AEET

ASOCIACIN ESPAOLA
DE ECOLOGA TERRESTRE

Ecosistemas 25(1): 83-89 [Enero-Abril 2016]

Doi.: 10.7818/ECOS.2016.25-1.12

Artculo publicado en Open Access bajo los trminos

de Creative Commons attribution Non Comercial License 3.0.

REVISIN

ecosistemas
REVISTA CIENTFICA DE ECOLOGA Y MEDIO AMBIENTE

ISSN 1697-2473 / Open access

disponible en www.revistaecosistemas.net

Revisin del concepto de ecosistema como unidad de la

naturaleza 80 aos despus de su formulacin
D. Armenteras1,*, T.M. Gonzlez1, L.K. Vergara1, F.J. Luque1, N. Rodrguez1, M.A. Bonilla2

(1) Grupo de Investigacin en Ecologa del Paisaje y Modelacin de Ecosistemas-ECOLMOD. Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Carrera 30 No. 45 03, Bogot, Colombia.
(2) Grupo de Investigacin en Biologa de Organismos Tropicales-BIOTUN. Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de
Colombia, Carrera 30 No. 45 03, Bogot, Colombia.

* Autor de correspondencia: D. Armenteras [darmenterasp@unal.edu.co]

> Recibido el 24 de julio de 2015 - Aceptado el 14 de diciembre de 2015

Armenteras, D., Gonzlez, T.M., Vergara, L.K., Luque, F.J., Rodrguez, N., Bonilla, M.A. 2016. Revisin del concepto de ecosistema como
unidad de la naturaleza 80 aos despus de su formulacin. Ecosistemas 25(1): 83-89. Doi.: 10.7818/ECOS.2016.25-1.12
Desde que el concepto de ecosistema fue propuesto como una de las unidades bsicas de la naturaleza, su uso no se ha restringido a espacios
acadmicos, cientficos o de tomadores de decisiones en el sector ambiental, sino que ha logrado permear la sociedad y el pblico en general, convirtindose en un referente de comunicacin entre diferentes sectores de la sociedad, y es hoy una palabra ampliamente utilizada en contextos
donde es relevante entender cmo funcionan los seres vivos y las relaciones con su entorno. En el mbito acadmico-cientfico ha sido propuesto
como concepto de organizacin, marco y teora central en la ecologa. En la toma de decisiones, el concepto se ha tratado de llevar hacia un terreno
prctico de manejo y planificacin de los recursos. En este orden de ideas, el trmino ha sido utilizado para referirse a unidades espacialmente distinguibles que representan entidades, las cuales por lo general son tenidas en cuenta para las actividades de zonificacin y gestin del territorio o
para la obtencin, manejo y proteccin de recursos y servicios ambientales. Ms all incluso, el ecosistema ha pasado a formar parte del lenguaje
comn para referirse a sitios naturales especficos importantes para la sociedad. El nmero de connotaciones utilizadas hoy en da es tan amplio
que ha ocasionado un uso inconsistente o aplicaciones confusas del trmino. Este trabajo presenta una revisin del concepto y el uso del trmino
de ecosistema a travs de la recopilacin de literatura y el anlisis de su evolucin a lo largo de los ltimos 80 aos.
Palabras clave: ecologa; historia; unidad ecolgica; delimitacin

Armenteras, D., Gonzlez, T.M., Vergara, L.K., Luque, F.J., Rodrguez, N., Bonilla, M.A. 2016. A review of the ecosystem concept as a unit
of nature 80 years after its formulation. Ecosistemas 25(1): 83-89. Doi.: 10.7818/ECOS.2016.25-1.12
Since the ecosystem was proposed as one of the basic units of nature, the use of the term has not only been restricted to academics, scientists or
decision makers in the environmental sector, but has also permeated society and the public interest. It has become a benchmark for communication
between different sectors of society, and is now a widely used word in contexts where it is important to understand how living things operate and
interact with their environment. In the academic-scientific arena it has been proposed as a concept of organization, framework and central theory in
ecology. Decision makers have tried to take the concept to a practical level or have highlighted functional aspects of it. The term ecosystem has
been used to refer to spatially distinct units representing entities, which usually are taken into account for the activities of land zoning and planning
or for the collection, management and protection of natural resources and associated environmental services. Further, the ecosystem has become
part of common vocabulary to refer to specific natural sites important for society. The number of connotations used today is so wide that has resulted
in inconsistent or sometimes confusing uses of the term. This paper presents a revision of the concept of ecosystem from peer reviewed literature
and the analysis of its evolution over the last 80 years.
Key words: ecology; history; ecological unit; delimitation

Introduccin

El trmino ecosistema fue acuado por Tansley en 1935 como

el complejo de organismos junto con los factores fsicos de su
medio ambiente en un lugar determinado, y propuesto adems
como una de las unidades bsica de la naturaleza. Desde su planteamiento, Tansley resalt la idea de ecosistema como unidad bsica de la naturaleza. Algunos aos despus se refiri al
ecosistema como una entidad reconocible autocontenida (Tansley
1939 citado por Willis 1997), al identificarlo como un nivel de organizacin superior o, en el marco de la teora de sistemas, una categora ms entre los sistemas fsicos que componen el universo,
desde el tomo hasta las galaxias (Tansley 1935). A partir de su

concepcin inicial, el ecosistema ha sido ampliamente utilizado

como marco de referencia para entender cmo funcionan los seres
vivos y su medio ambiente, hasta llegar a ser propuesto como concepto de organizacin, marco y teora central en la ecologa (Currie
2011) o como una estrategia para la gestin de los recursos, su
conservacin y uso de manera equitativa (CDB 2004).

