Professional Documents
Culture Documents
COMPARADA
1 Edio - 2007
SOMESB
Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda.
Gervsio Meneses de Oliveira
Presidente
William Oliveira
Vice-Presidente
Samuel Soares
Germano Tabacof
FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a Distncia
Reinaldo de Oliveira Borba
Diretor Geral
Marcelo Nery
Diretor Acadmico
Mrio Fraga
Diretor Comercial
Andr Portnoi
Ronaldo Costa
Gerente Acadmico
Jane Freire
Gerente de Ensino
Osmane Chaves
Joo Jacomel
MATERIAL DIDTICO
Produo Acadmica
Produo Tcnica
Jane Freire
Gerente de Ensino
Superviso
Letcia Machado
Coordenao de Curso
Joo Jacomel
Coordenao
Equipe
Anglica de Fatima Silva Jorge, Alexandre Ribeiro, Bruno Portela, Cefas Gomes, Cluder Frederico,
Delmara Brito, Diego Arago, Fbio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Israel Dantas, Lucas do Vale,
Marcio Serafim, Mariucha Silveira Ponte, Tatiana Coutinho e Ruberval Fonseca
Imagens
Corbis/Image100/Imagemsource
copyright FTC EaD
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98.
proibida a reproduo total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorizao prvia, por escrito,
da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a Distncia.
www.ead.ftc.br
SUMRIO
________ 17
________________________________________________________________ 35
MECANISMOS DE EXCREO
_________________________________________________ 42
_____________________________________________ 60
SUMRIO
______________________________________________________________ 72
________________________________________ 76
GLOSSRIO _____________________________________________________________ 96
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS _________________________________________ 101
Apresentao da Disciplina
Caro(a) aluno(a),
O nosso objetivo fornecer conhecimentos fundamentais sobre a fisiologia comparada
dos organismos animais, evidenciando as adaptaes funcionais em relao as condies
ambientais e, dessa forma, capacitar o aluno a compreender os processos fisiolgicos dos
orgos e sistemas dos animais.
A fisiologia o estudo dos processos fisiolgicos que possibilita a existncia da vida.
um campo amplo da Cincia que est interligada a outras disciplinas; tanto que para estudar os processos fisiolgicos de um animal necessrio saber conceitos e leis da Qumica
e da Fsica. Para compreender o processo respiratrio, por exemplo, preciso saber o que
a lei de Boyle e a lei do Gs Ideal, assim como a importncia do oxignio, descoberto pelos
qumicos, para a respirao. Um outro exemplo a importncia do conceito da energia
cintica para entender como ocorre a contrao muscular.
A disciplina fisiologia comparada fornece o conhecimento da diversidade dos processos
fisiolgicos utilizados por diversos grupos de animais com a finalidade de sobreviver e prosperar em ambientes diversos, analisando como os organismos viventes obtm e mantm
a homeostase do seu meio interno a nvel molecular, celular e de tecido, no contexto das
modificaes do ambiente
A fisiologia animal comparada abre as portas para o aprendizado de muitos processos fisilgicos em humanos. Experimentos feitos em animais demonstram que eles possuem mecanismos fisiolgicos fundamentalmente iguais aos dos humanos. Os mecanismos moleculares que produzem um impulso nervoso eltrico no crebro humano so essencialmente
os mesmos que produzem um impulso nervoso de uma lula, caranguejo ou de um rato.
Esta disciplina possui uma carga horria de 72 horas formada por 02 blocos temticos,
onde cada um constitudo por 02 temas. O primeiro bloco temtico aborda o Funcionamento dos Sistemas Circulatrio, Respiratrio, Digestrio e Excretor nos Diferentes Grupos
Animais. O segundo bloco temtico apresenta a Fisiologia da Transmisso Nervosa e suas
Relaes com o Equilbrio Inico, Regulao Endcrina e Movimentao.
Para a compreenso de diversos processos fisiolgicos necessrio ter conhecimentos
de fisiologia evolutiva, que utiliza mtodos e tcnicas da biologia evolutiva e sistemticas
para entender a evoluo dos organismos atravs de rvores taxonmicas familiares.
Prof. Maristela do Esprito Santo
FUNCIONAMENTO DOS
SISTEMAS CIRCULATRIO,
RESPIRATRIO, DIGESTRIO
E EXCRETOR NOS DIFERENTES
GRUPOS ANIMAIS
CIRCULAO E RESPIRAO
Nos animais, o sistema circulatrio tem a funo de garantir a distribuio do sangue em
todo o organismo. Com a circulao, so transportados, s clulas, os produtos da digesto e o
oxignio introduzido com a respirao. Alm de transportar os gases, calor e os nutrientes para
os tecidos, ela mantm o equilbrio hidrossalino para a manunteno da vida das clulas, distribui
hormnios para diversas parte do corpo e transfere os produtos finais da digesto para os rgos
excretores. Nos animais, o principal veculo de circulao interna o sangue.
As substncias conhecidas como transportadoras de oxignio no sangue so protenas que
contm um metal (comumente ferro ou cobre). Normalmente elas so coloridas e, por isso, so
freqentemente chamadas de pigmentos respiratrios (ver tabela 1.1).
Para o funcionamento da circulao sangunea a presena de uma bomba, em condies de
colocar o sangue em circulao, de fundamental importncia. A funo de bomba desenvolvida pelo corao, um rgo central do aparelho circulatrio. Nos animais inferiores, o corao
simples, aumentando a complexidade estrutural e funcional de acordo com a progresso da
escala zoolgica. Nos invertebrados mais simples a circulao ocorre por difuso: a substncia
necessria ao organismo e as que devem ser eliminadas passam atravs da membrana que envolve
o corpo do animal.
O sistema circulatrio, nos diversos organismos, pode ser aberto ou fechado (Tabela 1.2).
O sistema aberto tipico de muitos invertebrados, os quais a maioria tem o sistema circulatrio
bem desenvolvido, a exemplo dos moluscos, aneldeos, equinodermos e artrpodos. No sistema
aberto, o ciclo no completo, pois existem interrupes nos vasos sanguneos fazendo com que
o sangue flua mais ou menos livre entre os tecidos antes de retornar ao corao, de onde o sangue inicialmente foi bombeado. Isto significa que o sangue (hemolinfa) no segue um caminho
claramente definido, mas distribudo diretamente nas clulas nas quais ele entra em contato.
Nos vertebrados, entre eles o homem, o sistema circulatrio do tipo fechado, formado de um
circuito vascular completo, com um sistema de distribuio, um sistema capilar, e um sistema de
recolhimento. Este tipo de sistema circulatrio chamado de fechado porque o sangue permanece dentro dos vasos, sem sair, e o sangue realiza trocas atravs das paredes dos capilares.
10
FIGURA 1.3
Insetos
O sistema sanguneo dos insetos aberto, dificilmente a presso sangunea excede a presso
tecidual e o sangue no tem funo na respirao.
Nos insetos, o sangue contm hemolinfa e tem, principalmente, a funo nutritiva e de
transporte de hormnios. Em alguns insetos, a circulao sangunea essencial na distribuio
de calor, e principalmente, na regulao da perda de calor nos insetos voadores. Esses animais
possuem um vaso sanguneo principal ao longo do lado dorsal que se ramifica at a cabea e tem
uma parte posterior que funciona como um corao que possuem aberturas com vlvulas por
onde o sangue entra. Na parte anterior do vaso sanguneo, aorta, contrtil e o sangue impulsionado na direo anterior.
Alm do corao e do vaso dorsal, muitos insetos possuem coraes acessrios, com contraes independentes dos corao dorsal e com a com funo de bomba, que serve, particularmente, para manter a circulao das asas, pernas e antenas. O fluxo sanguneo nas asas auxiliado
por orgos pulsteis no interior delas, localizados nos canais que conduzem o sangue de volta
para o corpo Thomsen (1938).
Em muitos insetos , membranas longitudinais do alguma direo ao sangue que flui entre
os tecidos. Nas antenas e nos membros, o sangue pode entrar de um lado e sair do outro. Dessa
forma, o sangue conduzido para certos trajetos, apesar de no fluir em vasos isolados.
As pernas dos insetos so apndices importantes e, em muitos insetos, os coraes esto
presentes, nesses apndices, para auxiliar na circulao sangunea (Figura 1.3).
por suco que ocorre o enchimento do corao dorsal de um inseto. Os msculos aliformes so os responsveis por esse enchimento, porque quando eles se contraem o corao,
atravs dos stios, puxa o sangue para dentro dele e a contrao seguinte do corao impulsiona
o sangue em direo cabea.
Aracndeos
As aranhas e os escorpies possuem um sistema circulatrio muito semelhante ao dos insetos, porm, ao contrrio dos insetos, este pode est relacionado com a respirao. Alguns escorpies possuem hemocianina no sangue e os rgos respiratrios deles e das aranhas definidos
perfundidos por sangue.
Fisiologia Animal Comparada
11
O corao dos aracndeos, que est localizado dorsalmente no abdome, se enche atravs
dos stios e se esvazia no interior das artrias. As pernas das aranhas no possuem msculos
extensores, por isso a presso sangunea, nesses apndices, relativamente alta, pois o sangue
utilizado como fluido hidrulico para a extenso das pernas.
Crustceos
A maioria dos crustceos possui o sistema circulatrio do tipo fechado, normalmente, com
um corao dorsal ao interno de uma cavidade pericrdica, e um sistema de vasos mais ou menos
desenvolvido e o sangue entra no corao atravs de stios. O corao varia como uma forma de
um tubo longo a uma vesicula esfrica. Normalmente, existem duas artrias: a principal, que sai
do corao para parte anterior; e outra, que vai na direo posterior. Os pequenos crustceos, a
maior parte deles, no possui corao, a exemplo dos coppodos e cirripideos.
Nos grandes crustceos, os decpodas, o sistema circulatrio bem desenvolvido e a hemocianina est presente como pigmento respiratrio e o corao, localizado num seio pericrdico, suprido diretamente com sangue oxigenado e bombeado para os tecidos. O sangue deixa
os vasos, medida que as artrias se ramificam, e flui entre os tecidos para um sistema de seios
ventrais. Em seguida, o sangue flui para as brnquias, onde oxigenado, e depois por meio de
vasos distintos retorna ao corao. Ao contrrio dos peixes que o corao recebe sangue venoso
desoxigenado, que, ento, bombeado para as brnquias e para os tecidos.
A circulao dos crustceos se diferencia da dos insetos por causa das brnquias, por isso
eles possuem uma circulao bem definida.
Circulao nos Vertebrados
A gua constitui, aproximadamente, dois teros do peso total do corpo de um vertebrado.
O valor varia de acordo com a quantidade de gordura, pois o tecido adiposo possui pouca gua,
somente 10%, portanto quanto mais gordura tiver o indivduo, menos gua estar presente no
corpo. no interior das clulas que se encontra a maior parte da gua (gua intracelular) e a menor poro encontra-se nos espaos extracelular. Uma parte da gua intersticial encontra-se no
sangue (gua do plasma) e a outra parte nos espaos teciduas (lquido intersticial). Sendo assim,
a gua do corpo est em trs compartimentos: intracelular, intersticial e plasma. Calculando a diferena entre o volume extracelular total e o volume plsmatico encontra-se o volume do lquido
intersticial.
O peixe tem uma circulao que denominada simples. O corao bombeia e recebe sangue
pobre de oxignio. O sangue atravessa capilares das brnquias, onde absorve oxignio, e se dirige
para os tecidos. O sangue ajudado com o movimento dos peixes. Nos vertebrados terrestre a
circulao pulmonar coloca o corao em comunicao com o tecido pulmonar, onde ocorre as
trocas gasosas, e a circulao sistmica, que transporta o sangue do corao ao restante do corpo
e depois retorna ao corao. Assim, a parte direita do corao atravessada por sangue pobre
em oxignio, este sangue vem bombeado nos capilares pulmonares. O lado esquerdo do corao
12
bombeia o sangue rico de oxignio, que entra nos capilares e depois de ter sido oxignado retorna
ao corao e, em seguida, o sangue atravessa os capilares. Deste modo, a temperatura do corpo
permanece constante. A passagem das brnquias para os pulmes foi uma inovao.
Ciclstomos
Os ciclstomos possuem um sistema circulatrio parcialmente aberto que diferente de
todos os outros vertebrados. Esses animais possuem, alm de um corao branquial, coraes
acessrios, principalmente no sistema venoso. Os coraes acessrios esto divididos em trs
grupos: corao porta que recebe sangue venoso da veia cardinal e do intestino e bombeia esse
sangue para o fgado; os coraes cardinais, que esto localizados nas veias cardinais e ajudam
a impulsionar o sangue; e os coraes caudais, que so expanses pareadas das veias caudais. O
sangue impulsionado no sistema artrial pela contrao de elementos musculares existentes nas
brnquias.
Nos coraes caudais dos ciclstomos h uma haste longitudinal de cartilagem que separa as duas cmaras e contraes alternadas bilaterais dos msculos fazem com que a haste seja
flexionada. Quando os msculos de um lado se contraem, os do lado oposto produzem presso
para expulsar o sangue naquele lado. Simultaneamente, aumenta o volume do lado que est se
contraindo, de modo que esta cmara preenchida com sangue. Por meio de contraes alternadas, as duas cmaras so preenchidas e esvaziadas em fases opostas, enquanto um sistema adequado de vlvulas garante um fluxo unidirecional.
Peixes
O sistema circulatrio dos peixes do tipo simples e completo com um corao que possui duas cmaras, um trio e um ventrculo e com uma cmara maior, o seio venoso, que ajuda a
assegurar o fluxo sanguneo contnuo para o corao. o sangue passa somente uma vez pelo corao e no ocorre mistura de sangue arterial com venoso no corao (Figura 1.4). O corao do
telesteo, no lado arterial tem uma parte muscular espessada localizada da aorta ventral, o bulbo
venoso, assim como nos elasmobrnquios, que o cone arterial, desenvolvido a partir do msculo cardaco. O cone arterial fibroso e possui vlvulas que evitam o fluxo sanguneo reverso para
o interior do ventrculo. Isso importante porque o corao dos elasmobrnquios fica dentro de
uma cmara rgida, e pode produzir presses negativas. Uma presso negativa no corao favorece o enchimento por suco do trio a partir dos grandes seios venosos.
A presso sangunea, que alta durante a contrao ventricular, transmitida para o bulbo
arterial. O fluxo reverso do bulbo, quando o ventrculo relaxa, evitado pelas vlvulas, e a presso
alta continua no bulbo mesmo depois que o ventrculo comea a relaxar. O fluxo sanguneo na
aorta ventral mantido durante o perodo diastlico, devido as propriedades elsticas do bulbo.
Durante a sstole, a diminuio do volume faz com seja produzida uma presso negativa na
cmara rgida, isso devido localizao do corao do elasmobrnquio. Com o influxo sanguneo,
a presso negativa no se torna excessiva, mas serve para encher o trio. O trio cheio contrai-se
e impulsiona o sangue para o interior do ventrculo, que est vazio e relaxado; o refluxo para o
interior do seio impedindo por vlvulas.
Fisiologia Animal Comparada
13
FIGURA 1.4
Peixes pulmonados
Os peixes pulmonados, alm das brnquias que sofreram degeneraes, possuem pulmes
como rgo respiratrio e a presena dos pulmes nesses animais representa uma modificao
evolutiva. O trio dividido em duas cmaras e o ventrculo parcialmente dividido. O trio
direito recebe sangue da circulao geral e o esquerdo recebe o proviniente dos pulmes, o sangue menos oxigenado, do trio direito, flui pelos arcos branquiais posteriores para a aorta dorsal
e para os pulmes e o sangue oxigenado direcionado para o interior dos dois primeiros arcos
branquiais e suprir a cabea com o sangue.
Anfbios
O corao desses animais constituido por um ventrculo no dividido e dois trios separados. Os anfbios tem uma circulao sangunea dupla incompleta, porque o sangue que
proviniente do trio direito e do esquerdo se misturam, mesmo que em pouca quantidade (Figura
1.5). O trio direito recebe sangue oxignado dos pulmes e esquerdo recebe sangue venoso da
circulao sistmica geral. O sangue oxignado e passa para a circulao geral e o sangue pobre
de oxignio entra na circulao pulmonar.
FIGURA 1.5
14
Rpteis
Os rpteis no-crocodilianos possuem trios completamente separados, mas o ventrculo
parcialmente dividido, e a mistura de sangue oxigenado e no oxigenado que ocorre muito
pouca.
O corao dos crocodilos mais evoludo e possuem um ventrculo completamente dividido em duas partes como o dos mamiferos. O sangue oxigenado no se mistura mais com o
venoso no ventrculo. A circulao parece perfeita, mas so sempre os dois arcos articos, um
dos quais tem origem no ventrculo direito e o outro no esquerdo. Ento, o sangue venoso vai
em circulao atravs da aorta, porm nos crocodilos o arco esquerdo, no qual passa o sangue
venoso, mais estreito que o outro; e entre os dois arcos arcos existe uma comunicao, o formen de Panizza, que permite ao sangue oxigenado de passar do arco direito para o esquerdo, e
em circulao entra, principalmente, sangue oxignado.
Aves e mamferos
Nas aves e mamferos a circulao dupla e completa com o corao, que tem dois trios
e dois ventrculos separados entre eles (Figura 1.6). Nas aves, o arco artico direito mantido
e nos mamferos mantido o esquerdo. Uma diferena de importncia fisiolgica que os rins
de todos os vertebrados no-mamferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (a
circulao porta renal). As aves mantiveram esta circulao porta renal, porm, ela est ausente
nos mamferos.
FIGURA 1.6
15
FIGURA 1.7
16
bombeia 5 litros de sangue em um minuto, mas durante exreccio intenso o dbito cardaco pode
aumentar at mais de 5 vezes. A presso sangunea depende tambm do volume de sangue por
minuto que o ventrculo esquerdo bombeia na aorta e tambm da resistncia ao fluxo sanguneo
nos vasos. Por isso, a presso e a velocidade do sangue so maiores vizinho ao corao. A presso
mdia de uma pessoa 120/80 (120=presso em mm de mercrio na sstole, e 70=presso em
mm de mercrio na distole).
O batimento cardaco feito por msculos cardacos que formam as paredes dos trios e
dos ventrculos. Uma regio especializada do tecido muscular cardaco chamada de seno atrial
(SA), ou pacemaker, mantm o ritmo de bombeamento do corao determinando a frequncia
com a qual ele se contrai.
Fibras musculares especializadas transmitem os impulsos do nodo atrioventricular (AV)
aos msculos cardacos dos ventrculos e do origem s violentas contraes que empurram o
sangue do corao aos pulmes (do ventrculo direito) e a aorta (do ventrculo esquerdo). O ritmo dado pelo prprio corao. Algumas vezes, necessrio o pacemaker artificial. Eles emitem
sinais eltricos que induzem uma contrao regular da musculatura cardaca. Todavia, tambm o
sistema nervoso central exerce influncia. No caso de um esforo, os centros cardiovasculares do
nosso encfalo enviam impulsos nervosos, seja ao nodo senoatrial que ao ventricular. O contrrio
ocorre quando se dorme ou quando depressivo. Ento o batimento diminui.
A funo respiratria pode adaptar-se, at um certo limite, a uma particular condio ambiental ou necessidade do organismo. Quando em ambiente pobre de oxignio, os animais desenvolvem adaptaes no comportamentais ou fisiolgicas com o objetivo de captar o gs.
17
concentrao de oxignio.
Os peixes, em geral, respondem a uma diminuio do teor de oxignio, e a resposta s
alteraes no dixido de carbono mnima. Com relao a isso, eles se assemelham aos outros
animais aquticos que aos vertebrados de respirao area. De maneira geral, verifica-se que os
animais de respirao area so muito mais sensveis s alteraes do dixido do que s do oxignio. Na maioria das vezes, os insetos so muito sensveis ao dixido de carbono.
A difuso o processo fsico responsvel pelo movimento de oxignio do meio externo
para as clulas, o processo pelo o qual o oxignio passa de uma zona onde mais presente (precisamente, o ambiente externo onde tem uma presso parcial maior) a uma zona onde a presso
parcial menos abundante (o organismo o qual tem a presso parcial inferior). A quantidade de
gs que se difunde em uma unidade de tempo proporcional superfcie de troca, em consequn
cia, os organismos pluricelulares possuem estruturas respiratrias, geralmente, muito complexas,
formas tais que permitem de desenvolver ampla superfcie no menor espao possvel, como as
brnquias de muitos animais aquticos, os pulmes dos mamferos, os parabrnquios das aves.
