son
los dientes, dado que su dureza permite
una mejor preservacin. Algunos son de
gran tamao: el de Elephas puede tener
unos 40 cm de longitud y est constituido
por lminas paralelas (fig. 5).
Los osos de las cavernas (Ursus spelaeus) (fig. 6) poseen grandes muelas de
corona masiva y cspides redondeadas
que les facilita la trituracin de carne y
huesos.
Los herbvoros (como los caballos,
-fig. 7-, cabras, ciervos...) poseen premolares y molares adaptados a la lenta
masticacin de materia vegetal. Los elementos dentarios de los mamferos son
un claro ejemplo de la capacidad adaptativa de la seleccin natural. Han adquirido formas muy diversas y caractersticas de cada grupo, lo cual les hace un elemento muy importante para la sistemtica.

Fig. 1 - Principales grupos de mamferos diversificados a partir de los predecesores reptiles mamiferoides.

Fig. 2 - Reconstruccin de un
Mastodon. Terciario superior de
Espaa.

Fig. 3 - Reconstruccin del Eohippus, antecesor del caballo.

Fig. 4 - Reconstruccin de un
Machairodus. Terciario superior.

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Fig. 5 - Molar inferior izquierdo de un Elephas (Elefante). Terciario superior.

Fig. 6 - Molar de un oso de las cavernas (Ursus spelaeus).

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Fig. 7 - Denticin superior izquierda de un caballo actual (Equus). Obsrvese la distincin entre premolares y molares.

LOS PRIMATES

FSILES

EL HOMBRE

Hace poco ms de un siglo la sociedad

conservadora se escandaliz porque Darwin os decir que el hombre es un pariente de los monos. Incluso una seora
de la buena sociedad dijo: puede que
sea as... pero que no se entere el pueblo.
Los Primates

Los zologos incluyen dentro del grupo

de los Primates a los mamferos de tamao pequeo o grande (entre 85 cm y 2
m de longitud) con hemisferios cerebrales muy desarrollados y las rbitas de los
ojos dirigidas hacia adelante (con lo cual
ven los objetos en relieve). Las extremidades son largas y mviles, con manos y pies con cinco dedos (siendo el
pulgar un dedo independiente en casi todos), uas planas y cola no siempre presente. Dentro de los Primates hay 11 familias, una de las cuales es la de los Homnidos, cuyo nico representante actual es el Horno sapiens sapiens (el hombre actual).
Los primeros Primates fsiles son del
perodo Paleoceno (al inicio de la era Terciaria, hace unos 60 millones de aos).
Eran de pequeo tamao (del de una
rata) y semejantes a los insectvoros.
Hace unos 24 millones de aos (en el
Oligoceno) se inicia la radiacin de los
Catarrinos (los monos del Viejo Mundo,
Europa, Asia y frica) con fosas nasales
provistas de tabique estrecho, dentadura
muy especializada y una capacidad craneana que se acerca a los 100 centmetros cbicos (el hombre actual tiene ms
de 1.200). Los Catarrinos se expandieron
muy rpidamente p'or el Viejo Mundo:
unos se especializan en la vida arbrea,
se alimentan de frutas y poseen larga
cola prensil, mientras que otros se especializan en la vida de pradera y sabana,
la cola pierde la funcin prensil y tienden
a alimentarse de productos variados, incluso de carne: son los Antropomorfos,
antecesores de los gibones, orangutanes,
gorilas, chimpancs y tambin del hombre (fig. 1).
Algunos fsiles datados de hace 15 millones de aos (los Sivapithecus y Ramapithecus) se consideran antecesores de todos ellos. Sin embargo, los datos fsiles

son muy escasos y muy poco se sabe hoy

sobre la historia de los Antropomorfos.
frica y los Homnidos

El registro fsil empieza a ser ms

abundante en informacin a partir del final de la era Terciaria (el Mioceno, hace
entre 10 y 5 millones de aos). En esta
poca se produjeron grandes cambios climticos en todo el mundo (entre otras cosas, parece ser que se sec el mar Mediterrneo). En frica se dieron unas condiciones ambientales muy favorables
que permitieron la rpida evolucin de
los Antropomorfos: aparece un grupo con
una capacidad craneana de ms de 500
centmetros cbicos, denticin omnvora
(adaptados a dietas variadas), postura
erguida apoyada en los dos pies y manos
capaces de utilizar instrumentos (piedras y palos). Son los Homnidos.
Cundo se independizaron de los
otros grupos (Pngidos e Hilobtidos)?
Los autores discuten acaloradamente,
aunque los fsiles son todava escasos;
para unos, la separacin debi hacerse
hace 37 millones de aos (el Parapithecus
sera la forma de enlace). Para otros, Pngidos y Homnidos se separaron hace
slo 10 millones de aos o tal vez menos.
Los Homnidos

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POR L. SEQUEIROS.

