FERMENTACION

ORGANOTROFA

Bioquimica

CATABOLISMO QUIMIOORGANOTROFO
Organtrofas.

Clulas que obtienen el carbono de

molculas orgnicas complejas, y la energa a partir de la
oxidacin de las mismas.
La energa se libera principalmente por rutas
metablicas de oxidacin.
La oxidacin generalmente se inicia en la molcula de
glucosa.
La oxidacin puede suceder en presencia de oxidantes
externos o internos, segn eso el metabolismo toma la
forma de fermentacion o respiracin.

RESPIRACIN Y FERMENTACIN
Las reacciones metablicas de oxidoreduccin, tienen como
intermediario principal al NAD.
El contenido de NAD+ de la clula es limitado y puede agotarse

La respiracin y la fermentacin son procesos que recuperan el

contenido celular de NAD+
En la RESPIRACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de
electrones EXTERNO, como el oxgeno.
En la FERMENTACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de
electrones INTERNO

Fermentacin
La

fermentacin es un proceso catablico en el que se produce

una oxidacin incompleta de la materia orgnica. En este
proceso no interviene el oxgeno y el rendimiento energtico
es mucho menor que en la respiracin celular (donde se produce
una oxidacin completa de la materia orgnica).
La fermentacin es un proceso tpico de los microorganismos
anaerobios (bacterias anaerobias y levaduras) aunque tambin
pueden realizarlo las clulas musculares de los vertebrados con
falta de oxgeno.
Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen
lugar en el citosol de clulas eucariotas y procariotas.
Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son las
rutas catablicas ms antiguas de la biosfera, ya que en las
condiciones de la Tierra primitiva la atmsfera careca de oxgeno.
Los combustibles ms utilizados para la fermentacin son los
azcares, principalmente la glucosa. Los productos finales
dependen del tipo de fermentacin

I.- CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Es

la degradacin de carbohidratos para producir un

compuesto rico en energa, ATP.
Este proceso mayormente se inicia con la molcula de
glucosa
La glucosa es el monosacrido ms abundante y
constituye la principal fuente de energa para la clula,
por lo que su proceso degradativo puede servir de
ejemplo del catabolismo de los glcidos.

1.1.- CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA
Proceso

conocido tambin como gluclisis, palabra que

significa "ruptura de azcar".
Existen cuatro rutas de degradacin:
Embden-Meyerhof (Va glicoltica).
Va de la pentosa fosfato.
Va de la fosfocetolasa.
Va Entner-Doudoroff

1.1.1. Va Emben-MeyerhofParnas (Glicolisis)

La

va EMP consiste
de nueve reacciones
enzimticas que
producen dos molculas
de piruvato y dos
equivalentes reducidos
de NADH.
La fermentacin por
esta va sucede en tres
fases: dos
corresponden a la va
EMP propiamente
dicha, y una tercera
constituye la
regeneracin de la
coenzima NAD.

Fase I
La

glucosa es fosforilada
por el ATP, produciendo
glucosa-6-fosfato.
Una isomerizacin y otra
fosforilacin conducen a la
fructosa-1,6-difosfato.
La enzima aldolasa cataliza
la escisin de la fructosa-1,6difosfato en dos molculas
tricarbonadas,
gliceraldehido-3-fosfato
(GA3P) y el dihidroxiacetona
fosfato (DHP).
Todas estas reacciones se
realizan sin transferencia
electrnica, aunque se han
utilizado dos enlaces fosfato
ricos en energa procedentes
del ATP.

Fase II
La

primera reaccin de
oxidacin se produce en la
conversin de GA3P en acido
1,3-difosfoglicerico. En esta
reaccin, la coenzima NAD
acepta dos electrones y queda
convertido en NADH, mientras el
fosfato inorgnico se convierte
en una forma orgnica.
El nuevo enlace fosfato del
acido difosfoglicerico es un
nuevo enlace fosfato rico en
energa.
Las reacciones posteriores
conducen a la sntesis de acido
pirvico y a la transferencia de
la energa de los enlaces fosfato
ricos en energa al ADP,
formando ATP.

Resumen del proceso

El principal producto metablico es acido pirvico.
La glicolisis rinde 2 molculas fosforiladas (ATP) y

2 molculas

reductoras NADH:H
Por cada molcula de glucosa que entra a esta va, se forman cuatro
molculas de ATP y como se consumen dos en la primer etapa, el
balance neto es de dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa
fermentada.
El cido pirvico derivado de la glucosa, es un compuesto clave en el
metabolismo fermentador de los hidratos de carbono. En su formacin, el
NAD es reducido a NADH y ste debe oxidarse nuevamente a NAD para
alcanzar el equilibrio final de oxidacin reduccin.

