LOS LPIDOS

Los lpidos son un conjunto de molculas orgnicas (la mayora biomolculas) compuestas principalmente
por carbono e hidrgeno
y
en
menor
medida oxgeno,
aunque
tambin
pueden
contener fsforo, azufre y nitrgeno. Tienen como caracterstica principal el ser hidrfoba (insolubles
en agua) y solubles en disolventes orgnicos como la bencina, el benceno y el cloroformo. En el uso
coloquial, a los lpidos se les llama incorrectamente grasas, ya que las grasas son solo un tipo de lpidos
procedentes de animales.
Los lpidos cumplen funciones diversas en los organismos vivientes, entre ellas la de reserva energtica
(como los triglicridos), la estructural (como los fosfolpidos de las bicapas) y la reguladora (como
las hormonas esteroides).

CARACTERISTICAS

Los lpidos son molculas muy diversas; unos estn formados por cadenas alifticas saturadas o
insaturadas, en general lineales, pero algunos tienen anillos (aromticos). Algunos son flexibles, mientras
que otros son rgidos o semiflexibles hasta alcanzar casi una total Flexibilidad mecnica molecular; algunos
comparten carbonos libres y otros forman puentes de hidrgeno.
La mayora de los lpidos tiene algn tipo de carcter no polar, es decir, poseen una gran
parte apolar o hidrofbico ("que le teme al agua" o "rechaza el agua"), lo que significa que no interacta bien
con solventes polares como el agua, pero s con la gasolina, el ter o el cloroformo. Otra parte de su
estructura es polar o hidroflica ("que tiene afinidad por el agua") y tender a asociarse con solventes
polares como el agua; cuando una molcula tiene una regin hidrfoba y otra hidrfila se dice que tiene
carcter de anfiptico. La regin hidrfoba de los lpidos es la que presenta solo tomos de carbono unidos
a tomos de hidrgeno, como la larga "cola" aliftica de los cidos grasos o los anillos
deesterano del colesterol; la regin hidrfila es la que posee grupos polares o con cargas elctricas, como

el hidroxilo (OH) del colesterol, el carboxilo (COOH) de los cidos grasos, el fosfato (PO4) de
los fosfolpidos.
Los lipidos son hidrofbicos, esto se debe a que el agua esta compuesta por un tomo de oxgeno y dos de
hidrgeno a su alrededor, unidos entre s por un enlace de hidrgeno. El ncleo de oxgeno es ms grande
que el del hidrgeno, presentando mayor electronegatividad. Como los electrones tienen mayor carga
negativa, la transaccin de un tomo de oxgeno tiene una carga suficiente como para atraer a los de
hidrgeno con carga opuesta, unindose as el hidrgeno y el agua en una estructura molecular polar.
Por otra parte, los lpidos son largas cadenas de hidrocarburos y pueden tomar ambas formas: cadenas
alifticas saturadas (un enlace simple entre diferentes enlaces de carbono) o insaturadas (unidos por
enlaces dobles o triples). Esta estructura molecular es no polar.
Los enlaces polares son ms enrgicamente estables y viables, por eso es que las molculas de agua
muestran una clara afinidad por los dems. Pero por el contrario, las cadenas de hidrocarburos no son
capaces de establecer un grado sustancial de afinidad con las molculas de agua y entonces no se
mezclan. Los lpidos son insolubles en agua porque no hay adhesin entre las molculas de agua y la
sustancia lipdica.

CLASIFICACION

BIOQUIMICA DE LOS LIPIDOS

Los lpidos son un grupo muy heterogneo que usualmente se subdivide en dos, atendiendo a que posean
en su composicin cidos grasos (lpidos saponificables) o no los posean (lpidos insaponificables):

Lpidos saponificables
Simples. Son los que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno.
Acilglicridos. Son steres de cidos grasos con glicerol. Cuando son slidos se les llama grasas y
cuando son lquidos a temperatura ambiente se llaman aceites.
Cridos (ceras).
Complejos. Son los lpidos que, adems de contener en su molcula carbono, hidrgeno y oxgeno,
contienen otros elementos como nitrgeno, fsforo, azufre u otra biomolcula como un glcido. A los
lpidos complejos tambin se les llama lpidos de membrana pues son las principales molculas
que forman las membranas celulares.
Fosfolpidos
Fosfoglicridos
Fosfoesfingolpidos
Glucolpidos
Cerebrsidos
Ganglisidos