CATEDRTICO

Serie:

DE PALEONTOLOGA

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LOS PRIMATES

ATLAS de los FOSILES

FOSILES

Nm.:

EL HOMBRE

CATARRINOS
ARBREOS

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PRADERA

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y SABANA

HYLOBATES

HOMO

10

15

20

MILLONES

DE AOS

25

Fig. 1 - Evolucin supuesta de los monos del Viejo Mundo (Catarrinosl y posicin de los Homnidos y
'el Homo.

fsiles

y el origen del Hombre

La figura 2 resume los principales

hallazgos de fsiles de Homnidos, reconstruyndose los crneos a partir de
los restos de Antropomorfos. Los Homnidos ms antiguos son los Australopithecus de frica del Sur y de Etiopa. De
ellos se han encontrado incluso pisadas
fsiles en Laetoli, de una edad de 5 millones de aos. Los primeros instrumentos de piedra tienen una edad de 3 millones de aos, y ya los Australopithecus
convivan con el Horno ms antiguo; el
Horno habilis. stos evolucionan hacia
Horno erectus (que posiblemente utiliz
el fuego) y de ellos surge el Horno sapiens.
En Espaa, los restos fsiles son muy
discutidos y discutibles, como el hombre de Orce. S hay restos de un Horno
sapiens primitivo (Neanderthal) en Gibraltar, Carihuela (Granada), Baolas
(Gerona) con una edad de 45-50.000 aos.
En Atapuerca (Burgos) se encuentra el
resto humano ms antiguo: 400.000
aos. A Sudamrica parece que el hombre lleg hace unos 20.000 aos ...

15
AUSTRALOPITHECUS
SIVAPITHECUS

MILLONES

DE AOS

2 - Reconstruccin de las relaciones evolutivas entre Pngidos y Homnidos.

20

LOS FSILES VEGETALES

Hasta ahora se han descrito fsiles de
organismos que, de modo general, se incluyen entre los animales. Pero tambin hay plantas fsiles. El trmino
planta es ambiguo, y lo referimos a los
organismos con clorofila. La parte de la
Paleontologa que estudia fsiles vegetales es la Paleobotnica.
La Paleobotnica nos ha suministrado
datos muy interesantes sobre vegetales
ya extinguidos, as como sobre el origen
y evolucin de los grupos de plantas.
La fosilizacin

de las plantas

Las plantas pueden fosilizar. Aveces es

asombrosa la informacin que se tiene de
rganos muy delicados y que se han conservado fsiles desde hace millones de
aos.
El proceso normal de conservacin de
restos vegetales es el de mineralizaci6n:
la materia orgnica vegetal es sustituida
por sustancias minerales (como slice,
calcita, dolomita, pirita, talco, etc) de
acuerdo con los compuestos qumicos disueltos en los sedimentos.
Algunas plantas fsiles han sido sometidas a un proceso especial denominado de carbonizaci6n: los hidratos de
carbono que constituyen la celulosa de
las plantas se descomponen por accin
de bacterias en un medio con poco oxgeno, desprendiendo metano y anhdrido
carbnico, y dejando slo carbono, a veces casi puro. As se han formado los
grandes yacimientos de carbn del mundo (fig. 1).
Los restos vegetales que han quedado
sepultados y cubiertos por aguas ricas en
carbonato clcico (cal) se incrustan: se
forma una costra calcrea que recubre y
protege el resto orgnico. ste se disuelve y hasta el coleccionista llega slo el
molde de una rama, una hoja, un fruto
e incluso una flor. Suele suceder este proceso en las cuencas lacustres o de fuentes
ricas en sales, constituyendo los llamados depsitos traventnicos.
A veces, los procesos de fosilizacin se