Nos vertebrados terrestres, os pulmes so complexos e o ar trocado devido a movimentos da
caixa torcica e do diafragma.
quase sempre unidirecional o fluxo de gua nos organismos aquticos, porque o fluxo
de gua para dentro e para fora ou para frente e para trs, uma grande massa de gua teria de
ser acelerada e desacelerada e gastaria muita energia para as modificaes na energia cintica da
gua. Os animais que possuem pulmes utilizam o ar atmosfrico, eles no gastam muita energia
com o fluxo para dentro e para fora. Porm, os animais de respirao area podem usar um fluxo
unidirecional de ar. Alm da massa do meio respiratrio um outro fator que leva a o aumento de
trabalho a viscosidade. A gua tem uma viscosidade maior que a do ar, por isto o trabalho para
bombear o fluido aumenta. A difuso de oxignio da respirao no ar tem uma alta velocidade.
A rpida difuso permitem dimenses diferentes nos orgos respiratrios, pois nos pulmes a
distncia para a difuso de um gs maior que nas brnquias dos peixes.
Os rgos respiratrios so trs: brnquias, pulmes e traquias. As brnquias so pouco
adequadas respirao area e somente poucos animais utilizam , dentre eles caranguejos terrestres que possuerm brnquias rgidas e funcionais para a respirao area e peixes que captam
oxignio atravs da pele e das brnquias. Para os anfbios, que tm pele mida e vascularizada, as
trocas de gases atravs da pele muito importante. Os pulmes podem ser de difuso, encontrados nos animais pequenos tais como: caracis e escorpies; e de ventilao que so tpicos dos
vertebrados. As traquias so orgos respiratrios dos insetos onde ocorre as trocas gasosas por
difuso ou por bombeamento ativo e unidirecional de ar.
Respirao Cutnea
Nos aneldeos as trocas dos gases respiratrios ocorrem atravs da superfcie cutnea, no
caso dos poliquetas, aneldeos que vivem no mar, possuem expanses filamentosas as quais fazem com que as superfcies corprea fiquem amplas. Os aneldeos possuem um pigmento respiratrio, a hemoglobina, que circulando no sangue que escorre nos vasos do sistema circulatrio,
facilita a ligao do oxignio e o transporte de gs a todo o organismo.
Para os anifbios as trocas de gases atravs da pele importante como no caso de pequenas
18
salamandras que no tm pulmes e a troca de gases respiratrios ocorrem por difuso entre
a superfcie do corpo e o sangue que passa atravs de vasos superficiais. Nas rs, o oxignio
capturado atravs da pele e dos pulmes, no inverno, quando a tomada de oxignio baixa, a
pele desses animais transfere mais oxignio que os pulmes. No vero, quando o consumo de
oxignio alto, a tomada atravs dos pulmes aumenta diversas vezes e excede em muito a tomada cutnea. A respirao cutnea nos anifbios possvel graas ao extrato de muco que deixa
constantemente mida a pele desses animais.
Ao contrrio dos anifbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel, mas existem
as serpentes marinhas que apesar do pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas a pele tambm tem o seu papel na respirao, como no caso da Pelamis platurus, quando est submersa
capta oxignio atravs da pele.
Os peixes recorrem respirao area quando a quantidade de oxignio na gua baixa.
Existem peixes que utilizam a pele para a captao do oxigenio. A enguia, quando est fora da
gua, obtm dois teros do oxignio atravs da pele e o mestre da lama (Periophthalmus) depende
principalmente da respiro cutnea.
Muitos insetos aquticos pequenos realizam as trocas gasosas por difuso atravs da cutcula que relativamente fina, mas no interior do animal o transporte dos gases ocorre por meio
do sistema traqueal.
Respirao Branquial
Os processos respiratrios ocorrem a nvel das brnquias em alguns insetos na fase larval,
nas larvas dos de anfbios, moluscos, crustceos e peixes. Nos moluscos cefalopodes, bivalves e
gastrpodes marinhos, o processo respiratrio a nvel dos rgos branquiais especializados; nos
gastrpodes pulmonados existe um tipo de pulmo que um orgo esttico, no qual a troca dos
gases ocorre por difuso.
Nos crustceos, as trocas de gases ocorrem nas brnquias que uma estrutura de aspecto
plumoso e ricamente vascularizada. Nesses animais, as brnquias so protegidas pelo cefalotorax.
O sistema branquial nos peixes sustentado pelos arcos brnquiais, trata-se de uma estrutura
cartilaginosa ou ossea. Os peixes utilizam o oxignio dissolvido na gua para respirar. O fluxo
de gua que entra pela boca passa atravs das brnquias, onde filtrada; quando a gua est nas
brnquias o operclo fechado para ela no sair; e expulsa pelo movimento do operclo que se
abri (Figura 1.8). Quando a gua passa de uma parte para outra, da delicada pelcula branquial, o
oxignio absorvido no sangue e o dixido de carbono eliminado. As brnquias so irrigadas
FIGURA 1.8
19
por vasos sanguneo pelos quais escorrem sangue que contm o pimento respiratrio que a
hemoglobina. Nas brnquias, cria-se um fluxo contracorrente de sangue e de gua (doce ou marinha) que permite manter constante os gradientes dos gases respiratrios.
Fluxo contra-corrente nos peixes
Nos peixes, as trocas gasosas ocorrem nas lamelas, provinientes dos filamentos branquiais.
Na saida da lamela branquial o sangue encontra gua com oxignio que ainda no foi removido, e
ento dessa forma o sangue obtm o oxignio dessa gua inspirada, permitindo assim que o contedo de oxignio do sangue atinja o nvel mais alto possivel. Durante todo o percurso da gua, o
oxignio vai sendo liberado no sangue com o contedo baixo de oxignio. As lamelas serve para
captar oxignio da gua ao longo de sua extenso e a gua pode deixar a brnquia tem perdido
80 a 90% de seu contedo inicial de oxignio (Hazelhoff e Evenhuis 1952). Essa extrao de
oxignio considerada muito alto ja que os mamferos removem apenas um quarto do oxignio
presente no ar do pulmo antes que ele seja expirado.
medida que o sangue flui atravs das lamelas branquiais obtm cada vez mais oxignio
cuja a tenso se aproxima com da gua que entra. Devido a remoo de grande parte do oxignio, a gua que sai tem uma tenso muito mais baixa que a do sangue que deixa a brnquia.
Os fluxos de gua e sangue correm em direes opostas. O bombeamento de gua sobre as
brnquias precisa de energia, o fluxo contra-corrente, que leva a uma maior extrao de oxignio,
tambm reduz o custo energtico de bombeamento. Esse tipo de fluxo, ocorre, tambm, em alguns caranguejos; porm, com menor eficincia na remoo de oxignio em relao aos peixes.
Alguns insetos que tem a fase larval na gua respiram atravs de um sistema traqueal fechado, que se estende para o interior de apndices abdominais com uma superfcie grande e cutcula
fina, esse eficiente sistema respiratrio que permite a troca gasosa entre a gua e o ar tambm
chamado de brnquias. Essas brnquias so encontradas, dentre outros, nas larvas de efemrides. Em algumas larvas de liblulas, encontram-se brnquias traquias dentro da luz do reto e a
ventilao ocorre devido ao movimento da gua para dentro e para fora do animal.
Os anfbios, como a r e a salamandra, tm principalmente dois tipos de respirao. Quando so pequenos, no estgio larval, respiram atravs das brnquias que permitem de pegar oxignio diretamente da gua.
Respirao Traqueal
O sistema respiratrio dos insetos composto por traquias, so tubos especiais que se comunicam com a superfcie do corpo atravs de pequenas aberturas denominadas espirculos. O
sistema dos tubos muito complexo; eles se dividem por toda parte do corpo em tubos de calibre
cada vez menores at chegar a traquolas, ramificaes mais finas. Nas traquolas est presente o
fluido circulante no qual o oxignio se liga ao pigmento hemocianina. O ar penetra nas traquias
devido aos movimentos do corpo do animal. O sistema traqueal transporta oxignio para os tecidos e o dixido de carbono para o lado oposto. Atravs de mecanismo de fechamento e abertura
dos espirculos ocorre um controle das trocas entre o ar no sistema traqueal e a atmosfera.
20
21
boca e o nariz e pressionando o ar para dentro dos pulmes ao elevar o assoalho da boca. Com
esse mecanismo de enchimento a r pode pegar repetidos volumes de ar, em seqncia, sem deixar o ar sair. Esse animal pode inflar-se at atingir um tamanho considervel. Mas, o enchimento
pulmonar pode tambm se dar por uma bomba de suco, como nos mamferos, pssaros e no
interior da cavidade bucal da maioria dos rpteis.
O bombeamento positivo, semelhante ao mecanismo dos anfbios, encontrado em alguns
rpteis. Um lagarto do deserto do sudoeste da Amrica do Norte, geralmente se esconde nas fendas de rochas e infla os pulmes e no pode ser retirado, porque ele fica firmemente alojado. Os
ndios, que caam para comer, retiram o animail perfurando-o com uma vara pontiaguda.
Para que ocorra o enchimento pulmonar por uma bomba de suco, o animal deve ter uma
cavidade torxica fechada na presso durante a inspirao seja menor que a presso atmosfrica. A contrao do diafragma, nos mamferos, auxilia na inspirao. As aves, tambm possuem
diafragma membranoso preso s paredes do corpo por intermdio de msculos, mas a funo
diferente daquela dos mamferos.
Sabe-se que, em contraste com os anfbios, os rpteis possuem uma pele quase impermevel. A maioria dos rpteis so terrestres e respiram com os pulmes. Mas, nos Testudines aquticos, uma parte considervel das trocas gasosas tambm atravs de outra parte do corpo, atravs
da pele que o recobre. As serpentes marinhas verdadeiras, so excelentes nadadoras capazes de
mergulhar a uma profundidade de at 20m. Quando Pelamis platurus fica submersa, consegue
obter at 33% de oxignio atravs da pele e excreta dixido de carbono a uma proporo de mais
de 94% do total. Apesar de o pulmo ser o principal rgo de trocas gasosas, nessas serpentes; a
pele fundamental na troca de gases, quando elas a busca de peixes para predar.
As aves possuem um pulmo formado de uma complexa sequncia de tubos paralelos chamados de parabrnquios. Esse pulmo particular est ligado a expanses em forma de sacos areos recobertos por uma fina membrana e espaos que seguem entre os orgos internos e atravs
das suas ramificaes que penetram no interior dos ossos das extremidades e do crnio. Os ossos
preenchidos de ar contribuem para as aves ficarem mais leves.
As aves e mamferos que tm o mesmo tamanho, quando em repouso ou no vo, consomem quantidades de oxignio muito parecidas. Nas aves, durante a inspirao, o ar flui para os
sacos areos; e na expirao o ar sai devido a presso nos sacos que aumenta.
A presena dos sacos areos nas aves uma das diferenas existentes nos orgos respiratrios dos mamferos e das aves. As ramificaes mais finas dos brnquios dos mamferos so
os alvolos e do sistema branquial das aves os parabrnquios. Esses parabrnquios permitem a
passagem contnua de ar atravs do pulmo das aves.
Provavelmente, os sacos areos das aves funcionam como um fole para movimentar o ar
para dentro e para fora. Durante a inspirao, o ar flui para dentro dos sacos, porm, no entra
em todos os sacos. Na expirao aumenta a presso nos sacos e o ar sai.
Experimentos feitos com avestruz pode seguir facilmente as alteraes na composio dos
gases, porque essa ave respira lentamente. No avestruz, o oxignio puro, ao invs de ar, quando
22
inalado em uma nica respirao apresenta-se nos sacos areos caudais no final da respirao.
Provavelmente o oxignio inalado chega a esses sacos atravs dos brnquios principais. Nos
sacos craniais no existe aumento de oxignio durante a inalao de oxignio, mas eles se expandem durante a inspirao, levando a crer que eles recebem ar por outro lugar. Somente no final
da segunda inspirao, quando a ave pela segunda vez respira o ar comum, comea a aumentar o
oxignio dentro dos sacos craniais. Isso faz acreditar que o oxignio estava em algum outro lugar
do sistema respiratrio, provavelmente, nos sacos caudais e passou atravs do pulmo para os
sacos craniais.
Nos sacos areos, as concentraes dos gases so: 4% de
dixido de carbono nos sacos caudais e 6 e 7% nos sacos craniais; a depleo do oxignio, em relao ao ar atmosfrico e
d em quantidade semelhante, de 21% para, aproximadamente, 17%. As evidencias indicam que os sacos craniais e caudais
servem como uma cmara de armazenamento do ar proveniente do pulmo, que ser exalado na proxima expirao.
O fluxo de ar tambm pode ser determinado pela colocao de sondas, sensveis ao fluxo de ar nas diversas passagens. Experimentos com marrecos indicam os padres de
fluxo, ilustrado na Figura 1.9, que mostra como se d o fluxo
de uma nica massa de ar.
Durante a inspirao (a), os sacos craniais se expandem,
porm no recebem o ar externo inalado, porque a maior parte do ar flui para os sacos caudais. O ar que os sacos craniais
recebem so provenientes do pulmo. Durante a expirao
(b), o ar dos sacos caudais flui para o interior do pulmo atravs do brnquio principal. Na inspirao seguinte (c), o ar do
pulmo flui para os sacos craniais. Na segunda expirao (d),
o ar dos sacos craniais flui diretamente para o meio externo.
So necessrios dois ciclos respiratrios completos para movimentar uma nica massa de gs atravs do sistema respiratrio. Nesse exemplo ficou demonstrado que o ar sempre flui
atravs do pulmo da direo posterior para a anterior e que
durante a inspirao e a expirao o ar movimentado atravs do pulmo.
Esse padro de fluxo semelhante ao fluxo de contra corrente observado nas brnquias
dos peixes. Isso permite que o sangue oxignado que est para sair do pulmo tenha uma tenso
de oxignio mais alta uma que a presso parcial de oxignio no ar expirado (ver Figura 1.10). O
sangue que est para sair do pulmo encontra-se em troca com o ar que acabou de entrar, pois
este ultimo vem dos sacos caudais com alta presso de oxignio. A medida que esse ar flui atravs
do pulmo recebe dixido de carbono e perde oxignio. O ar entra em contato com sangue a
uma baixa tenso de oxignio fornecendo cada vez mais oxignio para o sangue, durante todo o
percurso. Com esse tipo de fluxo, o sangue pode ficar saturado de oxignio, sendo ainda capaz de
extrair oxignio do ar pulmonar e liberar mais dixido de carbono que no caso dos mamferos.
23
O fluxo de ar no pulmo das aves muito mais um fluxo do tipo corrente cruzada (Figura
1.11), do que um sistema de troca contra corrente ideal. Apesar do sistema de corrente cruzada
no ser to efetivo quanto ao verdadeiro sistema contra- corrente em relao obteno do proveito mximo nas trocas gasosas.
Em grandes altitudes, a efetividade do fluxo unidirecional no pulmo das aves muito importante. Experimentos com camundongos e pardais demonstraram que a 6.100m de altitude, os
camundongos mal conseguiram rastejar, porm os pardais eram ainda capazes de voar (Tucker,
1968). Esses dois animais tm a mesma massa corprea, a mesma afinidade pelo o oxignio e
taxas metablicas semelhantes. A explicao mais aplausvel, pois permite que o sangue remova
oxignio de um ar que tem uma concentrao deste gs mais alta que a encontrada no sistema
respiratrio dos mamferos. Alm disso, por causa do fluxo unidirecional e contnuo atravs do
24
pulmo, uma quantidade maior de oxignio pode ser extrada do ar (Schmidt-Nielsen, 1996).
Para compreender melhor o fluxo pulmonar das aves experimentos continuam sendo feitos por
especialistas e, aves na natureza tm sido observadas no alto das montanhas do Himalaia, sobrevoando a altitudes nas quais alpinistas mal conseguem andar sem respirar oxignio.
Ateno!
CUIDADO COM ESSA BOMBA.
25
senvolvimento de doenas coronrias. A inatividade fsica tambm est associada a 35% (trinta
e cinco por cento) das doenas cardiovasculares fatais. Concorre, ainda, para o desenvolvimento
da obesidade e do diabetes. Alm de saudvel, est provado que as pessoas que j sofreram de
problemas cardiovasculares e adicionaram sua rotina algum tipo de exerccio, tiveram maiores
chances de sobrevivncia. A explicao fisiolgica que o corao um msculo e, como tal, precisa de exerccios freqentes para se manter fortalecido. Alm do que, quando o corao bombeia
o sangue com maior rapidez pelo corpo, os vasos sangneos se dilatam para acomodar o fluxo
adicional. O resultado uma diminuio da presso em todo o sistema cardiovascular.
Colesterol Alto
O colesterol um dos compostos mais importantes para o organismo e essencial para o
funcionamento do corao. uma lipoprotena que serve de matria prima na produo e sntese
de hormnios e vitamina D e na composio da membrana das clulas. O fgado o responsvel
pela produo do colesterol, mas uma boa parte da gordura provm de alimentos gordurosos.
Em excesso, o colesterol um dos fatores que leva ocorrncia do infarto e derrame. Forma
depsitos espessos denominados placas nas paredes das artrias dificultando a circulao.
As principais gordura do sangue so:
26
Tabagismo
O tabagismo responsvel por um a cada seis bitos. A freqncia cardaca e a presso
arterial se elevam durante o ato de fumar. Os fumantes tm maiores possibilidade de apresentar doenas cardiovasculares, trombose coronria, ataque cardaco e problemas circulatrios. Os
indivduos que fumam mais de uma carteira por dia tm risco 5 vezes maior de morte sbita do
que o no fumante. A concluso de estudos - realizados pela Associao Cardaca Britnica e
assinada pelo cardiologista Rory Collins, professor da Universidade de Oxford, - que o cigarro
responsvel por 80% de ataques cardacos em pessoas com mais de 50 anos.
Obesidade
considerado um fator indiscutvel do encurtamento de vida. O obeso duas vezes mais
propenso a ter uma doena do corao, como o infarto do miocrdio, alm de favorecer o aparecimento do diabetes e da aterosclerose ou arterosclerose
Diabetes
caracterizado pela incapacidade, total ou parcial, do pncreas de produzir insulina. Esta
serve de chave para a glicose, principal fonte de energia do organismo. O excesso de glicose parede das artrias e facilita o depsito de gordura nos vasos sangneos no sangue escava a
Stress
um fator que duplica a possibilidade de ocorrncia de algum distrbio cardiovascular. A
tenso e a ansiedade intensificam a produo de substncias que danificam as artrias.
Cardiopatias - so doenas cardiovasculares
(doenas do corao)
AS PRINCIPAIS CARDIOPATIAS SO
Infarto
O infarto agudo do miocrdio (IAM) causado pelo comprometimento da circulao coronria com ocluso total de uma ou mais artrias coronrias, provocando a necrose do tecido
miocrdico por ela irrigado.
27
Isquemia
Quando o miocrdio deixa de receber o oxignio adequadamente, aquela rea desoxigenada
fica isqumica. O fluxo sangneo fica moderadamente reduzido para as reas de transio entre
os tecidos de perfuso normal e o ncleo central gravemente isqumico. A isquemia difere do
infarto que acarretado pela falta de oxignio permanente e as clulas morrem.
Aterosclerose
outra doena que atinge os vasos sangneos. No trazem danos imediatos ao corao.
Consiste numa progressiva diminuio da elasticidade das paredes das artrias, endurecendo-as, o que serve de obstculo ao fluxo normal do sangue. Isso obriga o msculo cardaco a
um trabalho excessivo. Ocorre, principalmente, em pessoas de idade avanada e vai se agravando
com o passar do tempo.
A doena aterosclertica leve, em geral, assintomtica. Quando a leso em crescimento
restringe luz do vaso, diminundo o fluxo de sangue, pode levar isquemia do tecido irrigado
pelo mesmo. Os sintomas dependem do rgo afetado e do grau de obstruo. Os agentes responsveis pela aterosclerose so mltiplos, envolvendo fatores de risco tais como: a dislipidemia
(que a elevao dos nveis de triglicrides, ou triglicerdios, e de colesterol), a obesidade, o tabagismo, antecentes familaires, diabetes e stress.
Doena de Chagas
A doena de Chagas - cardiopatia chagsica - causada por um protozorio - o TRYPANOSSOMA CRUZI - que inoculado no ser humano por um inseto conhecido, popularmente,
por barbeiro ou chupo. Esses insetos so encontrados nas reas rurais, em habitaes pobres
cobertas de palha ou em casas de parede de barro onde vivem ocultos e depositam ovos. noite
saem do esconderijo, ocasio em que atacam o homem picando a face. A infeco invade vasos e
tecidos, particularmente o corao, com aumento do msculo cardaco ( cardiomegalia). A doena pode ser transmitida por transfuso de sangue e por via placentria para os recm nascidos.
Febre Reumtica
A febre reumtica ocasionada pela infeco das amgdalas pelo Streptococus Beta Hemolitico do Grupo A de Lmcefield. Muitas vezes destri as vlvulas do corao, levando morte ou
a incapacidade fsica. A infeco tambm pode ser pela pele.