Lpidos insaponificables
Terpenoides
Esteroides
Prostaglandinas

ACIDOS GRASOS
Son las unidades bsicas de los lpidos saponificables, y consisten en molculas formadas por una larga
cadena hidrocarbonada(CH2) con un nmero par de tomos de carbono (2-24) y un grupo carboxilo(COOH)
terminal. La presencia de dobles enlaces en el cido graso reduce el punto de fusin. Los cidos grasos se
dividen en saturados e insaturados.

Saturados. Sin dobles enlaces entre tomos de carbono; por ejemplo, cido lurico, cido
mirstico, cido palmtico, cido margrico,cido esterico, cido araqudico y cido lignocrico.

Insaturados. Los cidos grasos insaturados se caracterizan por poseer dobles enlaces en su
configuracin molecular. stas son fcilmente identificables, ya que estos dobles enlaces hacen que su
punto de fusin sea menor que en el resto. Se presentan ante nosotros como lquidos, como aquellos
que llamamos aceites. Este tipo de alimentos disminuyen el colesterol en sangre y tambin son
llamados cidos grasos esenciales. Los animales no son capaces de sintetizarlos, pero los necesitan
para desarrollar ciertas funciones fisiolgicas, por lo que deben aportarlos en la dieta. La mejor forma y

la ms sencilla para poder enriquecer nuestra dieta con estos alimentos, es aumentar su ingestin, es
decir, aumentar su proporcin respecto a los alimentos que consumimos de forma habitual.Con uno o
ms dobles enlaces entre tomos de carbono; por ejemplo, cido palmitoleico, cido oleico, cido
eladico, cido linoleico, cido linolnico y cido araquidnico y cido nervnico.
Los denominados cidos grasos esenciales no pueden ser sintetizados por el organismo humano y son el
cido linoleico, el cido linolnico y el cido araquidnico, que deben ingerirse en la dieta.

Propiedades fsicoqumicas

Carcter anfiptico. Ya que el cido graso est formado por un grupo carboxilo y una cadena
hidrocarbonada, esta ltima es la que posee la caracterstica hidrfoba; por lo cual es responsable de
su insolubilidad en agua.

Punto de fusin: Depende de la longitud de la cadena y de su nmero de insaturaciones, siendo

los cidos grasos insaturados los que requieren menor energa para fundirse.

Esterificacin. Los cidos grasos pueden formar steres con grupos alcohol de otras molculas.

Saponificacin. Por hidrlisis alcalina los steres formados anteriormente dan lugar a jabones (sal
del cido graso)

Autooxidacin. Los cidos grasos insaturados pueden oxidarse espontneamente, dando como
resultado aldehdos donde existan los dobles enlaces covalentes.

Los lpidos desempean diferentes tipos de funciones biolgicas:

Funcin de reserva energtica. Los triglicridos son la principal reserva de energa de los
animales ya que un gramo de grasa produce 9,4 kilocaloras en las reaccionesmetablicas de
oxidacin, mientras que las protenas y los glcidos solo producen 4,1 kilocaloras por gramo.

Funcin estructural. Los fosfolpidos, los glucolpidos y el colesterol forman las bicapas lipdicas de
las membranas celulares. Los triglicridos del tejido adiposo recubren y proporcionan consistencia a
los rganos y protegen mecnicamente estructuras o son aislantes trmicos.

Funcin reguladora, hormonal o de comunicacin celular. Las vitaminas liposolubles son de

naturaleza lipdica (terpenos, esteroides); las hormonas esteroides regulan el metabolismo y las
funciones de reproduccin; los glucolpidos actan como receptores de membrana; los eicosanoides
poseen un papel destacado en la comunicacin celular, inflamacin, respuesta inmune, etc.

Funcin transportadora. El transporte de lpidos desde el intestino hasta su lugar de destino se

realiza mediante su emulsin gracias a los cidos biliares y a laslipoprotenas.