Regulacin de la Va glicoltica
La

gluclisis se regula
enzimticamente en tres puntos
irreversibles
En la primera reaccin (G G6P), por medio de la hexoquinasa ,
que se inhibe cuando hay mucho
G-6P.
En la tercera reaccin (F-6P
F-1,6-BP) por medio de la PFK1.
es la enzima principal de la
regulacin de la glucolisis. Es
controlada por regulacin
alostrica de la siguiente forma:
Se activa con elevados ADP, se
inhibe en abundancia de ATP y
citrato.
En el ltimo paso (PEP
Piruvato) por la piruvato quinasa.

La

fosfofructoquinasa-1 es la
principal enzima de regulacin de
la gluclisis, acta por regulacin
alostrica: se activa por
concentraciones elevadas de ADP
y AMP, y se inhibe en abundancia
de ATP y citrato.
La alta concentracin de AMP,
ADP implica una carencia de
ATP, por lo que es necesario
realizar gluclisis, para generar
piruvato y energa.
La piruvatoquinasa se inhibe
en presencia de ATP y Acetil
Coenzima-A (Acetil-CoA), y se
activa gracias de nuevo ante la F1,6-BP y la concentracin de
fosfoenolpiruvato

Inhibidores enzimticos
1.

El arseniato se parece al "Pi" y puede sustituir a este en

reacciones catalizadas por enzimas. De esta manera inhibe la
sntesis de ATP

La

reaccin de la gluclisis que se ve afectada por el arseniato

es la deshidrogenacin del gliceraldehido- 3- fosfato.
En la reaccin normal, catalizada por la gliceraldehido-3 fosfato deshidrogenasa, se inserta una molcula de fosfato al
gliceraldehido- 3- fosfato y se produce 1,3 difosfoglicerato, junto
con NADH.
Cuando hay arseniato en el medio, la deshidrogenasa lo puede
insertar, debido al gran parecido que este compuesto tiene con el
fosfato, pero ahora se produce 1-arseno -3 -fosfoglicerato

2.

El ion fluoruro acta como inhibidor de la gluclisis,

bloqueando la reaccin de la enolasa, que requiere de Mg2+
como cofactor.

ha demostrado que el F- y el Pi forman un complejo

con el catin divalente en el sitio activo de la enzima, lo
que afecta la reaccin catalizada
Se

3.

Inhibicin de gluclisis por iodoacetato: se debe a alquilacin de la

enzima GAPDH, inhibindola.

La

enzima GAPDH tiene un tiol de una cisteina en su centro activo

GAPDH-SH + ICH 2-COOH ------- GAPDH-S-CH 2-COOH + HI.
El iodoacetato, bloqueo de grupo SH en el sitio activo de la enzima,
provocando Inhibicin irreversible

DESTINO DEL PIRUVATO

La

cantidad de molculas de NADH que poseen las

clulas es limitado.
La clula debe regenerar el NADH---NAD+, por:
Fermentacin; Respiracin
METABOLISMO AEROBIO

Transformacin de piruvato en Ac CoA.

Ciclo de Krebs.
Fosforilacin oxidativa.
METABOLISMO ANAEROBIO.
Fermentaciones.
El piruvato es el intermediario obligado de las vas
fermentativas y respiratorias.

Regeneracin del NAD

En

la fermentacin,
el NADH.H transfiere
sus electrones al
piruvato.
El piruvato se
transforma en
diversas molculas
orgnicas,
regenerando el NAD.

Regeneracin del NAD

Las

bacterias se
diferencian de las clulas
eucariotas por la forma en
que eliminan el piruvato;
en las bacterias la
oxidacin incompleta es la
regla y se acumulan
metabolitos finales de la
fermentacin.
Segn los productos
finales, hay diferentes
tipos de fermentacin:
alcohlica, homolctica,
heterolctica, del cido
propinico, cido mixta,
de butanodiol y del cido
butrico.

