Atlas Plantas Aloctonas España

Atlas de las Plantas Alctonas
Invasoras en Espaa
Mario SANZ ELORZA, Elas D. DANA SNCHEZ y Eduardo SOBRINO VESPERINAS
Madrid, 2004
Atlas de las Plantas Alctonas

Invasoras en Espaa
Madrid, 2004
Editores y coordinacin cientfica del proyecto

Direccin tcnica del proyecto
Cosme MORILLO
Coordinacin general del proyecto
Elena BERMEJO BERMEJO, Franois TAPIA y Jose Manuel CORNEJO
Diseo grfico
Alberto AZPEITIA MUOZ
Maquetacin
Alberto AZPEITIA MUOZ, Eugenio SNCHEZ SILVELA y Sergio ARRANZ BRAVO
Colaboradores
Juan ANTONIO DURN y Ana SEZ SANTAMARA,
Cartografa
Ramn MARTNEZ TORRES, Jaime HERVS GONZLEZ y Francisco MELADO MORILLO
Ilustraciones de captulos
Fernanda MANCHO GUILLN
Fotografa de portada
M. SANZ ELORZA. Opuntia ficus-indica. (L) Miller (Torre del Mar, Mlaga).
Realizacin y produccin
TRAGSA. rea de Medio Ambiente
A efectos bibliogrficos la obra debe citarse como sigue:
SANZ ELORZA M., DANA SNCHEZ E.D. &. SOBRINO VESPERINAS E., eds. 2004. Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras
en Espaa. Direccin General para la Biodiversidad. Madrid, 384 pp.
El Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa se ha

desarrollado en el marco del Inventario Nacional de Biodiversidad, promovido por la Direccin General para la Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente).
Las opiniones que se expresan en esta obra son responsabilidad de los autores y no necesariamente de la Direccin
General para la Biodiversidad.
Organismo Autnomo Parques Nacionales
NIPO: 311-04-062-1
ISBN: 84-8014-575-7
Depsito legal: M-50647-2004
Impresin: Pimakius
A ti Luca, que viniste al Mundo

mientras hacamos este libro.
ndice
ndice general
Agradecimientos....................................................................................................................................... 13
Captulo I. Presentacin ........................................................................................................................... 15

Jos Luis HERRANZ, Director General para la Biodiversidad .............................................................. 17
Captulo II. El Atlas de Plantas Invasoras en Espaa ............................................................................. 19

Introduccin .............................................................................................................................................
Terminologa.............................................................................................................................................
Ecologa de las invasiones de plantas alctonas.....................................................................................
Impacto y problemtica de las plantas alctonas invasoras..................................................................
Prevencin y control de las plantas alctonas invasoras ......................................................................
La situacin en Espaa ............................................................................................................................
El Banco de Datos de la Flora Alctona Invasora ................................................................................
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Captulo III. Las Especies Invasoras ......................................................................................................... 37

Confeccin de las fichas del Atlas .......................................................................................................... 39
Ficha tipo .................................................................................................................................................. 40
Abutilon theophrasti .................................................................................................................................
Acacia dealbata .........................................................................................................................................
Acacia longifolia........................................................................................................................................
Acacia melanoxylon ..................................................................................................................................
Acacia saligna ............................................................................................................................................
Acer negundo ............................................................................................................................................
Achillea filipendulina................................................................................................................................
Achyranthes sicula ....................................................................................................................................
Agave americana ......................................................................................................................................
Ageratina adenophora ..............................................................................................................................
Ailanthus altissima....................................................................................................................................
Amaranthus albus .....................................................................................................................................
Amaranthus blitoides................................................................................................................................
Amaranthus hybridus ...............................................................................................................................
Amaranthus muricatus .............................................................................................................................
Amaranthus powellii ................................................................................................................................
Amaranthus retroflexus............................................................................................................................
Amaranthus viridis ...................................................................................................................................
Ambrosia artemisiifolia ............................................................................................................................
Araujia sericifera .......................................................................................................................................
Arctotheca calendula ................................................................................................................................
Artemisia verlotiorum ..............................................................................................................................
Arundo donax ...........................................................................................................................................
Asclepias curassavica .................................................................................................................................
Aster squamatus ........................................................................................................................................
Atriplex semibaccata .................................................................................................................................
Austrocylindropuntia subulata ................................................................................................................
Azolla filiculoides......................................................................................................................................
Baccharis halimifolia ................................................................................................................................
Bidens aurea ..............................................................................................................................................
Bidens frondosa .........................................................................................................................................
Bidens pilosa ..............................................................................................................................................
Bidens subalternans ..................................................................................................................................
Bromus willdenowii..................................................................................................................................
Buddleja davidii........................................................................................................................................
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Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa
Carpobrotus acinaciformis .......................................................................................................................

Carpobrotus edulis....................................................................................................................................
Cenchrus incertus......................................................................................................................................
Cereus peruvianus ....................................................................................................................................
Conyza bonariensis...................................................................................................................................
Conyza canadensis....................................................................................................................................
Conyza sumatrensis ..................................................................................................................................
Cortaderia selloana...................................................................................................................................
Cotula coronopifolia .................................................................................................................................
Crassula lycopodioides..............................................................................................................................
Crassula multicava ...................................................................................................................................
Cylindropuntia imbricata ........................................................................................................................
Cylindropuntia rosea ................................................................................................................................
Cylindropuntia spinosior ..........................................................................................................................
Cyperus alternifolius subsp. flabelliformis .............................................................................................
Chamaesyce polygonifolia........................................................................................................................
Chasmanthe aethiopica ............................................................................................................................
Chloris gayana ..........................................................................................................................................
Datura innoxia..........................................................................................................................................
Datura stramonium ..................................................................................................................................
Echinochloa hispidula...............................................................................................................................
Echinochloa oryzicola ...............................................................................................................................
Echinochloa oryzoides ..............................................................................................................................
Eichhornia crassipes ..................................................................................................................................
Elaeagnus angustifolia..............................................................................................................................
Eleusine indica ..........................................................................................................................................
Elodea canadensis .....................................................................................................................................
Eriobotrya japonica ..................................................................................................................................
Eschscholzia californica ............................................................................................................................
Eucalyptus camaldulensis .........................................................................................................................
Eucalyptus globulus ..................................................................................................................................
Fallopia baldschuanica..............................................................................................................................
Gleditsia triacanthos .................................................................................................................................
Gomphocarpus fruticosus .........................................................................................................................
Helianthus tuberosus ................................................................................................................................
Heliotropium curassavicum .....................................................................................................................
Ipomoea acuminata ..................................................................................................................................
Ipomoea purpurea.....................................................................................................................................
Ipomoea sagittata......................................................................................................................................
Ipomoea stolonifera ..................................................................................................................................
Isatis tinctoria subsp. tinctoria.................................................................................................................
Lantana camara ........................................................................................................................................
Leucaena leucocephala .............................................................................................................................
Lippia filiformis.........................................................................................................................................
Lonicera japonica ......................................................................................................................................
Mirabilis jalapa .........................................................................................................................................
Nicotiana glauca .......................................................................................................................................
Oenothera biennis ....................................................................................................................................
Oenothera glazioviana.............................................................................................................................
Opuntia auberi..........................................................................................................................................
Opuntia dillenii.........................................................................................................................................
Opuntia engelmannii................................................................................................................................
Opuntia ficus-indica .................................................................................................................................
Opuntia huajuapensis ...............................................................................................................................
Opuntia humifusa.....................................................................................................................................
Opuntia lindheimeri var. linguliformis ...................................................................................................
Opuntia monacantha................................................................................................................................
Opuntia phaeacantha ...............................................................................................................................
Opuntia stricta ..........................................................................................................................................
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ndice
Oxalis pes-caprae ......................................................................................................................................

Parkinsonia aculeata.................................................................................................................................
Paspalum dilatatum..................................................................................................................................
Paspalum paspalodes.................................................................................................................................
Paspalum vaginatum ................................................................................................................................
Passiflora caerulea.....................................................................................................................................
Pelargonium capitatum ............................................................................................................................
Pennisetum setaceum................................................................................................................................
Psidium guajava........................................................................................................................................
Reynoutria japonica..................................................................................................................................
Ricinus communis .....................................................................................................................................
Robinia pseudacacia..................................................................................................................................
Schinus molle .............................................................................................................................................
Senecio inaequidens ..................................................................................................................................
Senecio mikanioides ..................................................................................................................................
Solanum bonariense..................................................................................................................................
Sophora japonica .......................................................................................................................................
Sorghum halepense ...................................................................................................................................
Spartina alterniflora..................................................................................................................................
Spartina patens ..........................................................................................................................................
Stenotaphrum secundatum.......................................................................................................................
Tradescantia fluminensis ..........................................................................................................................
Tritonia x corcosmiiflora...........................................................................................................................
Tropaeolum majus.....................................................................................................................................
Ulex europaeus subsp. europaeus ............................................................................................................
Vinca difformis..........................................................................................................................................
Xanthium spinosum..................................................................................................................................
Xanthium strumarium subsp. italicum...................................................................................................
Zygophyllum fabago.................................................................................................................................
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Captulo IV. Sinopsis de la flora alctona espaola............................................................................... 299

Anlisis general.........................................................................................................................................
Anlisis taxonmico.................................................................................................................................
Anlisis de biotopos.................................................................................................................................
Anlisis del modo de introduccin.........................................................................................................
Anlisis de los hbitats preferentes.........................................................................................................
Anlisis de xenotipos ...............................................................................................................................
Anlisis del origen de los taxones introducidos ....................................................................................
Bibliografa ...............................................................................................................................................
Tabla sinptica de los pteridofitos y gimnospermas alctonos en Espaa..........................................
Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa...................................................................
Tabla sinptica de las monocotiledneas alctonas en Espaa ............................................................
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Captulo V. Bibliografa ............................................................................................................................ 343
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Agradecimientos
Diversas son las personas que de un modo u otro nos han ayudado a la realizacin de este trabajo y que se han hecho acreedoras de nuestra sincera gratitud.
En primer lugar tenemos que referirnos a Cosme Morillo y a Borja Heredia,
de la Direccin General de Conservacin de la Naturaleza (Ministerio de Medio
Ambiente) por la calurosa acogida dispensada a nuestro trabajo y su decidida
intencin de publicarlo. A Elena Bermejo y Franois Tapia, del rea de Medio
Ambiente de TRAGSA, por la confianza que depositaron en nosotros a la hora
de encargarnos un informe sobre txones introducidos en Espaa y los problemas de conservacin que plantean, integrado dentro del proyecto AFA (Atlas de
la Flora Amenazada y Protegida de Espaa Peninsular, Baleares y Canarias), que
supuso el punto de partida para lo que despus ha llegado a ser el libro que ahora
el lector tiene en sus manos.
Los especialistas en ecologa de plantas alctonas invasoras Rod Randall
(Department of Agriculture, Western Australia), Filip Verloove (Universidad de
Gante, Blgica) y Joao Domingues de Almeida (Universidad de Coimbra, Portugal) nos proporcionaron de manera gentil y desinteresada valiosa informacin.
Manuel Marrero (TRAGSA) y ngel Baares (Parque Nacional del Teide, Organismo Autnomo Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente) colaboraron con eficacia y prontitud a la hora de revisar y depurar la informacin referente a las islas Canarias. A Mauricio Velayos y al resto del personal del herbario
del Real Jardn Botnico de Madrid (Consejo Superior de Investigaciones Cientficas) les agradecemos la ayuda y asistencia que nos prestaron durante las jornadas de consulta del material all depositado y las facilidades que nos dieron para
obtener fotografas de varios pliegos.
El bilogo David Garca nos facilit interesantes datos de diversa ndole y
colabor en la recopilacin de informacin. Fernando Sarri Ranera nos escane
varios documentos as como las lminas realizadas a plumilla por Fernanda Mancho Guilln. Jess Herrero Aragoneses, ingeniero tcnico agrcola, intervino en
la confeccin de las plantillas empleadas para la elaboracin de la cartografa digital y en el diseo de las bases de datos alfanumricas. Jos Ferrando Pla, ingeniero de montes y farmacutico, puso a nuestra disposicin bibliografa de su
biblioteca personal. Miguel Cueto, profesor titular y director del Departamento
de Biologa Vegetal y Ecologa de la Universidad de Almera, y Jos Manuel
Gonzalo Parrera nos cedieron amablemente dos fotografas originales. Alberto
Gonzlez Moreno (Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y
Alimentaria), David Mingot Martn, Elena Duque Vicario (ingeniero tcnico
agrcola), Amparo Tanarro San Jos y el ingeniero agrnomo Antonio Romeo
Martn nos acompaaron en varias salidas al campo. Finalmente, Enrique Garca
Gmez (licenciado en ciencias ambientales e ingeniero tcnico forestal), adems
de acompaarnos en algunas jornadas de campo, nos facilit interesantes datos
de Castilla-La Mancha y nos cedi tres diapositivas.
Por ltimo, no nos podemos olvidar de nuestras familias, ya que gracias a su
comprensin y apoyo hemos podido realizar el trabajo a costa de un tiempo que
les debamos a ellas.
Mario SANZ ELORZA,
Elas D. DANA SNCHEZ
y Eduardo SOBRINO VESPERINAS
13
Captulo I
Presentacin
Eleusine indica (MA 615029), Miralsot-Fraga (Huesca): a) hbito; b) fragmento de espiga; c) dem; d) espiguilla; e) androceo y gineceo; f) lgula; g) lema de la flor inferior; h) plea de la flor inferior; i) dem; j) gluma
superior; k) gluma inferior; l) caripside; m) dem.
Presentacin
El Atlas de las Plantas Invasoras en Espaa que tengo la satisfaccin de presentar

es la ms reciente incorporacin a la serie de ttulos publicados por el Ministerio
de Medio Ambiente que han venido haciendo pblicos los resultados del Inventario Nacional de Biodiversidad, iniciado en 1998.
Inicialmente en este Atlas de Plantas Invasoras no estaba contemplado en el proyecto de Atlas a elaborar y han sido la inciativa y entusiasmo de sus autores los
que lo han hecho realidad, culminando un trabajo de aos en que sitemticamente fueron recogiendo por toda Espaa los datos con la esperanza de verlos publicados algn da. La afortunada coincidencia de que el formato que adoptaron
fuese el mismo que el de los dems Atlas, sumado a la graqvedad de la problemtica generada por estas especies, en muchas ocasiones an desconocida para una
gran parte de la sociedad, decidieron a la Direccin General para la Biodiversidad
a incorporar esta obra a la serie del Inventario cuando los autores generosamente
se la ofrecieron.
Se trata una vez ms, y como en los dems Atlas que forman la serie del Inventario, de una obra colectiva cuyos autores han sabido aunar esfuerzos para ofrecernos una informacin crtica para la conservacin de la biodiversidad espaola.
Finalmente creo que todos cuantos nos sentimos implicados en esta estimulante
tarea debemos expresarles nuestro reconocimiento y felicitarnos por disponer de
esta excelente obra.
Esperamos que este libro constituya un eficaz instrumento para el conocimiento
de la grave amenaza que constituyen las plantas alctonas invasoras y contribuya
as al cumplimiento de las recomendaciones aprobadas en la Sexta Conferencia
de las Partes del Convenio sobre Diversidad Biolgica sobre esta materia y a la
Estrategia sobre Especies Alctonas del Consejo de Europa.
Jos Luis HERRANZ SEZ
Director General para la Biodiversidad
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Captulo II
El Atlas de Plantas
Invasoras en Espaa
Asclepias curassavica (MA 643037), Nerja (Mlaga). Hbito y flor.
Introduccin
Introduccin
La introduccin de seres vivos fuera de su rea de
distribucin natural supone, tras la destruccin de
los hbitats, el segundo problema ambiental por
orden de magnitud que afecta a la Biosfera a escala
global (DRAKE et al., 1989; GASTON, 1994; LONSDALE, 1997; DEVINE, 1998; MACK et al., 2000; UICN,
2000). Entre sus impactos sobre el medio natural, se
pueden destacar la prdida de biodiversidad (lodge,
1993), cambios y alteraciones en los ciclos biogeoqumicos (VITOUSEK, 1994) la homogeneizacin de
los ecosistemas y comunidades (MYERS & BAZELY,
2003) e incluso la extincin de especies nativas
(WILLIAMSON, 1996). Sobre stas ltimas, la introduccin de seres vivos exticos tiene un impacto
negativo a travs de fenmenos de competencia,
depredacin, contaminacin gentica, introduccin
de patgenos (ELTON, 1958; BUTTERFIELD et al.,
1997; MANCHESTER & BULLOCK, 2000), etc.
La introduccin de especies exticas acta conjuntamente con otros factores de perturbacin,
como la polucin y sus efectos derivados (por ejemplo, cambio climtico), el exceso de extraccin por
parte del ser humano de los recursos de la Biosfera y
el exceso de fragmentacin del territorio por la
accin antrpica. Adems de la implicacin del
aumento de las comunicaciones, la introduccin se
ve favorecida por el incremento del nmero e
importancia de las reas degradadas, que se han ido
generando por la alta presin poblacional que el
Planeta soporta (ms de 6.000 millones de habitantes). Este extremo ha sido puesto de manifiesto en
zonas concretas. Tal es el caso de la zona costera de
la provincia de Tarragona, donde SOBRINO et al.
(2002) han demostrado la correlacin significativa
que existe entre el nmero de especies alctonas de
un territorio y la presin humana que soporta.
Las migraciones de plantas se generan por diferentes causas. Unas son derivadas de cambios climticos, mientras que otras ocurren en un entorno
relativamente estable como consecuencia de los
propios mecanismos de diseminacin de las especies (autocoria), de las migraciones naturales efectuadas por los animales en sus movimientos (zoocoria), del viento (anemocoria) o de las corrientes
de agua (hidrocoria). El hombre ha actuado a lo
largo de su historia como elemento diseminador de
primer orden de las especies vegetales (antropocoria), especialmente desde que ha emprendido viajes
transocenicos, trasladando plantas fuera de sus
reas naturales de distribucin, bien activa o pasivamente (DI CASTRI et al., 1990). Sin embargo,
hasta hace unas pocas dcadas esta capacidad de
diseminacin estuvo limitada. La influencia humana en la diseminacin de especies es muy fuerte
porque puede romper barreras insalvables para
otros vectores, como ocanos, grandes distancias
terrestres, cordilleras, etc. Adems, al propio trans-
porte de las disporas, hay que aadir la posibilidad humana de alterar profundamente el medio.
Especialmente en las ltimas dcadas, la exagerada
actividad humana y la aplicacin de su tecnologa
estn generando una degradacin global de los
ecosistemas naturales, lo que unido a la facilidad,
rapidez y frecuencia con que se est produciendo
el transporte de mercancas y personas, y de manera global, la mundializacin de la Economa, est
amenazando con homogeneizar la Biosfera de
manera irreversible. Esto puede analizarse dentro
de un contexto energtico, ya que la homogeneizacin genera un incremento de la entropa (medida
del grado de desorden) y en consecuencia la prdida de entalpa libre de los ecosistemas, lo que
puede interpretarse como la degradacin de los
mismos en la medida que disminuye la produccin
de trabajo til (SOBRINO et al., 1999). Adems de
poner en peligro determinadas especies y hbitats,
el fenmeno puede tener importantes consecuencias econmicas inmediatas, ya que muchas de las
plantas alctonas muestran aptitud para la invasin
de espacios alterados, entre los que se encuentran
los cultivos agrcolas, los pastos, los jardines, las
vas de comunicacin, la red hidrogrfica natural o
construida, etc.
En algunas reas de Mundo, el porcentaje de
plantas introducidas alcanza tintes dramticos. Por
ejemplo, en Nueva Zelanda se estima en torno al
50 % de la flora (HEYWOOD, 1989). En el mbito
mediterrneo, aunque este porcentaje es menos
escandaloso, es tambin muy elevado, sobre todo en
ambientes costeros e insulares. As, para la isla de
Crcega se ha calculado que el 17 % de la flora es
introducida (NATALI & JEANMONOD, 1996), elevndose el porcentaje hasta el 20 % en la comarca del
Baix Camp en Tarragona (SANZ-ELORZA & SOBRINO, 2002). Dentro de Europa, en una regin de
pequea superficie como Flandes se han introducido ms de 1.500 especies de plantas fanergamas,
excluidos arquefitos (VERLOOVE, 2002). En la figura 1 se muestran los porcentajes de especies introducidas en varias zonas de Mundo, concretamente la
Repblica Checa (PYSEK et al., 2002), Europa
(TUTIN et al., 1964-1980), Portugal (ALMEIDA,
1999), Crcega (NATALI & JEANMONOD, l.c.), Sudfrica (WELLS, 1991), Nueva Zelanda (HEYWOOD,
l.c.) y Espaa (VIL et al., 2001). En Catalua,
CONESA & RECASENS (1987), estudiando solamente
la flora ruderal de procedencia americana, sitan
estas alctonas en un 3 % de la flora de la regin.
Las especies invasoras encuentra facilitada su introduccin en comunidades perturbadas por la accin
humana. En ocasiones, la aparicin de espacios biticos vacos induce el asentamiento de una nueva
flora, que puede colonizar el nuevo rea sin que
exista competencia.
21
Figura 1. Porcentaje de las especies alctonas en el total de la

flora de diversas partes del Mundo.
Se calcula que millares de especies alctonas se

introducen regularmente en la regin mediterrnea
(JAUZEIN, 1998), existiendo actualmente un inters
creciente en el estudio de la capacidad de invasin de
estas especies y su impacto en la biodiversidad de las
comunidades vegetales (LAVOREL et al., 1998). La
procedencia americana de las alctonas en el mbito
mediterrneo, y dentro de stas las de origen neotropical en aquellas zonas costeras e insulares de
clima ms benigno es un hecho frecuente y caracterstico (JAUZEIN, l.c.; RECASENS & CONESA, 1998),
favorecido por el calentamiento global que afecta al
conjunto de la Tierra (SOBRINO et al., 2001).
Foto 1. Invasin de alctonas (Ricinus communis, Ipomoea acuminata, Lantana camara, Acacia saligna, etc.) en Nerja (Mlaga). En las zonas costeras e insulares mediterrneas hay un predominio de las alctonas de origen neotropical, favorecido por
el calentamiento global de la Tierra. Autor: M. Sanz Elorza.
Estas especies son, en muchos casos, oportunistas

que aprovechan los espacios vacos para colonizarlos:
zonas afectadas por el fuego, como es el caso de la sudafricana Senecio inaequidens (LPEZ & MAILLET,
22
1998), zonas sometidas al abandono de tierras, zonas

hmedas y ribereas en las que vegetacin natural ha
sido destruida (vertidos, ocupacin del dominio
pblico hidrulico, extraccin de ridos, obras de
encauzamiento y/o dragado, etc.), rastrojos y barbechos posteriores al cultivo (PRIEUR & LAVOREL, 1998).
Foto 2. Riera de la Mare de Deu del Cam, Cambrils (Tarragona). La destruccin de la vegetacin natural en las zonas
hmedas y riparias favorece la entrada y expansin de especies
exticas. Autor: M. Sanz Elorza.
Sobre la base de la importancia y el peso especfico que estn tomando las especies alctonas, y las
invasiones biolgicas en general, en el Mundo y en
nuestro entorno geogrfico, se plantea este trabajo
con el objeto de catalogar de manera sistemtica las
especies invasoras introducidas en Espaa y analizar
el grado de amenaza que suponen para la conservacin de la biodiversidad y para la actividad humana
(agricultura, ganadera, aprovechamientos hidrulicos, comunicaciones, etc.).
Foto 3. El problema de la introduccin de especies alctonas

apenas se ha tomado en consideracin en Espaa hasta
ahora. La situacin contrasta con el nivel de concienciacin
alcanzado en la mayor parte de los pases de nuestro entorno
geogrfico y cultural. Placa alusiva al peligro de las invasiones de plantas exticas colocada en el Jardn Botnico de
Ginebra. Autor: M. Sanz Elorza.
Terminologa
Terminologa
El estudio de las migraciones antropognicas de
plantas comenz con las investigaciones realizadas
en especies cultivadas y en aquellas que en un proceso de domesticacin inversa se volvan salvajes. La
obra de WILLDENOW (1792), ampliamente leda a lo
largo de numerosas ediciones y notablemente influyente en los biogegrafos posteriores, puede considerarse fundacional para esta rama de la Ecologa
Vegetal. En particular, con el captulo sobre la Historia de las plantas, arranca el estudio cientfico de la
ecologa de las especies vegetales alctonas.
El concepto de sinatropizacin (FALINSKI, 1966;
1986) se refiere al conjunto de los cambios producidos por la accin del hombre sobre la flora, la vegetacin, las comunidades y los biotopos. La esencia
de la sinantropizacin (SUKOPP, 1998) es el proceso
de transformacin de la vegetacin, de la fauna y de
los hbitats bajo la influencia humana, basado en el
principio de sustitucin. En su curso, lo endmico
va siendo sustituido por los cosmopolita y lo autctono por lo alctono, tendindose hacia la homogeneizacin a nivel global al aumentar los nefitos en
los espectros corolgicos de las biocenosis, reducindose la biodiversidad cuanto ms parecidos son
estos espectros a nivel geogrfico o espacial (KOWARIK & SCHEPKER, 1998).
Las relaciones entre el hombre y las plantas
comenzaron a considerarse con la importancia debida en Geobotnica a partir de la segunda mitad del
siglo XIX. Son numerosas las especies vegetales
introducidas en ciertas regiones a causa de la accin,
directa o indirecta, del hombre (hemercoras o
antropcoras). En algunos pases europeos, como ya
hemos visto, alcanzan valores superiores al 15 %
(SUKOPP, l.c.). La mayor parte de los estudios realizados con relacin al xenofitismo se han centrado en
el momento o poca de la introduccin de los txones y en el grado de naturalizacin de los mismos.
Con respecto a aqul, los xenfitos se dividen, por
un lado, en arquefitos cuando fueron introducidos
en una regin no coincidente con su rea nativa de
distribucin natural desde el Neoltico hasta el final
del siglo XV (descubrimiento de Amrica), y por
otro en nefitos cuando su transgresin biogeogrfica es posterior al ao 1500 d.C. El grado de naturalizacin, entendido como el diferente nivel de integracin de las especies alctonas dentro de la vegetacin
local es otro importante criterio de clasificacin de
las hemercoras. Normalmente se distinguen cuatro
grupos. El primero, los ergasiofigfitos, corresponde
a las especies cultivadas, las cuales son incapaces de
sobrevivir sin la ayuda del hombre y en consecuencia
no se encuentran naturalizadas plenamente, pudiendo aparecer ocasionalmente escapadas. Los efemerfitos constituyen el segundo grupo, formado por
especies cultivadas o no, cuya supervivencia en el
nuevo territorio acaba no siendo viable al cabo de
cierto tiempo debido a la incapacidad para producir

semillas o disporas, para soportar las nuevas condiciones, para perdurar en poblaciones de pequeo
tamao (deriva gentica) o bien por la existencia de
enemigos naturales. Estas dos categoras no son
excluyentes, aunque parecen ser prcticamente coincidentes. Cualquier ergasiofigfito es un efemerfito, mientras que un efemerfito puede no ser un
ergasiofigfito. Solamente las especies de los grupos
tercero y cuarto, que describiremos a continuacin,
se encuentran plenamente naturalizadas: una especie se encuentra naturalizada si no exista en un
determinado lugar antes de los tiempos histricos,
pero lo ha alcanzado gracias a la accin humana
involuntaria o intencionada y ahora exhibe todos los
atributos propios de las especies silvestres autctonas, como son crecer y multiplicarse por mecanismos naturales (semillas, tubrculos, bulbos, etc.) sin
la ayuda directa del hombre, aparecer con mayor o
menor frecuencia y regularidad en las estaciones que
le son adecuadas y mantenerse all por s misma
(THELLUNG, 1912). El tercer grupo, llamado epecfitos, incluye casi todas las malas hierbas alctonas de
los cultivos agrcolas, bastantes de ellas tambin
arquefitos. El cuarto grupo, los agrifitos, menos
numeroso en general, se refiere a las especies integradas en comunidades vegetales naturales. El trmino
agrifito fue introducido por KAMYCHEV (1959)
para designar las plantas que primero alcanzan un
rea determinada como consecuencia de la actividad
humana y ms adelante llegan a convertirse en un
elemento permanente de la vegetacin natural, no
dependiendo ya su existen de la accin humana. Este
concepto coincide, en parte, con la definicin de
especie naturalizada de Thellung.
Los conceptos y trminos empleados por THELLUNG (1912; 1918/1919) han ejercido una fuerte
influencia en los botnicos y eclogos centroeuropeos que han estudiado el fenmeno del xenofitismo
durante el siglo XX. Este autor fue el primero en
asentar las definiciones exactas de los trminos acordando las que deben prevalecer. Defini, entre otros
nativa, introducida, alctona, adventicia, etc. en francs, alemn e ingls, creando una terminologa cientfica de raz griega, abriendo para la ciencia el campo
de la investigacin dedicado a las plantas alctonas
(SCHEUERMANN, 1948). Combin las Ciencias
Naturales y la Historia de la Cultura en una doctrina
propia (Paradigma de Thellung), ms tarde criticado
por ciertos cientficos puristas. La terminologa propuesta por Thellung todava se ha venido utilizando,
aunque con desigual grado de adhesin, y en casi
todos los casos, las ulteriores propuestas conceptuales se han ido apoyando en su sistema.
Desde el siglo XIX, han sido numerosos los sistemas de clasificacin de las especies vegetales alctonas
o xenfitas propuestos por los botnicos europeos
23
(DE CANDOLLE, 1855; ASCHERSON, 1864; RIKLI,

1903; THELLUNG, 1912; 1918/1919; HOLUB & JIRSEK, 1967; FALINSKI, 1968; HOLUB, 1971; PONERT,
1977; KORNAS, 1978; 1990; PYSEK, 1995). La mayora
se ha basado en los criterios apuntados, es decir, el
momento de introduccin de la especie en el nuevo
territorio, los mecanismos de introduccin (intencionada o involuntaria) y el grado de naturalizacin
alcanzado. Algunos de estos sistemas, bastante farragosos, han dado lugar a una extensa y compleja
nomenclatura, lo que probablemente ha limitado la
extensin sde uso y aceptacin. De hecho, estos sistemas nomenclaturales se han restringido prcticamente
a Centroeuropa, habindose rehuido en los pases del
mbito anglosajn, donde el xenofitismo se est estudiando de manera prioritaria (PYSEK et al., 1998). En
el caso concreto de nuestro pas, su uso resulta todava
minoritario, como lo son los estudios sobre las especies alctonas e invasoras, pese a que recientemente se
est tratando de divulgar entre la comunidad cientfica
(SANZ-ELORZA et al., 2001b).
A continuacin incluimos, de manera esquemtica, la clasificacin propuesta por KORNAS (1990),
por ser la ms universal hoy en da y tambin la que
hemos empleado en este trabajo.
Clasificacin de las Plantas Sinantrpicas

Plantas sinantrpicas: plantas ligadas a la accin
voluntaria o involuntaria del hombre, que generalmente tienden a modificar su rea de distribucin
natural por extensin.
Antropophyta (antropfitos): especies sinantrpicas de origen extico, voluntaria o involuntariamente introducidas por el hombre
(alctonas, aliens).
Metaphyta (metfitos): especies establecidas
permanentemente.
Archaeophyta (arquefitos): plantas introducidas antes del ao 1500 d.C.
Foto 4. Invasin de la Riera del Regueral (Cambrils, Tarragona)

por Parkinsonia aculeata e Ipomoea acuminata. Autor: M. Sanz
Elorza.
24
Arquefitos adventicios: introducidos.

Arquefitos antropgenos: creados por el
hombre.
Arquefitos resistentes: sobrevivientes
slo en ambientes artificiales.
Kenophyta (nefitos sensu MEUSEL, 1943):
introducidos despus del ao 1500 d.C.
Epecophyta (epecfitos): establecidos slo
en ambientes ruderales o arvenses.
Agriophyta (agrifitos): establecidos en
ambientes naturales y seminaturales.
Hemiagriophyta (hemiagrifitos): establecidos en comunidades seminaturales.
Holoagriophyta (holoagrifitos): establecidos en comunidades naturales (neophyta sensu THELLUNG, 1912).
Diaphyta (difitos): especies establecidas de
forma temporal o no permanente.
Ephemerophyta (efemerfitos): especies
cultivadas o no introducidas de forma
temporal.
Ergasiophygophyta (ergasiofigfitos): especie escapadas de cultivo.
Apophyta (apfitos): especies sinantrpicas
nativas.
Eu-apophyta (apfitos verdaderos): establecidos de manera permanente en ambientes artificiales.
Apophyta ephemera (apfitos efmeros): introducidos temporalmente, desapareciendo con el
tiempo.
Oekiophyta (equifitos): escapados de cultivo.
Foto 5. Invasin de los cascajos del ro Cinca (Castejn del

Puente, Huesca) por Lippia filiformis. Los ambientes riparios
presentan una alta capacidad de acogida de especies alctonas, sobre todo si la vegetacin original se encuentra degradada o destruida. Autor: M. Sanz Elorza.
Ecologa de las Invasiones de Plantas Alctonas
Ecologa de las Invasiones de Plantas Alctonas

Concepto de planta alctona invasora
En Ecologa, existe una cierta confusin a la hora de
definir y diferenciar los trminos naturalizado e
invasor. En general, para que una especie se considere invasora, aparte de poseer y manifestar capacidad
para la autoperpetuacin de modo autosuficiente,
tiene que provocar algn tipo de alteracin en el
ecosistema o en la comunidad. As CRONK &
FULLER (1995) definen la planta alctona invasora
como aquella que se reproduce y expande de manera natural, sin la ayuda directa del hombre, en
ambientes naturales o seminaturales y que produce
algn cambio significativo o alguna perturbacin en
lo que se refiere a la composicin, estructura o funcionamiento del ecosistema. Segn esta definicin,
no habra que considerar especies invasoras aquellas
que habitan en ambientes creados por el hombre o
sometidos a su influencia de manera intensa. Por
tanto, quedaran fuera de tal consideracin los epecfitos sensu KORNAS, donde se incluyen las malas
hierbas agrcolas de procedencia extica y las especies ruderales. Ms modernamente, RICHARDSON et
al. (2001) revisan el concepto de planta alctona
invasora, proponiendo una definicin que a su vez
lo relaciona con los de especie introducida y especie
naturalizada. Segn estos autores, una especie introducida es aquella que ha sido transportada por el ser
humano superando barreras biogeogrficas que de
forma natural resultaban infranqueables. La naturalizacin sera el proceso inmediatamente posterior,
que en caso de producirse comenzara cuando la
especie introducida es capaz de superar barreras
biticas (meiosis, polinizacin, fecundacin, embriogenia, produccin de disporas vegetativas, supervivencia a depredadores, etc.) y abiticas (adaptacin
a las nuevas condiciones climticas, edficas, etc.)
pudiendo reproducirse de manera regular. Para que
pueda hablarse de especie invasora, se requiere que
la especie naturalizada sea capaz de producir nuevas
poblaciones reproductoras alejadas de la inicial,
tanto en el espacio (ms de 100 m) como en el tiempo (menos de 50 aos para txones que se reproducen por semilla y ms de 6 m cada tres aos para
aquellos otros que lo hacen por va vegetativa), con
independencia del grado de alteracin del medio.
Por lo tanto, el carcter invasor de una especie
queda desligado de las alteraciones ambientales que
pueda producir o de los daos econmicos que
pueda ocasionar. Para estos casos, es ms recomendable utilizar otros trminos ms especficos, como
malas hierbas, malezas o transformadoras del
medio.
Atributos de las plantas alctonas invasoras

Diversos autores (BAKER, 1986; GROVES, 1986;
RAMAKRISHNAN, 1991) han apuntado la existencia
de ciertos atributos o caracteres asociados al carc-
ter invasor de las especies. No obstante, estos factores actan en combinacin con otros del hbitat, y
de su interaccin se desencadenar o no la invasin.
Entre estos atributos podemos citar:
1. La existencia de mecanismos de dispersin de
las disporas tanto a corta como a larga distancia.
2. La explotacin de estrategias reproductoras
alternativas a la anfimixia (reproduccin vegetativa, apomixia), sobre todo si se combinan la
reproduccin sexual con la asexual (PYSEK et
al., 2001).
3. La produccin de substancias con efecto aleloptico sobre la flora acompaante.
4. Semillas longevas, con capacidad para formar
bancos persistentes en el suelo.
5. Alta valencia ecolgica, con capacidad para
habitar en un amplio rango de condiciones
ambientales.
6. Rutas metablicas alternativas (C-4, CAM) en
el caso de invasoras de zonas ridas, muy clidas o con alta tasa de iluminacin.
7. Crecimiento rpido.
8. Escasez de enemigos naturales (parsitos,
depredadores, etc.).
9. Rusticidad y capacidad para sobrevivir ante
condiciones adversas, tanto naturales como
debidas a perturbaciones de origen antrpico.
10. La existencia de afinidades climticas entre la
zona de origen de la especie y la regin invadida.
11. El bajo contenido de ADN nuclear. El tamao
pequeo del genoma parece ser fruto de la
seleccin natural hacia un periodo de generacin mnimo, y por tanto asociado con la capacidad invasora en espacios biticos vacos (REJMNEK, 1995).
Atributos de los medios y ecosistemas invadidos

Del mismo modo que existen ciertos atributos relacionadas con la capacidad invasora de las especies,
tambin las condiciones y circunstancias del biotopo hacen que ste sea ms o menos susceptible a ser
invadido. En este sentido, podemos destacar las
siguientes caractersticas del medio que propician la
entrada de especies alctonas invasoras:
1. La destruccin de la vegetacin natural original, por circunstancias naturales o ms frecuentemente artificiales, de modo que se crean
unos espacios biticos vacos que sern ocupados por aquellas especies mejor capacitadas
para la colonizacin, no necesariamente autctonas.
2. La fuerte presin demogrfica, con la consiguiente urbanizacin del terreno y trasiego de
25
26
personas y mercancas que actan como vectores de introduccin de especies exticas (jardinera, actividad comercial, etc.).
3. La existencia de un rgimen de humedad en el
suelo ms favorable que en las zonas circundantes, lo que da lugar a la formacin de santuarios y corredores (MYERS & BAZELY,
2003) para la flora introducida no adaptada al
rgimen hdrico local.
4. La existencia de unas condiciones trmicas
benignas, sobre todo en lo que se refiere a las
temperaturas mnimas (ausencia o escasez de
heladas), que favorecen la introduccin de especies exticas termfilas o de origen tropical,
muchas de las cuales son altamente invasoras.
5. La proximidad al mar, debido a su efecto tampn sobre las temperaturas, hace que las zonas
costeras sean ms proclives a ser invadidas.
6. La insularidad de los territorios tambin parece
hacerlos ms susceptibles a la invasin (VITOUSEK, 1987). Ello se debe a varias razones. Por
un lado la flora insular suele ser, por motivo de
su lejana a las fuentes de entrada de nuevas
especies, ms pobre en nmero de txones que
la de las zonas continentales de superficie similar. Ello da lugar a que estas especies hayan
coevolucionado aisladas en unas condiciones
de menor competencia (ELTON, 1958; LOOPE
& MUELLER-DOMBOIS, 1989; SMITH, 1989), en
las que resulta ms difcil que dos especies
compitan por el mismo nicho ecolgico, y por
tanto las alctonas encuentran en la flora nativa

menos resistencia a la invasin. La evolucin
en situacin de aislamiento merma la adquisicin de adaptaciones a condiciones adversas
variadas (depredadores, plagas, enfermedades,
perturbaciones del medio, etc.) debido sencillamente a que en las islas la probabilidad y frecuencia de perturbaciones, excluidas las de origen antrpico, son menores (CRONK, C.B.,
1986). Igualmente, debido a la pobreza de la
fauna insular, es menor el nmero de animales
que puedan depredar sobre las plantas alctonas introducidas. Tambin en las islas, las distancias son menores por lo que a veces con un
nmero no muy alto de poblaciones de la especie invasora el alcance de la invasin ocupa la
prctica totalidad de la isla, mientras que ese
mismo nmero de poblaciones en una zona
continental, dara lugar tan slo a una invasin
de carcter ms o menos local. Para hacernos
una idea, baste decir, a modo de ejemplo, que el
porcentaje que supone la flora alctona en
Fuerteventura es del 27,6 % (KUNKEL, 1993),
en Nueva Zelanda del 50 % (HEYWOOD, 1989),
en Hawaii frente a 1.700 especies nativas se han
introducido 4.600 de las cuales 100 son altamente invasoras (ST. JOHN, 1973), en las islas
Columbretes, apenas sometidas a la influencia
antropozogena, del 4,3 % (CALDUCH, 1992),
en Crcega del 17 % (NATALI & JEANMONOD,
1996), etc.
Foto 6. Invasin de Carpobrotus acinaciformis en el Parque

Natural de Cerro Gordo (Almucar, Granada). Las playas y
roquedos del litoral son ecosistemas, por lo general, muy alterados por la accin antrpica (turismo, urbanizaciones, etc.),
con muy pocos enclaves donde se conserva su vegetacin original en aceptable estado, e igualmente susceptibles de sufrir
invasiones de plantas alctonas. Autor: M. Sanz Elorza.
Foto 7. Invasin de Lantana camara, con biotipo lianoide, en

Nerja (Mlaga). La degradacin del medio y la destruccin de
la vegetacin original crea espacios biticos vacos que son
aprovechados por las especies alctonas invasoras. Autor: M.
Sanz Elorza.
Impacto y problemtica de las Plantas Alctonas Invasoras
Impacto y problemtica de las Plantas Alctonas Invasoras
1. Las especies de plantas invasoras producen disrupciones en la dinmica y estructura de los

ecosistemas, que han alcanzado una situacin
de equilibrio despus de miles de aos de evolucin, debido al establecimiento de nuevas
relaciones de competencia, predacin, parasitismo, alelopatas, hibridacin, etc.
2. En circunstancias determinadas y en ecosistemas muy frgiles (islas) pueden influir en la
extincin de especies endmicas estencoras
cuando el invasor compite con ellas por el
mismo nicho ecolgico.
3. Algunas especies introducidas pueden ser vectores de plagas y enfermedades de especies

nativas silvestres o bien cultivadas.
4. Numerosas especies invasoras, como mecanismos de defensa frente a los herbvoros, son
txicas pudiendo causar daos a la ganadera
(depreciacin de los pastos).
5. Las ms nocivas malas hierbas agrcolas, invasoras sobre todo de cultivos irrigados de fenologa estival, son alctonas.
6. Algunas especies alctonas invaden vas terrestres de comunicacin (carreteras, vas frreas,
etc.) o bien cursos de agua, tanto naturales
como construidos, dificultando el trnsito de
vehculos, la navegacin o la circulacin del
agua.
7. A escala mundial, la introduccin de especies
exticas da lugar a la homogeneizacin de la
Biosfera, de manera que las floras de las distintas partes del Planeta, si bien pueden ser ms
ricas en el nmero de especies, son mucho ms
parecidas entre s y por tanto ms pobres desde
el punto de vista de la biodiversidad.
Foto 8. Invasin de la Playa de la Marquesa (Delta del Ebro,

Tarragona) por Xanthium strumarium subsp. italicum. Autor:
M. Sanz Elorza.
Foto 9. Invasin de alctonas (Ipomoea purpurea, Lantana

camara, Ricinus communis) en un barranco ruderalizado de
Nerja (Mlaga). Autor: M. Sanz Elorza.
La regla de los dieces (WILLIAMSON, 1996) dice que

el 10 % de las especies introducidas llega a naturalizarse, y de estas, el 10 % a su vez, llegan a ser invasoras. La mayora de las especies introducidas van a
tener efectos ecolgicos y econmicos de escasa
importancia. Sin embargo, aquellas que se naturalizan de manera efectiva, pueden provocar impactos
con severas consecuencias desde el punto de vista
ambiental y antropocntrico. Veamos, resumidamente, cuales pueden ser estos impactos:
27
Prevencin y control de las Plantas Alctonas Invasoras

Contra las plantas alctonas invasoras, y en general
contra los organismos exticos invasores, se puede
actuar a nivel preventivo y a nivel paliativo. Dentro
del primer nivel se incluyen las polticas y medidas
encaminadas a evitar la introduccin de especies
alctonas invasoras. El segundo nivel se refiere a las
actuaciones dirigidas a controlar y erradicar las
invasiones una vez que se han producido.
Mtodos preventivos
Dentro de las posibles medidas o actuaciones que
pueden emprenderse para prevenir la introduccin
de especies alctonas invasoras tenemos como ms
inmediata la educacin ambiental. En este sentido,
es prioritario informar a la poblacin de los peligros
y consecuencias que entraa la introduccin de
organismos exticos en el medio natural. Deben,
por tanto, emprenderse campaas de educacin
ambiental por parte de las Administraciones Pblicas cuyo objetivo sea formar a la poblacin en este
aspecto de la conservacin de la naturaleza, del
mismo modo que se hace contra otros problemas
ambientales como los incendios forestales, el reciclado de residuos, el buen uso del agua, etc.
Foto 10. Icod de los Vinos (Tenerife). Junto al ejemplar monumental de drago de esta localidad, se observa la proliferacin
de una jardinera en la que prevalece el empleo de especies
exticas tropicales. El desarrollo de una xerojardinera basada
en la flora autctona, que en el caso de Canarias atesora adems un estimable valor ornamental, constituye una medida
preventiva que debe ser fomentada. Autor: M. Sanz Elorza.
En el caso concreto de las especies vegetales, y a

tenor de que una de las principales vas de introduccin de plantas alctonas en el medio natural es la
jardinera, debe fomentarse entre los profesionales
(ingenieros, viveristas, paisajistas, etc.) el empleo de
especies autctonas o bien de alctonas que carezcan de un historial de invasiones en otras partes del
Mundo. En las condiciones climticas de Espaa,
debe priorizarse el desarrollo de una xerojardinera
basada en las especies mediterrneas, bien adaptadas
a la escasez temporal de agua.
28
Tambin se incluyen dentro de las medidas preventivas la existencia de disposiciones legales que
limiten y regulen el trfico de seres vivos y la introduccin de especies forneas. En lo que respecta a
nuestro pas, poco concienciado en esta materia, las
normas legales que nos afectan pueden tener distinto rango:
1. Disposiciones y tratados internacionales a los que
Espaa se encuentra adherida. El artculo 11.2
de la Convencin de Berna dispone que cada
pas firmante debe controlar estrictamente la
introduccin de especies exticas. La Convencin de Bonn insta a los pases firmantes a que
controlen las especies introducidas que puedan
afectar a ciertas especies migratorias incluidas
en sus anexos I y II. En el ao 1987, la UICN
public una declaracin en la que se abordaba,
aunque slo como compromiso y entre otras
cosas, las introducciones de especies de animales y plantas.
2. Legislacin europea. La Directiva Hbitats (Dir.
92/43 de 21.05.1992, art. 22b) obliga a los estados miembros a que aseguren que una especie
extica introducida no afecta a los hbitats, a la
flora o la fauna silvestres. El Reglamento CE
338/97 de 09.12.1997, relativo a la proteccin
de la fauna y de la flora silvestre mediante el
control de su comercio, en su artculo 3.2.d
prev la inclusin en su anexo B de una relacin de especies con respecto a las cuales se
haya constatado que la introduccin de especmenes vivos en el medio natural constituye una
amenaza ecolgica para la flora y/o fauna
autctonas de la Unin Europea. El Reglamento CE 2551/97 de 15.12.1997 establece la suspensin de la introduccin en territorio de la
Unin Europea de algunas especies de fauna y
flora silvestres, aunque no indica nada con respecto al movimiento interno por los pases
miembros de ejemplares de estas especies. El
Reglamento CE 2087/2001 de 24.10.2001 suspende la introduccin en los pases de la Unin
Europea de especmenes de determinadas especies de flora y fauna silvestres.
3. Legislacin estatal. La Ley 4/89 de 27.03.1989
establece la necesidad de evitar la introduccin
y la proliferacin de especies no nativas. El
Decreto de 08.09.1989, que desarrolla determinados aspectos de la anterior ley, en su artculo
5, establece que cualquier introduccin, restablecimiento o repoblacin de especies en
ambientes naturales, deber contar con la autorizacin de la Administracin encargada del
Medio Natural en cada Comunidad Autnoma. La Ley Orgnica 10/95 de 23.11.1995, del
Cdigo Penal, en su ttulo XVI, captulo IV, ar-
Actuaciones contra las Plantas Alctonas Invasoras
tculo 333 establece la penalizacin (prisin de

seis meses a dos aos o multa de ocho a veinticuatro meses) que recae a quien libere especies
exticas de flora o fauna.
4. Legislacin autonmica. En lo que respecta a la
normativa emanada de las comunidades autnomas se observa bastante heterogeneidad,
tanto en la cantidad de disposiciones como en
sus contenidos. La mayora de ellas se refieren
a especies animales con inters cinegtico o pisccola. As, algunas comunidades todava carecen de normativa sobre introduccin de especies exticas (Andaluca, Castilla-Len, Ceuta,
Comunidad Valenciana), otras han aprobado
recientemente alguna disposicin donde se
recoge algn aspecto ms o menos relacionado
con el tema (Aragn, Extremadura, Galicia) y
finalmente otras recogen el problema en su
normativa desde hace ms de ocho aos (Asturias, Catalua, Canarias, Baleares, Madrid, Pas
Vasco). A ttulo de ejemplo, puede destacarse
que el Gobierno del Principado de Asturias, en
su decreto 153/2002, de 28 de noviembre, por
el que se aprueba el II Plan Rector de Uso y
Gestin de la Reserva Natural Parcial de la Ra
de Villaviciosa, en su apartado 4.1.2. prohibe
expresamente el uso de Senecio mikanioides,
Cortaderia selloana, Buddleja davidii, Baccharis halimifolia y Carpobrotus sp. como especies
ornamentales en jardines pblicos o privados,
as como promueve su eliminacin y retirada
de todos los espacios incluidos en la Reserva.
En general, el marco legal en el que nos encontramos resulta ciertamente insuficiente para afrontar la
prevencin del problema de las invasiones biolgicas. Peor es la situacin, si cabe, para el caso de las
especies vegetales, ya que la mayora de las disposiciones, de todos los rangos, se refieren prioritariamente, si no exclusivamente, a especies animales.
Tampoco se contemplan medidas de tipo aduanero
dirigidas al control del material vivo que entra en el
pas, tal y como se hace en otras zonas del Mundo
(Estados Unidos, Australia) donde el problema de
las invasiones biolgicas tiene, por ahora, una
dimensin ms grave.
Mtodos fsicos o mecnicos de control