Funcin biocatalizadora. En este papel los lpidos favorecen o facilitan las reacciones qumicas
que se producen en los seres vivos. Cumplen esta funcin las vitaminas lipdicas, las hormonas
esteroideas y las prostaglandinas.

Funcin trmica. En este papel los lpidos se desempean como reguladores trmicos del
organismo, evitando que este pierda calor.

IMPORTANCIA PARA LOS ORGANISMOS VIVIENTES

Las vitaminas A, D, E y K son liposolubles, lo que significa que solo pueden ser digeridas, absorbidas y
transportadas junto con las grasas. Las grasas son fuentes de cidos grasos esenciales, nutrientes que no
se pueden sintetizar en el cuerpo humano. Las grasas juegan un papel vital en el mantenimiento de una piel
y cabellos saludables, en el aislamiento de los rganos corporales contra el shock, en el mantenimiento de
la temperatura corporal y promoviendo la funcin celular saludable. Adems, sirven como reserva energtica
para el organismo. Las grasas son degradadas en el organismo para liberar glicerol y cidos grasos libres.
El contenido de grasas de los alimentos puede ser analizado por extraccin. El mtodo exacto vara segn
el tipo de grasa a analizar. Por ejemplo, las grasas poliinsaturadas y monoinsaturadas son analizadas de
forma muy diferente.
Las grasas tambin pueden servir como un tampn muy til de una gran cantidad de sustancias extraas.
Cuando una sustancia particular, sea qumica o bitica, alcanza niveles no seguros en el torrente
sanguneo, el organismo puede efectivamente diluir (o al menos mantener un equilibrio) estas sustancias

dainas almacenndolas en nuevo tejido adiposo. Esto ayuda a proteger rganos vitales, hasta que la
sustancia daina pueda ser metabolizada o retirada de la sangre a travs de la excrecin, orina,
desangramiento accidental o intencional, excrecin de sebo y crecimiento del pelo.
Es prcticamente imposible eliminar completamente las grasas de la dieta, y, adems, sera equivocado
hacerlo. Algunos cidos grasos son nutrientes esenciales, significando esto que ellos no pueden ser
producidos en el organismo a partir de otros componentes y por lo tanto necesitan ser consumidos mediante
la dieta. Todas las dems grasas requeridas por el organismo no son esenciales y pueden ser producidas en
el organismo a partir de otros componentes.

CIDOS GRASOS ESENCIALES (AGE)

Se llaman cidos grasos esenciales a algunos cidos grasos, como el linoleico, linolnico o
el araquidnico que el organismo no puede sintetizar, por lo que deben obtenerse por medio de la dieta.
Tanto la dieta como la biosntesis suministran la mayora de los cidos grasos requeridos por el organismo
humano, y el exceso de protenas y glcidos ingeridos se convierten con facilidad en cidos grasos que se
almacenan en forma de triglicridos.
No obstante, muchos mamferos, entre ellos el hombre, son incapaces de sintetizar ciertos cidos grasos
poliinsaturados con dobles enlaces cerca del extremo metilo de la molcula. 1 En el ser humano es esencial
la ingestin de un precursor en la dieta para dos series de cidos grasos, la serie del cido
linoleico (serie -6) y la del cido linolnico(serie -3).

PROPIEDADES
Los cidos grasos son molculas anfipticas, es decir, tienen una regin apolar hidrfoba (la cadena
hidrocarbonada) que repele el agua y una regin polar hidrfila (el extremo carboxlico) que interacta con el
agua(H2O). Los cidos grasos de cadena corta son ms solubles que los cidos grasos de cadena larga
porque la regin hidrfoba es ms corta.
Si se colocan cidos grasos en agua o en otro disolvente polar forman una capa superficial debido a su
baja densidad; formarn una pelcula con sus colas (la parte no polar) orientadas hacia arriba, fuera del
agua, de manera que no quedan en contacto con la misma y la cabeza polar dentro del agua. Si se agita,
las colas tienden a relacionarse entre s mediante interacciones hidrofbas creando ambientes donde no
hay agua, como es el caso de una micela ya sea monocapa o bicapa.