ATLAS de los FOSILES

dan en el mismo lugar en que vivan las

plantas, preservndose hasta hoy los
suelos de vegetacin, con races, rizomas y abundantes esporas, semillas y
granos de polen.
En algn caso muy especial, algunas
Conferas (abetos, pinos, cipreses ...) han
conservado fragmentos en mbar, permitiendo el estudio incluso de flores.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

S FOSlIJ:S

DE PALEONTOLOGA

VEGETA[E

LA FOSILlZACION

I~]

DE LAS PLANTAS

Las plantas fsiles y el carbn vegetal

El estudio de las plantas fsiles ha estado ligado con frecuencia a la minera

del carbn. Los carbones se presentan intercalados entre las formaciones sedimentarias formando grandes capas
(fig. 2). Estas capas de carbn proceden
del enterramiento (debido a veces a inundaciones o acarreos hacia un lago) de
masas de vegetales que se han descompuesto por el proceso de carbonizacin
(fig. 2). A veces se encuentran varias capas superpuestas con intercalaciones de
rocas detrticas (conglomerados ...) sobre
los que se asent otra generacin boscosa
y ha dejado restos de races (fig. 3).
La turba es el carbn vegetal menos
transformado y est constituida por una
sustancia negruzca de aspecto esponjoso,
conteniendo restos vegetales no carbonizados. El lignito es ms slido que la
turba, de color pardo o negro, conservando la estructura leosa. La hulla es negra
y compacta y procede de bosques de la
era Primaria, mientras que la antracita o
carbn de piedra es negra, compacta y de
color negro brillante. En sta, el 95% es
carbono.
Cmo clasificar las plantas

Es casi imposible encontrar una planta

completa, con todos sus elementos. Por
lo general, slo se encuentran partes disgregadas (fragmentos del tallo, o races o
ramas, polen o frutos ...). Esto ha dado lugar a que cada elemento se clasifique independientemente. As, un fruto puede
tener un nombre cientfico, y una hoja de
la misma planta estar clasificada como
de una especie diferente. Estas clasificaciones se denominan parataxones. La
clasificacin correcta es muy difcil.

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Fig. 1 - Reproduccin

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de una selva carbonfera

de la Era Primaria.

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Fig. 2 - Formacin
hullera.

de una capa de carbn

en una cuenca

Fig. 3 - Esquema de la estructura

sucesin de capas de carbn.

de una

LAS PRIMERAS

PLANTAS TERRESTRES

Los datos de la Paleontologa indican

que la vida vegetal naci en el mar. Las
algas fsiles ms antiguas estn asociadas a estratos marinos. Hacia el Silrico
inferior (hace unos 425 millones de aos)
aparecen las primeras plantas semi terrestres: viven en pantanos estando casi
cubiertas por el agua. La adaptacin de
las plantas a la vida terrestre fue la consecuencia de un largo proceso evolutivo
que llev a la aparicin de races (para la
absorcin de sustancias nutritivas del
suelo), tallo (por el que circula la savia)
y hojas / flores / fruto para las funciones
de reproduccin e intercambio gaseoso.
Plantas con tallo escamoso

En el Devnico (hace casi 400 millones

de aos) aparecen plantas terrestres de
tamao arbusto o tamao rbol, con tallos ramificados que portan vasos para la
savia. Estos tallos estn cubiertos de ,escamas que han dejado cicatrices al fosilizar. La mayor parte de ellas se extinguieron a lo largo de la era Primaria y
slo unas cuantas han llegado hasta hoy.
Lepidodendron (fig. 1) es una forma de
Carbonfero, y posea cicatrices de forma
de rombo, con facetas diversas y que se
sitan en hlice en los tallos.
Sigillaria (fig. 2) (sigillum = sello) presenta cicatrices foliares de forma hexagonal, a modo de cuos o sellos agrupadas en columnas y ordenadas en hlice.
Tambin es una forma de Carbonfero.
Plantas con tallo articulado

Tambin en el Devnico aparecen

plantas de forma de arbusto y de rbol
provistas de un tallo hueco y con interrupciones de nudos (como la caa actual) y entrenudos. A esta disposicin se
denomina articulada. Presentan tambin ramificaciones secundarias (verticilos) alrededor de los nudos y unas hojas
primitivas (pnulas). Los segmentos del
tallo (entrenudos) presentan estras longitudinales tanto por fuera como en la

