Morfologija Floscularia ringens (Rotifera, Monogononta) od jaja do adulta

FLoscularia ringenss je kosmopolitska, sesilna rotifer (klasa Monogononta) koja zivi

unutar cevi koju sama pravi od brojnih kamicaka. Adulti F. ringens stvaraju
partenogenetska jaja koja ostaju unutar cevi. Nakon izleganjam mladi ostaju unutar
meterniske cevi neko kratko vreme nakon cega, posle posle zavrsavanja razvica,
kada isplivavaju dalje. Slobodno plivajuci juvenilni stadijum ima konusno telo, kratko
stopalo, malu koronu I mastaks sa trofima ali naizgled ne moze da se hrani. Posle
kratkog vremena (<1 dana) mlada rotifer pepermanento se prikaci za supstrat I
njena morfologija se radikalno menja: Korona razvija 4 siroka lobusa, stopalo se
produzava, postajuci tanje I moze da se uvlaci. Kada se korona razvije, mlada
zivotnja pocinje da se hrani stvaranjem filtrirajucih struja kao I sto pocinje sada
pravi svoju cev. Cetiri nova morfoloska detelja ove vrste su ( 1 ) specijalizovana
epidermalna brazda na telu ispred kloake. (2 ) mala rupa koja je locirana na centru
unutrasnje povrsine svakog kamicka cevi ( 3 ) misici unutar stopala su u obliku slova
U na preseku ( 4 ) velicina trofi ostaje neporomenjena tokom rasta iz juvenilnog u
adultni stupanj.
Floscularia ringens ( L. 1758) je kospmopolitska sesilna rotifer koja zivi unutar cevi
koju sama konstruise od malih okruglastih kamicaka, koji se sastoje od bakterija I
malih fragmenata detritusa. Ova monogonontna rotifer, kao I vecina ostalih sesilnih
rotifer, polaze parteneogenetska jaja koja se razvijaju u slobodnoplvajuce juvenilne
stadijume koja odlaze od majke. Kada nadju pogodan substrat mlada jedinka se
umiruje I 4 cilijatna lobusa njene korone se uvelicavaju. U ovom trenutku zivotinja
pocinje da se hrani filtracijom, kreirajuci filtrirajuce strue I pocinje da gradi svoju
cev. Sve ranije studije o morfologiju ove zivotinje bile su bazirane na svetlosnoj
mikroskopiji. U skorasnje vreme skening elektrosnka mikroskopija (SEM) doprinela je
unapredjivanju znanja o morfologije rotifer I taksonomija. Ovaj rad se generalno bavi
morfologijom F. ringens tokom njene ontogenije uz pomoc SEM.
METODE
4 Jun 2000 prikupljeni su submerzirani listovi I stabljike Veronice beccabunga iz
odredjenih bara u severnoj italiji. Biljni material je bio odnesen u laboratoriju I
pregledan za adulte F. ringens koriscenjem stereomikroskopa. Neke zivorinje bile su
izolovane na malim fragmentima biljnog materijala I kasnije su bile uvedene u
culture u labaratoriju u malim Petri soljama sa izvorskom vodom kao medijuom.
Zivotinje su bile hranjene miksom jednocelijskih zelenih algi ( Chlorella minutissima)
I suspenzijom jako fino samlevene hrane za ribe. Pri prikupljanju jaja, novo izlezenih
jedinki I adulate odrasle zenke su anestezirane I otvorene su njene cevi, koriscenjem
stereomikroskope. Slobodnoplivajuci juvenilni stadijumi su pokupljeni direktno iz
culture. Za ispitivanje SEM, zivotinje su anestetizirane sa bupivacainom I fiksirani sa
2% OsO4 rastvorom I sa (PAFG). Ovakvi primerci su bili nasadjeni na stubice
oblozene zlatom I posmatrane ispod LEO 1430 skening elektronskog mikroskopa. Za

razmatranje pojedinacnih izolovanih trofa korisceni su materijali izz rastvorenih

tkiva rastvorom u 5% NaOCL.
Za studije musculature stopala, zivotinje su bile anestezirane sa bupivacainom
odstranjene iz svojih cevi I fiksirane sa 4% paraformaldehidom na 1h. Metodama
specificnog bojenja ciljnih tkiva omogucen je pristup mikroskopiji.