Los mtodos fsicos o mecnicos son aquellos que
se basan en la eliminacin fsica de la planta invasora
y de sus disporas. Dentro de ellos se incluyen los
siguientes:
1. Eliminacin manual: consiste en la retirada a
mano de las plantas invasoras y de sus rganos
de propagacin (rizomas, estolones, tubrculos, etc.) por cuadrillas de operarios debidamente pertrechados con herramientas y utillaje
adecuados (azadas, piquetas, hachas, sierras,
guantes, etc.). Por lo general suele ser necesario

repetir las actuaciones durante varios aos para
eliminar los rebrotes en los casos de especies
con rganos subterrneos, o bien hasta agotar
el banco de semillas del suelo en el caso de
especies que se reproducen por va sexual y
poseen semillas ortodoxas longevas. El material vegetal extrado, debe ser retirado inmediatamente y destruido lejos de la zona donde se
produjo la invasin.
2. Eliminacin mecnica: consiste en la eliminacin de las plantas invasoras por medio de aperos mecnicos accionados o arrastrados por
tractor (desbrozadoras, destoconadoras, buldozers, gradas pesadas, etc.). Se utilizan en los
casos de invasiones severas por plantas leosas,
en terrenos con pendiente no excesiva y en
situaciones en las que ecolgicamente resulte
soportable (ausencia de aves nidificantes o de
otros elementos de la fauna que pudieran resultar perturbadas por la maquinaria).
3. Mulching: el mulching o acolchado consiste en
la colocacin de algn material sobre el suelo
que impida la llegada de la luz a las plantas
invasoras. Estos materiales pueden de origen
orgnico (paja, etc.) o sinttico (plsticos).
Debido a su elevado coste, slo se utilizan en
los casos de invasiones localizadas, con los
individuos de la especie invasora formando
rodales y que afecten a enclaves de alto valor
ecolgico.
4. Fuego controlado: en algunos pases se emplea
el incendio controlado para eliminar invasiones
de plantas alctonas. Por razones obvias, en
nuestro pas estara totalmente desaconsejado.
5. Mtodos especiales para especies acuticas: seran una variante de los mtodos primero y
segundo, adaptados para las especies invasoras
del medio acutico (ros, lagos, estanques, etc.).
Consisten en la retirada de las plantas desde la
orilla o desde embarcaciones empleando herramientas o maquinaria adecuada (segadoras
acuticas, picadoras accionadas, palas mecnicas, etc.).
Mtodos qumicos de control

Los mtodos qumicos consisten en el empleo de
herbicidas o fitocidas para controlar y eliminar las
plantas alctonas invasoras. En el mbito agrcola su
uso se encuentra totalmente generalizado, en casi
todos los sistemas de cultivo avanzados. No obstante, en el medio natural, el empleo de estos productos
presenta serias limitaciones. La mayora de los herbicidas tienen escasa especificidad, por lo que producen daos en la flora autctona y pueden tambin
resultar txicos para la fauna y para el hombre.
Muchos son persistentes y se acumulan en el suelo y
en los tejidos. Su coste suele ser caro. Si las especies
son moderadamente resistentes, lo que ocurre en
29
bastantes leosas invasoras, las aplicaciones tienen

que repetirse empleando dosis altas de producto,
aunque se realicen de manera localizada. No obstante, en casos de invasiones de extrema gravedad y de
gran extensin, los herbicidas son casi la nica
opcin disponible para la lucha.
Para la aplicacin de herbicidas existen diversas
tcnicas y opciones. Cuando se trata de controlar
especies leosas, suelen combinarse con los mtodos
mecnicos en los casos donde no puede emplearse
maquinaria. La tcnica de la muesca consiste en realizar incisiones a lo largo de la corteza de los troncos, con machete, en intervalos de 10 cm, aplicando
el herbicida, generalmente 2,4-D o glifosato, debajo
de la corteza sobre la madera fresca. El herbicida
puede aplicarse con una brocha o bien utilizando
una botella de pequeo tamao con pitorro. Debe
tratarse cada tallo, en los casos de especies pluricaules, ya que la traslocacin no suele ser muy eficiente.
sta es ms efectiva si se inyecta el herbicida en el
tallo, traspasando la corteza pero si llegar al duramen del tronco. De este modo, la materia activa se
trasloca a travs del xilema. Presenta el mismo
inconveniente que la tcnica anterior en los casos de
especies pluricaules. Cuando se trata de especies con
capacidad de rebrote a partir de los tocones, lo ms
recomendable es la aplicacin del herbicida puro o

poco diluido, directamente sobre la superficie del
tocn recin cortado (no deben pasar mas de 30
segundos), antes de que la traslocacin va floema se
haya detenido. En los casos de especies trepadoras,
bejucos o lianas, el tratamiento no suele ser fcil, ya
que con la excepcin de las especies leosas de gran
tamao, la mayora de las veces resulta complicado
identificar el tallo principal. Lo mejor suele ser cortar manojos de tallos, agruparlos y aplicar inmediatamente herbicida sobre los cortes, con brocha o
mediante inmersin en un recipiente con el producto. Para las especies herbceas, se puede optar por
las pulverizaciones foliares, a ultrabajo volumen,
realizadas, a ser posible, en das sin viento, frescos y
durante la fase de crecimiento de la especie a tratar.
Otra opcin son las aplicaciones en el suelo, generalmente grnulos de picloram, alrededor de la planta. No obstante, debido a la persistencia y a la movilidad del herbicida en el suelo, resulta peligroso para
la flora prxima y para la fauna dulceacucola,
pudiendo causar serios problemas si se aplica cerca
de alguna corriente fluvial o zona hmeda, razn
por la que esta tcnica se desaconseja en el medio
natural.
Mtodos biolgicos de control
Foto 11. Ataque de Aphis nerii sobre Gomphocarpus fruticosus, bioagente promisorio para el control de esta planta alctona invasora. Autor: M. Sanz Elorza.
30
Los mtodos biolgicos de control consisten en el

empleo de enemigos naturales (bioagentes) para
regular las poblaciones de las especies alctonas
invasoras. Si tienen xito, resultan por lo general
muy baratos, manteniendo las poblaciones de la
especie invasora, a veces de manera permanentemente, por debajo de los umbrales de dao econmico o ambiental. El aspecto oscuro o cuestionable de estos mtodos es que en ocasiones la
especificidad entre husped y bioagente no en
total, pudiendo convertirse ste en enemigo de
otras especies de la flora autctona o bien cultivadas. Adems, la mayora de los posibles bioagentes
sern, a su vez, alctonos, lo que supone tener que
introducir nuevos organismos exticos en el
medio natural, cuyo comportamiento en el ecosistema puede dar lugar a nuevas disrupciones de
consecuencias imprevisibles. En la tabla 1 se relacionan diversos bioagentes utilizados o experimentados en zonas concretas del Mundo, de
manera exitosa o esperanzadora, para el control
biolgico de plantas alctonas invasoras, o que en
su caso han provocado ataques espontneos a estas
plantas, todas ellas presentes en Espaa.
Tambin se incluira, dentro de los mtodos biolgicos de control, el empleo de herbvoros domsticos mediante pastoreo para el control de determinadas especies alctonas invasoras que fueran lo
suficientemente palatables y que no ocasionaran al
ganado problemas toxicolgicos o sanitarios. En
general, se ha utilizado para gramneas invasoras.
Actuaciones contra las Plantas Alctonas Invasoras
Tabla 1. Diversos bioagentes utilizados, experimentados o que han atacado de manera espontnea a plantas alctonas invasoras
presentes en Espaa.
HUSPED
Acacia dealbata
Acacia longifolia
Acacia melanoxylon
Ageratina adenophora
Ailanthus altissima
Ailanthus altissima
Ailanthus altissima
Baccharis halimifolia
Chloris gayana
Chloris gayana
Chloris gayana
Chloris gayana
Chloris gayana
Datura stramonium
Eichhornia crassipes
BIOAGENTE
Melanterius servulus (Coleoptera)
Trichilogaster acaciaelongifoliae (Hymenoptera)
Trichilogaster acaciaelongifoliae (Hymenoptera)
Procecidocharis utilis (Hymenoptera)
Verticilium dahliae (Fungi)
Fusarium oxysporum (Fungi)
Samia cinthya (Lepidoptera)
Trirhabda baccharidis (Coleoptera)
Aristotelia ivae (Lepidoptera)
Buccalatrix ivella (Lepidoptera)
Rhopalomya californica (Diptera)
Aspergillus flavus (Fungi)
Striga lutea (Scrophulariaceae)
Striga asiatica (Scrophulariaceae)
Helycotilenchus dihystera (Nematodo)
Spodoptera frugiperda (Lepidoptera)
Trichobaris bridwelli (Coleoptera)
Neochetina bruchi (Coleoptera)
Neochetina eichhorniae (Coleoptera)
Niphograpta albiguttalis (Lepidoptera)
Bellura densa (Lepidoptera)
Orthogalumna terebrantis (Fungi)
PAS O REGIN
Sudfrica
Sudfrica
Sudfrica
Hawaii, Australia, Nueva Zelanda, Fiji
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Australia, Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos
Estados Unidos (California)
Estados Unidos (Texas)
Estados Unidos (Florida, Mississippi)
Estados Unidos (Louisiana)
Estados Unidos
Elaeagnus angustifolia
Eleusine indica
Eucalyptus camaldulensis
Eucalyptus globulus
Eucalyptus globulus
Eucalyptus globulus
Lantana camara
Lantana camara
Lantana camara
Leucaena leucocephala
Nicotiana glauca
Opuntia ficus-indica
Opuntia dillenii
Cylindropuntia imbricata
Opuntia stricta
Oxalis pes-caprae
Parkinsonia aculeata
Psidium guajava
Reynoutria japonica
Phomosis elaeagni (Fungi)

Meloidogyne arenaria (Nematodo)
Phoracantha semipunctata (Coleoptera)
Julodis onopordi (Coleoptera)
Phoracantha semipunctata (Coleoptera)
Armillaria mellea (Fungi)
Pseudomonas tumemaciensis (Monera)
Colomyza lantanae (Diptera)
Cremostobonbycia lantanella (Lepidoptera)
Teleonemia scrupulosa (Hemiptera)
Heteropsylla cubana (Hemiptera)
Camptomeris leucaenae (Fungi)
Malabaris aculeata (Coleoptera)
Dactylopius opuntiae (Hemiptera)
Cactoblastis cactorum (Lepidoptera)
Klugaena philoxalis (Lepidoptera)
Penthobruchus germaini (Coleoptera)
Mimosestes ulkei (Coleoptera)
Rhinacloa callicrates (Hemiptera)
Botryodiplodia theobromae (Fungi)
Gallerucida nigromaculata (Coleoptera)
Estados Unidos
Bahamas
Amplia distribucin
Sudfrica
Amplia distribucin
Amplia distribucin
Amplia distribucin
Australia Sudfrica
Hawaii
Australia, Hawaii, Fiji
Java, Asia Tropical
Amplia distribucin
Sudfrica
Hawaii, Australia, Sudfrica
Hawaii, Australia, Sudfrica
Australia
Australia
Australia
Sudfrica
Australia
Australia
Australia
Fiji
Reino Unido
Robinia pseudacacia
Robinia pseudacacia
Robinia pseudacacia
Schinus molle
Senecio mikanioides
Senecio mikanioides
Senecio inaequidens
Senecio inaequidens
Icerya purchasi (Homoptera)

Aspidiotus hederae (Homoptera)
Planococcus citri (Homoptera)
Megastigmus transvaalensis (Hymenoptera)
Parafreutreta regalis (Diptera)
Digitivalva delaireae (Lepidoptera)
Puccinia legenophorae (Fungi)
Longitarsus jacobaeae (Lepidoptera)
Amplia distribucin
Amplia distribucin
Amplia distribucin
Sudfrica
Estados Unidos
Estados Unidos
Francia
Reino Unido
31
La situacin en Espaa
Aunque la magnitud del problema de las invasiones de plantas alctonas en Espaa no alcanza los
niveles de gravedad de otros pases (Australia,
Nueva Zelanda, Madagascar, Hawaii, Reunin,
Galpagos, Sudfrica, etc.), si que resulta inquietante, por un lado, el aumento del componente
alctono en los espectros florsticos de muchas
regiones o comarcas del pas, y por otro la irrupcin, cada vez ms frecuente, de especies con comportamiento invasor, afectando no solo a zonas
sometidas a fuerte influencia antropozogena,
sino incluso a reas protegidas de alto valor ecolgico. Con relacin al primero de los fenmenos,
SOBRINO et al. (2003) han encontrado que en la
provincia de Alicante, en el intervalo temporal
comprendido entre 1972 y 2003, el nmero de
familias con txones alctonos naturalizados ha
aumentado de 26 a 52 y el nmero de especies ha
pasado de 61 a 177, lo que supone un incremento
del 290 %. Con relacin al segundo fenmeno, en
las dos ltimas dcadas, ha sido necesaria la aplicacin de planes de actuacin para el control de
especies alctonas invasoras en varios Parques
Nacionales de la Red. Podemos citar, a modo de
ejemplo, los llevados a cabo en Garajonay para el
control de Tradescantia fluminensis, en la Caldera
de Taburiente contra Ageratina adenophora, en
Doana contra Gomphocarpus fruticosus y Nicotiana glauca, en Timanfaya contra Nicotiana glauca o en el Parque Natural del Delta de Ebro contra
Eichhornia crassipes.
SERRAT-MART, 1998) como al desarrollo de mecanismos ecofisiolgicos que les permitan la supervivencia en condiciones de veranos secos y calurosos e
inviernos fros (CHRISTODOULAKIS, 1992). Ante
unas condiciones tan especficas y limitantes, las
especies procedentes de otros territorios biogeogrficos encuentran, en principio, serias dificultades
para introducirse, a menos que lo hagan en un
medio artificialmente alterado a su favor (por ejemplo, cultivos de regado) o bien en zonas naturales
ecolgicamente ms favorables (ambientes riparios,
humedales, etc.).
Desde el punto de vista de las invasiones de plantas alctonas, el territorio espaol puede dividirse
en cuatro zonas con caractersticas y problemtica
diferentes. Estas cuatro zonas son el archipilago
canario, las comarcas costeras mediterrneas y suratlnticas con las islas Baleares, las zonas costeras
cantbricas y noratlnticas y el interior de la Pennsula (figuras 2 y 3).
Anlisis por zonas geogrficas

La presencia e incidencia, tanto cualitativa como
cuantitativa, de las especies de plantas alctonas
invasoras en Espaa es muy variable segn el mbito geogrfico considerado. Puede decirse que las
reas costeras, tanto mediterrneas como cantbricas y atlnticas, as como las insulares, presentan
una capacidad de acogida de especies alctonas claramente superior a la presentada por las zonas continentales alejadas del mar. Ello se debe al efecto
tampn ejercido por el mar sobre las temperaturas,
que facilita el asentamiento de alctonas de procedencia tropical, subtropical y capense, de temperamento termfilo, y un buen nmero de ellas con
comportamiento invasor. Tambin es un factor
coadyuvante de primer orden la alta densidad de
poblacin de estas zonas, con el consiguiente deterioro del medio natural y el alto grado de urbanizacin del territorio. Por otra parte, las reas mediterrneas continentalizadas parecen encontrarse
mejor protegidas, a tenor de las poco favorables
condiciones estivales para la vida vegetal que impone el clima mediterrneo (MITRAKOS, 1980), teniendo que adquirir las especies adaptaciones, tanto en
lo referente a su ciclo vital (CASTRO DEZ & MONT32
Figura 2. Zonificacin de Espaa peninsular y Baleares en funcin de la incidencia y problemtica de las invasiones de plantas alctonas.
Figura 3. En las islas Canarias, las favorables condiciones climticas favorecen la introduccin de especies vegetales exticas. Debido a su condicin insular y a la fragilidad de su flora
endmica, resultan especialmente vulnerables a los impactos
provocados por estas especies introducidas, hasta el punto de
ser la parte del territorio nacional donde la gravedad del problema alcanza los niveles de magnitud ms elevados.
La situacin en Espaa
En la tabla 2 se muestran, de manera sinttica, las

principales especies invasoras para cada una de las
zonas anteriormente definidas.
Tabla 2. Principales especies alctonas invasoras para cada una de las cuatro zonas establecidas de acuerdo con la incidencia y
problemtica del fenmeno.
COSTA MEDITERRNEA
Acacia saligna
Achyranthes sicula
Agave americana
Araujia sericifera
Arctotheca calendula
Arundo donax
Atriplex semibaccata
Cenchrus incertus
Bidens pilosa
Carpobrotus acinaciformis
Carpobrotus edulis
Chloris gayana
Cotula coronopifolia
Cyperus alternifolius
Eleusine indica
Gomphocarpus fruticosus
Heliotropium curassavicum
Ipomoea acuminata
Ipomoea purpurea
Ipomoea stolonifera
Ipomoea sagittata
Lantana camara
Mirabilis jalapa
Nicotiana glauca
Opuntia dillenii
Opuntia stricta
Austrocylindropuntia subulata
Oxalis pes-caprae
Paspalum vaginatum
Passiflora caerulea
Ricinus communis
Solanum bonariense
Schinus molle
Stenotaphrum secundatum
Tradescantia fluminensis
Tropaeolum majus
Xanthium strumarium
Zygophyllum fabago
COSTA CANTBRICA
Acacia melanoxylon
Acacia dealbata
Acacia longifolia
Ambrosia artemisiifolia
Buddleja davidii
Carpobrotus edulis
Chamaesyce polygonifolia
Cortaderia selloana
Eucalyptus globulus
Oenothera biennis
Oenothera glazioviana
Paspalum vaginatum
Reynoutria japonica
Senecio mikanioides
Spartina alterniflora
Tritonia x crocosmiiflora
Anlisis por ecosistemas

Como ya hemos visto, la capacidad de acogida de
especies alctonas no es igual para todos los biotopos. En principio, existen varios factores que contribuyen a estas diferencias. En primer lugar, la degradacin del entorno y la destruccin de la vegetacin
autctona original, lo que crea espacies biticos
INTERIOR PENNSULA
Acer negundo
Achillea filipendulina
Azolla filiculoides
Artemisia verlotiorum
Arundo donax
Datura stramonium
Cylindropuntia rosea
Fallopia baldschuanica
Gleditsia triacanthos
Helianthus tuberosus
Isatis tinctoria
Lippia filiformis
Paspalum dilatatum
Robinia pseudacacia
Senecio inaequidens
Sophora japonica
Xanthium spinosum
Xanthium strumarium
CANARIAS
Achyranthes sicula
Agave americana
Ageratina riparia
Argemone mexicana
Bidens pilosa
Chasmanthe aethiopica
Crassula lycopodioides
Crassula multicava
Eleusine indica
Eriobotrya japonica
Eschscholzia californica
Ipomoea acuminata
Ipomoea purpurea
Lantana camara
Mirabilis jalapa
Nicotiana glauca
Opuntia dillenii
Oxalis pes-caprae
Paraserianthes lophanta
Pelargonium capitatum
Pelargonium zonale
Pennisetum setaceum
Pittosporum undulatum
Psidium guajava
Ricinus communis
Schinus molle
Tropaeolum majus
Ulex europaeus
vacos que pueden ser ocupados por especies exticas (PIGNATTI, 1999; SANZ-ELORZA et al., 2001a).
En segundo lugar, la existencia de un rgimen trmico suave, sin ocurrencia de temperaturas extremas,
lo que suele darse en las zonas costeras e insulares en
latitudes medias o bajas. En tercer lugar, si la pluviometra es escasa e irregular, la existencia de unas
33
condiciones hdricas en el suelo ms favorables que

las del entorno. En lo que se refiere a nuestro pas,
las principales especies invasoras con relacin a los
biotopos ms invadidos pueden sintetizarse del
siguiente del modo:
1. Cultivos agrcolas: Abutilon theophrasti, Amaranthus albus, Amaranthus blitoides, Amaranthus
hybridus, Amaranthus muricatus, Amaranthus
powellii, Amaranthus retroflexus, Amaranthus
viridis, Ambrosia artemisiifolia, Araujia sericifera, Bromus willdenowii, Bidens pilosa, Bidens
subalternans, Conyza canadensis, Conyza bonariensis, Datura stramonium, Echinochloa hispidula, Echinochloa oryzicola, Echinochloa oryzoides, Eleusine indica, Oxalis pes-caprae,
Paspalum dilatatum, Paspalum paspalodes,
Sorghum halepense, Xanthium spinosum, Xanthium strumarium subsp. italicum, etc.
2. Ambientes ruderales: Achyrantes sicula, Ailanthus altissima, Amaranthus albus, Amaranthus
blitoides, Amaranthus hybridus, Amaranthus
muricatus, Amaranthus powellii, Amaranthus
retroflexus, Amaranthus viridis, Ambrosia artemisiifolia, Araujia sericifera, Asclepias curassavica, Conyza canadensis, Bidens pilosa, Bidens
subalternans, Chloris gayana, Conyza bonariensis, Conyza sumatrensis, Datura innoxia,
Datura stramonium, Eleusine indica, Heliotropium curassavicum, Ipomoea acuminata, Ipomoea purpurea, Lantana camara, Leucaena
leucocephala, Mirabilis jalapa, Opuntia ficusindica, Parkinsonia aculeata, Passiflora caerulea, Ricinus communis, Schinus molle, Senecio
mikanioides, Zygophyllum fabago, etc.
4. Dunas costeras, playas y acantilados: Acacia longifolia, Ambrosia artemisiifolia, Arctotheca
calendula, Carpobrotus acinaciformis, Carpo-
Foto 12. Invasin de la rambla del ro Chillar (Frigiliana, Mlaga) por Ageratina adenophora. Autor: M. Sanz Elorza.
34
brotus edulis, Cenchrus incertus, Chamaesyce

polygonifolia, Ipomoea stolonifera, Stenotaphrum secundatum, Xanthium strumarium
subsp. italicum, etc.
5. Zonas deforestadas o abiertas: Acacia saligna,
Agave americana, Eschscholzia californica, Isatis
tinctoria, Nicotiana glauca, Opuntia dillenii,
Opuntia ficus-indica, Cylindropuntia imbricata,
Cylindropuntia rosea, Opuntia stricta, Austrocylindropuntia subulata, Pennisetum setaceum,
Senecio inaequidens, Tropaeolum majus, etc.
6. Zonas riparias: Acer negundo, Ageratina adenophora, Araujia sericifera, Artemisia verlotiorum, Arundo donax, Bidens aurea, Bidens
frondosa, Bidens subalternans, Buddleja davidii, Cortaderia selloana, Cyperus alternifolius,
Elaeagnus angustifolia, Eleusine indica, Fallopia baldschuanica, Gleditsia triacanthos, Gomphocarpus fruticosus, Helianthus tuberosus,
Ipomoea sagittata, Lippia filiformis, Oenothera
biennis, Oenothera glazioviana, Parkinsonia
aculeata, Paspalum dilatatum, Paspalum paspalodes, Reynoutria japonica, Tradescantia fluminensis, Tritonia x crocosmiiflora, Vinca difformis, Xanthium strumarium subsp. italicum,
etc.
7. Ambientes viarios: Achillea filipendulina, Ambrosia artemisiifolia, Artemisia verlotiorum, Bidens
aurea, Bidens pilosa, Bidens subalternans, Chloris gayana, Cortaderia selloana, Fallopia baldschuanica, Gleditsia triacanthos, Isatis tinctoria,
Oenothra biennis, Oenothera glazioviana, Austrocylindropuntia subulata, Robinia pseudacacia,
Sophora japonica, Tropaeolum majus, Zygophyllum fabago, etc.
8. Lagunas y humedales continentales: Azolla filiculoides, Eichhornia crassipes, Elodea canadensis, etc.
Foto 13. Tropaeolum majus compitiendo con Cneorum triccocum (Nerja, Mlaga), endemismo del Mediterrneo occidental,
declarado en peligro de extincin por la Junta de Andaluca y
vulnerable segn la UICN. En las costas mediterrneas, se
alcanzan los porcentajes ms elevados de flora alctona de la
Pennsula Ibrica. Autor: M. Sanz Elorza.
Elaboracin del Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras
El Banco de Datos de las Plantas Alctonas Invasoras

Desde hace cinco aos, se viene llevando a cabo, por
el grupo de trabajo de Malas hierbas urbanas, alctonas y cuarentenas, de la Sociedad Espaola de
Malherbologa (SEMh), la inventariacin de la flora
alctona espaola, almacenndose toda la informacin en una base de datos Access (SOBRINO et al.,
1999). Dicha base de datos de compone de dos
tablas. La primera de ellas (tabla especies) se compone de los siguientes quince campos, constituyendo
cada especie un registro:
Gnero y especie: incluye el nombre cientfico
de cada especie de acuerdo con Flora iberica,
Flora europaea o la flora ms reciente de la
regin de origen de la especie.
Familia: se utiliza el mismo criterio que en el
anterior.
Nombre vulgar: campo memo donde se incluyen los nombres vulgares en las cuatro lenguas
oficiales del pas.
Fecha de introduccin o de la primera cita fiable:
se seala el ao cuando se conoce.
Lugar donde se encontr por primera vez: se
incluye el trmino municipal y la provincia o
isla.
Status: introduccin segura, introduccin probable, presencia dudosa, indgena dudosa.
Forma de introduccin: introduccin intencionada (ornamental, comestible, forrajera, forestal), introduccin involuntaria (mala hierba,
jardinera, minera, comercio, animales, desconocida).
Frecuencia: muy rara, rara, localizada, comn,
desaparecida, sin informacin.
Tipo biolgico: tipo biolgico segn RAUNKJAER, ampliado sensu BOLS & VIGO (19842001).
Xentipo: segn la clasificacin de plantas
sinantrpicas de KORNAS (1990).
Dinmica demogrfica: en expansin, estable, en
regresin, introduccin reciente, sin informacin.
Hbitat colonizado: arvense, ruderal, riparia,
viaria, forestal, dulceacucola, marismas, playas,
etc.
Influencia sobre el medio: beneficiosa, perjudicial, indiferente.
Origen: neotropical, capense, irano-turaniana, etc.
Distribucin por provincias: se relacionan las
provincias utilizando los distintivos de las antiguas matrculas de los coches.
La segunda tabla (tabla citas), en la que se almacenan todas las citas recopiladas (cada cita en un registro), bibliogrficas y de herbario, para cada una de
las especies de la tabla anterior, se compone de los
siguientes once campos:
Gnero y especie: se utiliza el mismo criterio de

la tabla especies.
Localidad: municipio donde se localiza la cita.
Provincia: provincia donde se localiza el municipio del campo anterior.
Cuadrado UTM 10 x 10 km: designacin de la
cuadrcula UTM de 10 km de lado donde se
localiza la cita, segn el sistema utilizada en la
cartografa oficial del Servicio Geogrfico de
Ejrcito.
Cuadrado UTM de 1 x 1 km: igual que el anterior
pero con relacin a la cuadrcula de 1 km de
lado.
Altitud: altitud en metros sobre el nivel del mar
de la estacin donde fue citada la especie.
Hbitat: campo memo donde se describe brevemente el biotopo donde se encontraba la especie.
Fecha: ao de la cita bibliogrfica o de la recoleccin del material del pliego de herbario que
avalan la cita.
Herbario: se indica el nmero del pliego y la
abreviatura estandarizada del herbario que
avala la cita.
Bibliografa: se seala la revista u obra autnoma (abreviada de manera estndar cuando sea
posible), nmero y pgina donde aparece la
cita.
Autor: se indica el nombre del autor de la referencia bibliogrfica o el que figure en la etiqueta del pliego de herbario.
Foto 14. Invasin de Araujia sericifera y Agave americana en

Cambrils (Tarragona). En las comarcas costeras de Catalua y
Levante, Araujia sericifera es una de las especies ms invasoras, mostrando una amplsima valencia ecolgica al invadir
tanto ambientes profundamente alterados (plantaciones de
agrios, zonas periurbanas y ruderales, etc.) como los ltimos
relictos de la vegetacin climcica (encinares termomediterraneos valenciano-tarraconenses). Autor: M. Sanz Elorza.
35
Captulo III
Las Especies Invasoras
Eichhornia crassipes: a) hbito; b) hoja; c) flor; d) flor, seccin longitudinal.
Confeccin de las fichas del Atlas

Apoyndonos en la base de datos alfanumricos y
en la cartografa digital, se confeccionan las fichas de
las principales especies de plantas alctonas invasoras, atendiendo a su peligrosidad para los ecosistemas naturales y a las prdidas econmicas que pueden producir. No se trata realmente de una seleccin
cerrada, sino establecida a la luz de los conocimientos actuales, de modo que podra verse incrementada con el avance de stos o con la llegada de nuevas
especies invasoras. Se incluyen para cada ficha los
siguientes tems:
1. Clase sensu CRONQUIST (1981).
2. Orden sensu CRONQUIST (1981).
3. Familia segn criterio explicado al describir la
base de datos alfanumrica.
4. Especie con indicacin del protlogo completo.
5. Nombres vulgares: en castellano, cataln, gallego y vascuence.
6. Fecha de introduccin en Espaa: fecha exacta
o aproximada de la primera o primeras citas de
la especie en territorio espaol y/o europeo,
informando de la autora y circunstancias de
las mismas.
7. Xentipo sensu KORNAS (1990).
8. Biotipo sensu RAUNKJAER (1934).
9. Procedencia y forma de introduccin: regin
de origen de la especie y modo en que fue
introducida en nuestro pas.
10. Abundancia y tendencia poblacional: descripcin del rea que ocupa en nuestro territorio,
enumeracin de las provincias e islas donde
existen testimonios (bibliogrficos, pliegos de
herbario, observacin directa y comunicaciones personales fiables) de su presencia naturalizada, subespontnea o escapada y finalmente
su tendencia demogrfica. Para abreviar las
provincias se han utilizado los distintivos provinciales del antiguo sistema de matriculacin
de vehculos de traccin mecnica. Para las
islas se emplean las siguientes abreviaturas: Mll
(Mallorca), Mn (Menorca), Ib (Ibiza), Tf
(Tenerife), Pa (La Palma), Go (La Gomera), Hi
(El Hierro), Gc (Gran Canaria), La (Lanzarote) y Fu (Fuerteventura). Para el resto de islas e
islotes se emplea su nombre completo (Tabarca, Columbretes, etc.).
11. Mapa del rea de distribucin natural: representacin sobre un mapa del Mundo digitalizado de la regin de origen de la especie, donde
su presencia no obedece a introduccin de origen antrpico.
12. Biologa: se hace referencia a los aspectos de la
biologa de la especie ms relevantes para explicar su carcter invasor, como son su morfologa, la biologa de la reproduccin, los requerimientos ecolgicos, su fisiologa, etc.
13. Problemtica: se relacionan los pases o regiones del Mundo donde se ha constatado su presencia como especie alctona invasora, se indican los daos econmicos o ambientales que
produce en los mismos y finalmente se describe la situacin existente en Espaa.
14. Actuaciones recomendadas: se hace un repaso
a todas las medidas que se han adoptado en
otros pases o en Espaa y se proponen actuaciones destinadas a su control, tanto a nivel
preventivo como combativo.
15. Cartografa corolgica: mapas de presenciaausencia en cuadrcula UTM de 10 km de lado
para todos los territorios y de 50 km de lado
para la Pennsula y Baleares. Es necesario insistir, en lo que respecta a la cartografa, que lo
que resulta significativo son las presencias,
pudindose rellenar con seguridad ms cuadrculas si el nivel de conocimientos fuese superior, la informacin fuera ms accesible y el
grado de prospeccin florstica de los territorios fuese ms homogneo. En este sentido,
queremos llamar la atencin del superior grado
de conocimiento que se tiene de la corologa de
la flora en Catalua, Comunidad Valencia y
Baleares, gracias al proyecto ORCA (Atlas
Corolgic de la Flora Vascular dels Pasos
Catalans), sufragado por el Institut dEstudis
Catalans y llevado a cabo gracias a la tenaz
labor de O. Bols, X. Font y J. Vigo, y de la
ayuda que el resto de los colaboradores prestamos en funcin de nuestro conocimiento y
posibilidades. Este desequilibrio positivo a
favor de la zona del pas cubierta por ORCA se
nota significativamente en los mapas. Por otra
parte, tambin hay que advertir que debido a la
heterogeneidad de las fuentes de informacin
utilizadas, no siempre es posible diferenciar el
grado de integracin en la flora de la xenfita
en cada una de las estaciones y localidades
donde su presencia esta testimoniada. Por ello,
en los mapas no se distingue si la especie en
cuestin se encuentra naturalizada o simplemente escapada o subespontnea. No obstante,
al tratarse de especies seleccionadas por su
carcter invasor, en la gran mayora de los
casos el status corresponde a una naturalizacin efectiva.
16. Iconografa: para todas las especies consideradas se incluyen fotografas y/o dibujos de calidad, siempre originales cuando no se indica su
autora.
39
Ficha tipo
Familia, se sigue el mismo criterio

que con el nombre cientfico
Nombres vernculos ms comunes
Biologa, aspectos ms relevantes

de la biologa del taxon, en especial
de los que explican su carcter invasor
Problemtica, regiones o pases del mundo

donde se ha constatado la presencia
del taxon con carcter invasor; daos
que produce y situacin en Espaa
Nombre cientfico, segn Flora Iberica,

Flora Europea o la flora ms reciente
de la regin de origen de la especie
Fotografa del taxon
Procedencia y forma de introduccin,

regin de origen de la especie. Forma
de expansin fuera de su rea natural
Introduccin en Espaa, fecha exacta

o aproximada de las primeras citas
en territorio espaol o europeo
y circunstancias de su introduccin
Abundancia y tendencia poblacional,

distribucin geogrfica de la especie
y abundancia en Espaa. Caractersticas
ambientales o ecosistemas donde suele
aparecer. Presencia provincial
(segn sistema de matriculacin
antigua de vehculos)
Datos generales, encuadre taxonmico

y otros datos biolgicos bsicos
40
Mapa del rea de distribucin natural

del taxon en el mundo
Mapa de distribucin en Espaa, segn

la malla de cuadrculas UTM 10 x 10 km
Referencias bibliogrficas ms relevantes

sobre el taxon
Actuaciones recomendadas, medidas

adoptadas en Espaa o en otros pases;
medidas propuestas para su control
41
MALVACEAE
Abutilon theophrasti Medik

Soja americana, hoja de terciopelo (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza
Clase: Magnoliopsida Cronq. Takht. & Zimmerm.

Orden: Primulales Lindley
Familia: Malvaceae Juss.
Especie: Abutilon theophrasti Medik., Malvenfam.
28 (1787).
Xentipo: metafito epecfito/hemiagrifito.
Tipo biolgico: terfito erecto.
Introduccin en Espaa
Su presencia de Europa data
de principios del siglo XX. El
pliego de herbario ms antiguo (MA 326002, Caroli Pau
Herbarium Hispanicum) herborizado en territorio espaol
es de 1930, concretamente en
Mirao (Burgos) en las mrgenes del ro Ebro. La cita bibliogrfica ms antigua es de
1957, donde se seala en la
provincia de Crdoba. A partir
de la dcada de los setenta
aparece como infestante frecuente en campos de maz,
sobre todo de Italia y Francia.
Su expansin en Espaa tuvo lugar durante los ltimos
veinte aos.
42
Procedencia y forma de introduccin
Biologa
Hay varias hiptesis respecto a su procedencia,

pero bsicamente se tratara de una especie que
crece desde Asia hasta el centro de la regin
Mediterrnea. La forma de introduccin es
Espaa no es conocida. En Inglaterra y Estados Unidos se introdujo en el siglo XIX para
intentar la produccin de fibra basta. Con este
fin ha sido utilizada en China desde una poca
anterior a la era cristiana. QUER la cita cultivada en nuestro Pas en el ao 1762, por sus virtudes medicinales. Aparentemente primero
coloniz medios ruderales, pero pasando despus a ser ms frecuente como mala hierba de
los cultivos estivales de regado, especialmente
el maz.
Terfito de 60 a 100 cm de altura, pubescente,

con las hojas grandes de cordadas a orbiculares.
Las flores se agrupan en inflorescencias formadas por cimas axilares, destacando la ausencia de
calculo y la ligera acrescencia del cliz. Los
ptalos son de color amarillo, de hasta 10 mm de
longitud. El fruto, como es caracterstico en
parte de los gneros de la familia, es un esquizocarpo con los mericarpos de color oscuro, y de
mayor longitud que el cliz. Florece y madura en
verano. Es de destacar la elevada longevidad de
las semillas, que permanecen viables en el banco
de semillas del suelo a lo largo de 50 aos, produciendo una nascencia escalonada, lo que sin
duda dificulta su control. Las plntulas presentan una tasa de supervivencia muy alta, superior
al 55 %, y la planta un gran vigor vegetativo
durante todo el ciclo vital. Es igualmente muy
fecunda, pudiendo llegar a producir ms de 3.000
semillas por planta. La infestacin y expansin
puede producirse por diversas causas, pero sobre
todo mediante la incorporacin se semillas en el
campo con el estircol, tras ser ingeridas por el
ganado con el pienso contaminado, sobre todo si
lleva maz. La maquinaria agrcola tambin acta
como diseminador de las disporas de un campo
a otro, lo mismo que las acequias y canales de
riego debido a la buena flotabilidad de los frutos
y mericarpos.
Abundancia y tendencia poblacional

Inicialmente fue considerada un efemerfito,
pero posteriormente se ha naturalizado de manera efectiva, llegando a ser localmente muy invasora en los mencionados cultivos de regado de
las principales reas regables del pas, es decir,
Aragn, Catalua y valle del Guadalquivir. Puntualmente ha aparecido en ambientes riparios
(orillas del ro Aragn en Jaca, embalse de
Cachamuia en Orense). B, BA, BI, BU, C, CC,
CO, GR, HU, L, LO, M, MA, MU, NA, OR,
PM [Mll], PO, S, SA, SE, SS, T, V, VA, Z. Tendencia demogrfica fuertemente expansiva.
Taxones introducidos
Problemtica
Los principales problemas que causa no son en
este caso ambientales sino econmicos, derivados de su condicin de mala hierba agrcola. Por
el momento apenas aparece en ambientes antropizados que no sean cultivos, pero ocasionalmente se ha encontrado en ecosistemas ribereos, lo que le confiere una peligrosidad potencial
agravada por su demografa expansiva y su alta
capacidad invasora.
Actuaciones recomendadas
Las nicas actuaciones de control realizadas hasta
el momento corresponden al mbito agrcola,
presentndose no pocas dificultades. En primar
lugar, es resistente a los herbicidas ms frecuentemente utilizados en el cultivo del maz (atrazina,
simazina, alacloro, metacloro, etc.). Por otra
parte, la disminucin de los tratamientos de postmergencia con herbicidas hormonales (2,4-D,
dicamba), facilitan el establecimiento de esta
especie gracias a su nascencia escalonada. Tambin se ve favorecida por el escaso uso que se hace
de los mtodos mecnicos y manuales de control
de malas hierbas en el cultivo del maz. Entre los
pocos herbicidas eficaces para el control de Abutilon teophrasti, se ha sealado el caso de la pendimetalina aplicada en dosis de 1,7 kg/ha que
puede proporcionar un control entre el 82 y
87 % en el cultivo del algodn bajo plstico en el
valle del Guadalquivir, as como la cianazina a 2,5
kg/ha, en algodn sin plstico en suelos pesados
de la misma regin. Tambin proporciona controles aceptables (72-93 %) en algodn la mezcla
de fluometuron y pendimetalina. En remolacha
azucarera y forrajera se puede utilizar el herbicida Largo (cloridazona 30 % + fenmedifam 10 %
+ quinmerac 4,2 % p/v. SC) aplicado en postemergencia en dosis de 2-3 l/ha, aunque resulta
medianamente txico para la fauna terrestre y
acucola. En aplicaciones manuales dirigidas,
debido a su mala traslocacin, es eficaz contra esta
especie el herbicida fomesafen, tanto ms cuanto
ms activas se encuentren las plantas y mayor sea
la humedad atmosfrica relativa. En maz, guisante, patata o zanahoria puede emplearse el isoxaflutol aplicado en preemergencia de cultivo y mala
hierba o bien en postmergencia temprana de la
mala hierba, aunque resulta peligroso para la
fauna acutica. En maz y tomate, el rimsulfuron
puede resultar eficaz aplicado en postemergencia
temprana hasta el estadio de 4-6 hojas de la mala
hierba. En plantaciones frutales se recomienda la
orizalina como herbicida de preemergencia ya
que no tiene accin sobre plantas ya establecidas,
presentando una toxicidad baja para la fauna
terrestre y mediana para la acutica.
En lo que respecta a los mtodos biolgicos
de control, todos los ensayados hasta el momento han fracasado.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BENVENUTI,
S. et al. 1994; [3] BOLS O. et al. 1656; [4] CALVET, V. & RECASENS, J. 1995; [5] CARRETERO,
J.L. 1985; [6] CASASAYAS, T. 1989; [7] CORTS,
J.A. et al. 1999; [8] CORTS, J.A. et al. 1998; [9]
CORTS, J.A. et al. 2001; [10] DEVESA, J.A. 1987;
[11] DEVESA, J.A. 1995; [12] FERNNDEZ, I. &
SILVESTRE, S. 1983; [13] GMEZ VIGIDE, F. 1988;
[14] IZQUIERDO, J.I. 1986; [15] LANZ, M. &
LORIENTE, E. 1983; [16] LUESCHEN, V. et al.
1993; [17] JORDANO, D. & OCAA, M. 1957;
[18] MEDRANO, L.M. et al. 1997; [19] PAIVA, J. &
NOGUERA, I. 1993; [20] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[21] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [22] SATTIN,
M. et al. 1992; [23] VZQUEZ, F. & DEVESA, J.A.
1989; [24] VILLAR, L. et al. 1997.
43
MIMOSACEAE
Acacia dealbata Link

Mimosa, acacia, acacia francesa, acacia de hoja
azul, alcacia, alcarcia (cast.); mimosa (cat.); alcazia,
mimosa (gal.); arkazia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Fabales Bromhead
Familia: Mimosaceae R. Br.
Especie: Acacia dealbata Link, Enum. Pl. Hort.
Berol. Alt. 2: 445 (1822)
Xentipo: metafito holoagrifito.
Tipo biolgico: macrofanerfito perennifolio.
Se conoce introducida en Europa al menos desde el ao
1824. No se sabe con exactitud su fecha de introduccin
en Espaa, si bien nosotros la
situamos en la segunda mitad
del siglo XIX.
Biologa
Especie originaria del sudeste de Australia, desde

Nueva Gales del Sur hasta Victoria, y de Tasmania. Ha sido introducida en muchas zonas templadas del Mundo para su cultivo en jardinera.
Actualmente es la mimosa ornamental ms
empleada en Europa. Se ha cultivado tambin
para la obtencin de goma arbiga, tintes y aceites esenciales. En Espaa se cultiva con bastante
frecuencia, sobre todo en jardines, y en mucha
menor medida como planta fijadora de taludes
en infraestructuras viarias (ferrocarriles, carreteras, etc.).
rbol perennifolio que puede llegar hasta los 30

m de altura en su regin de origen, aunque en
nuestro pas no suele sobrepasar los 15. Hojas
bipinnadas, de hasta 10 cm de longitud, con 1026 pares de pinnas y cada una de ellas con 20-50
pares de pnnulas. Inflorescencias en glomrulos
globosos de unos 5 mm de dimetro, agrupados
en un racimo o pancula. Flores amarillas, con el
cliz y la corola campanulados. Estambres muy
numerosos, exertos. Fruto en legumbre comprimida, de color verde o pardo rojizo. Semillas de
color pardo, elipsoidales, comprimidas. Florece
en invierno y principios de la primavera, aunque
en su regin de origen (hemisferio austral) lo
hace de agosto a octubre. Se trata de una planta
muy rstica, poco exigente en suelo, capaz de
rebrotar despues de los incendios, lo que sin
duda ha propiciado su xito invasor en Galicia.
Las semillas, al igual que ocurre en muchas leguminosas, pueden permanecer latentes en el suelo
durante mucho tiempo, germinando tras los
incendios debido al efecto estimulador de las
altas temperaturas, que actan ablandando los
tegumentos duros. Se asocia con bacterias del
gnero Rhizobium fijadoras de nitrgeno atmosfrico en los ndulos formados en las races. No
soporta la sombra, por lo que para establecerse
necesita que el terreno est desprovisto de una
cobertura arbrea densa. No tolera las heladas

Actualmente se encuentra ampliamente naturalizada en Galicia, invadiendo las partes bajas y
medias de la regin, hasta una altitud de 600 m,
resultando, por desgracia, un elemento caracterstico del actual paisaje gallego. Incluso en la
comarca de Ribeiro se utilizan sus varas para atar
y guiar los viedos. Se encuentra naturalizada
tambin en puntos diversos de la Cornisa Cantbrica, Catalua, oeste de Castilla y Len, Extremadura, Andaluca occidental, Valencia y las
Canarias orientales. B, BI, C, CA, CC, CO, GC
[Gc, La, Fu], GI, H, L, LU, O, OR, PO, SA, V,
ZA. Tendencia poblacional expansiva.
44
intensas ni los vientos fuertes. Prefiere los substratos cidos. Se reproduce muy bien, tanto por
semilla como por rebrote de cepa, presentando
adems un crecimiento muy rpido.
Problemtica
Actualmente es una planta invasora muy peligrosa en las reas templadas y subtropicales del
planeta. Se ha sealado explcitamente con carcter invasor en Sudfrica, Nueva Zelanda, California, La India, Chile y el sudoeste de Europa
(Portugal, Espaa, Italia, Francia). Su facilidad
para germinar y rebrotar despues de los incendios y su rpido crecimiento, le permiten colonizar zonas donde la vegetacin natural ha sido
destruida, impidiendo su regeneracin. En nuestro pas, invade claros donde la vegetacin
autctona ha sido eliminada (incendio, tala,
roturacin, etc.) y parches de arbolado/matorral
seminatural. En el norte de Portugal es especialmente invasora.
Las mejores medidas a tomar son preventivas.
Mantener en buen estado la cubierta vegetal
natural y luchar activamente contra los incendios
forestales, tanto en prevencin como en extincin, es lo mejor que puede hacerse para evitar su
expansin. Es muy desaconsejable su empleo en
jardinera en las zonas de riesgo, principalmente
Galicia y la Cornisa Cantbrica. Los mtodos
mecnicos de control tienen limitada su eficacia
por la capacidad de rebrote y slo son efectivos
si se descuajan o desarraigan las plantas con toda
su cepa, lo que exige en los casos de ejemplares
grandes, el empleo de maquinara, utilizando
tractores de cadenas de al menos 80-90 CV, con
ataques individuales a cada planta o rodal. Si no
es posible el empleo de maquinaria, por razones
de accesibilidad o de falta de medios econmicos, es necesario realizar sobre los tocones un
tratamiento localizado con glifosato, preferentemente en forma de pinceladas sobre la superficie
del tocn para minimizar los daos sobre el resto
de la flora. En lo que respecta a la lucha biolgica, en Sudfrica se han obtenido buenos resultados en el control de esta especie, y de otras del
gnero Acacia tambin procedentes de Australia,
utilizando diversas especies de dpteros pertenecientes a la familia Cecidomyiidae, cuyas larvas
se alimentan de las semillas. Tambin se est
investigando en el Plant Protection Research
Institute de Pretoria (Sudfrica) la utilizacin de
varias especies de colepteros de la familia Curculionidae, pertenecientes al gnero Melanterius
para el control biolgico de las acacias invasoras.
Concretamente, las larvas y adultos de Melanterius servulus son capaces de destruir hasta el
95 % de las semillas de Acacia cyclops en Sudfrica. No obstante, la efectividad de estos insectos
puede verse reducida por la competencia con

otros animales frugvoros menos eficientes (aves,
roedores), por su escasa capacidad de dispersin
y por falta de sincronizacin entre los ciclos biolgicos del escarabajo y de la planta husped.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] BASHFORD, R. 1997;
[3] BELLOT, F. & CASASECA, B. 1953; [4] CARBALLAL, M.R. & GARCA MOLARES, A. 1987; [5]
CARBALLEIRA, A. & REIGOSA, M.J. 1999; [6]
CASASAYAS, T. 1989; [7] CRONK, C.B. & FULLER,
J.L. 2001; [8] DANA, E. et al. 2001; [9] HANSEN,
A. & SNDING, P. 1993; [10] HENDERSON, L.
1995; [11] HENDERSON, L. & MUSIL, K.J. 1984;
[12] HOLMES, P.M. 1990; [13] IMPSON, F.A.C. et
al. 2000; [14] KAY, M. 1994; [15] MCDONALD,
I.A.W. et al. 1989; [16] NEW, T.R. 1983; [17]
ROUX, E.R. 1961; [18] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [19] SILVA-PANDO, F.J. et al. 1992; [20]
TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [21] VAN DEN
BERG, M.A. 1982.
45
MIMOSACEAE
Acacia longifolia (Andrews) Willd.