Algunos autores (Pickett y Cadenasso 2002; Schizas y Stamou

2010; Naveh 2010) han insistido en la ambigedad de su definicin
y las deficiencias metodolgicas en su aplicacin tanto en la investigacin como en la prctica, cuestionado si los ecosistemas son
unos supra-organismos tangibles o ms bien unas herramientas
conceptuales para estudiar el flujo de energa, materiales e informacin en sistemas ecolgicos (Naveh 2010). Dado que muchos

2016 Los Autores. Editado por la AEET. [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]

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investigadores tienden a crear un nuevo concepto o definicin para

representar su idea (Golley 1991), presentar la revisin de conceptos ampliamente usados como el de ecosistema, como la que se
hace en este trabajo, es de gran importancia, ya que se recoge informacin bsica desde que fue propuesto, junto con acuerdos,
desacuerdos y crticas que se han presentado a travs de su evolucin a lo largo de 80 aos de existencia.

El objetivo de este artculo es ofrecer una revisin del concepto

de ecosistema analizando las crticas a su significado y a los principios que lo subyacen, las cuales se relacionan con: a) su delimitacin, ya que al ser considerado como entidad o unidad de la
naturaleza, el lmite debe estar asociado a elementos fsicamente
identificables, que pueden ser discriminados unos de otros, y que en
conjunto conforman una entidad mayor, y b) su funcionamiento, planteado inicialmente como sistema equilibrado y estable. En este contexto, el artculo revisa y sintetiza la evolucin y adaptacin del
concepto en 80 aos de existencia, en respuesta a las crticas que,
como en muchos procesos de madurez cientfica, han llevado a su
continua revaluacin. El artculo viene acompaado, adems, de una
mirada a la aplicacin prctica del trmino en diferentes contextos
acadmicos, cientficos, tcnicos y de divulgacin de la ciencia.

Definiciones y evolucin del concepto

En el marco del desarrollo cientfico de las ciencias naturales,

el concepto de ecosistema puede considerarse como uno de los
ltimos en ser creados y acuados. Una bsqueda de literatura publicada en ingls en Sciencedirect para este trmino muestra la
evolucin en el nmero de artculos publicados anualmente alrededor del mismo (Fig. 1). Es tambin notable el incremento en publicaciones con la palabra ecosistema asociadas a otros trminos
que reflejan aspectos o reas importantes de reciente investigacin, como la escala y los modelos (Fig. 1).

Como ya se ha mencionado, la palabra ecosistema fue utilizada

por primera vez por Tansley en 1935 para comprender y describir las
complejas interacciones entre factores biticos y abiticos. A pesar
de ello, se puede considerar que el concepto bsico tiene sus races
desde los pensamientos filosficos de autores como, por ejemplo,
Teofrasto en el siglo IV a.C., quien consider, ya en su momento, la
importancia del clima en la distribucin de las plantas (Willis 1997).
Posteriormente, estos pensamientos alrededor de las interacciones
entre componentes fueron poco considerados, hasta que en 1887
Stephen Forbes, un naturalista estadounidense, describi un lago
como un sistema integrado con propiedades emergentes que puede

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ser estudiado a travs del anlisis de los ciclos biogeoqumicos, metabolismo, cadenas trficas y gradientes fsico-qumicos. En 1892,
Franois Forel (Forel 1892) estudi los atributos fsicos, qumicos y
biolgicos del lago de Ginebra desde una perspectiva integrativa (citado en Lewis 1995). Teniendo como resultado diferentes definiciones para cada una de las relaciones que observaban entre los
organismos y el ambiente, investigadores como Forbes, Mobius,
Thienemann, Vernadsky y Stanchinski introdujeron varios conceptos,
por ejemplo: microcosmo, biocenosis o ecotopo (Golley 1991), que
probablemente inspiraron a Tansley en su definicin de ecosistema.

A pesar de reconocerse que Tansley acu el trmino, por un

tiempo este fue poco empleado en la literatura ecolgica (Blair et
al. 2000). El trabajo de Tansley fue seguido por avances importantes sobre el funcionamiento de los ecosistemas, y quizs fueron los
trabajos posteriores realizados por eclogos como R. Lindeman
(1942) y Odum (1953) los que hicieron que se empezara a discutir
sobre la importancia de la transferencia de energa por medio del
entendimiento de las cadenas trficas (Willis 1997) (Fig. 2). Lindeman (1942) defini el concepto nivel trfico, punto de inflexin a
partir del cual la ecologa se centr por un tiempo en estudios sobre
flujos de energa y la disminucin de su disponibilidad a travs de
niveles trficos sucesivos. Odum utiliz el ecosistema como el concepto central en su famoso libro Fundamentos de ecologa (1953),
donde desarroll varias ideas sobre el paralelismo entre los flujos
energticos y los ciclos de nutrientes y las relaciones obligatorias,
ocasionales o de interdependencia entre organismos, adems de
otros planteamientos clave en el desarrollo del concepto. Entre
ellos: el tamao variable de los ecosistemas, su estado dinmico y
la influencia del hombre. Odum (1971) defini el ecosistema como
Cualquier unidad que incluya todos los organismos en un rea
dada interactuando con el ambiente fsico, de forma que el flujo de
energa lleva a definir estructuras trficas, diversidad bitica y ciclos
de materiales. El nfasis de estos primeros investigadores se bas
en las relaciones funcionales entre los organismos que habitaban
los lagos, interpretados como microcosmos funcionalmente aislados (Lindeman 1942). Algunos aspectos de la aproximacin sistmica realizada por Odum (1953) al concepto de ecosistema como
una unidad funcional no lograron acoplarse a las caractersticas de
los ecosistemas lticos, donde no hay una subdivisin tan clara en
un componente auttrofo y hetertrofo, sino que la mayor parte de
la energa de los ros es fijada en la cuenca y transportada como
materia orgnica alctona al sistema, donde es utilizada. Por lo
tanto, los sistemas de ros y arroyos no podran existir sin la energa
suplida externamente (Lampert y Sommer 2007).