REZULTATI

JAJA
Iz prethodnih radova znalo se da jaja Floscularia ringens sue polazu jedno po jedno I
ostaju unutar donje polovine materinske cevi. Do 4 jaja mogu se posmatrati u
linearnom aranzmanu unutar cevi, ali pokreti majke I novoizlezenih juvenilnih jedinki
mogu pomeriti jaja. Malo unutrasnje structure mogu se videti u ranim embrionima
ali ocnemrlje trofi I kristalinske structure su bile vidljive u kasnijim stupnjevima
embriona.

JUVENILNI STADIJUM
Novo izlezeni mlade jedinke ostaju unutar materinske cevi na neodredjeni period ,
ali verovatno manje od 15 minuta. Odmah nakon izleganja glava I stopalo ostaju
uvuceni, ali kuke?, lateralne antene I kloaka se jasno vide. Da bi jedinka napustila
majcinsku cev izduzuje svoju koronu, provlaci se izmedju majcinog tela I
unutrasnjeg zida cevi I izlazi na vrhu. U plivajucim jedinkama cilije korone prave
lokomotornu struju. Posle neodredjenog vremena, obicno 24h, mladi se umiruju na
pogodnom substratu gde trajno se vezuju preko stopala. Duzina tela plivajucih
jedinki obicno premasuje 160 mikrometara. Sve morfoloske odlike adultne jedinke
pristine su I kod juvenline u konkretnom slucaju lateralne antene , dorsanle kuke,
korona, sub labijum kragna, kloaka I stopalo. Nije bilo indikacija da se plivajuci
stadijumi hrane ili das u sposobni da se hrane. Postoje odredjeni agregati
kristalinskih struktura unutar creva embriona I plivajucih stadijuma, nepoznatih
porekla.
KORONA KOD ADULTA
Najizrazenija karakteristika na adultnoj zivotinji osim naravno cevi, je jedinstvena
korona sa organom koji formira cev, modulusom. Korona se sastoji od 4 cilijatna
lobusa I cilijatnog ventralnog labijuma. Korona se izduzuje kada se zivotinja hrani.
Cilije su organizovane u 2 paralelane serije koje okruzuju koronu ( >160mikrometara
siroke). Gornji prsten dugih cilija koji se zove trohus pravi vodene struje koje

prinose cestice hrane zivotinji ; donji prsten kratkih cilija koji se zove cingulum
uzima cestice hrane I prenosi ih do usta, koja se nalaze u bazi labijuma. Sa obe
stran e labijuma postoji struktura slicna oluku koja povezuje donji deo cinguluma sa
modulusom.

ADULTNO TELO

Glava je odvojena od tela sa kragnom koja se zatvara preko korone kada zivotinja
uvuce glavu. Samo telo prelazi 250 mikrometara u duzini. Ventralno I ispod kragne
je par lateralnih antenna I sub labijum. Na dorzalnoj strain glava, mala dorzalna
antenna moze se videti izmedju 2 kuke. Kuke sun a vrhu dorzalnog diska koji blokira
otvor cevi kada je zivotinja povucena unutra. Kaudalno dorzalnom disku transverzna
polukruzna brazda se pruza ventralno ka obe strane sub labijuma. Brazdaje je
ogranicena serijama epidermalnih papilla svaka sa mali otvorom na vrhu. Kaudalno
polukruznoj brazdi retraktabilna kloaka je vidljiva. Zadnji deo tela je jako suzena
tako da formira stopalo koje je duze od 500 mirkometara u duzini. Kada je potpuno
ispruzeno stopalo pokazuje jako glatku kutikulu; kada je kontraktovano stopalo ima
kruzne nabore I bore I skoro je spiralno savijeno. 6 dugih longitudalnih misica su
odgovorni za kontrakciju stopala. Svaki miscij je presavijen uzduz tako da izgleda
kao slovo U na preseku. NE postoje kruzni misici u stopalu.