Fermentacin lctica

Su

nico producto final es el cido lctico. Su ecuacin global es:

Glucosa + 2ADP + 2Pi 2 cido lctico + 2 ATP
La fermentacin lctica la realizan algunas bacterias, que se
desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de
este tipo de fermentacin se obtienen productos lcteos como yogur.
Este proceso, sucede tambin en las clulas musculares de los
animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de oxgeno
para la respiracin celular. La acumulacin en estas clulas del cido
lctico produce el dolor conocido calambres.
En el caso de las bacterias lcticas, se le conoce como la va

Fermentacin alcohlica

En la fermentacin etanlica o alcohlica: el piruvato se reduce

para formar etanol y CO2 :
Glucosa + 2ADP + 2Pi 2etanol + CO2 + 2ATP
Es el proceso de fermentacin que lleva a cabo Saccharomyces
cerevisiae (pocas bacterias).
Esta fermentacin la realizan levaduras del gnero
Saccharomyces y ciertas bacterias.
Para la clula de levadura el producto importante es el ATP,
mientras que el etanol y el CO2 son productos de desecho.

X2

X2
X2
X2
X2

X2
X2
X2

Fermentacin gliceropiruvica
En

sus estudios sobre el vino y la cerveza, Pasteur encontr que en la

fermentacin alcohlica siempre se produce una pequea cantidad de
glicerina.
Este proceso puede aumentarse, aadiendo sulfito al sistema a fin de
fijar el acetaldehdo, lo que provoca que se produzca un mol de glicerina
por cada mol de glucosa fermentada:
En estas condiciones, al no poder utilizar el acetaldehdo como aceptor
de hidrogeno, la re oxidacin del NADH se hace a partir de la
dihidroxiacetona fosfato, generndose Entonces glicerina.

El acetaldehido es ms
fcil de reducir y fija
preferentemente los
hidrgenos del NADH2
cuando los dos
compuestos estn en
concentraciones
equivalentes. Pero si no
hay acetaldehido
disponible, (lo que
ocurre al comienzo de la
fermentacin), la
dihidroxiacetona sirve de
aceptor de hidrgeno.

El vino contiene aproximadamente 8 g/l

de glicerina. Se calcula que alrededor
del 8 % de las molculas de azcar,
siguen la va de la fermentacin
gliceropirvica y el 92% la de la
fermentacin alcohlica propiamente
dicha.
Por lo que es el segundo componente
cuantitativamente ms importante del
vino despus del etanol y que le confiere
caracteres de suavidad y aterciopelado.
La cantidad de glicerina que se forma,
vara segn las condiciones del medio.
Aumenta, por ejemplo, con el aumento
de la temperatura de fermentacin.

La utilidad de la glicerina
La glicerina tiene consistencia lquida y es higroscpica; es
inodora, de sabor dulce y tiene un alto coeficiente de viscosidad.
Se puede disolver en agua y otros alcoholes, pero no en aceites.
Debido a esto la glicerina tiene las siguientes aplicaciones:
En la elaboracin de resinas alqudicas.
Por su afinidad con el agua y su viscosidad, se utiliza para la
tinta de los tampones de sellar.
Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, como lubricante
en mquinas procesadoras de alimentos.
La elaboracin de cosmticos como jabones de tocador.
Como crema hidratante, mezclada con lquidos para la piel o
cabello.
En la medicina, como excipiente para elaboracin
de medicamentos.
Anticongelante (baja el punto de fusin del agua, por
el descenso crioscpico).
Se aade a disoluciones acuosas de cloruro de bario con el fin
de preservar las pieles. Tambin se aade a emulsiones de cera
para curtirlas.
Produccion de nitroglicerina. Explosivo.

Elaboracion industrial de nitroglicerina

Se

obtiene industrialmente por adicin de glicerina sobre una

mezcla de cido ntrico y sulfrico concentrado, a muy baja
temperatura (entre 10 20 C). La nitroglicerina resultante
sobrenada en la superficie como un aceite casi incoloro y se
purifica lavando con agua y una disolucin de carbonato sdico.

Es

un lquido incoloro, oleaginoso y txico, que en pequeas

cantidades se puede quemar sin peligro; sin embargo, por golpe,
choque y sobrecalentamiento rpido explota con extraordinaria
viveza, resultando slo productos de combustin gaseosos.
Por absorcin de la nitroglicerina en kieselgur se obtiene la
dinamita, es insensible a las sacudidas, qu solamente explota por
accin de un detonador. Por disolucin de un 10% de lana coloidal
(v. nitrocelulosa) en nitroglicerina se obtiene la goma explosiva

Fermentacion
butanodiolica

Variante de la
fermentacion cido
mixta.
Presente en
algunas
enterobacterias
como Klebsiella,
Serratia y Erwinia.