Figura 1. Evolucin en el nmero de artculos publicados anualmente para grupos de trminos asociados a ecosistema. Los datos estn derivados de
artculos publicados en la literatura en ingls donde los trminos aparecen en el ttulo, resumen o palabras clave desde 1995.

Figure 1. Evolution in the number of articles published annually for terms associated with ecosystem. Data is derived from articles published in the English
literature since 1995, the searched terms appear either in the title, abstract or keywords.

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Por otro lado, Richards (1952), eclogo y botnico ingls, utiliz

el trmino para referirse a la importancia del suelo en relacin con
la vegetacin (Willis 1997). A la par de los desarrollos del concepto
en las escuelas norteamericanas e inglesas, la escuela rusa expuso
su pensamiento a travs de diversos trminos como biogeocoenosis (biogeocenosis), que hace referencia a los fenmenos naturales
y las interacciones que ocurren en un rea especfica (Willis 1997).

A partir de la dcada de los 60, la utilizacin del concepto de

ecosistema se dispar a la luz de la ecologa de sistemas planteada
por Odum (1953) y la teora de la informacin en ecologa de Margalef (1957; 1963) y luego promovida por Patten (1966) y Van Dyne
(1966) (citados por Currie 2011) (Fig. 2). Margalef (1968; 1992) defini el ecosistema como la entidad formada por muchas plantas y
muchos animales de las mismas o de diferentes especies que actan y reaccionan unos contra otros en el seno de un ambiente fsico, que proporciona un escenario de caractersticas definibles,
por ejemplo en trminos de temperatura, salinidad, concentracin
de oxgeno, disponibilidad de agua etc. Con el paso del tiempo, el
enfoque ecosistmico ha pasado de ser menos reduccionista a ms
holstico, enfatizando, ms all de lo descriptivo, los aspectos predictivos y analticos. Esto proporcion herramientas que permitieron
comprender los sistemas naturales con un alto grado de organizacin y complejidad (Willis 1997). Estos avances tambin facilitaron
que autores como Odum (1971) y Margalef (1968) discutieran la
idea de la existencia de propiedades organsmicas y de mecanismos homeostticos que le dan estabilidad al ecosistema al igual
que un organismo regula sus condiciones internas. Como resumi
Margalef (1992) en el estudio de los sistemas interesa ms el conocimiento de las relaciones entre los elementos interactuantes que
la naturaleza exacta de esos elementos, los cuales son estudiados
por alguna otra ciencia.
La percepcin innovadora de flujos de energa llev a la investigacin y evaluacin intensiva de las interrelaciones entre los organismos y los cambios en respuesta a las alteraciones fsicas,
qumicas y biolgicas del ambiente (Wetzel 2001). En la actualidad,
en la nueva ecologa de sistemas, se ha trabajado bajo el enfoque
de ecosistemas emergentes, tal como se aprecia en los trabajos
de Patten, Jorgensen y Straskraba (Schizas y Stamou 2010) entre
otros (Fig. 2). Algunas de las definiciones ms destacadas surgidas
despus de 1935 se presentan en la Tabla 1. Estas se presentan
ordenadas de manera cronolgica, por lo que es posible observar

la evolucin del concepto y las tendencias por periodo. La Figura 2

resume los aportes y enfoques que han significado a lo largo de
estos 80 aos algunos de los puntos clave en la evolucin de este
concepto.

La delimitacin y funcionamiento de las unidades

ecosistmicas

Tansley (1939), se refiere al ecosistema como una entidad reconocible autocontenida (citado por Willis 1997). Sin embargo, a
diferencia de lo que ocurre con los otros niveles de organizacin o
con los sistemas (p. ej. clula, organismo o tomo), los ecosistemas
no son entidades que resulten reconocibles de una manera obvia
y concreta en la naturaleza. Tampoco son claramente discriminables unos de otros, de forma que naturalmente se delimiten reas
donde ocurren los procesos e interacciones atribuibles a cada uno
de ellos aunque los lmites sean abiertos, es decir, los ecosistemas
presentan una intangibilidad relativa en comparacin con las otras
unidades de organizacin biolgica (Schizas y Stamou 2010). A
pesar de ello, la definicin original tiene explicita la idea de una extensin espacial (Pickett y Cadenasso 2002), caracterstica que ha
sido conservada por otros eclogos a lo largo de la evolucin del
concepto, como por ejemplo Odum (1971), para quien dicha extensin debe ser delimitada.

La identificacin y delimitacin de los ecosistemas como entidades se hace ms difcil al tomar en cuenta que los seres vivos
que se encuentran en un mismo lugar pueden ocupar escalas espaciales completamente diferentes. Es posible encontrar desde
especies de distribucin restringida hasta animales o plantas de
distribucin continental; igualmente sucede con el medio fsico,
pues algunas condiciones tienen ocurrencia particular en un rea
pequea mientras otras pueden extenderse regionalmente. Desde
esta perspectiva, existe un sinnmero de componentes actuando
a escalas muy diferentes que dificultan identificar clara y naturalmente la unidad. Si bien, en algunos casos, se presentan elementos conspicuos que parecen separar unidades ms o menos
claras (un bosque de un lago, por ejemplo, o de un pramo), no
siempre es as y entra a mediar la subjetividad con la que un observador decida cules sern los componentes que prevalecern
en la delimitacin de cada unidad, en lugar de ser discriminables
naturalmente.