Acacia, acacia blanca, aroma, aroma doble (cast.);
accia blanca (cat.); mimosa (gal.); arkazia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Acacia longifolia (Andrews) Willd., Sp. Pl.
4: 1052 (1806).
Fue introducida en Europa hacia el ao 1792, como planta
ornamental y forestal para la
produccin de madera. Su introduccin en Espaa debi
producirse a principios del XX,
aunque desconocemos la fecha exacta. Existen pliegos de
herbario con especmenes cultivados en las provincias de
Gerona (Figueras, 1916, MA
159248) y Barcelona (1922,
MA 332107). El testimonio
ms antiguo en estado subespontneo o naturalizado es
del ao 1978, correspondiente a un pliego de herbario (MA
627599) con material procedente de La Guardia (Pontevedra).
46
Biologa
Se trata de una especie originaria del este y sur de

Australia (Nueva Gales del Sur, Victoria). Cultivada como ornamental y para estabilizar dunas
litorales en diversas regiones templadas del
Mundo, donde se encuentra tambin ampliamente naturalizada. Introducida en Espaa de
manera intencionada como rbol de jardn.
Arbolillo perennifolio de hasta 8 m de altura,

diferenciable de A. melanoxylon por tener la corteza de color gris en vez de marrn oscura. Tiene
las hojas transformadas en filodios linear-lanceolados u oblongo-elpticos de hasta 20 cm de longitud. Flores dispuestas en densas espigas axilares, cilndricas, de color amarillo vivo, de 2-6 cm
de longitud. Legumbre cilndrica, recta o algo
retorcida, constreida entre las semillas, de color
pardo. Semillas elipsoidales, algo comprimidas,
negras, con el funculo rodendolas en casi su
mitad. Florece de marzo a junio. Se trata de una
planta bastante termfila, necesitada de climas
clidos con influencia martima. Resiste bien la
sequa y se adapta perfectamente a los substratos
arenosos, por lo que se ha utilizado para estabilizar dunas litorales. Se reproduce bien por semilla, conservando stas su capacidad germinativa
durante mucho tiempo. Al igual que ocurre en
otras especies del gnero, el fuego favorece la
germinacin de las semillas que se encuentran en
dormicin, resultando habitual que tras un
incendio se produzca la nascencia de numerosas
plntulas en los suelos invadidos. Coincide con
otras especies del gnero Acacia en su carcter
acidfilo, en la capacidad de asociarse simbiticamente con bacterias del gnero Rhizobium
fijadoras de nitrgeno atmosfrico, en la presencia en sus filodios de substancias productoras de

En la actualidad se encuentra naturalizada en la
provincia de Pontevedra, donde habita en algunas playas y en el monte de Santa Trega, municipio de La Guardia. Tambin se ha citado de
manera mucho ms localizada en las provincias
de Gerona (Blanes, Figueras) y Alicante (Guardamar del Segura). Invade dunas y arenales costeros en altitudes inferiores a los 100 m. A, GI, PO.
Tendencia poblacional ligeramente expansiva.
efectos alelopticos y en la capacidad de brotar

de raz.
Problemtica
En la actualidad se encuentra extendida, con
carcter invasor, en Sudfrica, Nueva Zelanda,
India, Estados Unidos (California) e Israel. En
Europa slo se ha naturalizado en Italia, incluidas
Sicilia y Cerdea, Portugal, donde es muy invasora, y Espaa. Debido a sus efectos alelopticos,
es capaz de eliminar a casi toda la vegetacin
competidora, creando unas comunidades florsticamente muy pobres. En Galicia es una amenaza
seria para la biodiversidad de sus playas.
En lo que respecta a los mtodos mecnicos y
qumicos de control, son vlidas las mismas
recomendaciones dadas para Acacia melanoxylon, resultando incluso ms eficaces debido a su
menor vigor. En Sudfrica se ha utilizado con
xito Trichilogaster acaciaelongifoliae (Hymenoptera) para el control biolgico de esta acacia,
reduciendo sensiblemente su potencial reproductivo. Este insecto realiza la puesta en las
yemas florales, produciendo en su lugar una agalla. Tambin algunas especies de colepteros del
gnero Melanterius (Curculionidae) y algunos
dpteros de la familia Cecidomyiidae estn siendo investigados en este pas como posibles agentes de control biolgico. En las zonas costeras de
Galicia no debe emplearse esta especie como
rbol ornamental ni tampoco parece aconsejable
su empleo en la actualidad para estabilizar dunas
o mejorar su aspecto debido a su carcter invasor.
Referencias
[1] CASASAYAS, T. 1989; [2] CRONK, C.B. &
FULLER, J.L. 2001; [3] DENNILL, C.B. 1990; [4]
DENNILL, G.B. et al. 1993; [5] HENDERSON, L.
1995; [6] JULIEN, M.H. 1987; [7] KAY, M. 1994;
[8] PAIVA, J. 1999; [9] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [10] SILVA-PANDO, F.J. & RIGUEIRO, A.
1992; [11] VAN DEN BERG, M.A. 1982.
47
MIMOSACEAE
Acacia melanoxylon R. Br.

Acacia negra, acacia, acacia de los filodios, acacia
de leo negro, acacia de madera negra (cast.);
accia de fusta negra (cat.); mimosa moura, pan de
espio, oliveira de Australia (gal.); arkazia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Acacia melanoxylon R. Br. in W.T. Aiton,
Hort. Kew ed. 2, 5: 462 (1813).
Fue introducida en Europa en
el ao 1801, como planta ornamental y forestal para la
produccin de madera. Su introduccin en Espaa debi
producirse a finales del siglo
XIX o principios del XX, aunque desconocemos la fecha
exacta. El testimonio ms antiguo en estado subespontneo o naturalizado es del
ao 1948, correspondiente a
un pliego de herbario (MA
433230) con un espcimen
procedente de Villagarca de
Arosa (Pontevedra).
48
Biologa
Originaria del sudeste de Australia (Queensland,

Nueva Gales del Sur, Victoria, South Australia) y
de Tasmania, donde habita en bosques hmedos.
Actualmente se cultiva y asilvestra en diversas
zonas templadas del Mundo, donde fue introducida como rbol de jardn, para la realizacin de
cultivos forestales madereros y para la obtencin
de taninos. Introducida en Espaa de manera
intencionada como planta ornamental y para
fijar dunas. Parece ser que tambin se plantaba
junto con el eucalipto para mejorar el rendimiento maderero de ste.
rbol siempreverde de hasta 40 m de altura,

aunque en nuestro pas no suele rebasar los 15.
Las hojas de los ejemplares adultos se encuentran transformadas en filodios elpticos o lanceolados, ms o menos curvadas. Flores en cabezuelas de color blanquecino o crema de
aproximadamente 1 cm de dimetro, solitarias o
agrupadas en racimos. Legumbres de 7-12 cm de
longitud, comprimidas, retorcidas, de color
pardo rojizo. Semillas elipsoidales, negras, brillantes, de unos 5 mm, rodeadas varias veces del
funculo que es de color rosa o anaranjado y
tiene pliegues. Florece de marzo a junio. Necesita climas templados, perjudicndole los fros
invernales intensos. Por ello no suele ascender a
altitudes superiores a los 500 m en el noroeste de
la Pennsula Ibrica. Tiene cierto carcter acidfilo, prefiriendo los suelos silceos algo profundos. Se reproduce muy bien por semilla, las cuales pueden permanecer viables en el suelo hasta
50 aos. Tambin se reproduce por va vegetativa
mediante brotes de raz. Al igual que ocurre con
otras especies del gnero Acacia, su carcter
invasor se acrecienta despus de los incendios, al
estimular el fuego la germinacin de las semillas.
La degradacin y perturbacin de la cubierta
vegetal favorecen su expansin. Como leguminosa que es, los ndulos de sus races tienen
capacidad para fijar el nitrgeno atmosfrico,

Actualmente se encuentra ampliamente naturalizada en Galicia, sobre todo en las provincias de
La Corua y Pontevedra, en altitudes inferiores
a los 500 m, generalmente en terrenos de escasa
pendiente. Abunda en el Parque Nacional de las
Islas Atlnticas. Est tambin naturalizada en
Cantabria. Se ha citado subespontnea en Asturias, en el interior de un pinar de la localidad
gerundense de Blanes y en el salto de Saucelle en
Salamanca. C, GI, LU, O, OR, PO [Ces], S, SA.
Tendencia demogrfica expansiva en Galicia y en
el oeste de la Cornisa Cantbrica.
pudiendo alcanzar un ratio de hasta 32 kg/ha/

ao. Es una especie muy longeva, cuya vida
puede superar los 100 aos. La hojarasca de este
rbol, al descomponerse libera en el suelo compuestos fenlicos con efectos alelopticos sobre
el resto de las especies vegetales, impidiendo su
germinacin y crecimiento.
Problemtica
Actualmente es una especie invasora en Nueva
Zelanda, Sudfrica, India, Canad, Estados Unidos (California, Hawaii), Argentina, Chile y
sudoeste de Europa (Portugal, Espaa, Italia,
Francia, Gran Bretaa). En el pas vecino es una
planta invasora muy extendida, sobre todo al
norte del ro Tajo, aunque se encuentra presente
en todas las provincias continentales y en las islas
Azores. Debido a sus efectos alelopticos, es
capaz de eliminar a casi toda la vegetacin competidora, creando unas comunidades florsticamente muy pobres. En Galicia, es uno de los
elementos que, junto con los eucaliptos, estn
contribuyendo de manera ms decisiva a los
cambios en el paisaje y a la prdida de biodiversidad. En esta regin y en el occidente de Asturias se localiza preferentemente en las plantaciones de eucalipto y en las orlas de los
bosques.
Los mtodos preventivos y mecnicos de control
para esta especie son los mismos que hemos
sealado para Acacia dealbata. En Hawaii se ha
utilizado con xito el herbicida triclopir, que
aplicado en dosis correctas, presenta baja toxicidad para aves, mamferos, peces e invertebrados
acuticos. Debe aplicarse sobre rboles en crecimiento activo, procurando mojarlos bien, siempre y cuando la temperatura no sea superior a
25 C. En su formulacin comercial Garlon 4
(triclopir 48 % p/v, EC), que es la ms recomendable para tratar tocones gruesos, se deben diluir
20-80 cm3 del producto en un litro de gasoil y
aplicar con el equipo adecuado. En lo referente a
los mtodos de control biolgico, los ms eficaces parecen los agentes introducidos que actan
depredando las semillas. En Sudfrica, Trichilogaster acaciaelongifoliae (Hymenoptera), utilizado con xito para el control de Acacia longifolia,
ha ampliado su espectro de huspedes a Acacia
melanoxylon, haciendo concebir esperanzas de
que pueda reducir su potencial reproductivo. En
este mismo pas, donde las acacias invasoras son
un grave problema ambiental se est investigando con colepteros del gnero Melanterius (Curculionidae) y algunos dpteros de la familia Cecidomyiidae para utilizarlos como agentes de
control biolgico.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] BI, H. & TURVEY,
N.D. 1994; [3] CASASAYAS, T. 1989; [4] CRONK,
C.B. & FULLER, J.L. 2001; [5] DENNILL, G.B. et
al. 1993; [6] DE ZWAAN, T.G. 1980; [7] GONZLEZ, L. et al. 1995; [8] HENDERSON, L. 1995; [9]
KAY, M. 1994; [10] LASTRA, J.J. & MAYOR, M.
1979; [11] MOLL, E.J. 1980; [12] PAIVA, J. 1999;
[13] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [14] SILVAPANDO, F.J. & RIGUEIRO, A. 1992; [15] SOUTO,
X.C. et al. 1994; [16] TORRE FERNNDEZ, F.
2003; [17] TU, M., HURD, C. & RANDALL, J.M.
2001; [18] VAN DEN BERG, M.A. 1982; [19]
VILLEGAS, R. 1953.
49
MIMOSACEAE
Acacia saligna (Labill.) H.l. Wendl.

Acacia de hoja azul, acacia de hoja de sauce (cast.);
accia de fulla blau (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Acacia saligna (Labill.) H.L. Wendl.,
Comm. Acad. Aphyll.: 4, 26 (1820).
Biologa
Fue introducida en Europa,

concretamente en Francia, en
el ao 1838, como planta ornamental. Su introduccin en
Espaa debi producirse seguramente tambin en el siglo XIX, aunque se desconoce
la fecha exacta.
Se trata de una especie originaria del oeste de

Australia y de Tasmania, donde vive en zonas
costeras arenosas, bordes de ros, taludes rocosos, bosques esclerfilos, etc., ocupando generalmente lugares secos. Introducida en Espaa
y en el resto de los pases donde se encuentra
de manera intencionada para su cultivo en jardinera.

con las hojas reducidas a filodios linear-lanceolados o lanceolados que pueden alcanzar 30 cm de
longitud. Inflorescencias en cabezuelas de 8-15
cm de dimetro dispuestas, a su vez, en racimos
axilares. Flores de color amarillo o anaranjado.
Fruto en legumbre aplanada, recta o curvada,
constreida entre las semillas, ms o menos retorcida, de color pardo. Semillas elipsoidales, comprimidas, de color marrn oscuro. Florece de
marzo a mayo. Se reproduce muy bien por semilla, vindose tambin favorecida, al igual que otras
especies del mismo gnero, por los incendios, al
estimular en calor la germinacin de las semillas.
En un metro cuadrado debajo de un rbol, pueden caer hasta 500 semillas por ao. Pueden ser
dispersadas por los pjaros a gran distancia, al
igual que por el agua o por el propio hombre. Presenta un crecimiento muy rpido, lo que ha propiciado su uso habitual en xerojardinera. Las
plntulas son muy robustas y desarrollan rpidamente un sistema radicular profundo. Puede
rebrotar de raz despus de un incendio o de una
tala. Tolera bien la sequa y los vientos salinos de
procedencia martima. Prefiere los suelos calcreos y arenosos. Se adapta muy bien al clima mediterrneo, habiendo invadido amplias zonas con
este clima en Sudfrica y California. Se asocia simbiticamente con bacterias del gnero Rhizobium

Actualmente se encuentra naturalizada en diversos puntos de nuestro litoral mediterrneo,
sobre todo de Andaluca oriental. Habita en
taludes de carreteras, cunetas, dunas, playas
rocosas, ramblas, etc. A, AL, B, GI, GR, MA.
Tendencia demogrfica expansiva.
50
fijadoras de nitrgeno atmosfrico en los ndulos

que se forman en las races. La hojarasca, al descomponerse en el suelo, produce sustancias con
efecto aleloptico sobre otras especies vegetales.
Problemtica
Actualmente es una especie invasora en Sudfrica
(regin del Cabo), Nueva Zelanda, Estados Unidos (California) y el Sur de Europa (Portugal,
Espaa, Francia, Cerdea, Sicilia, Italia y Grecia).
En la regin del Cabo es una de las plantas alctonas ms peligrosas y nocivas, invadiendo depsitos y lechos fluviales, dunas costeras, bosques,
etc. Su rpida expansin ha puesto en peligro
varias especies endmicas, como Restio acockii,
Chondropetalum acockii, Serruvia ciliata, Leucadendron verticillatum y Gladiolus aureus, incluidas en la lista de especies amenazadas de la
UICN. En las reas invadidas, desplaza a la vegetacin natural debido a su gran vigor y a las relaciones alelopticas entabladas con las especies
nativas. En Espaa aparece preferentemente en
ramblas del sur y sudeste, aunque sin causar por
el momento problemas de conservacin importantes. No obstante, se ha naturalizado en el Parque Nacional de Garajonay, en la isla de La
Gomera, que es un espacio muy sensible.
Una vez ms, las medidas ms eficaces son las
preventivas, evitando su uso en xerojardinera y
fomentado el de especies autctonas de nuestra
rica flora. Los mtodos de control mecnico
deben tener en cuenta la eliminacin de las plntulas, lo que implica la repeticin de las operaciones durante varios aos debido a la presencia
de semillas viables en el banco de semillas del
suelo. En el caso de rboles adultos, tras la tala,
los tocones deben tratarse con herbicida (triclopir, glifosato) para asegurar su muerte y evitar el
rebrote. El principal problema que compromete
la eficacia de los programas de control es la presencia de un importante banco de semillas en el
suelo. En los casos de invasiones fuertes, deben
combinarse los mtodos mecnicos y qumicos.
El incendio provocado es muy til para estimular la germinacin de las semillas del banco del
suelo y eliminar posteriormente las plntulas,
pero en las zonas mediterrneas est absolutamente desaconsejado. En cuanto a los mtodos
biolgicos, si bien por si mismos no son suficientes para eliminar una invasin ya producida,
si que son eficaces para disminuir su expansin y
facilitar la accin de los otros mtodos de control. En Sudfrica, donde las acacias invasoras
son un grave problema ambiental, se est investigando con colepteros del gnero Melanterius
(Curculionidae) y algunos dpteros de la familia
Cecidomyiidae para utilizarlos como agentes de
control biolgico.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] BOUCHER, C. &
STIRTON, C.H. 1980; [3] CASASAYAS, T. 1989; [4]
DANA, E. et al. 2001; [5] GELDENHUYS, C.J. et al.
1986; [6] HENDERSON, L. 1995; [7] HOLMES,
P.M. et al. 1987; [8] HOLMES, P.M. et al. 1987; [9]
MACDONALD, I.A.W. & WISSEL, C. 1992; [10]
MASLIN, B.R. 1974; [11] MILTON, S.J. 1980; [12]
PAIVA, J. 1999; [13] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [14] VAN WILGEN, B.W. & RICHARDSON,
D.M. 1985; [15] WITKOWSKI, E.F.T. 1991; [16]
WITKOWSKI, E.F.T. 1991.
51
ACERACEAE
Acer negundo L.
Arce de hoja de fresno, negundo (cast.); negundo
(cat.); pradairo de folla composta (gal.); negundo
astigar (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Sapindales Bentham & Hooker
Familia: Aceraceae Juss.
Especie: Acer negundo L., Sp. Pl.: 1056 (1753).
Xentipo: metafito hemiagrifito.
Tipo biolgico: macrofanerfito caducifolio.
Para la mayora de los botnicos, fue introducido en Europa
en el ao 1688, como planta
ornamental. Algunos autores
sostienen que fue trado al
Viejo Continente en el siglo
XVIII por el almirante La Galligonnire. Su introduccin en
Espaa debi producirse a mediados del siglo XIX. Segn
WILLKOMM, ya exista subespontneo en nuestro pas a finales de dicha centuria.
Biologa
Se trata de un rbol originario de Amrica del

Norte. Su rea natural abarca, de norte a sur,
desde el sur de Alberta y Ontario hasta el interior de Florida y Texas, y de este a oeste, desde
Nueva York hasta Nuevo Mxico y California.
Habita en bosques y formaciones riparias, sobre substratos hmedos. Tambin se encuentra
naturalizado en ambientes ruderalizados y viarios. En Norteamrica, su presencia, cuando es
transgresora, se considera indicadora de degradacin medioambiental. Introducido en
otras regiones templadas del Mundo, de manera
intencionada, para su empleo como planta ornamental.
rbol caducifolio dioico de hasta 20 m de altura,

aunque en Espaa no suele sobrepasar los 10.
Presenta las hojas compuestas, imparipinnadas,
con 3-7 fololos ovados o elptico-lanceolados,
con el margen groseramente dentado. Flores
unisexuales, dispuestas en amentos colgantes, de
aparicin anterior a la de las hojas. Fruto en
doble smara, con las alas en ngulo recto y
estrechadas antes de su unin con el aquenio.
Florece de marzo a abril. Aunque puede vivir en
suelos ms bien secos, los prefiere hmedos,
resultando este ltimo requerimiento necesario
para que manifieste carcter invasor. En cuanto a
la naturaleza mineralgica del substrato, se
muestra bastante indiferente, tolerando incluso
los muy arenosos y calizos. Se reproduce muy
bien por semilla, que bsicamente es de dispersin anemcora, aunque tambin puede ser
transportada por el agua a gran distancia. Durante el reposo invernal, es capaz de soportar las
heladas intensas. Se adapta muy bien a las atmsferas contaminadas de las grandes ciudades. Su
longevidad es baja.

En lo que respecta a Espaa, se cultiva ampliamente en jardinera para alineaciones en paseos y
avenidas y como rbol de sombra en parques y
zonas recreativas en casi toda la Pennsula. Frecuentemente escapa de cultivo apareciendo
subespontneo o naturalizado en cunetas, reas
periurbanas degradadas y bosques de ribera.
Cuando encuentra condiciones adecuadas de
humedad adquiere carcter invasor. A, AB, AL,
B, BI, CC, CR, CS, GI, GR, HU, J, L, M, O, SA,
SE, SG, SS, T, V, ZA. Tendencia demogrfica
ligeramente expansiva.
52
Problemtica
En sus regiones de origen y en el resto de Estados Unidos y el sur de Canad est considerada
una especie invasora muy perjudicial al interferir
en la regeneracin natural de los bosques en las
primeras etapas sucesionales, e invadir tambin
ambientes seminaturales y antropizados (cunetas, zonas ruderalizadas, etc.). Actualmente se
encuentra naturalizada con carcter invasor en
bastantes pases del centro y sur de Europa
(Austria, Polonia, Suiza, Eslovaquia, Blgica,
Gran Bretaa, Francia, Italia, Portugal, Espaa,
Malta y Creta) y en Australia, generalmente en
ambientes periurbanos, viarios y riparios. En
Portugal se halla naturalizada en el tramo inferior del ro Tajo. Se sospecha que su introduccin tuvo lugar desde Espaa a travs de las
aguas del propio ro. Tambin se encuentra en las
provincias de Tras-os-Montes y Douro Litoral.
Como medida preventiva, debe evitarse su utilizacin como rbol ornamental en zonas rurales,
sustituyndose por especies autctonas de nuestra flora, aunque su crecimiento no sea tan rpido.
En el caso de que la invasin ya se haya producido, las plntulas pueden retirarse manualmente
y para los ejemplares adultos lo ms efectivo es la
tala y posterior tratamiento de los tocones con
herbicidas (triclopir, glifosato), ya que de lo contrario rebrotan. En cuanto a la lucha biolgica,
por el momento no se conoce ningn agente
eficaz.
Referencias
[1] AIZPURU, I. et al. 1996; [2] ALMEIDA, J.D.
1999;[3] AMICH, F. 1979; [4] AMOR, A. et al.
1993; [5] BLANCA, G. & MORALES, C. 1991; [6]
BOLS, O. 1998; [7] BURTON, R.M. 1979; [8]
CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1997; [9] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1999; [10] CASASAYAS,
T. 1989; [11] FERNNDEZ, C. et al. 1983; [12]
GIRLDEZ, X. 1984; [13] LITTLE, E.L. 1980; [14]
MEDRZYCKI, P. & PABJANEK, P. 2001; [15] NAVARRO, F. 1974; [16] ROMERO, T. & RICO, E. 1989;
[17] RUIZ DE CLAVIJO, E. et al. 1984; [18] SENZ,
C. & GUTIRREZ BUSTILLO, M. 1983; [19] SANZELORZA, M. 2001; [20] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [21] VALDS-FRANZI, A. et al. 2001; [22]
VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993.
53
COMPOSITAE
Achillea filipendulina Lam.

Aquilea amarilla (cast.)
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Asterales Lindley
Familia: Compositae Gaertn.
Especie: Achillea filipendulina Lam. Encycl. 1: 27
(1783).
Tipo biolgico: gefito rizomatoso.
Introducida en Europa a principios del siglo XIX. Las primeras citas espaolas que hemos encontrado son de RUIZ DE
LA TORRE et al., quienes en
1982 la sealan en las cunetas de las carreteras de Navacerrada y Burgos, en la provincia de Madrid. Existe un
pliego en el herbario del Real
Jardn Botnico de Madrid
(MA 518389) con un espcimen escapado de cultivo, recolectado en Madrid, tambin
en el ao 1982.

Se trata de un elemento irano-turaniano, distribuido de manera natural por el Cucaso, Irn,
Afganistn, Asia Central y Turqua. Introducida
en Espaa de manera intencionada como planta
ornamental para rocallas y macizos de flor. Por la
situacin de sus primeras citas, debe haberse naturalizado de forma ms o menos simultnea en
diferentes localidades (Madrid-carretera de Navacerrada, Madrid-carretera de Burgos, MadridMajadahonda, Segovia, etc.) pero siempre en
ambientes muy similares. Resulta relativamente
sorprendente la diferencia encontrada entre los
nuevos hbitats que llega a invadir y los de origen.
As, en Turqua se encuentra en el sudoeste de
Anatolia, en el rea del Lago Bitlis, en las cercanas de ros y lagos, en praderas y en laderas rocosas,
entre 1.300 y 1.750 m de altitud, mientras en
Espaa apenas supera los 1.000 m de altitud, en
ambientes viarios y ruderales.

La especie no se encuentra recogida en ninguna
flora espaola ni en Flora europaea, estando
incluida solamente en catlogos florsticos locales. Actualmente abunda, aunque de manera
localizada, en los enclaves donde se ha naturalizado. Se encuentra fundamentalmente en la zona
centro de Espaa, prefiriendo los suelos de pH
cido, aunque no es exclusiva de los mismos.
54
HU, L, M, SA, SG. Tendencia demogrfica

expansiva, tanto en lo que respecta al aumento
de individuos de las poblaciones existentes como
a la aparicin de nuevas poblaciones.
Biologa
Planta herbcea perennizante, rizomatosa, con
vegetacin area anual, que brota al inicio de la
estacin favorable de la base de los tallos. Alcanza una altura de hasta 120 cm, con numerosos
tallos erectos producidos por un solo individuo,
angulosos, con escasos tricomas adpresos. Hojas
de 10-20 x 3-7 cm, cortamente pecioladas o sentadas, de oblongas a lanceoladas, pinnatipartitas,
con 10-15 lbulos dentado-serrados, con pubescencia glandular adpresa. Inflorescencia compacta, formada por 50-300 captulos de color amarillo agrupados en formaciones corimbosas de
4-10 cm de anchura y pednculos de 2-8 mm.
Involucro de los captulos de 3,5-5 x 2,5-3,5 mm.
Fruto en aquenio de pequeo tamao, de color
negro bordeado por una banda blanca, sin restos
calicinos. Florece de junio a octubre. Se reproduce tanto sexualmente por semilla, como de
manera vegetativa a partir de sus rizomas subterrneos. Se trata de una planta rstica, resistente
a la sequa y a las temperaturas estivales altas. Es
igualmente tolerante a los fros invernales al desarrollar su actividad vegetativa durante el verano
y permanecer durante la estacin fra reducida al
rizoma. Aguanta bien la siega, rebrotando vigorosamente a partir de sus yemas subterrneas. Su
capacidad de dispersin se limita a distancias
cortas y medias, ya que los aquenios carecen de
mecanismos y estructuras para la dispersin anemcora o exozocora (vilanos, ganchos, etc.).
Problemtica
Se encuentra naturalizada con carcter invasor
en Estados Unidos, Nueva Zelanda y Japn. En
Espaa, coloniza bordes y taludes de carreteras,
autopistas y lneas frreas, as como reas alteradas y abandonadas por el hombre, pudiendo llegar a ser una de las especies dominantes. De
forma ms espordica, puede naturalizarse como
mala hierba en zonas ajardinadas. Su capacidad
invasora se manifiesta en distancias cortas y
medias, como ya se ha dicho, debido a la falta de
adaptacin de las disporas para la dispersin a
larga distancia. Sin embargo, el pequeo tamao
del aquenio y su utilizacin, en ocasiones, como
flor seca en composiciones florales, pueden favorecer la dispersin. No se ha citado su presencia
hasta el momento fuera de espacios ms o menos
antropizados.
En lo que respecta a las medidas preventivas,
debe limitarse su utilizacin en jardinera. A
nivel prctico, es corriente la siega en primavera
avanzada, no como un mtodo de control dirigido contra la especie, sino ms bien dentro de
las operaciones usuales de eliminacin de la
vegetacin de los bordes de carreteras y autopistas. Como se trata de una especie perennizante, con rganos de reserva subterrneos, esta
prctica slo consigue disminuir el nmero de
disporas (aquenios) cuando se realiza tempranamente, reducindose su capacidad invasora.
En funcin del momento de la corta, puede
producirse una segunda floracin a principios
del verano e incluso en casos lmite en septiembre u octubre.
Referencias
[1] DAVIS, P.H. (ed.). 1975; [2] GMEZ MANZANEQUE, F. & MORENO, J.C. 1997; [3] RANDALL,
R.P. 2002; [4] ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [5]
RUIZ DE LA TORRE, J. et al. 1982; [6] SANZELORZA, M. 1998; [7] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[8] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [9] SANZELORZA, M. et al. 2002; [10] SOBRINO, E. 1997.
55
AMARANTHACEAE
Achyranthes sicula (L.) All.
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Caryophyllales Bentham & Hooker
Familia: Amaranthaceae Juss.
Especie: Achyranthes sicula (L.) All., Auct. Syn.
Stirp. Taurin.: 41 (1773).
Tipo biolgico: camfito sufruticoso.
La fecha exacta se desconoce,
aunque la primera cita es del
ao 1887, concretamente de
Gibraltar, donde la seala PREZ LARA. En el herbario del Real Jardn Botnico de Madrid
existe un pliego (MA 366078)
con material recolectado por
PAU en el ao 1915 en la localidad malaguea de Frigiliana.
Biologa
Se trata de una especie originaria de las reas tropicales de frica y Asia. Actualmente se encuentra difundida por los trpicos y subtrpicos en
casi todo el Mundo, con irradiaciones hacia
zonas de clima templado-clido con influencia
martima. En el continente europeo, slo se
encuentra naturalizada en Italia, Espaa, Sicilia,
Cerdea y Menorca. Su introduccin tuvo lugar
de manera involuntaria, quizs por medio del
transporte martimo de mercancas y personas, o
tal vez como impureza de semillas de plantas
cultivadas.
Planta sufruticosa, de 0,2-1 (2) m de altura, erecta o postrada. Hojas opuestas, enteras, pecioladas, de 2-6 x 1-3 cm, de ovales a elptico-lanceoladas, acuminadas en el pice, densamente
plateado tomentosas por el envs. Inflorescencias en espigas terminales estrechas, a veces
recurvadas, de hasta 40 cm de longitud. Flores
hermafroditas, solitarias, reflejas en la antesis,
con una brctea y dos bractolas. Periantio con
4-5 tpalos prcticamente libres, de 3,5-5 mm,
estrechamente lanceolados, agudos, espinescentes en la fructificacin. Androceo con 5 estambres y varios estaminodios fimbriados. Fruto
indehiscente, con el pericarpio membranoso.
Florece de marzo a junio. Se reproduce exclusivamente por semilla, de dispersin autcora o
antropcora. Se trata de una especie muy termfila, sensible a las temperaturas fras y a las alternativas trmicas acusadas, por lo que en nuestras
latitudes se limita a ambientes costeros o insulares clidos. Bastante indiferente a la naturaleza
mineralgica del substrato. Aunque prefiere los
suelos muy nitrificados y ruderalizados, tambin
crece bien a la sombra de rboles y arbustos en
ambientes con escasa influencia antropozogena. Soporta la sequa prolongada acompaada de
altas temperaturas.

Se encuentra introducida en el sur de Espaa,
concretamente en reas costeras de Andaluca, y
tambin en la isla de Menorca y en todas las islas
del archipilago de Canarias excepto Lanzarote.
Habita fundamentalmente en comunidades ruderales y nitrfilas, pero ocasionalmente puede
introducirse en otros medios, ya que se trata de
una especie muy tolerante a diferentes condiciones ambientales. As por ejemplo, en la isla de
Tenerife se ha introducido en el fayal-brezal de
Anaga-Halbinsel, y en la Sierra de Salaviciosa, en
la provincia de Cdiz, se ha encontrado bajo
bosquetes de acebuches. CA, GC [Gc, Fu], GR,
MA, PM [Mn], TF [Tf, Pa, Hi, Go]. Tendencia
demogrfica expansiva.
56
Problemtica
Actualmente se encuentra extendida como planta alctona invasora en Amrica del Sur (Guayana, Surinam, Guayana Francesa, Galpagos),
Amrica Central, Estados Unidos, Australia,
Nueva Zelanda, Sudfrica, Norte de frica
(Egipto), China y Polinesia. En muchos pases
tropicales donde es autctona est considerada
una mala hierba invasora muy nociva para la
agricultura. En territorio espaol, apenas penetra dentro de los cultivos, salvo de forma poco
significativa en plantaciones de frutales subtropicales poco cuidadas de la costa de Andaluca
oriental y de Canarias. Ms peligrosa es su presencia en ambientes seminaturales (ramblas y
ros alterados y degradados) o incluso naturales
(matorrales y bosques perennifolios) como ocurre en algunos lugares de Canarias y de la provincia de Cdiz, donde compite con una flora
autctona valiosa en unos ecosistemas hoy en da
frgiles y escasamente representados, en los que
adems el impacto de las especies exticas puede
tener consecuencias imprevisibles.
Teniendo en cuenta que sus poblaciones suelen
encontrase bastante localizadas y que no se
reproduce de manera vegetativa, la retirada
manual parece mostrase como el mtodo de control ms adecuado y de menor impacto sobre el
medio. Debe actuarse con decisin en los casos
de invasiones de ecosistemas naturales, sin perder de vista la necesidad de vigilar la aparicin de
nuevas poblaciones o el aumento demogrfico de
las ya existentes, aunque se encuentren en
ambientes de escaso valor ecolgico.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] BRANDES, D.
2000; [3] CARRETERO, J.L. 1985; [4] CARRETERO,
J.L. 1990; [5] CHAUDHARY, S. 1999; [6] GARCA,
J.G. et al. 1975; [7] HENDERSON, L. 2001; [8]
HOLM, L.G. et al. 1979; [9] HOLM, L.G. et al.
1997; [10] HUTCHINSON, J. et al. 1954; [11]
MARTN CALDERN, G. et al. 1984; [12] PREZ
LARA, J.M. 1887; [13] RANDALL, R.P. 2002; [14]
SANZ-ELORZA, E. et al. 2001; [15] TOWNSEND,
C.C. 1993; [16] TUTIN, T.G. 1964.
57
AGAVACEAE
Agave americana L.
Pita, maguey, magey, pitera, pitaco (cast.); atzavara
(cat.); piteira (gal.); agabe mexicar (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza
Clase: Liliopsida Cronq. Takht. & Zimmerm.

Orden: Liliales Lindley
Familia: Agavaceae Endl.
Especie: Agave americana L., Sp. Pl.: 323 (1753).
Tipo biolgico: macrofanerfito.
Fue introducida en Espaa, en
el siglo XVI, por los conquistadores del Nuevo Mundo.
Biologa
Se trata de una especie originaria del este de

Mxico. Fue introducida en Europa, a travs de
Espaa, en el siglo XVI, por los conquistadores
del Nuevo Mundo, primero como planta ornamental y despus como planta textil para la
obtencin de fibras bastas. En el sudeste de la
Pennsula Ibrica se ha utilizado tradicionalmente para sealar caminos, delimitar fincas, producir forraje e incluso como material de construccin en la arquitectura rural tradicional.
Se trata de una planta de aspecto robusto, rizomatosa, formada por grandes rosetas de hojas
lanceoladas, carnosas, muy gruesas, espinosas en
los mrgenes y en el pice. Las flores, de color
amarillo plido, aparecen en una pancula situada
en el extremo de unos tallos de 5-8 m de altura
(incluso ms en su regin de origen) emitidos
cuando la planta tiene unos 10 aos. Fruto en
cpsula alargada y trgona. Semillas negras, aplanadas, numerosas. Florece de julio a septiembre.
Polinizacin entomfila (lepidpteros) o quiropterfila. Tras la floracin, la roseta que ha
emitido el tallo florfero muere. Metabolismo
CAM. Se reproduce activamente de manera asexual a partir de rizoma del que brotan abundantes rosetas. Precisa suelos muy bien drenados y
exposiciones soleadas. Es muy resistente a la
sequa y a las altas temperaturas. Aguanta heladas ligeras si no son muy frecuentes. En la regin
mediterrnea habita en lugares pedregosos soleados, ramblas y arenales, por lo general cercanos
al mar y ms raramente en el interior. Tambin es
habitual a lo largo de los caminos y en los linderos de las parcelas.

Actualmente se encuentra ampliamente naturalizada por todas las provincias litorales mediterrneas y suratlnticas, desde Gerona hasta
Huelva, Baleares, Canarias, por las zonas bajas
de Andaluca y Galicia, y ms rara en enclaves
abrigados de Extremadura, Aragn, Pas Vasco,
Castilla-La Mancha y Madrid. A, AL, B, BA,
BI, C, CA, CC, CO, CS, GI, GC GR [Gc, Fu,
La], H, HU, J, L, LU, M, MA, MU, OR, PM
[Ib, Mll, Mn], PO, SE, SS, T, TF [Tf, Pa, Go,
Hi], TO, V, Z. Tendencia poblacional expansiva.
58
Problemtica
Actualmente se encuentra muy difundida, con
carcter invasor, por el sur de Estados Unidos
(California, Arizona, Texas, Louisiana), islas del
Pacfico (Cook, Fiji, Guam, Nueva Caledonia,
Tonga, Hawaii, etc.), Australia (Queensland),
Sudfrica y la cuenca mediterrnea (desde Portugal hasta Asia Menor, incluidas las principales
islas). En Espaa abunda en algunos puntos del
litoral mediterrneo, sobre todo en el sudeste
semirido, donde puede formar localmente comunidades desviantes. En estas zonas semiridas
puede introducirse en biotopos seminaturales,
coexistiendo con especies autctonas propias de
etapas maduras [Chamaerops humilis L., Ziziphus lotus (L.) Lam., etc.]. Penetra hacia el interior alcanzando localidades muy alejadas del
mar, siempre en enclaves caldeados, como por
ejemplo las formaciones de pitas que se desarrollan en las laderas del ro Tajo, frente a la ciudad
de Toledo, o las que crecen en el Somontano del
Moncayo (Tarazona), comarca de La Litera en
Huesca, Torrecilla de Alcaiz en Teruel, etc. Se
encuentra presente en numerosos espacios protegidos espaoles (Caldera de Taburiente, Garajonay, Timanfaya, Sierra Nevada, Islas Atlnticas, etc.). En el sudeste rido de la Pennsula
Ibrica se han naturalizado otras especies del
mismo gnero, como Agave fourcroydes Lem. y
Agave sisalana (Engelm.) Perrine ex J.R Drumm.
& Prain, si bien es esta ltima la que presenta un
carcter invasor ms acusado. Concretamente se
encuentra dispersa por diversas localidades de la
provincia de Almera, especialmente en la franja
costera (Cabo de Gata, San Jos, Pujaire, Retamar, Torre Garca, rambla Amoladeras y rambla
Morales). Situado entre el Alquian y la rambla
de Morales existe un gran cultivo abandonado de
Agave sisalana, que fue plantado durante la
dcada de los cincuenta, para la obtencin de
fibras de cordelera, de alcohol por destilacin y
de forraje durante los prolongados periodos de
sequa.
Hasta el momento no existen referencias de
parsitos utilizables en lucha biolgica para el
control de la pita invasora. En lo que respecta a
herbicidas, tampoco se ha sealado ninguna
materia activa ni ningn producto comercial de
manera especfica para esta especie. La retirada
manual o mecnica de las plantas donde se produzcan invasiones parece, en principio, el mtodo de control ms adecuado, aunque para que
sea efectivo deben eliminarse todos los rizomas,
lo que no siempre es sencillo. En el Parque
Natural de Calblanque (Murcia) se ha procedido
ya a la retirada de ejemplares.
Referencias
[1] BORJA, J. 1951; [2] BRANDES, D. 2000; [3]
CAMPOS, J.A. et al. 1997; [4] CASASAYAS, T. 1989;
[5] DEVESA, J.A. 1995;[6] ECHEVARRA, C. et al.
1988; [7] GARCIAS, Ll. 1907; [8] HANSEN, A. &
SUNDING, P. 1993; [9] HENDERSON, L. 1995; [10]
LAZA, M. 1948; [11] LOSA, T.M. et al. 1968; [12]
LOSCOS, F. 1876; [13] MARCET, A. 1903; [14]
SANZ-ELORZA, M. 2001; [15] SANZ FBREGA, J.
et al. 1987; [16] SCHNFELDER, P. et al. 1993; [17]
SWARBRICK, J.T. 1997.
59
COMPOSITAE
Ageratina adenophora (Spreng.) King & H. Rob.

Hediondo, espumilla.
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Ageratina adenophora (Spreng.) King &
H. Rob., Phytologia 19: 211 (1970).
Tipo biolgico: nanofanerfito.
Desconocida. Posiblemente en
la dcada de los setenta en la
Pennsula y antes en Canarias.
Su introduccin en Europa tuvo lugar en el ao 1826, concretamente en Gran Bretaa,
a donde lleg procedente de
Mxico como planta ornamental. Desde este pas se
distribuy por el resto del
Mundo, escapando de cultivo
en muchos lugares.
60
Biologa
Originaria de Mxico y Amrica Central,

donde se encuentra muy extendida, habitando
en bosques de pinos o robles, y tambin en formaciones forestales tropicales, entre los 1.000 y
2.000 m de altitud. Introducida de manera
involuntaria.
Se trata de un nanofanerfito perennifolio, aunque muchas veces se comporta como hemicriptfito al variar el grado de lignificacin de los
tallos, de hasta 1 m de altura, profusamente
ramificado. Tallos, peciolos, ramas de la inflorescencia y pedicelos pelosos, con tricomas largos,
simples y multicelulares y otros ms o menos
estipitados y glandulares. Hojas prcticamente
glabras excepto en las nerviaciones, ovadas u
ovado-rmbicas, trinerviadas, de (2,5) 4-7 x (1,5)
2,5-5 cm, acuminadas en el pice y con el margen
anchamente serrado por encima de la base con 610 dientes a cada lado y con el tercio basal entero
y a veces prolongado decurrentemente sobre el
peciolo, que mide 1-3 cm. Inflorescencias en
captulos agrupados en panculas terminales de
racimos corimbiformes. Cada corimbo mide 515 cm de longitud y contiene 1-50 captulos,
cada uno de ellos, a su vez, con 40-75 flores.
Captulos de 5-7 mm tanto de longitud como de
dimetro. Pednculos de 2-5 mm de largos.
Involucro de 3,5-5 mm de longitud, de anchamente campanulado a casi hemisfrico, con 2025 brcteas biseriadas linear-lanceoladas o elpticas, de aproximadamente 1 mm de anchura.
Flores blancas. Corola de unos 4 mm de longitud, con el tubo estrechamente cilndrico y ms
largo que los lbulos, que son triangulares y
miden 0,5 mm de longitud. Estilos exertos.

En la Pennsula Ibrica se encuentra muy localizada en la costa de Andaluca oriental (provincias de Mlaga y Granada), donde forma poblaciones relativamente frecuentes y pujantes,
tanto en ambientes sometidos a fuerte influencia antropozogena, como en zonas menos
alteradas, alejadas de los lugares habitados.
Requiere cierta humedad edfica, por lo que
suele hallarse en los cauces secos de los barrancos y ros o bien en sus cercanas. Se encuentra,
en cambio, muy extendida en las islas Canarias
occidentales (Gran Canaria, Tenerife, Gomera
y La Palma), donde invade lugares hmedos, a
baja y media altitud, y tambin pinares de pino
canario y zonas degradadas de la laurisilva. Se
trata de una especie en rpida expansin, muy
invasora. GC [Gc], GR, MA, TF [Tf, Go, Pa].
Fruto en aquenio de 1,2-1,5 mm de longitud, casi

negro, con 5 costillas, provisto de vilano blanquecino con 15-25 cerdas frgiles de 3-3,5 mm
de longitud. Florece de mayo a junio. Es una
planta agamosperma triploide, capaz de producir
un elevado nmero de semillas, aunque con baja
capacidad germinativa. Se reproduce muy bien
por va vegetativa, enraizando fcilmente los
esquejes poco lignificados. Prospera en climas
tropicales y subtropicales o bien templados con
inviernos suaves sin heladas. Precisa cierta
humedad edfica. Rehusada por el ganado. Tolera la salinidad moderada. Se trata de una especie
con alta capacidad de crecimiento y expansin y
poco selectiva en la eleccin del hbitat.
Problemtica
Actualmente est sealada como invasora en el
sur de Asia (norte de la India, norte de Tailandia,
Indochina), Australia, Nueva Zelanda, islas del
Pacfico incluida Hawaii, sur y oeste de frica,
Amrica del Norte (California), Macaronesia,
Sur de Francia (Costa Azul), Crcega y sur de la
Pennsula Ibrica. Es capaz de invadir, en el conjunto de todas estas regiones, hbitats diversos
como zonas de montaa, pastos y orillas de bosques, no restringindose, por lo tanto, a los
medios donde la vegetacin natural ha sido destruida y se hayan creado espacios biticos vacos. En el mbito de Espaa, especialmente preocupante con relacin a esta especie es la situacin
existente en el Parque Nacional de la Caldera de
Taburiente, en la isla de La Palma (Canarias),
donde se ha estimado que se encuentra invadido
el 80 % de su superficie, aunque no aparece por
encima de los 1.800 m de altitud. Tambin se
encuentra en el Parque Nacional de Garajonay,
en La Gomera, donde invade pinares de pino
canario y laurisilva degradada. En la costa de
Andaluca oriental invade ambientes riparios y
ruderales, llegando a penetrar en el Parque
Natural de las Sierras de Tejeda y Almijara. Del
mismo gnero, se encuentra naturalizada en
Canarias (La Palma, Gomera, Tenerife) Ageratina riparia (Regel) R.M. King. & H. Rob., tambin con carcter invasor, ocupando hbitats
similares. Resulta muy frecuente en los lugares
con escorrentas quasi-permanentes de la Caldera de Taburiente.
Los mtodos mecnicos son los ms utilizados
para su control y erradicacin, principalmente la
siega. No obstante, en el Parque Nacional de la
Caldera de Taburiente, a principios de la dcada
de los noventa se realiz un plan de control de la
especie consistente en el arranque de plantas y
posterior repoblado con txones autctonos
durante tres aos seguidos. Sin embargo, al cabo
de dos aos, las zonas donde se realizaron los
trabajos volvieron a colonizarse con Ageratina

adenophora, razn por la que se desisti de su
control. Se muestra sensible a ciertos herbicidas,
como el 2,4-D aplicado en solucin de 0,60,8 %. En lo que respecta a la lucha biolgica, se
ha utilizado con xito el himenptero formador
de agallas Procecidochares utilis, causando elevada mortalidad de plantas en Hawaii, Australia,
Sudfrica, Nueva Zelanda y La India.
Referencias
[1] ALZIAR, G. 1984; [2] AULD, B.A. 1970; [3]
ARBER, A. 1984; [4] CEBALLOS, L. et al. 1976; [5]
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1999; [12] SCHNFELDER, P. et al. 1993.
61
SIMAROUBACEAE
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle

Ailanto, rbol del cielo, zumaque falso, gandul
de carretera (cast.); ailant, verns del Jap (cat.);
ailanto, rbore do ceo (gal.); ailantoa (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Sapindales Bentham & Hooker
Familia: Simaroubaceaceae DC.
Especie: Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, Jour.
Washington Acad. Sci. 6: 490 (1916).
Xentipo: metafito epecfito.
Esta especie fue introducida
en Europa, concretamente en
Inglaterra, en el ao 1751, y
en Estados Unidos en 1784,
concretamente en Pennsylvania. En lo que respecta a Espaa, ya se cita naturalizada a
comienzos del siglo XIX en la
edicin del ao 1818 de la
Agricultura General de Alonso
de Herrera.

rbol originario de China, donde adems se cultiva por servir sus hojas para la alimentacin de
un gusano de seda (Samia cynthia). Ha sido
introducido en numerosos pases de clima templado, entre ellos Espaa, como rbol ornamental til para formar alineaciones en calles, paseos
y carreteras as como fijar terrenos inestables o
construir barreras cortavientos. Se naturaliza
con mucha facilidad, apareciendo de manera frecuente en ambientes viarios y ruderales.