Fermentacion
propinica
Proceso

complejo en
el que se genera
acetato, CO2 y cido
propinico como
productos finales.
Ruta fermentativa la
presentan las bacterias
del tipo
Propinobacterium y
otras anaerobias
estrictas presentes en
el rumen de herbvoros

Produccion de butirato y acetato

1.2. VIA PENTOSA FOSFATO

Via

del fosfogluconato, de la hexosamonofosfato, de la

transcetolasa. Sucede en el citoplasma.
Puede ser simultanea a la glicolisis
Es una ruta multifuncional para la degradacin de hexosas,
pentosas y otros hidratos de carbono.
Adems, tambin se obtiene poder reductor en forma de
NADPH que se utilizar como coenzima para el metabolismo
anablico.
Para los fermentadores heterolcticos es la principal fuente
productora de energa, aunque la mayora de las bacterias
usan esta va como fuente de dinucletido de nicotinamida
adenina fosfato reducido (NADPH) y de pentosas para la
sntesis de nucletidos.

Ruta de pentosa
fosfato
La

ruta puede dividirse en

dos fases:
1)La fase oxidativa, en que
se genera NADPH, y ribosa
(reacciones irreversibles)
2) Se inicia, si la clula
necesita ms NADPH que
ribosa-5-fosfato.
En este segundo proceso
se encuentran una compleja
secuencia de reacciones
que permiten cambiar los
azcares pentosas para
formar gliceraldehdo-3fosfato y fructosa-6fosfato, los cuales ingresan
a la gliclisis..

Fase oxidativa
A

partir de glucosa-6-P, se obtiene NADPH y finalmente se

forma la ribulosa-5-fosfato, por lo que se denomina la ruta de la
pentosa fosfato.
Luego, se produce la hidrlisis de la lactona, y se obtiene el 6fosfogluconato. (Ruta del fosfogluconato)
Este ltimo se transforma en ribulosa-5-fosfato. Aqu se
obtiene la segunda molcula de NADPH, adems de la
liberacin de una molcula de CO2.

La fase no oxidativa
La

primera reaccin es la epimerizacin, de la ribulosa-5fosfato, producto de la fase oxidativa, en xilulosa-5-fosfato.

Luego la transcetolasa, acta junto a la coenzima pirofosfato de
tiamina (TPP), y convertir la xilulosa-5-fosfato en ribosa-5-fosfato
y luego se producir gliceraldehdo-3-fosfato y sedoheptulosa-7fosfato.

Reaccion de la transaldolasa

La

transaldolasa, transfiere una unidad C3 de la sedoheptulosa7-fosfato a gliceraldehdo-3-fosfato, con lo que se formarn la

eritrosa-4-fosfato, adems de la fructosa-6-fosfato.
La enzima transcetolasa vuelve a transferir una unidad C2, desde
la xilulosa-5-fosfato a eritrosa-4-fosfato, formando otra molcula de
fructosa-6-fosfato y un gliceraldehdo-3-fosfato.

Relacin glicolisis/pentosa P
El

balance global ser:

6Glucosa +1ATP + 2NADP+ + 6H2O--- 5G-6P + 1ADP + 12NADPH
+ H+ + 6 CO2 + Pi

En

la fase no
oxidativa se puede
producir GAP y
fructosa-6-P
Estos pueden
ingresar a la ruta
glicoltica, produciendo
la sntesis de 2 ATP

Utilidad catabolica
La

ribosa-5-P es un precursor para la biosntesis de las

purinas, las pirimidinas y los aminocidos aromticos.
Es fuente de NADPH para reacciones de sntesis.
Es una ruta de interconversin de azucares para producir
cadenas carbonadas de 3, 4, 5, 6 y 7 C para reacciones
biosintticas.
Un ejemplo es la formacin de Eritrosa-4 P que puede
llevar a la sntesis de acido Shikimico y de aminocidos
aromticos, y adems, el NADPH es requerido para la
produccin de cidos grasos y esteres a partir de AcetilCoA.
El gliceraldehido-3-P es incorporado a la va de Embden
Meyerhof.
Esta Va permite usar pentosas como fuente de energa
por organismos.