Naturaleza holstica
de las comunidades
(Clements 1916)

Funcional
(Whittaker 1962)

Sistemas
(Tansley 1935)

Mecanismos regulatorios
(Evans 1956;
Margalef 1957)

Termodinmica y equilibrio
(Watt 1966)

Dinmicas trficas
(Lindeman 1942)

Productividad
e Interrelaciones
(Odum 1953, Margalef 1963)

Uso de energa y
equilibrio dinmico
(Jorgensen 1992)

Modelo
(Patten, Van Dyne,
Watt 1966)

Figura 2. Aportes claves en la evolucin del trmino de ecosistema y los autores ms destacados. Las lneas grises marcan la direccin en la que ha
evolucionado el concepto.

Figure 2. Key contributions in the evolution of the term ecosystem and the most prominent authors. The gray lines mark the direction in which the concept
has evolved over time.

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Tabla 1. Principales conceptos propuestos de ecosistema, desde 1942 a la actualidad, ao y autora.

Table 1. Main ecosystems concepts proposed since 1942 and authorship.
Ao

Concepto

Autora

1942

Sistema integrado de procesos fsicos, qumicos y biolgicos dentro de una unidad espacio-temporal de cualquier
magnitud.

Lindeman

1954

Cualquier parte de la superficie terrestre donde la biocenosis se mantiene uniforme, como tambin lo hacen las
partes correspondientes de la atmosfera, litosfera, hidrosfera y pedosfera, y en donde, consecuentemente, la
interaccin de estas partes se mantiene uniforme.

Soukatchev

1956

Unidad bsica tan importante para la ecologa como lo es la especie para la taxonoma.

Evans

1961

Unidad topogrfica, objeto geogrfico, extendido sobre una parte especfica de la superficie de la Tierra por un
tiempo determinado. Esto lo hace nico en el espacio y en el tiempo.

Rowe

1971

Unidad que incluye todos los organismos en un rea determinada que interactan con el ambiente fsico, y por
lo tanto el flujo de energa define de manera clara las estructura trfica, la diversidad bitica y los ciclos de
materiales dentro del sistema o el ecosistema. El ecosistema es la unidad bsica fundamental en la ecologa.

Odum

1973

Sistema interactivo, conformado por los organismos biticos y su ambiente abitico.

1980

Biocenosis homognea desarrollada dentro de un ambiente homogneo.

1981

Un ecosistema consiste en organismos vivos en un ambiente abitico, que se comportan como un sistema debido
a que existen relaciones dinmicas especficas entre estos componentes. Adems tiene una caracterstica
ciberntica ya que existe una coordinacin, regulacin, comunicacin, y el control de estas relaciones.

McNaughton y
Coughenour

1981

Un ecosistema consiste de componentes biticos y abiticos que cambian y evolucionan juntos, este trmino
implica una unidad de coevolucin.

Jordan

1992

Complejos que las entidades individuales, tales como clulas, organismos, entidades inorgnicas, etc., forman
con su entorno. Los ecosistemas son un todo cuyas partes incluyen a los vivientes y no vivientes, procesos y su
asociado biogeogrfico y fsico-qumico, energtico, materiales y parmetros de informacin dentro de un tiempo
y espacio, junto con porciones de los alrededores de estas unidades.

Jorgensen,Patten y
Straskraba

1992

Un complejo dinmico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos, y su medio no viviente que

interactan como una unidad funcional, y en el que el hombre se considera como parte integral (Artculo 2, CDB).

CDB

1993

La comunidad y el ambiente abitico funcionan conjuntamente como un sistema ecolgico o ecosistema.

Odum

1993

Un ecosistema es una estructura de interaccin de los organismos y su medio inorgnico, que es abierto y, en
cierta medida, capaz de autorregularse.

Kltzli

1994

Componentes biticos y abiticos de relevancia ecolgica directa e indirecta son parte del ecosistema y tienen
un carcter jerrquico en la estructura y los procesos, lo que significa que hay dependencia entre los
componentes. Adems, los ecosistemas se pueden distinguir a diferentes escalas.

Klijn y Udo de Haes

1997

Una unidad que comprende a una comunidad (o comunidades) de organismos y su ambiente fsico y qumico, a
cualquier escala (especificada), en la que hay flujos continuos de materia y energa

Willis

1997

No son entidades identificadas y definidas por lmites. Son ensamblajes que exhiben patrones caractersticos
sobre un rango de escalas de tiempo y espacio, y organizacin compleja.

De Leo y Levin

2000

Un ecosistema es una comunidad biolgica y su medio ambiente que hacen parte de un nico sistema, en este
sentido, el ecosistema es el primer nivel en el orden jerrquico tradicional de los sistemas biolgicos y se ha
utilizado ampliamente para describir una unidad relativamente discreta de la naturaleza.

Blair, Collins y Knapp

2000

Sistema bitico y funcional, capaz de mantener la vida incluyendo todas las variables biolgicas. Donde la escala
espacial y temporal no se especfica a priori, sino basado en los objetos de estudio del ecosistema.

Jorgensen y Muller

2001

Sistemas abiertos que intercambian materia, energa y organismos entre ellos, diferencindose arbitrariamente.

Noss

2011

Sistema integrado por una comunidad de {0n} sistemas biticos dentro de un nico sistema fsico conocido
como la arena.