BIOSNTESIS DE CIDOS GRASOS

Los cidos grasos son biomolculas muy importantes para los seres vivos. Son los principales
constituyentes de los triglicridos (aceites y grasas, que actan como reserva energtica) y de
los fosfolpidos (que forman el armazn de las membranas celulares). Su biosntesis es, pues, de crucial
importancia para todos los organismos.1
El principal precursor de los cidos grasos es el malonil-CoA, una molcula que aporta dos de sus tres
tomos de carbono al esqueleto carbonado del cido graso en crecimiento. El malonil-CoA proviene, a su
vez, del acetil-CoA. Todas las reacciones de sntesis de cidos grasos tienen lugar en el citosol de las
clulas animales y en el estroma en las celulas vegetales.

SNTESIS DE MALONIL-COA
En la sntesis de los cidos grasos interviene un intermediario que no participa en la degradacin ( betaoxidacin), el malonil-CoA. El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoAy de bicarbonato, reaccin que
consume ATP y
que
est
catalizada
por
la acetil-CoA
carboxilasa,
enzima
que
1
requiere biotina como cofactor.

SNTESIS DE MALONIL-COA; REACCIN DE LA ACETIL-COA CARBOXILASA .

LOS COLORES CORRESPONDEN A: ENZIMA, COENZIMAS, SUBSTRATOS, IONES METLICOS, FOSFATO Y BICARBONATO
ELONGACIN[
Como en la -oxidacin, la elongacin ocurre a travs de cuatro reacciones recurrentes. En el diagrama
adjunto, las unidades de acetil y malonil se muestran como sus tiosterescon su protena transportadora de

acilos (ACP); as es como los microorganismos y las plantas sintetizan sus cidos grasos. En cambio, en
los animales, esas mismas reacciones ocurren en una gran enzima dimrica, la cido graso sintasa que
tiene todas las actividades enzimticas necesarias para la sntesis y liberacin de cidos grasos libres.

OXIDACIN DE CIDOS GRASOS

La oxidacin de los cidos grasos es un mecanismo clave para la obtencin de energa metablica (ATP)
por parte de los organismos aerbicos. Dado que los cidos grasosson molculas muy reducidas,
su oxidacin libera mucha energa; en los animales, su almacenamiento en forma de triacilgliceroles es ms
eficiente y cuantitativamente ms importante que el almacenamiento de glcidos en forma de glucgeno.
La -oxidacin de los cidos grasos lineales es el principal proceso productor de energa, pero no el nico.
Algunos cidos grasos, como los de cadena impar o los insaturadosrequieren, para su oxidacin,
modificaciones de la -oxidacin o rutas metablicas distintas. Tal es el caso de la -oxidacin, la oxidacin o la oxidacin peroxismica.

La -oxidacin de los cidos grasos

ARTCULO PRINCIPAL: -OXIDACIN

La -oxidacin es una secuencia de cuatro reacciones en que se separan fragmentos de
dos carbonos desde el extremo carboxilo (COOH) de la molcula; estas cuatro reacciones se repiten hasta
la degradacin completa de la cadena. El nombre de beta-oxidacin deriva del hecho de que se rompe el
enlace entre los carbonos alfa y beta (segundo y tercero de la cadena, contando desde el extremo
carboxlico), se oxida el carbono beta (el C 3) y se forma acetil-CoA.
La beta-oxidacin se produce mayoritariamente en la matriz mitocondrial, aunque tambin se llega a
producir dentro de los peroxisomas.
El paso previo es la activacin de los cidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, RCOSCoA) grasos, que
tiene lugar en el retculo endoplasmtico (RE) o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acilCoA sintetasa, la enzima que cataliza esta reaccin:

RCOOH + ATP + COASH ACIL-COA SINTETASA RCOSCOA + AMP + PPI + H2O

El cido graso se une al coenzima A (CoASH), reaccin que consume dos enlaces de alta energa del ATP.
Posteriormente, debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las molculas de acil-CoA al
interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a los acil-CoA.
La carnitina, tambin reconocida como vitamina B11, es un aminocido que participa en el circuito vascular
reduciendo niveles de triglicridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente en el hgado a partir de
los aminocidos L-metionina y la L-lisina.
La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio del
siguiente mecanismo:

1. LA ENZIMA CARNITINA PALMITOILTRANSFERASA I (CPTI)

O
TAMBIN
LLAMADA
CARNITINA
ACILTRANSFERASA I UNE UNA MOLCULA DE ACIL-COA A LA CARNITINA ORIGINANDO LA ACILCARNITINA.
2. LA TRANSLOCASA, UNA PROTENA TRANSPORTADORA DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA,
TANSLOCA LA ACILCARNITINA A LA MATRIZ MITONCONDRIAL.
3. LA ACIL-COA SE REGENERA POR LA CARNITINA PALMITOILTRANSFERASA II.
4. LA CARNITINA SE DEVUELVE AL ESPACIO INTERMEMBRANA POR LA PROTENA TRANSPORTADORA Y
REACCIONA CON OTRO ACIL-COA.

En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la liberacin de una molcula
de acetil CoA y al acortamiento en dos tomos de carbono del cido graso:

DESCRIPCIN

REACCIN

PRODUCTO

ENZIMA

FINAL

OXIDACIN POR FAD

EL PRIMER PASO ES LA
OXIDACIN

DEL

CIDO

GRASO POR LA ACIL-COA

DESHIDROGENASA.

LA

ENZIMA

LA

CATALIZA

FORMACIN DE UN DOBLE

HIDRATACION
EL SIGUIENTE

DESHIDROGENA
SA

PASO

ESTA

C-2 Y C-3.
REACCIN

ENOIL

COA

HIDRATASA

ESESTEREOSPECCA,
FORMANDO

ES

L-3-

LA OXIDACIN DEL
HIDROXIACIL

COA POR EL

NAD , LO QUE CONVIERTE

EL
GRUPO HIDROXILO (
OH)
EN
UN
GRUPO CETONA (=O).

HIDROXIACIL

COA

L-3HIDROXIACIL

COA
DESHIDROGENA

3-CETOACIL
COA

SA

UNA

TILISIS
EL PASO

FINAL

SEPARACIN

IS

DEL

DE

DE ACETIL

3OTRA

COA.

MOLCULA

LA

COA POR EL

GRUPO TIOL DE

EL

TIOL ES INSERTADO ENTRE

C-2 Y C-3.

L-3-

L.

OXIDACIN POR NAD+

EL TERCER PASO

MOLCULA

SOLO

EL ISMERO

CETOACIL

ENOIL-COA

ES

LA HIDRATACIN DEL
ENLACE ENTRE

TRANS-

C-2
C-3

ENLACE ENTRE

(CARBONO )
(CARBONO ).

ACIL-COA

COA Y
-CETOTIOLASA

UNA

DEACIL

COACON
DOS
CARBONOS
MENOS

Los cuatro pasos anteriores constituyen un ciclo de la -oxidacin. Durante cada ciclo posterior se separa
un fragmento de 2 carbonos, proceso al que en ocasiones se denomina hlice de Lynen y que contina
hasta que en su ltimo ciclo se rompe una acil-CoA de cuatro carbonos para formar dos molculas de acetilCoA. Las molculas de acetil-CoA se van al ciclo del cido ctrico (ciclo de Krebs) o a la sntesis
de isoprenoides.

-OXIDACIN DE CIDOS GRASOS DE CADENA IMPAR

La oxidacin de los cidos grasos de cadena impar ocurre de la misma manera que con los de cadena par,
pero a diferencia de estos en el ultimo ciclo se produce Propionil-CoAel cual tiene una estructura de tres
carbono, por lo que no puede pasar al Ciclo de Krebs. Sin embargo el Propionil puede seguir otras rutas
metablicas de ayudar en la sntesis de 16.5 ATP por cada molcula de Propionil-CoA.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS INSATURADOS

La oxidacin de los cidos grasos insaturados requiere algunas variantes de la -oxidacin en la que
participan algunas enzimas especiales, como la enoil-CoA isomerasa.

-OXIDACIN

ARTCULO PRINCIPAL: ALFA OXIDACIN

En la -oxidacin, que es especialmente importante para el metabolismo de cidos grasos ramificados,
se hidroxila el carbono . Tiene lugar en el retculo endoplasmtico y en lamitocondria, donde interviene
la oxidasa de funcin mixta, y en el peroxisoma, donde interviene una hidroxilasa.