1.3. Va de
fosfocetolasa
Ruta

del 6-fosfogluconato (de

Warburg -Dickens). Es la ruta que
siguen ciertas bacteria lcticas
(especialmente Lactobacillus,
Leuconostoc, bifidobacterium,
etc)
Se puede considerar una
variante de la ruta de la PF
puesto que se forma una
pentosa.
Sin embargo, en esta ruta, la
enzima fosfocetolasa rompe la
pentosa y da lugar a dos ramas
que dan lugar a la formacin de
lactato y etanol (fermentacin
heterolctica)

Fermentacion heterolctica
Se

designan aquellas bacterias que producen un 50% de acido

lctico y cantidades apreciables de etanol, aldehdos y CO2; es
decir que producen cantidades equimolares de lactato, etanol y
CO2 a partir de las hexosas
Las bacterias heterofermentativas no disponen de fructosa1,6-P aldolasa por lo que no pueden utilizar la ruta glucoltica, y
es necesario transformarla en pentosa, produciendo reacciones
de deshidrogenacin.
Su producto final no es exclusivamente cido lctico.
Se produce 01 mol de ATP y 03 moles de NADH.
Sucede en metabolismo de microorganismos probioticos
(Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus,
Pediococcus, Enterococcus).
Bifidobacterium puede transformar una molcula de glucosa en
tres de acetato, pero normalmente se forman tres moles de
acetato y dos de lactato por cada dos moles de glucosa.

Formacin de lactato
y acetato en
bifidobacterium
Una

secuencia metablica
exclusiva, denominada ruta
lanzadera de la fructosa-6P,
cuyo enzima clave, es la
fosfocetolasa, pero que en este
caso puede ser una fructos-6P
fosfocetolasa o xilulosa 5fosfato/fructosa 6-fosfato
fosfocetolasa como en
bacterias lcticas.
En cualquier caso los
productos de la reaccin son
dos moles de lactato y tres de
acetato por cada dos moles de
glucosa fermentados.

Hay

una primera fase muy interesante de reacciones

preparatorias. Sin la presencia de pasos de oxido-reduccin se
obtienen tres molculas de acetil-P y dos de gliceraldehido-3-P a
partir de dos molculas de glucosa gracias a la accin de dos
fosfocetolasas que actan sobre la fructosa-6-P y sobre la
xilulosa-5-P.
La descripcin completa de la secuencia de reacciones es
como sigue: dos molculas de glucosa transportadas por una
permeasa son transformadas en fructosa-6-P por la accin
consecutiva de la hexoquinasa y la glucosa-6-P isomerasa; una
de las molculas de fructosa-6P es escindida en eritrosa-4P y
acetil-P por la fructosa-6P fosfocetolasa; la eritrosa-4P y la
fructosa-6P que no haba sido sustrato de la fosfocetolasa sufren
una transaldolacin y dan como resultado gliceraldehido-3P y
sedoheptulosa-7P que son transcetolados dando xilulosa-5P y
ribosa-5P; la ribosa-5P es transformada en xilulosa- 5P por
medio de la ribosa-5P isomerasa y la ribulosa-5P 3-epimerasa;
por ltimo la xilulosa-5P fosfocetolasa escinde las los molculas
de xilulosa-5P en dos molculas de gliceraldehido-3P y dos de
acetil-P.

En

las reacciones de la fase II, se produce oxidacin y

rendimiento energtico, obtenindose ATP y acetato por
fosforilacin a nivel de sustrato del ADP con el acetil-P y el
gliceraldehido-3P, que sigue las mismas reacciones de la fase II
de la gluclisis. Del mismo modo que en la fermentacin
homolctica, el NAD+ convertido en NADH en la oxidacin del
gliceraldehido-3P es regenerado por la lactato deshidrogenasa,
fase III, que reduce el piruvato a lactato y oxida el NADH a NAD+ .
El balance global de la ruta bfidus es la produccin de dos
moles de lactato y tres de acetato por cada dos moles de glucosa.
Cabe destacar que el rendimiento energtico, con 2.5 moles de
ATP por mol de glucosa fermentada, es ms alto que el de las
vas homo y heterofermentativas del resto de bacterias lcticas.

Formacin de lactato y etanol

Poseen

la enzima
fosfocetolasa por lo
que siguen las vas
de monofosfato de
hexosa o de las
pentosas

Metabolismo de disacridos.
La

fermentacin de productos de gran importancia econmica

como los quesos y el yogur dependen del metabolismo de
disacridos.
La lactosa puede ser transportada y fosforilada por un sistema
PTS, como ocurre en cepas de L. lactis y L. casei.
Posteriormente la lactosa-P es hidrolizada por una fosfo--Dgalactosidasa en galactosa-6-P, que se metaboliza por la ruta
de la tagatosa-6- P, y glucosa, que es canalizada a la gluclisis
al ser fosforilada por la glucokinasa.
Tambin se puede transportar la lactosa por una permeasa y
ser hidrolizada por una -galactosidasa en galactosa y glucosa.
En este caso la galactosa se metaboliza por la ruta de Leloir.
Algunas baterias lcticas, como S. thermophilus, L. delbrkii y L.
acidophilus, solo metabolizan la glucosa despus de hidrolizar la
lactosa, la galactosa es expulsada al medio.
La fermentacin de la maltosa en bacterias lcticas se ha
estudiado principalmente en el gnero Lactococcus, donde es
transportada por una permeasa.