ATLAS de los FOSILES

cavidad interior, y que se interpretan

como haces de vasos. Las formas ms caractersticas son de la poca Carbonfera
y algunas (los helechos) han llegado
hasta nosotros.
Calamites (fig. 3) es una forma Carbonfera con nudos bien visibles interpretados como cicatrices foliares y estras
longitudinales alternan tes.
Cuando se han conservado las pnulas
de los nudos, se han podido diferenciar
grupos taxonmicos distintos. Annulara
(fig. 4) posee pnulas planas que se unen
en la base y forman una estrella en un
plano perpendicular al del tallo.
Estas formas han sido descritas en las
cuencas carbonferas de Asturias, Len,
Palencia, Sevilla, Crdoba, Ciudad Real
y Catalua.

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

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DE PALEONTOLOGA

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Nm:

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES

Fig. 1 - Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatrices rmbicas. Carbonfero.

Fig. 2 - Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en

forma hexagonal. Carbonfero.

Fig. 3 - ea/amites. Tallo articulado. Estras longitudinales alternantes (detalle). Carbonfero.

Fig. 4 - Annularia.
Carbonfero.

Los helechos fsiles

Dentro de las plantas articuladas hay

un grupo especialmente abundante (las
Filicineas) que presenta hojas o frondes
de gran tamao con abundantes nerviaciones. Se han estudiado atendiendo a
los caracteres morfolgicos de esos frondes, tan similares a los de los helechos
actuales. Son del Carbonfero y Prmico.
Pecopteris (fig. 5) presenta pnulas alargadas unidas al tallo (raquis) por la base;
nerviacin central con nervios ramificados.
Neur6pteris (fig. 6) tiene pnulas acorazonadas, unidas al raquis por un tallo
corto; nerviacin central y nerviaciones
secundarias y terciarias.
Sphenopteris (fig. 7) muestra frondes
muy recortados con pnulas lobuladas
con un nervio principal ms o menos ramificado.
Todas estas formas se encuentran en
Espaa en el Carbonfero de Asturias,
Len, Palencia, Crdoba y Catalua. Recientemente, el Dr. Robert Wagner, importante investigador afincado en Espaa, ha donado a la ciudad de Crdoba su
importante coleccin. En Argentina y Paraguay oriental hay importantes yacimientos.

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C-J
Fig. 5 - Pecopteris. Pnulas uni
das al tallo. Carbonifero.

Fig. 6 - Neurpteris. Pnulas

con peciolo. Carbonifero.

Fig. 7 - Sphenopteris. Pnulas

lobuladas. Carbonfero.

LOS VEGETALES
FSILES

SUPERIORES

La mayora de las plantas y rboles actuales pertenece a grupos relativamente

modernos: muchos de ellos han aparecido desde el Cretcico (hace 140 millones
de aos). Son las Faner6gamas, plantas
con flores y semillas que se reproducen
mediante el tubo polnico.
Desgraciadamente la fosilizacin de
flores es infrecuente, dada la fragilidad
de los tejidos; s es posible hallar con un
poco de suerte impresiones de tallos y
hojas y tambin semillas. El polen es necesario obtenerlo mediante tcnicas ms
complicadas dada su composicin y tamao de grano.
Plantas con los vulos al descubierto

Un grupo muy importante de vegetales

superiores lo constituyen las Gimnospermas (con semillas desnudas), plantas cuyos vulos no estn protegidos sino que
estn al descubierto (abetos y pinos).
Las ms antiguas se encuentran en la
era Primaria, pero las ms abundantes se
encuentran desde el Cretcico a la actualidad. Los paisajes de la era Secundaria
(fig. 1) y de la era Terciaria (fig. 2) eran
muy diferentes: en los primeros dominan
las Gimnospermas, mientras en los segundos dominan las plantas con vulos
protegidos, como en la actualidad.
Las Cicadales son plantas con aspecto
de palmera, tronco globoso terminado en
un penacho de hojas. Fueron abundantes
en la era Secundaria y hoy tienen un carcter residual.
El grupo ms importante desde el punto de vista paleontolgico es el de las Conferas, que incluye las araucarias, abetos, pinos y cipreses. Son Gimnospermas
de gran talla (hasta 100 metros) hojas
persistentes de forma de aguja (pino) o
escama, frutos en forma de cono y flores
con sexos separados. Los primeros fsiles
conocidos son de la era Primaria (Carbonfero y Prmico) y dominan en el Jursico (era de las Conferas). A partir del
Cretcico van dejando su lugar a las Angiospermas.