-OXIDACIN

ARTCULO PRINCIPAL: OMEGA OXIDACIN

Otra ruta minoritaria para la oxidacin de cidos grasos es la -oxidacin, que tiene lugar en el retculo
endoplasmtico de muchos tejidos; se produce una hidroxilacin sobre el carbono metlico (CH3) en el
extremo de la molcula opuesto al grupo carboxilo (COOH). Utiliza el tipo de reaccin de la oxidasa de
funcin mixta y requiere citocromo P450, 02y NADPH. Luego, el cido graso hidroxilado se oxida en
el citosol a un cido dicarboxlico (un grupo carboxilo en cada extremo de la molcula); este proceso se da
principalmente en cidos grasos de mediana longitud.
OXIDACIN PEROXISMICAS DE CIDOS GRASOS[EDITAR]
Una fraccin significativa de la oxidacin de los cidos grasos se produce en los peroxisomas, que
contienen enzimas similares, aunque no idnticas, de los de la -oxidacin mitocondrial. As, por ejemplo, en
la deshidrogenacin inicial, se forma H2O2 que es eliminado por la catalasa. Los peroxisomas tienen
especificidad para cidos grasos de cadena ms larga y a menudo no degradan totalmente la molcula, por
lo que una posible funcin de este proceso sea el acortamiento de cidos grasos de cadena larga hasta un
punto en que la mitocondria pueda completar su -oxidacin. 1

Biosntesis de cidos grasos saturados.

Se da en el citosol. Preferentemente en clulas hepticas, adipocitos y glndulas mamarias. En la sntesis
se produce reduccin, har falta aportar e-. Los dadores no son NADH y FADH2 sino el NADPH
(provienente de la ruta de los fosfatos de pentosa). Todos los intermediarios (la cadena que se sintetiza)
estn unidos al grupo SH de la ACP (Acil Carrier Protein). El grupo prosttico se llama fosfopantetena y es
igual a un trozo del CoA. Se unen molculas C2 sucesivamente. Si el cido graso es impar el primer C2 es
el propionil-CoA. Primero se une un acetil-CoA y luego es preciso que el acetil-CoA est activado por medio
de una carboxilacin que da como resultado malonil-CoA. El CO2 solo tiene una funcin cataltica, favorece
la condensacin y luego se separa.

ALMACENAMIENTO DE LIPIDOS

Tejido adiposo.
En el tejido adiposo los cidos grasos se pueden almacenar en forma de TG. Estos se hidrolizan y sintetizan
continuamente, por lo que cuando falta glucosa los cidos grasos salen a la sangre y se usan como sustrato
energtico. La lipasa est controlada hormonalmente, existe en dos formas segn est fosforilada (activa) o
no por la protenquinasa A. Hormonas como el glucagn producen un aumento del nivel de AMP que activa
PKA que a su vez activa a la lipasa. Si el nivel de glucosa sube se secreta insulina que bloquea la lipasa.
Clulas hepticas.
Los cidos grasos se almacenan en forma de TG que se sintetizan e hidrolizan continuamente. El hgado es
un sitio muy importante se sntesis de cidos grasos a partir de otras molculas. A partir de sustratos
sobrantes sintetiza cidos grasos que por esterificacin dan TG, que son enviados al tejido adiposo unidas a
protenas en lipoprotenas distintas a los quilomicrones. stas son sintetizadas por el hgado, tienen distinta
proporcin de componentes. Tienen muy poca densidad, las VLDL (Very Low Density Level). Su funcin es
transportar los cidos grasos sintetizados por exceso de hidratos de carbono.
Para recogerlos el adipocito se necesita un enzima igual al anterior que los hidrolice. La lipoprotena suelta
parte de los TG y pasa a LDL, ms densa y especialmente rica en colesterol, que manda a tejidos
perifricos. La HDL es ms densa, el colesterol en esta forma no es malo porque se transporta de vuelta al
hgado para ser metabolizado. El tejido adiposo no puede degradar el glicerol porque no puede fosforilarlo.
El hgado s puede (glicolisis, gluconeognesis).