Gignoux, Davies,
Flint y Zucker

Ellenberg
Duvigneaud

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Respecto a las escalas usadas para identificar un ecosistema,

ONeill (2001) sugiere que el contexto espacial de todas las poblaciones del sistema debe estar incluido en las especificaciones del
ecosistema; es decir, debe contener el rango de escalas desde el
nivel local hasta el que sea necesario para cubrir el rea de dispersin de todas las especies presentes en dicho sistema local, pues
de ello depende tambin el funcionamiento del ecosistema. Si bien
el planteamiento del autor refleja mejor la complejidad espacial de
los organismos en la naturaleza, la identificacin de esas unidades
an desde la escala local continuara siendo muy subjetiva.

La identificacin de las unidades se torna an ms compleja si

incluimos la escala temporal, pues la definicin original de Tansley
tampoco implica restricciones explicitas en este nivel, aunque en
su artculo sugiera que los ecosistemas requieren de un tiempo
para llegar al equilibrio y permanecer en la naturaleza. En realidad,
el equilibrio dinmico estable no hace parte explcita de la definicin, sino que ms bien es planteado como una caracterstica de
los ecosistemas. Para autores como Pickett y Cadenasso (2002),
la definicin bsica de ecosistema es libre de supuestos de direccionalidad (estabilidad, equilibrio, complejidad), pero para otros
como ONeill (2001) el anlisis de sistemas del que se deriva el
concepto implica que dicho sistema se estabilice en un punto relativamente constante. En el marco cientfico, la forma en que el concepto fue desarrollado por Tansley conlleva a que la premisa de
estabilidad resulte especialmente discutible. En palabras de ONeill
(2001), el concepto se deriv de una estructura intelectual y terica
a priori (razn por la cual se considera un paradigma), y no a partir
de observaciones empricas de la naturaleza. En este sentido, una
evaluacin emprica de la existencia o no de la estabilidad en un
ecosistema podra llegar incluso a trascender la escala de tiempo
humana. ONeill defiende que el concepto trae implcita la idea de
un equilibrio estable, y argumenta que aquellos procesos como el
de la seleccin natural afectaran la estabilidad a largo plazo, lo que
plantea la necesidad de definir la escala temporal al referirse a un
ecosistema. Sea cual fuere el enfoque, el cambio inherente en los
ecosistemas hace que la delimitacin de las entidades tambin est
supeditada a la escala de tiempo.
De hecho, para algunos eclogos el ecosistema no necesariamente se refiere a un sitio especfico, sino que es ms bien una
concepcin en la que la biota est explcitamente relacionada con
el medio abitico, pudiendo o no existir en el mudo real, y cuya importancia verdadera radica en ser un concepto til con poder predictivo (Christian 2009). Para Margalef (1992), el concepto de
ecosistema hace simplemente referencia a un nivel de organizacin
y debe resultar suficientemente satisfactorio para enterrar las polmicas sobre unidades y fronteras; para el autor, lo importante del
concepto es su integracin dentro de la teora de sistemas, y la posibilidad, bajo esta perspectiva, de poder identificar los componentes y sus interacciones para entender y predecir el comportamiento
del sistema entero, aunque reconoce que en asuntos prcticos la
dificultad sigue persistiendo cuando se requieren esquemas para
identificar las unidades geogrficamente.

En la prctica: delimitacin de las unidades utilizando

el ecosistema como modelo

La delimitacin parece ms bien ser un asunto subjetivo, razn

por la cual el concepto de ecosistema como entidades discriminadas puede resultar ms conveniente si se analiza el ecosistema
como modelo que busca una representacin simplificada de la realidad. De acuerdo con Pickett y Cadenasso (2002), el uso del ecosistema como modelo es necesario para trasladar la definicin
abstracta a una herramienta utilizable, que pueda abarcar un amplio rango de perspectivas (desde la gentica hasta la biogeoqumica), siempre y cuando conserve las caractersticas bsicas del
ecosistema. Estos modelos pueden ser verbales, diagramas, cuantitativos, fsicos, etc., y sus caractersticas deben ser definidas
segn las preguntas de investigacin o aplicaciones requeridas.
As, el concepto se despoja en gran parte de discusiones tericas,
ya que principios como el del equilibrio estable pueden ser o no in-

Armenteras et al. 2016

cluidos, o puestos a prueba como hiptesis, de acuerdo con el objeto o alcance del modelo.

Desde el punto de vista cientfico, el ecosistema como modelo

tiene notables repercusiones al permitir abstraer objetos y funciones
del mundo complejo de la naturaleza y llevarlo a formas simplificadas
y manejables. As, los ecosistemas son definidos segn la caracterstica o funcionalidad que se quiere representar, ya sea un ciclo de
nutrientes, biodiversidad, flujos de materia y energa, de genes, etc.,
y a partir de ello se define tambin el tamao, lmites espaciales,
tiempo y componentes relevantes, permitiendo resaltar lo que se
considera deseable para probar hiptesis o generar supuestos tentativos. Tal vez esta aproximacin como modelo es la que ha permitido al concepto posicionarse como el ms importante de la ecologa
(Willis 1997) y considerarse, en palabras de ONeill (2001), como generador de una gran cantidad de ideas y conocimientos en el rea,
a pesar de toda la discusin y objeciones que recibe en el medio
cientfico. El uso de modelos en los estudios de los ecosistemas ha
cambiado el nfasis descriptivo al predictivo, debido a que la simulacin que permiten los modelos ha ayudado a explicar los puntos
de control en los flujos de materia y energa (Willis 1997).

Mientras que, desde el punto de vista del concepto, la identificacin y delimitacin de los ecosistemas como entidades no parece
tan clara para los cientficos, desde su dimensin como modelo adquieren otro significado al convertirse en una condicin definida por
el investigador; en el modelo resulta igualmente vlida la visin de
ecosistema como concepto netamente funcional o como unidad
con extensin espacial, y desde las dos perspectivas ha sido utilizado en la ecologa para indagar cmo funciona el mundo natural.