ATLAS

En Espaa se han encontrado fsiles

en Ribesalves (Castelln), en Catalua y
en Mallorca.

POR L. SEQUEIROS,

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rus).

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DE PALEONTOLOGA

VEGETALES

LOS VEGETALES

Los granos de polen

Modernamente se estudian los granos

de polen que han quedado fosilizados
en las rocas sedimentarias, sean continentales o incluso marinas. El envoltorio
quitinoso que lo protege permite al polen
resistir muy bien los fenmenos sedimentarios. Su estudio permite reconstruir con fiabilidad los paisajes antiguos,
y consecuentemente la evolucin climtica.

CATEDRTICO

OS-FOSILES

Plantas con los vulos protegidos

Es el grupo de plantas modernas,

procedentes de la gran radiacin cretcica. Son fanergamas cuyos vulos estn situados en el interior de cavidades
carpelares cerradas (los ovarios). Presentan flores bien individualizadas, por lo
general vistosas (lo cual atrae a los insectos para la dispersin del polen). Reciben la denominacin de Angiospermas
(angios = cavidad).
Las primeras formas aparecen en el
Cretcico inferior de Portugal, Norteamrica y Groenlandia. La semilla, al germinar, se divide en dos partes (dicotiledneas). A partir de ellas evolucionan en
el Cretcico medio las que la semilla no
se divide al germinar (monocotiledneas).
Entre las monocotiledneas estn las
gramneas, liliceas y palmceas. Salvo
este ltimo grupo, el resto son escasas
como fsiles ..
Las dicotiledneas son mucho ms
abundantes. Por lo general, slo se conservan las hojas, pero es posible encontrar tambin tallos y frutos. La nerviacin de las hojas es muy caracterstica y
puede servir como elemento para la sistemtica de los fsiles.
En Espaa hay yacimientos de la poca Terciaria en la Cerdaa y en Ribesalves (Castelln) siendo las especies ms
frecuentes los abedules (Betula), encinas
(Quercus), sauces (Salix) y laureles (Lau-

de los FOSILES
SUPERIORES

FOSILES

ATLAS de los FOSILES

RASTROS DE ACTIVIDAD
ORGNICA
Hasta este captulo hemos estudiado
los fsiles corporales, o al menos sus
moldes. Hay, adems, en el registro
geolgico rastros de diversas actividades
realizadas por organismos. Estas actividades pueden ser muy variadas: rastros
producidos por la locomocin (pisadas),
por la bsqueda de alimento, por la habitacin, la reproduccin (huevos), las
funciones digestivas (excrementos ...).
LA ACTIVIDAD ORGNICA
Y EL REGISTRO FSIL

Es sorprendente el nmero de rastros

de actividad orgnica que un organismo
realiza a lo largo de su vida. Muchas de
ellas desaparecen, pero algunas pueden
quedar impresas en el registro geolgico.
De modo inverso: hay rastros de actividad orgnica que pueden deberse a organismos muy dispares siendo la morfologa de estos rastros semejante.
Por ello, los paleontlogos no suelen
asociar un rastro con un organismo determinado y se prefiere utilizar una
taxonoma artificial <parataxnica)
como si rastro y organismo productor no
tuvieran nada que ver. Los manuales clsicos prescinden casi por completo de
buscar el organismo productor y se limitan a describir su rastro (fig. 1).
Dnde encontrar

rastros fsiles

Al paleontlogo novato le resulta difcil (por no decir incomprensible) descifrar el lenguaje de los sedimentos y los
rastros que contienen. Sin embargo, los
rastros de actividad orgnica se encuentran en todo tipo de rocas sedimentarias,
aun cuando stas se hayan formado en
medios muy dispares (continentales o
marinos).
Las evidencias de actividad orgnica
que produce rastros pueden ser de dos tipos:
a) estructuras de bioerosi6n: son estructuras presentes en el sedimento o en los
restos de algn fsil que se deben a la actividad mecnica o biolgica de un organismo. De este tipo son los orificios
practicados sobre una concha por caracoles carnvoros (fig. 2).