Doenas Congnitas
Nas crianas, os distrbios circulatrios mais graves so determinados por ms formaes
congnitas do corao. Podem consistir na presena de comunicaes entre as metades direita e
28
esquerda do corao, com conseqente mistura de sangue limpo (rico em oxignio) com o sangue sujo (pobre em oxignio). Ou, ainda, no estreitamento de uma das grandes artrias - a aorta
e a pulmonar - que partem do corao. Quando o caso mais grave e no h uma cirurgia reparadora, essas ms formaes podem ser incompatveis com a sobrevivncia do recm-nascido.
www.orbita.starrmedia.com
Atividade Complementar
1. Nos vertebrados, a circulao fechada; mas, muitos invertebrados tm sistemas circulatrios abertos. Faa uma distino entre esses sistemas circulatrios.
4. Nas aves e mamferos, a circulao dupla e completa, mas existem diferenas entre a
circulao nas aves e mamferos de importncia na anatomia comparativa e da fisiologia. Quais
so essas diferenas?
29
9. Qual a funo do sistema traqueal em insetos? E qual o papel dos espirculos no sistema
traqueal?
30
10. A captura de oxignio nas rs feita atravs da pele e dos pulmes. Mas, os papis
relativos da pele e dos pulmes mudam durante o ano. Como ocorrem essas mudanas?
DIGESTO E EXCREO
INGESTO DO ALIMENTO
A durao e a qualidade da vida dependem muito da ingesto e utilizao de nutrientes.
O nosso corpo est sempre em uma contnua e rpida renovao, mas, para isso, necessrio
material de construo: aminocidos, cidos graxos, sais minerais, vitaminas, que devem ser
fornecidos em quantidade e qualidade adequada. Se isso no acontece, a reconstruo dos tecidos no ser devidamente correta, com carncias que levam doenas degenerativas ou a graves
disturbios metablicos.
Uma alimentao boa ou ruim faz a diferena entre o estado de sade e de doena. A ingesto de alimento, a sua digesto e os processos de assimilao so as atividades mais importantes
para a nossa sade e de diversos animais, a exemplo de coppodes Calanus helgolandicus que
diminuem a capacidade de reproduo a medida que esses animais se alimentam com alga diatomcea Skeletonema costatum. Os embries dos coppodes Calanus helgolandicus apresentam
deformaes, e muitos no chegam ao estgio de larva ou se desenvolvem em larvas deformadas.
Para investigar com rapidez e detectar o negativo impacto de diatomceas sobre os embries
de Calanus helgolandicus foram utilizados trs colorantes e microscpio confocal. Clulas com
metabolismo inativo, embries mortos, que estavam em grande nmeros, no eram fluorescente
quando colorados com dois dos colorantes utilizados (Do Espirito Santo M. e Buttino 2003;
Buttino et al 2004).
Os alimentos so importantes na produo de energia, que necessria para a manunteno e a reproduo dos animais, mas a ingesto dos alimentos varia muito de espcie para espcie
com diversos mtodos para a obteno dos mesmos, que vai desde a absoro de pequenas partculas at a captura e engolio de presas. A origem dos alimentos que os animais ingerem podem
ser diretamente do vegetal, animal ou de fontes inorgnicas, porm os compostos orgnicos que
so derivados das plantas, ou a energia qumica contida nos alimentos, que os animais necessitam,
em ltima anlise, derivado do sol. Invertebrados que vivem no fundo mar se utilizam de caractersticas qumicas das guas ricas em minerais e delas derivam o alimento, sendo, assim, mais um
exemplo de que a vida animal depende da energia solar.
As protenas, carboidratos e gorduras so a parte principal da matria orgnica utilizadas
Fisiologia Animal Comparada
31
como alimento. Os principais produtos da digesto destes compostos so os aminocidos aucares simples e cidos graxos de cadeia longa. A oxidao desses produtos digestivos produz quase
toda a energia qumica necessria ao organismo.
As protenas so fundamentais para os animais e durante todo o desenvolvimento deles, ela
sintetizada e adicionada, e quando adulto a quantidade mantida. Esse suprimento de protena
deve continuar por toda a vida, porque independente do organismo est na fase de crescimento
ou completamente desenvolvido a dieta de protenas deve ser suficiente para que a desnutrio
grave no ocorra.
As protenas servem como componentes estruturais dos tecidos e como enzimas. Elas
podem ser, tambm, utilizadas como fonte de energia aps serem degradadas em aminocidos.
Porm as gorduras fornecem mais do que o dobro de energia que fornecem os carboidratos e as
protenas. As molculas gordurosas, ou lipdeos, incluem cidos graxos, monoglicerdeos, triglicerdeos, esteris e fosfolipdeos. A gordura estocada por animais como reserva para perodos de
deficicia calrica, como na hibernao que a energia gasta excede a ingesto de energia.
O crebro humano um exemplo da necessidade de carboidrato (glicose) e os outros orgos fazem uso de cidos graxos, que o principal combustvel do metabolismo muscular dos
mamferos. Porm, os msculos do vo da mosca de fruta, Drosophila, requerem carboidrato
e, na ausncia dele, a mosca no consegue voar, mesmo tendo gordura armazenada. Porm, a
gordura armazenada utilizada para outros processos que necessitam de energia (Wigglesworth,
1949). Alguns animais precisam de glicose para voar, mas o gafanhoto migratrio usa a gordura
para seus longos vos.
O estado de equilbrio de um animal se d quando ele ingere alimento que cobre o total do
gasto energtico. Mas, quando a quantidade de alimento for insuficiente, ser consumida substncias corpreas, como as gorduras armazenadas. A maioria dos animais armazenam o excesso do
que consumido em forma de gordura, e isso ocorre quando se ingere alimento alm da energia
utilizada.
Os animais so heterotrficos, precisam de alimento orgnico pr-existente, alm de gua e
sais minerais. As substncias orgnicas necessrias so em primeiro lugar as protenas, os lipdeos
e glucideos; tambm as vitaminas so indispensveis, mesmo que sendo em mnima quantidade.
Mtodos de ingesto de alimentos
Pequenas partculas, como as bactrias e algas, podem ser absorvidas atravs da superfcie
corprea de alguns protozorios e invertebrados aquticos, a exemplo das amebas e radiolrios,
que formam vacolos digestivos. Os clios so utilizados pelos ciliados, esponjas, bivalves e girinos para captura do alimento. Gastrpodos e tunicados possuem um muco que utilizado como
armadilha para a captura de pequenas particulas que ficam em suspenso e, aps a captura, o
muco ingerido e o que foi capturado digerido.
Os pepinos-do-mar, que vivem com o corpo dentro da lama, capturam alimento com os
tentculos que eles deixam acima da superfcie, mas aps envolverem as finas particulas os tentculos se dirigem para dentro da boca do animal e a substncia digervel transportada.
A ingesto por filtrao um mtodo de alimentao utilizado por muitos animais aquticos e tambm conhecida como ingesto de alimentos por suspenso. Os animais que utilizam
32
esse mtodo so, geralmente, ssseis e pequenos que se alimentam de zooplncton ou fitoplncton, a exemplo dos branquipodes, esponjas, tunicados e lamelibrnquios. Os branquipodes
com a rotao sobre os ps cria uma orientao hidrodinmica e assim a captura da corrente de
gua efetuada.
Muitos animais ssseis que vivem em guas movimentadas utilizam o efeito Bernoulli, para
aumentar a quantidade de gua, que flui atravs dos locais de captura, sem gasto de energia para
o animal. Um exemplo de animal que a ingesto de alimentos por filtrao passiva a esponja. Devido ao fluxo de gua atravs da grande abertura terminal das esponjas ocorre queda na
presso da parte externa do sculo, por isso a gua sai do animal pelo sculo e entra na parede
corprea atravs de vrios stios (que so aberturas semelhantes a bocas). A gua flui com maior
velocidade para fora do sculo do que entra pelo stio. Os coancitos so clulas flageladas que
esto localizadas na superfcie interna da cavidade corprea e so eles que englobam as partculas
alimentares que entram junto com a gua nas esponjas.
Os moluscos tm dois modos diferentes de alimentar-se: alimentao erbivora ou predatria e o consumo de suspenso. Os moluscos apresentam uma caracteristica nica, utilizada seja
pelos herbivoros que pelos predadores: a rdula. Trata-se de uma fita de dentes quitinoso e recurvados. Os dentes podem ser simples, penteados ou modificados. A funo da rdula de rasgar
e remover partculas do alimento antes da ingesto.
So poucos os vertebrados que utilizam a filtrao para obter alimento, mas muitos peixes
pelgicos comem plncton como no caso do arenque e da cavalinha, que possuem brnquias as
quais funcionam como uma peneira que capturam pequenos crustceos. As placas das barbatanas, das baleias de barbatanas, que so os maiores animais que se alimentam por filtrao, tem
uma franja que est localizada na mandbula e que serve como peneira quando as mandbulas
esto fechadas, aps a baleia capturar grande quantidade de animais suspensos e na gua. Com a
ajuda da lngua, a gua passa atravs das peneiras das barbatanas e os crustceos que ficam dentro
da boca so engolidos.
Os flamingos so exemplos de pssaros que se alimentam de plncton e usam a filtrao
como mtodo de alimentao. Tanto a baleia de barbatanas como o flamingo enchem a cavidade bucal com gua e usam a lngua para empurrar a gua atravs dos filtros e retendo, assim, o
alimento.
A ingesto de lquidos feita por animais especializados, com uma variedade de estruturas
e mecanismos, entre eles o de suco e perfurao. O leite materno o alimento exclusivo dos
mamferos no incio de suas vidas e algumas aves, a exemplo dos pombos, alimentam os filhotes
com uma secreo semelhante ao leite. O leite do papo, como chamado o leite dos pombos,
estimulado pelo mesmo hormnio que estimula as glndulas mamrias dos mamferos a produzir
leite, que a prolactina.
O pingim imperador consegue alimentar os filhotes com o leite que secretado pelo
esfago. E alm do mais, o contedo de gordura e protenas, no leite do pingim e do pombo
semelhante a composio ao leite dos mamferos( apesar de o leite de muitos mamferos ter um
contedo muito maior de carboidrato).
As medusas so animais predadores de outros invertebrados e pequenos peixes. Para capturar a suas presas usam os tentaclos, armados de clulas especializadas chamadas de cnidcitos
que, se estimuladas, lanam uma substncia urticante.
Os insetos que sugam, geralmente, possuem peas bucais na forma de probscide e freFisiologia Animal Comparada
33
quentemente as duas maxilas formam dois canais por onde passa a ponta da probcide. O canal dorsal transporta o sangue ou a seiva que foram sugados do hospedeiro e o outro o canal
ventral que passa a saliva, contendo anticoagulante ou enzimas, das glndulas salivares para o
hospedeiro.
O nctar das flores um alimento para os insetos e eles fazem a polinizao enquanto se
movem de uma flor para outra sugando o nctar, havendo assim um mtuo benefcio. Mas, existem os insetos parasitas que alimentam-se de seiva das plantas e outros do sangue de animais,
como os pernilongos, pulgas e percevejos, que podem ser vetores de doenas. Alm dos insetos
que se alimentam de sangue, existe entre os aneldeos as sanguessugas, que tambm se alimentam
de sangue. A saliva deste aneldeo contm um anticoagulante que serve para impedir a coagulao
do sangue das suas presas. O anticoagulante dos sanguessugas foram isolados quimicamente e
utilizado em clnicas e o prprio animal usado aps certas cirurgias para reduzir o inchaos pela
remoo de lquido extracelular.
As aranhas perfuram as suas presas, os insetos, com as mandbulas para obter o alimento. A
quitina que recobre os insetos rgida e, para romp-las, as aranhas utilizam as mandbulas que
perfuram e injetam no interior do corpo dos animais sucos digestivos que liquefazem os tecidos.
Em seguida, o contedo do inseto totalmente sugado pela aranha.
Alguns vertebrados e muitos invertebrados cortam a parede corprea das presas e se alimentam do liquido que sai do corpo devido ao corte. Os morcegos vampiros fazem perfuraes
no gado com os dentes e lambe o sangue que escorre devido ao ferimento. O hospedeiro que
mordido pelo morcego no sente dor, porque na saliva deste animal contm analgsico, alm de
um anticoagulante.
Mtodos mecnicos, como a mastigao e raspagem, so muito utilizados por animais invertebrados e vertebrados para a obteno de alimentos, geralmente, de origem vegetal. Alguns
animais carnvoros capturam a presa e antes de engolir as mastigam, cortam ou rasga, mas existem outros grupos que engolem as presas inteira.
Os nematocistos so clulas urticantes de celenterados que se concentram sobre os tentculos e paralisam as presas com as toxinas que nelas so injetadas, e enquanto as presas esto imobilizadas os tentculos as transferem para boca. Muitos nemertinos injetam veneno nas presas
atravs de uma prosbcide que parece com um estilete. Mas, alm dos nemertinos, outros animais
como os moluscos gastrpodes, aneldeos, e uma grande variedade de artrpodes tambm utilizam veneno para capturar das suas presas.
Os animais que so bem conhecidos pela sua estratgia de captura do alimento atravs do
veneno so: as aranhas e os escorpies. Esses artrpodes produzem toxinas que so, geralmente,
substncias qumicas altamente especficas que se ligam a determinados tipos de receptores. Depois que o escorpio agarra a sua presa com as quelas (orgo semelhante a pinas), ele arca a cauda e penetra o ferro na presa para injetar veneno, que contm neurotoxinas. As aranhas tambm
produzem um veneno com neurotoxinas. A viva-negra uma aranha que tem um veneno com
uma substncia que induz a liberao total de neurotransmissor na placa motora do msculo. O
veneno de vrias espcies de cascavel contm substncias hemolticas.
Geralmente, os animais que utilizam toxinas para capturar as presas usam somente a dose
necessria durante uma mordida ou ferroada, porque o custo de energia para a produo alta.
As toxinas so altamente eficazes para capturar as presas, mas precisam ser cuidadosamente estocada para evitar auto-envenenamento. Quanto ingesto da presa envenenada, no um proble34
ma para o predador, porque, geralmente, essas toxinas so protenas que se tornam inofensivas
por causa da ao das enzimas proteolticas do sistema digestrio do predador.
DIGESTO
O sistema digestivo ou sistema digestrio, em animais mais complexos composto por
uma srie de orgos que esto interligados formando um tubo que se estende desde a boca at o
nus. Mas, no caso dos celenterados, por exemplo, eles possuem um tubo ou uma cavidade cega,
o celenteroma, que tem somente uma abertura que serve como boca e nus, ou seja, o alimento entra por esta abertura e pelo mesmo local expulso o resduo no digerido.
A digesto o resultado de transformaes fsico-qumicas que os alimentos passam no
sistema digestivo, atravs do qual ocorre a assimilao de substncias no alimento ingerido. A
digesto pode ser intracelular e extracelular; a intracelular , normalmente, nos unicelulares e a
extracelular, que realizada por sistemas alimentares verdadeiros, em animais multicelulares mais
complexos.
Fisiologia Animal Comparada
35
Os alimentos so constitudos por molculas muito grandes para serem absorvidas diretamente pelo intestino e, por este motivo, so transformadas. As fases da digesto so mecnica e
qumica. A mecnica consiste de todos os movimentos de misturar, triturar, engolir e transportar o alimento. A fase qumica consiste em vrias reaes qumicas atravs das quais se obtm a
transformao do alimento em substncias absorvveis. As reaes qumicas ocorrem por meio
da gua e so assim chamadas de hidrlise. O processo de hidrlise consiste na quebra de vrias
molculas presentes nos alimentos em molculas menores com a captao de gua. Tal quebra
muito lenta e ento necessrio a interveno de catalisadores que acelerem a reao espontnea
que a hidrlise. Os catalisadores que so produzidos pelos organismos vivos so chamados de
enzimas, as quais so essenciais para os processos digestivos.
Digesto intracelular
A digesto intracelular feita com partculas pequenas atravs de membranas plasmtica
de organismos unicelulares, porque eles no possuem um sistema digestivo. Nos protozorios,
organismos unicelulares, a digesto acontece do lado externo da clula em cavidade chamada
de do vacolo digestivo, onde as enzimas so secretadas para auxiliar no processo digestivo das
protenas, lipdios e carboidratos. Este tipo de digesto intracelular ocorre de forma semelhante
nas esponjas, celenterados, ctenforos e turbelrios. Os fenmenos digestivos so chamados de
fagocitose e endocitose. Na medusa, a digesto dos alimentos em parte a nvel extracelular e
em parte a nvel intracelular. Nos metazorios, a digesto uma determinada regio do intestino,
sendo, ainda uma digesto intracelular prevalentemente nos invertebrados, mas nos organismos
mais evoluidos extracelular.
Digesto extracelular
A digesto extracelular ocorre fora da clula dos diversos seres hetertrficos, em sistemas
digestivos, geralmente bem desenvolvido , que permitem a ingesto de grandes pedaos de alimento e a ao das enzimas sobre eles ao longo do trato digestivo que pode ser formado por uma
abertura, a exemplo dos celenterados, ofriurides e platelmintes, local que serve de entrada para
o alimento e de sada para as substncia no digeridas.
Nos animais mais complexos, o sistema digestivo tem a forma de um tubo com duas aberturas: uma para a introduo do alimento e outra para a eliminao do material no digerido. O
alimento ingerido pela boca e, na sua passagem pelo trato digestivo, sofre a ao de uma srie
de enzimas digestivas; os produtos solveis da digesto so absorvidos e, no final, o material no
digerido expelido pelo nus.
No invertebrados mais simples, a exemplo da hidra, uma cavidade gastrovascular tem a
funo tanto digestiva quanto circulatria. Um outro exemplo de animal com cavidade gastrovascular, um verme, a plnaria. A cavidade desse verme serve para a digesto e ao mesmo tempo
para transportar o alimento por todo o corpo. A digesto extracelular, nas plnarias, auxilia na
degradao dos alimentos, porm a maioria das partculas alimentares so digeridas no interior
das clulas, que se encontram na cavidade. Nos insetos, existe um canal digestivo com duas aberturas a boca e o nus, alguns deles agarram o alimento com as patas anteriores e levam boca,
36
FIGURA 2.1
Digesto enzimtica
As enzimas so catalizadores bilogico de natureza protica essenciais para digerir o que se
come, porque as molculas dos alimentos so, geralmente, muito grandes e precisam ser transformados em fragmentos pequenos; as protenas so diminuidas para unidades mais simples que
so os aminocidos sob a ao das proteases, os carbohidratos complexos em aucares simples
devido a presena da amilase e as gorduras em acidos graxos e glicerol por causa da lipase que
secretada pelo pncreas dos vertebrados.
As enzimas so encontradas nas plantas e nos animais, sem elas a vida seria impossvel.
Cada enzima tem uma funo especfica que assumida somente por aquele tipo de enzima, a
ativao e a reao so acontece na presena de uma de uma determinada substncia. A substncia
que se altera na presena de uma enzima se chama substrato, de acordo com o substrato que a
enzima age adicionado a terminao ase.
Algumas substncias ingeridas com o alimento no so submetidas ao processo digestivo
porque so absorvidas diretamente: o caso da gua, dos sais minerais, das vitaminas. As outras
substncias necessitam do intervento das enzimas. As enzimas hidrliticas so responsveis pela
quebra das macromolculas em pequenas molculas atravs da adio de gua. Cada enzima tem
o seu pH timo para o seu funcionamento. Por este motivo, o pH varia ao longo do tubo digestivo. Alm do pH da soluo que influencia a atividade das enzimas, elas so tambm influenciadas
pela a temperatura, porque a velocidade das reaes enzimticas depende dela tanto que a temperatura acima de 50C, uma grande parte da ao enzimtica inativada.
A amilase uma enzima secretada pela saliva humana, na boca, onde o pH neutro, ela hidrolisa o amido e tambm produzida pelo pncrea. No estmago mantido um ambiente muito
cido por causa da secreo do cido cloridrco (pH 2), que age com a pepsina que hidrolisa algumas ligaes peptdicas. No intestino delgado, as enzimas proteolticas (que agem em ambiente
Fisiologia Animal Comparada
37
Digesto de celulose
A celulase a enzima que atua na quebra da celulose, porm no esto presentes nas secrees dos vetebrados e muitos deles precisam ingerir a celulose por ser a fonte principal de
energia. Em muitos animais invertebrados que se alimentam de madeira e produtos similares, a
celulase est presente no trato intestinal. As traas um exemplo de animal que digere a celulose.
No intestino de traa existe muitos microorganismos, mas no foi encontrado espcie que digere
a celulose, ao contrrio do intestino dos cupins (animais que se alimentam quase que exclusivamente de madeira), o trato intestinal cheio de flagelados e bactrias, que tm papel fundamental
na digesto da celulose sendo assim organimos simbinticos.
Os estmagos so classificados como monogstricos ou digstricos de acordo com o nmero de cmaras: o estmago monogstrico possui um nico tubo ou um saco muscular forte e
esto presentes nos vertebrados carnvoros ou onvoros; os estmagos digstricos possuem muitas cmaras e so encontrados em mamferos da subordem Ruminantia (ovelhas, cabras, vacas e
outros).