Actualmente es un rbol muy cultivado en xerojardinera. Est ampliamente naturalizado en casi
todas las zonas no muy fras de la Pennsula,
habitando, por lo general, en cunetas, taludes,
reas periurbanas, escombreras, jardines abandonados, riberas degradadas, etc. A, AL, AV, B,
BI, BU, CC, CS, GI, GR, HU, J, L, LE, M, MU,
NA, PM [Mll], SA, SE, SG, SO, T, TE, TF [Tf],
V, VA, Z, ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
rbol caducifolio dioico, de hasta 25 m de altura, con las hojas compuestas, imparipinnadas,
con 7-9 pares de fololos ovados o lanceolados,
algo lobulados en su base. Flores unisexuales,
verdes, dispuestas en panculas de hasta 30 cm de
longitud. Fruto en smara alargada, de hasta 5
62
cm de longitud, con el ala escotada en uno de los

lados y las semillas en posicin central, de color
amarillento o pardo-rojizo. Florece de mayo a
julio. Se reproduce bien por semilla, de dispersin bsicamente anemcora, pudiendo producir
un ejemplar adulto hasta 350.000 semillas por
ao. Tambin se multiplica por va asexual
mediante vigorosos brotes de cepa y raz, que
pueden emitirse incluso a cierta distancia del pie
madre (hasta 15 m). En jardinera es habitual la
multiplicacin mediante la tcnica del estaquillado para producir slo pies femeninos cuyo olor
es menos ftido. Resiste condiciones ambientales
muy adversas, como las temperaturas extremas y
la sequa estival, as como las atmsferas contaminadas de las grandes ciudades. Muy poco exigente en lo que respecta a la calidad del substrato, con tal de que tengan un drenaje suficiente. Se
desarrolla bien tanto a plena luz o bajo sombra.
Presenta un crecimiento rpido y una longevidad
no muy alta (40-50 aos en los brinzales). Las
hojas y la corteza poseen substancias con accin
aleloptica sobre la flora acompaante. Es atacado por muy pocos insectos.
Problemtica
Actualmente es una planta muy invasora en los
Estados Unidos, donde se encuentra presente en
42 estados, desde Maine hasta Florida de norte a
sur y hasta California por el oeste. Tambin ha
invadido diversas zonas en Sudfrica, Australia,

Amrica del Sur y el centro, oeste y sur de Europa. Debido a su rpido crecimiento y a sus efectos alelopticos, desplaza a la vegetacin natural
preexistente o dificulta su regeneracin en el
futuro. Las hojas y las flores, sobre todo las de
los ejemplares masculinos, despiden un olor ftido. Si las abejas visitan las flores de esta especie,
comunican a la miel un sabor desagradable.
Puede producir daos en el alcantarillado y en
los cimientos de los edificios. En Espaa se naturaliza en las cercanas de los lugares habitados o
alterados y en las vas de comunicacin. En el
Parque Nacional de Sierra Nevada entra en contacto con formaciones de Quercus pyrenaica
Willd. bien conservadas.
El ailanto es muy difcil de eliminar una vez que
se ha establecido, persistiendo a veces incluso
despus de la tala, quema o tratamiento con herbicidas. Los primeros mtodos que deben emplearse son de tipo mecnico, empezando por
retirar manualmente las plntulas lo antes posible, preferentemente cuando el suelo est hmedo para facilitar la extraccin de toda la raz. Para
los individuos adultos, deben efectuarse talas
peridicas, que si bien no producen la muerte del
rbol si evitan que se sigan produciendo semillas.
Estos tratamientos mecnicos, para que sean
totalmente efectivos deben combinarse con aplicaciones de fitocidas, ya sean foliares o mediante
embadurnado de los tocones. Entre los productos que pueden utilizarse est el glifosato
(Roundup, Rodeo, Accord), aplicado sobre las
hojas o bien sobre los tocones, aunque para asegurarnos una perfecta traslocacin del herbicida hacia el sistema radicular, debemos realizar
la aplicacin al final del periodo de actividad
vegetativa que es cuando se produce el transporte de nutrientes hacia las races dentro de la
planta. Tambin puede emplearse el triclopir
(Garlon GS, Garlon 4), que tambin es sistmico aunque ms selectivo, actuando slo sobre
dicotiledneas y leosas. Otros herbicidas que
se han mostrado efectivos contra Ailanthus
altissima en aplicaciones foliares o inyeccin
son dicamba (Banvel) e imazapir (Arsenal), y
sobre tocones y cepas Picloram (Tordon 101) y
2,4-D + Picloram (Pathway). En cuanto a la
lucha biolgica, presentan una acierta capacidad para ser utilizados como bioagentes de
control varios hongos fitopatgenos como Verticilium dahliae y Fusarium oxysporum, que
han sido aislados de rboles muertos o enfermos en Estados Unidos. Las larvas del lepidptero (Samia cinthya) se alimentan de las hojas
del ailanto, pero por el momento no se han considerado como posibles agentes de control biolgico.
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] BOLS, O. 1998; [3]
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[22] MOLINA, J.R. 1992; [23] PARDO, J. 1902; [24]
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1992; [27] ROMERO, T. et al. 1989; [28] RUIZ DE
CLAVIJO, E. et al. 1984; [29] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [30] SNCHEZ SNCHEZ, J, 197;
[31] SANZ-ELORZA, M. 2001; [32] SANZ-ELORZA,
M. et al. 2001; [33] STEENIS, C.G. 1954; [34]
TORRE FERNNDEZ, F. 2003.
63
AMARANTHACEAE
Amaranthus albus L.
Bledo blanco, taramago, capollos, picapollos,
tamargo, moco de pavo (cast.); amarant blanc, blet
blanc, blet (cat.); bredo branco (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus albus L., Syst. Nat. ed. 10:
1268 (1759).
Se desconoce con exactitud su
poca de introduccin en Europa. Segn THELLUNG (1912),
ya se encontraba en Italia en
la primera mitad del siglo
XVI, mientras que para AELLEN
(1959), fue introducida en el
Viejo Continente a finales del
siglo XIX, por medio de semillas de cereales contaminadas
con sus disporas. Sin embargo, WILLKOMM & LANGE (1861)
la citan reiteradamente en
gran parte de la Pennsula
Ibrica, lo que induce a pensar
en una introduccin muy antigua.
64
Biologa
Procede de Amrica del Norte, en concreto del

sur de Estados Unidos y de Mxico. Se encuentra naturalizada en la mayor parte de los pases
de Europa, Amrica del Sur, norte de frica y
gran parte de Asia. Aunque las culturas indgenas americanas han utilizado diversas especies
del gnero Amaranthus para el consumo de su
semilla, no se cultivaron en Espaa, y parece
que la hiptesis ms aceptable para explicar su
introduccin sera como mala hierba asociada
al trfico de semillas de cultivos.
Planta herbcea anual, de hasta 50 cm de altura,

generalmente erecta y muy ramificada, de color
verde amarillento o rojizo. Hojas oblongas o
espatuladas, de aproximadamente 4 x 2 cm, con
el margen ondulado. Inflorescencias consistentes
en pequeas cimas axilares. Flores normalmente
trmeras, inconspicuas, con los tpalos desiguales y agudos, provistas de bractolas espinescentes claramente ms largas que el periantio. Fruto
en pixidio. Semillas de 0,9-1,3 mm de dimetro,
lenticulares, comprimidas, con la testa negra y
lustrosa. Florece de mayo a diciembre. Se reproduce exclusivamente por semilla de dispersin
autcora y antropcora. En lo que respecta a su
autoecologa, se trata de una especie nitrfila,
muy bien adaptada a vivir en ambientes perturbados por la accin humana frecuente (movimientos de tierras, laboreos, vertidos, etc.).
Indiferente a la naturaleza mineralgica del substrato, prefiere no obstante los suelos ligeros o
arenosos y bien drenados. Por su fenologa estivo-otoal, se defiende bien de las heladas invernales, manifestando un amplio grado de tolerancia a la sequa y a las altas temperaturas.

En lo que respecta a Espaa, se encuentra naturalizada por casi todo el pas, exceptuando
algunas zonas del norte y del noroeste, formando parte de comunidades arvenses y ruderales diversas (herbazales hipernitrfilos urbanos, cultivos estivales sobre todo de secano,
barbechos, etc.). Parece presentar una mayor
densidad poblacional en la zona oeste de la
submeseta norte y en el cuadrante nororiental.
Todas las provincias salvo LU, O, TF. Tendencia demogrfica estable en el mbito global al
encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer
nuevas poblaciones locales abundantes.
Problemtica
A pesar de su amplia presencia por todo nuestro
pas, prcticamente queda limitada a medios fuertemente antropizados, como cultivos, ambientes
degradados, eriales, comunidades viarias y periurbanas, etc. En el mbito agrcola, invade cultivos estivales, tanto en condiciones de irrigacin
como en secano. En consecuencia, se trata de una
especie que fundamentalmente se comporta
como ruderal y arvense, provocando daos econmicos en la agricultura. Sin embargo, puede
encontrarse tambin, aunque ms raramente, en
ambientes seminaturales degradados, tales como
bordes de ros con altos niveles de contaminacin orgnica.
Debe controlarse su presencia en espacios naturales, ya que en caso de presentarse puede resultar muy invasora. En la prctica agrcola, como
mala hierba puede ser controlada mediante la
utilizacin de herbicidas selectivos, existiendo
diversas materias activas comercializadas con
buena capacidad de control para esta especie
(acetacloro, aclonifen, alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona + metacloro,
clortoluron, dicamba, dimetamida, dinitramina,
diuron, etofumesato, fluometuron, fluorocloridona, fomesafen, glifosato, glufosinato, imazetapir, isoproturon, lenacilo, linuron, MCPA, metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro +
atrazina, metribuzin, MSMA, naptalam-sodium,
norflurazona, orizolina, oxifluorfen, paracuat,
pendimetalina, prometrina, propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona,
terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina, etc.).
Deben respetarse siempre, de manera escrupulosa, las normas de aplicacin (dosis, momentos,
cultivos autorizados, etc.) de cada producto. En
el medio natural, el empleo de fitocidas, en principio, debe evitarse, reservndose solamente para
los casos de extrema gravedad y siempre y cuando resulte soportable ecolgicamente. Debe tratarse siempre de productos de baja toxicidad
para mamferos, aves, fauna acutica e insectos
tiles, con persistencia baja. En cualquier caso,
debe respetarse la normativa sobre el uso de herbicidas de la Unin Europea, del Ministerio de
Agricultura y de las consejeras competentes de
las Comunidades Autnomas. La aplicacin de
herbicidas, en estas circunstancias, debe ser realizada por empresas y personas con la necesaria
formacin tcnica y la correspondiente autorizacin administrativa. Actualmente estn siendo
investigados en Estados Unidos diferentes bioagentes para el control de las especies del gnero
Amaranthus, como alternativa menos agresiva
para el medio ambiente.
Referencias
[1] AELLEN, P. 1964; [2] AMICH, F. 1979; [3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] BARRAS DE ARAGN, F. 1900; [5] BLANCA, G. et al. 1991; [6]
BOLS, O. et al. 2001; [7] CARRETERO, J.L. 1979;
[8] CARRETERO, J.L. 1983; [9] CARRETERO, J.L.

1985; [10] CARRETERO, J.L. 1987; [11] CARRETERO, J.L. 1990; [12] CASASAYAS, T. 1989; [13]
DAZ T.E. et al. 1984; [14] DAZ GARRETAS, B.
1977; [15] ERVITI, J. 1991; [16] FUENTES, E.
1989; [17] GARCA AD, R. 1995; [18] GARCA
RO, R. et al. 1994; [19] GAVILN, R. et al. 1993;
[20] GIL, J.M. et al. 1985; [21] GUTIRREZ MARTN, D. 1908; [22] HANSEN, A. et al. 1993; [23]
HERVS J.L. et al. 1997; [24] LPEZ GONZLEZ,
G. 1978; [25] LPEZ VELEZ, G. 1996; [26] MARCOS, A. 1936; [27] MASALLES, R.M. et al. 1996;
[28] MATEO, G. 1990; [29] POMATA, E. 1882;
[30] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985; [31]
RANDALL, J.M. et al. 2001; [32] RUIZ DE CLAVIJO, E. et al. 1984; [33] SANTOS, M.T. et al. 1989;
[34] SANZ-ELORZA, M. 2001; [35] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [36] SEGURA, A. et al. 2000;
[37] SENNEN, F. 1911; [38] THELLUNG, A. 1912;
[39] VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993; [40]
VICIOSO, B. 1900; [41] WILLKOMM, M. &
LANGE, J. 1861.
65
AMARANTHACEAE
Amaranthus blitoides S. Watson

Bledo, breo, hebreo (cast.); blet, amarant blitoide
(cat.); bredo (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus blitoides S. Watson, Proc.
Amer. Acad. Arts Sci. 12: 273 (1877).
Tipo biolgico: terfito reptante.
Se desconoce con exactitud
su fecha de introduccin en
Europa, aunque se calcula entre las postrimeras del siglo
XIX y el comienzo del XX, ya
que las primeras citas son de
1900 (Holanda) y de 1902
(Alemania). En Espaa, la primera referencia es del ao
1910, debida a SENNEN, que recolect la planta en Barcelona, aunque la expansin de la
especie por nuestro pas se
produjo a partir de la dcada
de los cincuenta.
66
Biologa
Se trata de una especie originaria del oeste de

Estados Unidos. No se conoce con exactitud la
forma en que se introdujo, pero una hiptesis
bastante plausible es que fuera como especie asociada con semillas de cultivo, procedentes de
Amrica del Norte. En todo caso, su introduccin debi producirse de manera involuntaria.
Planta herbcea, anual, procumbente, muy ramificada, de color verde o rojizo. Hojas oblongoovadas, de hasta 6 x 2,5 cm. Inflorescencias en
glomrulos axilares. Flores pentmeras, con los
tpalos de 2-3,5 mm, desiguales, agudos. Bractolas ms cortas que el periantio. Fruto en pixidio, de longitud similar a la de los tpalos o algo
menor. Semillas subglobulosas, de 1,2-1,8 mm de
dimetro, con la testa de color negro brillante.
Florece de abril a diciembre, aunque preferentemente en los meses de verano y otoo. Se reproduce exclusivamente por semilla, de dispersin
autcora o antropcora. En lo que respecta a su
autoecologa, se trata de una especie nitrfila,
muy bien adaptada a vivir en ambientes perturbados por la accin humana frecuente (movimientos de tierras, laboreos, vertidos, etc.). Ms
bien indiferente a la naturaleza mineralgica del
substrato, prefiere no obstante los suelos calcreos y bien drenados. Por su fenologa estivootoal, se defiende bien de las heladas invernales,
aunque le perjudican los climas fros por ser
planta termfila. Presenta una buena tolerancia a
la sequa y a las altas temperaturas.

Hoy en da se encuentra ampliamente naturalizada en el este, centro y sur de la Pennsula Ibrica, y tambin en las islas de Mallorca, Ibiza,
Formentera y Tenerife. Falta en las reas ms
fras y hmedas del norte y noroeste, incluyendo
la Cornisa Cantbrica, Galicia, los Pirineos y el
centro-norte de Castilla y Len. A, AL, AB, AL,
B, BA, CA, CO, CR, CS, CU, GI, GR, GU, H,
HU, J, L, LO, M, MA, MU, NA, PM [Mll, Ib],
SE, SG, SS, T, TE, TF [Tf], TO, V, VI, Z. Tendencia demogrfica expansiva.
Problemtica
Se trata en la actualidad de una especie altamente
invasora, extendida por el centro y sur de Europa, Amrica del Norte, Sudfrica, China, Japn,
Australia, etc. Por lo general, invade ambientes
muy alterados, ruderales y agrarios, como cultivos estivales de secano y regado, barbechos,
cunetas, eriales, solares urbanos, etc. En la zona
central del Valle del Ebro es muy frecuente en
barbechos y rastrojos labrados antes del verano.
En consecuencia, se trata de una especie que fundamentalmente se comporta como ruderal y
arvense, provocando daos econmicos en la
agricultura.
Considerando su presencia generalizada en
buena parte de la superficie del territorio espaol, y por lo comn en situaciones ms o menos
ligadas a la agricultura, solo caben considerar
en este momento actuaciones dirigidas a su
control en los cultivos. Deben observarse,
como siempre, las buenas prcticas agrcolas
dirigidas a evitar la dispersin de las malas hierbas (limpieza de aperos y maquinaria, utilizacin de semilla de calidad, etc.). En cuanto al
laboreo, puede haber cierta controversia en
cuanto al momento de su realizacin, pues
como ya se ha dicho, la remocin del suelo a
finales de la primavera y comienzos del verano
favorece su presencia. En lo que respecta a los
herbicidas, existen actualmente en el mercado
numerosas materias activas eficaces para el control de esta especie, como acetacloro, aclonifen,
alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona + metacloro, clortoluron, dicamba,
dimetamida, dinitramina, diuron, etofumesato,
fluometuron, fluorocloridona, fomesafen, glifosato, glufosinato, imazetapir, isoproturon,
isoxaflutol, lenacilo, linuron, MCPA, metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin, MSMA, naptalam-sodium,
norflurazona, orizolina, oxifluorfen, paracuat,
pendimetalina, prometrina, propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona,
terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina, etc.
debiendo respetarse siempre, de manera escrupulosa, las normas de aplicacin (dosis, momentos, cultivos autorizados, etc.) de cada producto. Actualmente estn siendo investigados
en Estados Unidos diferentes bioagentes para el
control de las especies del gnero Amaranthus,
como alternativa menos agresiva apara el medio
ambiente, aunque por el momento no se han
llevado todava a la prctica.
Referencias
[1] AELLEN, P. 1964; [2] ASEGINOLAZA, C. et al.
1984; [3] BATALLA E. et al. 1950; [4] BENED, C.
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CARRETERO, J.L. 1985; [12] CARRETERO, J.L.
1987; [13] CARRETERO, J.L. 1990; [14] CASASAYAS, T. 1989; [15] COSTA, M. & FIGUEROLA, R.
1983; [16] DAZ GARRETAS, B. 1977; [17] FERNNDEZ OCAA et al. 1994; [18] GARCA AD,
R. 1995; [19] GIL, J.M. et al. 1985; [20] HANSEN,
A. et al. 1993; [21] HERVS, J.L. et al. 1997; [22]
LPEZ VLEZ, G. 1996; [23] MARCET, A.F. 1952;
[24] MARTNEZ CABEZA, A. et al. 1997; [25]
MASALLES, R.M. et al. 1996; [26] MONTSERRAT,
P. 1955; [27] RANDALL, R.P. 2002; [28] RIVAS
MARTNEZ, S. 1978; [29] RUIZ DE CLAVIJO, E. et
al. 1984; [30] SAGREDO, R. 1975; [31] SANTOS,
M.T. et al. 1989; [32] SANZ-ELORZA, M. 2001a;
[33] SANZ-ELORZA, M. 2001b; [34] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [35] SENNEN, F. 1910a; [36]
SENNEN, F. 1910b; [37] SENNEN, F. 1912; [38]
SENNEN, F. 1929; [39] VALDS-FRANZI, A. et al.
1992; [40] VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993.
67
AMARANTHACEAE
Amaranthus hybridus L.
Bledo, amaranto, moco de pavo, beledn (cast.);
marxant fi (cat.); bredo (gal.); sabia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus hybridus L., Sp. Pl.: 990
(1753).
Biologa
Lleg al sur de Europa a comienzos del siglo XVIII, aunque su expansin tuvo lugar
durante el siglo XIX. La cita
ms antigua en territorio espaol es del ao 1880, debida
a VAYREDA, bajo la denominacin de Amaranthus patulus,
quien la encontr naturalizada en la comarca del Ampurdn, en la provincia de Gerona.
Especie originaria de Amrica tropical y subtropical, aunque actualmente de distribucin subcosmopolita, presente en casi todas las regiones
clidas y templadas del mundo. Su introduccin
en Espaa y en Europa fue de manera involuntaria, siguiendo las pautas propias de las malas
hierbas (partidas de semillas de plantas cultivadas contaminadas con disporas, transporte
martimo, etc.). Tendencia demogrfica estabilizada, aunque a nivel local pueden aparecer nuevas poblaciones con numerosos individuos.
Herbcea, anual, de hasta 100 cm de altura, de

glabra a ligeramente pubescente. Hojas de
ovado-rmbicas a ovado-lanceoladas, de 1,5-12 x
1-6 cm, pecioladas. Inflorescencia en epicastro
terminal, a menudo ramificado, de hasta 15 mm
de grosor. Flores en general pentmeras, con
bractolas membranosas de 2,5-4,5 mm. Fruto en
pixidio, de longitud similar a los tpalos o algo
superior. Semillas de 0,9-1,4 mm, lenticulares,
con la testa de color negro brillante. Florece de
mayo a diciembre. Se reproduce exclusivamente
por semilla, de dispersin autcora o antropcora.Es una especie polimorfa, muy controvertida
desde el punto de vista taxonmico, con numerosas subespecies y variedades. Forma hbridos
parcialmente frtiles con otras especies del gnero como A. retroflexus y A. powellii. Es una planta hipernitrfila, propia de ambientes altamente
ruderalizados y de cultivos, con capacidad para
habitar tambin en reas de suelo con alto contenido de materia orgnica. Necesita cierta humedad y aguanta mal la sequa, busca los ambientes
frescos de regados, bosques de ribera, cunetas,
etc. Bastante indiferente al substrato, con tal que
no sea demasiado seco y tenga buen drenaje.
Fenologa estivo-otoal; se defiende bien de las
heladas invernales, aunque le perjudican los climas fros. Como especie de origen subtropical, le
van bien las temperaturas altas estivales.

En la actualidad est naturalizada en todas las
provincias espaolas, a excepcin de las islas de
Ibiza, Hierro y Fuerteventura. Aparece como
mala hierba en cultivos de regado y en mrgenes
de caminos y lugares muy nitrfilos. En menor
medida se encuentra en reas seminaturales prximas a ros, incluso en zonas con algn tipo de
proteccin como el P. N. de Cabaeros (Ciudad
Real), el P. N. de las Tablas de Daimiel (Ciudad
Real) o la Reserva Nacional de Caza de la Sierra
de la Culebra (Zamora).
68
Problemtica
Hoy en da se encuentra presente en casi todos
los pases del mundo con clima clido o templado. Se trata de una mala hierba agrcola prcticamente cosmopolita, comn en Europa salvo en
su parte ms septentrional donde se enrarece, y
tambin en Amrica del Norte, Asia, Sudfrica,
Australia, etc. En Espaa, generalmente, invade
ambientes muy alterados, ruderales y agrarios,
como cultivos de regado, cunetas, zonas urbanas, etc. aunque tambin aparece en comunidades de ribera degradadas, ya sea por destruccin
de la vegetacin natural, o bien por contaminacin orgnica de las aguas o de las orillas. En
consecuencia, se trata de una especie que fundamentalmente se comporta como ruderal y arvense, provocando daos econmicos en la agricultura, aunque con cierta presencia en ambientes
seminaturales.
En la prctica agrcola, como mala hierba
puede ser controlada mediante la utilizacin de
herbicidas selectivos, existiendo numerosas
materias activas comercializadas con buena
capacidad de control para esta especie (acetacloro, aclonifen, alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona + metacloro, clortoluron, dicamba, dimetamida, dinitramina,
diuron, etofumesato, fluometuron, fluorocloridona, fomesafen, glifosato, glufosinato, imazetapir, isoproturon, lenacilo, linuron, MCPA,
metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin, MSMA, naptalamsodium, norflurazona, orizolina, oxifluorfen,
paracuat, pendimetalina, prometrina, propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona, terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina, etc.). Deben respetarse siempre, de
manera escrupulosa, las normas de aplicacin
(dosis, momentos, cultivos autorizados, etc.)
de cada producto. Los mtodos mecnicos de
control tambin son eficaces por tratarse de
una especie anual, siempre y cuando la actuacin tenga lugar con la mala hierba en estado
de plntula o juvenil, antes de que se hayan formado las semillas. En medios naturales, sera
ms adecuado generar planes de erradicacin,
que deben formularse de manera concreta en
cada uno de los casos, con el objeto de tener en
cuenta la problemtica particular, entre otros
aspectos, la flora natural y especficamente la
endmica, la densidad de la especie invasora,
sus patrones de distribucin, su demografa,
etc. Actualmente estn siendo investigados en
Estados Unidos diferentes bioagentes para el
como alternativa menos agresiva para el medio
ambiente, aunque por el momento no han
pasado de la fase experimental.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ALMEIDA, J.D.
1999; [3] AMICH, F. 1979; [4] BARIEGO, P. 1997; [5]
CANO, E. et al. 1996; [6] CARRETERO, J.L. 1979; [7]
CARRETERO, J.L. 1985; [8] CARRETERO, J.L. 1987;
[9] CARRETERO, J.L. 1990; [10] CASASAYAS, T.
1989; [11] DAZ GARRETAS, B. 1977; [12] GALN
CELA, P. 1990; [13] GARCA AD, R. 1995; [14]
GARCA RO, R. et al.. 1994; [15] GIRLDEZ, X.
1984; [16] HANSEN, A. et al. 1993; [17] HERVS,
J.L. et al. 1997; [18] LADERO, M. et al.1983; [19]
LPEZ VLEZ, G. 1996; [20] MASALLES, R.M. et al.
1996; [21] MONGE, C. 1988; [22] NAVARRO, F. et
al. 1984; [23] PARDO SASTRN, J. 1903; [24] PREZ
SANZ, S. et al. 1987; [25] PUENTE, E. 1988; [26]
RANDALL, R.P. 2002; [27] RICO, E. 1978; [28]
RIVERA, J. et al. 1985; [29] ROMERO, T. et al. 1989;
M. et al. 2001; [32] SANTOS GUERRA, A. 1983; [33]
VALLE, C.J. et al. 1990; [34] VAYREDA, E. 1880; [35]
VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993; [36] VERLOOVE, F.
2002; [37] WILLKOMM, M. & LANGE, J. 1861.
69
AMARANTHACEAE
Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron

Bledo, hierba meona (cast.); amarant muricat (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron,
Bol. Acad. Ci. (Crdoba) 4: 421 (1881).
Tipo biolgico: hemicriptfito escaposo.
Apareci por primera vez en
Europa a mediados del siglo
XIX, en la localidad francesa
de Port Juvenal, cerca de
Montpellier. La primera cita
de esta especie en territorio
espaol se debe a SENNEN,
quien la encontr en Benicarl (Castelln), en el ao 1908.
Rpidamente se extendi hacia el norte, por la zona costera de Catalua, hasta la
frontera de Francia.
70
Biologa
Se trata de una especie originaria de Argentina, y

al igual que otras especies de Amaranthus alctonas no se conoce con certeza su forma de
introduccin, aunque probablemente se produjo
de manera involuntaria. Su primera aparicin en
una localidad costera, sugiere que pudo llegar a
algn puerto de la zona levantina o catalana, trada por el trfico martimo. Desde su punto de
entrada, se fue extendiendo por el resto del pas.
Planta herbcea, perenne, de postrada a ascendente, con rizoma. Hojas de lanceoladas a lineares, largamente pecioladas, con el limbo de 2-10
x 0,3-3,5 cm, de color ms plido por el envs.
Inflorescencias en epicastros terminales. Flores
generalmente pentmeras o tetrmeras, con
bractolas no espinescentes, Fruto indehiscente,
de 1,6-2 mm, muy rugoso en la madurez, de longitud similar a la del periantio o algo mayor.
Semillas de 1,2-1,4 mm de dimetro, de color
negro mate. Florece de abril a diciembre. Se
reproduce tanto por semilla como vegetativamente por medio de su rizoma subterrneo. Se
trata de una especie hipernitrfila, de ecologa
ruderal y en menor medida arvense, propia de
terrenos muy nitrogenados por vertidos de
escombros, basuras, excrementos, etc. ambientes
viarios y cultivos con exceso de fertilizacin
orgnica. Bastante resistente a la sequa y a las
altas temperaturas, aunque sensible a los fros
invernales, razn sta por la que no suele penetrar mucho hacia zonas continentales del interior
de la Pennsula, salvo en cotas bajas y enclaves
abrigados.

Actualmente es relativamente abundante en las
comarcas costeras mediterrneas, Andaluca,
Baleares y Canarias, ms algunos puntos del
valle del Ebro, Extremadura, Albacete, Madrid y
Galicia. Habita en zonas de verano clido,
encontrndose en cultivos, escombreras, basureros, ambientes viarios, etc. A, AB, AL, B, BA, C,
CA, CC, CO, CS, GC [Gc, La, Fu], GI, GR, H,
HU, J, L, M, MA, MU, NA, PM [Mll, Mn, Ib],
SE, T, TF [Tf, Go], V, Z. Tendencia demogrfica
expansiva.
Problemtica
Actualmente se encuentra extendida con carcter
invasor por Sudfrica, Australia, sur de Europa
(Portugal, Italia, Francia, Espaa), Magreb, Estados Unidos, etc. En su pas de origen est considerada una maleza perjudicial para la agricultura.
Por su presencia exclusiva en ambientes de escaso valor ecolgico, no resulta muy perjudicial
desde el punto de vista ambiental, aunque no se
puede decir lo mismo desde el punto de vista
agrcola, donde si que causa daos econmicos.
En la prctica agrcola, como mala hierba puede
ser controlada mediante la utilizacin de herbicidas selectivos, existiendo diversas materias activas
comercializadas con buena capacidad de control
para esta especie (acetacloro, aclonifen, alacloro,
ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona +
metacloro, clortoluron, dicamba, dimetamida,
dinitramina, diuron, etofumesato, fluometuron,
fluorocloridona, fomesafen, glifosato, glufosinato, imazetapir, isoproturon, lenacilo, linuron,
MCPA, metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin, MSMA, naptalam-sodium, norflurazona, orizolina, oxifluorfen,
paracuat, pendimetalina, prometrina, propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona, terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina,
etc.). Deben respetarse siempre, de manera escrupulosa, las normas de aplicacin (dosis, momentos, cultivos autorizados, etc.) de cada producto.
Los mtodos mecnicos de control pierden bastante eficacia debido a la existencia de rizomas
que regeneran la planta, aunque la parte area
haya sido destruida. Actualmente estn siendo
investigados en Estados Unidos diferentes bioagentes para el control de las especies del gnero
Amaranthus, como alternativa menos agresiva
para el medio ambiente, aunque por el momento
no han pasado de la fase experimental.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ALCARAZ, F. et al.
1986; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] BENED, C. et
al. 1997; [5] BLANCA, G. 1989; [6] BLANCA, G. et
al. 1991; [7] BOLS, O. et al. 2001; [8] BORJA, J.
1951; [9] CARRETERO, J.L. 1979; [10] CARRETERO, J.L. 1985; [11] CARRETERO, J.L. 1990; [12]
CASASAYAS, T. 1989; [13] COSTA, M. et al. 1983;
[14] DANA, E.D. 2002; [15] DANA, E.D. et al.
2001; [16] DAZ GARRETAS, B. 1977; [17] GMEZ
VIGIDE, F. 1988; [18] HANF, M. 1983; [19] HANSEN, A. et al. 1993; [20] HERVS, J.L. et al. 1997;
[21] HOLM, L.G. et al. 1979; [22] KUNKEL, G.
1967; [23] MARTNEZ CABEZA, A. et al. 1997; [24]
RANDALL, R.P. 2002; [25] RUIZ DE CLAVIJO, E. et
al. 1984; [26] SAGREDO, R. 1975; [27] SNCHEZ
GMEZ, P. & ALCARAZ, F. 1993; [28] SANZELORZA, M. 2001; [29] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [30] SENNEN, F. 1911; [31] SENNEN, F.
1929; [32] SENNEN, F. 1912; [33] WELL, M.J. et
al. 1986.
71
AMARANTHACEAE
Amaranthus powellii S. Watson

Bledo (cast.); blet, marxant (cat.); bredo (gal.);
sabia, sabiya (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus powellii S. Watson, Proc.
Amer. Acad. Arts. 10: 347 (1875)
En Catalua, VIGO la recolect
por primera vez, determinndola como Amaranthus powellii, en el ao 1983 (BC 605647),
aunque su amplia distribucin
actual en casi toda la mitad
norte de la Pennsula Ibrica,
hace suponer una introduccin muy anterior.

Procede de las reas templadas de Amrica del
Norte. Se trata de una especie cuya taxonoma ha
sido muy controvertida, lo que quizs explica la
aparente discrepancia entre la relativa novedad
de su introduccin y su amplia presencia en
Espaa. No se incluy explcitamente en Flora
europaea, por lo cabe pensar que se consider
una variedad de Amaranthus hybridus. Tampoco
CARRETERO en 1979 la reconoci con rango
especfico, subordinndola a Amaranthus hybridus con rango de variedad (A. hybridus subsp.
hybridus var. pseudoretroflexus Thell.). Ms
recientemente, el mismo autor, en sus trabajos
monogrficos sobre el gnero Amaranthus en
Espaa de 1985 y 1990, le asigna el rango especfico. Otros autores, como GREUTER et al. tampoco le conceden rango especfico incluyndola
en Amaranthus hypocondriacus, y BOLS &
VIGO, en su flora de los Pases Catalanes, la consideran como variedad de Amaranthus hybridus.

Especie muy abundante en la mitad norte de
nuestro pas, aunque puede ser confundida con
Amaranthus hybridus, con la que presenta fuertes afinidades morfolgicas. Por ello, podra ser
aun ms abundante si pensamos que parte de las
citas de sta pueden corresponder realmente a
Amaranthus powellii. Aisladamente, se encuen72
tra tambin en Murcia y en algunas provincias

andaluzas. Habita en ambientes ruderales y
arvenses. AV, B, BA, BU, C, CA, CC, CO, CS,
CU, GI, GR, GU, HU, L, LE, LO, LU, M, NA,
O, OR, P, SA, SG, SS, T, TE, V, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable en el mbito global al
encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer nuevas poblaciones locales abundantes.
Biologa
Planta herbcea, anual, generalmente erecta, de
hasta 100 cm de altura, con los tallos glabros o
algo pelosos. Hojas ovadas, romboidales o elpticas, de 1,5-12 x 1-6 cm, pecioladas. Inflorescencia en epicastro terminal, a menudo ramificado,
de hasta 20 mm de grosor, en ocasiones con
tonalidades rojizas. Flores por lo general pentmeras, ms raramente trmeras, provistas de
bractolas membranosas fuertes de 2 mm de longitud y 1,2 mm de anchura. Tpalos de 1,5-3
mm, normalmente agudos. Fruto en pixidio o
indehiscente, de longitud inferior a la de los
tpalos. Semillas de 1,1-1,5 mm de dimetro
mximo, lenticulares, con la testa de color negro
brillante. Florece de junio a noviembre. Se
reproduce exclusivamente por semilla, de dispersin preferentemente autcora o antropcora.
En cuanto a sus requerimientos ecolgicos, es
una planta hipernitrfila, propia de ambientes
altamente ruderalizados y de cultivos. Necesita

cierta humedad, por lo que aguanta mal la
sequa, buscando los ambientes frescos de los
regados, las cunetas, etc. Bastante indiferente a
la naturaleza mineralgica del substrato, con tal
que no sea demasiado seco y tenga buen drenaje.
Menos termfila que otras especies del gnero
Amaranthus, de ah su distribucin ms septentrional.
Problemtica
Est extendida con carcter invasor por Australia, Nueva Zelanda, Japn, y Europa (Alemania,
Luxemburgo, Gran Bretaa, Polonia, Italia,
Francia, Blgica, Hungra, Espaa, Portugal,
etc.). Invade zonas ruderalizadas y cultivos agrcolas, preferentemente de regado en climas
mediterrneos. Se trata bsicamente de una especie nitrfila y arvense, que provoca daos econmicos en la agricultura. Raramente aparece en
cascajos fluviales y comunidades riparias con
fuerte influencia antropozogena.
Como mala hierba de los cultivos agrcolas, puede
ser controlada mediante la utilizacin de herbicidas selectivos, existiendo numerosas materias
activas comercializadas con buena capacidad de
control para esta especie (acetacloro, aclonifen,
alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona + metacloro, clortoluron, dicamba, dimetamida, dinitramina, diuron, etofumesato, fluometuron, fluorocloridona, fomesafen, glifosato,
glufosinato, imazetapir, isoproturon, lenacilo,
linuron, MCPA, metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin, MSMA,
naptalam-sodium, norflurazona, orizolina, oxifluorfen, paracuat, pendimetalina, prometrina,
propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona, terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina, etc.). Deben respetarse siempre, de
(dosis, momentos, cultivos autorizados, etc.) de
cada producto. Los mtodos mecnicos de control tambin son eficaces por tratarse de una
especie anual, siempre y cuando la actuacin
tenga lugar con la mala hierba en estado de plntula o juvenil, antes de que se hayan formado las
semillas. Actualmente estn siendo investigados
ambiente, aunque por el momento no han pasado de la fase experimental.
Referencias
[1] AELLEN, P. 1964; [2] ASEGINOLAZA, C. et al.
1984; [3] BIURRUN, I. 1999; [4] BOLS, O. et al.
J.L. 1985; [7] CARRETERO, J.L. 1990; [8] CASASAYAS, T. 1989; [9] GARCA AD, R. 1995; [10]
GREUTER, W. et al. 1984; [11] GUERRERO, F. et
al. 1987;[12] HOLM, L.G. et al. 1979; [13]
MELENDO, M. et al. 1995; [14] NAVARRO, F. et al.
1992; [15] RANDALL, R.P. 2002; [16] RECASENS,
J. 1997; [17] SAMO, A.J. 1995; [18] SANZ-ELORZA, M. 2001; [19] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001;
[20] SELMA, C. 1992; [21] TIRADO, J. 1998;[22]
VILLAESCUSA, C. 2000.
73
AMARANTHACEAE
Amaranthus retroflexus L.
Bledo, breo, atacu, atreu (cast.); blet, blet vermell,
marxant, marxant gros (cat.); bredo, bledo, meldros
(gal.); sabia, sabiya (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus retroflexus L., Sp. Pl.: 991
(1753).
Se cree que su introduccin
en Europa tuvo lugar a mediados del siglo XVIII, siendo
un discpulo de Linneo, llamado Peter Kalm, quien envi al
sabio sueco semillas de esta
especie desde Pennsylvania. El
propio Linneo las sembr en
Upsala y posteriormente las
reparti por diferentes jardines botnicos europeos. A comienzos del siglo XIX era ya
muy comn por casi todo el
Viejo Continente. En Espaa,
comienza a ser citada en los
primeros aos del siglo XX,
aunque por entonces ya se
encontraba ampliamente naturalizada y extendida.

Especie originaria de Amrica del Norte, distribuida por el centro y este de Estados Unidos,
sudeste de Canad y nordeste de Mxico. En
cuanto a su forma de introduccin, una hiptesis
es la trada de semillas de Norteamrica por un
discpulo de Linneo. Otra teora apunta a su
introduccin accidental, como contaminacin de
productos agrcolas procedentes del Nuevo
Mundo, durante el siglo XVI.

Actualmente est ampliamente extendida por la
mayor parte de las zonas templadas y clidas del
Mundo. En Espaa se encuentra en todas las
provincias, incluidas Baleares (Mallorca, Menorca, Formentera y Cabrera) y Canarias (Gran
Canaria y Tenerife). Tendencia demogrfica estable al encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer
nuevas poblaciones locales abundantes.
Biologa
Herbcea, anual, en general erecta, de hasta 1 m
de altura. Hojas ovadas, elpticas o romboideas,
de 2-12 x 1-6 cm. Inflorescencia en epicastro terminal variablemente ramificado. Flores pentmeras, con tpalos de 2-3 mm, linear-espatulados
y obtusos. Presentan un involucro de bractolas
de 3-6 mm de longitud, con el pice prolongado
74
en espina. Fruto en pixidio ms corto que los

tpalos. Semillas lenticulares, de 1,1-1,4 mm de
dimetro, con la testa negra y muy brillante. Florece de mayo a diciembre, preferentemente en
verano y otoo. Se reproduce exclusivamente
por semilla, de dispersin autcora o antropcora. En ambientes poco favorables, puede fructificar con apenas unos centmetros de altura. Se
cruza fcilmente con otras especies del mismo
gnero, como A. hybridus y A. powellii, dando
lugar a hbridos parcialmente frtiles, lo que
complica bastante la taxonoma del grupo. Especie de ecologa ruderal y arvense, nitrfila, muy
bien adaptada a vivir en ambientes perturbados
por la accin humana frecuente como: cultivos
de regado y secano fresco, solares urbanos,
escombreras, ruinas, orillas de caminos y bordes
degradados de ros con aguas ricas en materia
orgnica. Ms bien indiferente al substrato, pero
prefiere suelos frescos y bien drenados. Por su
fenologa estivo-otoal, se defiende bien de las
heladas invernales, aunque le perjudican los climas fros por ser ms bien termfila. Presenta
una buena tolerancia a las altas temperaturas,
aunque no tanto a la sequa, buscando siempre
terrenos con balance hdrico favorable.
Problemtica
Actualmente es una mala hierba muy extendida
por casi todos los pases del mundo con clima
templado o clido, considerada tambin invasora

del medio natural. En Espaa, invade ambientes
muy alterados, ruderales y agrarios como cultivos estivales de secano y regado, cunetas, solares
urbanos, etc. y tambin aparece en comunidades
riparias degradadas, ya sea por destruccin de la
vegetacin natural o por contaminacin orgnica
de las aguas o de las orillas. Fundamentalmente
se comporta como ruderal y arvense, provocando daos econmicos en la agricultura aunque
con cierta presencia en ambientes seminaturales.
Considerando su presencia generalizada en
buena parte de la superficie del territorio espaol, y por lo comn en situaciones ms o menos
ligadas a la agricultura, solo caben considerar en
este momento actuaciones dirigidas a su control
en los cultivos. En cuanto a su presencia en
ambientes de ribera, lo mejor es conservar los
ecosistemas fluviales en buen estado, controlando y sancionando los vertidos, as como las ocupaciones del dominio pblico hidrulico. El
cumplimiento estricto de la Ley de Aguas debera ser ms que suficiente como medida preventiva. En cuanto al uso herbicidas en los cultivos
agrcolas, existen actualmente numerosas materias activas eficaces para el control de esta especie, como acetacloro, aclonifen, alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona +
metacloro, cicloato, clortoluron, dicamba, dimetamida, dinitramina, EPTC, etafluralina, etofumesato, fluometuron, fluorocloridona, glifosato,
imazetapir, isoproturon, isoxaflutol, linuron,
MCPA, metabenzotiazuron, metamitrona, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin,
MSMA, naptalam-sodium, norflurazona, orizolina, oxifluorfen, paracuat, pendimetalina, prometrina, propizamida, prosulfocarb, simazina,
sulcotriona, terbutrina + simazina, tiazopir, trifluralina, etc. debiendo respetarse siempre, de
cada producto. Actualmente estn siendo investigados en Estados Unidos diferentes bioagentes
para el control de las especies del gnero Amaranthus, como alternativa menos agresiva para el
medio ambiente, aunque por el momento no se
han llevado todava a la prctica.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AMICH, F. 1979;
[3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] ATERIDO, L.
1903; [5] BARIEGO, P. et al. 2002; [6] BLANCA, G.
1989; [7] BOLS, O. et al. 2001; [8] BUADES, A.
1987; [9] CARRETERO, J.L. 1977; [10] CARRETERO, J.L. 1979; [11] CARRETERO, J.L. 1985; [12]
CARRETERO, J.L. 1990; [13] CASASAYAS, T. 1989;
[14] DANA, E. et al. 2001; [15] DAZ, T.E. 1976;
[16] DAZ GARRETAS, B. 1977; [17] ERVITI, J.
1991; [18] FERNNDEZ DEZ, F.J. 1976; [19]

HANSEN, A. et al. 1993; [20] HERVS, J.L. et al.
1997; [21] GABRIEL Y GALN, J.M. et al. 1996;
[22] GARCA AD, R. 1995; [23] GARCA RO, R.
et al. 1994; [24] GAVILN, R. et al. 1993; [25]
GIRLDEZ, X. 1984; [26] LACOIZQUETA. J.M.
1884; [27] LADERO, M. et al. 1983; [28] LPEZ
GONZLEZ, G. 1978; [29] LPEZ VLEZ, G.
1996; [30] LOSA, T.M. 1945; [31] LLAMAS, F.
1984; [32] NAVARRO, G. et al. 1984; [33] NIETO,
G. 1929; [34] PARDO, J. 1903; [35] PAU, C. 1894;
[36] PAU, C. 1895; [37] PEINADO, M. et al. 1985;
[38] PREZ LARA, J.M. 1887; [39] POMATA, E.
1882; [40] RANDALL, R.P. 2002; [41] RICO, E.
1978; [42] RICO, E. et al. 1976; [43] RIVAS MARTNEZ, S. et al. 1986; [44] RIVERA, J. et al. 1985;
[45] ROMERO, T. et al. 1989; [46] SIZ, F. 1987;
[47] SNCHEZ-BARBUDO, M.C. 1976; [48] SNCHEZ SNCHEZ, J. 1979;[49] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [50] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[51] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [52] SENNEN,
F. 1929; [53] VERLOOVE, F. 2002.
75
AMARANTHACEAE
Amaranthus viridis L.
Bledo (cast.); amarant grcil (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Amaranthus viridis L., Sp. Pl. ed. 2: 1405
(1763).
Desconocida, aunque probablemente tuvo lugar a mediados del siglo XIX. La cita ms
antigua que hemos encontrado es de 1898, localizada en
Sevilla y debida a BARRAS DE
ARAGN. Seis aos despus
volvi a ser citada por VAYREDA en dos localidades de la
provincia de Gerona (Garrotxa, Llad) y en 1916 SENNEN la
cita de nuevo en cuatro lugares de la provincia de Barcelona (Plana de Bess, Premi,
Gav y Plana de Llobregat).
76
Biologa
BOLS & VIGO, en su flora de los Pasos Catalans,

la consideran pantropical. CARRETERO, en su sntesis del gnero Amaranthus para Flora iberica,
seala que su origen es incierto. Para DE CANDOLLE, se trata de una especie neotropical. La forma
de introduccin no es conocida, aunque bien
pudo haberse realizado de manera involuntaria
como impureza de semillas de plantas cultivadas.
Planta herbcea anual, raramente perennizante,

erecta, de hasta 60 cm de altura. Hojas de ovadolanceoladas a romboidales, de 2-10 x 1,5-7 cm, a
veces algo emarginadas en el pice. Inflorescencia en epicastro terminal laxo. Flores trmeras.
Bractolas no espinescentes. Fruto indehiscente,
de 1,4-1,7 mm de longitud, generalmente con
arrugas estrechas y densas, raramente liso, igual
o ligeramente ms largo que el periantio. Semillas discoidales, de 0,8-1,2 mm de dimetro, con
la testa de color negro. Florece de abril a diciembre. Se reproduce exclusivamente por semilla, de
dispersin preferentemente autcora o antropcora. En cuanto a sus requerimientos ecolgicos,
es una planta nitrfila, propia de ambientes
ruderales, viarios y arvenses. Es una especie muy
termfila, cuyo ptimo se encuentra en los climas templados con influencia martima. Bastante
indiferente a la naturaleza mineralgica del substrato, con tal que no sea demasiado seco y tenga
buen drenaje.

En Espaa se encuentra en reas de elevada termicidad, especialmente en la costa mediterrnea,
en Andaluca, en ambos archipilagos y de manera dispersa en la Submeseta sur. Existe una cita
del ao 1989 en la localidad segoviana de San
Miguel de Bernuy, aunque hemos visitado y
prospectado la zona recientemente sin encontrar
ningn rastro de la planta. Debi comportarse en
este caso como efemerfito, pudiendo desaparecer por causas diversas como la falta de adaptacin al clima, nmero insuficiente de efectivos,
etc. En la actualidad se distribuye por las regiones
tropicales y subtropicales de todo el Mundo, as
como en diversos pases europeos y circunmediterrneos. A, AB, AL, B, BA, BI, CA, CO, CS,
GC [Gc, La, Fu], GR, H, HU, J, L, M, MA, MU,
PM [Mll, Mn, Ib], SE, SG, T, TF [Tf, Pa, Hi, Go],
V. Tendencia demogrfica expansiva en las reas
ms trmicas.
Problemtica
Est considerada especie alctona invasora en
Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Sudfrica, Egipto, Sudn, Asia (Tailandia, China,
Taiwan, Japn, Indonesia), las islas del Pacfico,
Argentina y Chile. Tambin es una mala hierba
perjudicial para los cultivos agrcolas en muchos
pases donde es autctona (Estados Unidos,

Amrica Central, Brasil, etc.). En Espaa invade
ambientes ruderales y viarios en reas trmicas,
como las comarcas costeras mediterrneas,
Andaluca y Canarias. Sin embargo, existen citas
ms aisladas en zonas continentales como
Madrid, Segovia, Huesca o Albacete. Tambin se
presenta como arvense, estando estos hbitats
relacionados entre s por sus condiciones nitrfilas.
Como mala hierba de los cultivos agrcolas, puede
ser controlada mediante la utilizacin de herbicidas selectivos, existiendo numerosas materias
activas comercializadas con buena capacidad de
control para esta especie (acetacloro, aclonifen,
alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clorizadona + metacloro, clortoluron, dicamba, dimetamida, dinitramina, diuron, etofumesato, fluometuron, fluorocloridona, fomesafen, glifosato,
glufosinato, imazetapir, isoproturon, lenacilo,
linuron, MCPA, metabenzotiazuron, metobromuron, metacloro + atrazina, metribuzin, MSMA,
naptalam-sodium, norflurazona, orizolina, oxifluorfen, paracuat, pendimetalina, prometrina,
propizamida, prosulfocarb, rimsulfuron, simazina, sulcotriona, terbutrina + simazina, tiazopir,
trifluralina, etc.). Deben respetarse siempre, de
cada producto. Los mtodos mecnicos de control tambin son eficaces por tratarse de una
especie anual, siempre y cuando la actuacin
tenga lugar con la mala hierba en estado de plntula o juvenil, antes de que se hayan formado las
semillas. Actualmente estn siendo investigados
ambiente, aunque por el momento no han pasado de la fase experimental. Hasta ahora, su presencia en Espaa queda restringida a cultivos y
ambientes seminaturales, por lo que no se hace
necesario prever actuaciones en ecosistemas
naturales.
HERVS, J.L. et al. 1997; [22] RANDALL, R.P.