POR L. SEQUEIROS,

b) estructuras biognicas sedimentarias:

son estructuras producidas en la superficie o en el interior de un sustrato no

consolidado por la accin de un organismo. En este ltimo caso se habla de bioturbaci6n cuando se rompe o distorsiona
la estratificacin, y de bioestratificaci6n
cuando la estratificacin est producida
en parte por una actividad de un organismo (como las acumulaciones de cal
debidas a la accin de algas: estromatolitos).

LA ACTIVIDAD

ORGANICA

EL REGISTRO FOSIL

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Fig. 2 - Oichnus.

Rastro de depredacin sobre una val-

va.

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Rastros de actividad y reconstrucciones

medioambientales

El estudio de los rastros fsiles permite

al paleontlogo conocer el medio ambiente y las oscilaciones en el tiempo de
algunas de sus variables (profundidad,
temperatura, salinidad ...).
La fig. 4 nos muestra la actividad del
bivalvo Mya en tres supuestos diferentes
y que dejan su registro fsil. La Mya vive
siempre enterrada en el fondo a una profundidad constante en funcin de la longitud del sifn.
1. En una situacin de estabilidad,
slo dejar el hueco.
2. Si aumenta la tasa de sedimentacin, tiende a ascender y deja rastros de
bioturbacin (en rojo) de ese movimiento
vertical.
3. Si la tasa de sedimentacin es negativa (hay erosin) tiende a hundirse
ms en el sedimento, dejando una traza
de bioturbacin caracterstica.

DE PALEONTOLOGA

Para qu estudiar los rastros

A muchos aficionados les parecer una

tarea intil estudiar los rastros de actividad. Sin embargo cada vez tienen ms
inters:
- Dan informacin sobre muchos grupos de organismos blandos que nunca se
encuentran fsiles (como los gusanos)
- Salvo en casos muy excepcionales,
los rastros siempre se encuentran en el
mismo lugar que se produjeron. No existe reelaboracin de la informacin fsil
(fig. 3)
- Los rastros informan al sedimentlago de muchos detalles relativos al medio de sedimentacin, oscilaciones del
nivel del mar y cambios en la acidez y/o
el oxgeno del medio.

CATEDRTICO

Fig. 1 - Cruziana. Rastro de la era Primaria.

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Fig.3'::Excrementos de gusano arenicola y orificios de habitacin de los mismos. Costa de
Huelva.

Fig. 4 - Comportamiento del bivalvo Mya en relacin

con la sedimentacin.