Ruta de Leloir
El

metabolismo de la lactosa a travs de la ruta de Leloir es un

rasgo ubicuo en las bacterias. Puede servir como una ruta
catablica para la utilizacin de la galactosa como fuente de
carbono y energa y como una va anablica del metabolismo de
los galactsidos, que son unidades estructurales necesarias
para la construccin de, por ejemplo, lipopolisacridos.
En ausencia de una fuente externa de galactosa, la ruta de
Leloir es el nico medio para proporcionar este azcar por
medio de la interconversin de glucosa a galactosa.
La ruta de Leloir comienza con la fosforilacin por la
galactokinasa de la galactosa transportada al interior celular por
una permeasa o producida por hidrlisis de la lactosa por la galactosidasa.

Ruta de la Tagatosa-6-P
Se

puede considerar a la ruta de la tagatosa-6-P como un

anlogo de la fase I de la gluclisis para la galactosa.
Las reacciones enzimticas tienen la misma funcin, se
conduce la molcula hasta la formacin de una hexosa
bifosforilada capaz de ser escindida en triosas fosfato.
De hecho la tagatosa es un esteroisomero de la fructosa, pero
requiere enzimas especficos para su metabolismo (galactosa
fosfato isomerasa, tagatosa fosfato kinasa y tagatosa bifosfato
aldolasa). Una vez formado el gliceraldehdo-3-P el flujo
metablico se conduce por la fase II de la glucolsis.

Rutas

de Leloir (izquierda) y de la Tagatosa-6P (derecha), canalizacin de la

galactosa hasta la gluclisis. 1, -galactosidasa; 2, galactokinasa; 3, galactosa1-P uridiltransferasa; 4, UDP-glucosa 4-epimerasa; 5, fosfoglucomutasa; 6,
fosfo-- galactosidasa; 7, galactosa fosfato isomerasa; 8, tagatosa fosfato
kinasa; 9, tagatosa bifosfato aldolasa.

Interaccion de rutas
heterofermentativas en
bacterias lacticas
En

bacterias heterofermentativas.
RUTA DE LA TAGATOSA.
Se considera como un anlogo de
la fase I de la gluclisis para
galactosa.
La tagatosa es un esteroisomero de
la fructosa, y su metabolismo,
requiere enzimas especficos
(galactosa fosfato isomerasa,
tagatosa fosfato kinasa y tagatosa
bifosfato aldolasa).
Una vez formado el gliceraldehdo3-P, el flujo metablico se conduce
por la fase II de la gluclisis.
La RUTA DE LELOIR cataboliza la
galactosa como fuente de carbono y
energa.

1.4. Va Entner- Duodoroff

La

mayoria de las
bacterias tienen las
vias glucolitica y de
las pentosas fosfato
Algunas sustituyen
la glucolisis por la
Via EntnerDoudoroff.
Ejemplo:
Pseudomonas,
Streptococcus
faecalis, Rhizobium,
Agrobacterium y
Azotobacter.
Ruta catablica en Zymonona mobilis
Glucose -------> 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net).

Reacciones en la via Entner Doudoroff .

Por dos rutas se produce piruvato.

La

va de Entner-Doudoroff es la ruta principal para la

degradacin de la glucosa en las bacterias aerobias estrictas
como Neisseria y Pseudomonas.
Como sucede en la va de las pentosas, aqu solo se produce
una molcula de ATP por molcula de glucosa degradada.
Es exclusiva de un numero reducido de microorganismos
carentes de la ruta Embden-Meyerhof.
El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6fosfogluconato.
Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y
gliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa.
Mediante esta ruta se produce menos NADH que cuando el 6fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato.
El gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la va de EmbdenMeyerhof.
El resultado general de la va es el siguiente:
Glucosa (C6)+ADP + NAD+ + NADP+--- 2 Piruvato (C3) + ATP +
NADH + NADPH + 2H+

Zymonona mbilis
Tiene

capacidad de produccin de bioetanol, utilizando la va de

Entner-Doudoroff.
Las ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae, son:
-Mayor absorcin de azcar y rendimiento de etanol (hasta 2,5
veces ms alta). La membrana plasmtica de Z. mobilis, contiene
hopanoides, compuestos pentacclicos similares a esteroles, que le
permite tener mayor tolerancia al etanol.
-Produccin de biomasa inferior
-Z. mobilis, se descubri en el agave usado en la produccin de
tequila