En la prctica, ha sido imperiosa la necesidad de definir lmites

para estudiar un ecosistema determinado, lo que implica definir un
rea o un conjunto de organismos e interacciones que deben considerarse (Gignoux et al. 2011). La incertidumbre en los lmites de
los ecosistemas (Schizas y Stamou 2010; Gignoux et al. 2011)
debe entenderse como una caracterstica propia del ecosistema y
no como los lmites de sus partes o componentes (Schizas y Stamou 2010). La definicin de estos lmites presenta mayor dificultad
en los hbitats terrestres, en donde es difcil especificar dnde empiezan y dnde terminan los ecosistemas (Likens 1992; Blair et al.
2000). Adems, la dificultad tambin es notoria cuando se estudian
organismos migratorios o de amplio rango de movimiento (Blair et
al. 2000). No obstante, los ecosistemas son lugares o condiciones
definidas por los investigadores, estos pueden ser tan pequeos
como un pequeo cultivo en un frasco o tan grande como toda la
Tierra, y su definicin depende de las preguntas de investigacin y
de la viabilidad de la medicin de los flujos a travs de los lmites
que se definan (Pace 2013).

Para tratar de solucionar el problema de los lmites de los ecosistemas, Jorgensen et al. (1992) tratan el concepto de ecosistema
desde el punto de vista de las relaciones y no solo de las entidades.
Estos autores parten de una perspectiva relacionista, en donde las
entidades son definidas desde las relaciones, y hacen nfasis en
la integracin de las unidades con el entorno, lo que permite que la
delimitacin de un ecosistema sea irrelevante para la comprensin
de su identidad espacial. Esto facilita que un sistema natural-ecosistema no necesite corresponder a una estructura con lmites visibles y una posicin espacial especfica (Schizas y Stamou 2010).
Para Jorgensen et al. (citado en Schizas y Stamou 2010), esta caracterstica se est abordando en la nueva ecologa de sistemas
bajo el enfoque de la teora de conjuntos difusos, en donde la determinacin de los ecosistemas carece de fronteras geogrficas
claras. Adems, para estos autores, sera ms conveniente que la
definicin de los lmites de un ecosistema resultara de un anlisis
de las relaciones cercanas y distantes entre las entidades que lo
componen, el cual se puede realizar utilizando la teora de redes
(Schizas y Stamou 2010). No obstante, considerar todas las posibles interacciones ecolgicas hara enormemente difcil definir o
estudiar un ecosistema completo (Currie 2011), por lo que siempre
ha sido ms utilizado considerar un nmero manejable de procesos
ecolgicos (Gignoux et al. 2011).

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Consecuentemente, los procesos ecosistmicos pueden considerarse en una amplia variedad de escalas (Currie 2011) y su limitacin espacial y temporal depender del contexto del estudio, lo
que resultar en la seleccin de un conjunto de procesos ecolgicos que sern representados y medidos (Gignoux et al. 2011). Gignoux et al. (2011) exponen que esta limitacin dependiente del
contexto debe implicar la seleccin de un dominio espacial para
luego identificar los ecosistemas resultantes de este muestreo, y
posteriormente utilizar el concepto de ecosistema para escoger procesos particulares que luego sern muestreados.

Conclusiones

El ecosistema, concebido como el conjunto de organismos y

su medio fsico interactuando en un lugar, ha sido importantsimo
para entender los sistemas naturales con un alto grado de organizacin. Tiene la ventaja de ser globalmente aplicable y flexible, ya
que no est supeditado a una escala temporal ni espacial, y puede
adaptarse casi a cualquier situacin. Cualquier lugar en el que se
presenten estas condiciones podra considerarse como un ecosistema, sin importar el tamao o lo breve que sea la duracin de las
interacciones. Fuera de la ciencia, en el mbito pblico, las discusiones conceptuales y principios funcionales van perdiendo relevancia, mantenindose nicamente quizs la nocin de que
funcionalmente los ecosistemas resultan importantes para la preservacin de la naturaleza y la sociedad. As, desde el punto de los
tomadores de decisiones y entidades administrativas, los ecosistemas cobran importancia en las decisiones y manejo de las regiones
siempre y cuando puedan ser identificados y delimitados en el territorio e integradas con los dems elementos sociales, culturales
y econmicos. Es aqu donde la ciencia tiene la tarea de generar
un modelo espacial para identificar unidades geogrficamente explcitas que representen la funcionalidad de los ecosistemas, seleccionando las variables ms relevantes y las escalas adecuadas
para la aplicacin deseada.

En realidad, el espacio ha estado siempre implcito en el concepto de ecosistema, debido a que se ha visto como una propiedad
necesaria para estudiar y entender procesos en condiciones especficas. No obstante, y aunque en algunos casos sea necesario, el
espacio no tiene que ver con las propiedades del ecosistema en s.
Entenderlo as es opcional, debido a que la definicin propuesta
por Tansley no requiere el espacio como un componente necesario
en los sistemas naturales (Gignoux et al. 2011). Esto hace que el
concepto de ecosistema mantenga cierta independencia de la escala (Klijn y Udo de Haes 1994; Gignoux et al. 2011; Pace 2013).
Excluir una escala espacial y tambin temporal especfica en la definicin de ecosistema, permite utilizarlo en la prctica como una
unidad fundamental con la que es posible estudiar desde un ambiente con bacterias hasta toda la biosfera (Gignoux et al. 2011).