actividad orgamca prescindiendo del

tipo de organismo.
Los paleontlogos utilizan una palabra
Estructuras debidas a la bsqueda de
que suena pedante: <dcnitas e <dcnof- alimento con orificios de entrada y salida
siles para referirse a los rastros de ac- (fig. 3) se conocen desde el Cmbrico
tividad orgnica producidos por organis- hace 600 millones de aos. El compormos actuales y fsiles. De un modo ms tamiento de los organismos que buscan
simple podemos denominados como pialimento es muy variado. Algunos (fig. 4)
sadas y huellas fsiles.
cavan madrigueras de traza helicoidal
para aprovechar al mximo el espacio rePisadas de vertebrados
corrido. Al llegar al fondo construyen su
El paso de un animal por un suelo madriguera.
blando deja el rastro de sus extremiOtros, como diversos tipos de gusadades. Sorprendentemente se conocen nos cavan interminables galeras en el
abundantes rastros de pisadas de verte- plano horizontal para explorar todas las
brados fsiles, especialmente reptiles de posibilidades de aprovechar alimento.
la era Secundaria (fig. 1).Aprincipio del Son muy tpicas de la era Terciaria
siglo pasado se descubrieron las prime- (fig. 5).
ras pisadas de dinosaurios en una granja
En materiales de pocas distintas se
del valle del ro Connecticut (EE.UU.), encuentran rastros misteriosos de forma
atribuyndose a aves gigantes. Curiosa- poligonal (fig. 6) interpretados por algumente, en la provincia de La Rioja de Es- nos simplemente como huellas de fragpaa se conocen entre los campesinos
mentacin del fango al evaporarse el
como gallinas gigantes, debido a la im- agua. Otros piensan que se trata de raspresin de tres dedos.
tros orgnicos a los que denominan PaEl estudio de las huellas de dinosauleodictyon.
rios es de gran importancia para reconstruir el modo de locomocin de estos pe- Otras huellas fsiles
Se suelen incluir tambin entre los icsados y extinguidos reptiles. Es posible,
incluso, deducir si el animal corra, an- nofsiles algunos restos de actividad biodaba o estaba en reposo (fig. 2). Cuando lgica de vertebrados e invertebrados.
Tales son, por ejemplo, los coprolitos, los
se encuentran varias pisadas formando
una pista se podr saber si el animal era huevos y los gastrolitos.
Los coprolitos son excrementos fsiles.
bpedo o cuadrpedo, herbvoro o carnvoro. En este ltimo caso se observa- En Espaa y Latinoamrica se han citarn garras. La observacin en un mismo do numerosos yacimientos de coprolitos
yacimiento de huellas de individuos j- atribuibles a Peces, Reptiles y Mamfevenes y adultos hace suponer que los di- ros. Tambin es posible observar copronosaurios ya vivan en manadas a se- litos de Artrpodos (cangrejos, trilobitos)
y gusanos, formando apelotonamienmejanza de los mamiferos.
En Espaa son muy conocidos los nu- tos de pequeo tamao.
Tambin es posible encontrar huevos
merosos yacimientos de las provincias de
fsiles. Los ms espectaculares corresSoria y La Rioja, de edad Cretcica.
Tambin es posible encontrar pisadas ponden a dinosaurios, debido a su gran
de mamferos e incluso de aves en los tamao (fig. 7). En Espaa se han encontrado antiguos nidos de grandes repTerciarios del Pirineo espaol.
tiles con numerosos huevos en la Cuenca
Rastros de invertebrados
de Tremp (Lrida) y tambin en ArgenLos rastros dejados por la actividad or- tina y Brasil. Huevos de invertebrados
han sido tambin localizados en numegnica de invertebrados son muy abundantes en todas las rocas sedimentarias
rosos yacimientos.
Los gastrolitos son piedras redondeadesde el inicio de la Era primaria a la actualidad. Su interpretacin causal es di- das que utilizaban los Reptiles y Aves
fcil y los paleontlogos reducen su tarea para ayudar en la trituracin del alimena clasificadas de acuerdo con el tipo de to en el buche.

A TLAS de los FOSILES

PISADAS Y HUELLAS FSILES

POR L. SEQUEIROS,

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CATEDRTICO

DE PALEONTOLOGA

PISADAS Y HUELLAS FOSILES

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Fig. 2 - Huellas de Iguanodon, un reptil bipedo y carnvoro. Al Durante

la carrera; Bl Durante la marcha; Cl En reposo. Los puntos de contacto ?,el pie con el suelo varan en cada caso.

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Fig. 3 - Rastro de invertebrado

en bsqueda de alimento.

Fig. 4- Rastro de bsqueda de

alimento y madriguera.

Fig. 5 - Rastro de gusano al alimentarse.

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Fig. 6 - Paleodictyon. Rastro
problemtico de atribucin incierta.

Fig. 7 - Nido de huevos de Protoceratops, dinosaurio del Cretcico

superior de Mongolia.

ATLAS de los FOSILES

UTILIDAD DE LA
PALEONTOLOGA
Para qu sirven los fsiles? Tienen
slo un inters coleccionista y para ser
expuestos en los museos? Son los paleontlogos estudiosos de unos restos sin
utilidad prctica alguna?
LOS FSILES V LA INVESTIGACiN
MINERA