Zymonona mbilis
A

pesar de estas ventajas, varios

factores impiden el uso comercial
de Z. mobilis en produccin de
etanol.
A diferencia de levadura, Z.
mobilis no tolera inhibidores txicos
presentes en los hidrolizados
lignocelulsicos tales como cido
actico y compuestos fenlicos.
La concentracin de cido actico
en hidrolizados lignocelulsicos
puede ser tan alta como 1,5% (w/v),
que es muy por encima del umbral
de tolerancia de Z . mobilis.
Cuando estas cepas metabolizan
azcares mixtos en presencia de
inhibidores, el rendimiento y la
productividad son muy bajos,
evitando su aplicacin industrial.

CATABOLISMO DE OTROS
CARBOHIDRATOS
El

catabolismo de
otros
carbohidratos requiere
previamente su
conversin en glucosa
o algn otro
intermediario de las
vas metablicas antes
indicadas.
Los polisacridos y
disacridos deben por
tanto previamente
hidrolizarse.

Degradacin del almidn

El

paso de almidn a
glucosa se hace por
accin de enzimas aamilasa y B-amilasa.
En animales, las
reservas de glucgeno
del hgado y del tejido
muscular tambin pueden
ser hidrolizadas y
convertidas en glucosa
cuando se requiere
energa.

Los disacridos liberan los

correspondientes monosacridos,
y estos se insertan como algn
intermediario de las vias
catablicas de la glucosa

Ejemplo:

inclusin de galactosa
y fructosa en la va EMP.
La galactosa se fosforila y
despus se isomeriza a Glu-1-P

Ingreso de fructosa a la va EMP

La

fructosa puede incorporarse

por dos vas, en dependencia del
tejido:
1.- Se fosforila a F6P y se
incorpora
2.-Se fosforila a F1P y se
hidroliza (en hgado)
La galactosa se fosforila a Gal1P
La galactosa-1-P se isomeriza
hasta glucosa-1-P (epmeros C4)
en una reaccin con UDP-glu
catalizada por una Uridiltransferasa
La glucosa-1-P se isomeriza a
glucosa-6-P y la UDP-galactosa
se epimeriza a UDP-glucosa

CATABOLISMO DE PROTEINAS
Las

protenas estn sometidas a un recambio constante

degradacin/sntesis, en todo tipo de clulas.
En el caso de un humano, cada da se puede degradar hasta
300g de protenas endgenas.
Puesto que la concentracin de protenas debe mantenerse
constante, se debe sintetizar la misma cantidad. Esto es lo que
se denomina recambio proteico, que implica tanto sntesis
como degradacin de protenas para mantener la protena
dentro de los valores del estado estacionario.

Los

aminocidos que sobrepasan las

necesidades metablicas para
sintetizar las protenas no pueden
almacenarse. Por esta razn los
aminocidos excedentes se utilizan
como combustible metablico para
obtener energa.
Los aminoacidos se degradan, por
dos vias: degradacion del esqueleto
carbonado y degradacion del amino.
El grupo amino de los aminocidos
se separa, por desaminacin, pasa a
amonio (NH4+) y en los animales,
pasa al hgado donde se convierte en
urea que ser excretada en la orina.

a)

Degradacin de la cadena
carbonada.
Los esqueletos carbonados de los
diversos aminocidos son
transformados por rutas catablicas
diferentes en: cido pirvico, acetilCoA o intermediarios del ciclo de
Krebs (a-cetoglutarato, succinil-CoA,
fumarato y oxalacetato).
En el ciclo de Krebs, se genera
energa qumica como ATP, a travs
del mecanismo de transporte de
electrones.
Estos compuestos despues
pueden oxidarse completamente
hasta CO2 y H2O, o utilizarse para la
sntesis de glucosa y cidos grasos
que posteriormente sern utilizados
como combustibles.

b) Eliminacin del grupo amino

Dos

etapas: transaminacin y desaminacin oxidativa.

Transaminacin: Transfiere el grupo amino del aminocido a un
cetocido, ( ac. Cetoglutrico) que se transforma en cido glutmico,
por accin de transaminasas. As, se recogen los grupos amino de
distintos aminocidos en uno slo, el cido glutmico.
Desaminacin oxidativa: El cido glutmico, por accin de la
glutamato deshidrogenasa, sufre una oxidacin; los hidrgenos son
recogidos por el NAD+ o NADP+, que se reducen, y se libera el grupo
amino en forma de amoniaco, regenerndose al -cetoglutrico.
El amoniaco de convierte en sales de amonio, como la urea.