38
39
40
Vamos Refletir!
Os distrbios do comportamento alimentar
Desde a dcada de 90, passou a existir uma distino clara entre os dois
pricipais distrbios do comportamento alimentar que a anorexia nervosa e a
bulimia nervosa. A anorexia nervosa foi descrita no passado como uma doena
rara, mas, atualmente, ela atinge grande parte dos adolescentes, principalmente, do
sexo feminino com idade entre 12 e 25 anos. Esta doena muito difundida em
determinados campos profissionais como o da moda e o da dana.
- Uma pessoa afetada de anorexia nervosa individuada atravs de caractersticas fundamentais:
- Uma grande perda de peso, porque fundamental para a pessoa doente ser
abaixo do peso;
- Medo de engordar;
- Uma forte preocupao com o peso e o aspecto fsico. A pessoa afetada
pela a anorexia nervosa baixa a prpria autoestima, porque um aumento de peso
determina uma frustao, ao contrrio, uma perda de peso aumenta a confiana
pessoal e autoestima;
- Amenorrea, a falta de almenos 3 ciclos menstruais consecutivos.
A bulimia nervosa tambm afeta a muitas mulheres com idade entre 12 e
25 anos, mas, ao contrrio da anorexia nervosa, no simples individualizar as
pessoas afetadas por bulimia. As caractersticas fundamentais para a identificao
da bulimia so:
- O consumo de uma grande quantidade de alimento e com uma falta de
controle sobre o ato de comer, ou seja, sentir de no poder parar de comer ou de
no controlar que coisa ou o quanto est comendo;
- Comportamento de compensao. Aps comer em grande quantidade,
para prevenir o aumento de peso, a pessoa provoca o vmito, abusa do uso indevido de laxativos, diurtico ou outro remdio, jejum ou exerccio fsico em excesso.
- Uma extrema preocupao com peso e o aspecto fsico
Quando uma dieta supera, consideravelmente, o valor dos gastos calricos
do cotidiano, conduz ao acmulo de gordura no organismo.
Uma pessoa considerada obesa se o seu peso supera os 20% daquele ideal.
Todo peso a mais suprfluo e prejudicial, pois aumenta o risco de doenas como
41
MECANISMOS DE EXCREO
Nas horas das refeies, geralmente, a famlia se reune em torno da mesa para comer. No
final das refeies, restam as sobras na mesa, nos pratos, o que no ser aproveitado. evidente
que os restos devem ser recolhidos em sacos e jogados fora da casa, caso contrrio ela ficaria
muito cheia de lixo e sem condies de continuar vivendo dentro dela.
Uma das exigncias fundamentais dos seres vivos a de se libertar dos resduos que as
clulas, no desevolver das suas funes vitais, com o seu metabolismo (sobretudo com aquelas
42
43
TABELA 2.3 Principais excretas nitrogenados em vrios grupos de animais, de acordo com o
habitat e disponibilidade de gua; concentraes sanguneas em relao ao meio, concentrao das
excrees em relao ao sangue, rgos excretores e osmorregulao.
44
45
bastante diferente, o que contrasta com o rim dos mamferos, onde o fluido rinario inicial um
ultrafiltrado do plasma sanguneo.
Atravs de processos secretrios e reabsortivos existem modificaes do fluido dentro do
tbulo de Malpighi. Aps as modificaes nos tbulos, o fluido passa para o intestino posterior,
onde os solutos e grande parte da gua so reabsorvido e o cido rico precipitado. A seguinte
retirada de gua fica mais fcil, porque o cido rico que foi retirado no contribui para atividade
do contedo retal. O que resta no reto eliminado como rina que se mistura s fezes. A depender do tipo de alimento que o inseto ingere, as fezes produzidas sero secas ou no. Os insetos
que se alimentam de vegetais contendo muita gua excretam uma rina lquida abundante, porm
os insetos que ingerem alimentos secos produzem fezes secas para no perder gua.
Excreo nos Vertebrados
A ultrafiltrao ocorre no corpsculo de Malpighi devido a presso sangunea que impulsiona o fluido das finas paredes dos capilares. As protenas plasmticas so grandes para passar
atravs dessas finas paredes dos capilares e, por isso, ficam retidas, mas as substncias menores
so filtradas juntamente com a gua.
Os vertebrados desenvolveram rgos especiais para a excreo, os rins, capazes de filtrar,
mas tambm de reabsorver os lquidos, com exceo dos peixes telesteos, que dependem de um
rim do tipo secretor. A funo de reabsorver os lquidos , particularmente, importante porque,
alm de consentir a recuperao da gua preciosa, faz tambm com que o sangue seja filtrado
mais de uma vez em ciclo contnuo mantendo-o sempre em presena de uma normal atividade
renal, em condies de presso e composio. Muitos compostos filtrados que so de valor no
devem ser eliminados, e atravs da reabsoro compostos como a glicose vitaminas e aminocidos so conservados.
Uma urina mais concentrada que os fluidos corpreos produzida somente por aves e
mamferos, porque os outros vertebrados produzem urina isotnica ou hipotnica em relao
ao sangue. Os animais no mar no podem eliminar uma urina diluda ou isotnica, porque eles
possuem rgos acessrios para a excreo do excesso de sal, por exemplo, brnquias, glndulas
retais e de sal.
Os rpteis e aves produzem uma urina semi-slida que requer uma quantidade moderada
de gua para a excreo, isso se deve ao fato que esses animais excretam cido rico ao invs de
uria.
Excreo nos peixes
Em relao ao meio, os peixes de gua doce so hipertnicos e o excesso de gua que penetra no organismo eliminado como urina hipotnica . Ao contrrio, so os telesteos marinhos
que so hipotnicos em relao ao meio e a taxa de produo de urina desses animais baixa
porque no produzem uma urina concentrada e o excesso de sal excretado pelas brnquias,
porque uma das principais funces dos rins excretar os ons divalentes, sulfato e magnsio que
so encontrados na gua do mar que eles bebem para compensar a perda osmtica gua.
46
47
FIGURA 2.4
No tubo urinrio podem distinguir-se as zonas, onde ocorrem diversos fenmenos. O tubo
propriamente dito formado pela cpsula de Bowman, tubos contornados proximal e distal,
separados pela ala de Henle.
A cpsula de Bowman a zona inicial que se localiza na regio cortical do rim. Nesta zona
ocorre a filtrao, atravs do endotlio do capilar do glomrulo e da parede da cpsula, que impedem a passagem de clulas e macromolculas.
O resultado o filtrado glomerular, uma mistura de gua, sais minerais, ureia, glicose, AA,
vitaminas, etc., tudo em concentraes iguais s que tinham no plasma;
O Tubo contornado proximal est logo aps cpsula de Bowman, uma poro do tubo
bastante enrolada e ainda localizada no crtex renal. As suas paredes realizam transporte ativo de
sais e nutrientes (glicose, AA, Na+, Cl -, etc.) para o meio interno, o que causa a reabsoro de
gua por osmose, pois a presso osmtica no tubo baixa;
A ala de Henle uma poro do tubo em forma de U, subdividida em zona descendente e
ascendente, que mergulha na medula do rim. A poro descendente da ansa permevel gua
(que passa para os capilares peritubulares), mas pouco permevel aos sais e ureia, pelo que h
uma concentrao da urina. O inverso ocorre na poro ascendente, onde o tubo impermevel
gua, mas permevel aos sais, que saem por difuso e transporte ativo, aumentando a presso
osmtica dos fluidos intersticiais da medula rena. A Ala de Henle est ausente em peixes, anfbios
e rpteis, os quais produzem uma urina que no mais concentrada que o plasma sanguneo;
O tubo contornado distal a zona terminal do tubo urinrio, novamente bastante enrolada
e de volta ao crtex renal. Aqui ocorrem importantes fenmenos de secreo, com transporte ativo, sobretudo de K+ e H+, o que mantm o pH sanguneo adequado. Outras substncias, como
venenos e drogas, podem ser secretadas para a urina a este nvel;
O tubo coletor, embora no fazendo parte do tubo urinrio, considerado importante interveniente na formao da urina. Este tubo muito permevel agua, impermevel aos ons e
atravessa a medula (zona muito hipertnica do rim) d-se a reabsoro de grandes quantidades
de gua ainda presente na urina, tornando-a muito concentrada.
Vrios tubos urinrios desaguam num tubo coletor, que abrir, no bacinete, uma zona central do rim, onde partem os ureteres em direco bexiga. Esta abre para o exterior atravs da
uretra.
Na parte vascular do nfron, o sangue, vindo da artria renal, entra na cpsula de Bowman
48
pela arterola aferente, que se capilariza formando o glomrulo de Malpighi no interior da cpsula. Estes capilares renem-se na arterola eferente, que se ir novamente capilarizar em volta
dos tubos contornados e da ala de Henle, formando a rede peritubular. Estes capilares formam
vnulas que iro terminar na veia renal.
A arterola eferente apresenta um dimetro menor que a aferente, aumentando a presso
no interior do glomrulo e forando uma filtrao abundante. Por este motivo, o sangue flui passivamente e com baixa presso para a rede peritubular, facilitando os fenmenos de reabsoro
e secreo.
A Figura 2.5 um rim de mamfero, que representa a estrutura excretora dos vertebrados
terrestres. Os rins de todos os vertebrados (peixes, anfibios, aves e mamferos, so similares, pois
funcionam sob o princpio de filtrao-reabsoro, com a adio da secreo tubular. Alguns
peixes telesteos dependem inteiramente de um rim do tipo secretor.
FIGURA 2.5
FIGURA 2.6
49
alto grau de desenvolvimento nos mamferos que produzem uma urina muito concentrada, mas
esse mecanismo tambm encontrado nas aves em um menor grau de desenvolvimento.
O comprimento da ala de Henle est intimamente relacionado com a capacidade de concentrao dos rins. A unidade funcional dos rins o nfron, e a maioria dos mamferos possuem
dois tipos de nfrons. Os animais que produzem uma urina altamente concentrada tm nfrons
com alas longas. Os que possuem nfrons com alas curtas, a exemplo dos porcos e castores, a
urina tm uma concentrao mxima de duas vezes a do plasma.
O local de reabsoro ativa do cloreto de sdio no ramo ascendente da ala de Henle,
especificamente no segmento grosso, onde o cloro transportado para o interstcio, seguido pelo
sdio, como um contra on. Mas, enquanto a ala de Henle ascendente permevel ao sdio e
ao cloro, solutos, a ala descedente permevel a gua. Os fluidos que circulam nos ramos ascendentes e descendentes seguem em direo contrria (fluxo contra corrente). A diferena de
concentrao entre os ramos ascendente e descendente deixa de ser moderada ao longo do comprimento da ala e passa a ser aditiva, efeito multiplicador, e por isso denominado de sistema
multiplicador.
Quando a bomba de cloro chega ao interstcio mais concentrado, a gua retirada do ramo
descendente da ala de Henle, aumentando a concentrao do seu contudo. Ao passar pela ala,
o fluido tubular fica mais concentrado e mais cloro lanado para fora da bomba. E ento quanto
mais a gua retirada o fluido fica mais concentrado no ramo ascendente e o efeito de bomba
inica multiplicado.
Paralelos ala de Henle esto os capilares conhecidos como vasa recta, os quais so permeveis a gua e solutos, porm no so permeveis s protinas e a presso coloidosmdica das
protinas plasmticas causa a retirada de gua para a corrente sangunea e o excesso de gua segue
para o sistema venoso.
O fluido que passa do segmento ascendente grosso para o tbulo distal tem o contedo de
sdio removido e sua concentrao menor que no plasma. E no ducto coletor, a concentrao
salina baixa porque o fluido tubular que entra diludo, mas contm uria.
Por causa da alta concentrao osmtica do interstcio, a gua flui para fora do ducto coletor e a medida que a reia fica mais concentrada ocorre tambm difuso.
Quando o fluido tubular passa no ductor coletor descendente entra em equilibrio com a alta
concentrao do interstcio medular, transforma-se em urina.
No tecido da papila renal existe uma elevada concentrao de uria, porm h um acmulo
de metilaminas a uma concentrao em torno da metade da concentrao da uria sobre as protinas intracelulares.
O hormnio antidiurtico (ADH) controla a permeabilidade a gua e na ausncia desse
hormnio os ductos coletores so impermeveis gua e ento uma urina diluda formada; na
presena do ADH, os ductos coletores so permeveis gua, a qual removida e, ento, uma
urina diluda formada.
A cloaca a ltima poro do intestino das aves, onde h o acmulo de urina e material
fecal. Mesmo contendo cido rico precipitado, a urina das aves deve permanecer lquida nos
nfrons e no ureter at chegar a cloaca na forma liquida ou semi-liquida, assim como nos rpteis.
50
Quando o animal precisa conservar gua, a urina lberada sob a forma pastosa ou como uma
pelota semi-slida, por causa da retirada da gua. A gua absorvida na cloaca de um lagarto at
que a fora necessria para remover mais gua seja igual presso coloidosmtica das protinas
plasmtica, terminando assim a absoro. Parece que nos lagartos a remoo passiva de gua
suficiente para a produo de uma urina semi-seca na cloaca.
Muitas aves possuem glndulas nasais que excretam o excesso de sal; no caso dos lagartos
que vivem em ambientes secos, os rins so utilizados para a excreo do cido rico e, com isso,
a perda de gua mnima e eles no tem a dificuldade que os outros animais tem na excreo do
sal, por no possuirem essas glndulas.
O volume total da urina depende da necessidade do animal em excretar gua. Quanto mais
gua um animal ingere maior ser o volume de urina diluda excretada; havendo falta de gua no
organismo, o volume de urinrio diminuir e a concentrao urinria aumentar.
No caso dos seres humanos, a urina pode ser reduzida, em at 10ml por hora, se no houver
disponibilidade de gua para beber, porm a reduo da urina no pode ser menos do que 10ml,
para no se instalar a insuficincia renal.
A quantidade de fluido filtrado que determina o volume urinrio mximo, portanto no
adianta uma pessoa beber muita gua para aumentar o volume urinrio, porque este permanece
constante aps exceder o limite de 1 litro por hora.
Atividade Complementar
1. Qual a importncia das protenas, carboidratos e gorduras para os animais?
51
52
9. Como formada a urina nos crustceos e como funciona o tbulo de Malpighi nos
insetos?
10. Cite as estruturas do nfron fazendo a distino entre os dois tipos existentes na maioria dos mamferos. Indique a causa da produo da urina concentrada nas aves e mamferos.
53
FISIOLOGIA DA TRANSMISSO
NERVOSA E SUAS RELAES
COM O EQUILBRIO INICO,
REGULAO ENDCRINA E
MOVIMENTAO
SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO
INICO
SISTEMA NERVOSO
A vida de relaes de um indivduo, isto , os seus relacionamentos com outros indivduos
e com o ambiente que o cerca, a possibilidade de receber os estmulos externos e de saber responder a esses de maneira adequada, a capacidade de aprendizagem, de pensamentos e de idealizaes dependem da mais refinada e complexa das estruturas que o organismo possui: o sistema
nervoso. Todos os animais possuem sistema de transmisso nervosa, alguns rudimentares, mas
no existem diferenas significativas nas estruturas fundamentais: a conformao das clulas nervosas similar em todas as espcies viventes e tambm os mecanismos de comunicao nervosa
no so essencialmente diferentes.
A unidade bsica do sistema nervoso a clula nervosa, denominada neurnio, que possui
duas partes funcionais muito importantes, que so os axnios e as conexes sinpticas. O que
muda, passando de um organismo simples para um mais complexo, o nmero das clulas nervosas e a organizao sempre mais complexa das mesmas clulas em estruturas especializadas.
No homem, o sistema nervoso atingiu o nvel mais alto de especializao, tanto que a compreenso de algumas funes
psquicas superiores, entre as quais a memria e o pensamento, esto sendo ainda pesquisadas.
O tecido nervoso constituido de clulas e de fibras.
As clulas nervosas, os neurnios (Figura 3.1), possuem um
corpo central do qual se bifurca um nmero varivel de ramificaes mais ou menos longas e sutis chamadas dendritos, por meio dos quais impulsos nervosos so transmitidos ao corpo celular dos prprios neurnios.
As fibras nervosas, chamadas axnios, so os
prolongamentos dos neurnios. O comprimento dos
axnios varia, podendo chegar a vrios metros em
grandes animais, (estudos demonstraram que deFIGURA 3.1 - Um
Neurnio, a unidade bsiterminadas fibras nervosas na lula so constitui- ca
do sistema nervoso.
54
das por um nico axnio muito grande, chegando a medir 10 metros de dimetro), esses axnios
tem a funo de transmitir os estmulos nervosos de uma a parte a outra do organismo. O que
conhecido como um nervo ou tronco nervoso, na verdade um conjunto de centenas ou milhares de axnios.
Em um neurnio normal, juntamente com o seu axnio, quando ativado existe diferenas
de pontencial entre o interior e o exterior da membrana celular, mas em repouso ou inativo o
pontencial de membrana conhecido como potencial de repouso. No axnio gigante da lula, o
potencial de repouso da membrana em torno de 60 mV, quando em atividade esse potencial
pode chegar a + 40 mV.
O sistema nervoso dos vertebrados
As atividades independentes da nossa vontade regulada pelo sistema nervoso autnomo,
que se distingue em em sistema nervoso simptico e parassimptico, que so dois sistemas antagonistas (se um excitado o outro inibido). O sistema simptico formado por cordes nervosos com diversos engrossamentos chamados gnglios, dispostos ao longo da coluna vertebral.
Desses gnglios partem numerosos ramos laterais que penetram fora das vertebras e se ligam ao
nervo da medula espinhal que pertecem ao sistema nervoso central. Existe uma estreita ligao
entre o sistema ne rvoso autnomo e os centros nervosos superiores.
O sistema nervoso autnomo regula a manunteno da estabilidade do ambiente interno:
controla os mecanismos cardiovasculares, as secrees das glndulas, as atividades motora dos
msculos lisos. Todos os orgos conectados com o sistema autnomo tm uma dupla inervao:
uma proviniente do simptico, a outra do parassimptico.
Na regulao do ritmo cardaco, o parassimptico desenvolve uma ao inibidora ou de
freio, enquanto o simptico aumenta a atividade cardaca. Existe ento um controle recproco
entre os dois sistemas, mas, evidentemente, eles so condicionados pelo sistema nervoso central
o qual decide, sobre a base de estmulos externos, se acelera ou diminui determinados processos.
As fibras simpticas liberam nos rgos sobre os quais atuam um mediador qumico denominado
adrenalina e as fibras parassimpticas liberam acetilcolina.
O sistema nervoso perifrico tem a funo de transmitir da medula espinhal e do ncefalo
as sensaes provinientes dos orgos dos sentidos e enviar aos grupos musculares perifricos os
impulsos. A transmisso nervosa segue direes opostas e efetuada por fibras nervosas de duas
espcies: fibras sensitivas, que dos orgos dos sentidos seguem para a medula espinhal e ao ncefalo; fibras motoras, que do crebro e da medula espinhal seguem para os msculos. Estas fibras
podem constituir separadamente nervos sensitivos e nervos motores, ou ento se reunem em um
nico cordo nervoso para formar os nervos mistos.
Do encfalo dos peixes e anfbios derivam os pares de nervos cranianos, enquanto dos
rpteis, aves e mamferos derivam doze. A maioria desses nervos partem do bulbo. Os nervos
cranianos podem ser sensitivos, motores ou mistos.
O sistema nervoso central (SNC), que formado pelo ncefalo e a medula espinhal, a
poro contida na caixa craniana e na coluna vertebral. As substncias cinzentas e brancas esto
presentes. A substncia cinza formada pelos corpos dos neurnios e a branca por fibras (axnio
e neurnio).
Fisiologia Animal Comparada
55
Os rgos do SNC so protegidos por estruturas esquelticas e um revestimento compacto formado por trs membranas, as meninges, que recobre o interior do crebro-espinhal. No
espao entre a membrana e a superfcie externa da medula espinhal est presente o lquido cefalorraquidiano, que tem a funo protetora porque age como um travesseiro lquido, mantendo
constante a presso interna.
Potencial de repouso
Os impulsos nervosos constituem uma modalidade de transmisso de sinais que se baseia
na alterao do normal equilibrio de cargas eltricas presentes na superfcie interna e externa da
membrana. A concentrao de potssio no meio intracelular sempre superior do extracelular,
e cada on potssio que sai do axnio, sem estar acompanhado por um on cloro, cria uma carga
positiva na face externa da membrana. A difuso contnua dos ons potssio para fora da clula
leva a uma carga positiva no lado externo da membrana nervosa at atingir um nvel que no
ocorre mais o efluxo desses ons. E quando a carga eltrica negativa se acumula no interno da
membrana e a positiva ao externo, devido permeabilidade do potssio, essa diferena de cargas
gera uma diferena de potencial, que denominada de potencial de repouso.