2002; [23] ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [24]
SNCHEZ GMEZ, P. et al. 1993; [25] SANTOS
GUERRA, A. 1983; [26] SANZ-ELORZA, M. 1998;
M. et al. 2002; [29] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001;
[30] SENNEN, F. 1916; [31] TIRADO, J. 1998; [32]
VAYREDA, E. 1902; [33] VZQUEZ, F. & DEVESA,
J.A. 1988; [34] VILLAESCUSA, C. 2000.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AELLEN, P. 1964;
[3] ALCARAZ, F. et al. 1986; [4] BARRAS DE ARAGN, F. de las. 1898; [5] BENED, C. et al. 1997;
[6] BOLS, O. et al. 1990; [7] BOLS, O. et al..
2001; [8] BRENAN, J.P.M. 1961; [9] CAMPOS, J.A.
et al. 1999; [10] CANO, E. et al. 1990; [11]
1985; [13] CARRETERO, J.L. 1990; [14] CASASAYAS, T. 1989; [15] DANA, E.D. 2002; [16] DANA,
E.D. et al. 2001; [17] DE CANDOLLE, A. 1883;
[18] DAZ GARRETAS, B. 1977; [19] GREUTER, W.
et al. 1984; [20] HANSEN, A. et al. 1993; [21]
77
COMPOSITAE
Ambrosia artemisiifolia L.
Ambrosia (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Ambrosia artemisiifolia L., Sp. Pl.: 988
(1753).
Introducida en Europa hacia
el ao 1865. La primera cita
en territorio espaol es del
ao 1916, cuando Sennen y
Bianor la herborizaron (MA
126333) en la isla de Mallorca, concretamente en Coll
den Rabassa, al borde del
mar. No obstante, Bols & Vigo, en su flora de los pases
catalanes, sealan que existe
una citacin incorrecta de esta especie basada en material
procedente de la isla de Mallorca, que en realidad corresponde a la autctona Artemisia maritima L. Bastantes aos
despus, en 1983, fue nuevamente citada por Lanz & Loriente en Santander y por
Garca Martnez en 1985, en
O Grove y Rax (Pontevedra).
78
Biologa
Se trata de una especie procedente de Amrica

del Norte (Estados Unidos, sur de Canad y
Mxico). Introducida en el centro y sur de Europa, y en muchas otras partes del Mundo, seguramente de manera involuntaria como mala hierba
ya que sus disporas se encuentran a menudo
como impureza mezcladas con las semillas de
cereales y gramneas forrajeras.
Planta herbcea, anual, generalmente poco ramificada, de 20-120 cm de altura, pelosa. Sistema
radicular muy desarrollado, alcanzando hasta 4
m de profundidad. Hojas bipinnatipartitas, las
superiores alternas y las inferiores opuestas, de
5-10 cm de longitud. Inflorescencias en captulos
unisexuales, de color amarillo verdoso, agrupados los masculinos en espigas terminales. Cada
captulo masculino mide 4-5 mm, con 5-25 flores. Los femeninos, mucho menos numerosos y
por lo general con una sola flor, se disponen en la
axila de las hojas superiores, en racimos de 2-3.
Fruto en aquenio de 2-5 mm, obovado, carente
de vilano, con 5-6 dientes espinosos y un pico de
1-1,5 mm de longitud. Florece de junio a
noviembre. Se reproduce exclusivamente por
medio de semilla, de dispersin endozocora
(aves), hidrcora, anemcora y antropcora.
Cada planta puede producir 30.000-40.000 semillas. La germinacin suele producirse a partir del
mes de mayo, mantenindose, no obstante, la
capacidad germinativa durante 5-14 aos, por lo
que se pueden formar bancos de semillas en el
suelo. Se trata de una planta pionera, bien adaptada para colonizar terrenos donde la vegetacin
natural ha sido eliminada (cultivos agrcolas,
eriales, cunetas de carreteras, vas frreas, taludes, etc.). Prefiere los suelos secos y nitrogenados, de PH neutro o ligeramente cido. Es algo

En Espaa se encuentra naturalizada por las costas gallegas y del cantbrico, ms la dudosa cita
de Mallorca. Sin embargo no la seala para Espaa Flora Europaea ni ninguna flora local espaola salvo la muy reciente del Pas Vasco y territorios limtrofes. Su rea de distribucin en
nuestro pas se circunscribe, desde el punto de
vista biogeogrfico, a la regin Eurosiberiana,
habitando por lo general en playas y en comunidades viarias. BI, PM [Mll?], PO, S. Tendencia
demogrfica estable.
termfila, por lo que busca ambientes ms bien

clidos y abrigados, Sin embargo, por su fenologa estival, puede vivir en latitudes relativamente
elevadas (hasta 55 norte en Rusia).
Problemtica
En la actualidad es una planta alctona invasora
en Europa (Austria, Blgica, Repblica Checa,
Francia, Alemania, Hungra, Italia, Luxemburgo, Moldavia, Polonia, Portugal, Rumana,
Rusia, Eslovaquia, Suecia, Suiza, Reino Unido,
Ucrania, antigua Yugoslavia), Asia (Azerbaiyn,
Japn, Kazajstn, Corea, Rusia), Amrica Central y Caribe (Cuba, Guadalupe, Martinica),
Amrica del Sur (Argentina, Bolivia, Chile, Per,
Uruguay), Japn y Australia. Se trata de una
mala hierba de los cultivos agrcolas muy perjudicial, que compite con las plantas cultivadas por
el agua y los nutrientes. En Europa, invade principalmente cultivos de cereales y de girasol.
Tambin se introduce en pastos y praderas,
depreciando su valor forrajero, ya que no es
palatable para el ganado. El polen de esta especie
es altamente alerggeno, causando serios trastornos a las personas sensibles. La planta produce
dermatitis por contacto. En Espaa, invade principalmente ambientes ruderales y viarios de la
zona costera cantbrica y noratlntica, aunque
tambin se encuentra en playas, cuya vegetacin
est actualmente muy expuesta al impacto humano derivado del turismo.
En el mbito agrcola, se puede controlar fcilmente con diversos herbicidas que ejercen accin
sobre dicotiledneas anuales (fluorocloridona,
imazapir, napropamida, orizalina, etc.). En aquellos lugares donde haya infestado los cultivos,
debe tenerse mucho cuidado con el trasiego de
maquinaria y aperos, as como con el transporte
de semillas y productos forrajeros, para evitar la
expansin de la especie hacia otras zonas. En el
medio natural, resultan ms recomendables los
mtodos mecnicos. Por tratarse de una especie
anual, puede cortarse o arrancarse antes de la floracin, para evitar la formacin y dispersin de
las disporas. En los casos de invasiones bien
asentadas, debe repetirse la operacin durante
varios aos hasta agotar el banco de semillas del
suelo.
Referencias
1999; [3] BOLS, O. & VIGO, J. 1996; [4] GARCA
MARTNEZ, X.M. 1985; [5] HANSEN, A. 1976; [6]
HARAGAN, P.D. 1991; [7] LANZ, M. & LORIENTE, E. 1983; [8] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [9]
UVA, R.H. et al. 1997; [10] VERLOOVE, F. 2002;
[11] VILLARAS, J.L. 1979.
79
ASCLEPIADACEAE
Araujia sericifera Brot.

Planta cruel (cast.); miragu de jard (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Gentianales Lindley
Familia: Asclepiadaceae R. Br.
Especie: Araujia sericifera Brot., Trans. Linn. Soc.
London 12: 62 (1817).
Tipo biolgico: liana.
Introducida en Europa en el
siglo XIX. La cita ms antigua
es del ao 1976, concretamente de la provincia de Gerona, debida a MALAGARRIGA.
Originaria de la parte oriental de Sudamrica (nordeste de Argentina, Uruguay, Paraguay, sudeste de

Brasil), donde crece en comunidades viarias y
ruderales. Fue introducida en Europa durante el
siglo XIX como planta ornamental y tambin
como textil para aprovechar la fibra del fruto.

En Espaa est muy extendida sobre por todo el
litoral de Catalua, encontrndose naturalizada
en todas las comarcas cercanas al mar. Penetra
poco hacia el interior. Tambin es frecuente en la
Comunidad Valenciana, sobre todo en las zonas
litorales de las provincias de Castelln y Valencia
y ms rara en Alicante. Se encuentra igualmente
en las islas Baleares (Mallorca y Menorca), Murcia, Almera (Abrucena, Tjola), Granada (rjiva), Pas Vasco, Cantabria (Santander) y Galicia
(Tuy, Pontevedra y Portomourisco en la provincia de Orense). No se encuentra en el archipilago de Canarias aunque s en el de las Azores.
Presenta una tendencia poblacional muy expansiva en la costa mediterrnea, colonizando todo
tipo de hbitats. A, AL, B, CS, GI, GR, MU,
OR, PM [Mll, Mn], PO, T, S, SS, V.
Biologa
Liana leosa de crecimiento muy rpido, favorecido por la presencia de cualquier tipo de
80
soporte, ya sea natural (rboles, caaverales) o

artificial (alambradas, plantaciones frutales,
plantas de jardn), de hasta 5 m de longitud.
Hojas opuestas, con peciolo de 1-2 cm y limbo
ovado-oblongo o subtriangular, de hasta 3 x 5
cm, agudo en el pice y truncado en la base,
verde y glabro por el haz y grisceo y pubescente por el envs. Inflorescencias en cimas axilares. Cliz con 5 spalos ovados, de aproximadamente 1 cm de longitud. Corola con un tubo
de 1 cm y 5 lbulos patentes, de 7-9 x 4 mm,
oblongos, obtusos, de color blanco o verdoso
por la cara dorsal y prpuras por la ventral.
Fruto en folculo de 8-12 x 5-6 cm, pruinoso, de
color verdoso, pndulo, madurando a finales
del esto. Semillas muy numerosas, provistas de
una especie de vilano sedoso. Florece de mayo a
septiembre. Se reproduce principalmente por
semilla de dispersin anemcora, aunque debido a su tamao la distancia no puede ser muy
larga. Puede dispersarse secundariamente a travs del agua. Se reproduce tambin asexualmente por medio de esquejes, tal y como hemos
podido comprobar de manera directa. En su
regin de origen precisa para polinizarse la participacin de una especie de lepidptero nocturno, y en nuestro pas se han sealado como
posibles polinizadores pequeos himenpteros
no identificados, tal vez pertenecientes a varias
especies.
Problemtica
Se ha constatado su presencia con carcter
invasor en diversas reas del mundo, como
Australia, Nueva Zelanda, EE.UU. (California), Israel, Sudfrica, etc. En Australia se
encuentra ampliamente extendida por el este
del pas, donde invade tanto bosques hmedos
como esclerfilos secos. En Nueva Zelanda,
donde invade setos, bosques y matorrales, ha
sido necesario elaborar planes de erradicacin
en varias regiones, como el que se aplic en el
ao 1995 en las islas Poor Knights. En EE.UU.
se encuentra incluida en la lista nacional de
malezas y especies invasoras nocivas (USDA
National Plant Board State Regulated Noxious
Weeds). En Espaa, como ya se ha dicho, se
trata de una especie invasora muy agresiva, que
invade tanto medios profundamente alterados
(jardines, cerramientos, vas de comunicacin,
etc.) como restos de vegetacin climcica, contribuyendo a su desaparicin al ahogar al arbolado natural (encinas). El dao es an ms
grave si tenemos en cuenta lo reducidas que
son las escasas manifestaciones de vegetacin
climcica que todava quedan en las zonas costeras mediterrneas donde abunda la especie,
sobre las que lamentablemente no se ha aplicado ninguna medida de proteccin. Ejerce competencia directa por la luz en parches de encinares y de vegetacin riparia. En la comarca del
Baix Camp (Tarragona) convive con Fraxinus
angustifolia Vahl, Populus alba L., Quercus
faginea Lam., Quercus ilex L. subsp. ballota
(Desf.) Samp., Smilax aspera L., Rubia peregrina L. subsp. longifolia (Poiret) O. Bols, etc.,
en un marco general de fuerte presin humana
sobre los ltimos reductos de vegetacin natural. Se ha convertido tambin en una peligrosa
mala hierba de las plantaciones de agrios de
Levante, al trepar por los troncos y encaramarse en las copas de los naranjos y dems especies
citrcolas.
No hay referencias en cuanto a control biolgico para esta especie. El mtodo de lucha ms
eficaz y recomendable, aunque muy costoso, de
lucha es la eliminacin manual de las plantas all
donde aparezcan. Puede realizarse arrancando
las plntulas y los individuos jvenes y talando
por la base los tallos de los ejemplares adultos.
Todos los restos de plantas arrancadas deber ser
retirados y destruidos, especialmente los frutos
cargados de semillas para los cuales lo mejor es
quemarlos. Los operarios que realicen la labor
deben proteger sus manos con guantes, ya que
la planta emite un ltex muy irritante al entrar
en contacto con la piel o con los ojos. Las operaciones deben llevarse a cabo durante varios
aos, hasta agotar el banco de semillas del suelo.
En cuanto a los mtodos qumicos de lucha, se

ha empleado el herbicida Escort, aplicado con
mochila, disuelto a razn de 5 gr de producto
por cada 10 litros de agua, teniendo cuidado de
que el herbicida no alcance a la planta hospedante ni a la vegetacin natural prxima. El
mtodo qumico slo es aconsejable en casos de
infestaciones graves. Para poblaciones pequeas
es preferible el mtodo de retirada manual. En
el cultivo de los agrios se controla qumicamente utilizando herbicidas selectivos para estos
cultivos.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BOLS, O.
et al.; [3] COSTA TENORIO, M. et al. 1989; [4]
CSURHES, S. et al. 1998; [5] GMEZ DE BARREDA,
D. 1997; [6] HENDERSON, L. 1995; [7] HICKMAN, J.C. 1993; [8] MALAGARRIGA, H.T. 1976;
[9] ROY, B. et al. 2001; [10] SAGREDO, R. 1987;
[11] SNCHEZ, P. et al. 1998; [12] SOBRINO, E. et
al. 2002.
81
COMPOSITAE
Arctotheca calendula (L.) Levyns

Margarita africana, la mala hierba del Cabo (cast.);
artoteca (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Arctotheca calendula (L.) Levyns, Jour. S.
Afr. Bot. 8: 284 (1842).
Conocida en Europa desde finales del siglo XVIII, concretamente en Portugal donde la
seala BROTERO. La primera cita de esta especie en Espaa
parece ser la debida a GROS en
el ao 1925, quien la encontr naturalizada en unos arenales martimos de la provincia de Cdiz.
82
Biologa
Procede del sur de frica (reino Capense), concretamente de la Pennsula del Cabo, donde
habita en dunas y ambientes litorales, lugares
alterados y comunidades arvenses. Introducida
en el sudoeste de Europa y en otras regiones del
mundo con clima clido, de manera intencionada, como planta ornamental.
Planta herbcea anual, rosulada, acaule o con

tallos decumbentes, a veces ligeramente escaposa, con tallos florferos de hasta 40 cm de altura.
Hojas lirado-pinatisectas, de 7-10 cm de longitud, pubescentes por el haz y gris-tomentosas
por el envs. Flores en captulos largamente
pedunculados. De 3-5 cm de dimetro. Involucro con las brcteas imbricadas, elpticas, de 5-7
mm de longitud, las externas con un breve apndice pinnatisecto apical. Flores externas liguladas, estriles, con las lgulas de color amarillo en
su cara ventral y prpura por la dorsal. Flores
internas hermafroditas, negruzcas, tubulosas.
Fruto en aquenio lanoso, provisto de vilano formado por 4-8 escamas cortas. Florece de marzo a
junio. Se reproduce exclusivamente por semilla,
que produce en gran cantidad, de dispersin
principalmente anemcora y zocora. Las semillas suelen presentar dormicin, por lo que son
habituales los bancos de semillas en el suelo en
las zonas invadidas. La germinacin tiene lugar
despus de las lluvias otoales, producindose
un rpido crecimiento vegetativo de las plntulas
en primavera hasta completar el ciclo con la
entrada del verano. Se trata de una planta termfila, propia de ambientes martimos, incapaz de
resistir las heladas y que requiere suficiente calor
e insolacin durante su ciclo vegetativo. Poco
exigente en cuanto a la naturaleza mineralgica

En nuestro pas tiene una distribucin marcadamente costera, encontrndose naturalizada en
reas litorales tanto del Mediterrneo como del
Cantbrico y Atlntico. Se encuentra tanto en
pastizales terofticos termfilos como en playas
arenosas. Parece que el elemento ambiental ms
condicionante para su presencia es el efecto tampn que ejerce el mar sobre las temperaturas,
sobre todo en lo que afecta a la suavizacin del
invierno. Localmente puede llegar a ser muy
abundante. A, B, BA, BI, C, CA, H, LU, MU,
O, PM [Mll], PO, S, SS, T, V. Tendencia demogrfica expansiva, como demuestra el incremento de localidades donde ha sido citada en tiempos recientes.
del substrato con tal que tenga buen drenaje y

textura arenosa. Prefiere, por lo comn, ambientes alterados y terrenos removidos y bien aireados, por lo que suele aparecer en playas arenosas,
cunetas, dunas, taludes, etc.
Problemtica
Est considera una planta alctona invasora en
Estados Unidos (California), Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Japn, Chile y el sudoeste
de Europa (Portugal, Espaa, Cerdea). En el
oeste de Australia ha llegado a ser una de las peores malas hierbas de los cultivos y los pastos. En
Cerdea, invade pastizales naturales, compitiendo con la flora pasccola autctona y depreciando el valor forrajero del pasto al no resultar
palatable para el ganado. En cuanto a su problemtica en Espaa, es doble. Por un lado se naturaliza en zonas de costa donde la actividad turstica constituye un problema para la conservacin
de los escasos ncleos donde se mantienen los
ecosistemas naturales. Por otro lado, aparece
tanto en zonas degradadas por la accin antrpica como en enclaves naturales de alto valor ecolgico, siendo este el caso del Parque Nacional
de Doana, donde se encuentra naturalizada. En
los sistemas dunares cntabro-atlnticos resulta
habitual la sustitucin, total o parcial, de la vegetacin natural por comunidades nitrfilas donde
esta especie puede alcanzar un papel preponderante, debido al exceso de presin humana y a los
vertidos de basuras y desperdicios.
Debe eliminarse de los espacios naturales protegidos, o del alto valor ecolgico, donde se
encuentra, preferentemente por procedimientos
manuales, emplendose cuadrillas de operarios
en orden a evitar daos sobre la flora y la fauna,
tal y como ocurrira si se recurriera a otros mtodos, como el empleo de fitocidas o la utilizacin
de maquinaria. Las operaciones deben repetirse
durante varios aos hasta que se agote el banco
de semillas del suelo. Por el momento, no se
conocen organismos con posibilidades para su
empleo como bioagentes en programas de lucha
biolgica.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] ASEGINOLAZA, C. et
al. 1984; [3] BOLS, O. 1998; [4] BOLS, O. et al.
1996; [5] BROTERO, F.A. 1804; [6] HOLM, L.G. et
al. 1979; [7] CARRETERO, J.L. 1985; [8] CASASAYAS, T. 1989; [9] LANZ, M. & LORIENTE, E.
1982; [10] MARTICORENA, C. 2000; [11] MASALLES, R.M. et al. 1996; [12] MAYOR, M. et al.
1977; [13] MAYOR, M. et al. 1974; [14] RANDALL,
R.P. 2002; [15] RUIZ DE CLAVIJO, E. 1993; [16]
SNCHEZ GARCA, I. 1995; [17] SANZ-ELORZA,
[19] SIERRA RFOLS, E. 1979; [20] SOLER, J.X. et
al. 1995; [21] SULAS, L. 1999; [22] VZQUEZ,
F.M. et al. 1991; [23] WEBB, D.A. 1976.
83
COMPOSITAE
Artemisia verlotiorum Lamotte

Altamira, ajenjo de China (cast.); altamira borda,
altamira, altimira, cintas, herba del colesterol (cat).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Artemisia verlotiorum Lamotte, Compt.Rend. Assoc. Fr. Avancem. Sci. 5 (Clerm.-Ferr.): 513
(1877).
Introducida en el oeste del
Viejo Mundo (Europa y frica)
en el ltimo tercio del siglo
XIX. Segn Brenan , fue trada
por las tropas francesas que
operaron en China entre los
aos 1856 y 1873, para su
empleo en jardinera. En Espaa debi introducirse a
principios del siglo XX. La referencia ms antigua es un
pliego de herbario depositado
en el Jardn Botnico de Madrid (MA 129379) con material recolectado en el ro Ter
(Gerona) por el Hno. Crisgono en 1913. Hay otro pliego,
algo posterior, procedente del
Jardn Botnico del Colegio
Hispano-francs, herborizado
en Figueras. En el herbario del
Hno. Sennen, actualmente
depositado en el Instituto Botnico de Barcelona, existe un
pliego del ao 1932.
84
Biologa
Se trata de una especie originaria del sudoeste de

China, introducida en Europa de manera intencionada como planta ornamental. Se desconoce
el modo en que fue introducida en Espaa, aunque bien pudo ser su cultivo en algunos jardines
catalanes en los primeros aos del siglo XX la va
de entrada en nuestro pas.
Planta herbcea perenne, rizomatosa, aromtica,

de hasta 120 cm de altura, pubescente, ramificada. Hojas pinnatipartitas, con los segmentos
linear-lanceolados, de hasta 8 cm de longitud,
enteros o subenteros, muy agudos, discolores,
verdes por el haz y gisceos por el envs. Inflorescencias en captulos, dispuestos a su vez en
panculas algo laxas y con las ramificaciones
pndulas. Captulos ovoides, numerosos, de 2-3
mm, ms largos que anchos, con las brcteas
involucrales externas ms estrechas. Flores
todas tubulosas, de color amarillo o pardo rojizo, Aquenios de 1-2 mm, carentes de vilano.
Florece de julio a noviembre. En nuestro clima,
los aquenios no suelen llegar a madurar, ms en
condiciones especiales de temperatura, pero sin
embargo se reproduce muy eficazmente de
manera vegetativa gracias a sus rizomas, que
suelen ser dispersados por va antropcora,
generalmente gracias a los movimientos de tierras. Se trata de una especie higronitrfila, con
marcada preferencia por los substratos hmedos
y ricos en nutrientes, por lo que habita en bordes de ros y acequias, herbazales nitrfilos frescos, cunetas, etc. Presenta una moderada resistencia a los fros invernales, ya que aunque
pueda perecer la parte area, con la llegada de la
primavera se vuelve a regenerar a partir de los
rizomas.

Actualmente se encuentra naturalizada en numerosas provincias espaolas, sobre todo de la
mitad norte, aunque su distribucin no parece
relacionarse con claridad con un comportamiento fcilmente definible, colonizando adems un
variado tipo de hbitats. Suele preferir los
ambientes viarios (cunetas, orillas de caminos,
etc.) y los riparios (bordes de ros, canales,
humedales, etc.). A, AB, B, BA, BU, CC, CS,
GI, HU, L, LU, M, MU, NA, O, OR, P, PO, S,
SA, SG, SO, SS, T, V, VI, Z. Tendencia demogrfica claramente expansiva.
Problemtica
Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos,
Amrica Central (Guadalupe), Amrica del Sur
(Argentina, Uruguay, Brasil), norte de frica
(Argelia) y Europa (Reino Unido, Alemania,
Austria, Ucrania, Repblica Checa, antigua
Yugoslavia, Holanda, Blgica, Suiza, Francia,
Crcega, Italia, Portugal y Espaa). En lo que
respecta a nuestro pas, el problema se produce
en los ros y humedales, que son las zonas invadidas ms sensibles y valiosas desde el punto de
vista de conservacin de los ecosistemas naturales. En algunos huertos hmedos donde se ha
cultivado la planta, a veces ocasiona daos en los
mismos, resultando difcil su eliminacin debido
a los rizomas.
En aquellos espacios valiosos desde el punto de
vista de conservacin y paisajstico, resultara
recomendable la eliminacin manual, aunque el
personal que realice las operaciones deber ir
bien pertrechado con herramientas de cava
(azadas, piquetas, etc.) para desenterrar y
extraer los rizomas. Como medida preventiva,
desaconsejamos su utilizacin en jardinera,
sobre todo en las cercanas de ros y zonas
hmedas. En huertos invadidos, donde sea una
mala hierba tenaz, puede recurrirse al empleo de
herbicidas, ejerciendo un buen control sobre
esta especie flazasulfuron y linuron. En relacin
con los mtodos biolgicos, se ha observado
que en nuestro pas a menudo aparece parasitada por una planta fanergama, la Cuscuta campestris, tambin alctona (Amrica del Norte) y
que admite numerosos hospedantes, entre ellos
incluso especies cultivadas. No parece, por
tanto, adecuado su empleo como agente de control biolgico.
Referencias
[1] AEDO, C. et al. 1994; [2] AEDO, C. et al. 1997;
1999; [5] AMOR, A. et al. 1993; [6] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [7] BIURRUN, I. 1999; [8]
BLANCH, C. et al. 1990; [9] BOLS, O. 1998;
[10] BRENAN, J.P.M. 1950; [11] CARRETERO, J.L.
et al. 1984; [12] CASASAYAS, T. 1989; [13] CASTROVIEJO, S. 1975; [14] CONESA, J.A. 2001; [15]
CRESPO, M.B. et al. 1991; [16] FIGUEROLA, R. et
al. 1988; [17] GUERRERO, F. et al. 1987; [18]
MAJORAL, A. 1985; [19] MATEO, G. et al. 1986;
[20] MOLERO BRIONES, J. 1997; [21] NATALI, A.
et al. 1996; [22] RANDALL, R.P. 2002; [23] SANZELORZA, M. 2001; [24] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [25] SANZ-ELORZA, M. et al. 2002; [26]
SEGURA, A. et al. 2000; [27] SERRADILLA, J. et al.
1990; [28] TUTIN, T.G. et al. 1976; [29] VALLS, J.
1987; [30] VALLS, J. et al. 1999; [31] VALLS, J.
& TORRELL, M. 1996; [32] VZQUEZ PARDO, F.
et al. 1988; [33] VERLOOVE, F. 2002; [34] VILLAR,
L. et al. 2001.
85
GRAMINEAE
Arundo donax L.
Caa, caa comn, caavera, bardiza, caa silvestre,
caizo, licera, carda (cast.); canya, canyer (cat.);
cana, canaveira, canavela, canivela (gal.); cana,
canabela, canaberra, garritz, garriza, kana, kaabera,
kanbabela (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Cyperales G.T. Burnett
Familia: Gramineae Juss.
Especie: Arundo donax L., Sp. Pl.: 81 (1753).
Se trata de una especie de introduccin muy antigua, pensndose que su llegada a Europa occidental tuvo lugar
aproximadamente en el siglo
XVI, momento en que existen
referencias en Italia. En consecuencia, podra incluso tratarse de un arquefito a nivel
europeo, ya que las fechas se
encuentran precisamente en
el entorno temporal (1492)
que diferencia stos de los
nefitos.

Para POLUNIN & HUXLEY, procede de las zonas
riparias del este de Asia, mientras que segn
TUTIN es originaria del centro y sur del continente asitico. Se introdujo en Europa y en
muchas otras reas del Mundo, de manera intencionada, como especie cultivada con diferentes
objetivos, como la formacin de barreras, setos o
cortavientos vegetales, como material de construccin para la formacin de techumbres y
empalizadas, como soporte o tutor de otros cultivos y, ms recientemente, para el control de la
erosin.

Su introduccin fuera de su rea original se fue
llevando a cabo durante siglos, y en algunas
zonas quiz hasta de milenios, a lo largo de Asia,
el sur de Europa y el norte de frica primero, y
de Amrica despus. En Europa se encuentra
naturalizada en la totalidad de los pases del sur,
concretamente Albania, Turqua, antigua Yugoslavia, Grecia, Creta, Italia, Cerdea, Crcega,
Francia, Portugal y Espaa. En nuestro pas se
encuentra presente en la mayora de las provincias, sobre en las del sur y en las del este, y tambin en ambos archipilagos. A, AL, AB, B, BA,
BI, CA, CC, CS, CO, CR, GC [Gc, Fu, La], GI,
GR, H, HU, J, L, LO, M, MA, MU, NA, PM
[Mll, Ib], PO, SA, SE, SS, T, TE, TF [Tf, Hi, Pa,
86
Go], TO, V, VA, Z, ZA. Tendencia demogrfica

expansiva debido a la destruccin de la vegetacin de ribera y a la degradacin de los humedales.
Biologa
Planta graminoide perenne, muy robusta, provista de rizomas leosos. Tallos huecos, erectos, de hasta 4 m de altura, simples o cortamente ramificados en los nudos, suaves y glabros.
Hojas con el limbo de 5-6 cm de anchura, cordado en la base, de hasta 60 cm de longitud.
Inflorescencia en pancula grande, de 30-60 cm
de longitud, plumosa, muy ramificada, con las
ramas inferiores fasciculadas. Espiguillas comprimidas lateralmente, de 12-18 mm, generalmente con tres flores, la mayora bisexuales.
Glumas ms o menos iguales, membranosas.
Lema bfida, trinerviada, con los nervios a
veces prolongados en corta arista, pelosa en la
cara dorsal. Plea ms corta, bicarenada, cortamente ciliada en las quillas. Androceo con 3
estambres. Fruto en caripside oblanceolado,
deprimido por su cara adaxial, estriado, con el
embrin ocupando aproximadamente un tercio
de su longitud y el hilo oblongo y suprabasal.
Florece de julio a diciembre. En su rea de origen se reproduce sexualmente por medio de
semilla, pero donde no es autctona lo hace
solamente, de manera mucho ms rpida y efi-
caz, por va asexual mediante sus robustos

rizomas, que pueden alcanzar considerables
distancias desde la planta madre. Los fragmentos de rizoma son dispersados por las corrientes de agua depositndose aguas abajo. Pueden
desecarse durante varios meses sin perder la
capacidad de emisin de races cuando vuelven
a hidratarse. Las plantas ya establecidas pueden
expandir sus rizomas a razn de medio metro
cada ao. Se trata de una planta higrfila, que
requiere humedad edfica, por lo que su hbitat son los ambientes riparios y los humedales,
tanto naturales como artificiales. Soporta muy
bien las altas temperaturas estivales pero slo
relativamente las bajas invernales, por lo que
en zonas de inviernos muy fros no suele prosperar. Bastante indiferente a la naturaleza
mineralgica del substrato, con tal que la
humedad est asegurada. Tiene cierta capacidad de resistencia a la salinidad moderada.
Problemtica
Segn la UICN se trata de una de las ms peligrosas y nocivas plantas alctonas invasoras a
escala mundial, por lo que forma parte de la
lista de las 100 peores especies biolgicas invasoras del Grupo de Especialistas sobre Especies Invasoras (ISSG). Actualmente se encuentra extendida por la mayor parte de las regiones
templado-clidas y tropicales del Mundo. Se ha
sealado expresamente como invasora en Australia, Nueva Zelanda, Sudfrica, Japn, Asia
Menor, Estados Unidos, (California, Virginia,
Tennessee, Florida), Antillas (Puerto Rico),
Amrica del Sur (Venezuela, Guayana, Surinam, Per, Argentina, Chile), las islas del Pacfico (Micronesia, Guam, Palau, Fiji, Hawaii,
Nauru, Nueva Caledonia, Norfolk, Samoa,
etc.), Norte de frica (Egipto, Tnez, Argelia),
el sur de Europa (regin mediterrnea desde
Portugal a los pases ribereos del mar Egeo) y
Macaronesia. Invade zonas riparias en el entorno de los tramos bajos de los ros, as como
humedales y marjales costeros. Tambin aparece en los mrgenes de las infraestructuras
hidrulicas artificiales (acequias, canales, desages, balsas, etc.). Entre sus impactos sobre el
medio natural, cabe destacar el desplazamiento
de la vegetacin riparia nativa, que puede llegar
incluso a ser sustituida prcticamente en su
totalidad. Esto provoca un empobrecimiento
del hbitat para la fauna terrestre asociada.
Disminuye la capacidad de desage de ros y
canales al taponar y reducir los cauces con sus
sedimentos. Por la gran biomasa que produce
es un factor de riesgo de cara a los incendios.
Debido a su intensa transpiracin, reduce los
recursos hdricos en zonas ridas donde los
humedales escasean. En California, en los ltimos 25 aos han resultado invadidos unos
10.000 acres (4.047 ha) de tierras hmedas y

riparias. En Espaa sigue un patrn muy similar, invadiendo gran cantidad de bordes de
agua, tanto naturales (ros, zonas lacustres y
pantanosas) como artificiales (canales, acequias). En la invasin de ecosistemas naturales
tiene una gran trascendencia la destruccin
previa de la vegetacin autctona por actuaciones antrpicas. Los escasos pliegos de herbario
que se conservan no se corresponden con la
importancia y amplitud que posee su rea de
distribucin actual, que de seguirse este criterio puede llegar a subestimarse. Dicha falta de
material en los herbarios puede deberse a la
dificultad de herborizacin debido a su gran
tamao y al hecho de considerarse una especie
comn y banal que no suele llamar la atencin
de los botnicos. En realidad, probablemente
no sea Arundo donax la causa de degradacin
de los bosques de ribera, sino ms bien el efecto de la misma generada por el arrasamiento de
la vegetacin original.
87
88
Referencias
Resulta difcil pronunciarse por una actuacin

definida, ya que como consecuencia de la antigedad de su introduccin ha sustituido a la
vegetacin riparia previamente eliminada por la
accin humana, de modo que en la actualidad
constituye un freno a la erosin fluvial y adems
da cobijo a la fauna superviviente. Cualquier
actuacin debera someterse a un control experimental previo, con respecto a las consecuencias
ecolgicas de la misma, y en todo caso incluida
dentro de un plan de restauracin de las riberas
donde el objetivo final sea la reconstruccin de la
vegetacin original, reintroduciendo no solo las
especies dominantes (Fraxinus sp., Populus sp.,
Salix sp., etc.) sino tambin otras secundarias y
en particular aqullas ms caractersticas desde el
punto de vista florstico y de mayor capacidad de
acogida, refugio y alimento para la fauna. En
Estados Unidos existe una tendencia a su control
en los bordes de los cauces, aunque se reconoce
que la restauracin de los bosques riparios es
extremadamente costosa en trminos econmicos, del orden de 10.000 $ por hectrea. En los
casos de invasiones de medios artificiales, puede
recurrirse al empleo de herbicidas, resultando
eficaces el glifosato (rodeo) en aplicacin foliar a
razn de 2-5 %, desde la postfloracin hasta la
predormancia, y tambien aminotriazol e imazapir. En casos de invasiones de poca extensin
superficial, pueden retirase los rizomas por
mtodos fsicos, previa tala o corte de la parte
area. Debido a que esta especie tiende a dispersarse en el sentido de la corriente, es conveniente
comenzar las actuaciones aguas arriba e ir descendiendo progresivamente. En lo que respecta a
la lucha biolgica, recientemente se han iniciado
estudios sobre insectos y otros patgenos, aunque todava es prematuro para disponer de resultados. Quizs en Espaa, la actuacin menos
arriesgada consistira en establecer varias lneas
de trabajo encaminadas a la recuperacin del
bosque ripario autctono como paso previo a
cualquier tarea de eliminacin selectiva de Arundo donax. Para ello es necesario que las administraciones competentes tomen conciencia real de
la importancia que tienen los ecosistemas fluviales y los humedales en nuestro pas, y de una vez
por todas se aborde con decisin su recuperacin
y conservacin.

1999; [3] AMICH, F. 1979; [4] AMOR, A. et al.
1993; [5] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [6]
BARRAS DE ARAGN, F. 1897; [7] BELL, G.P.
1997; [8] BLANCA, G. et al. 1991; [9] BOLS, O.
1998; [10] BUEN DEL COS, O. 1883; [11] CASASAYAS, T. 1989; [12] CASTROVIEJO, S. 1975; [13]
CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976; [14] CONESA,
J.A. 2001; [15] DANA, E.D. 2002; [16] ERVITI, J.
1991; [17] FERNNDEZ GONZLEZ, F. et al. 1990;
[18] GIRLDEZ, X. 1984; [19] GMEZ MERCADO,
F. & PARACUELLOS, M. 1996; [20] GUTIRREZ
MARTN, D. 1908; [21] HENDERSON, L. 1995;
[22] HOLM, L.G. et al. 1979; [23] LAZA, M. 1948;
[24] LPEZ VLEZ, G. 1996; [25] LOSA, T.M.
1945; [26] MARCET, A. 1906; [27] MARTN DE
AGAR, P. et al. 1984; [28] MARTNEZ CABEZA, A.
et al. 1997; [29] NATALI, A. et al. 1996; [30]
NOGUS, A. 1923; [31] PARDO, J. 1903;[32] PERDUE, R.E. 1958; [33] POLUNIN, O. et al. 1987;
[34] POMATA, E. 1882; [35] PRIETO BOCANEGRA,
V.J. et al. 1995; [36] RANDALL, R.P. 2002; [37]
RICO, E. 1978; [38] RUIZ DE CLAVIJO, E. et al.
1984; [39] RUIZ DE LA TORRE, J. et al. 1982; [40]
SALINAS, M.J. et al. 1996; [41] SNCHEZ GMEZ,
P. & ALCARAZ, F. 1993; [42] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [43] SANTOS GUERRA, A. 1983;
M. et al. 2001; [46] TUTIN, T.G. 1980; [47]
VALLE, C.J. 1982; [48] VICIOSO, B. 1900; [49]
VILLAR, L. et al. 2001; [50] ZOHARY, M. 1962.
Achillea filipendulina invadiendo los taludes del ferrocarril

y los pastizales prximos (Los ngeles de San Rafael, Segovia). Autor: M. Sanz Elorza.
Agave americana naturalizada en un ambiente rupestre

urbano (Tarazona, Zaragoza). Autor: M. Sanz Elorza.
Ailanthus altissima naturalizado en un entorno ruderal y

viario (Sitamo, Huesca). Autor: M. Sanz Elorza.
Araujia sericifera invadiendo una olmeda de Ulmus minor

(Cambrils, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
Gran ejemplar de Austrocylindropuntia subulata naturalizado en la riera de lAlforja (Vinyols i Arcs, Tarragona).
Autor: M. Sanz Elorza.
Invasin de Azolla filiculoides en un canal de desage del

embalse de Cazalegas (Toledo). Autor: M. Sanz Elorza.
89
ASCLEPIADACEAE
Asclepias curassavica L.
Flor de sangre, calentura, viborn, flor de la seda,
flor de la bandera espaola, algodoncillo, corcalito
(cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Gentianales Lindley
Especie: Asclepias curassavica L., Sp. Pl.: 215
(1753).
Tipo biolgico: nanofanerfito perennifolio.
Se desconoce su poca de introduccin Europa. La cita
ms antigua sobre territorio
espaol es de LAZA, quien en
1948 la sealaba naturalizada
en las localidades malagueas
de Nerja y Maro. Tres aos
despus, BORJA la cita de nuevo en la Sierra de Murta (Valencia).
90
Biologa
Se trata de una especie originaria de Amrica tropical, donde presenta una distribucin muy
amplia, habitando generalmente en terrenos
abiertos, ruderalizados y frescos. Introducida en
Espaa de manera intencionada para su cultivo
en jardinera como arbusto ornamental.
Arbusto perennifolio, erectos o decumbente, simple o escasamente ramificado, leoso solamente

en su parte inferior, de hasta 1 m de altura. Hojas
opuestas, lanceoladas u oblongo-lanceoladas, con
peciolo de 5-15 mm de longitud y el limbo delgado de 1-4 x 5-12 cm, de agudo a acuminado. Inflorescencias en umbelas extraaxilares y terminales.
Cliz con los lbulos estrechamente lanceolados,
de 2-3 mm de longitud. Corola con los lbulos de
color rojo o prpura, de ovados a oblongos, reflejos y con una corona de color anaranjada de unos
2 mm de longitud. Androceo con 5 estambres soldados a la corola por su base. Fruto en folculo
fusiforme, de has 12 cm de longitud, glabro o con
pubescencia minscula. Semillas de color pardorojizo, de unos 6 mm de longitud, comprimidas.
Florece de mayo a octubre. Aunque se reproduce
exclusivamente por semilla, tiene cierta capacidad
para rebrotar de cepa tras la eliminacin o prdida
de la parte area. Polinizacin entomgama,
sobre todo por lepidpteros que vistan con frecuencia las flores de esta especie. Precisamente de
su condicin de planta invasora y de la atraccin
que ejerce sobre las mariposas viene uno de sus
nombres vulgares en ingls (butterfly-weed).
Prefiere las exposiciones a pleno sol y los substratos cidos o ligeramente alcalinos. Presenta
tolerancia a la sequa. No soporta la salinidad ni
las heladas por ser planta muy termfila.

Hoy en da se trata de una maleza ampliamente
extendida por numerosas regiones templadoclidas, subtropicales y tropicales del mundo. En
Espaa aparece naturalizada, en algunos puntos
localizados de las islas Canarias y de la costa de
Andaluca y Levante, generalmente en ambientes
viarios (cunetas, orillas de caminos) y terrenos
abiertos (eriales, matorrales degradados, etc.),
cercanos a las poblaciones. CA, GC [Gc, La],
MA, MU, TF [Tf, Pa, Go], V. Tendencia demogrfica poco conocida, seguramente bastante
estable, ya que en las primeras localidades donde
apareci sigue presente.
Problemtica
Est considerada una especie alctona invasora
en Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos,
Chile, Japn, Galpagos, islas del Pacfico
(Samoa, Marianas, Cook, Micronesia, Fiji, Polinesia Francesa, Guam, Hawaii, Marshall, Nueva
Caledonia, Palau, Salomon, Tonga, Tuvalu,
Vanuatu, Nueva Guinea, etc.). En Europa, slo
se conoce naturalizada en Espaa, donde muestra un incipiente carcter invasor. Es una planta
txica para el ganado y para el hombre, emticopurgante, con altos contenidos del hetersido
asclepiadina y de glucsidos cardiotnicos (calotropina, calactina). En el medio natural produce
disrupciones en los ecosistemas invadidos, tanto
por la competencia directa sobre el resto de la
flora como por la alteracin provocada en la disponibilidad de alimentos para los animales herbvoros al ser una planta venenosa.
La retirada manual o mecnica solo es efectiva si
se extraen las plantas con la raz, ya que de no
ser as se producen rebrotes de cepa que regeneran la parte area. En ambientes de escaso valor
ecolgico, puede tratarse con los herbicidas (glifosato, triclopir, imazapir) habituales para leosas. Dentro de los posibles bioagentes utilizables en lucha biolgica, es atacada por el virus
del mosaico del pepino, que produce un moteado caracterstico en las hojas. Tambin en ocasiones es vidamente atacada por los pulgones.
Las larvas de Danaus plexippus (Lepidoptera) se
alimentan de sus hojas.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] BORJA, J. 1951;
[3] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976; [4]
CORRELL, D.S & CORRELL, H.B. 1996; [6] LAZA,
M. 1948; [7] HOLM. et al. 1979; [8] HOLM, L.G.
et al. 1997; [9] RANDALL, R.P. 2002; [10] SANTOS
GUERRA, A. 1983; [11] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001.
91
COMPOSITAE
Aster squamatus (Sprengel) Hieron.

Matacavero, rompedallas, pirulero (cast.);
ster barcelon (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Aster squamatus (Sprengel) Hieron., Bot.
Jarhb. 29: 19 (1900).
Tipo biolgico: terfito erecto/nanofanerfito.
La primera vez que se seal
su presencia en la cuenca mediterrnea fue en el ao 1905,
concretamente en Tnez. En
Espaa, la primera cita es del
ao 1912, debida a SENNEN,
quien la encontr en el Delta
del Llobregat, en unos pastizales halfilos cercanos al
mar. Cuatro aos despus, el
mismo autor la vuelve a sealar en la misma zona (Prat de
Llobregat, desembocadura del
ro Llobregat).
92

Se trata de una especie originaria del continente
americano, con un rea de distribucin natural
muy amplia, abarcando desde Tejas hasta Argentina. Se desconoce su modo de introduccin,
pero con certeza fue involuntario, tal vez ligado
a la actividad comercial. No parece probable que
llegara por medio de algn agente natural (viento, etc.) ya que en los pases vecinos su primera
aparicin fue posterior. As en Francia, se cit
por primera vez en 1914, en Italia en 1930 y en
Portugal en 1956.

Hoy en da se encuentra ampliamente naturalizada por casi todas las comarcas de clima no fro
de la Pennsula y tambin en los archipilagos, lo
que da idea de su amplia capacidad invasora
teniendo en cuenta que ni siquiera ha pasado un
siglo de su primera cita. Se encuentra tanto en
ambientes sometidos a fuerte influencia antropozogena (cultivos de regado, arrozales, orillas
de caminos, calles, jardines abandonados, ruinas, solares, puertos, escombreras, etc.) como
seminaturales (marismas, comunidades halfilas,
riberas fluviales degradadas, etc.). A, AB, AL,
AV, B, BA, BI, C, CA, CC, CO, CR, CS, CU,
GC [Gc, La, Fu], GI, GR, H, HU, J, L, LE, M,
MA, MU, NA, O, PM [Mll, Mn, Ib, Formentera], S, SA, SE, SS, T, TE, TF [Tf, Pa, Go, Hi],
TO, V, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable

en el mbito global al encontrarse presente de
manera muy generalizada, aunque pueden, sin
embargo, aparecer nuevas poblaciones locales
abundantes.
Biologa
Planta herbcea, erecta, ramificada, glabra, anual
o perenne, en este caso con el tallo ligeramente
leoso, flexuosa, de hasta 1 m de altura. Ramas
laterales orientadas hacia arriba, rgidas y oblicuas. Hojas poco abundantes, estrechamente
lanceoladas, enteras o con el margen ligeramente
ondulado, atenuadas en la base, las caulinares de
4-18 x 0,5-1,5 cm. Inflorescencias en captulos
distribuidos a lo largo de las ramas laterales
dando la apariencia de pancula poco densa.
Captulos de 7-9 x 2-3 mm en la floracin, estrechamente cilndricos, con las brcteas involucrales pluriseriadas, de 1-2 mm las ms pequeas y
de 6-7 mm las ms grandes, de color verde con el
margen violceo y escarioso, finalmente reflejas.
Flores externas con lgula de 1-2 x 0,2 mm, de
color blanco verdoso. Flores internas tubulosas
y verdosas. Fruto en aquenio de 2-3 mm, amarillento, ligeramente peloso, provisto de vilano de
5-6 mm. Florece de septiembre a febrero. Se
reproduce solamente por semilla, de dispersin
anemcora. Se trata de una planta algo termfila,
que prefiere los climas suaves del litoral o de las
zonas bajas, buscando en zonas continentales

ambientes abrigados. Presenta un fuerte carcter
invasor, con capacidad para extenderse y colonizar nuevos hbitats en poco tiempo. Posee tambin una amplia valencia ecolgica, adaptndose
tanto a medios profundamente antropizados
como a otros de carcter seminatural, siempre y
cuando la humedad edfica est asegurada.
Problemtica
En Amrica del Sur (Argentina, Brasil) es una
maleza autctona perjudicial para la agricultura.
Se considera especie alctona invasora en Sudfrica, norte de frica (Argelia, Egipto), Europa
(Rusia, Grecia, Italia, Francia, Crcega, Portugal, Espaa) y Macaronesia (Azores, Canarias).
En nuestro pas, por una parte es una mala hierba de los cultivos de regado y por otra invade
medios ruderalizados y humedales (orillas de
ros, marismas, etc.) a menudo salobres, como el
Delta del Ebro, el Delta del Llobregat, la Albufera de Valencia, las Marismas del Guadalquivir y
el Parque Nacional de Doana, el Parque Nacional de las Tablas de Daimiel, la Ra de Ares (A
Corua), diversas marismas litorales del Pas
Vasco, etc.
En los humedales naturales, el nico mtodo de
control que podemos recomendar es la retirada
manual de las plantas, repitiendo la operacin
durante algunos aos hasta agotar el banco de
semillas del suelo. No obstante, debido a su
abundancia, es fcil que despus de su eliminacin vuelva a recolonizar el terreno a partir de
poblaciones vecinas no controladas. Por ello,
una vez producida la invasin, el control puede
resultar muy complicado. La gran extensin que
alcanza su rea en nuestro pas, lo numerosas
que son sus poblaciones y la gran cantidad de
disporas que produce, hacen que plantearse su
erradicacin en el medio natural resulte ilusorio.
En agricultura, s que resulta posible acometer
su control mediante el empleo de herbicidas
como aminotriazol, asulam, 2,4-D, fluometuron, glufosinato + MCPA, imazapir, terbutrina
+ simazina, etc. o bien con mtodos mecnicos
(laboreo, siega) en aquellos cultivos donde sea
posible.
Referencias
1999; [3] ALVREZ DAZ, R. & GONZLEZ FERNNDEZ, E. 1985 [4] AMOR, A. et al. 1993; [5]
ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [6] BOLS, O.
1998; [7] CARRETERO, J.L. 1994; [8] CASASAYAS,
T. 1989; [9] CASTROVIEJO, S. et al. 1980; [10]
CONESA, J.A. 2001; [11] COSTA, M. & BOIRA, H.
1981; [12] DANA, E.D. 2002; [13] DAVEAU, J,
1924; [14] GAVILN, R. et al. 1993; [15] GIL, J.M.
et al. 1985; [16] GIRLDEZ, X. 1984; [17] HANSEN, A. 1974; [18] HOLM, L.G. et al. 1979; [19]
IZCO, J. & PANGUA, E. 1987; [20] MARTNEZ
CABEZA, A. et al. 1997; [21] MARTNEZ PARRAS,
J.M. et al. 1988; [22] MASALLES, R.M. et al. 1996;
[23] MATEO, G. 1990; [24] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [25] NAVARRO ANDRS, S. &
DAZ, T.E. 1977; [26] PEAFIEL, M.S. et al. 1996;
[27] PERALTA, J. et al. 1992; [28] PUENTE, E. et al.
1985; [29] RANDALL, R.P. 2002; [30] SNCHEZ
GMEZ, P. et al. 1993; [31] SNCHEZ SNCHEZ, J.
1979; [32] SANTOS GUERRA, A. 1983; [33] SANZELORZA, M. 2001; [34] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [35] SENNEN, F. 1912; [36] SENNEN, F.
1916; [37] TORRES, L. 1968; [38] VALDS-FRANZI, A. et al. 1992; [39] VILLAESCUSA, C. 2000; [40]
VILLAR, L. et al. 2001.
93
CHENOPODIACEAE
Atriplex semibaccata R. Br.

Armuelle de fruto abayado, armuelle de fruto
carnoso, armuelle de Australia, cachiyuyo, morenita
rastrera (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Chenopodiaceae Vent.
Especie: Atriplex semibaccata R.Br., Prodr.: 406
(1810).
Tipo biolgico: camfito sufruticoso.
Posiblemente fue introducida
en nuestro pas durante las
dcadas de los sesenta y los
setenta del pasado siglo. Las
citas ms antiguas en territorio espaol son del ao 1976,
cuando Ceballos & Ortuo la
sealan en diversos lugares de
la isla de Tenerife (Teno, Buenavista, Santa Cruz de Tenerife). En la Pennsula, el primer
testimonio es todava ms reciente (Robledo et al., 1988),
localizndose en la localidad
murciana de Lorca.
94
Biologa
Se trata de una especie originaria de Australia,

introducida en algunos pases de la cuenca mediterrnea de manera intencionada como planta
forrajera. En Espaa se introdujo como cultivo
forrajero en suelos salinos del sudeste semirido.
En terrenos secos y salitrosos es uno de los
mejores pastos para el ganado, utilizndose tambin como forraje verde para ovejas, cabras y
quidos.
Planta sufruticosa, con la cepa leosa y tallos de

hasta 40 cm de altura, postrado decumbente, con
las ramas herbceas y de color blanco o crema,
de hasta 1 m de longitud. Hojas de 8-14 x 3-8
mm, con el limbo de oblongo a ovado-lanceolado, entero o sinuado dentado, cuneado en a base.
Inflorescencias en glomrulos axilares y a veces
en espiga terminal interrumpida. Flores unisexuales, poco conspicuas. Las femeninas agrupadas alrededor de las masculinas, con dos bractolas fructferas herbceas, ssiles, de rmbicas a
rmbico-ovadas, cuneadas en la base, rojizas y
carnosas cuando estn frescas, con nervios longitudinales prominentes cuando estn secas, soldadas en su mitad inferior. Periantio formado por
3-5 tpalos en las masculinas y generalmente
ausente en las femeninas. Androceo con 3-5
estambres insertos en la base del periantio. Ovario spero. Pistilo con 2 estigmas filiformes.
Fruto en aquenio, con una sola semilla ovoidea,
aplanada, de 1,5-1,6 mm de dimetro, de color
negro o pardo, con la radcula vertical y el
embrin anular. Florece de septiembre a octubre.
Se reproduce por semilla, aunque rebrota bien
despues de perder parcialmente su parte area al
ser pastada. Se trata de una especie nitrohalfila,
muy resistente a la sequa y al pisoteo. Presenta
metabolismo C-4.