CEV
Cev se sastoji od brojnih kamicaka koji su napravljeni od bakterija I malih cestica
detritusa, skupljenih iz vode I zalepljenih zajedno modulusom. U posmatranoj
populaciji rotifer, svaki kamicak se sastoji iz male rupe u centru baze. Kako se cev
gradi svaki novi kamicak dodaje se na vrh I drzi se u mestu sa gromuljicama lepka
izmedju kamicaka. SLoj sluzi postoji na unutrasnjoj strain cevi I takodje pridodaje u
odrzavanju kamicaka zajedno. INBiohemija ove materije je nepoznata. Duzina cevi
ne prevazilazi 900 mikrometara.

TROPHI
Flosularidi imaju maleo ramatne trofe. U ovim trofima unci su pozicionirani nasuprot
ramima cim se dovodi do smrskavanja cestica hrane. Trofi F. ringens ne rastu tokom
razvica jedine ali postaju jaci. Manubrija I rami kod juvenilnih stadijuma se lako
savijaju dok se kod adulate to ne desava.

DISKUSIJA
Iako su rotifer poznate preko 300 godina I koriste se kao primeri mikrometazoa u
raznim kursevima I kriticna su komponenta u skoro svakom akvakulturnom sistemu,
jako malo se zna o njihovoj biologiji. Sve sto se zna je ograniceno na par vrsta
vecinom onih sa planktonskim nacinom zivota. Populacija F. ringens koja je
izucavana sastoji se od manjih zivotina od onoih izucavanih u ranijim radovima.
Manja velicina nije odgovor na lose gajenje vec na sposobnost adaptacija na
trenutne uslove zivotne sredine ovih organizama. Dodatni morfoloski karakteri su
zabelezeni. Prisustvo nastavaka ( prstolikih) koji se smatraju da imaju ulogu
prilikom formiranja kamicaka. Vlakna cementa izmedju susednih kamicaka ranije
nisu bila ispitivana. Iz raznih posmatranja zakljuceno je da cev sluzi kao stit od
predatora I predstavlja selektivnu vrednost, jer grade cevi od zelatinoznih supstanici
I kamicaka. Zakljuceno je da sluzi kao zastita iz (1) vrh cevi je skoro uvek ostecen
(2) krajevi kamicaka poseduju abrazivne oziljke. Ovaj rad predstavlja I prvu
dokumentaciju dorzalne brazed sa njenom epidermalnom specijalizacijom. Smatra
se da je brazda njene papile I otvori zasluzni za sekreciju mukusa koji oblaze
unutrasnjost cevi. Moguce je da rotifer koriste sublabium za raznosenje mukusa.
Posmatranja unutrasnje organizacije stopala F. ringens pokazuje da postoje 6
misicnih vlakana koja se pruzaju celom duzinom stopala. Ovi dugacki misici
odgovorni su za uvlacenje(retrakciju) zivotinje u cev. Kontrakcija ovih misica dovodi
do skracivanja stopala koje se potom savije unutar cevi. U ovakvom stanu epidermis
stopala postaje naboran. Kada se stopalo opruzi, elasticnost epidermis I unutrasnji
pritisci pseudocelomaticne tecnosti su odgovorni za vracanje stopala u normalni
polozaj, kada su misici reklaksirani. Ne postoje cirkularni misici.

Trofi F. ringens se ne uvecavaju tokom ontogenije. Ovo je I prva informacija o trofima

rotifer tokom njihovog post embrionalnog razvica.