O gradiente de concentrao e o potencial de membrana conduzem o sdio para o interior
da clula fazendo com que o meio interno fique positivo, e quando esse meio atinge um potencial
positivo a entrada de mais sdio impedida. O potencial de membrana do axnio pode ser modificado em 125mV, pela a alterao da permeabilidade dos ons sdio e potssio.
O potencial de repouso , em grande parte, devido desigualdade da distribuio dos ons
sdio (Na+) e potssio (K+) entre o lado interno e externo do axnio. Esse potencial de repouso
restabelecido quando a membrana se torna impermevel ao sdio (Figura 3.2). A sada ativa de
sdio do axnio dependente da concentrao de externa do potssio.
O potencial de membrana do axnio em repouso ou em atividade determinado pela permeabilidade da membrana. E a diferena de carga entre o meio interno e externo da membrana
mantida pela bomba de sdio, que parece estar presente nas clulas de todos animais , associadas a uma enzima conhecida como ATPase sdio-potssio (Na,K-ATPase), essa enzima se liga
ao stio ativo da bomba de sdio. No axnio gigante de lula existe vrios milhares de stios por
micrmetro quadrado de membrana.
56
IMPULSO NERVOSO
Ao ser estimulada, uma pequena regio da membrana torna-se permevel ao sdio (abertura dos canais de sdio). Como a concentrao desse on maior fora do que dentro da clula,
o sdio atravessa a membrana no sentido do interior da clula. A entrada de sdio acompanhada pela pequena sada de potssio. Esta inverso vai sendo transmitida ao longo do axnio, e
todo esse processo denominado onda de despolarizao. Os impulsos nervosos ou potenciais de
ao so causados pela despolarizao
da membrana, como mostra a FiguFIGURA 3.3
- A despolarizao local da
ra 3.3, alm de um limiar (nvel crmembrana da clula nervosa
aumenta o influxo de sdio e,
tico de despolarizao que deve ser
atravs de retroalimentao
positiva, um potencial de ao
alcanado para disparar o potencial
gerado. Os impulsos nervosos ou potenciais de ao so
causados pela despolarizao
de ao).
da membrana.
A velocidade de deslocamento
de um impulso ao longo de um nervo depende da intensidade do estmulo e da propriedade do mesmo. Para
que ocorra um potencial de ao o estmulo deve ter uma
intensidade que chamada limiar. A grandeza do potencial de ao (impulso) provocado em alguma fibra independente da fora do estmulo excitante, sempre que este seja adequado. Um estmulo eltrico
abaixo do limiar no provoca nenhum potencial de ao desencadeado; se ocorrer um estmulo
e valor maior que o limiar, gerado um potencial de ao (impulso nervoso ) de grandeza mxima. Ento, ou a fibra no responde, ou dar a resposta com toda a sua capacidade. Isto porque
potencial de ao produzido pela concentrao de ons do lado interno e externo da membrana
e, portanto, gera um potencial de ao total ou nada ocorre. Em fisiologia denominada resposta
tudo-ou-nada.
Os insetos herbvoros que apresentam baixas concentraes de sdio na hemolinfa, tm
potenciais de ao e repouso semelhantes aos de outros animais , porque o sistema nervoso desses animais e de todos os outros insetos no herbivoros possuem uma bainha que funciona como
uma barreira que separa a superfcie do axnio com a hemolinfa, limitando a movimentao de
matriais entre a hemolinfa e o fluido que ficam junto s superfcies neuronais.
Velocidade de conduo
Nos nervos motores dos vertebrados, a velocidade de conduo superior aos nervos motores comuns de invertebrados. A velocidade efetiva da conduo determinada pelo dimetro
e do grau de mielinizao da fibra nervosa. As fibras com um grande dimetro e com mielina
conduzem os impulsos mais rapidamente do que as fibras menores e sem mielina.
Nos axnios gigantes, a velocidade de conduo 10 vezes maior que em axnios comuns
de um mesmo animal. Nas baratas, pode-se verificar a conduo em alta velocidade que est relacionada a um mecanismo de resposta rpida que o animal utiliza na locomoo, geralmente para
evitar predadores. As baratas escapam com muita velocidade em presena dos predadores, devido
Fisiologia Animal Comparada
57
FIGURA 3.4 - O
potencial de ao em um
ndulo de Ranvier. H
despolarizao local da
membrana.
Nos vertebrados, com o auxlio de uma bainha de mielina e uma conduo saltatria, h
rpida transmisso de um n a outro, eles conseguem uma rpida conduo nervosa. Mas, a despolarizao no n mais lenta.
Os axnios dos invertebrados exibem dois tipos de modificaes estruturais relacionadas
conduo rpida que so: a utilizao de axnios gigantes quando a conduo rpida essencial,
como no caso de necessidade de fuga; e algumas fibras nervosas que so revestidas por mltiplas camadas de bainhas similares mielinizao dos vertebrados. Esses nervos recobertos por
mielina foram observados em insetos minhocas, caranguejos e pitus. Nesses invertebrados a
velocidade de conduo nas fibras muito superior dos outros nervos de invertebrados de dimetro similar. Porm, no atinge a mesma velocidade de conduo dos axnios mielinizados da
maioria dos vertebrados.
Sinapse
A sinapse a estrutura que compreende a terminao do axnio de um neurnio com outro
adjacente, o local onde ocorre as transmisses de sinais. Essas transmisses podem ser eltrica
ou qumica.
As sinapses eltricas so verificadas em vrios artrpodos, aneldeos, celenterados e moluscos e, provavelmente, comum em algumas partes do sistema nervoso central de vertebrados.
Sendo que muitas das sinapses conduzem igualmente bem nas duas direes, porm em outras,
58
a regio de contato permite apenas que a corrente seja transmitida da rea pr-sinptica para a
ps-sinptica e no no sentido inverso.
Nos peixes a reao de fuga, geralmente acontece com a batida repentina da cauda, seguida
por a natao ondulatria. Isso ocorre devido a atuao das clulas nervosas, de tamanho grande,
que so denominadas clulas de Mauthner, que esto localizadas no crebro dos peixes telesteos.
Essas clulas recebem um intenso suprimento de clulas nervosas, e a maioria formando sinapses
eltricas ao invs de qumicas.
As clulas de Mauthner integram e retransmitem informaes dos rgos sensoriais e do
crebro para os nervos motores. Elas reagem s informaes sensoriais, principalmente, produzidas por distrbios mecnicos na gua, e em resposta aos distrbios, a clula de Mauthner descarrega um nico impulso para o grande axnio, (principal via de sada da clula de Mauthner) e
provoca uma contrao muscular rpida e vigorosa.
A ativao de uma clula de Mauthner, geralmente, ocorre um pouco antes da outra. Conexes inibitrias so enviadas por cada clula para a clula do lado oposto e, quando uma dispara
um impulso, a outra inibida impedindo assim uma contrao paralizante simultnea em ambos
os lados. Esse o acontecimento importante na velocidade de transmisso eltrica, porque faz
com que a transmisso ocorra quase que instantaneamente.
Sinpses qumicas
A extremidade de um axnio arredondada e tem a forma de um boto, que denominado
boto do axnio. Essa parte que fica em contato em contato com um dendrito de um outro
neurnio. O axnio com a clula no se fundem, porque existe um estreito espao que a fenda
sinptica. O boto uma estrutura pr-sinptica que contm pequenas vesculas que esto presentes em todas as sinpses qumica. Em todo o reino animal a fenda sinptica e sua largura so
semelhantes.
Quando ocorre a transmisso de um impulso eltrico do boto pr-sinptico para o neurnio ps-sinptico, uma substncia qumica transmissora liberada e se difunde atravs da fenda
sinptica, afetando a membrana ps-sinptica.
No momento em que um impulso eltrico alcana o boto pr-sinptico ocorre alterao
no potencial de membrana que permite o influxo de clcio na terminao nervosa. Os ons atravessam canais de clcio que normalmente esto fechados, mas se abrem em resposta a alterao
da membrana. O aumento de clcio estimula as vesculas presentes na membrana pr-sinptica a
liberar as substncias qumicas transmissoras. Na falta do clcio, pouco ou nenhum transmissor
liberado.
A acetilcolina o transmissor na juno muscular, que rapidamente se difundem atravs da
fenda sinptica em direo membrana ps-sinptica onde as molcula de acetilcolina ligam-se a
receptores especficos. As protenas de membrana ps-sinptica, so molculas receptoras que
formam canais, considerados portes qumicos ou de ligantes, que normalmente esto fechados,
mas se abrem em respostas acetilcolina e possibilitam o influxo de sdio e potssio. Para cada
molcula do canal deve ter duas de acetilcolina para que a abertura possa ocorrer.
Nas sinapses qumicas, os impulsos ocorrem em apenas uma direo, como mostra na
Figura 3.5 o sentido da propagao do impulso em um neurnio , porque a transmisso depende
Fisiologia Animal Comparada
59
60
enxonfre e clcio; outros ons esto presentes em pequenas quantidades. A gua doce contm
ions similares, mas a concentrao muito varivel, da estao, da quantidade de chuva e do tipo
de substrato, etc.
Todos os animais esto envolvidos com o problema da manunteno de concentraes
de gua e soluto, que variam com os diferentes meios que so: gua do mar, gua doce e ambiente terrestre. Tanto a gua doce como a do mar, possuem substncias dissolvidas, (sais, gases,
compostos orgnicos e poluentes). Do ponto de vista da salinidade, solues muito salgadas so
definidas como hipertnicas, ao contrrio solues pouco salgada hipotnica. Se duas solues
apresentam a mesma salinidade se definem isosmticas. Os animais, em relao ao meio externo
podem ser: hiperosmticos, hiposmtico ou isosmtico.
Nos ambientes marinhos os organismos tendem a ser isotnicos em relao a gua marinha. Os animais que mantm osmolaridade interna diferente do meio onde vivem so definidos
osmorreguladores. E os que no controlam ativamente a condio osmtica de seus lquidos
corporais e se adaptam osmolaridade do meio ambiente chamado de osmoconformadores.
Estes esto geralmente presentes em ambientes com restritas variaes de salinidade. A maioria
dos invertebrados marinhos possui fluidos corpreos com a mesma presso osmtica da gua
do mar e ,por isso, so denominados isosmticos. Animais de gua doce e muitos estuarinos, so
hipertnicos em relao gua que os circundam e, portanto apresentam um fluxo de gua do
ambiente externo (hipotnico) verso o interno.
O sdio baixo dentro do meio intracelular na maioria dos animais, porm alto em protenas, potssio e fosfato. As diferenas osmticas entre os lquidos intra e extracelular dos animais so pequenas e transitria. Assim, a membrana celular mantm diferena inica, mas no
osmtica, entre os lquidos intra e extracelular, enquanto no epitlio externo as diferenas inica
e osmtica so, freqentemente, mantidas entre os animais e seus meios.
A regulao inica na maioria dos animais multicelulares, geralmente, no feita pela a
superfcie corprea inteira, mas por partes externas, como as brnquias dos peixes ou estruturas
internas como as glndulas de sal dos elamosbrnquios ou rim de mamferos. Esssas estruturas
so relativamente permeveis a ons e gua, enquanto as outras partes da superfcie corprea so
impermeveis, com excesso do revestimento do trato gastrointestinal.
Durante o metabolismo so produzidos resduos txicos que no devem permanecer em
grande quantidade dentro do organismo, porque podem ser prejudiciais. A depurao nos animais aquticos menores feita por difuso dos resduos na gua que os circunda. Nos animais
que possuem sistema circulatrio, o sangue passa atravs de orgos excretores, geralmente so
os rins, que nos animais terrestres so fundamentais para excreo; remove resduos orgnicos e,
tambm, so orgos primrios de osmorregulao.
A gua ingerida pelos animais terrestres atravs de lquido ou dos alimentos, os quais a
gua faz parte da composio. E nos animais de gua doce, ela entra atravs do epitlio respiratrio, superfcie das brnquias dos peixes e dos invertebrados e o tegumento de anfbios e de muitos invertebrados. A eliminao atravs da urina, fezes, evaporao, pulmes e do tegumento, a
superfcie externa.
Os mecanismos osmorregulatrios servem para controlar os problemas osmticos e regular
as diferenas entre o meio intra e extracelular e o meio externo. A eficincia desses mecanismos
61
62
reduzida por causa dos pulmes. Nos pssaros e mamferos a perda evaporativa maior que em
outros vertebrados, porque as temperaturas corpreas desses animais so, geralmente, mais altas
que a do ambiente. O mesmo ocorre em rpteis e mamferos por estratgias comportamentais.
O processo de troca de calor entre o ar e o tecido nasal invertido durante a expirao. O ar
quente expirado resfriado a valores pouco acima daqueles do ambiente quando ele passa pelas
vias nasais, que tinha sido resfriadas pelo mesmo ar durante a inalao. Quando o ar expirado
libera parte de seu calor para os tecidos frio. O homem tambm utiliza desse mecanismo para
umidificar o ar inalante e tem nariz frio podendo ser mido ou at mesmo gotejante. A umidade condensada com a inalao seguinte, e essa umidade condensada contribui outra vez para
a condensao do ar inspirado, e o ciclo repetido,e a maior parte do vapor reciclado dentro
do trato respiratrio. Para verificar esse mecanismo de resfriamento do ar atravs do nariz, basta
colocar a mo em frente ao nariz e a boca e respirar pela boca ou pelo nariz e verificar a diferena
de temperatura que existe.
Osmorregulao em ambientes aquticos
A maioria dos invertebrados marinhos so isosmtico, os lquidos corpreos intra e extracelular desses animais esto prximos a gua do mar em osmolaridade e tambm a concentrao
plasmt.ica dos principais sais inorgnicos individuais. Esses animais no precisam gastar energia
na regulao da osmolaridade dos lquidos corprais.
Os animais que mantm osmolaridade interna diferente da do meio que eles vivem so
denominados osmorreguladores. E aquele que no controla ativamente a condio osmtica de seus lquidos corporais e se adapta a osmolaridade do meio ambiente e definido como
osmoconformador.
Quando os animais marinhos chegam gua salobra so denominados osmoconformadores passivos e osmorreguladores ativos. A ostra osmoconformador que consegue tolerar a
uma diluo elevada e resiste, at certo ponto, efeitos da diluo peridica no esturio, porque
mantm sua conchas fechadas.
A maioria dos vertebrados, com excesso dos elamosbrnquios e peixes bruxa, so osmorreguladores estritos, que mantm a composio dos lquidos corpreos dentro de uma faixa
osmtica estreita. Os invertebrados aquticos, de gua salobra e marinhos so expostos a vrias
osmolaridade ambientais. No caso do caranguejo da praia e de muitos outros animais de gua
salobra, o limite de diluio tolerado varia de acordo com a localizao geogrfica. Os animais
de gua doce apresentam um comportamento osmtico semelhante aos osmorreguladores bemsucedidos em gua salobra, porm, existe diferenas nas concentraes de seus fluidos corpreos.
Animais aquticos eurialinos podem tolerar uma grande variao de salinidades, enquanto que
animais estenoalinos podem tolerar somente uma faixa osmtica estreita.
Nos animais hiperosmtico a gua do meio circundante, tende a fluir para dentro do animal, devido sua concentrao interna de soluto que maior, e os solutos tendem a ser perdidos,
porque a concentrao interna superior e tambm porque a gua que entra precisa ser excretada, levado consigo alguns solutos.
63
Ciclostomos
Os peixes-bruxas so marinhos e estualinos. Os peixes-bruxas so os nicos vertebrados
que os fluidos corpreos apresentam concentraes semelhantes gua do mar; com uma regulao inica bem pronunciada, pois eles regulam a concentrao de ons individuais, porm, por
terem altas concentraes de sais e serem isosmticos, eles se comportam do ponto vista osmtico, como os invertebrados. Mas, assim como os peixes-bruxa, os peixes cartilaginosos tais como
tubares e arraias, tm o plasma aproximadamente isosmtico em relao gua do mar.
As lamprias um outro grupo de ciclostomos que vivem tanto no mar quanto na gua
doce, mas no perido da reproduo os marinhos sobe os rios para reproduzir-se em gua doce.
Esses animais tm concentraes osmticas que em torno de um quarto a um tero da concentrao da gua do mar. O principal problema osmticos enfrentados por esses animais semelhante aos dos peixes telesteos marinhos ou de gua doce.
Elasmobrnquios marinhos
Os tubares e as arraias mantm as concentraes salinas de seus fluidos corpreos em torno de um tero do nvel de concentrao da gua do mar, mesmo assim eles conseguem manter
o equilbrio osmtico. Esses animais mantm o equilbrio osmtico, porque acrescentam aos fluidos corpreos compostos orgnicos, principalmente a uria. Esses compostos so adicionados
at que a concentrao osmtica total do sangue se iguale, ou exceda, ligeiramente, da gua do
mar.
A concentrao de uria no sangue dos elasmobrnquios marinhos 100 vezes superior a
dos mamferos e, trata-se de uma concentrao muita alta, que nenhum outro vertebrado suportaria. Nos elasmobrnquios a uria faz parte de todos os fluidos corpreo e na ausncia de uma
alta concentrao, os tecidos no funcionam bem. Um exemplo da dependncia da uria para um
tubaro pode ser observado com o isolamento do corao desse peixe, que funciona por horas,
quando injetado uma soluo salina com a mesma composio inica do sangue. Mas, se a uria
for retirada, o corao deixa de bater. O outro composto orgnico importante para os elasmobrnquios o xido de trimetilamina (OTMA).
Alta concentrao de uria tende a causar quebra de protenas em sua subunidades constituintes, enquanto que o OTMA tem efeito contrrio, cancelando o efeito da uria e estabilizando
a estrutura da protena devido a altos nveis de reia. O excesso de eletrlitos inorgnicos como
o sdio excretado pelos rins, porm, a glndula de retal que est localizada na extremidade do
canal alimentar , provavelmente, mais importante.
Elasmobrnquios de gua doce
So elasmobrnquios com concentrao sangunea inferior a dos que so estritamente ma-
64
rinhos. Nesses animais, a uria reduzida a menos de um tero do valor em tubares marinhos,
mas continua tendo um nvel alto para os outros vertebrados.
O influxo osmtico de gua fica diminudo porque o sangue tem um baixo nvel de solutos
e, conseqentemente, diminui os problemas de regulao osmtica. Com o influxo osmtico de
gua reduzido menos gua ser eliminada pelos rins, e um baixo fluxo urinrio reduz a perda de
sal.
Telesteos marinhos
Os telesteos marinhos so hipotnicos em relao a gua do mar e ,por isso, eles tm
tendncia a perder gua para o meio atravs do epitlio e das brnquias. Para recuperar a gua
perdida eles bebem gua do mar.
A absoro para a corrente sangunea de 70 a
80% da gua ingerida e de grande parte do NaCl e KCl
presentes na gua do mar, atravs do epitlio intestinal. No esfago, a absoro de sais passiva , mas
no intestino delgado, a absoro ativa com um transporte ativo na membrana basolateral pela a ATPase de
Na+ / K+. Os ons divalentes como o Ca++, Mg++
e SO4 que permanecem no trato gastrointestinal expelido pelo nus. O excesso de sal absorvido , posteriormente, eliminado do sangue para a gua do mar
por transporte ativo de Na+, Cl e K+ pelo epitlio
das brnquias (Figura 3.6). As brnquias e os rins dos
telesteos conseguem reter gua com esse trabalho osmtico combinado.
No epitlio das brnquias dos telesteos marinho
existem as clulas de cloreto (ou clulas de cloro), e
atravs delas que se d o transporte de NaCl do sangue
para a gua.
Telesteos de gua doce
Um telesteo de gua doce , osmticamente, mais concentrado do que o meio no qual
vive, e o maior problema o influxo osmtico de gua. A gua em excesso excretada na forma
65
de urina (Figura 3.7), que muito diluda, mas se perde solutos necessrios que precisam ser repostos. E
alguns desses solutos so ingeridos com o alimento,
porm a captao principal feita nas brnquias com
transporte ativo.
Anfbios
As rs no suportam ambientes secos e muito
quentes por causa da perda de gua atravs da pele.
Assim como as rs, muitos anfbios e alguns mamferos podem ficar desidratados por causa da perda
de gua atravs do tegumento. Mas, rs e sapos possuem uma grande bexiga urinria na qual eles reservam gua at o necessrio. Durante o perodo de seca
ou quando eles esto longe da gua, a gua se move
osmticamente da luz da bexiga para o lquido intersticial parcialmente desidratado e, ento, segue para o
sangue. Nos anfbios o epitlio da bexiga, como a pele dos anfbios, so capazes de transportar
ativamente sdio e cloreto da luz da bexiga para o corpo e assim compensar a perda de sais que
acompanham a hidratao excessiva durante perodos de muita gua. A permeabilidade da pele
dos anfbios controlada pelo hormnio arginina-vasotocina (AVT). Esse hormnio antidiurtico e age como o (ADH) hormnio dos mamferos, que aumenta a permeabilidade gua.