Hoy en da se encuentra naturalizada en terrenos
salobres, secos y ruderalizados del sudeste de la
Pennsula Ibrica, as como en todas las islas del
archipilago de Canarias. A, AL, GC [Gc, La,
Fu], MU, TF [Tf, Pa, Go, Hi]. Tendencia demogrfica expansiva.
Problemtica
Se trata de una especie alctona invasora en Estados Unidos (California), Argentina, Chile,
Macaronesia (Canarias) y Espaa. En el centro y
sur de Argentina est considerada una mala hierba de cultivos diversos, sobre todo de alfalfares.
En nuestro pas se encuentra principalmente en
ambientes viarios (bordes de caminos, cunetas,
ribazos) y ruderales (escombreras, solares),
todos de escaso valor de conservacin, preferentemente sobre suelos alterados durante algn
tiempo, salobres, arcillosos y en lugares expuestos.
Caben las mismas consideraciones hechas para
otras especies perennes no arbreas con capacidad de rebrote. En los casos de invasiones localizadas, que afecten a superficies ms bien reducidas, lo ms aconsejable es la extraccin de las
plantas por mtodos manuales, empleando palas
y azadas, antes de que maduren los frutos, tratando que las plantas salgan del suelo con todos
sus rganos subterrneos para evitar futuros
rebrotes. En reas mayores, de escaso valor
ambiental y de topografa favorable, puede recurrirse a labores mecnicas profundas con aperos
(gradas, cultivadores, etc.) que arranquen completamente las plantas. No parece necesario por
el momento, a tenor de su nula presencia en los
cultivos de nuestro pas, recurrir a tratamientos
herbicidas. En lo que respecta a la lucha biolgica, no se conoce ningn bioagente, ni utilizado
ni promisorio. Lo que s recomendamos vivamente es la no utilizacin de esta especie con
fines forrajeros en zonas ridas debido a su alta
capacidad de expansin hacia zonas donde no es
deseable su presencia.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] CASTROVIEJO, S.
1990; [3] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976; [4]
DANA, E.D. 2002; [5] DANA, E.D. et al. 1998; [6]
HOLM, L.G. et al. 1979; [7] MARZOCCA, A. 1976;
[8] MARZOCCA, A. 1994; [9] RANDALL, R.P.
2002; [10] ROBLEDO, A. et al. 1988; [11] SERRA,
J.A. et al. 1996.
95
CACTACEAE
Austrocylindropuntia subulata (Mhlenpfordt) Backeb.

Cacto alesnado, cholla, opuntia alesnada (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Cactaceae Juss.
Especie: Austrocylindropuntia subulata (Mnhlenpfordt) Backeb., Cactaceae: Jahrb. Deutsch.
Kakt. Ges. 1939, Teil 2(Okt.):12 (1939).
Tipo biolgico: fanerfito suculento.
En el siglo XX, desconocindose la fecha exacta. Las primeras referencias a su presencia naturalizada en Espaa
son del ao 1984, debidas a
Mantsanet & Aguilella, quienes la citan en las provincias
de Valencia y Castelln.
96
Biologa
Originaria de los Andes de Per. Dudosamente

nativa en Bolivia y Argentina, donde se encuentra ampliamente extendida. Introducida de
manera intencionada como planta ornamental y
para formar setos y cercas vivas en zonas ridas.
Arbusto o arbolillo de hasta 4 o 5 m de altura,

aunque no suele sobrepasar los 2 m, muy ramificado, con los tallos cilndricos, carnosos, suculentos, de hasta 50 cm de longitud, tuberculados,
ms bien frgiles. Hojas aleznadas, persistentes,
de hasta 12 cm de longitud. Arolas situadas en la
parte superior de los tubrculos. Espinas 1-4 por
arola, erectas, fuertes, rectas, de color blanco
grisceo, de hasta 8 cm de longitud, desprovistas
de vaina. Flores de color rojo, de hasta 6 cm de
longitud, poco abiertas en la antesis, de hasta 6
cm en la antesis. Pericarpelos alargados, tuberculados, aleznados, con escamas erectas de hasta 2
cm de longitud. Frutos de ovoides a oblongos, de
aspecto muy parecido a los tallos, persistentes,
algo espinosos, de hasta 10 cm de longitud, a
veces prolferos dando flores al ao siguiente lo
que hace que entonces se dispongan en cadena.
Semillas subtetradricas, abundantes. Florece de
mayo a julio. El gnero Austrocylindropuntia se
segreg de Opuntia para incluir en l a las especies de tallos cilndricos, con crecimiento indefinido, desprovistas de vainas en las espinas, con
diversos caracteres distintivos en la estructura de
las semillas y de los haces vasculares, originarias
de Amrica del Sur. Presenta metabolismo CAM.
Se reproduce activamente tanto por semilla como
asexualmente, debido a la capacidad de enraizar
de los tallos desprendidos. Incluso los frutos son

Actualmente se encuentra extendida por puntos
dispersos del litoral mediterrneo, desde Barcelona hasta Mlaga, y por la isla de Ibiza, ms una
localidad aislada del este de Huesca. Suele aparecer naturalizada en las cercanas de los lugares
habitados, orillas de caminos, terraplenes, zonas
ridas con vegetacin degradada, etc. A, AL, B,
CS, GC [Gc, Fu, La], GR, H, HU, MA, MU,
PM [Ib], T, TF [Tf, Pa, Go], V. Tendencia demogrfica expansiva.
capaces de enraizar y emitir tallos del mismo

modo que los artejos. Polinizacin entomfila.
Las semillas, una vez separadas de la pulpa, pueden permanecer en estado de letargo, conservando su capacidad germinativa durante bastante
tiempo. La geminacin tiene lugar con temperaturas ligeramente altas (aproximadamente 21 C).
Las plntulas, tanto las de origen sexual como
asexual, suelen desarrollarse rpidamente durante
los meses de verano, mostrando tasas de viabilidad altas, lo que asegura la persistencia de la especie en las zonas invadidas. Los animales contribuyen de manera eficaz a la dispersin de las
semillas, que es endozocora. Resiste muy bien la
sequa y los fuertes vientos martimos. Puede
soportar temperaturas de hasta 12 C en condiciones de baja humedad atmosfrica relativa,
siempre y cuando no sean prolongadas. Necesita
iluminaciones intensas. No tolera los suelos
hidromorfos o mal drenados. Indiferente a la
naturaleza del substrato. Al igual que el resto de
sus congneres, no tiene capacidad de rebrotar
despus de un incendio.
Problemtica
Se encuentra extendida con carcter invasor por
algunas zonas de Australia, Hawaii y oeste de la
cuenca mediterrnea (Pennsula Ibrica). En
zonas ridas y clidas puede competir ventajosamente con la vegetacin autctona, desplazndola o impidiendo su regeneracin. Debido a sus
fuertes espinas, produce heridas tanto a los herbvoros salvajes como a las cabras y ovejas que
pastan en zonas donde abunda la planta.
Los mtodos fsicos de control slo son eficaces
en casos de invasiones leves y localizadas, ya que
rpidamente se regenera a partir de cualquier
fragmento de tallo que haya quedado en el suelo.
Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas. El fuego es un
buen sistema de control, pero absolutamente
desaconsejado en climas mediterrneos. En
cuanto a la lucha biolgica, no se ha ensayado
por el momento ningn organismo de cara al
control de esta especie. Tampoco existen referencias en lo concerniente a herbicidas.
Referencias
[1] ANDERSON, E.F. 2001; [2] BACKEBERG, C.
1977; [3] BOLS, O. et al. (eds.). 2000; [4] CASASAYAS, T. 1989; [5] DANA, E. et al. 2001; [6]
MANTSANET, J. & AGUILELLA 1984; [7] RANDALL, R.P. 2002; [8] SNCHEZ, P. et al. 1998; [9]
SANZ-ELORZA, M. 2001; [10] SANZ-ELORZA, M.
et al. 2001; [11] SANZ-ELORZA, M. & SOBRINO,
E. 2002.
97
AZOLLACEAE
Azolla filiculoides Lam.

Azolla (cast.); falguera daigua (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza
Clase: Filicopsida
Orden: Salviniales Bentham & Hooker
Familia: Azollaceae Wettstein
Especie: Azolla filiculoides Lam., Encycl. 1: 343
(1783).
Tipo biolgico: hidrfito flotante.
Considerando, tal y como
coinciden la mayora de los
taxnomos actuales, que entre esta especie y Azolla caroliniana no hay motivos suficientes de separacin, y que
por tanto deben considerarse
sinnimas, la cita ms antigua
en Espaa es del ao 1955,
correspondiente a un pliego
depositado en el herbario BC
(117173) con material recolectado en un arrozal del delta del Llobregat. Posteriormente, volvi a citarse en el
ao 1981, en la provincia de
Salamanca (RICO), y en 1982
en la provincia de Badajoz
(PREZ-CHISCANO).

Nativa de Amrica tropical, desde el sudeste de
Estados Unidos hasta el sur de Brasil, Uruguay y
Argentina. Su introduccin en Espaa parece ser
por dos vas: el hecho de que la mayor parte de
las citas se siten en las provincias occidentales y
que en Portugal est mucho ms extendida,
donde se cit ya en 1920, sugiere una introduccin accidental, tal vez por medio de las aves
desde el pas vecino; Por otra parte, su presencia
en arrozales de Aragn y Catalua parece debida
a la dispersin de las malas hierbas agrcolas,
quiz relacionados con partidas de semillas de
arroz contaminadas con esporas.

En apenas cincuenta aos ha ido apareciendo
cada vez en ms lugares del pas, principalmente
en la zona occidental de Extremadura, Andaluca, Castilla y Len y Castilla-La Mancha. Habita tanto en aguas continentales naturales (ros de
curso lento, arroyos, lagunas, charcas, etc.) como
en zonas hmedas artificiales (arrozales, embalses, balsas, canales, acequias, etc.). AV, B, BA,
CA, CC, CO, CR, H, HU, M, SA, SE, T, TO,
ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Pequeo helecho acutico, flotante, de hasta 10
cm, con races numerosas y tallos muy ramifica98
dos. Hojas, bilobuladas, imbricadas, con el lbulo superior de hasta 2,5 x 1,4 mm, provisto de
papilas, con el margen hialino ancho. Soros cortamente pedicelados, sobre el lbulo inferior de
las hojas, envueltos por un indusio. Esporangios
de dos tipos: megasporocarpos, con un solo
megasporangio, y microsporocarpos, con varios
microsporangios. Esporas agrupadas en masas
mucilaginosas. Megasporas granulosas, provistas
de tres corpsculos flotadores, con pelos ganchudos o gloquidios. Esporula de julio a septiembre, formndose los protalos a partir de las
esporas flotantes. Habita en aguas limpias de
curso lento. Se reproduce tambin por fragmentacin. Se asocia simbiticamente con el alga cianofcea Anabaena azollae, que se aloja en unas
cavidades del envs del lbulo superior de las
hojas, capaz de fijar nitrgeno atmosfrico. Se
han observado fijaciones de 16,4 gr N2/m2 en
Nueva Zelanda, e incluso superiores en Filipinas.
Por cada kg de materia seca de Azolla se pueden
fijar 0,3 gr de N2/hora. Por ello, en algunos pases asiticos se ha fomentado en los arrozales
como fuente natural de fertilizacin. Puede producir entre 12 y 120 gr C/m2 de biomasa, siendo
el 90 % del peso agua. La materia seca tiene una
riqueza proteica del 15-20 % y el C, N y P aparecen en una proporcin de 100-14-1. Su crecimiento est limitado por la concentracin de fsforo, si bien cuando est disponible en el agua la
proliferacin es muy rpida llegando incluso a

duplicar su biomasa en tres das. Es termfila y
en climas que no sean suficientemente clidos no
puede producir esporas, se reproduce entonces
vegetativamente. Su temperatura ptima de crecimiento es de 20-22 C, pereciendo por debajo
de los 7 C y superiores a 42 C.
Problemtica
Actualmente est presente en casi todo el continente americano, llegando a las costas de Alaska,
aunque en estas latitudes extremas las poblaciones suelen desaparecer en poco tiempo. Tambin
se conoce de Australia, Nueva Zelanda, Asia tropical, islas del Pacfico, Sudfrica y Europa.
Puede llegar a tapizar, a modo de alfombra, grandes superficies de agua, reduciendo la cantidad
de luz que llega al interior y haciendo desaparecer a la vegetacin sumergida. Al descomponerse
sus restos en invierno, disminuyen drsticamente los niveles de oxgeno disuelto, sobre todo en
las zonas ms profundas. Ambos efectos tienen
consecuencias fatales para las biocenosis acuticas. As mismo, el intercambio gaseoso normal
entre el agua y la atmsfera se ve impedido.
Debido a su crecimiento agresivo, puede eliminar a la vegetacin acutica autctona, incapaz
muchas veces de competir con esta especie. La
capacidad de fijacin de nitrgeno atmosfrico
por la cianofcea con la que se asocia contribuye
a la eutrofizacin de las aguas. En las invasiones
de arrozales, su capacidad para fijar nitrgeno
atmosfrico deja dudas acerca de su carcter
deseable o indeseable. Como en la mayora de
los arrozales espaoles la inundacin es artificial,
con periodos de inundacin-desecacin, y las
esporas de esta especie tienen gran dependencia
del agua, no es probable que se convierta en un
problema serio para este cultivo. Situacin contraria es la de los humedales naturales, apareciendo ya en zonas de alto valor ecolgico, como el
P. Natural del Delta del Ebro y el P.N. de Doana, donde se detect en el ao 2000 y desde
entonces ha ido colonizado numerosos enclaves
de la marisma. Tambin se encuentra en varios
lugares de Andaluca occidental (Sierra Norte de
Sevilla, Sierra de Aracena) y del oeste de Castilla-La Mancha como la Garganta de Torinas
(Toledo), el ro Guadiana en Puebla de Don
Rodrigo, varios arroyos y charcas en Piedrabuena, el embalse de Rosarito, etc.
Los mtodos ms utilizados para su control en el
medio natural son mecnicos, basados en la retirada manual de las alfombras de Azolla desde
tierra o embarcaciones; en casos de invasiones
severas su eficacia es dudosa. En arrozales puede
controlarse con herbicidas. Los herbicidas totales como el glifosato y el diquat, aunque eficaces,
estn totalmente desaconsejados en ambientes

tan frgiles y valiosos como los humedales. En
control biolgico, en Sudfrica se ha ensayado
con xito el coleptero Stenopelmus rufinasus,
de origen australiano, aunque no conocemos su
idoneidad en nuestras condiciones ni sus efectos
secundarios sobre los ecosistemas.
Referencias
[1] ALMEIDA, J. 1999; [2] CASASAYAS, T. 1989; [3]
CIRUJANO, S. & MEDINA, L. 2002; [4] CONESA,
J.A. & SANZ-ELORZA, M. 1998; [5] CROW, G.E
& HELLQUIST, C.B. 2000; [6] DORDA, E. 1988;
[7] GIRLDEZ, X. et al. 1986; [8] HENDERSON, L.
1995; [9] LUCEO, M. et al. 1999; [10] MARTN
BALLESTEROS, M.A. 1993; [11] PREZ CHISCANO, J.L. 1982; [12] QUERAL, J.M. & BORRERO,
J.M. 1999; [13] RICO, E. 1981; [14] RICO, E. &
GIRLDEZ, X. 1989; [15] RUIZ DE CLAVIJO, E. et
al. 1984; [16] SEZ, L. 1997; [17] SALVO, E. 1990;
[18] SANZ-ELORZA, M. 1997; [19] VELAYOS, M.
et al. 1988.
99
COMPOSITAE
Baccharis halimifolia L.
Bcaris, chilca, chilca de hoja de orzaga, carqueja
(cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza
Clase: Magnoliopsida Cronq., Takht. & Zimmerm.

Especie: Baccharis halimifolia L., Sp. Pl.: 860
(1753).
Se conoce naturalizada en Europa al menos desde el ao
1783, que es la fecha indicada
en la etiqueta de tres pliegos
con material recogido por CAVANILLES en Francia y conservados en el Real Jardn Botnico
de Madrid (MA-238998). Los
testimonios ms antiguos en
territorio espaol son dos
pliegos de herbario (MA167349 y MA-446213) con
material recolectado por GUINEA en el ao 1949, en la baha de Santander y en Heras
(Cantabria) respectivamente.
Cuatro aos despus el propio
GUINEA la vuelve a herborizar en
Neguri (Vizcaya) junto a la verja de un jardn (MA-162298).

Especie originaria de la costa este de Amrica del
Norte, de Maine a Texas, donde habita en marjales y reas pantanosas formando masas compactas en la banda supramareal. Tambin aparece en
diques y canales mareales, dunas, etc., fuera de la
influencia directa de las mareas. Introducida en
Europa y en Espaa intencionadamente, como
ornamental en zonas costeras por su tolerancia a
la salinidad. Se naturaliza con facilidad en marismas y lugares alterados cercanos al mar en el
norte de la Pennsula Ibrica. Los pliegos de herbario conservados en el Real Jardn Botnico de
Madrid con material procedente de Cantabria y
Vizcaya, recogido por GUINEA a mediados del
siglo XX, sugieren que tal vez fuera en aquellos
lugares donde comenz su naturalizacin en
Espaa a partir de plantas cultivadas en jardines.

Hoy en da se ha naturalizado ampliamente, con
carcter bastante agresivo, en las provincias cantbricas, sobre todo en lugares costeros y en
marismas, algunas de ellas de gran valor ecolgico. Entre otras se pueden citar las marismas de
Alday, Parayas y Blanca, el Parque Natural de
Oyambre, la Reserva Natural de las Marismas de
Santoa y Noja y la ra de San Vicente de la Barquera en Cantabria, las marismas de los ros Sella
y Navia y la ra de Villaviciosa en Asturias, la ra
100
de Plencia y la marisma de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai en Vizcaya y la ra de Orio y la

baha de Txingudi en Guipzcoa. La abundancia
y frecuencia decrecen hacia el oeste, no habiendo
llegado an a Galicia. BI, O, S, SS, VI. Tendencia
Biologa
Arbusto caducifolio, dioico, de hasta 4 m de
altura, muy ramificado. Hojas obovadas, de
hasta 7 cm de longitud, cuneadas en la base y
agudas en el pice, con el margen gruesamente
dentado tendiendo a entero en las hojas superiores. Flores en captulos de no ms de 6 mm, blanquecinas, dispuestas las inflorescencias en racimos de hasta 5. Fruto en cipsela obovoide, de no
ms de 1 mm, comprimida y acostillada, con
vilano blanquecino de unos 8 mm. Florece de
agosto a octubre. Se reproduce tanto por va
sexual como vegetativamente por medio de brotes de raz. Las semillas pierden pronto su capacidad germinativa, aunque queda compensada
con una gran produccin y su buena capacidad
de dispersin por el viento. La temperatura ptima de germinacin se sita entre 15 y 20 C. Por
debajo de 15 C la tasa de germinacin disminuye drsticamente, lo que supone una barrera trmica de cara a su introduccin. Presenta un crecimiento muy rpido. Es una especie de luz, que
puede crecer tambin bajo sombra a costa de una
disminucin en la velocidad de crecimiento, en la

produccin de semillas y en la longevidad de los
individuos. No obstante, parece que las semillas
producidas por ejemplares bajo sombra poseen
una tasa de germinacin ms elevada. Su palatabilidad es muy baja, por lo que es rechazado por
la mayora de los herbvoros. Debido a su capacidad de rebrote, se restablece sin problemas
despus de los incendios. Es muy poco exigente
en suelo, adaptndose a substratos pobres en
nitrgeno y fsforo. Es bastante indiferente al
pH y a la textura. Resiste niveles de salinidad elevados e inundaciones peridicas. Tambin vegeta
sobre terrenos secos, aunque su ptimo son los
hmedos ligeramente salinos. Totalmente indiferente a la naturaleza mineralgica del substrato.
El uso del suelo parece ser lo que ms influye en
su presencia, reducindose cuando el aprovechamiento agrario o urbano es ms intenso.
Problemtica
Hoy en da ha invadido amplias zonas del litoral
de Australia, donde fue introducido a finales del
siglo XIX como ornamental. Con menor nivel
de gravedad, ha invadido tambin la costa atlntica europea, desde el sur de Inglaterra y la Bretaa francesa hasta Asturias. En su regin de
origen y en Australia ha reducido la superficie
de pastos aprovechable por el ganado. En Australia ha dado lugar a prdidas de biodiversidad
por desplazamiento de la flora autctona y simplificacin de las comunidades. Debido a su alta
produccin de polen, est considerada como
una planta alerggena. En el norte de Espaa,
contribuye a acelerar el proceso de colmatacin
de las marismas y por tanto a su desaparicin,
debido a la accin de sus races reteniendo sedimentos. Puede ocupar amplias superficies en las
colas de los estuarios, desplazando a las especies
nativas. En algunos lugares, como la Reserva
Natural de las Marismas de Santoa y Noja, la
invasin llega a grandes superficies de la zona
supramareal.
Las primeras medidas que se deben tomar son
preventivas, prohibiendo su uso en jardinera y
sustituyndola por especies autctonas. Los restos de las podas jams deben ser depositados en
el medio natural. Los mtodos mecnicos de
control utilizados (desbroces, rozas, cortas, etc.)
han mostrado una eficacia reducida debido a la
capacidad de rebrote y al reclutamiento de nuevos individuos a partir de poblaciones cercanas.
Slo han sido eficaces las rozas contra las plntulas jvenes con sistema radicular poco desarrollado. El fuego es totalmente ineficaz, favoreciendo incluso a la chilca al eliminar al resto de la
vegetacin competidora mucho menos adaptada.
En el control con fitocidas pueden emplearse
productos hormonales, picloram y glifosato,

aunque con las limitaciones ambientales impuestas por su impacto sobre el ecosistema. Como
agentes de control biolgico, en Australia y
Estados Unidos se han estudiado numerosos
enemigos naturales procedentes de la regin de
origen de la planta. Entre los insectos defoliadores se han considerado Trirhabda baccharidis
(Coleoptera), Aristotelia ivae (Lepidoptera) y
Bucculatrix ivella (Lepidoptera), entre los insectos formadores de agallas Rhopalomya californica (Diptera), entre los depredadores de semillas
Ochrimnus mimulus y entre los barrenadores de
tallos Oidaematophorus grandis.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BOLDT, P.E.
1989; [3] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1999; [4]
CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [5] DUPONT,
P. 1966; [6] KRISCHIK, V.A. & DENNO, R. 1990;
[7] TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [8] VALLE, A. et
al. 1999; [9] WESTMAN, W.E. et al. 1975.
101
COMPOSITAE
Bidens aurea (Aiton) Sheriff

T de milpa, aceitilla, t castellano, t de huerta,
t moruno (cast.); bident auri (cat.); t,
t americano, t chino (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Bidens aurea (Aiton) Sheriff, Bot. Gaz. 59:
313 (1915).
Xentipo: metfito hemiagrifito.
Biologa
Se trata de una especie de

introduccin relativamente reciente cuyos primeros testimonios en Espaa corresponden a unos pliegos de herbario
con material recolectado en
Barcelona (BC 373803) y Hostalric (BC 596397) en los aos
1963 y 1965 respectivamente,
por VIGO.
Se trata de una especie originaria del sur de Estados Unidos (Arizona, Nuevo Mxico, Texas),
Mxico y Guatemala, donde habita en praderas,
campos de cultivo y linderos, sobre suelos frescos
y utrofos. En Mxico, alcanza altitudes de hasta
2.600 m, encontrndose en terrenos hmedos y
pantanosos, aunque tambin se comporta como
arvense y ruderal. Su forma de introduccin en
Espaa no es del todo conocida, aunque se cree
que pudo deberse a la actividad comercial.
Planta herbcea perenne ocasionalmente anual,

robusta, erecta, de 50-200 cm de altura, normalmente provista de rizomas. Tallos tetragonales,
de glabros a ligeramente pubescentes. Hojas
muy variables, desde simples y lanceoladas, simples y lanceolado-ovadas hasta profundamente
divididas. Las superiores casi ssiles o bien con
peciolos ligeramente alados, predominantemente
simples, con el limbo de 10-15 x 2-3 cm. Las
inferiores con predominio del tipo dividido.
Inflorescencias en captulos agrupados, a su vez,
en corimbos. Pednculos de los captulos largos.
Brcteas involucrales subiguales, de 4-6 x 1 mm,
herbceas pero no foliceas. Flores liguladas
externas estriles, con 5-6 lgulas de 10-30 mm,
de color amarillo plido ms vivo hacia el pice o
a veces blancas. Flores tubulosas internas amarillas, frtiles. Fruto en aquenio de 3,8-8 mm de
longitud, con vilano formado por dos aristas apicales provistas de setas reflejas. Florece de septiembre a enero. Se reproduce principalmente
por semilla, de dispersin epizocora gracias a
las aristas del aquenio que se adhieren fcilmente
al pelo de los animales e incluso a la ropa de las
personas. Tambin utiliza eficazmente la reproduccin vegetativa por medio de sus rizomas.
Necesita humedad edfica, por lo que no se
separa mucho de los terrenos con balance hdrico favorable (orillas de ros, acequias, cunetas,

Se encuentra dispersa por diferentes provincias
espaolas, mostrando una mayor tendencia por
las de las costas mediterrnea y cantbrica y por
el archipilago canario, aunque tambin aparece
en localidades continentales, alejadas del mar, del
oeste de Castilla y Len, de Extremadura y del
interior de Andaluca, etc. En nuestro pas, suele
habitar en zonas hmedas, sobre suelos ricos en
materia orgnica, por lo general en las orillas de
los ros, en jardines poco cuidados, en cunetas y
bordes de caminos, en huertos con exceso de
riego, en mrgenes de acequias, etc. A, AL, AB,
B, BA, BI, C, CA, CC, CO, CS, GC [Gc, Fu],
GI, GR, H, J, LU, M, MA, MU, NA, O, S, SA,
SE, SS, T, TF [Tf, Hi, Pa, Go], V, VI, ZA. Tendencia demogrfica fuertemente expansiva, con
tendencia a formar poblaciones monoespecficas.
102
cultivos irrigados, etc.). Relativamente termfila,

no penetra en el interior ms que en lugares
situados a baja altitud y con la continentalidad
atenuada (Andaluca, Extremadura, oeste de
Castilla y Len, etc.). Bastante indiferente a la
naturaleza mineralgica del substrato, con tal
que sea frtil y disponga de humedad casi permanente.
Problemtica
Est considerada una especie alctona invasora
en Japn, Chile y Europa suroccidental (Francia,
Italia, Portugal, Espaa). Su preferencia por las
zonas hmedas y su capacidad para formar
poblaciones monoespecficas, hacen que invada
ecosistemas naturales ligados a los cursos de
agua y a los humedales. Aunque tambin se
introduce en cultivos de regado, no suele suponer un problema malherbolgico importante,
ms que en casos muy concretos.
En los espacios naturales y seminaturales, los
nicos mtodos de control vlidos son de tipo
mecnico manual, consistente en la retirada de
las plantas por cuadrillas de operarios provistos
de herramientas adecuadas (azadas, palas, etc.)
para la extraccin de los rizomas. Todos los restos vegetales deben ser retirados del lugar y destruidos lejos de la proximidad de cualquier curso
de agua. En los cultivos agrcolas, puede controlarse con diversos herbicidas con accin sobre
dicotiledneas herbceas.
Referencias
[1] ALCARAZ, F. 1983; [2] ALMEIDA, J.D. 1999;
[3] AMOR, A. et al. 1993; [4] ASEGINOLAZA, C. et
al. 1984; [5] BIURRUN, I. 1999; [6] BRUMMIT,
R.K. 1976; [7] CANO, E. et al. 1990; [8] CASASAYAS, T. 1989; [9] DAZ, T.E. & FERNNDEZ J,
J.A.. 1978; [10] GALLEGO, M.J. 1981; [11] GAVILN, R. et al. 1993; [12] GUILLN, A. & RICO, E.
1986; [13] GUERRERO, F. 1986; [14] HOLM, L.G.
et al. 1979; [15] LPEZ GONZLEZ, G. 1980; [16]
MALATO-BELIZ, J. 1959; [17] MATEO, G. CRESPO, M.B. 1988; [18] NAVARRO, F. et al. 1984; 19]
PASTOR, A. 1991; [20] RANDALL, R.P. 2002; [21]
REBUELTA, M. et al. 1978; [22] RIVERA, J. &
CABEZUDO, B. 1985; [23] RUIZ DE CLAVIJO, E. et
al. 1984; [24] SAGREDO, R. 1975; [25] SNCHEZ
GMEZ, P. & ALCARAZ, F. 1993; [26] SNCHEZ
RODRGUEZ, J.A. 1977; [27] SANZ-ELORZA, M. et
al. 2001; [28] TIRADO, J. 1998; [29] VALLE, C.J.
1982; [30] VIGO, J. 1976.
103
COMPOSITAE
Bidens frondosa L.
Camo de agua americano (cast.); bident fronds
(cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Bidens frondosa L., Sp. Pl.: 832 (1915).
Xentipo: metfito epecfito/hemiagrifito.
En lo que respecta a Espaa,
los testimonios ms antiguos
son varios pliegos de herbario
(BC 619003, BC 619004, BC
619005) procedentes del Maresme (Barcelona) recolectados por MONTSERRAT en el ao
1944.
104

El origen geogrfico de esta especie parece
encontrase en la parte oriental de Amrica del
Norte (desde Ontario y Nueva Escocia hasta
Florida y Luisiana), donde habita en terrenos
abiertos, eriales y cultivos agrcolas sobre suelo
hmedo. Otros autores, como BOLS & VIGO la
consideran originaria de Amrica del Norte en
general, e incluso de toda Amrica, tal y como
seala BRUMMITT. Se desconoce su forma de
introduccin, pero seguramente debi producirse de manera fortuita propiciada por el modo
de dispersin de sus disporas (epizocora),
pudiendo ser las aves migratorias o el propio
hombre (enganchadas a las ropas, acompaando
mercancas, etc.) quienes las trajeron.
Segn el Conservatorio y Jardn Botnico de
la Villa de Ginebra, fue introducida en Polonia
en el ao 1896, y desde all se extendi hacia el
sur de Europa. Sin embargo, THELLUNG indica
su presencia naturalizada en el Jardn de las Plantas de Montpellier en el ao 1762, aunque debi
comportarse como efemerfito ya que no se
conocen citas posteriores en dicho lugar. Tambin hay una cita del ao 1777 en la orilla del ro
Odra en Wroclaw (Polonia). A partir de finales
del siglo XIX y principios del XX comenz a
citarse en los mrgenes de los ros de Europa
central. Posiblemente, durante buena parte del
siglo XIX debi ser confundida con otras espe-
cies del gnero, en particular con la autctona

Bidens tripartita L., lo que explicara la falta de
citas durante esa centuria y la abundancia de las
mismas en los aos posteriores.

En Espaa presenta una distribucin bastante
particular, ya que abunda especialmente en Catalua, el Pas Vasco y ciertas provincias fronterizas con Portugal (Salamanca, Cceres). Falta en
los archipilagos. B, BI, CA, CC, GI, HU, L,
NA, O, S, SA, SS, T, V. Su tendencia demogrfica es claramente expansiva, como demuestra la
continua aparicin de nuevas citas.
Biologa
Planta herbcea anual, robusta, glabra, muy
ramificada, de hasta 100 cm de altura, con los
tallos de color marrn rojizo. Hojas pinnatisectas, con el fololo terminal de superior tamao
que los 2 o 4 laterales, de 2-10 x 0,5-3 cm. Inflorescencias en captulos, numerosos, de 1-2 cm de
dimetro, formados solamente por flores tubulosas de color amarillo. Resulta muy caracterstica una corona de 4-8 brcteas involucrales externas foliceas que se diferencian netamente de las
internas que son escariosas y ms pequeas.
Fruto en aquenio de color negro, comprimido
lateralmente, de 5-8 x 2-3 mm, provisto de dos
aristas erectas. Florece de septiembre a noviem-
bre. Se reproduce exclusivamente por semilla de

dispersin epizocora, gracias a las cerdas de las
aristas de los aquenios, que se adhieren con suma
facilidad al pelo de los animales e incluso a la
ropa de los humanos. Tambin se dispersan por
hidrocoria flotando en las aguas de los ros y
canales. Este ltimo mecanismo de dispersin
parece haber sido el que ms ha contribuido a su
rpida diseminacin por Catalua. Tanto en lo
que respecta a su capacidad de produccin de
semilla como a su germinacin (superior tasa e
inferior temperatura) y eficiencia en la dispersin, aventaja a las especies europeas del gnero
Bidens, lo que explica el xito invasor que alcanza en el Viejo Continente. Se trata de una especie
higronitrfila que precisa substratos hmedos y
ricos en nutrientes. Por este motivo, muestra
preferencia por los suelos fangosos de las orillas
de los ros, en sus tramos bajos, tras el estiaje.
Soporta bastante bien las temperaturas fras
invernales.
Problemtica
Nueva Zelanda, Estados Unidos (California,
Colorado, Montana, Nebraska), China, Japn
y Europa (Austria, Blgica, Luxemburgo,
Repblica Checa, Eslovaquia, Gran Bretaa,
Francia, Alemania, Suiza, Holanda, Hungra,
Italia, Sicilia, antigua Yugoslavia, Polonia,
Ucrania, Portugal y Espaa). En Espaa, se
encuentra en los sedimentos y arenas de las orillas de los ros, generalmente en el tramo bajo
de su curso, y tambin en mrgenes de acequias
y canales, cunetas, ribazos y cultivos con exceso de riego.
En aquellas zonas naturales invadidas debe ser
eliminada mediante arranque manual antes de
que se alcance la madurez de las semillas, o mejor
incluso antes de la floracin para asegurarse de
que no se han producido disporas. Las actuaciones deben repetirse varios aos hasta agotar el
banco de semillas de suelo y tambin es recomendable realizar prospecciones aguas abajo
para detectar posibles nuevos focos de invasin.
La erradicacin temprana, en los estadios iniciales de la invasin, es la nica alternativa para
lograr su control. En los cultivos agrcolas puede
combatirse con herbicidas, existiendo diversos
productos contra dicotiledneas herbceas que
ejerce un buen control sobre las especies del
gnero Bidens. En todo caso, debe tenerse en
cuenta la especie cultivada, su estado fenolgico
y el de la mala hierba, la dosis y las condiciones
de aplicacin, etc.
Referencias
[1] AEDO, C. et al. 1987; [2] ALMEIDA, J.D. 1999;
[3] AMICH, F. 1979; [4] BENED, C. et al. 1986; [5]
BIURRUN, I. 1999; [6] BOLS, O. 1998; [7]
BOLS, O. & VIGO, J. 1996; [8] BRUMMIT, R.K.
1976; [9] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1999;
[10] CARRETERO, J.L. 1992; [11] CASASAYAS, T.
1989; [12] CONESA, J.A. 2001; [13] CONESA, J.A.
& RECASENS, J. 1989; [14] CROW, G.E. & HELLQUIST, C.B. 2000; [15] GRUBEROV, H. et al.
2001; [16] GUILLN, A. & RICO, E. 1986.; [17]
HOLM, L.G. et al. 1979; [18] LASTRA, J.J. &
MAYOR, M. 1982; [19] MASALLES, R.M. et al.
1996; [20] NUET, J. & PANAREDA, J.M. 1988; [21]
ORTEGA, A. 1995; [22] RANDALL, R.P. 2002; [23]
RICO, E. 1978; [24] RUIZ DE CLAVIJO, E. & JIMNEZ, M. 1990; [25] SNCHEZ SNCHEZ, J. 1979;
M. & SOBRINO, E. 2002; [28] SANZ-ELORZA, M.
et al. 2001; [29] SIERRA RFOLS, E. 1979; [30]
THELLUNG, A. 1912; [31] VALDS FRANZI, A.
1985; [32] VERLOOVE, F. 2002.
105
COMPOSITAE
Bidens pilosa L.
Dos dientes (cast.); bident pils (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Bidens pilosa L., Sp. Pl.: 832 (1753).
Xentipo: metfito epecfito.
La primera cita en Espaa de
esta especie corresponde a
un pliego de herbario (MA
126537), con material recolectado en Mlaga, en el ao
1913 por BELTRN. Posteriormente, LAZA vuelva a herborizarla (MA 126534) en la localidad de Maro, tambin en la
provincia de Mlaga. En Catalua aparece algo ms tardamente, concretamente BOLS & MARCOS la recolectan en
Barcelona en el ao 1951 (BC
96465), aunque desapareci
con motivo de las heladas de
1956. Durante las dos ltimas
dcadas del pasado siglo, volvi a ser citada de nuevo en
varias localidades catalanas
(Barcelona, Baix Camp, Blanes, etc.) y levantinas (Altea,
Denia, Burriana, Benicasim,
Sagunto, etc.).
106
Biologa
Se trata de una especie originaria de las zonas

tropicales de Amrica del Sur. Su forma de introduccin no es conocida, pudiendo quizs asociarse a actividades comerciales.
Planta herbcea anual, erecta, de hasta 50 cm de

altura, ramificada, con los peciolos y los raquis
de las hojas pubescentes. Hojas imparipinnadas,
de 2-9 x 1-3,5 cm, las medianas con 3-7 fololos,
el terminal de mayor tamao, ovados, con el
margen dentado. Inflorescencias en captulos de
5-15 mm de dimetro, con las flores externas
liguladas, blancas y estriles y las internas tubulosas, amarillas y hermafroditas. Fruto en aquenio fusiforme, de 6-8 mm, con pelos antrorsos y
con 2-3 aristas con pelos retrorsos. Florece de
julio a octubre. Se reproduce exclusivamente por
semilla de dispersin epizocora, incluyndose
el hombre como vector de las disporas al quedar stas adheridas con suma facilidad a las
ropas. Se trata de una especie nitrfila que habita, por lo general, en ambientes con fuerte
influencia antrpica, tanto viarios como ruderales, introducindose tambin en los cultivos
como mala hierba. No obstante, necesita cierta
humedad edfica. Es la ms termfila de las especies del gnero Bidens presentes en Espaa, de
ah su distribucin meridional y costera.

Pese a que su difusin por nuestro pas es relativamente reciente, se encuentra ya muy extendida
por diversas provincias, preferentemente en
ambientes clidos cercanos al mar. Abunda en las
islas Canarias. A, AL, B, CA, CC, CS, CO, GC
[Gc, La, Fu], GI, GR, J, MA, MU, SE, T, TF [Tf,
Pa, Go, Hi], V. Tendencia demogrfica fuertemente expansiva, tanto a escala de nuestro territorio como en mbitos ms amplios.
Problemtica
Se trata de una especie alctona invasora, sobre
todo de cultivos agrcolas, en Australia, Nueva
Zelanda, islas del Pacfico (Indonesia, Micronesia, Nueva Guinea), Estados Unidos (California,
Florida), Mxico, Amrica Central (Cuba, Puerto Rico, El Salvador, Guadalupe), Amrica del
Sur (Per, Ecuador), frica (Kenia, Sudfrica,
Etiopa), Asia (Tailandia, Vietnam, China,
Japn), Europa (Repblica Checa, Blgica, Alemania, Italia, Portugal y Espaa) y Macaronesia.
Suele adaptarse bien a los ambientes viarios,
invadiendo frecuentemente las cunetas y bordes
de caminos, as como tambin se presenta como
mala hierba en cultivos estivales. Un problema
potencial aadido es el hecho de que en Brasil
han sido detectados en 1993 biotipos resistentes
a herbicidas del grupo B/2 (inhibidores ALS),
mostrando resistencia a imazetapir y nicosulfuron.
En los cultivos agrcolas pueden realizarse tratamientos herbicidas, utilizando productos autorizados, con accin sobre dicotiledneas anuales y
sin peligrosidad ambiental. En lo que respecta a
las invasiones en otros mbitos, debe vigilarse la
aparicin de nuevas poblaciones, procediendo a
su erradicacin manual en los estadios iniciales,
realizando las actuaciones antes de la floracin
para evitar la diseminacin de las disporas. La
mayora de las veces ser necesario repetirlas
varios aos hasta agotar el banco de semillas del
suelo.
Referencias
1999; [3] BOLS, O. 1998; [4] BOLS, O. &
MARCOS, A. 1953; [5] BOLS O. & VIGO, J.
1979; [6] ] BOLS O. & VIGO, J. 1996; [7] BRUMMIT, R.K. 1976; [8] CARRETERO, J.L. 1985; [9]
CASASAYAS, T. 1989; [10] GARCA MONTOYA, F.
& MUOZ, J.M. 1990; [11] HOLM, L.G. et al.
1977; [12] HOLM, L.G. et al. 1979; [13] JUAN, A.
et al. 1996; [14] LEONARD, J. 1952; [15] LPEZ
GONZLEZ, G. 1975; [16] ORTEGA, A. 1995; [17]
PREZ BADA, M.R. 1997; [18] PREZ BADA, R.
et al. 1994; [19] RANDALL, R.P. 2002; [20] ROALES, J. 1997; [21] ROSELL, R. & PERIS, J.B. 1983;
[22] SAGREDO, R. 1975; [23] SAMO, A.J. 1995;
[24] SNCHEZ GARCA, I. 1995; [25] SANTOS
GUERRA, A. 1983; [26] SANZ-ELORZA, M. &
SOBRINO, E. 2002; [27] SANZ-ELORZA, M. et al.
E. 2001; [28] TIRADO, J. 1998; [29] TUDELA, A.R.
et al. 1990; [30] VICIOSO, B. 1908; [31] VIEGI, L.
et al. 1974; [32] VISE, A. 1958.
107
COMPOSITAE
Bidens subalternans DC.

Amor seco, amor de viejo (cast.); bident de vinya
(cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Bidens subalternans DC., Prodr. 5: 600
(1836).
Xentipo: metfito epecfito/hemiagrifito.
Se desconoce su fecha de introduccin en Europa. En Espaa, la primera cita parece
ser del ao 1935, concretamente de la comarca del
Maresme (Barcelona), segn
seala MONTSERRAT. Con anterioridad, existe la posibilidad
de que una planta citada por
COMPANYO en el ao 1864, en el
Roselln, como Kernera bipinnata (L.) Gren. & Godron, fuera realmente Bidens bipinnata
L. o Bidens subalternans DC.,
ya que si bien la sinonimia corresponde a la primera, ambas
especies poseen fuertes afinidades morfolgicas que han
generado no pocas confusiones entre ellas. Tambin por
esta confusin se puede haber
subestimado la importancia de
Bidens subalternans en nuestro pas.
108
Biologa
Procede de Amrica del Sur, donde ocupa una

extensa rea que comprende varios pases: norte
de Argentina, Uruguay, Paraguay, Bolivia y el
sur de Brasil. Su modo de introduccin no se
conoce fehacientemente, aunque debi producirse de forma involuntaria por medio de la actividad comercial.
Planta herbcea anual, erecta de hasta 100 cm de

altura, ramificada, glabrescente. Hojas irregularmente bipinnadas, de 4-18 x 3-10 cm, algo pelosas, con los lbulos de orden inferior estrechamente lanceolados, con el margen entero o
dentado. Inflorescencias en captulos con todas
las flores tubulosas y amarillentas, de 7-15 mm
de dimetro, pedunculados. Brcteas involucrales con el margen escarioso, las internas ms largas. Fruto en aquenio de 6-8 mm los externos y
de 8-14 mm los internos, negruzcos, con 2-4
aristas erectas de 1-3 mm de longitud, cubiertos
de setas reflejas. Florece de agosto a noviembre.
Se reproduce exclusivamente por semilla de dispersin preferentemente epizocora (incluido el
hombre como vector) y en menor medida tambin hidrcora por su situacin en ocasiones cercana a los cursos de agua. Habita ambientes muy
variados, por lo comn sometidos a cierta
influencia antropozogena, desde netamente
ruderales y viarios (eriales, cunetas, etc.) o arvenses (viedos y otros cultivos principalmente de
secano) hasta riparios (bordes de ros, lechos de
rieras, cercanas de canales y acequias, etc.). Se
trata de una especie termfila, que no suele penetrar desde las reas costeras hacia el interior ms
que en ambientes caldeados, como ocurre en la
comarca del Bajo Cinca en Huesca. Parece ser,
de entre las especies del gnero Bidens presentes

Se trata de una especie ampliamente naturalizada
en la banda costera mediterrnea. Sobre todo en
las provincias de Catalua y de la Comunidad
Valenciana, donde ocupa diversos hbitats como
ambientes viarios y ruderales, cultivos, especialmente de secano, como el viedo, borde de ros y
rieras, etc. A, AB, B, CS, GI, HU, L, MU, T, V.
en nuestro territorio, la menos condicionada por

la humedad, presentando en este sentido mayor
valencia ecolgica que sus congneres.
Problemtica
Se ha sealado como planta alctona invasora en
Australia y Europa (Blgica, Francia y Espaa).
Invade diferentes hbitats, incluyendo cultivos
de secano, de donde procede precisamente su
denominacin popular catalana. Tambin reas
riparias como riberas fluviales en aguas curso
lento, lechos de ramblas y rieras, etc. algunas de
alto valor ecolgico, como el Marjal de Pego en
la provincia de Alicante o el Parque Natural del
Delta del Ebro en Tarragona. Es precisamente en
los restos maduros de vegetacin riparia donde
deben priorizarse las medidas de control.
En los ecosistemas riparios invadidos se debe
proceder a su eliminacin manual antes de que se
alcance la madurez de las semillas, o mejor incluso antes de la floracin para asegurarse que no se
han producido disporas. Las actuaciones deben
repetirse varios aos hasta agotar el banco de
semillas de suelo y tambin es recomendable realizar prospecciones aguas abajo para detectar
posibles nuevos focos de invasin. La erradicacin temprana, en los estadios iniciales de la
invasin, es la nica alternativa para lograr su
control. En los cultivos agrcolas puede controlarse por los procedimientos clsicos de control
de malas hierbas en la agricultura, es decir, herbicidas, laboreo, etc.
Referencias
[1] BOLS, O. 1998; [2] BOLS O. & VIGO, J.
1979; [3] BOLS O. & VIGO, J. 1996; [4] BRUMMIT, R.K. 1976; [5] CARRETERO, J.L. et al. 1996;
[6] CASASAYAS, T. 1989; [7] COMPANYO, L. 1864;
[8] CONESA, J.A. 2001; [9] MASALLES, R.M. et al.
1996; [10] MONTSERRAT, P. 1962; [11] PREZ
BADA, M.R. 1997; [12] RANDALL, R.P. 2002;
[13] SAMO, A.J. 1995; [14] SANZ-ELORZA, M.
2001; [15] SANZ-ELORZA, M. & SOBRINO, E.
SERRA, L. et al. 1993; [18] TIRADO, J. 1998; [19]
VALDS-FRANZI, A. et al. 1992; [20] VERLOOVE,
F. 2002; [21] VILLAESCUSA, C. 2000.
109
GRAMINEAE
Bromus willdenowii Kunth

Espiguilla (cast.); bromus catrtic (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Bromus willdenowii Kunth, Rvis. Gram.
134 (1828).
Tipo biolgico: hemicriptfito cespitoso.
Se conoce subespontnea y
cultivada en Francia desde el
primer cuarto del siglo XIX.
Las primeras citas en territorio espaol son de principios
del siglo XX, localizndose en
diversos puntos de Catalua
(Perelada, Matar, Castell
dEmpuries, etc.). A partir de
la dcada de los setenta, la especie experiment un incremento demogrfico espectacular, pasando a convertirse
en una planta habitual en
muchas zonas del pas.
110
Biologa
Se trata de una especie originaria de Amrica del

Sur (algunos autores restringen su regin de origen a la zona andina de Per). Fue introducida
en Europa y en otras partes del Mundo (Estados
Unidos, Australia, Nueva Zelanda) de manera
intencionada como planta forrajera.
Planta herbcea, perenne, laxamente cespitosa,

poco longeva, con tallos erectos o ascendentes,
de 15-150 cm de altura. Hojas con el limbo de
10-40 x 3-12 mm, glabro o ligeramente peloso en
las aurculas de las hojas inferiores. Inflorescencia en pancula floja de 5-30 cm, con las ramas
patentes o inclinadas, a menudo ms largas que
las espiguillas. stas miden 20-40 x 5-10 mm, y
son lanceoladas u ovadas, fuertemente comprimidas, glabras o escbridas, con 6-12 flores
imbricadas. Glumas desiguales, acuminadas,
fuertemente aquilladas por el dorso. Lema de 1718 x 5-7 mm, anchamente lanceolada, aquillada
en el dorso, coricea, mtica o con arista dbil de
hasta 1 mm. Plea ms o menos la mitad de larga
que la lema. Anteras de hasta 4 mm. Fruto en
caripside. Florece de mayo a agosto. Se reproduce por semilla, aunque puede emitir renuevos
a partir de las yemas existentes en la axila de las
hojas (ahijado). Cuando desaparece parcialmente
la parte area por siega o pastoreo, se inicia un
proceso de diferenciacin de yemas en la zona
basal de la planta a expensas de las reservas acumuladas en la base de los tallos y en las races,
que con el tiempo regeneran de nuevo la planta.
Este proceso fisiolgico del ahijado es propio de
las especies pertenecientes a la familia de las gramneas, que en el caso de Bromus willdenowii es
particularmente eficiente. Prefiere los climas

En la actualidad se encuentra ampliamente
extendida por casi todas las provincias peninsulares, as como en los archipilagos. Habita en
cultivos de regado, jardines y cspedes ornamentales, orillas de caminos, vas frreas, rieras y
ramblas con la vegetacin natural degradada, etc.
A, B, BA, BI, CA, CO, CS, GC [Gc, La, Fu],
GI, GR, HU, L, LE, M, MA, MU, NA, O, PM
[Ib], S, SA, SE, SG, SO, SS, T, TF [Tf, Pa, Go],
TO, V, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable en
el mbito global al encontrarse presente de
manera muy generalizada, aunque pueden, sin
embargo, aparecer nuevas poblaciones locales
abundantes.
suaves y templado, perjudicndole las heladas

fuertes y prolongadas. Aunque prefiere los substratos ricos en nutrientes y hmedos, puede vivir
tambin en suelos pobres y moderadamente
secos, si bien en estos casos los especmenes son
ms pequeos y menos vigorosos.
Problemtica
Se considera una especie alctona invasora en
Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Sudfrica,
Estados Unidos (California, Tennessee, etc.),
Mxico, Amrica Central, Siria, India, China,
Japn, Corea, Indonesia, Europa (Rusia, Gran
Bretaa, Francia Portugal, Espaa) y Macaronesia (Azores, Canarias). En nuestro pas, se trata
de una mala hierba agrcola de los cultivos irrigados, sobre todo si se practican siegas peridicas
(plantaciones frutales, alfalfa, etc.), y tambin de
los cspedes recreativos y ornamentales. Por su
autoecologa, no ocasiona daos ambientales significativos, aunque puede entraar un peligro
potencial en zonas hmedas naturales.
En agricultura, puede controlarse por medio de
herbicidas, existiendo numerosas materias activas eficaces contra las especies del gnero Bromus. Entre otras, podemos citar alacloro, clortoluron, diclofop metil, dinitramina, etalfluralina,
imazapir, linuron, metil diclofop, metalacloro,
norflurazona, setoxidim, terbutrina, tiazopir,
etc. Aunque no se conocen bioagentes utilizados
para el control biolgico de esta especie, s que
resulta atacada con mucha frecuencia por enfermedades criptogmicas (tizones) producidas por
hongos basidiomicetos de los gneros Ustilago y
Tilletia. En el medio natural, por ahora no creemos necesaria ninguna medida, salvo vigilar el
comportamiento ecolgico de la especie con
especial referencia a las zonas hmedas, que por
su escasez y alto valor ecolgico en Espaa,
merecen una atencin preferente en todo lo relacionado con su conservacin.
Referencias
& RICO, E. 1989; [25] ROMERO, M.I. et al. 1990;

[26] ROSELL, R. & PERIS, J.B. 1983; [27] SNCHEZ GARCA, I. & MARTNEZ ORTEGA, C. 1984;
[28] SANTOS GUERRA, A. 1983; [29] SANZ-ELORZA, M. 2001; [30] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001;
[31] SEGURA, A. et al. 2000; [32] SMITH, P.M. 1980;
[33] TIRADO, J. 1998; [34] VILLAESCUSA, C. 2000.