Protelisis en el yogurt
Sucede

durante la fermentacin y en menor cantidad durante el

almacenamiento, produciendo aumento en la concentracin de
compuestos nitrogenados solubles, que incluye la liberacin de
pptidos y aminocidos a partir de las protenas.
Los estrter del yogur (S. thermophilus y L. bulgaricus) pueden
provocar.
a) La protelisis enzimtica de las protenas de la leche con
liberacin de pptidos de tamao variable y de aminocidos
libres. (estos cambios afectan a la estructura fsica del yogur).
(b) La liberacin de aminocidos en la leche, que resulta
esencial para el crecimiento de S. thermophilus.
(c) Los aminocidos y pptidos actan como precursores de
multitud de reacciones que conducen a la formacin de
compuestos responsables del flavor del yogur.
Las distintas cepas de microrganismos del yogur difieren en su
actividad proteoltica y las cantidades de nitrgeno dializable
liberadas por L. bulgaricus y S.thermophilus (490 y 302 mg/L)
confirman que el primero de estos microorganismos es ms
proteoltico que S. thermophilus.

Protelisis en el queso
Es

uno de los procesos ms importantes de la maduracin que no

slo interviene en el sabor, sino tambin en el aspecto y la textura.

CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS

Las

clulas utilizan en el catabolismo preferentemente los lpidos

saponificables, es decir, aquellos que contienen cidos grasos.
Las grasas suponen una gran fuente de energa para los seres vivos,
tienen un valor energtico alto: 9 Kcal/g, ms del doble de las 4 Kcal/g
que poseen glcidos y protenas.
Las lipasas producen la hidrlisis de los triacilglicridos en glicerol y
cidos grasos, reaccin que tiene lugar en el citosol.

El

glicerol forma un compuesto intermedio de la ruta de la glucolisis

(gliceraldehdo-3P), y como tal se incorpora a ese proceso.
Los cidos grasos proporcionan la mayor parte de la energa,
mediante el proceso conocido como -oxidacin, porque se va
produciendo la oxidacin sucesiva del carbono , que es el tercero de la
cadena empezando por el extremo del grupo carboxilo (COOH).

Oxidacin de glicerina
El

glicerol es absorbido como tal y se transforma en

dihidroxiacetona fosfato.

La

3-dihidroxiacetona fosfato (3 PDHA) formada, entra a la

va glicoltica y se oxida hasta piruvato.

B- oxidacion de acidos grasos

Este

proceso sucede a traves de

Acetil Co-enzima A (CoSCoA).
La oxidacion se realiza en dos
etapas:
Primera, el carbono es
oxidado y se eliminan 2 tomos
de carbono de la cadena
hidrocarbonada del cido,
formndose Acetil-CoA, y una
molecula de Acil-CoA con 2
carbonos menos.
Este proceso sucede en cuatro
pasos con intervencin de
deshidrogenasas dependientes
de FAD y de NAD.
Segunda, el Acetil-CoA es
oxidado por el ciclo de Krebs.

La

beta oxidacin de un cido

graso es un proceso de liberacin
repetida de fragmentos de dos
carbonos en forma de molculas
de acetilCoA.
Los productos obtenidos en una
vuelta de la -oxidacion son:
a) Una molecula de acetil CoA.
b) Una molecula del acido graso
CoA con 2 C menos.
c) Un NADH.H y un FADH2, que
en la Cadena respiratoria forman 5
ATP.
El ciclo sugiere una cadena en
espiral que se acorta en cada
vuelta en dos tomos de carbono,
hasta que queda reducida a una
ltima molcula de acetilCoA

Balance energtico del catabolismo total

de un cido graso.
Calcula

el nmero de molculas de acetil-CoA, de NADH

y de FADH2 que se obtienen en la beta-oxidacin de los
siguientes cidos grasos: acido lurico (12 C), acido
esterico (18 C) y acido araqudico (20 C).
Cada molcula de acetilCoA que entra en el ciclo de
Krebs rinde, 12 ATP, mientras que las molculas de NADH
y FADH2 que van a la cadena respiratoria proporcionan 3
ATP y 2 ATP respectivamente.
Teniendo en cuenta lo anterior calcula el rendimiento
energtico del cido caproico (6C) y del cido palmtico (16
C).
Respuesta: (46 ATP y 131 ATP respectivamente)

Esquema general del catabolismo aerobio de glcidos, lpidos y protenas

Esteban Carlos D. y Prez Martnez

Gaspar. RUTAS FERMENTATIVAS