Los fsiles han sido desde el siglo pasado un elemento muy importante para
todo aquel gelogo de campo o minero
que deseaba saber la edad y el medio sedimentario de unos determinados materiales. Los fsiles contribuyeron en gran
medida al desarrollo del conocimiento
geolgico de las rocas que cubren la superficie del planeta. Gracias a los fsiles
se ha podido reconstruir con bastante detalle la historia interminable del planeta
Tierra; la movilidad de sus continentes,
los cambios climticos, la edad de los
grandes empujes que originaron las
montaas y cordilleras y la evolucin de
las lneas de costa y bordes continentales. En el Atlas de Geologa puede encontrarse ms informacin suplementaria.
El conocimiento de la estructura geolgica de un territorio ha permitido conocer los recursos mineros (menas metlicas, yacimientos de carbn, trampas
de gas y petrleo, mantos de aguas subterrneas, rocas de inters industrial u
ornamental). En este sentido, el aprovechamiento racional de los, recursos geolgicos de inters econmico hubiera
sido imposible sin los fsiles. Un ejemplo: en los sondeos que hoy se realizan en
reas marinas para extraer petrleo se
estudian con gran inters los organismos
fsiles (sobre todo microfsiles) que contienen las rocas que se atraviesan. Ellos
suministran datos sobre la' eCladde las
rocas y sus condiciones de fOrIp.acin:suministrando informacin sobre cuntos
metros faltan an para llegar a la bolsa ... y cada metro de sondeo cuesta varios millones de pesetas ... (fig. 1).
LOS FSILES V LA GEOFSICA

Los fsiles son capaces de informar de

datos importantes sobre nuestro planeta

desde el punto de vista geofsico. Por

ellos sabemos que al principio de la era
Primaria el ao terrestre tena 424 das
(algo ms de un mes que el actual) debido a que la velocidad de rotacin de la
Tierra decrece por efecto de la friccin de
las mareas. Cmo se ha sabido esto?
Muy sencillo: estudiando las' bandas de
crecimiento de algunos corales (fig. 2).
Por analoga con el contaje de los anillos
de los rboles, se han deducido a partir
de las bandas de crecimiento los ritmos
anuales de las mismas y la duracin de
un ao.
Tambin los fsiles son un valioso instrumento para medir la direccin y sentido de las deformaciones de las rocas
(fig. 3). Por sencillos clculos trigonomtricos y con ayuda de una brjula se
deduce el estiramiento homogneo y
con ello la intensidad de la deformacin.
LA PALEONTOLOGA

POR L. SEQUEIROS,

CATEDRTICO

Serie:

DE PALEONTOLOGA

Nm.:

LOS FOSILES, LA INVESTIGACION

MINERA V LA BIOLOGIA

V LA BIOLOGA

La Paleontologa es una ciencia biolgica que utiliza mtodos y tcnicas geolgicas en su Clesarrollo.Participa, por lo
tanto, de ambas. El estudio de la vida en
el pasado h,ampliado enormemente el
campo de visin de la biologa. Por un
lado, se han conocido muchos grupos de
animales y plantas que no tienen hoy representantes y que fueron abundantes en
el pasado. Esto ilumina el conjunto de la
zoologa y la botnica y propone modelos
evolutivos del conjunto de los reinos vivientes.
Por otro lado, el estudio de los aspectos
ecolgicos y geogrficos de los fsiles
permite conocer mejor los procesos ecolgicos actuales e incluso predecir la
evolucin de cualquier sistema ecolgico
que sigue las mismas pautas que los deducidos a partir de los fsiles.
La'visinde la fisiologa e incluso de la
bioqumica se abre tras el conocimiento
de procesos de comportamiento y respuesta a cambios medioambientales estudiados a partir del registro geolgico.
La Paleontologa, por tanto, es una
ciencia viva que, en un estudio pluridisciplinar, aporta informacin y luz sobre
muchos fenmenos actuales.

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Fig. 1 - Diversos tipos de yacimientos de petrleo, agua y recursos geolgicos.

cimiento en anticlinal; B) Yacimiento en falla; e) Yacimiento en domo salino.

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"

Fig. 2 - Bandas de crecimiento en ejemplares de un coral solitario

del Devnico. En el detalle se observan ciclos anuales entre los que
hay 400 lneas final (duracin de un ao).

Fig. 3 - Trilobites deformado

que permite estudiar el elipsoide de deformacin, y por
ello la direccin, sentido e intensidad de las deformaciones
de las rocas.

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Paleodictyon
Graptolito
Perisphinctes
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Rhynchonella
Seymouria
Sivapithecus
Monograptus
Glyptosphaerites
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Foraminferos
Los
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Arqueociatos
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La
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plantas
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LOS
FSILES
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LA
HISTORIA
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S
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