Osmorregulao em ambiente terrestre
Nos animais terrestres, a perda de gua corprea inevitvel para a regulao da concentrao de ons no plasma e a excreo de resduos nitrogenados a exemplo dos insetos que eliminam
resduos nitrogenados e inorgnicos conservando, assim, gua. A osmorregulao realizada,
intensamente, por muitos invertebrados terrestres.
O rim o principal rgo de osmorregulao e excreo de nitrognio da maioria dos vertebrados terrestres. Os passaros e mamferos produzem uma urina hiperosmtica, uma urina
mais concentrada que o plasma, ela produzida porque nos rins desses vertebrados utilizado a
multiplicao do mecanismo de contracorrente. Essa especializao est centrada na ala de Henle, e tem sido de grande importncia para esses animais explorarem ambientes secos. Os rpteis
e anfbios no so capazes de produzir uma urina hiperosmtica, porque os rins desses animais
no so organizados para multiplicao por contra-corrente.
66
67
va do ar alta. Quando os bichos-de-contas ficam expostos ao ar seco e perdem gua por evaporao e, para repor gua, eles se alimentam de material vegetal mido em decomposio, que deve
ser a sua fonte natural de gua, mas alguns captam gua livre por ingesto e atravs do nus.
Insetos
Nos insetos a perda de gua por evaporao muito menor que nos outros grupos de animais, porque eles tm uma cutcula de cera que altamente impermevel gua, e esses invertebrados so altamente eficientes em conservar gua enquato eliminam resduos nitrogenados e
inorgnicos. A reabsoro de ons no reto ou da eliminao com as fezes regulado de acordo
com a condio osmtica do inseto.
Nos insetos terrestres a perda de gua se d pelo sistema traquel, pois a medida que as traquolas so abertas para o ar, o vapor dgua pode difundir-se para fora e o dixido de carbono
e oxignio se difundem em favor de seus gradientes.
VERTEBRADOS MARINHOS QUE RESPIRAM O AR
Rpteis marinhos
As tartarugas marinhas vivem a maior parte de suas vidas em mar aberto, porm, as fmeas
retornam s praias arenosas tropicais para a reproduo; somente as fmeas retornam para depositar os ovos na terra, porque os machos no retornam a terra depois que entram no mar como
filhotes.
O rim dos rpteis no conseguem excretar o excesso de sal, e essa funo realizada por
glndulas na cabea denominadas glndulas de sal. O fluido que essas glndulas produzem contm, principalmente, sdio e cloro em concentrao substancialmente maiores que na gua do
mar. Glndulas secretoras de sal parecidas so encontradas em aves marinhas, lagartos, tartarugas, cobras marinhas e crocodilos. Em uma expirao sbita, os lagartos expele, ocasionalmente,
o fluido, atravs das narinas, na forma de um borrifo delicado.
As tartarugas herbvoras ou carnvoras possuem uma grande glndula excretora de sal na
rbita de cada olho. O ducto da glndula desemboca no canto posterior da orbita e quando a
tartaruga enfrenta uma carga salina elevada, ela derrama lgrimas salgada. Apesar das lgrimas
dos seres humanos possuir gosto salgado, essas so isosmticas em relao ao plasma sanguneo.
Portanto, as glndulas lcrimais humanas no exercem funo na excreo do sal.
As serpentes marinhas possuem glndulas de sal que desembocam na cavidade oral; e, nos
crocodilos as glndulas de sal esto localizadas sobre a superfcie da lngua.
Aves marinhas
As glndulas de sal das aves marinhas permanecem inativas enquanto as aves no ingerem
68
alimentos salgados ou a gua do mar. O fluido secretado tem uma composio simples que
contm principalmente sdio e cloro. As glndulas so muito diferentes dos rins, que altera , em
intervalos amplos, as concentraes e as propores relativas dos componentes excretados. A
Figura 3.8 mostra um esquema das glndulas de sal de uma ave marinha.
As concentraes de sais no fluido secretado so altas, mas essas concentraes varia entre
as espcies de acordo com os hbitos alimentares e ecologia normal das aves. Aves litraneas
que se alimentam de peixe secretam um fluido salino relativamente baixo, enquanto a gaivota que
come mais invertebrados e, consequentemente, ingere mais sal e apresenta uma concentrao alta
de sdio. As aves que so altamente ocenica e se alimentam de crustceos planctnico, apresenta
uma concentrao de sdio por litro ainda maior do que as gaivotas.
A glndula de sal das aves e seu fluxo sanguneo so organizados como um fluxo de contra corrente, e isto pode ajudar na concentrao da soluo de sal. As glndulas de sal das aves
marinhas e dos rpteis terrestres parecem ser orgos altamente especializados para a excreo de
sdio e cloro. Nesses grupos, as glndulas de sal compensam a incapacidade dos rins de produzir
urina fortemente hipertnica em relao aos lquidos corporais.
Mamferos
Os mamferos marinhos que no tm glndulas de sal ou especializaes semelhantes, obtm gua atravs do alimento ingerido e do metabolismo. Eles evitam beber gua do mar. Os
alimentos que esses animais comem apresenta uma grande variao de sal, mas eles dependem
primariamente de seus rins para manter o equilbrio osmtico. Os rins das baleias e focas so capazes de produzir urina mais concentrada que a gua do mar, porm no se sabe ao certo se esses
animais ingerem gua do mar ou se ela ingerida casualmente junto com o alimento.
Quando uma foca ingere invertebrados marinhos com osmolaridade semelhante gua
do mar, ingere quantidades altas de sal em relao gua, porm precisa de gua para eliminar a
carga de sal. Os peixes telesteos marinhos so mais diludos que a gua do mar, e quando a foca
come esses peixes a carga de sal ingerida muito menor. A foca queima gordura para produzir
energia e gua quando se alimenta com invertebrados marinhos, porm, quando come peixe,
estoca gordura.
Mamferos no podem beber gua do mar, porque no so preparados. No caso dos seres
humanos, a gua do mar txica e a ingesto dela causa acmulo de sal que no ser acompanhada por uma quantidade fisiologicamente equivalente de gua e o processo de desidratao
Fisiologia Animal Comparada
69
acelerado. Portanto, o homem requer uma fonte constante de gua de beber para excretar sais e
restos de produtos do metabolismo acumulados.
Os mamferos precisam de uma grande quantidade de para a produo do leite. O leite da
foca e da baleia contm um alto teor de gordura e um teor prtico maior que o leite da vaca. As
focas fornecem nutrientes para os filhotes com um gasto mnimo de gua.
O rato-canguru e outros mamferos do deserto enfrentam calor excessivo e praticamente
no existe gua doce. Para evitar a perda eles permacem durante o dia em uma toca e sai somente
a noite, enquanto o animal est dentro de uma toca fria reduz a carga de temperatura do animal
e a perda de gua pela respirao. O rato canguru possui rins eficientes e excreta urina altamente
concentrada, e absoro retal de gua das fezes resulta em bolos fecais ressecados.
Atividade Complementar
1. Diferencie sistema nervoso simptico do parassimptico, quanto atuao.
70
7. Por que os peixes telesteos marinhos bebem gua do mar e os telesteos de gua doce
produzem uma urina muito diluda? Como as brnquias e os rins dos telesteos marinhos conseguem reter gua?
71
10. Por que os mamferos no podem beber gua mar? Do que os mamferos dependem
para manter o equilbrio osmtico?
GLNDULAS
O sistema endcrino age atravs de mensageiros qumicos denominados HORMNIOS.
Os hormnios so substncias qumicas liberadas no sangue em pequenas quantidades e transportadas atravs do sistema circulatrio por todo o corpo at as CLULAS ALVO distantes,
onde iniciam as respostas fisiolgicas.
Desta forma, podemos dizer que as GLNDULAS podem ser definidas como rgo ou
grupo de clulas especializado na sntese e segregao de certas substncias que so lanadas no
sangue ou para o exterior.
72
Glndulas reprodutoras
Em resposta ao prolongamento e o encurtamento associado ao perodo de claridade, muitos mamferos e aves entram na fase de reproduo. Parece que o efeito da luz transmitido ao
hipotlamo a partir da glndula pineal. Atravs dos hormnios liberados, o hipotlamo estimula
a adeno-hipfise e libera gonodotropinas: o hormnio folculo-estimulante (FSH) e o hormnio
luteinizante (LH). O FSH estimula o crescimento e maturao dos folculos ovarianos, e o LH
estimula a persistncia do folculo (Figura 4.1).
FIGURA 4.1 - O hipotlamo estimula a
glndula pituitria a liberar os hormnios gonadotrficos (FSH e LH), que atuam sobre as gnadas,
estimulando a liberao de hormnios gonadais
na corrente sangunea. Na fmea a glndula-alvo
do hormnio gonadotrfico o ovrio; no homem,
so os testculos. Os hormnios gonadais so detectados pela pituitria e pelo hipotlamo, inibindo
a liberao de mais hormnio pituitrio. O hipotlamo tambm produz outros fatores de liberao
que atuam sobre a adeno-hipfise, estimulando ou
inibindo suas secrees. Produz tambm os hormnios ocitocina e ADH (antidiurtico), armazenados
e secretados pela neuro-hipfise.
Em alguns mamferos, a exemplo do coelho e gato, a ovulao ocorre em resposta ao acasalamento e estimulao neural do hipotlamo associado. Ao final da gestao, nos mamferos,
a neuro-hipfise libera o hormnio ocitocina, que causa contrao uterina e nascimento da cria.
Antes do nascimento o hormnio relaxina, originado no corpo lteo, provoca o relaxamento dos
ossos fundidos da pelve da fmea, esse hormnio tambm inibe a contratilidade do msculo
terino, de modo que o parto no seja prematuro.
O hormnio prolactina, da adeno-hipfise, est presente em quase todos vertebrados e
possui diversas funes, entre elas a estimulao da produo de leite nos mamferos, mas parece
que os ciclstomos so os nicos vertebrados que no produzem prolactina.
Os rpteis, peixes e pssaros produzem um peptdeo chamado arginina-vasotocina, que
exerce efeitos similares ao da vasopressina e da ocitocina. E como a vasopressina, a vasotocina
promove a reabsoro de gua pelo animal, este hormnio pode desempenhar uma funo no
comportamento sexual e est associado a expulso dos ovos do oviducto em tartarugas.
Crtex adrenal
A glndula adrenal dividida em duas pores, uma interna e outra poro externa. A
poro interna, a medula adrenal, de origem neural; e a poro externa cortex adrenal, que
formado por clulas que esto em ntima associao com aquelas que formam os ovrios e os
testculos. Todas as clulas sintetizam esterides, sendo que existe uma similaridade entre os hor-
73
da insulina. O efeito mais evidente da insulina a estimulao da formao e deposio de glicognio no msculo e fgado a partir da glicose sangunea. A insulina tem efeitos importantes no
metabolismo de carboidratos, gorduras e protenas.
FIGURA 4.2 - O pncreas uma glndula
mista ou anfcrina apresenta determinadas regies endcrinas e determinadas regies excrinas
(da poro secretora partem dutos que lanam as
secrees para o interior da cavidade intestinal) ao
mesmo tempo. As chamadas ilhotas de Langerhans
so a poro endcrina, onde esto as clulas que
secretam os dois hormnios: insulina e glucagon,
que atuam no metabolismo da glicose.
75
76
lanados na corrente sangunea e iro atuar em outra parte do organismo, mas apenas as clulas
que contenham receptores especficos para determinado hormnio particular so afetadas por
ele, porque cada hormnio especfico e age sobre determinado rgo alvo (Figura 4.3).
FIGURA 4.3 - O sistema
endcrino bastante complexo.
Os hormnios, secreo produzida pelas glndulas endcrinas,
nome dado a glndulas que no
apresentam ductos, sendo a secreo eliminada diretamente no
sangue, influenciam praticamente
todas as funes dos demais
sistemas. Freqentemente o
sistema nervoso interage com o
endcrino, formando mecanismos
reguladores bastante precisos. O
sistema nervoso pode fornecer
ao endcrino a informao sobre
o meio externo, ao passo que
o sistema endcrino regula a
resposta interna do organismo a
esta informao.
O sistema endcrino, juntamente com o sistema nervoso, atuam na coordenao e regulao das funes corporais (Figura 4.3). O hipotalmo, que est localizado na base do crebro,
logo acima da hipfise (glndula pituitria), a sede de vrias funes de controle nervoso e de
fundamental importncia no sistema endcrino, controlando o funcionamento da hipfise, que
chamada de glndula dominante do sistema endcrino. Esse controle mediado junto neurohipfise via vasos sanguneos especiais.
A neuro-hipfise, orgo de armazenamento e liberao dos hormnios vasopressina e a
ocitocina. Esses hormnios so sintetizados e armazenados nos corpos celulares de clulas neurossecretoras da poro anterior do hipotlamo.
77
78
Em neurnios de muitos invertebrados, principalmente moluscos e artrpodos, encontrado a 5-hidroxitriptamina, conhecida como 5HT, que tambm se encontra em outros tecidos, alm
das estruturas nervosas, mas em baixa concentrao. O corao dos moluscos bivalves sensvel
a 5HT e existem evidncias que essa substncia transmissor normal para acelerar o corao
desses animais. O msculo catch dos bivalvos, que pode permanecer contrado por perodos
prolongados, com um mnimo de consumo de energia, relaxa rapidamente em resposta a 5HT.
Em algumas toxinas animal, tais como as do polvo e do caracol Murex, no veneno das
vespas e outros insetos encontra-se grande quantidade de 5HT. O efeito doloroso quando uma
pessoa picada por alguns insetos, est relacionado com o 5HT. Ele age como um potente estimulante das terminaes nervosas da dor na pele humana.
Interao entre o crebro e o trato digestivo:
O intestino libera a secretina, que estimula a secreo pancretica; e a colecistoquinina
(CCK), que causa a contrao da vescula biliar, e tambm estimula a secreo de enzimas pancreticas. O crebro contm stios receptores para a CCK, e uma enzima semelhante tripsina,
que separa a CCK-33 de seus aminocidos terminais formando a CCK-8. A infuso de CCK-8
inibe a ingesto de alimento em ratos e carneiros famintos. Tal demonstrao mostrou-se ainda
mais desafiadora quando se verificou que camundongos geneticamente obesos possuam menos
CCK-8 no crtex cerebral que os no obesos (Straus e Yalow, 1979). Outro hormnio intestinal
tambm encontrado em altas concentraes no crtex cerebral o peptdeo vasoativo intestinal
(VIP, uma cadeia de 28 aminocidos).
Os hormnios esterides em vertebrados
Os estrgenos e andrgenos so importantes no crescimento, desenolvimento e na diferenciao morfolgica, assim como no desenvolvimento e na regulao do comportamento e
dos ciclos sexual e reprodutivo de ambos os sexos. Os andrgenos predominam no macho, e os
estrgenos na fmea. As caracterstcas sexuais masculinas primrias (a exemplo do pnis, canal
deferente, vesculas seminais, prstata, epiddimo), no embrio e das caractersticas sexuais masculinas secundrias (a exemplo da juba do leo, a crista do galo, a plumagem e os plos faciais nos
homens) na poca da puberdade. Os andrgenos contribuem tambm para sntese de protenas
miofibrilares no msculo, esa contribuio evidenciada pela a musculatura mais desenvolvida
dos machos em relao s fmeas em muitas espcies de vertebrados.
Os estrgenos estimulam o desenvovimento tardio das caractersticas sexuais primrias
como tero, ovrio e vagina e das caractersticas sexuais secundrias como as mamas e pela regulao dos ciclos reprodutivos que em geral so controlados pelo sistema neuroendcrino, sendo
esses ciclos internos limitados por sinais ambientais como as alteraes na durao do dia que
acompanham as mudanas de estao.
79
Ao hormonal em invertebrados
As clulas neurosecretoras tm sido identificadas em todos os grupos de invertebrados,
mas no desenvolvimento dos insetos que as aes hormonais tm sido estudadas. Porque os
hormnios tm funo fundamental na fisiologia dos insetos, agindo no crescimento, muda, fase
de pupa e metamorfose para a forma adulta madura.
Com base no padro de desenvolvimento, os insetos dividem-se em:
- insetos hemimetablicos, que exibem metamorfose incompleta;
- insetos holometablicos, que exibem metamorfose completa.
80
81
ao outro. Este deslizamento limitado por protenas que prendem os pares de microtbulos aos
outros. O resultado da ao destas foras contidas leva a um dobramento dos clios.
a dinena que dirige os movimentos dos clios e flagelos em clulas no-musculares. Vrias
observaes sugerem que o ATP fornece energia para o movimento ciliar e flagelar. Por exemplo,
a queda do teor de ATP nos espermatozides diminui sua motilidade: a adio de ATP a clulas
ciliadas e flagelos isolados e previamente tratados por detergentes (para remover a membrana e
facilitar a entrada de ATP) promove rigorosos movimentos dos clios e flagelos.
Msculo e movimento
O mecanismo bioqumico da contrao muscular o mesmo em todos os msculos e so
as protenas actina e miosina que esto envolvidas no mecanismo, tendo o ATP como fonte imediata de energia para a contrao.
Os msculos esquelticos e cardaco de vertebrado so estriados; os mculos dos orgos
internos so lisos (Figura 4.4). Os mculos esquelticos so tambm chamados de msculos voluntrios, porque os msculos dos membros e tronco esto sob o controle da vontade, mas nem
sempre temos conscincia ou podemos decidir pela
locomoo resFIGURA 4.4 - Msculos
esquelticos, liso e cardaco de
pirao e outros vertebrado.
movimentos.
O msculo liso dos vertebrados denominado involuntrio, porque no est
sob controle consciente. O msculo
estriado possui contraes mais rpidas que a do msculo liso e, geralmente, o indviduo no conhece bem o estado de contrao muscular em seus vasos sanguneos,
estmago, intestino e outros orgos internos que tm nas paredes o msculo liso.
O msculo estriado formado por muitas fibras paralelas que so formadas por fibrilas
mais finas com estrias transversais chamadas de banda Z, que se repetem a intervalos exatamente
regulares. E entre duas bandas Z existe uma regio que se chama de chama de sarcmero.
Na linha Z existem filamentos muito finos que se estendem em ambas as direes e, no
centro, se encontram com filamentos um pouco mais grosso, resultando em um nmero de bandas menos proeminentes, localizadas entre as linhas Z; de acordo com o estado de contrao do
msculo a aparncia dessas bandas modificada como mostra a Figura 4.5.
83
Os filamentos grossos so constitudos de miosina e os filamentos finos de actina. A disposio dos filamentos extremamente regular e bem ordenada. Esses filamentos so interligados
por um sistema de ligaes moleculares cruzadas e quando o msculo contrai e encurta, essas
ligaes cruzadas so reorganizadas de forma que os filamentos grossos deslizam por entre os
finos e, nem os filamentos grossos e nem os filamentos finos tm seus movimentos alterados
durante a contrao, mas eles se movem uns em relao aos outros.
O msculo cardaco possui estrias transversais semelhantes do msculo esqueltico. E as
propriedades essnciais para a contrao rtmica normal do corao so:
- Quando se inicia a contrao em uma regio do msculo cardaco, ela rapidamente se espalha por toda massa muscular;
- Uma contrao seguida imediatamente por um perodo de relaxamento,
durante o qual o msculo no pode ser estimulado para deflagrao de uma nova
contrao. O resultado que no ocorre ma contrao duradoura como ocorre em
um msculo esqueltico.
O msculo liso no possui estrias transversais, mas sua contrao depende das mesmas
protenas do msculo estriado, actina e miosina e da energia proveniente do ATP.
Alm do ATP (trifosfato de adenosina), como fonte de energia para os msculos, existe um
outro fosfato orgnico, o fosfato de creatina que se encontra em grandes quantidades. O seu grupo fosfrico tambm para o difosfato de adenosina (ADP) e, assim, restaurado o suprimento
de ATP, que est presente em pequena quantidade no msculo. E como terceira fonte de energia
a oxidao de carboidrato e cidos graxos. Os carboidratos so armazenados no msculo sob a
forma de glicognio e na ausncia de oxignio suficiente, pode produzir energia ao ser quebrado
at o cido lctico.
Nos msculos de vertebrados est presente o fosfato de creatina , mas em alguns invertebrados ausente, porm o fosfato de arginina, outro fosfato orgnico, que no encontrado no
msculo de vertebrados est presente no msculo de invertebrados.
Contrao muscular
A contrao muscular que produz uma fora exercida nos pontos de fixao e que no
ocorre modificao no comprimento denominada contrao isomtrica. Se for adicionado a
uma das extremidades do msculo um peso que ele consegue erguer, o msculo encurtar durante a contrao, ela denominada contrao isotnica.