1999; [3] AMICH, F. 1980; [4] ASEGINOLAZA, C. et
al. 1984; [5] BOLS, O. 1998; [6] BORJA, J. 1951;
[7] CABEZUDO, B. et al. 1990; [8] CARRETERO, J.L.
J.L. & ESTERAS, F.J. 1983; [11] CASASAYAS, T.
1989; [12] CONESA, J.A. 2001; [13] GAVILN, R. et
al. 1993; [14] GMEZ HERNNDEZ, P.J. 1984; [15]
GUERRERO, F. & SNCHEZ RODRGUEZ, J.A.
1987; [16] HOLM, L.G. et al. 1979; [17] LORDA,
M. 2001; [18] MASALLES, R.M. et al. 1996; [19]
MOLINA, J.A. 1990; [20] NAVARRO, F. & GARCA
RO, R. 1992; [21] PASTOR SAMPEDRO, A. 1991;
[22] PUJADAS, A. & HERNNDEZ BERMEJO, J.E.
1986; [23] RANDALL, R.P. 2002; [24] ROMERO, T.
111
BUDDLEJACEAE
Buddleja davidii Franchet

Budleya, baileya, arbusto de las mariposas,
lilo de verano (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Scrophulariales Lindley
Familia: Buddlejaceae K. Wilh.
Especie: Buddleja davidii Franchet, Nouv. Arch.
Mus. Hist. Nat. Paris, sr. 2, 10: 65 (1887).
ao 1893, concretamente en
Francia, por un misionero jesuita llamado Armand David,
aficionado a la botnica, que
trajo semillas de esta planta
recogidas en el Tbet. Tres
aos despus se introdujo en
Inglaterra, en el Jardn Botnico de Kew. En Espaa, su introduccin tuvo lugar en el
siglo XX, comenzando a observarse ejemplares escapados a partir de la segunda
mitad de la centuria. Los primeros en citarla en este estado fueron A. & O. BOLS, en el
ao 1961, en las localidades
gerundenses de Santa Pau y
Montespir.

Se trata de una especie originaria de China central (Yunnan, Hunan, Szechwan, Kweichow,
Jiangxi, Jiangsu, Hubei) y del Tbet, donde habita en taludes, matorrales y cascajos fluviales,
entre 600 y 3.000 m de altitud. Introducida en
Europa, Estados Unidos y diversas zonas templadas del Mundo de manera intencionada como
planta ornamental, naturalizndose con facilidad
en muchas de ellas.

En nuestro pas se emplea profusamente en jardinera como arbusto ornamental en casi todas
las provincias, habindose naturalizado en diversos puntos de la Cornisa Cantbrica y de los
Pirineos, sobre todo en sus extremos oriental y
occidental. De manera puntual, ha aparecido en
algunos enclaves de Castilla y Len, de la costa
de Tarragona y Castelln y del norte de Alicante.
Suele encontrarse en los depsitos pedregosos de
los ros, taludes, orillas de caminos, eriales
hmedos, ruinas, etc. A, B, BI, CS, GI, HU, L,
NA, O, SA, SG, SO, SS, T, VI. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Arbusto caducifolio de hasta 4 m de altura.
Hojas ovadas u ovado-lanceoladas, de hasta 20
cm de longitud, con el margen dentado, densa112
mente tomentosas y grisceas por el envs. Flores en panculas terminales densas de hasta 35 cm
de longitud, muy olorosas, con los lbulos de la
corola de color prpura y la garganta anaranjada.
Fruto en cpsula alargada, bivalvada, de 5-10
mm de longitud, a menudo encerrada dentro del
periantio que es persistente. Semillas muy
pequeas y numerosas, a veces aladas. Florece de
junio a noviembre. Polinizacin entomfila por
medio de lepidpteros. Se reproduce principalmente por semilla, de dispersin anemcora,
aunque los esquejes enrazan bien. Tiene capacidad para rebrotar de raz despus de sufrir cortes
o talas, o bien tras la muerte de la parte area por
efecto de las bajas temperaturas. Presenta un crecimiento rpido y vigoroso. La produccin de
semillas es muy variable de unos cultivares a
otros, pudiendo llegarse a las 40.000 semillas por
racimo en el caso del cultivar Potters Purple.
Tolera las atmsferas contaminadas de las grandes ciudades y los suelos bsicos. No soporta la
sequa prolongada, por lo que en climas secos
slo prospera en suelos con humedad edfica.
Aguanta bien las temperaturas bajas invernales.
Por lo general, prefiere los suelos frescos y bien
drenados. Su expansin se ve favorecida por la
eliminacin de la cubierta vegetal natural original y por las obras de canalizacin de los ros
debido a su accin destructora sobre la vegetacin preexistente.
Problemtica
Est extendida en la actualidad, con carcter
invasor, en Nueva Zelanda, donde crea los
mayores problemas. Tambin invade, aunque
con menor gravedad, Estados Unidos (California, Conneticut, Georgia, Kentucky, Maryland, Massachusetts, Michigan, Nueva Jersey,
Nueva York, Carolina del Norte, Ohio,
Pennsylvania, Carolina del Sur, Tennessee, Virginia, Washington), Hawaii, Puerto Rico, Islas
Fiji, diversas zonas de frica y el centro y oeste
de Europa (Alemania, Austria, Blgica, Italia,
Espaa, Portugal, Holanda, Suiza, Irlanda,
Francia, Gran Bretaa y Bulgaria). En el Reino
Unido se considera una de las 20 especies alctonas ms invasoras, encontrndose muy
extendida sobre todo en el sur de Gran Bretaa. En este pas, se ha llegado a sugerir como
posible causa de su rpida expansin el cambio
climtico. En Suiza se incluye en la llamada
lista negra, constituida por 27 especies de
plantas alctonas que causan efectos negativos
sobre el medio ambiente y que suponen un
problema para la proteccin de la Naturaleza,
al competir con la flora autctona en ambientes
ruderalizados y fluviales. En el norte de la
Pennsula Ibrica abunda en hbitats perturbados a baja altitud, sobre todo en escombreras y
llanuras aluviales, ocupando terrenos antao
pertenecientes a los dominios de la vegetacin
riparia (saucedas).
Dentro de las medidas preventivas, la primera es
evitar su empleo en jardinera en las zonas de
riesgo, pudiendo sustituirse por otras especies
parecidas como Buddleja globosa, que no manifiesta carcter invasor, o mejor an por especies
autctonas. Otra buena prctica sera utilizar
aquellos cultivares con menor produccin de
semilla, como Summer Rose o Orchid Beauty
cuya produccin de semillas viables es veinte
veces menor que la de otras variedades como
Potters Purple o Border Beauty. En el
Reino Unido se ha recomendado a los jardineros
podar anticipadamente en otoo, cortando las
inflorescencias, para no dar opcin a la diseminacin de las semillas, aunque esto puede
aumentar el riesgo de sufrir daos por helada.
Entre las medidas activas, prcticamente slo se
han aplicado las de tipo mecnico, consistentes
en el arranque de plantas jvenes, corta o tala de
ejemplares adultos y desenterrado y retirada de
races para evitar rebrotes. En lo que respecta a
los mtodos qumicos de control, pueden emplearse los productos habituales contra especies
leosas, como picloram, picloram + 2,4-D, glifosato, triclopir, etc. Por el momento, no se han
sealado posibles agentes adecuados para su
empleo en lucha biolgica.
Referencias
[1] ANISKO, T. & IM, U. 2001; [2] ASEGINOLAZA,
C. et al. 1984; [3] BOLS, A. & BOLS, O. 1961;
[4] BOLS, O. et al. 2001; [5] CASASAYAS, T. 1989;
[6] ERVITI, J. 1991; [7] FERRNDEZ, J.V. & SANZELORZA, M. 2002; [8] GIRARDON, J. 1983; [9]
HERRERO MARTNEZ, F. 1985; [10] LASTRA, J.J.
& MAYOR, M. 1979; [11] LAUBER, K. & WAGNER, G. 2000; [12] LEEUEWENBERG, A.J.M. 1979;
[13] LORDA, M. 2001; [14] RANDALL, J.M. &
MARTINELLI, J. (eds.). 1996; [15] SANZ-ELORZA,
[17] TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [18] TU, M. et
al. 2001.
113
AIZOACEAE
Carpobrotus acinaciformis (L.) L. Bolus

Hierba del cuchillo, ua de gato, ua de len (cast.);
blsam, dents de lle (cat.); blsamo, herba
do coitetelo (gal.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
En el siglo XX, aunque se desconoce la fecha exacta.
Biologa
Sudfrica (regin de El Cabo). Se introdujo en

Espaa y en el resto de los pases donde ahora se
encuentra naturalizada como planta ornamental
y de inters para cubrir taludes y dunas litorales,
de modo anlogo a Carpobrotus edulis, aunque
con mucha menos profusin.
Se trata de un camfito suculento y reptante,

pluriacaule, con los tallos largos y radicantes y
las ramas cortas con numerosas hojas. stas son
opuestas, ssiles, semiamplexicaules, curvadofalcadas, de seccin transversal a partir de su
mitad en tringulo issceles, generalmente glaucas, ligeramente adnatas en la base. Flores grandes, de 7-10 cm de dimetro, solitarias, de color
prpura, con (4)5 tpalos. Provistas de numerosos estaminodios petaloideos de color prpura
intenso, dispuestos en 3-4 verticilos. Androceo
con numerosos estambres al principio erectos y
despues convergentes hacia los estigmas. Ovario
nfero, con 8-16 carpelos. Estigmas ssiles, radiales, subulados, plumosos. Fruto carnoso, drupceo, indehiscente, oval, con 8-16 lculos.
Semillas grandes, obovoides, ligeramente comprimidas, rodeadas de muclago. Florece de
(enero)marzo a junio. La fecundacin es algama y entomfila. En su regin de origen y en
varias zonas del Mundo, los frutos maduros son
devorados por las gaviotas y por los pequeos
mamferos (conejos, ratas) contribuyendo de
este modo a su dispersin al ser expulsadas las
semillas con las deyecciones. Se reproduce activamente de manera asexual mediante estolones
que enrazan fcilmente en los nudos. Posee
metabolismo CAM. Necesita climas templados,
no tolerando las heladas moderadas o reiteradas

Se encuentra naturalizada de manera puntual y
dispersa por algunos puntos del litoral mediterrneo y cantbrico. Es mucho menos frecuente
que Carpobrotus edulis, salvo en Murcia, donde
se ha utilizado ms en jardinera. A, C, GR, MU,
O, PM (Mll), T, S. Suele presentar tambin un
carcter invasor agresivo, con clara tendencia a
aumentar rpidamente sus poblaciones si no son
controladas.
114

Familia: Aizoaceae Rudolphi
Especie: Carpobrotus acinaciformis (L.) L. Bolus in
Fl. Pl. South Africa 7, tab. 247 (1927).
Tipo biolgico: camfito suculento reptante.
(hasta 2 C). Soporta bien la sequa, la salinidad

y los substratos arenosos, razn por la cual se ha
utilizado para fijar dunas y taludes en zonas litorales. Tolera tambin niveles moderados de polucin en las aguas del mar. Necesita exposiciones
a pleno sol. Tampoco resulta palatable para los
herbvoros.
Problemtica
Se trata igualmente de una planta muy invasora
en playas y roquedos de la costa, donde compite
con la vegetacin natural hasta eliminarla. Forma
densas alfombras monoespecficas que tapizan el
suelo casi por completo desplazando a las especies nativas. As mismo, produce un efecto de
concentracin y acumulacin de sales en el suelo
disminuyendo la disponibilidad de nutrientes y
alterando el pH del substrato. En Europa, se ha
naturalizado, a veces con carcter invasor, en la
costa mediterrnea francesa (Parque Nacional de
Port-Cros) y en la isla de Crcega, en el sur de
Gran Bretaa, Portugal, Italia, Grecia y Montenegro. Fuera de Europa apenas si se ha sealado
debido a que muchos autores la incluyen en Carpobrotus edulis. En Espaa, lo hemos visto escapado a partir de restos de jardinera en el Parque
Natural de los Acantilados de Maro y Cerro
Gordo, en la provincia de Granada, a unos 2 km
de una poblacin de Rosmarinus tomentosus
Huber-Morath & Maire, endemismo del litoral
de Mlaga y Granada, declarado en Peligro de
Extincin y en Peligro Crtico por la Junta de
Andaluca y la UICN respectivamente, del cual
slo quedan cinco poblaciones muy separadas
entre s. As mismo, se encuentra tambin presente de manera ms puntual en la comarca del
Baix Camp (Tarragona), en algunas localidades
del Bajo Segura y del Bajo Vinalop (Alicante),
en el litoral murciano, en la isla de Mallorca y en
la costa de Asturias y Cantabria. En el litoral
cntabro-atlntico, invade las zonas superiores
de los acantilados, eliminando a las especies
autctonas que no pueden desarrollarse al formar densas alfombras que pueden llegar a cubrir
superficies considerables de terreno.
Referencias
[1] AEDO, C. et al. 1990; [2] BOLS, O. et al.
2000; [3] FOLCH, R. 1980; [4] GOLDBLATT, P. &
MANNING, J. 2000; [5] GUINEA, E. 1949; [6]
HANSEN, A. & SNDING, P. 1993; [7] NATALI, A.
& JEANMONOD, D. 1996; [8] SANZ-ELORZA, M.
et al. 2001; [9] SUEHS, C.M. et al. 2001.
Para esta especie son vlidos los mismos mtodos de control y actuaciones indicadas para su
congnere Carpobrotus edulis.
115
AIZOACEAE
Carpobrotus edulis (L.) N. E. Br.

Hierba del cuchillo, ua de gato, ua de len (cast.);
blsam, dents de lle (cat.); blsamo, herba do
coitelo (gal.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
Desconocida. Posiblemente en
el siglo XIX. La primera cita de
la especie en Espaa data del
ao 1900, concretamente en
Galicia.

Sudfrica (El Cabo), donde vive de manera natural entre el nivel del mar y los 1.000 m de altitud.
Debiso a su capacidad para cubrir densamente
dunas y arenales se ha utilizado como planta
ornamental encespedante y fijadora de suelos en
zonas costeras. A partir de estos cultivos se ha
naturalizado ampliamente en arenales, roquedos
y acantilados costeros.

Se trata de una especie abundante en algunos
puntos del litoral cantbrico (Asturias, Pas
Vasco, sur de Galicia), mediterrneo (Costa
Brava, Delta del Ebro, Menorca) y suratlntico
(Doana). De manera ms puntual aparece tambin en otros enclaves de varias provincias costeras e insulares. A, B, BI, C, CA, CS, GC [Gc,
Fu], GI, H, LU, MA, PM [Ib, Mll, Mn], O, PO,
S, SS, T, TF [Tf], V. Presenta un carcter invasor
muy agresivo, con clara tendencia a aumentar
rpidamente sus poblaciones si no se controlan.
Biologa
Es un camfito suculento y reptante, pluriacaule,
con los tallos de hasta 2 m, radicantes, muy ramificados, subcilndricos. Hojas opuestas, ssiles,
semiamplexicaules, erectas o erecto-patentes,
oblongas, subfalcadas o rectas, de seccin transversal en tringulo equiltero, verdes, de 4-10 x
116

Familia: Aizoaceae Rudolphi
Especie: Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. in E.P. Phillips, Gen. S. Afr. Fl. Pl.: 249 (1926).
Tipo biolgico: camfito suculento reptante.
1-1,6 cm, ligeramente adnatas en la base. Flores

de 8-10 cm de dimetro, de color amarillo o
rosado (var. rubescens Druce), con cinco tpalos
de los cuales los tres externos miden 2-4,5 cm y
son oblongos y los dos internos ms pequeos,
con el margen escarioso. Estaminodios petaloideos amarillos o rosados, linear-lanceolados, dispuestos en 3-4 verticilos. Androceo con numerosos estambres al principio erectos y despus
convergentes hacia los estigmas, con los filamentos amarillentos. Ovario nfero, con 8-16 carpelos. Estigmas ssiles, radiales, subulados, plumosos. Fruto carnoso, drupceo, indehiscente,
subgloboso, amarillento, plurilocular. Semillas
grandes, obovoides, ligeramente comprimidas,
rodeadas de muclago. Florece de marzo a junio.
La fecundacin es algama y entomfila, habindose observado polinizadores en los rdenes
Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera
y Thysanoptera. Posee metabolismo CAM. Los
frutos maduros son devorados por gaviotas y
pequeos mamferos (conejos, ratas) contribuyendo as a su dispersin al ser expulsadas las
semillas con las deyecciones. Se reproduce activamente por estolones que enrazan fcilmente
en los nudos. Necesita climas templados, no
tolerando las heladas moderadas o reiteradas. Ha
desaparecido por completo en algunas zonas
despus de un periodo de fro intenso. Soporta
bien la sequa, la salinidad y los substratos are-
nosos, por lo cual se ha utilizado para fijar dunas

y taludes en zonas litorales. Necesita exposiciones a pleno sol. Las semillas germinan abundantemente tras los incendios, pudiendo permanecer
en el banco de semillas del suelo sin perder la
capacidad germinativa durante varios aos. No
resulta palatable para los herbvoros.
Problemtica
En California es un serio invasor de los ecosistemas costeros, donde desplaza a la vegetacin
natural, gracias a su rpida multiplicacin vegetativa y a su capacidad para hibridarse con C.
chilensis, lo que favorece el xito en la invasin al
aumentar la variabilidad genotpica. Tambin ha
colonizado las costas de Australia y varias islas
del Pacfico. Aparece ampliamente naturalizada
con carcter invasor en la costa mediterrnea
francesa (P. N. de Port-Cros) y en Crcega. En
Portugal supone un grave problema para la flora
de zonas costeras. Concretamente, las dunas del
Parque Natural de Sintra-Cascais estn severamente invadidas por esta especie. En Gran Bretaa e Irlanda del Norte ha invadido los roquedos martimos en algunos lugares. En Espaa
invade algunas reas del P. N. de las islas Atlnticas, de las costas de Asturias y Cantabria, de la
Costa Brava, de la isla de Menorca, de Mallorca,
del P. Nat. del Delta del Ebro, de las costas de
Castelln, de Alicante y del litoral andaluz
(Marismas del ro Palmones, Conil de la Frontera, P. N. de Doana). En el norte y noroeste de la
Pennsula, invade las zonas superiores de los
acantilados, eliminando a las especies autctonas
ya que forma alfombras muy tupidas que cubren
superficies considerables de terreno impidiendo
el desarrollo de otras plantas. As mismo, produce un efecto de concentracin y acumulacin de
sales en el suelo disminuyendo la disponibilidad
de nutrientes y alterando el pH del substrato.
El mtodo de control y erradicacin ms utilizado ha sido la retirada manual de las plantas en las
zonas invadidas, seguida de una reintroduccin
de especies nativas. La presencia de una vegetacin natural previa densa y bien establecida es la
mejor medida preventiva, ya que Carpobrotus
edulis apenas prospera a la sombra. Como mtodos qumicos se ha empleado con xito el glifosato, aplicado en invierno, que es cuando la
mayora de las especies autctonas se encuentran
en reposo. No se conocen enemigos naturales
que puedan ser utilizados en lucha biolgica. En
zonas costeras, debe prescindirse de su uso tradicional en jardinera y como planta fijadora de
dunas y taludes a tenor del riesgo de invasin
que entraa. En la Reserva Natural Parcial de la
Ra de Villaviciosa (Asturias) se ha prohibido su
empleo.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] ASEGINOLAZA, C.
et al. 1984; [3] BOLS, O. et al. 2000; [4] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1997; [5] CANDAU, P.
& PASTOR, J. 1986; [6] CASASAYAS, T. 1989; [7]
DANA, E.D. et al. 2001; [8] DANTONIO, C.M.
1990; [9] DANTONIO, C.M. 1993; [10] DANTONIO, C.M. & MAHALL, B.E. 1991; [11] DAZGONZLEZ, T.E. & NAVARRO, F. 1978; [12]
GOLDBLATT, P. & MANNING, J. 2000; [13]
HANSEN, A. & SNDING, P. 1993; [14] ISERN,
M.P. et al. 1984; [15] LZARO IBIZA, B. 1900;
[16] MAYOR, M. & DAZ, T.E. 1977; [17] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [18] RODRGUEZ FEMENIAS, J.J. 1901; [19] SAGREDO, R.
SCHNFELDER, P. et al. 1993; [22] SOBRINO, E.
et al. 2002; [23] SUEHS, C.M. et al. 2001; [24]
VIL, M. & DANTONIO, C.M. 1998a.; [25]
VIL, M. & DANTONIO, C.M. 1998b; [26]
VIL, M. & MUOZ, I. 1999; [27] WEBER, E.F.
et al. 1998.
117
GRAMINEAE
Cenchrus incertus M.A. Curtis

Cadillo, pincha uvas, pincha culos (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cenchrus incertus M.A. Curtis, Boston
Jour. Nat. Hist. 1: 135 (1837).
Tipo biolgico: terfito erecto/reptante.
Se trata de una especie de
introduccin muy reciente.
Segn LAMBINON (1959), a
mediados del siglo XX se encontraba como subespontnea en Blgica, Alemania,
Suiza, Holanda y Suecia. Las
primeras citas en territorio espaol son del ao 1974, concretamente de la playa de la
Torre de la Mora, cercana a
Tarragona, y de las playas del
Delta del Llobregat, donde fue
encontrada por TORRELLA & al.
118
Biologa
Se trata de una especie originaria de Amrica tropical y templado-clida, con un rea de distribucin natural muy amplia en el Nuevo Mundo. Se
desconoce su modo de introduccin, por lo que
casi con seguridad fue involuntario, tal vez ligado a la actividad comercial.
Planta herbcea, anual, rastrera o decumbente,

con tallos de 10-90 cm. Limbo foliar de 6-18 x 37 mm. Lgula de 1 mm. Inflorescencia en pancula de 4-10 cm, con un involucro de 8-12 mm,
globoso, pubescente, armado con fuertes espinas
connatas en su base formado un receptculo que
incluye 2-3 espiguillas. stas miden 3,5-5,8 mm,
lanceoladas u ovadas, mticas, con 2 flores.
Gluma inferior aproximadamente la mitad de
larga que la espiguilla. La superior igualando su
longitud. Flor superior masculina o estril, con
la lema tan larga como la espiguilla. Flor inferior
hermafrodita, con la lema gruesamente membranosa o coricea, de 4-7 mm. Fruto en caripside
desnudo. Florece de junio a septiembre. Se
reproduce por semilla, pudiendo producir cada
planta varios cientos de ellas. La dispora la
constituye el conjunto del involucro, que en la
madurez se desprende entero y cuya dispersin
es epizocora. Tambin puede ser dispersado
por el agua. Las plantas de mayor tamao tienen
capacidad para enraizar en los nudos. La luz
ejerce un efecto inhibitorio sobre la germinacin. La profundidad ptima para la germinacin se sita entre 1 y 3 cm, aunque en suelos
muy arenosos puede producirse hasta los 25 cm
Las semillas no son muy longevas, pudiendo
conservar la capacidad germinativa hasta tres
aos. Prefiere los substratos arenosos y bien dre-

Actualmente se encuentra muy localizada en
algunas playas arenosas de Catalua (Cambrils,
Tarragona, Delta del Llobregat, Segur de Calafell, etc.). B, GI, T. Tendencia demogrfica
estable.
nados, a veces incluso de arena pura como en las

playas. En Amrica habita en lugares alterados y
ruderalizados, tales como cultivos, cunetas, eriales, etc. Se trata de una planta termfila, que en
climas fros no suele durar mucho (efemerfito).
Resiste muy bien la sequa, tanto climtica como
inducida por la textura arenosa del suelo.
Problemtica
En sus regiones de procedencia, est considerada
una mala hierba autctona (sur de Estados Unidos, Mxico, Argentina, Chile, etc.). Est sealada como especie alctona invasora en Australia,
Sudfrica, Japn y el sur de Europa (Francia, Italia, Espaa, Crcega y Azores). En nuestro pas
invade playas arenosas, donde aparte de competir con la vegetacin nativa, ya de por s muy castigada y con muy escasa presencia debido a la
influencia antrpica, resulta un peligro para los
paseantes y baistas, pues las robustas espinas de
sus involucros producen dolosos pinchazos en
los pies.
Debido a la fragilidad de los ecosistemas invadidos, el nico mtodo aceptable es la retirada
manual de las plantas en las playas invadidas,
debindose repetir la operacin durante tres
aos hasta que se agote en banco de semillas del
suelo. El pincha uvas no tolera bien las situaciones de sombreado, por lo que la existencia de una
cobertura vegetal suficiente puede ser una eficaz
medida preventiva. Desgraciadamente, en nuestras playas la cobertura vegetal es muy escasa,
tanto por el tipo de vegetacin natural que poseen, de por s poco densa, como por el hecho de
encontrarse, por lo general, destruida. En California, se han empleado herbicidas para su control, sobre todo en cultivos agrcolas. Se han
empleado con xito glifosato, diuron, bromacilo
(plantaciones de agrios), EPTC, fluazifop, trifluralina y MSMA (terrenos no cultivados). No se
conocen bioagentes contra esta especie.
Referencias
[1] BOLS, O. 1998; [2] CASASAYAS, T. 1989; [3]
CLAYTON, W.D. 1980; [4] GIRBAL, J. 1984; [5]
HOLM, L.G. et al. 1979; [6] JAUZEIN, P. 1995; [7]
LAMBINON, J. 1959; [8] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [9] RANDALL, R.P. 2002; [10]
RICO, E. 1981; [11] SANZ-ELORZA, M. & SOBRINO, E. 2002; [12] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001;
[13] TORRELLA, F. et al. 1974.
119
CACTACEAE
Cereus peruvianus (L.) Miller

Cacto acanalado, reina de la noche (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cereus peruvianus (L.) Miller, Gard. Dict.
ed. 8 n 4 (1768).
Tipo biolgico: mesofanerfito suculento.
Se desconoce la fecha exacta
de su introduccin en Espaa,
aunque seguramente debi
ocurrir hace bastantes aos
ya que se trata de una especie
relativamente utilizada en
jardinera. Naturalizada, la
hemos visto por primera vez
en el verano de 2003, en la
comarca del Baix Camp (Tarragona), pero a juzgar por el
tamao de algunos individuos
de la poblacin podra llevar
all varios aos.
120
Biologa
El origen de esta especie es algo incierto, si bien

se distribuye de manera natural por las reas costeras del sudeste de Amrica del Sur. En cuanto a
su modo de introduccin no hay duda que ha
sido intencionado para su empleo como planta
ornamental en jardinera.
Planta suculenta, arborescente, profusamente

ramificada, de hasta 10 m de altura. Tallos cilndricos, segmentados, de 10-20 cm de dimetro,
generalmente verdes o en ocasiones glaucos, con
(4) 6-9 costillas longitudinales de hasta 3,5 cm de
profundidad. Arolas pardas, con 5-10 espinas
aciculares marrones o negras, de 1-3 cm de longitud. Flores de 25-30 cm de longitud, de apertura nocturna, con las piezas externas de periantio
obtusas, rojas o parduscas y las internas oblongas, blancas. Fruto subgloboso, de unos 4 cm de
dimetro, de color amarillo-anaranjado y con la
pulpa blanca. Semillas negras, duras, de unos 2
mm de anchura. Las plantas encontradas en la
provincia de Tarragona corresponden a la variedad monstruosus DC. Prodr. 3: 464 (1828), que
es una raza utilizada comnmente en jardinera y
caracterizada por tener las costillas de los tallos
interrumpidas formando tubrculos irregulares.
As mismo, el fruto presenta la superficie pruinosa y tuberculada. Se reproduce sexualmente
por semilla, pero en ms frecuente la reproduccin asexual gracias a la capacidad de enraizar de
las palas desprendidas. Presenta metabolismo
CAM. Resiste bien la sequa, tanto climtica
como edfica. No obstante es bastante sensible a
las bajas temperaturas.

Este cacto slo se conoce naturalizado en nuestro pas en la riera de lAlforja, municipio de
Vinyols i Arcs (Tarragona), donde ha formado
una poblacin compuesta por varios individuos
adultos reproductores, de unos 4 m de altura los
ms grandes, y un nmero superior de juveniles
muy agrupados con alturas comprendidas entre
25 y 60 cm, originados vegetativamente a partir
de segmentos o artejos desprendidos. La poblacin ocupaba en agosto de 2003 un rea de unos
12 m2 en el talud de la riera. Tendencia demogrfica poco conocida, pendiente de estudio.
Problemtica
Se encuentra sealada con carcter invasor en
Sudfrica y Estados Unidos. En Europa se conoce naturalizada en las costas del sudeste de Francia. Por su facilidad para naturalizarse a partir de
restos de jardinera en ambientes costeros secos,
supone un peligro para la vegetacin autctona,
a la que puede desplazar o impedir su regeneracin.
En principio los mtodos de control que pueden
aplicarse coinciden con los apuntados para otras
especies de cactceas. Los mtodos fsicos pueden ser eficaces para invasiones leves y localizadas, situacin en la que puede ser abordable la
retirada total de todos los especmenes sin dejar
ningn resto en el suelo. Todas las operaciones
deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las
espinas, y de herramientas para la destruccin y
arranque de las plantas (machetes, azadas, palas,
etc.). Por su porte erecto y estilizado, la operacin puede resultar ms sencilla que en el caso de
las especies invasoras del gnero Opuntia. El
fuego, combinado con actuaciones posteriores
de restauracin de la vegetacin, podra ser un
cuanto al empleo de herbicidas slo estara aconsejado en zonas de nulo o escaso valor de conservacin.
Referencias
1977; [3] BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. 1920; [4]
GREUTER, W.R. et al. 1984; [5] HENDERSON, L.
1995; [6] HENDERSON, L. 2001; [7] MOORE,
D.M. 1968; [8] RANDALL, R.P. 2002.
121
COMPOSITAE
Conyza bonariensis (L.) Cronq.

Zamarraga (cast.); coniza bonarienca (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Conyza bonariensis (L.) Cronq., Bull. Torr.
Bot. Club 70: 632 (1943).
Segn LAMIC (1885), se encuentra en Europa al menos desde
comienzos del siglo XVIII, pero
es difcil establecer su fecha
exacta, por ser confundida frecuentemente con Conyza canadensis. En Espaa, se conoce naturalizada desde el siglo
XIX. Existe un pliego de herbario en el Real Jardn Botnico
de Madrid (MA 123510), sin fecha, recolectado en Motril
(Granada), cuya antigedad
puede estimarse en los primeros aos del siglo XIX. Tambin
en el herbario del Jardn Botnico madrileo existen otros
pliegos posteriores, de Barcelona recolectado en 1872 (MA
123522, leg. Manuel Company) y de El Rasillo de Cameros (La Rioja), recolectados
en 1875 (MA 123509, leg. ilegible). Con la llegada del siglo
XX, son ya numerosas las citas
fechadas entre los aos 1900
y 1915.
122
Biologa
Segn la opinin ms generalizada, sera originaria de Amrica tropical, si bien CUATRECASAS

(1969) restringe su rea de procedencia a Argentina. Introducida en Europa de forma involuntaria, probablemente a travs del comercio de la
lana.
Planta herbcea, anual, de hasta 60 cm de altura,

densamente pelosa, de color ceniciento, ramificada a partir de la inflorescencia. Hojas enteras.
Las inferiores a menudo dentadas en el margen,
de 2-5 x 0,3-0,6 cm, y las caulinares sublineares,
de 2-6 x 0,2-0,6 cm, enteras o poco dentadas,
aparentemente con un solo nervio. Inflorescencias en captulos agrupados en pancula estrecha
y poco densa, glandulosa. Captulos de unos 810 mm, con las brcteas involucrales de 4-5 mm,
cada uno con 50-120 flores externas femeninas,
provistas de lgula de 0,3-0,5 mm, y 5-6 flores
internas tubulosas hermafroditas. Fruto en aquenio de 1,5-1,8 mm, con vilano de 5-6 mm a
menudo de color rojo plido. Florece de (marzo)
julio a septiembre. Se reproduce exclusivamente
por semilla, de dispersin anemcora. Se trata de
una planta nitrfila y de ecologa ruderal, que
prefiere los suelos removidos, ricos en nutrientes, abiertos y con escasa vegetacin. Es bastante
termfila, por lo que su distribucin geogrfica
en nuestro pas coincide con las zonas de clima
menos fro.

Se encuentra ampliamente extendida por la
mayor parte de las reas y comarcas no fras del
territorio nacional, en ambientes ruderales (solares urbanos, eriales, baldos, barbechos, cunetas,
etc.) y cultivos de fenologa estival poco cuidados, tanto de secano como de regado. A, AB,
AL, B, BA, BI, BU, C, CA, CC, CO, CR, CS,
CU, GC [Gc, La, Fu], GI, GR, H, HU, J, L, LO,
M, MA, MU, NA, O, OR, PM [Mll, Mn, Formentera, Cabrera], PO, S, SA, SE, SO, SS, T, TE,
TF [Tf, Pa, Go, Hi], TO, V, VA, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable en el mbito global al
encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer nuevas poblaciones locales abundantes.
Problemtica
En Amrica est considerada una maleza daina
para la agricultura. Se encuentra extendida, con
carcter invasor y alctono en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, islas del Pacfico (Galpagos), Sudfrica, frica oriental, Egipto, Asia
(Israel, Palestina, Siria, India, China, Taiwan,
Japn), Europa mediterrnea y Macaronesia
(Azores, Canarias). En nuestro pas, debido a los
tipos de hbitats que invade, por lo general de
muy escaso valor ecolgico, no es una especie
peligrosa desde el punto de vista ambiental aunque si puede tratarse de una mala hierba perjudicial para los cultivos agrcolas.
La gran extensin que alcanza su rea en nuestro
pas, lo numerosas que son sus poblaciones y la
gran cantidad de disporas que produce, hacen
que plantearse su erradicacin en el medio natural resulte ilusorio. No obstante, por su temperamento arvense y ruderal, si que resulta posible
acometer su control mediante el empleo de herbicidas. Resultan eficaces contra las especies del
gnero Conyza aminotriazol, asulam, 2,4-D,
glufosinato + MCPA, imazapir, terbutrina +
simazina, etc. En agricultura, puede tambin
recurrirse a otros mtodos de tipo mecnico
posible.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AEDO, C. et al.
1990; [3] ALCARAZ, F. et al. 1986; [4] ALMEIDA,
J.D. 1999; [5] ALVREZ DAZ, R. et al. 1985; [6]
ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [7] BIURRUN, I.
1999; [8] BLANCA, G. 1989; [9] BLANCA, G. &
MORALES, C. 1991; [10] BOLS, O. 1998; [11]
1994; [13] CASASAYAS, T. 1989; [14] CUATRECASAS, J. 1969; [15] FERNNDEZ CORRALES, P. &
DOMNGUEZ, E. 1988; [16] FUNES, F. 1903; [17]
GARCA MIJANGOS, I. 1997; [18] GIL, J.M. et al.
1985; [19] GIRLDEZ, X. 1984; [20] GMEZ
MANZANEQUE, F. & MORENO, J.C. 1997; [21]
GMEZ MERCADO, F. & PARACUELLOS, M. 1996;
[22] GUTIRREZ MARTN, D. 1908; [23] HOLM,
L.G. et al. 1979; [24] LAMIC, J. 1885; [25] LAZA,
M. 1948; [26] LERMA, A.J. et al. 1995; [27] LPEZ
GONZLEZ, G. 1978; [28] LPEZ VELEZ, G.
1996; [29] MASALLES, R.M. et al. 1996; [30]
MAYOR, M. et al. 1974; [31] RANDALL, R.P. 2002;
[32] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985; [33] RUIZ
TELLEZ, T. & VALDS-FRANZI, A. 1987; [34]
SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [35] SANTOS
F. 1910; [39] SEGURA, A. et al. 2000; [40] TIRADO, J. 1998; [41] VALDS-FRANZI, A. et al. 1992;
[42] VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993; [43]
VAQUERO, P. et al. J.C. 1998; [44] VILLAESCUSA,

C. 2000; [45] VILLAR, L. et al. 2001.
123
COMPOSITAE
Conyza canadensis (L.) Cronq.

Zamarraga, venadillo, escoba, erigeron (cast.);
cnem bord, coniza canadenca (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Conyza canadensis (L.) Cronq., Bull. Torr.
Bot. Club 70: 632 (1943).
Conocida en Europa seguramente desde mediados del siglo XVI. Concretamente en el
ao 1655 se citaba en un catlogo de plantas cultivadas
en el Jardn de Blois, en el valle del Loira (Francia). Existen
tambin referencias posteriores a su presencia en diversos
puntos de Francia (Pars,
Montpellier) a finales del siglo XVI. No obstante, THELLUNG
(1912) se adhiere a la hiptesis de que lleg a Europa en el
siglo XVII debido a que se utilizaron sus frutos para disecar
un pjaro en Amrica que
despues fue trado a Europa.
La primera cita de esta especie en Espaa parece ser del
propio QUER (1784), quien indica su presencia en campos,
huertos y jardines.
124
Biologa

Norte. En cuanto a su modo de introduccin en
el Viejo Continente, no est claro si fue intencionado para ser cultivada en los jardines botnicos,
o se produjo de forma fortuita debido a la actividad comercial o, como seala THELLUNG (l.c.)
por medio de un pjaro disecado en el que se
haban utilizado frutos de esta especie para su
taxidermia.
Planta herbcea, anual, de hasta 80 cm de altura,

erecta, de glabrescente a pelosa, con el tallo ramificado slo en la inflorescencia. Hojas enteras,
linear-lanceoladas, de 3-10 x 0,2-1 cm, con el
margen ciliado, entero o ligeramente dentado.
Inflorescencias en captulos, agrupados en pancula cilndrica, densa. Captulos abundantes, de
3-5 mm, con las brcteas involucrales glabrescentes, cada uno con 25-45 flores externas femeninas liguladas, con la lgula de 0,5-1 mm, y 1218 flores centrales hermafroditas amarillentas y
tubulosas. Fruto en aquenio de aproximadamente 1,5 mm, provisto de vilano de 3-3,5 mm. Florece de julio a noviembre. Se reproduce exclusivamente por semilla de dispersin anemcora. Se
trata de una planta nitrfila y de ecologa ruderal, que prefiere los suelos removidos, ricos en
nutrientes, abiertos y con escasa vegetacin. Es
la ms resistente al fro de todas las especies del
gnero Conyza presentes en nuestro pas, por lo
que su distribucin geogrfica es tambin la ms
amplia.

Se encuentra ampliamente distribuida por casi
todo el territorio nacional, en ambientes ruderalizados (campos abandonados, eriales, baldos,
solares urbanos, cunetas, terraplenes, etc.) y cultivos poco cuidados. A, AB, AL, AV, B, BA, BI,
BU, C, CA, CC, CO, CR, CS, CU, GC [Gc],
GI, GR, GU, H, HU, J, L, LE, LO, LU, M, MA,
MU, NA, O, OR, PM [Mll, Mn, Ib, Formentera,
Cabrera], PO, S, SA, SE, SG, SO, SS, T, TE, TF
[Tf], TO, V, VA, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable en el mbito global al encontrarse
presente de manera muy generalizada, aunque
pueden, sin embargo, aparecer nuevas poblaciones locales abundantes.
Problemtica
En su regin de procedencia (Amrica del
Norte) est considerada mala hierba agrcola. Se
ha sealado como especie alctona invasora en
Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Sudfrica,
Amrica Central, Antillas (Cuba, Puerto Rico),
Bahamas, Amrica del Sur (Surinam, Guayana
Francesa, Brasil), islas del Pacfico (Galpagos),
Asia (Israel, Irn, India, China, Taiwan, Japn),
casi toda Europa y Macaronesia (Madeira, Canarias). En nuestro pas, debido a los tipos de hbitats que invade, por lo general de muy escaso
valor ecolgico, no es una especie peligrosa
desde el punto de vista ambiental aunque si se
trata de una mala hierba perjudicial para la agricultura.
La gran extensin que alcanza su rea en nuestro
pas, lo numerosas que son sus poblaciones y la
gran cantidad de disporas que produce, hacen
que plantearse su erradicacin en el medio natural resulte ilusorio. No obstante, por su temperamento arvense y ruderal, si que resulta posible
acometer su control mediante el empleo de herbicidas. Resultan eficaces contra las especies del
gnero Conyza aminotriazol, asulam, 2,4-D,
glufosinato + MCPA, imazapir, terbutrina +
simazina, etc. En agricultura, puede tambin
recurrirse a otros mtodos de tipo mecnico
posible.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ALCARAZ, F. et al.
1986; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] AMOR, A. et al.
1993; [5] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [6] BIURRUN, I. 1999; [7] BLANCA, G. & MORALES, C.
1991; [8] BOLS, O. 1998; [9] BURGAZ, A.R.
1983; [10] CARRETERO, J.L. 1994; [11] CASASAYAS, T. 1989; [12] DAZ, T.E. & NAVARRO, F.
1978; [13] DEZ, B. et al. 1975; [14] FERNNDEZ
CORRALES, P. & DOMNGUEZ, E. 1988; [15]
GARCA AD, R. 1995; [16] GARCA MIJANGOS,
I. 1997; [17] GAVILN, R. et al. 1993; [18] GIL,
J.M. et al. 1985; [19] GIMNEZ DE AZCRATE, J.
& AMIGO, J. 1996; [20] GIRLDEZ, X. 1984; [21]
HOLM, L.G. et al. 1979; [22] HOLM, L.G. et al.
1997; [23] LADERO, M. et al. 1983; [24] LPEZ
VELEZ, G. 1996; [25] LLAMAS, F. 1984; [26] MARTNEZ CABEZA, A. & MATEO, G. 1997; [27]
MASALLES, R.M. et al. 1996; [28] MOLINA, J.R;
[29] PEAFIEL, M.S. et al. 1996; [30] POMATA, E.
1882; [31] PUENTE, E. 1988; [32] QUER, J. 1762,
1764, 1784; [33] RANDALL, R.P. 2002; [34] RICO,
E. 1978; [35] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985;
[36] RODRGUEZ-OUBIA, J. & ORTIZ, S. 1990;
M. et al. 2001; [39] SARDINERO, S. 1994; [40]
SEGURA, A. et al. 2000; [41] TIRADO, J. 1998; [42]
THELLUNG, A., 1912; [43] VAQUERO DE LA

CRUZ, J. 1993; [44] VILLAESCUSA, C. 2000; [45]
VILLAR, L. et al. 2001.
125
COMPOSITAE
Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker

Zamarraga (cast.); coniza sumatrenca (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker in J.
Jap. Bot., 46: 72 (1971).
Segn BONNET (1875), fue citada por primera vez en Europa en los cultivos del Jardn
Botnico de Cotlliure, en el
sur de Francia, extendindose
posteriormente por toda la
zona meridional del pas vecino. En Espaa, las primeras
referencias son de comienzos
del siglo XX, citndose en el
Alto Ampurdn, en el sur de
Catalua y en la Comunidad
Valenciana por SENNEN en
1904, 1909 y 1911 respectivamente.
126
Biologa

Sur. Introducida en Europa de manera involuntaria. Desde el sur de Francia, se introdujo en
Espaa, tambin de modo fortuito, al ser dispersadas las disporas muy fcilmente por el viento,
los animales o el propio hombre.
Planta herbcea, anual, de hasta 2,5 m de altura,

robusta, ramificada a partir de la inflorescencia,
pubescente. Hojas inferiores de 10-15 x 1,5-3
cm, dentadas. Hojas caulinares estrechamente
lanceoladas, de 3-8 x 0,5-2 cm, generalmente
dentadas, con los nervios laterales notorios.
Inflorescencias en captulos agrupados en pancula larga, no glandulosa. Captulos muy numerosos, cada uno con 120-200 flores externas
femeninas, liguladas y 10-20 flores internas hermafroditas, tubulosas. Fruto en aquenio de 1,51,8 mm, provisto de vilano de hasta 6 mm de
color blanco amarillento. Florece de julio a
noviembre. Se reproduce exclusivamente por
semilla, de dispersin principalmente anemcora
y secundariamente antropcora. Se trata de una
planta nitrfila y de ecologa ruderal, que prefiere los suelos removidos, ricos en nutrientes,
abiertos y con escasa vegetacin. Es tal vez la
ms termfila de las especies del gnero Conyza
presentes en Espaa, por lo que su distribucin
geogrfica es bsicamente costera y meridional.

Se encuentra ampliamente extendida por la
mayor parte de las reas y comarcas no fras del
territorio nacional, sobre todo en zonas costeras
o de baja altitud, en ambientes ruderales (solares
urbanos, eriales, baldos, barbechos, cunetas,
etc.) y cultivos de fenologa estival poco cuidados. Su rea de distribucin se ha tendido a
subestimar debido a su frecuente confusin con
Conyza bonariensis. A [Tabarca], AB, AL, B, C,
CA, CO, CS [Columbretes], CR, GC [Gc], GI,
H, HU, J, L, LE, LU, M, MA, MU, NA, OR,
PM [Mll, Mn, Ib, Formentera], PO, SA, SE, T, V.
Tendencia demogrfica estable a nivel global al
encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer de
novo poblaciones locales abundantes.
Problemtica
En Amrica del sur, donde es autctona, se trata
de una mala hierba agrcola perjudicial. Est
considerada especie alctona invasora en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Sudfrica,
Norte de frica, Madagascar, Zaire, Amrica
Central, Asia (Asia Menor, Tailandia, Japn, Taiwan), Europa (Gran Bretaa, Francia, Italia,
Creta, Portugal, Espaa) y Macaronesia. En
nuestro pas, debido a los tipos de hbitats que
invade, por lo general de muy escaso valor ecolgico, no suele ser una especie peligrosa desde el
punto de vista ambiental, aunque se debe tener
en cuenta que es una de las pocas plantas introducidas en las islas Columbretes, lo que puede
tener consecuencias muy negativas en una zona
insular de tan reducida extensin donde, adems,
la especie puede encontrar las condiciones de
nitrofilia que precisa gracias a la nitrificacin
producida por las aves marinas.
Por sus apetencias ecolgicas arvenses y ruderales, no suele causar daos importantes al medio
natural. En los cultivos agrcolas, puede controlarse por los procedimientos habituales de control de malas hierbas, como el laboreo, la siega
(plantaciones frutales) o la aplicacin de herbicidas. En este ltimo caso, pueden emplearse
diversos productos con accin sobre especies del
gnero Conyza, como aminotriazol, asulam, 2,4D, glufosinato + MCPA, imazapir, terbutrina +
simazina, etc. En lo que respecta a su presencia
en las islas Columbretes, debe ser erradicada
completamente por medio del arranque manual,
repitiendo el proceso cuantas veces sea necesario
y durante el tiempo preciso, hasta que quede asegurada su completa desaparicin.
Referencias
1999; [3] LVAREZ, I. et al. 1995; [4] BIURRUN, I.
1999; [5] BONNET, E.D. 1875; [6] BOLS, O.
1998; [7] BUJN, M. et al. 1990; [8] CARRETERO,
J.L. 1994; [9] CASASAYAS, T. 1989; [10] CONESA,
J.A. 2001; [11] GIL, J.M. et al. 1985; [12] GIMNEZ DE AZCRATE, J. & AMIGO, J. 1996; [13]
LPEZ VELEZ, G. 1996; [14] LLAMAS, F. et al.
2002; [15] PASTOR SAMPEDRO, A. 1991; [16]
PEAFIEL, M.S. et al. 1996; [17] RANDALL, R.P.
2002; [18] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985; [19]
et al. 2001; [21] SENNEN, F. 1904; [22] SENNEN, F.
1909; [23] SENNEN, F. 1911; [24] SERRADILLA, J.
1989; [25] TIRADO, J. 1998; [26] VILLAESCUSA, C.
2000; [27] VILLAR, L. et al. 2001.
127
GRAMINEAE
Cortaderia selloana (Schultes & Schultes Fil.) Ascherson & Graebner

Hierba de la Pampa, carrizo de la Pampa (cast.);
herba de la Pampa, plumeros, gineri, plomalls,
plomes (cat.); panpa-lezca (eusk).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cortaderia selloana (Schultes & Schultes
fil.) Ascherson & Graebner, Syn. Mitteleur. Fl. 2(1):
325 (1900).
Tipo biolgico: camfito graminoide.
La primera referencia a su
presencia escapada de cultivo
en Espaa es del ao 1969,
correspondiendo a un pliego
del herbario de ENRIQUE LORIENTE, actualmente depositado en
el Real Jardn Botnico de
Madrid, con material herborizado en Liencres (Cantabria).