Por otro lado, el ecosistema utilizado como estrategia de comunicacin permite una amplia flexibilidad en la prctica. Los ecosistemas son hoy en da extremadamente importantes para
estudiar y comunicar las consecuencias de los impactos ambientales causados por los humanos. El ecosistema tiene un significado simblico e informal, y representa otros conceptos, valores
y caractersticas (p. ej. el ecosistema como un organismo o como
sinnimo de organizacin, fragilidad, etc.). En este caso, el ecosistema por lo general variar en la mente del pblico dependiendo del mbito cultural, educativo y de las fuentes de las que
se deriva informacin. Cuando el trmino ha sido incorporado
como parte del lenguaje, alejado del mbito cientfico, el ecosistema es asociado casi siempre con lugares geogrficos particulares, que son reconocidos o valorados por los servicios o
caractersticas con los que la gente suele asociarlos, e incluso,
como sealan Pickett y Cadenasso (2002), a veces es utilizado
para referirse a sitios naturales muy especficos. Incluso en un
sentido ms figurado, el trmino ecosistema puede ser incluido
en el discurso general para hacer referencias a ideas de organizacin o funcionamiento sincronizado.

Armenteras et al. 2016

Cuanto ms alejado se est del mbito cientfico de la ecologa,

menos relacin guarda con el concepto bsico y ms se relacionar
con propiedades especficas asociadas, por lo que su delimitacin
ser totalmente diferente en cada caso. As por ejemplo, al escuchar hablar de un ecosistema de pramo, para algunos har referencia a las zonas naturales de alta montaa, con caractersticas
ambientales y biota particular; para otros, la asociacin ser nicamente con las zonas hmedas de donde nacen las fuentes de
agua; otros lo asociaran con reas en los que se cultivan ciertos
productos agrcolas y estos estarn incluidos en su delimitacin;
para otros, una zona de prohibicin de actividades productivas, y
tal vez para otros sea cualquier zona de montaa con temperaturas
bajas. Es en esta dimensin donde el ecosistema como entidad se
hace ms subjetivo y ms alejado del nivel funcional. En algunos
casos es necesario intervenir para aclarar trminos o desasociar
caractersticas del concepto que an son discutibles en el entorno
cientfico. Sin embargo, como lo sealan Pickett y Cadenasso
(2002), al igual que otros conceptos ecolgicos como el de competencia, paisaje o evolucin, el significado cientfico puede ser diferente al del uso comn; la diferencia entre estos trminos y el de
ecosistema es que los primeros fueron adoptados por la ciencia del
lenguaje y redefinidos en trminos ecolgicos, mientras que el trmino ecosistema naci en la ciencia y est adquiriendo ahora significado metafrico en el lenguaje popular.

Los ecosistemas pueden ser definidos a cualquier escala y con

unos lmites establecidos (en los procesos o entidades) por un observador particular y se ha planteado de nuevo si el ecosistema es
una entidad real o una abstraccin (Gignoux et al. 2011). Sin duda,
existe cierta abstraccin en el estudio de los ecosistemas, debido
a que aparte de definir o seleccionar un ecosistema, se construyen
modelos con base en los procesos que se quieren dilucidar. Estas
dos operaciones son subjetivas y dependen del nivel de detalle, haciendo que existan representaciones diversas y en algunos casos
nicas (Gignoux et al. 2011). Actualmente, el problema de la abstraccin se est abordando en el marco de la simulacin basada
en individuos y en agentes, en donde el nivel de abstraccin puede
ser explcito y controlado (Gignoux et al. 2011).

Finalmente, quizs utilizar el ecosistema como un modelo resulta

probablemente ms adecuado para facilitar la investigacin, entendimiento y representacin de la interaccin entre los seres vivos y el
medio fsico, ya que permite abstraer y simplificar las condiciones
que operan como un continuo en la naturaleza, con componentes
que actan a escalas muy diferentes unos de otros, y que de otra
forma no podran ser abarcados completamente por la mente humana para su comprensin. A este nivel, la idea de organizacin de
la naturaleza en unidades espaciales se despoja de discusiones
sobre su ocurrencia real o no para convertirse en unidades de anlisis, sntesis y con alto poder de prediccin; para muchos eclogos,
es aqu donde reside el poder cientfico del concepto. Es adems en
esta dimensin en la que es posible traducir la funcionalidad y complejidad del ecosistema en herramientas para uso en mbitos ajenos
al de la ciencia de la ecologa, como por ejemplo en procesos participativos, en la toma de decisiones sobre los recursos naturales y finalmente en el manejo del territorio.

Agradecimientos

A la Universidad Nacional de Colombia y su apoyo a travs de

la convocatoria del Programa Nacional de Proyectos para el Fortalecimiento de la Investigacin, la Creacin y la Innovacin en Posgrados 2013-2015.

Referencias

Blair, J.M., Collins, S.L., Knapp, A.K. 2000. Ecosystems as Functional Units
in Nature. Natural Resources and Environment 14 (3): 150-155.
CDB 2004. Enfoque por ecosistemas. (Directrices del CDB). Secretara del
Convenio sobre la Diversidad Biolgica. Montreal, Canada. Disponible
en: https://www.cbd.int/doc/publications/ea-text-es.pdf.

88

Ecosistemas 25(1): 83-89

Armenteras et al. 2016

Christian, R. 2009. Concepts of ecosystem level and scale. En: Bodin, A.,
Klotz, S. (eds). Ecology 1. Unesco- EOLSS, Italia.

McNaughton, S.J., Coughenour, M.B. 1981. The cybernetic nature of

ecosystems. American Naturalist 117: 985-990.

Currie, W.S. 2011. Tansley review. Units of nature or processes across

scales? The ecosystem concept at age 75. New Phytologist 190: 21-34.

Noss, R. 2001. Maintaining ecological integrity of landscape and eco-region.