O filamento grosso constituido pela protena miosina, mas o filamento fino formado
por trs protenas; actina, tropomiosina e troponina (Figura 4.6). A troponina est ligada tropomiosina e fundamental para o processo de contrao. Quando a troponina liga-se aos ons
clcio ocorre uma alterao conformacional que essencial para a interao entre as cabeas de
miosina dos filamentos grossos e a actina dos filamentos finos (Squire 1975). Quando as cabeas
de miosina unem-se aos filamentos finos em determinado ngulo; elas sofrem uma alterao con-
84
fomacional, que faz com que a ponte gire sobre o eixo para um ngulo diferente, tracionando o
filamento fino para alm do grosso (Huxley, 1973).
FIGURA 4.6 - O filamento fino composto por trs protenas, a actina, a troponina e a tropomiosina. A actina a molcula central, que polimeralizada forma uma dupla
hlice e contm os stios de ligao com a miosina. A tropomiosina uma molcula presa
actina de forma espiralada sobre a dupla hlice.
Cada ciclo de unio implica no dispndio de energia na forma de ATP. Molcula de ATP
liga-se temporariamente cabea da miosina, formando um complexo ativo que se unir s molculas disponvel e no bloqueado pela fita delgada de tropomiosina (Weber e Murray, 1973).
Enquanto a miosina no se combinar com uma nova molcula de ATP ela no se separa
novamente da actina, porque para cada desacoplamento o ATP indispensvel. A condio de
rigidez muscular aps a morte (rigor mortis) ocorre devido a incapacidade de desacoplamento
das pontes cruzadas, pois o suprimento de ATP no msculo fica esgotado.
Funo do clcio
Logo aps a estimulao do msculo, a concentrao de clcio no interior da fibra muscular aumenta, e esses ons se ligam troponina, protena controladora que passa por uma alterao conformacional, permitindo que a tropomiosina, (protena bloqueadora da interao entre
a cabea da miosina e o filamento) seja deslocada da sua posio de bloqueio nas molculas de
actina.
A equorina uma protena que pode ser isolada de um celenterado luminescente e emite
luz na presena de ons clcio. Essa protena foi usada para demonstrar o aumento da concentrao de ons clcio logo aps a estimulao. Quando injetada nas fibras musculares da craca
gigante Balanus nubilis, produz uma fraca luminescncia no momento em que as fibras sofrem
uma estimulao eltrica, indicando um aumento na concentrao de ons clcio dentro das fibras
musculares.
A contrao muscular
A membrana da clula muscular, sarcolema, faz conexo com um complexo sistema de
tbulos transversais, que atravessam as clulas musculares prximas s linhas Z, conhecido como
sistema T. O sarcolema despolarizado quando um impulso nervoso atinge a placa motora, essa
despolarizao continua dentro do sistema T e desencandeia as etapas complementares da contrao. A Tabela 4.1 mostra a os eventos desde a estimulao at contrao muscular.
O reticulo sarcoplasmtico, que circunda a fibra muscular, um sistema de vesculas achatadas. A medida que um impulso percorre o sarcolema e o sistema T, a alterao transmitida
membrana do retculo sarcoplasmtico, causando um aumento na permeabilidade ao clcio.
Como resultado os ons clcio, que estavam dentro do sarcolema do msculo em repouso, so
85
Estimulao
Despolarizao do sarcolema
Despolarizao do sistema T
Liberao de Ca++ do retculo sarcoplasmtico
Difuso de Ca++ para o filamento fino
Contrao
5 - Ligao do clcio troponina
6 - Remoo do bloqueio exercido pela tropomiosina nos
troponona-Ca++
7 - Formao de pontes cruzadas entre as cabeas do filamento grosso (contendo o complexo preexistente de miosina-ATP) e a fita de actina
8 - Hidrlise do ATP, com induo de alteraes conformacionais nas cabeas, causando a
rotao das pontes cruzadas
Relaxamento
9 - Seqestro de Ca++ do filamento fino, pelo retculo sarcoplasmtico
10 - Difuso do Ca++ do filamento fino para o retculo sarcoplasmtico
11 - Liberao de Ca++ do complexo troponina-Ca++
12 - A troponina permite que a tropomiosina retorne sua posio de bloqueio
13 - Qualquer das pontes cruzadas de miosina-actina
14 - Reedio do complexo ATP-miosina nas cabeas do filamento grosso
86
87
no haja influncia do sistema nervoso. Pelo contrrio, a freqncia e a amplitude podem ser modificados por nervo do sistema nervoso autnomo. Um deles o nervo vago que contm fibras
nervosas parassimpticas que liberam acetilcolina, causando a reduo da freqncia cardaca. A
estimulao pelos nervos simpticos provoca a liberao de noradrenalina, elevao da freqncia de batimentos cardacos e contraes mais vigorosas do msculo cardaco.
O msculo no necessita ser estimulado por nervos para contrair, pois apresenta contraes
rtmicas espontneas, que podem variar muito em freqncia e intensidade. Isso particularmente vlido para os msculos da parede intestinal que servem para mover o contedo intestinal,
medida que ondas peristlticas de contrao so transmitidas pelo intestino. A atividade espontnea do msculo liso pode ser modificada no apenas pelos nervos, mas tambm por hormnios,
tais como a adrenalina e noradrenalina. Porm, a velocidade de contrao geralmente muito
mais lenta que nos msculo estriado.
O msculo liso de vertebrados inervado pelo sistema nervoso autnomo por dois conjuntos de nervos, um estimulador e o outro inibidor, isto , agem de forma antagnica. A diferena
entre msculo liso e voluntrio est nas camadas musculares, localizadas principalmente na sparedes dos orgos ocos, contendo numerosas fibras e clulas nervosas. O estiramento sbito do
msculo liso causa uma contrao imediata; portanto, a distenso de um orgo oco freqentemente seguida por contra o.
Msculo catch dos moluscos
Quando uma estrela-do-mar ataca um mexilho, ela acopla seu p tubular nas duas conchas
e tenta separ-las. Durante o teste de resistncia protetora, o msculo de fechamento do bivalve
permanece em estado de contrao, conhecido como catch. Em algumas espcies, mas no em
todas, os msculos do fechamento das conchas esto divididos em duas pores, fibras lisas e
estriadas. Do ponto de vista funcional, a parte estriada contrai rapidamente e indicada como
poro rpida ou fsica e a no estriada muito mais lenta e conhecida como poro lenta ou
tnica.
O msculo mais estudado do tipo catch o msculo retrator anterior do bisso (MRAB)
do mexilho azul (Mytilus edulis), que contm somente fibras lisas. E o nervo misto, isto ,
contm fibras nervosas de excitao e relaxamento. As fibras de excitao agem provavelmente
por meio da liberao de acetilcolina e as de relaxamento, pela liberao de uma outra substncia
transmissora, a serotonina.
O aspecto singular do catch que a rigidez muscular (resistncia ao estiramento) mantida
aps o trmino da excitao. H fortes evidncias de que isso ocorra porque as pontes cruzadas
permanecem unidas e apenas se desconectam em resposta a impulsos nervosos de relaxamento
(ou serotonina). Isso sugere que os msculos de fechamento dos bivalves, uma vez que tenham
encurtado e entrado em catch, mantm seus comprimentos sem gasto energtico adicional.
88
89
Esqueletos hidrulicos
Minhocas
A parede de uma minhoca comum apresenta duas camadas musculares que se estendem em
duas direes distintas, tanto em folhetos circulares ao redor do corpo como na direo longitudinal. O movimento da minhoca quando rasteja para frente aproximadamente o seguinte: uma
onda de contrao dos msculos circulares inici-se na extremidade anterior, causando afilamento
e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contrao circular percorre todo o corpo como uma onda, seguida por uma onda de contrao dos msculos
longitudinais.
O movimento da minhoca quando rasteja para frente , aproximadamente, o seguinte: Uma
onda de contrao dos msculos circulares inicia-se na extremidade anterior, causando afilamento e alongamento do corpo, empurrando a extremidade anterior para frente. A contrao
circular percorre todo corpo como uma onda, seguida por uma onda de contrao dos msculos
longitudinais.
A minhoca se movimenta para frente medida que as ondas de contrao movem-se em
sentido retrgrado. E, quando a minhoca se movimenta, os msculos exercem fora sobre o
contedo fluido do animal; os msculos circulares criam uma presso que provoca o estiramento
dos msculos longitudinais e quando esses msculos se contraem, subsequentemente, a presso
distende os msculos circulares e a minhoca se espessa.
Patas de aranha
As aranhas no podem estender suas patas com o auxlio dos msculos, pois no possuem
msculos extensores. Fotografias de alta velocidade das aranhas saltadoras do suporte ao conceito de que a presso sangunea est envolvida, pois, no momento do salto, as espculas das patas
ficam eretas, exatamente como o fazem quando h um aumento na presso do fluido no interior da pata. Entretanto, o mecanismo preciso no completamente entendido (Parry e Brown,
1959b).
Locomoo
Um animal que corre sobre uma superfcie horizontal utiliza energia sob trs formas
principais:
90
tando sua energia potencial, e a maior parte desta novamente perdida medida que
o centro de massa abaixado.
- medida que o animal se movimenta, os membros so constantemente acelerados e novamente desacelerados. Trabalho necessrio para acelerar um membro
e fornecer energia cintica; para desacelerar, o membro requer trabalho adicional.
A fora mecnica para superar o atrito nas articulaes mnima, mas alguns animais apresentam aumento dos movimentos respiratrios e da atividade de bombeamento do corao.
Entretanto, a quantidade muito pequena quando comparada com a energia necessria para a
movimentao mecnica do corpo.
A corrida ladeira acima a 15 de inclinao causa um aumento insignificante no consumo de
oxignio de um animal pequeno, como um camundongo de 30g. Para animais maiores, neste caso
o chimpanz, a corrida ladeira acima aumenta muito o consumo de oxignio. De forma similar, a
corrida ladeira abaixo faz pouca diferena para o camundongo, mas torna o deslocamento muito
menos custoso para o chimpanz [Taylor e col., 1972].
Saltos
Como um salto requer apenas uma nica contrao dos msculos apropriados, o trabalho
realizado durante a partida para o salto e o utilizado para a acelerao o mesmo em relao
massa corprea. A concluso que animais de constituio isomtrica, mas massas diferentes,
devem saltar a uma mesma altura, contanto que seus msculos contraiam com a mesma fora.
Quanto menor o animal, menor a distncia de partida para o salto, e visto que a velocidade
de partida deve ser a mesma para todos, o animal menor necessita acelerar mais velozmente seu
peso corpreo. Como h menos tempo disponvel para a partida, a potncia do msculo precisa
ser aumentada de acordo (isto , o msculo deve contrair muito rapidamente).
A pulga salta utilizando o princpio da catapulta e armazena energia em um pedao de material elstico (resilina), na base das patas traseiras. A resilina uma protena com propriedades
muito semelhante borracha (Weis-Fogh, 1960; Andersen e Weis-Fogh, 1964). Os msculos relativamente lentos so usados para comprimir esse material, que devolve a energia total com uma
eficincia prxima a 100%, quando o mecanismo de liberao disparado. Dessa maneira, o rechao elstico funciona semelhana de um estilingue e confere pulga a necessria acelerao.
O besouro click, como a pulga, muito pequeno para que os msculos proporcionem a
acelerao necessria durante o curto tempo de acelerao. Metade de um milissegundo no
suficiente para a contrao muscular e a melhor maneira de obter energia, velocidade necessria,
armazen-la em uma estrutura elstica.
Vo
A potncia necessria para que um animal seja impulsionado no ar durante o vo tem dois
componentes: deve haver uma fora de ascenso (empuxo) equivalente ao seu peso e um impulso
Fisiologia Animal Comparada
91
para frente equivalente ao arrasto sobre o animal medida que ele se movimenta no ar. Em animais animais voadores, o empuxo e o impulso para frente so proporcionados pelas superfcies.
A principal fora para o vo de uma ave provida pelos msculos peitorais, que em todas
as aves constituem cerca de 15% da massa corprea, independentemente do tamanho da ave.
Os msculos responsveis pelo curso ascendente das asas constituem apenas aproximadamente
um dcimo da massa total dos msculos do vo e, desse modo, no podem prover uma frao
importante da fora necessria para o vo.
Como um grupo, os beija-flores so diferentes; seus msculos de vo constituem 25 a 30%
da massa corprea. Os msculos responsveis pelo curso ascendente das asas constituem cerca
de um tero da massa total dos msculos do vo, indicando que para o vo pairado, os cursos
ascendente e descendente das asas so importantes no fornecimento de potncia e, como a ave
permanece voando no mesmo lugar, toda a potncia destinada ao soerguimento.
O beija-flor, ao pairar no ar, obtm susteno durante os cursos ascendente e descendente
das asas. O curso descedente na realidade um batimento na direo anterior (esquerda) e no
batimento de retorno (direita), a asa torcida , invertendo o aeroflio, proporcionando dessa maneira a fora de sustentao necessria em ambos os batimentos. O vetor horizontal invertido
de modo que a ave permanea no mesmo lugar (Stolpe e Zimmer, 1939). Outras aves, como corvos e estorninhos, usam suas asas de modo diferente e pairam no ar de forma que a sustentao
seja produzida no curso descendente, mas no no ascendente (Dathe e Oehme, 1978).
Natao
A natao, em princpio, no muito diferente do vo, exceto que a maior densidade da
gua reduz a potncia necessria para a sustentao do corpo. De fato, alguns animais nadadores
possuem a mesma densidade que a gua e nenhuma potncia usada para obter sustentao;
toda a potncia usada na natao pode ser direcionada para impulsionar o corpo. A densidade e
a viscosidade da gua maiores so importantes e os peixes no nadam to rapidamente quanto
as aves voam.
Flutuabilidade
Se um animal que nada for mais pesado que a gua, parte de seu gasto energtico servir
para impedir que afunde e apenas parte estar disponvel para a locomoo. Se o animal tivesse
a mesma densidade que a gua (isto , possusse uma flutuabilidade neutra), teria mais energia
disponvel para se mover.
O problema da flutuabilidade mais importante para os grandes animais do que para aqueles muito pequenos. Os apndices, grandes o suficiente para funcionar como freios evitando o
afundamento, so mecanicamente impossveis em grandes organismos, que devem, portanto,
fazer uso de outros meios.
92
O princpio bsico, o deslizamento entre microfilamentos adjacentes, parece ser o mecanismo universal para a produo de fora. Em qualquer animal, exceto os menores, a locomoo
depende de foras que atuam sobre elementos esquelticos, um esqueleto hidrulico ou um rgido, que pode ser interno (p. ex., em vertebrados) ou externo (p. ex., em artrpodos). As adaptaes dos animais locomoo revelam muitos princpios interessantes de biomecnica, incluindo
como os animais aquticos conseguem uma flutuabilidade neutra, evitando, assim, o gasto de
energia para impedir que afundem (Schmidt-Nielsen, 1996).
Atividade Complementar
1. Classifique os hormnios quanto estrutura e natureza qumica.
2. O funcionamento da hipfise controlado pelo hipotlamo, mediado junto a neurohipfise via conexes neurais, e junto a adeno- hipfise via vasos sanguneos especiais. Cite os
hormnios produzidos pela neuro- hipfise e a funo de cada um deles.
93
3. Qual a importncia das ilhotas de Langerhans existentes no pncreas? Qual a conseqncia da retirada das glndulas paratirides?
94
95
Glossrio
CIDO RICO: produto nitrogenado, menos solvel que a uria; presente na excreo de
aves e rpteis. Tem relao com a adaptao ao ovo terrestre.
ACTINA: protena relacionada com o movimento celular; est presente em grande quantidade nos msculos.
ADRENALINA: ou epinefrina. Hormnio produzido pela medula da glndula adrenal;
prepara o organismo para reaes de defesa ou ataque.
ALVOLO PULMONAR: cada um dos milhes de saquinhos de parede fina (uma camada
celular) presentes nos pulmes dos vertebrados; as paredes dos alvolos esto em ntimo
contato com capilares sanguneos; ao nvel dos alvolos que ocorre a hematose.
AMIDO: polissacardio sintetizado a partir da reunio de molculas de glicose.; utilizado
por certas algas e pelas plantas como substncia de reserva.
AMILASE: nome genrico de enzimas que digerem o amido, transformando-o em
maltose.
AMNIA: substncia nitrogenada de frmula NH3; produzida pelas clulas quando estas
utilizam os aminocidos (reao de desaminao). bastante txica, devendo ser eliminada
imediatamente, ou transformada em produto menos txico, como a uria, por exemplo.
ARTRIA: vaso sanguneo que conduz sangue do corao para os tecidos; possui parede
mais espessa que a veia.
ATP (ADENOSINA-TRIFOSFATO OU TRIFOSFATO DE ADENOSINA) - molcula
constituda por ribose, adenina e trs grupos fosfato; representa a principal fonte de energia
para as reaes celulares.
BRNQUIA: bolsa respiratria presente em diversos invertebrados aquticos e tambm
nos peixes e larvas de anfbios. So expanses faringeanas, com ampla superfcie de contato
coma gua do meio. Devido sua grande irrigao sangunea, permite eficincia nas trocas
gasosas.
CPSULA DE BOWMAN: parte do nfron dos animais vertebrados, que recolhe o filtrado glomerular e os envia aos tbulos, onde se formar a urina.
CLULA - unidade morfolgica e funcional de todos os seres vivos, com exceo dos
vrus, que so acelulares. De acordo com sua complexidade, as clulas podem ser classificadas em procariticas e eucariticas. As clulas procariticas (bactrias e cianobactrias)
no possuem envoltrio nuclear nem organides membranosos no citoplasma; seu material
gentico est concentrado numa regio chamada nucleide, que est em contato direto com
o citoplasma. As clulas eucariticas (encontradas em todos os outros seres com organizao celular) tm um envoltrio (carioteca) delimitando um verdadeiro ncleo e organides
membranosos (mitocndrias, cloroplastos, lisossomos, complexo de Golgi e outros) no
citoplasma. Unidade estrutural e fisiolgica da vida.
96
97
98
99
100
Referncias Bibliogrficas
Andersen, S. O., and Weis-Fogh, T. (1964) Resilin: A rubber-like protein in arthropod cuticle. Adv. Insect
Physiol. 2:1-65
Avancini e Favaretto (1997) Uma abordagem evolutiva e ecolgica. Moderna Editora
Bretz, W. L., and Schimdt-Nielsen, K. (1972) Moviment of gas in the respiratory system of the duck. J.
Exp. Biol. 56:57-65
Dathe, H. H., and Oehme, H. (1978) Typen des Rttelfluges des Vgel. Biol. Zbl. 97:299-306
Do Espirito Santo M., Buttino I. (2003) Rapid assessment of copepod embryo viability by using fluorescent vital dyes and confocal laser scaning microscope. European journal of histochemistryVol 47 (2)
pag.7, ISSN 1121-760x
Eckert, Randall, D., Burggren, W., French, K., Fernald, R. Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptaes.
4a. Edio. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2000
Farmanfarmaian, A., and Phillips, J. H. (1962) Digestion, storage, and translocation of nutrients in the
purple sea urchin (Srongylocentrotus purpuratus). Biol. Bull. 123:105-120
Hazelhoff, E. H., and Evenhuis, H. H. (1952) Importance of the counter-current principle for the
oxygen uptake in fishes. Nature, Lond. 169:77
Huxley, H. E. (1973) Muscular contraction and cell motility. Nature, Lond. 243:445-449
I. Buttino, M. do Espirito Santo, A. Ianora and A. Miralto (2004) Rapid assessment of copepod embryo
viability using fluorescent probes. Marine Biology 145: 393-399
Johansen, K., and Martin, A. W. (1965) Circulation in a giant earthworm, Glossoscolex giganteus. 1. Contractile processes and pressure gradients in large blood vessels. J. Exp. Bol. 43:333-347
Kuffler, S. W., and Williams, E. M. V. (1953) Properties of the slow skeletal muscle fibres of the frog.
J. Physiol. 121:318-340
Paulino, W. R. (1998) Biologia, tica Editora
Parry, D. A., and Brown, R. H. J. (1959b) The hydraulic mechanism of the spider leg. J. Exp. Biol.
36:645-664
Scheid, P., and Piiper, J. (1972) Cross-current gas exchange in avian lungs: Effects of reversed parabronchial air flow in ducks. Respir. Physiol. 16:304-312
Schmidt-Nielsen, K. (1996) Fisiologia Animal: Adaptao e Meio Ambiente, So Paulo, Santos Livraria
Editora
Schmidt-Nielsen, K. (2002) Fisiologia Animal: Adaptao e Meio Ambiente, So Paulo, Santos Livraria
Editora
101
Squire, J. M. (1975) Muscle filament structure and muscle contraction. Annu. Rev. Biophys. Biomed.
Engin. 4:137-163
Stolpe, M., and Zimmer, K. (1939) Der Schwirrflug des Kolibri im Zeitlupenfilm. J. Ornithol.
87:136-155
Straus, E., and Yalow, R. S. (1979) Cholecystokinin in the brain of obese and nonobese mice. Science
203:68-69
Taylor, C. R., Caldwell, S.L., and Rowntree, V. J.(1972) Runnig up and down hills : Some consequences
of size. Science 178:1096-1097.