En: Noss, R.F. (ed.), Ecological integrity: intergrating environmental,
conservation and health, pp. 191-208. Island Press, Washington, D.C.
Estados Unidos.

Clements, F.E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of

Vegetation. Carnegie Institution of Washington. Washington D.C. Estados Unidos.

De Leo, G.A., Levin, S. 1997. The multifaceted aspects of ecosystem integrity. Conservation Ecology [online] 1 (1): 3. Disponible en:
http://www.consecol.org/vol1/iss1/art3.
Duvigneaud, P. 1980. La synthse cologique. Doin, Pars, Francia.

Ellenberg, H. (ed.). 1973. Okosystemforschung. Springer-Verlag, Berln, Alemania.

Evans, F.C. 1956. Ecosystem as the Basic Unit in Ecology. New Series 123
(3208): 1127-1128.

Forel, F.A. 1892. Lac Lman: Monographie Limnologique. Rouge, Lausanne. Suiza.
Gignoux, J., Davies, I.D., Flint, S.R., Zucker J.D. 2011. The Ecosystem in
Practice: Interest and Problems of an Old Definition for Constructing
Ecological Models. Ecosystems 14: 1039-1054.

Golley, F. 1991. The ecosystem concept: a search for order. Ecological Research 6: 129-138.

Jordan, C.F. 1981. Do ecosystems exist? American Naturalist 118:284287

Jorgensen, S.E., Patten, B.C., Straensen, M., 1992. Ecosystems emerging:

toward an ecology of complex systems in a complex future. Ecological
Modelling 62 (1): 1-27.

Jorgensen, S., Muller, F. 2000. Handbook of ecosystem theories and management. Lewis publishers, Boca Raton. Estados Unidos.

Klijn, F., Udo de Haes H.A. 1994. A hierarchical approach to ecosystems

and its implications for ecological land classification. Landscape Ecology
9 (2): 89-104.

Kltzli, F. 1993. kosystem. En: Kuttler, W. (ed.), Handbuch zur Okologie,

pp. 288295. Analytica, Berlin, Alemania.
Lampert, W., Sommer, U. 2007. Limnoecology, The ecology of lakes and
streams. Oxford University Press. Oxford, Reino Unido.

Lewis, W.M. 1995. Limnology, as seen by limnologists. Water Resources

Update 98: 4-8.

Likens, G.E. 1992. The Ecosystem Approach: Its Use and Abuse. Ecology
Institute Nordbunte. Oldendorf/Luhe, Alemania.

Naveh, Z. 2010. Ecosystem and landscapesa critical comparative appraisal. Journal of Landscape Ecology 3(1): 64-81.

Odum, E. 1953. Fundamentals of ecology. W.B. Saunders Company.

Philadelphia, Estados Unidos.
Odum, E. 1971. Fundamentals of ecology, (3rd ed.). W.B. Saunders.
Philadelphia, Estados Unidos.

Odum, E. 1993. Ecology and our endangered life-support systems. Sinauer

Associated, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts. Estados
Unidos.

ONeill, R.V. 2001. Is it time to bury the ecosystem concept? (with full military
honors, of course). Ecology 82 (12): 3275-3284.

Pace M.L. 2013. Revisiting the ecosystem concept: Important features that
promote generality and understanding. En: Weathers, K.C., Strayer,
D.L., Likens, G.E. (eds.). Fundamentals of Ecosystem Science, pp. 181190. Academic Press, Londres, Oxford, Boston, Nueva York y San
Diego. Reino Unido y Estados Unidos.
Patten, B.C. 1966. Systems ecology: a course sequence in mathematical
ecology. BioScience 16: 593-598.
Pickett, S. T., Cadenasso M. L. 2002. The Ecosystem as a Multidimensional
Concept: Meaning, Model, and Metaphor. Ecosystems 5: 1-10.

Richards, P.W. 1952. The Tropical Rain Forest. Cambridge University Press,
Cambridge, Reino Unido.

Rowe. J.S. 1961. The Level-of-Integration Concept and Ecology. Ecology

42 (2): 420-427.

Schizas, D., Stamou. G. 2010. Beyond identity crisis: The challenge of recontextualizing ecosystem delimitation. Ecological Modelling 221: 16301635.

Soukatchev, V.N. 1954. Quelques problmes thoriques de la phytocnologie. Essais de botanique 1: 310330.

Tansley, A.G. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms.
Ecology 16 (3): 284-307.
Tansley, A.G. 1939. The British Islands and their Vegetation. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.

Lindeman, R. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23:

399-418.

Van Dyne, G.M. 1966. Ecosystems, Systems Ecology, and Systems Ecologists, No. 3957. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee,
Estados Unidos.

Margalef, R. 1963. On certain unifying principles in ecology. The American

Midland Naturalist, XCVII (897), 357374.

Wetzel, R. 2001. Limnology. Lake and river ecosystems. Third Edition. Academic Press.

Margalef, R. 1957. La teora de la informacin en ecologa. Memorias de la

Real academia de ciencias y artes de Barcelona 32(13), 373449.

Margalef, R. 1968. Perspectives in Ecological Theory. University of Chicago

Press, Chicago, IL. Estados Unidos.

Margalef, R. 1992. Teora de los sistemas ecolgicos (2 ed.). Universitat

de Barcelona. Barcelona, Espaa.

Watt, K.E.F. (ed.). 1966. Systems Analysis in Ecology. Academic Press,

Nueva York, Estados Unidos.
Whittaker R.H. 1962. Classification of natural com- munities. Botanical Reviews 28:1-239.

Willis, A.J. 1997. The ecosystem: An evolving concept viewed historically.

Functional Ecology 11:268-271.

89