Thomsen, E. (1938) Ueber den kreislauf im Flgel der Musciden, mit besonderer Bercksichtigung der
akzessorischen pulsierenden Organe. Z. Morphol. Oekol. Tiere 34:416-438
Tucker, W. A. (1968) Respiratory physiology of house sparrows in relation to high-altitude flight. J. Exp.
Biol. 48:55-66.
Weber, A., and Murray, J. M. (1973) Molecuar control mechanisms in muscle contraction. Physiol. Rev.
53:612-673
Weis-Fogh, T. (1960) A rubber-like protein in insect cuticle. J. Exp. Biol. 37:889-907
Wigglesworth, V. B. (1949) The utilization of reserve substances in Drosophila during flight. J. Exp. Biol.
26:150-163
Wigglesworth, V. B. (1972) The Principles of insect Physiology, th ed. London: Chapman & Hall.
827pp.
Wood, D.W. (1973) Princpios de Fisiologia Animal, So Paulo, Editora Polgono - Editora da Universidade de So Paulo.
Bibliografia Complementar
Guyton C. (1996) Tratado de Fisiologia Mdica - Traduo por Charles Alfred Esbrard. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 9 Ed., 1014p.
Hoar S. W. (1983) General and comparative physiology. 3a. Ed. New Jersey, Prentice-Hall, Inc., 928p
Withers P. C. (1992) Comparatice Animal Physiology. 1a ed. Saunders College Publishing, 949p.
Sites
102
www.curlygirl.naturlink.pt
www.saudevidaonline.com.br
www.orbita.starmedia.com
www.wikipedia.org.br
ANOTAES
FTC - EaD
www.ead.ftc.br
ANFBIOS
ANFBIOS
Salamandras
Ceclias
Sapos
ANFBIOS
Caractersticas gerais:
Tegumento MIDO PERMEVEL e SEM ESCAMAS
Maioria com QUATRO patas bem desenvolvidas
Carnvoros (adultos)
olhos com plpebras mveis
Tmpano
Corao com trs cavidades
Circulao fechada/dupla/incompleta
ANFBIOS
Caractersticas gerais:
Sofrem METAMORFOSE
Jovem
adulto
Habitat
aqutica
terrestre
Respirao
Brnquias/pele
Pulmes/pele
Excreo
Amnia
uria
Sist. Nervoso
Linha lateral
Perda da linha
lateral
Alimentao
herbvoro
carnvoro
ANFBIOS
Urodela
Gymonophiona
Anura
ANFBIOS- URODELA
ANFBIOS- URODELA
Corpo alongado
QUATRO patas do mesmo tamanho
Aquticos
Locomoo: flexo lateral
ANFBIOS- URODELA
ANFBIOS- URODELA
*** PEDOMORFOSE: reteno de caractersticas larvais
ANFBIOS- URODELA
FAMLIA PLETHODONTIDAE
Sulco nasolabial
ANFBIOS- URODELA
Reproduo
Fecundao interna (mais comum) e externa
NO h orgo copulatrio espermatforo
Ovparos e vivparos
Corte (glndula mental)
Espermatforo
ANFBIOS- URODELA
Reproduo
ANFBIOS- Gimnophiona
ANFBIOS- Gimnophiona
Ex: ceclias, cobras-cegas
ANFBIOS- Gimnophiona
Corpo com anis (nulos)
Um par de tentculos protrteis + nariz= olfato
ANFBIOS- Gimnophiona
Reproduo
Fecundao interna rgo copulador no
macho (expanso da cloaca)
Cuidado parental ou viviparidade (75%)
Desenvolvimento
Inicialmente sustentando por vitelo
Raspagem da parede do oviduto
ANFBIOS- Anura
ANFBIOS- Anura
Ex: sapos, rs e pererecas
27 famlias- 4300 espcies
No possuem cauda
ANFBIOS- Anura
Capacidade de saltar
ANFBIOS- Anura
Olhos grandes e rostrais
Esqueleto
modificado
para saltos
Coluna
vertebral curta
Patas traseiras
alongadas
Tbia e
fbula
fundidas
ANFBIOS- Anura
Sapo X R X Perereca
ANFBIOS- Anura
Reproduo
Sistema de acasalamento:
Reproduo explosiva
Reproduo prolongada
ANFBIOS- Anura
Vocalizao
-altura, durao e taxa de repetio
- dois ou trs diferentes cantos
(cantos de chamamento)
ANFBIOS- Anura
Reproduo
Modos de reproduo
-fecundao externa, alguns poucos interna
Amplexo: peitoral ou inguinal
Cuidado parental
ANFBIOS- Anura
AMPLEXO
ANFBIOS- Anura
AMPLEXO
ANFBIOS- Anura
Ovos
ANFBIOS- Anura
Cuidado parental
ANFBIOS- Anura
Metamorfose
ANFBIOS- Anura
Metamorfose
ANFBIOS- Anura
Relao com gua - Perda e obteno
Controle
(mecanismos fisiolgicos
+ comportamentais)
Enterramento e casulos
(estrato crneo da pele)
Resistncia muco seco, lipdios
ANFBIOS- Anura
Relao com gua - Perda e obteno
Permeabilidade gua
Algumas espcies produzem um muco seroso,
que espalham sobre a pele, reduzindo
drasticamente a taxa de perda de gua por
evaporao.
ANFBIOS- Anura
Relao com gua - Perda e obteno
Controle comportamental de Perda de gua
ANFBIOS- Anura
Relao com gua - Perda e obteno
OBTENO DE GUA
Mancha plvica
Scaphiopus 9 meses por ano em
tocas
Spea hammondi absoro de gua
do solo; maior concentrao da urina e
sangue medida que o solo fica mais
seco; reciclagem de gua da urina
(acmulo de uria)
Urina Hiposmtica
Scaphiopus couchii
Spea hammondi
ANFBIOS- Anura
Relao com gua - Perda e obteno
A r que armazena gua
(Cyclorana platycephala)
da Austrlia, que passa
a maior parte do ano
estivando dentro de
um buraco.
O povo aborgene
desenterra a r que est
estivando, espreme o
animal para coletar e
beber a gua
armazenada
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
-Muco
- Glndula de Veneno
-Inflam o pulmo
- cores cripticas
-Cores apossemticas
- Mimetismo
- Adaptaes corpreas: costelas perfuradoras
- Simulao de morte
- Esvaziamento da bexiga urinria
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
GLNDULAS DE VENENO
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
COLORAO CRPTICA
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
COLORAO APOSSEMTICA
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
Crptica X apossemtica
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
APOSSEMATISMO
Paramesotriton deloustali
Bombina orientalis
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
ADAPTAES CORPREAS: COSTELAS PERFURADORAS
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
ADAPTAES CORPREAS: COSTELAS
PERFURADORAS
ANFBIOS
Mecanismos de defesa
TANATOSE
Introduo a Chordata
CHORDATA
Diversidade
Cerca de 50.000 espcies atuais,
vivendo em todos os habitat.
Componentes abundantes e
conspcuos de nossa vida.
Diversificados em tamanho, habitat,
comportamento, reproduo.
Origem evolutiva
Provvel origem encontra-se no
Filo Echinodermata
Deuterostmicos
Larva com simetria bilateral
Esqueleto interno calcrio
Urocordatos
Cephalocordatos
Vertebrados
Cosmopolitas
Eurocordatos
Vertebrata
Que caractersticas
distinguemos vertebrados
dos outros cordados?
Rpteis
Mamferos
Anfbios
Aves
Peixes
Lamprias
Subfilo Vertebrata
Superclasse Pisces
Peixes mandibulados
O avano evolutivo mais importante foi o aumento e
adaptao do primeiro arco branquial para funcionar como
mandbula.
Mandbula:
manipulada por msculos e associada a dentes
Peixes mandibulados
Presena de escamas
Respirao branquial
Ectotrmicos
Aquticos
Linha lateral
Linha lateral
Superclasse Pisces
Osteichthyes
Peixes sseos com
nadadeiras raiadas
Sarcopteerigii
Peixes sseos com
nadadeiras carnosas ou
lobadas
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
840 espcies viventes
Tubares, caes, raias, quimeras
Predominantemente marinhos
De tamanho mdio a grande
Grupo de peixes modernos
altamente especializados
Modificaes associadas
crescente especializao dos
mecanismos de alimentao
Predadores eficientes
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
Caracteres Gerais
Padres gerais que enfatizam seu grande sucesso como
predadores
Tamanho grande
Aumenta a chance de captura de presas menores e reduz a
vulnerabilidade a predadores
90% > 30 cm
50% = 1 metro
20% > 2 metros
Escape rpido
Defesa ativa
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
Holocephali
(Quimeras)
Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
1) Holocephali (Quimeras)
34 espcies
brnquias protegidas por
oprculo
cauda longa e flexvel
olhos grandes
sem escamas
ovos em formato de chifre
(10cm)
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
1) Holocephali (Quimeras)
-Espinhos
-Clasper ceflico
Classe Chondrychthyes
(Peixes Cartilaginosos)
2) Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
2) Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
Boca ventral com 5-7 fendas branquiais + espirculo.
Intestino Vlvula espiral: aumentar a rea de absoro do rgo.
Excreo: amniotlicos e ureotlicos
2) Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
Presena de escamas placides;
2) Elasmobranchii
(Tubares e Raias)
rgos dos sentidos:
Quimio e Olfatonarinas na regio ceflica com quimiorreceptores
Linha Lateralcom neuromastos (detectam as vibraes), e transmitem-nas s
clulas nervosas
Mecanorrecepopercepo a grandes distncias
Viso Olhos sem plpebras.
Ampolas de lorenzini
Reproduo:
Diicos
Fecundao interna
Clsper
Desenvolvimento direto
Ovparas,ovovivparas e vivparas
Reproduo:
Embrio de tubaro-martelo,
uma espcie vivpara
Fmea de tubaro de
Portugal aberta,
mostrando os ovos nos
oviductos, onde os
filhotes se desenvolvem
Embrio de tubaro ovovivparo, que se
desenvolve a partir de ovos retidos no
oviducto da fmea
Reproduo:
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
1. Pele coberta por escamas sseas,
em formato de lminas,
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos de nadadeiras
raiadas)
3. Nadadeira caudal homocerca
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos de nadadeiras
raiadas)
5. Dentes variados na forma e
funo, no repostos; hbitos
alimentares
variados
6. No geral fecundao externa,
ovparos
Alguns vivparos,
machos com rgo
copulador
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
Actinopterygii
(nadadeiras raiadas)
Permite maior manobrabilidade
Sarcopterygii
(nadadeiras lobadas)
Permite maior controle e
flexibilidade nos movimentos
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
1) Sarcopterygii (nadadeiras lobadas)
Dipnoi
Actinistia
Neoceratodus (Austrlia)
Lepidosiren (Amrica do Sul)
Protopterus (frica)
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
1) Sarcopterygii (nadadeiras lobadas)
1.a)Dipnoi (peixes pulmonados)
Fuso das nadadeiras:
dorsal + caudal e anal
Nadam e andam
Sem cuidado parental
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
1) Sarcopterygii (nadadeiras lobadas)
1.b)Actinistia (Ex. Celacanto)
Costa leste da frica do Sul, em 1938.
Nadadeiras lobadas, exceto a primeira nadadeira dorsal
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Nadadeiras mais mveis
Reduo na armadura ssea
Narinas no comunicadas com a cavidade bucal
Aperfeioamento da bexiga natatria (melhor flutuabilidade)
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Boca terminal com 4 fendas branquiais,
protegidas por um oprculo;
Pele com escamas de origem drmica
lubrificada por um muco
SEM cloaca possuem nus
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
***Bexiga natatria
FISSTOMOS
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
***Bexiga natatria
FISCLISTOS
SADA DE
AR
ENTRADA
DE AR
***Bexiga natatria
Fisstomos
Fisclistos
Bexiga natatria
usada como
amplificador e
uma srie de
ossos (Aparelho
de Weber)
conduz as
vibraes ao
ouvido interno.
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Reproduo
Maioria diica
Fecundao externa
Desenvolvimento direto (alevinos)
Maioria ovparos
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Reproduo- Viviparidade
A viviparidade encontrada em apenas 2-3% das cerca de 30 mil espcies de
peixes conhecidas
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Reproduo- Viviparidade
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Reproduo- Viviparidade
Classe Osteichthyes
(Peixes sseos)
2) Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
Reproduo- Inverso sexual
Macho
Peixes Protndricos:
jovens com glndulas sexuais potencialmente
capazes de produzir vulos e espermatozides
Estgio de pr-adultos: machos sexualmente
ativos.
Adultos: alguns se tornam fmeas.
Peixes Protognicos:
rene 90% dos peixes que trocam de sexo
Peixes tm ovrios em sua primeira fase; as
glndulas transformam-se em testculos na
segunda fase.
A inverso s acontece uma vez e no se realiza
sempre. Exemplo: Garoupa, Mero, Cherne, Guppy
Endlers, Molinsia...
Fmea
Os amniotas
ANamniotas
amniotas
Os amniotas
O ovo amnitico
Anexos embrionrios:
Saco vitelnico - Nutrio
Crion - proteo e trocas
gasosas
Alantide - Depsito de
Os amniotas
1- Casca
2 - Membrana externa
3 - Membrana interna
4 e 13 - Calaza
5, 6 e 12- Albumina ou
clara
7 - Membrana vitelina
8 - Ncleo
9 Grmen
10 e 11- Vitela ou Gema
14 - Cmara de Ar
15 - Casca
2. rgo copulatrio
7. Membrana nictitante
6. glndulas lacrimais,
9. Rins metanfricos,
10. Larva aqutica e linha lateral ausentes
11. 12 pares de nervos cranianos
Os amniotas
Os amniotas
Os amniotas
RPTEIS
Caractersticas dos rpteis
RPTEIS
Caractersticas dos rpteis
RPTEIS
Caractersticas dos rpteis
2- Pele seca : escamas, placas drmicas, plastres e carapaas.
SEM GlNDULAS
RPTEIS
Caractersticas dos rpteis
3- Sistema digestivo completo
4- Circulao fechada, dupla e completa
5- Respirao pulmonar (ALVOLOS)
6- Rins metanfricos
RPTEIS
Caractersticas dos rpteis
7- ECTOTRMICOS: temperatura do
corpo varivel de acordo com o
ambiente
Anapsidas
Testudines
ANAPSIDAS - TESTUDINES
CARACTERSTICAS GERAIS
Corpo coberto por uma ARMADURA
SSEA
Vrtebras e costelas fundidas com a
carapaa
Lngua no extensvel
Pescoo usualmente retrtil
ANAPSIDAS - TESTUDINES
13 famlias DUAS SUBORDENS
Cryptodira
Pleurodira
Cryptodira
Pleurodira
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Diversidade
Tartaruga marinha X tartaruga de gua doce X cgado X jabuti
Tartaruga Marinha
Patas = remos
Pescoo criptodira
Casco: curto + achatado
Habitat
ANAPSIDAS - TESTUDINES
TARTARUGA-OLIVA
(Lepidochelys olivacea)
Caretta caretta
Tart. cabeuda
TARTARUGA-DE-PENTE
(Eretmochelys imbricata)
TARTARUGA-GIGANTE
ou DE-COURO
(Dermochelys coriacea)
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Diversidade
Tartaruga marinha X tartaruga de gua doce X cgado X jabuti
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Diversidade
Tartaruga marinha X tartaruga de gua doce X cgado X jabuti
Cgado
Pleurodira
Palmas das patas
Casco achatado
Semi-aquticas
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Diversidade
Tartaruga marinha X tartaruga de gua doce X cgado X jabuti
Jabuti
Patas = semelhantes de elefante
Cryptodira
Casco arredondado
terrestres
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Regulao trmica
Animais ectotrmicos
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Dimorfismo sexual
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Reproduo
Fecundao interna
Ovparos
Cuidado parental ausente
Vida longa
Maturidade sexaul tardia (7-8 anos)
Corte: vocalizao, glndula subdentria,
bolotas fecais
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Estratgias reprodutivas
Lepidochelys olivacea
ANAPSIDAS - TESTUDINES
NIDIFICAO
4 a 100 ovos por postura
Casca couricea ou dura (calcificada)
40-60 dias de desenvolvimento
**** DIAPAUSA
ANAPSIDAS - TESTUDINES
NIDIFICAO
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Desenvolvimento do ovo dos testudneos
Determinao do sexo dependente da temperatura
2/3 da incubao, a determinao sexual irreversvel: a temperatura atua na
sntese de enzimas envolvidas na diferenciao das gnadas
*** TEMPERATURA
PIVOTAL
ANAPSIDAS - TESTUDINES
Desenvolvimento do ovo dos testudneos
ANAPSIDAS - TESTUDINES
A-PDF PPT TO PDF DEMO: Purchase from www.A-PDF.com to remove the watermark
Lepidossauria
Diapsidas
Lepidossauria
Shenodontidae
Squamata
LEPIDOSSAURIA
CARACTERSTICAS
3. Tegumento
Escamas queratinizadas
Presena de cromatforos
2. Lngua bifurcada
LEPIDOSSAURIA
CARACTERSTICAS
4. Ecdise
5. Ossos plvicos fusionados nos adultos
LEPIDOSSAURIA
CARACTERSTICAS
Lepidossauria
Sphenodon
10
Lepidossauria
Squamata
(lagartos e serpentes)
11
Lngua bfida
Ecdise
Crescimento determinado***
Retinas com cones (viso colorida) e bastonetes
(lagartixas apresentam apenas bastonetes)
12
13
14
1) Ordem AMPHISBAENIA
Popular: cobras de duas cabeas
160 espcies agrupadas em dezoito
gneros
Ocorrem na frica, Amrica e Europa.
Podem ter de 10-60cm
Carnvoros
15
Lagartos fossoriais
16
DEFESA
AUTOTOMIA (caracterstica compartilhada
com lagartos), o DEIMATISMO, e a
mordida.
17
18
19
20
21
22
23
rgo sensorial
Calor
27
28
29
LEPIDOSSAURIA
LEPIDOSSAURIA
serpentes,
- SQUAMATA
lagartos e tuarata
SQUAMATA(serpentes e lagartos)
30
LEPIDOSSAURIA
LEPIDOSSAURIA
serpentes,
- SQUAMATA
lagartos e tuarata
SQUAMATA(serpentes e lagartos)
31
LEPIDOSSAURIA
LEPIDOSSAURIA
serpentes,
- SQUAMATA
lagartos e tuarata
SQUAMATA(serpentes e lagartos)
32
33
34
1. Desempenho do organismo e
temperatura
2. Mudanas comportamentais
3. Estado nutricional
Jejum X alimentados
4. Infeces bacterianas
Febre comportamental
5. Estado reprodutivo
34,5C machos e fmeas no
grvidas
32C em fmeas grvidas
35
36
Controle comportamental da
temperatura
Busca de microhabitats
Orientao do corpo
Contorno do corpo (28-173%)
Colorao do tegumento (1075%)
37
38
39
LEPIDOSSAURIA
serpentes, lagartos e
tuarata
SQUAMATA(serpente
s e lagartos)
40
ARCHOSSAURIA
41
ARCHOSSAURIA
CROCODILIANOS
42
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
- 23 espcies
- Crocodilos, jacars, aligatores e gavial
Tamanho :
1,5m Jacar coroa (Paleosuchus
palpebrosus)
7 m - Crocodilo-de-esturio ou crocodilo
poroso (Crocodylus porosus)
Crocodylus porosus
Paleosuchus palpebrosus
43
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Adaptaes dos crocodilianos
44
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Adaptaes dos crocodilianos
Palato secundrio
Vlvula na garganta e ouvido.
Alimentao;
Carnvoros;
Senta-e-espera;
45
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Adaptaes dos crocodilianos
Alimentao: Carnvoros
Estratgia: Senta-e-espera
46
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Reproduo
Ninhos
Cuidado Parental;
Comportamento social;
Corte;
47
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Famlia Crocodylidae (crocodilos s.s.)
Famlia Alligatoridae (jacars e aligatores)
Famlia Gavialidae (gavial)
Morfologia da cabea
Caractersticas da dentio.
48
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Famlia Alligatoridae (jacars e aligatores)
Cabea mais curta e larga
Presena de membranas interdigitais nos
polegares das patas traseiras
Apenas os dentes superiores so visveis quando a
boca do animal est fechada; os dentes no so
projetados.
Dulccolas
Alimentao: quelnios, crustceos, lagosta e
caranguejo
49
Caiman latirostris
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Famlia Crocodylidae (crocodilos )
Habitam gua salgada ou salobra, podendo ser encontrados nas
Amricas, frica, sia e Oceania
focinho alongado e mais estreito
Pode-se ver os dentes superiores e inferiores quando ele est de
boca fechada
50
ARCHOSSAURIA - CROCODILIANOS
Gavialis gangeticus
51
Tetrpodas
-representam os vertebrados que invadiram
o MEIO TERRESTRE
- 4 extremidades destinadas locomoo
Tetrpodas
Membros