Se trata de un taxon procedente de Amrica del
Sur, introducido en Europa y en Espaa como
planta ornamental por las vistosas macollas que
forma, con las inflorescencias en forma de penacho o plumero ms o menos plateado. A partir
de los jardines donde se ha cultivado, se ha ido
naturalizando en diversas partes del Mundo.

En el momento presente, se encuentra plenamente naturalizada tanto en ambientes antropizados
(bordes de caminos, carreteras, autopistas, etc.)
como en hbitats ms o menos naturales o seminaturales (bordes de ros y torrentes, etc.). De
manera dispersa aparece en puntos de Catalua y
de varias provincias del interior, pero es en el
norte (Pas Vasco, Cantabria, Asturias) donde se
encuentra ms extendida, con carcter netamente
invasor, lo que ha motivado la preocupacin de
los respectivos gobiernos autnomos y de las
autoridades locales. Tambin se encuentra naturalizada en las islas Canarias. B, BI, C, CC, GI, CG
[Gc, La], H, HU, M, MA, O, S, SG, SS, T, TE,TF
[Tf], ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Planta herbcea perenne, graminoide, de hasta 3 m
de altura, provista de robustas macollas. Hojas
planas, laminares, coriceas, con los bordes aserra128
dos y de tacto spero, de 1-3 m, glaucas. Lgula

reducida a una hilera de pelos. Inflorescencias en
panculas de gran tamao, de (30) 50-100 cm,
con un caracterstico color plateado, soportadas
por largos pednculos, con las ramas erectopatentes en los individuos masculinos y patentes
en los femeninos. Espiguillas comprimidas lateralmente, de hasta 15 mm incluida la arista, con
las glumas lanceoladas, desiguales y membranosas. Lema membranosa, vellosa, trinerviada, con
arista terminal. Raquilla vellosa, desarticulndose en la madurez por encima de las glumas y
justo por encima de cada flor. Morfolgicamente
se trata de una especie ginodioica, es decir, existen plantas con flores hermafroditas y femeninas, pero funcionalmente es dioica, de manera
que para la reproduccin es preciso que ambos
tipos de plantas se encuentren relativamente prximas. Florece de julio a octubre. La dispersin
de los caripsides es anemcora, desarticulndose la raquilla por debajo de cada flor. Se reproduce exclusivamente por semilla, si bien produce
gran cantidad de disporas fcilmente diseminadas por el viento. Es una planta muy rstica, bien
adaptada a las temperaturas extremas y a la
sequa, aunque prefiere los terrenos frescos y
eutrficos. Una vez instalada, muestra una firme
tendencia a sobrevivir debido a que forma grandes macollas no apetecibles para los herbvoros
por la presencia de agujas de slice en sus hojas.
Problemtica
Actualmente es una planta invasora en Estados
Unidos (California, Hawaii), Sudfrica, Australia, Cerdea, Crcega, Italia, Francia, Gran
Bretaa, Portugal (Azores y continente) y
Espaa, invadiendo igualmente ambientes de
bajo o de alto valor ecolgico, encontrndose
en este ltimo caso el Parque Nacional de La
Maddalena, al norte de la isla de Cerdea.
Debido a su elevado porte, su presencia es muy
clara, por lo que modifica fuertemente el paisaje. En lo que concierne a Espaa, su capacidad
para invadir riberas, zonas fluviales, dunas y
colas de estuarios la convierte en una especie
muy peligrosa para estos valiosos ecosistemas.
No obstante, es en los taludes y desmontes creados por las infraestructuras viarias del norte de
la Pennsula donde ms abunda. Por otra parte,
su presencia en espacios naturales canarios tambin hace de ella una de las plantas de mayor
peligrosidad para la flora endmica canaria. Del
mismo gnero, a veces se cultiva en algunas
zonas de la Cornisa Cantbrica Cortaderia
jubata (Lemoine) Stapf., especie invasora tambin muy peligrosa.
Ciertamente, una vez establecida es difcil de
erradicar, aunque debe ser eliminada lo antes
posible de los espacios naturales y en general de
cualquier lugar donde se encuentre naturalizada. En Espaa, la situacin ms grave se
encuentra en la Cornisa Cantbrica, donde est
muy extendida, y en las islas Canarias donde
invade espacios naturales compitiendo con la
flora autctona, por lo que estas zonas su control se convierte en un objetivo prioritario. La
eliminacin manual de las plantas debe realizarse por cuadrillas de operarios, debidamente
protegidos en las manos, cara y ojos ya que las
hojas son muy cortantes. No obstante, se trata
de una tarea ardua y difcil, debiendo contarse
para los ejemplares adultos con herramientas
adecuadas (sierras mecnicas). Una vez cortada
la parte area, es preciso arrancar la raz del
suelo para evitar el rebrote, bien cavando a su
alrededor o mediante el uso de un tractor.
Alternativamente, si ecolgicamente resulta
soportable, pueden utilizarse algunos herbicidas como el fluazifop-p-butil ster o el glifosato. Debe tenerse muy en cuenta que existe otra
especie del mismo gnero, Cortadera jubata
(Lem.) Stapf., con unas caractersticas reproductivas muy adecuadas para la expansin,
todava ms que las de Cortaderia selloana. Su
introduccin como planta ornamental de ser
evitada de forma radical. Cortaderia jubata, originaria de la regin andina (Argentina, Per) es
actualmente una planta invasora agresiva en
reas de California y Hawaii.
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] AHRENS, W.H.
1994; [3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] CASASAYAS, T. 1989; [5] CONNOR, R. 1973; [6] DAZ,
T.E. et al. 1994; [7] FERRNDEZ, J.V. & SANZELORZA, M. 2002; [8] HANSEN, A. & SNDING,
P. 1993; [9] HENDERSON, L. 1995; [10] PARDO, J.
1903; [11] SNCHEZ, E.G. et al. 1994; [12] SANZELORZA, M. et al. 2001; [13] SANZ-ELORZA, M.
et al. 2002; [14] SANZ-ELORZA, M. & SOBRINO,
E. 2002; [15] TORRE FERNNDEz, F. 2003; [16]
Valle, C. 1982.
129
COMPOSITAE
Cotula coronopifolia L.
Cotula (cast.); santalina de auga (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cotula coronopifolia L., Sp. Pl.: 892
(1753).
Tipo biolgico: hemicriptfito reptante.
Su presencia se ha constatado al menos desde 1886, fecha en que fue citada por primera vez por PREZ LARA en la
provincia de Cdiz, en las cercanas de Jerez y en Chiclana.
En el ao 1897 ya abundaba
en Galicia, como reza en la
etiqueta del pliego de herbario MA-128978, que contiene
material recogido por PAU en
dicha regin aunque sin especificar la localidad. En el Real
Jardn Botnico de Madrid se
conservan pliegos de herbario
de finales del siglo XIX, con
material herborizado en Andaluca (El Puerto de Santa
Mara, 1895, ANNIMO).
130
Biologa
Se trata de una especie originaria del sur de frica (Reino Capense), aunque hoy en da de distribucin casi cosmopolita. En diversas zonas del
Mundo se ha introducido de manera intencionada para su utilizacin en trabajos de revegetacin
y restauracin ambiental, aunque a Espaa debi
llegar de manera accidental como mala hierba
durante la segunda mitad del siglo XIX.
Planta herbcea anual, estolonfera, glabra,

decumbente, aromtica, con tallos de hasta 20
cm. Hojas de irregularmente dentadas a pinnatisectas, oblongas, de hasta 1,5 x 5 cm, alternas,
con el peciolo envainante. Inflorescencias en
captulos pedunculados de 5-10 mm de dimetro, disciformes, con todos los flsculos tubulares, amarillos, tetrmeros, lo que es un rasgo
poco comn en la familia Compositae. Los flsculos externos largamente pedicelados, femeninos. Los internos cortamente pedicelados y
hermafroditas. Brcteas involucrales ovadas,
biseriadas, con el margen escarioso. Receptculo plano. Aquenios perifricos comprimidos y
alados, de aproximadamente 1,5 mm de longitud, con 2 costillas laterales y generalmente 1
costilla en la cara ventral. Los internos algo
menores y no alados. Florece de marzo a agosto. Se reproduce por semilla y quizs tambin
vegetativamente. Probablemente sea autocompatible y autgama, como muchas compuestas
de flores pequeas. Parece ser que las aves
acuticas contribuyen a su expansin. En cuanto a sus requerimientos ecolgicos, necesita
substratos muy hmedos, habitando en lodazales, suelos fangosos y riberas, con alto contenido en sales.

En nuestro pas se encuentra hoy en da naturalizada en marismas, arrozales y ambientes hmedos salobres de la costa suratlntica, gallega y
cantbrica, y en algunos puntos aislados del
mediterrneo, Extremadura y Baleares. En el
norte, la comunidad que forma ha sido descrita
por los fitosocilogos como asociacin Spergulario marinae-Cotuletum coronopifoliae Bueno
& F. Prieto in Bueno 1997, y en las Marismas del
Guadalquivir forma parte de las asociaciones
Hainardio cylindricae-Lophochloetum hispidae
Rivas Martnez, Costa, Castroviejo & E. Valds
1980, propia de marjales intensamente pastoreados y nitrificados, y Arcthrocnemo glauci-Juncetum subulati Brullo & Fumari 1976, desarrollada
en los bordes de los lucios o lagunas temporales
salobres. AL, BA, C, CA, H, LU, O, PM [Mll],
PO, S, SE, V, VI. Tendencia demogrfica expansiva.
Problemtica
Actualmente se encuentra extendida por las costas
atlnticas y pacficas de Amrica del Norte, Australia, Nueva Zelanda, Amrica del Sur y Europa,
presentando en bastantes ocasiones carcter invasor. Por ejemplo, en California, donde fue detectada por primera vez en San Francisco en el ao
1870, ha ocupado extensivamente los marjales del
sur del estado. Esta especie compite eficazmente
con las nativas por los nutrientes, a las puede acabar desplazando. Segn algunas observaciones, en
los suelos ocupados por esta planta, tras la muerte
de los individuos, se produce un aumento de su
contenido en sales, lo que puede inhibir la entrada
de otras especies autctonas. Por lo tanto, puede
considerarse una especie modificadora del hbitat.
En Espaa, ha sido citada en humedales de alto
valor ecolgico, como las marismas de Doana y
varias marismas gallegas (Baldaio en A Corua, ra
de Noya, laguna de Valdovio, istmo de La Lanzada en Pontevedra, Catoira, Puentecesures, etc.)
y asturianas. Tambin se ha encontrado en algunos
arrozales de la provincia de Badajoz, donde constituye una mala hierba de este cultivo. En las reas
costeras gallegas y cantbricas invade los terrenos
arcillosos del supraestero de los marjales, que se
encharcan con las pleamares y pueden desecarse
con las mareas muertas del verano. Del mismo
gnero se encuentran presenten otras dos especies
que tambin manifiestan cierto carcter invasor.
Concretamente, Cotula australis L., originaria de
Australia y Nueva Zelanda, ha aparecido en
ambientes ruderales y viarios en algunas localidades de Catalua, Mallorca y Galicia, y Cotula
mexicana (DC.) Cabrera, nativa de Mxico, que
recientemente ha sido detectada en dos campos de
golf de la provincia de Madrid.
Como medida preventiva, en general, debe prohibirse su uso como planta ornamental o en trabajos de revegetacin en reas cercanas a humedales. En las zonas arroceras, es imperativo
mantener limpios aperos y maquinaria, as como
prestar atencin a la limpieza y procedencia de la
semilla. Una vez producida la invasin, en
humedales naturales puede procederse a la retirada manual de las plantas, de manera cuidadosa
para no dejar fragmentos vegetales que pudieran
reiniciar la invasin. El trabajo debe completarse
con inspecciones peridicas de la zona para eliminar nuevos individuos, hasta el agotamiento
del banco de semillas del suelo. En el cultivo del
arroz, puede recurrirse a la escarda qumica,
existiendo suficientes herbicidas que controlan
adecuadamente esta especie, tales como azimsulfuron, bensulfuron, bentazona, bentazona +
MCPA, cinosulfuron, quinclorac, etc. En cuanto
a los mtodos de control biolgico, no se ha descrito por el momento ningn organismo fitopa-
togno o depredador susceptible de ser empleado como agente en lucha biolgica.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] ARROYO, J.
& DEVESA, J.A.1985; [3] BOLANDER, H. 1870; [4]
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MONTE, J.P. & AGUADO, P. 1997; [7] DAZ, T.E.
et al. 1994; [8] GEHU, J.M. 1975; [9] GLEASON,
H. & CRONQUIST, A. 1991; [10] GOLDBLATT, P.
& MANNING, J. 2000; [11] HOLM, L. et al. 1977;
[12] KOUMPLI-SOVANTZI, L. 1986; [13] LORENZI,
H. & JEFFERY, L. 1987; [14] MANTSANET, J. &
AGUILELLA, A. 1984; [15] MATO, M.C. 1968;
[16] MUNZ, P. 1959; [17] PALLARS, A. 1995; [18]
PREZ CHISCANO, J.L. 1991; [19] PREZ LARA,
J.M. 1887; [20] RICHARDS, A. 1978; [21] RIVAS
MARTNEZ, S. et al. 1980; [22] ROBBINS, W. 1940;
[23] ROBBINS, W. et al. 1970; [24] VAN DER
TOORN, J. 1980; [25] VAN DER TOORN, J. & TEN
HOVE, H.J. 1982; [26] VERLOOVE, F. 2002; [27]
VICIOSO, C. 1948.
131
CRASSULACEAE
Crassula lycopodioides Lam.

Crsula de hoja de licopodio (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Rosales Lindley
Familia: Crassulaceae DC.
Especie: Crassula lycopodioides Lam., Encycl. 2:
173 (1783).
Xentipo: metfito holoagrifito.
Tipo biolgico: camfito suculento.
Desconocemos la poca en
que fue introducida esta especie, tanto en Europa como en
Espaa, aunque pensamos que
debe ser relativamente reciente, seguramente durante la segunda mitad del siglo XIX.
Biologa
Se trata de una especie procedente del sur de

frica (reino Capense), introducida en numerosos pases del mundo, entre ellos Espaa, de
manera intencionada para su uso ornamental,
siendo hoy en da una popular planta de maceta.
Planta sufruticosa, suculenta, muy ramificada,

de hasta 30 cm de altura, con los tallos erectos o
decumbentes. Hojas de ovadas a anchamente
lanceoladas, dispuestas imbricadas en cuatro
filas a lo largo de los tallos, de 2-8 mm de longitud, obtusas o ligeramente acuminadas, de color
verde a veces con tonos amarillentos o castaos.
Inflorescencias axilares, paucifloras, con las flores diminutas. Cliz con 4 spalos. Corola con 4
ptalos soldados en la base, de color amarillo
verdoso. Androceo con 4 estambres, soldados al
tubo de la corola por la base de los filamentos.
Fruto en polifolculo. Florece de julio a noviembre. Se reproduce por semilla, y tambin asexualmente por medio de esquejes que enraizan
rpidamente al contactar con el suelo. Se trata de
una planta termfila que requiere temperaturas
muy suaves. Poco selectiva en cuanto a la naturaleza mineralgica del substrato. Se adapta
muy bien a los climas secos y con insolacin elevada debido a su metabolismo de tipo CAM.
Presenta gran plasticidad ecolgica, pudiendo
naturalizarse en ambientes variados con tal de
que se satisfagan sus requerimientos trmicos.
En condiciones favorables puede formar cspedes compactos.

Hasta hoy, en territorio peninsular slo se ha
citado subespontnea en Blanes y Tossa de Mar,
en la provincia de Gerona, y en Barcelona. En
Canarias, se encuentra naturalizada en las islas
de Tenerife, Gomera y Gran Canaria. B, GC
[Gc], GI, TF [Tf, Go]. Tendencia demogrfica
expansiva en Canarias. En la Pennsula es un
ergasiofigfito sin carcter invasor.
132
Problemtica
Solamente se ha sealado su carcter invasor en
Australia y en las islas Canarias, aunque se
encuentra subespontnea en Portugal, Crcega y
el nordeste de Espaa. Forma masas compactas y
cespitosas muy competitivas frente a la flora
autctona canaria a la que aventaja en sus mecanismos de reproduccin y dispersin. Tambin
puede afectar a la estructura de los ecosistemas
invadidos, al alterar el balance hdrico y modificar cualitativa y cuantitativamente la biomasa
primaria que se ofrece a los herbvoros.
En cuanto a las medidas preventivas, que una vez
ms son las baratas y eficaces, debe establecerse
la prohibicin del uso de esta especie como planta ornamental en el archipilago canario. Teniendo en cuanta el alto valor ecolgico y la fragilidad de los ecosistemas canarios que pueden ser
invadidos, queda desaconsejado el empleo de
herbicidas. Los mtodos de control ms adecuados son de tipo mecnico y manual. Se recomienda la retirada a mano de todas las plantas, de
manera muy cuidadosa para evitar dejar en el
suelo esquejes que puedan regenerar nuevos
individuos. El material vegetal extrado debe
transportarse dentro de bolsas de plstico hermticas y posteriormente ser destruido (quema,
pudricin, etc.). La operacin se tendr que
repetir varias veces hasta asegurarnos que no ha
quedado ninguna dispora en el terreno que
pueda volver a desencadenar la invasin. En los
casos de invasiones localizadas y de poca extensin superficial, puede mejorarse la actuacin
colocando una capa de tierra sobre el terreno de
al menos 20 cm de espesor o bien de lmina de
plstico negro, similar a las utilizadas en los acolchados agrcolas, para impedir el desarrollo de
nuevos plantas.
Referencias
1999; [3] CASASAYAS, T. 1989; [4] FERNANDES,
R.B. 1997; [5] NATALI, A. & JEANMONOD, D.
1996; [6] RANDALL, R.P. 2002.
133
CRASSULACEAE
Crassula multicava Lem.

Crsula (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Rosales Lindley
Familia: Crassulaceae DC.
Especie: Crassula multicava Lem., Illustr. Hortic. 9:
40 (1861).
Xentipo: metfito holoagrifito.
Fecha de introduccin en Espaa: se desconoce la poca
de introduccin de esta especie, tanto en Europa como en
Espaa, aunque creemos que
debe ser reciente, seguramente durante la segunda mitad
del siglo XIX.
Biologa
Se trata de una especie originaria de frica austral (reino Capense), introducida en Espaa y en
muchos pases del Mundo, de manera intencionada, para su cultivo como planta ornamental,
sobre todo en maceta y para formar alfombras o
almohadillas en xerojardinera, aprovechando
sus aptitudes cubridoras.
Planta herbcea o sufruticosa, suculenta, muy

ramificada, de hasta 30 cm de altura. Hojas
opuestas, oblongas, subcordadas en la base, ligeramente emarginadas, de 2-7 cm de longitud, a
menudo con el margen rojizo, con punteaduras
muy conspicuas. Inflorescencia en tirso. Cliz
con 4 spalos. Corola con 4 ptalos soldados en
la base, de color blanco o crema con el pice rojizo. Androceo con 4 estambres, soldados al tubo
de la corola por la base de los filamentos. Anteras de color prpura. Fruto en polifolculo. Florece de marzo a julio. Se reproduce tanto por
semilla, que germinan sobre la propia planta
madre, como asexualmente por medio de las
hojas que son capaces de emitir races al entrar
en contacto con el suelo. Se trata de una planta
muy termfila que requiere temperaturas suaves,
no inferiores a 7 C. Poco selectiva en cuanto a la
naturaleza mineralgica del substrato. Se adapta
muy bien a los climas secos y con insolacin elevada debido a su metabolismo de tipo CAM.
Presenta gran plasticidad ecolgica, pudiendo
naturalizarse en ambientes variados con tal de
que se satisfagan sus requerimientos trmicos.

Pese a que se cultiva con relativa frecuencia en
muchos jardines y casas por casi todo el pas,
solamente se encuentra naturalizada en las islas
Canarias, donde puede aparecer tanto en zonas
de laurisilva como en cotas ms bajas. TF [Tf,
Go]. Tendencia demogrfica expansiva.
134
Problemtica
Actualmente es una especie alctona invasora en
Australia, Nueva Zelanda, sur de Estados Unidos y Macaronesia (Canarias). En Canarias, ha
invadido zonas de laurisilva de las islas de Tenerife y la Gomera, y tambin otros ambientes de
menor valor ecolgico situados en cotas inferiores, donde compite con la flora autctona a la
que aventaja en sus mecanismos de reproduccin
y dispersin. Tambin puede alterar la estructura
de los ecosistemas invadidos, al interferir en el
balance hdrico y modificar cualitativa y cuantitativamente la biomasa primaria que se ofrece a
los herbvoros.
Una vez ms incidimos en la necesidad de aplicar
medidas preventivas, que en este caso consistiran en prohibir el uso de esta especie como planta
ornamental en el archipilago canario. En cuanto
a los mtodos de control propiamente dichos,
dado el valor ecolgico y la fragilidad de los ecosistemas canarios invadidos, desaconsejamos
tajantemente el empleo de fitocidas. Los nicos
mtodos sostenibles seran de tipo mecnico,
consistiendo bsicamente en la retirada manual
de todas las plantas, de manera muy cuidadosa
pues como ya hemos dicho basta una sola hoja
en el suelo para regenerar una nueva planta. El
material vegetal extrado debe introducirse en
bolsas de plstico hermticas y posteriormente
ser destruido (incineracin, pudricin, etc.). La
operacin se tiene que repetir varias veces hasta
asegurarnos que no ha quedado ninguna dispora en el terreno que pueda volver a desencadenar
la invasin. En los casos de invasiones localizadas y de poca extensin superficial, puede complementarse esta actuacin con la colocacin de
una capa de tierra sobre el terreno de al menos 20
cm de espesor o bien de una lmina de plstico
negro, similar a las utilizadas en agricultura, para
impedir el desarrollo de nuevos individuos.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AULD, B.A. &
MEDD, R.W. 1992; [3] BLOOD, K. 2001; [4]
CARR, G.W. et al. 1992; [5] OWEN, S.J. 1996; [6]
PARSONS, W.T. & CUTHBERTSON, E.G. 2001; [7]
RANDALL, R.P. 2002; [8] ROY, B. 1998.
135
CACTACEAE
Cylindropuntia imbricata (Haw.) F.M. Knuth

Chumbera retorcida, tuna, cholla, cacto imbricado
(cast.); figuera de moro, palera chumba (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cylindropuntia imbricata (Haw.) F.M.
Knuth., in Backeb. & F.M. Knuth Kaktus-ABC, 125
(1935).
Biologa
Se cree que en el siglo XVI,

trada por los conquistadores
del Nuevo Mundo, aunque se
desconoce la fecha exacta.
Se trata de una especie originaria de la parte central del sur de Estados Unidos y del norte de
Mxico. Introducida de manera intencionada
para su uso en jardinera y para formar setos en
zonas ridas.
Arbusto suculento, a veces arborescente, de

hasta 3 m de altura, aunque no suele sobrepasar
de 1,20, a menudo con un corto tronco bien diferenciado. Profusamente ramificado, con las
ramas o palas cilndricas, provistas de costillas
longitudinales prominentes muy caractersticas,
de color verde grisceo, de 8-25 x 1,5-4 cm. Arolas con tomento lanudo amarillento oscuro.
Gloquidias de color amarillo plido, de 0,5-3
mm de longitud. Espinas presentes en la mayora
de las arolas, muy fuertes, de color plateado,
amarillento, rojizo o plido, con la seccin
redonda o a veces aplanada en la parte basal,
derechas o recurvadas, envueltas en una vaina de
plateada a amarilla, de hasta 2 cm de longitud.
Flores de color rojizo, rosa oscuro o prpura.
Frutos ovoides, jugosos, amarillentos, inermes,
de 2,4-4,5 x 2-4 cm. Florece de mayo a julio. El
gnero Cylindropuntia se ha separado de Opuntia para reunir a las especies con los artejos cilndricos, provistas de una vaina papircea que
envuelve a las espinas y originarias de Amrica
del Norte y Central. Posteriores estudios genticos y citogenticos han puesto de manifiesto la
clara separacin de estas especies con respecto al
resto de las especies de Opuntia con artejos planos o bien con artejos cilndricos originarias de
Amrica del Sur. Como el resto de las cactceas,
presenta metabolismo CAM. Se reproduce acti-

En la Pennsula Ibrica solamente se conoce
naturalizada en el litoral septentrional de la provincia de Alicante, en la provincia de Valencia y
en la comarca del Baix Camp en Tarragona. En el
primer caso, habita en matorrales degradados,
campos de cultivo abandonados y eriales cercanos al mar. En Valencia ha invadido un erial cercano al ro Jcar y en Tarragona se encuentra
naturalizada en la riera de lAlforja. A, T, V. Tendencia demogrfica expansiva, aunque por el
momento muy localizada.
136
vamente tanto por semilla como asexualmente,

debido a la capacidad de enraizar de las palas
desprendidas, que adems se dispersan de modo
muy eficaz por epizoocoria o antropocoria.
Polinizacin entomfila. Semillas a menudo con
cubiertas endurecidas y mecanismos fisiolgicos
de latencia. El paso por el tracto intestinal de los
animales favorece la germinacin. Muy resistente a la sequa. Soporta heladas de hasta 20 C
siempre y cuando no sean prolongadas y la
humedad atmosfrica sea baja. Tolera los suelos
ligeramente salinos. Necesita suelos bien drenados y exposiciones a pleno sol.
Problemtica
Se ha sealado como invasora en Australia
(Queesland, northern territories), Nueva Zelanda, Sudfrica y Zimbabwe, as como en reas de
Estados Unidos donde no es autctona. Ni en
Europa ni en la cuenca mediterrnea hemos
encontrado testimonios de invasin. Aparte de
los problemas derivados de su competencia con
la vegetacin autctona, la presencia de esta
especie dificulta el pastoreo con ganado cabro,
ya que los animales se hieren con las fuertes espinas al pasar o intentar comer los frutos. Igualmente resulta peligrosa para los humanos, produciendo dolorosas punciones cuando se
manipula o bien se transita por lugares invadidos, tal y como hemos podido comprobar nosotros mismos. Tambin afecta del mismo modo a
los herbvoros salvajes.
Prcticamente son vlidas las mismas actuaciones propuestas para el resto de las especies del
gnero. Lo ms aconsejable sigue siendo la retirada manual o mecnica de las plantas all donde
proliferen de manera peligrosa. Esta operacin
debe realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las
espinas. En lo que respecta a la lucha biolgica,
en Australia se ha utilizado con xito el lepidptero Cactoblastis cactorum para el control de las
especies invasoras del gnero Opuntia. En la
regin de origen de esta planta, la introduccin
del insecto ha supuesto la aparicin de una plaga
tanto en Mxico como en el sur de EE.UU., que
amenaza a varias especies endmicas de cactceas
y que afecta negativamente a la economa de
Mxico donde los productos extraidos de estos
cactus tienen una gran importancia.
Referencias
1977; [3] BENSON, L.D. 1982; [4] BRAVOHOLLIS, H. 1978; [5] BRITTON, N.L. & ROSE,
J.N. 1919; [6] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001;
[7] HENDERSON, L. 1995; [8] HOLM, L.G. et al.
1979; [9] PREZ BADA, R. 1997; [10] RANDALL,
R.P. 2002; [11] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001;
[12] SOBERON, J. et al. 2001.
137
CACTACEAE
Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb.

Tuna, cholla, cardenche, cardo (cast.); figuera
de moro, palera chumba (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb., Cactaceae 1: 197 (1958).
Al menos en la Pennsula Ibrica, lo ms probable es que su
naturalizacin tuviera lugar
hace unos 30 aos, junto a la
ciudad de Toledo, tal y como
seala MARTN AGUADO.

Se trata de una especie originaria de Mxico,
concretamente de los estados de Mxico, Hidalgo, Puebla y Tlaxcala. Introducida de manera
intencionada para su uso en jardinera y para formar setos en zonas ridas. En el caso concreto de
la invasin de Toledo, parece que el origen est
en un tiesto arrojado por la madre o la hermana
del entonces sacerdote de la ermita de La Cabeza, que rod ladera abajo y consigui arraigar en
el suelo, extendindose posteriormente la planta
por casi todo el cerro.

En la Pennsula Ibrica solamente se conoce
naturalizada en las cercanas de Toledo, donde ha
invadido el cerro de La Cabeza. TO. Tendencia
demogrfica expansiva, aunque por el momento
muy localizada.
Biologa
Arbusto suculento, de 20-50 cm de altura, ocasionalmente hasta 1,50 m, profusamente ramificado desde la base, con las ramas ascendentes y
umbeliformes. Artejos cilndricos, de color
verde grisceo, provistos de tubrculos longitudinales prominentes muy caractersticas, de 1015 x 1,6-2,5 (5) cm. Arolas con tomento lanudo
amarillento oscuro. Gloquidias de color amarillo, de 2-5 mm de longitud. Espinas 4-9 por ar138
ola, a veces slo una, muy punzantes, de color

amarillento, rojizo o gris, de 1-4 cm de longitud,
recurvadas en la punta, envueltas por una vaina
papircea plateada o blanquecina, aunque no en
toda su longitud. Flores de color rosa, de 3,8-4
cm de longitud. Frutos de obcnicos a ovoides,
amarillentos, espinosos, de 1,6-1,8 x 1,1-1,4 cm,
tuberculados. Florece de mayo a julio. Difiere de
Cylindropuntia imbricata por su hbito ms
almohadillado, compacto y bajo, por su ramificacin ms profusa, por su mayor densidad de
espinas de color argentado y por sus flores de
color rosa suave. El gnero Cylindropuntia se ha
separado de Opuntia para reunir a las especies
con los artejos cilndricos, provistas de una vaina
papircea que envuelve a las espinas y originarias
de Amrica del Norte y Central. Posteriores
estudios genticos y citogenticos han puesto de
manifiesto la clara separacin de estas especies
con respecto al resto de las especies de Opuntia
con artejos planos o bien con artejos cilndricos
originarias de Amrica del Sur. Como el resto de
las cactceas, presenta metabolismo CAM. Se
reproduce activamente tanto por semilla como
de las palas desprendidas, que adems se dispersan de modo muy eficaz por epizoocoria o
antropocoria. Polinizacin entomfila. Semillas
a menudo con cubiertas endurecidas y mecanismos fisiolgicos de latencia. El paso por el tracto
intestinal de los animales favorece la germinacin. Muy resistente a la sequa. Soporta heladas
de hasta 10 C siempre y cuando no sean prolongadas y la humedad atmosfrica sea baja.
Tolera los suelos ligeramente salinos. Necesita
suelos bien drenados y exposiciones a pleno sol.
Problemtica
Se ha sealado como invasora en Australia y
Sudfrica. Ni en Europa ni en la cuenca mediterrnea hemos encontrado testimonios de invasin. Aparte de los problemas derivados de su
competencia con la vegetacin autctona, la presencia de esta especie dificulta el pastoreo con
ganado cabro y ovino, ya que los animales se
hieren con las fuertes espinas al pasar o intentar
comer los frutos. Igualmente resulta peligrosa
para los humanos, produciendo dolorosas punciones cuando se manipula o bien se transita por
lugares invadidos, tal y como hemos podido
comprobar nosotros mismos. Tambin afecta del
mismo modo a los herbvoros salvajes.
Prcticamente son vlidas las mismas actuaciones propuestas para el resto de las cactceas invasoras. Lo ms aconsejable sigue siendo la retirada manual o mecnica de las plantas all donde
debe realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las
espinas. En lo que respecta a la lucha biolgica,
en Australia se ha utilizado con xito el lepidptero Cactoblastis cactorum para el control de las
especies invasoras del gnero Opuntia.
Referencias
1977; [3] BRAVO-HOLLIS, H. 1978; [4] BRITTON,
N.L. & ROSE, J.N. 1919; [5] CRONK, C.B. &
FULLER, J.L. 2001; [6] HENDERSON, L. 1995; [7]
MARTN AGUADO, M; [9] SOBERON, J. et al.
2001.
139
CACTACEAE
Cylindropuntia spinosior (Engelm.) F.M. Knuth

Chumbera verrugosa, tuna, cholla (cast.);
figuera de moro (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Cylindropuntia spinosior (Engelm.) F.M.
Knuth., in Backeb. & F.M. Knuth Kaktus-ABC, 126
(1935).
Se desconoce la fecha de introduccin de esta especie en
nuestro pas. Seguramente se
cultiva de manera ms o menos aislada desde hace mucho
tiempo, aunque sus nicas
citas en estado naturalizado
o subespontneo son muy
recientes. Concretamente, la
primera es del ao 2001, debida a SANZ-ELORZA, quien la
menciona en la localidad de
Pealba, en los Monegros oscenses, aunque confundida
con Cylindropuntia imbricata.

desrticas del sur de Estados Unidos (Arizona,
Nuevo Mxico) y del norte de Mxico (Sonora,
Chihuahua), donde habita en terrenos ridos
formando parte de la vegetacin propia de los
desiertos de Amrica del Norte. Introducida en
diversos pases del Mundo como planta ornamental para zonas ridas. No obstante, se
encuentra incluida en el anexo I de la Convencin Internacional sobre Comercio de Especies
Amenazadas de Flora y Fauna (CITES), por lo
que slo est permitida la comercializacin de
ejemplares producidos en vivero.

En nuestro pas, solamente se conoce escapada
de cultivo en la localidad oscense de Pealba,
situada en la comarca de los Monegros, donde
existan algunos ejemplares naturalizados en las
cercanas del pueblo formando parte de la vegetacin nitrohalfila caracterstica de la zona. En
una visita reciente al lugar, hemos podido constatar la desaparicin de todos los ejemplares
debido a la transformacin en regado de la parcela donde se encontraban. Posteriormente, la
hemos encontrada tambin en la provincia de
Tarragona, en la comarca del Baix Camp, ms
concretamente en la riera de lAlforja a su paso
por el municipio de Vinyols i Arcs. Precisamente
140
en esta riera hemos detectado la mayor diversidad de cactceas de toda Europa. HU, T. Tendencia demogrfica poco conocida, aunque el
aumento de las temperaturas debido al cambio
climtico podra favorecer su expansin, al igual
que otras especies termoxerfilas.
Biologa
Arbusto suculento compacto, a veces arborescente, de 0,4-2 m de altura, con las ramas verticiladas. Segmentos caulinares cilndricos, de color
verde o ligeramente purpreo, de 5-23 x 1,3-3,5
cm, cubiertos de tubrculos ovales prominentes. Arolas con tomento pardusco o amarillento, a menudo elpticas. Gloquidias inconspicuas, amarillas o pardas, de 1-2 mm de longitud.
Espinas 1-24 por arola, de color crema a pardorojizo, entrelazadas, cubiertas por una vaina
blanquecina y holgada. Flores de color rosa a
rojo-prpura, amarillo o blanco. Frutos anchamente cilndricos, jugosos, fuertemente tuberculados, de color verde amarillento teido de prpura en la madurez, de 2,5-5 x 1,7-3 cm. Florece
de mayo a julio. Como el resto de las cactceas,
presenta metabolismo CAM. Se reproduce activamente tanto por semilla como asexualmente,
desprendidas. Polinizacin entomfila. Semillas
a menudo con cubiertas endurecidas y mecanismos fisiolgicos de latencia. El paso por el tracto
intestinal de los animales favorece la germinacin. Muy resistente a la sequa y a las altas temperaturas. Soporta heladas ligeras siempre y
cuando no sean prolongadas y la humedad
atmosfrica sea baja. Necesita suelos bien drenados y exposiciones a pleno sol.
Problemtica
Se considera una especie alctona invasora de
zonas ridas a nivel global, incluso en reas de
Amrica del Norte donde no es nativa. Ni en la
cuenca mediterrnea ni en Europa ha sido citada
hasta ahora. Aparte de los problemas derivados
de su competencia con la vegetacin autctona,
la presencia de esta especie dificulta el pastoreo
con ganado cabro, ya que los animales se hieren
con las fuertes espinas al pasar o intentar comer
los frutos. Igualmente resulta peligrosa para los
humanos, produciendo dolorosas punciones
cuando se manipula o bien se transita por lugares
invadidos. Tambin puede afectar del mismo
modo a los herbvoros salvajes.
Prcticamente son vlidas las mismas actuaciones propuestas para el resto de las cactceas invasoras. Lo ms aconsejable sigue siendo la retirada manual o mecnica de las plantas all donde
ha de realizarse con precaucin, dotndose al
personal que ejecute los trabajos de guantes y
machetes para protegerse de las espinas.
Referencias
J.N. 1919; [6] HOLM, L.G. et al. 1979; [7] RANDALL, R.P. 2002; [8] SANZ-ELORZA, M. 2001.
141
CYPERACEAE
Cyperus alternifolius L. subsp. flabelliformis (Rottb.) Kk.

Papiro (cast.); paraigets, papir (cat.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
Su introduccin en nuestro
pas debi producirse en pocas bastantes recientes, a juzgar por la ausencia de citas
bibliogrficas o pliegos de
herbario. La referencia ms
antigua que conocemos corresponde a un pliego del herbario del Real Jardn Botnico
de Madrid (MA-164585) que
contiene un espcimen recogido por E. GUINEA en el Sardinero (Santander), en el ao
1949.
142

Familia: Cyperaceae Juss.
Especie: Cyperus alternifolius L., Mantissa 2: 28
(1771) subsp. flabelliformis (Rottb.) Kk., Cyp. E.
Afr.: 4 (1936).
Tipo biolgico: hidrfito radicante.
Biologa
Especie originaria de frica tropical occidental,

Arabia, Madagascar, islas Reunin y Mascarenes.
Introducida y naturalizada en muchas zonas tropicales y subtropicales del Mundo. Su introduccin en Espaa se realiz de manera intencionada como planta ornamental para estanques y
jardines hmedos y sombros. Se naturaliza con
facilidad en humedales, orillas de ros y acequias,
canales, etc., abundando en algunos lugares
como el Delta del Ebro.
Planta herbcea rizomatosa, con las hojas reducidas a vainas. Inflorescencia con 11-25 brcteas
involucrales lineares, de hasta 20 cm de longitud,
en umbela compuesta de 20-25 radios. Espiguillas de color pajizo, oblongas, cada una con 10-30
flores. Glumas lanceoladas, con 3-5 nervios.
Fruto en aquenio de lanceolado a oblongo, de
aproximadamente 1 mm de longitud, de color
pardo en la madurez, diminutamente papiloso.
Florece de junio a septiembre. Se reproduce tanto
por semilla como vegetativamente por medio de
rizomas. Necesita suelos con humedad edfica,
preferiblemente encharcados. Especie termfila,
no aguanta las heladas, por lo que en nuestras
latitudes se aleja poco del mar. Bastante indiferente al substrato, soporta salinidades moderadas
en el agua. Produce abundante semilla de dispersin anemcora e hidrcora. Rebrota vigorosamente de los rizomas cuando es cortada.

En Espaa se encuentra naturalizada en algunos
enclaves hmedos de la costa catalana y levantina, de manera puntual en Cantabria y en la isla
de la Palma. A, CS, GI, S, T, TF [Pa], V. Tendencia demogrfica expansiva.
Problemtica
Actualmente se encuentra naturalizada, a veces
con carcter invasor en muchas zonas tropicales
y subtropicales del Mundo, como el sur y el este
de Estados Unidos (Nueva York, Florida, California, Louisiana), Puerto Rico, Hawaii, norte y
oeste de Australia, Nueva Zelanda, Islas del ocano Pacfico (Samoa, Estados Federados de
Micronesia, islas Cook, Fidji, Polinesia Francesa, islas Marshall, etc.) y sudoeste de Europa
(Francia, Espaa, Portugal, Azores y Canarias).
En Florida ha mostrado cierto potencial disruptor en comunidades naturales de los pantanos.
En Espaa abunda en el Parque Natural del
Delta de Ebro, donde ha invadido las orillas de
propio ro a la altura de Deltebre y diversas acequias de la compleja red que surca todo el Delta.
Debe evitarse su uso en jardinera en la costa
mediterrnea y en Canarias. Debido a la existencia de rizomas, los mtodos mecnicos suelen
fracasar rebrotando vigorosamente las plantas
tras la actuacin. En los casos de invasiones
fuertes y bien consolidadas, los nicos mtodos
eficaces son de tipo qumico, aunque por su
agresividad al medio natural debe valorarse juiciosamente si merece la pena el tratamiento. Pueden emplearse los productos indicados para la
limpieza de canales de riego, como glifosato, glufosinato, paraquat, simazina, sulfosato, etc. No
se ha sealado ningn enemigo natural adecuado
para su empleo en lucha biolgica. Cuando se ha
producido una alteracin del rgimen hdrico, se
observan mayores grados de infestacin. En
general, la aparicin repentina de esta especie
suele indicar aportes hdricos anormales, como
los debidos a roturas o filtraciones de canales y
tuberas o escorrenta de origen artificial. Por
ello, se hace necesario contemplar dentro de las
medidas de prevencin la restauracin del rgimen hidrolgico inicial. As mismo, el futuro
trasvase del Ebro puede ser una va de introduccin de esta especie en otras reas del pas,
teniendo en cuenta su presencia abundante en la
zona de captacin.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] BALADA, R. 1981; [3]
BAUDER, E.T. 1996; [4] BERNARD, C. & FABRE,
G. 1982; [5] BOLS, O. 1998; [6] CASASAYAS, T.
1989; [7] KERGUELEN, M. 1987; [8] LYE, K.A.
1995 ; [9] ROSELL, R. & PERIS, J.B. 1983; [10]
SANTOS GUERRA, A. 1983; [11] TIRADO, J. et al.
1994.
143
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce polygonifolia (L.) Small

Lechetrezna de playa (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Euphorbiales Lindley
Familia: Euphorbiaceae Juss.
Especie: Chamaesyce polygonifolia (L.) Small, Fl.
South. U.S.: 703 (1903)
Introducida en Espaa durante la segunda mitad del siglo
XX. La referencia ms antigua
es del ao 1974, debida a LORIENTE, quien la seala en la ra
de Mogro y en Liencres, en
Cantabria.
Biologa
Se trata de una especie originaria de la costa este

de Norteamrica, desde el sudeste de Canad
(Quebec) hasta Georgia, y de las orillas los
Grandes Lagos, excepto el Superior, donde habita sobre dunas y arenales. Introducida en Europa, donde se encuentra naturalizada en la costa
Atlntica entre Bretaa y el norte de Galicia, de
manera involuntaria como consecuencia del trfico comercial entre Amrica y el Viejo Continente.
Planta herbcea anual, monoica, prostrada, glauca, con tallos de hasta 15 cm de longitud, aunque
por lo general ms cortos, dispuestos dicotmicamente desde la base. Hojas opuestas, de lineares a
linear-oblongas, obtusas y apiculadas en el pice,
enteras, provistas de estpulas profundamente
laciniadas. Inflorescencias en ciatios con 4-5 flores
masculinas y una femenina en el centro, aclamdeas, con los nectarios desprovistos de apndices.
Fruto en esquizocarpo ovoideo, pndulo, de hasta
3 mm de longitud. Mericarpos monospermos,
redondeados y lisos. Semillas grisceas, piriformes y lisas. Florece de julio a noviembre. Se
reproduce por semilla. Resiste muy bien la salinidad y la influencia martima. Por su porte rastrero, aguanta el pisoteo frecuente. Es capaz de completar su ciclo vital en apenas tres meses, lo que
aumenta enormemente su capacidad de supervivencia ante circunstancias adversas (sequas, olas
de fro, destruccin de su hbitat, etc.).

En Espaa se distribuye por las costas del norte
de la Pennsula, entre Guipzcoa y Lugo, habitando en comunidades subnitrohalfilas de playas arenosas, donde abunda localmente. BI, LU,
O, S, SS. Tendencia demogrfica poco conocida,
aunque puede evolucionar a expansiva si aumenta la degradacin y la afluencia turstica en las
playas cantbricas.
144
Problemtica
En el norte de Espaa, y en las costas del oeste de
Europa, donde localmente llega a ser invasora,
habita en comunidades de arenales costeros
(orden Cakiletalia integrifoliae), actualmente
muy raras y empobrecidas debido al deterioro de
su hbitat por el exceso de presin humana que
sufren las playas. En estas comunidades, sus
especies tpicas (Medicago marina, Cakile maritima, Eryngium maritimum, Malcolmia littorea,
Calystegia soldanella, etc.) se han visto desplazadas por nitrfilas y ruderales ms o menos banales y por alctonas como la que nos ocupa, que
en situaciones de competencia estn mejor adaptadas a sobrevivir en el nuevo escenario.
La mejor medida para evitar la expansin de esta
especie es la buena conservacin de las playas,
evitando la afluencia masiva e incontrolada de
turistas y baistas. En cuanto a las medidas de
control, los nicos mtodos recomendables son
de tipo mecnico, consistentes en la retirada
manual de las plantas en las zonas invadidas, lo
cual es fcil ayudndose de pequeas herramientas de mano (rastrillos, piquetas, hazadas, etc.).
Deben vigilarse las zonas donde se ha actuado y
repetirse, en caso de reaparicin de plantas, las
operaciones hasta asegurarse que el banco de
semillas del suelo se ha agotado. Al tratarse de
una especie anual, y por lo general de aparicin
localizada, no resultan necesarios ni adecuados
los mtodos qumicos de control. No se han descrito enemigos naturales susceptibles de ser utilizados en lucha biolgica.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BENED, C.
1997; [3] DAZ, T.E. 1976; [4] DAZ, T.E. &
NAVARRO, S.A. 1978; [5] DAZ, T.E. et al. 1994;
[6] GLEASON, A. & CRONQUIST, A. 1991; [7]
LORIENTE, E. 1974; [8] MAYOR, M. & DAZ, T.E.
1977; [9] NAVARRO, S. & DAZ, T.E. 1977.
145
IRIDACEAE
Chasmanthe aethiopica (l.) N.e. br.

Lirio de flor roja (cast.).
Datos generales
Curtiss Botanical Magazine

Orden: Liliales Lindley
Familia: Iridaceae Juss.
Especie: Chasmanthe aethiopica (L.) N.E. Br. in
Trans. Roy. Soc. S. Afr. 9: 273 (1932)
Tipo biolgico: gefito bulboso.
Introducida en Europa y en
Espaa en el siglo XX, si bien
no se conoce naturalizada en
el continente ms que en Portugal y en la isla de Malta. S
se encuentra naturalizada en
las islas Canarias, donde su
introduccin tambin tuvo lugar en pocas recientes, aunque resulta difcil datar el momento con exactitud.
146
Biologa
El origen de esta especie se ubica en la regin del

Cabo de Buena Esperanza (reino Capense), en el
sur de frica. Ha sido introducida en muchas
regiones del Mundo con clima clido, de manera
intencionada, como planta ornamental debido a
la belleza de sus flores.
Planta herbcea perenne, con tuberobulbo, de 2070 cm de altura. Hojas mayoritariamente basales,
dsticas, de 20-55 cm de longitud, con 1 falso nervio central. Inflorescencia en espiga unilateral,
simple o ms raramente ramificada, erecta. Flores
zigomorfas, con el periantio bilateralmente simtrico, recurvado, de color rojo y amarillo, con 6
tpalos formando un tubo basal de 2-3 cm de longitud y libres en su parte superior, uno de ellos de
mayor tamao. Androceo con 3 estambres unidos
por los filamentos al tubo del periantio. Fruto en
cpsula globosa dehiscente en tres valvas. Florece
de julio a octubre, aunque en cultivo la hemos
observado en flor en las costas de Huelva, Cdiz y
Granada en pleno mes de enero. Se propaga tanto
por semilla como por va asexual por medio de
cormos. Durante el otoo e invierno tiene lugar el
crecimiento de los cormos bajo el suelo, producindose en primavera la emisin de las hojas y en
verano la floracin. Un solo individuo puede dar
lugar, al cabo de algunos aos, a una pequea
colonia por medio de la reproduccin vegetativa.
Requiere suelos bien drenados aunque ligeramente hmedos. Poco exigente en lo que respecta a la
naturaleza mineralgica del substrato. Prefiere las
situaciones de media sombra. Es una planta muy
termfila, incapaz de prosperar en zonas con
clima muy contrastado con inviernos en los que la
temperatura descienda por debajo de 4 C.

En territorio espaol, se encuentra naturalizada
en las islas Canarias, donde manifiesta un marcado carcter invasor resultando frecuente en reas
naturales de alto valor ecolgico, como las zonas
forestales del Parque Rural de Anaga, en el norte
de la isla de Tenerife. Recientemente, hemos
encontrado una poblacin autosuficiente en la
costa de Huelva, procedente seguramente de un
antiguo cultivo ornamental. GC [Gc], H, TF
[TF, Pa, Go]. Tendencia demogrfica expansiva
en Canarias y ausente, por ahora, en la Pennsula
y Baleares. No obstante, debe prestarse atencin
ya que s que se encuentra escapada de cultivo en
Portugal.
Problemtica
Se trata de una especie invasora, peligrosa para el
medio natural, en diversos pases y regiones con
clima clido. Donde resulta ms nociva, por el
momento, es en Australia y en Malta. En este
ltimo pas, invade las comunidades de garriga
sobre terrenos krsticos, compitiendo con las
especies nativas de este valioso ecosistema mediterrneo. En Canarias, ha invadido zonas forestales de alto valor ecolgico en las islas ms
hmedas, como el Parque Rural de Anaga, en el
norte de Tenerife, donde abunda localmente en
varios enclaves (Cruz del Carmen, Chamorga,
alrededores de la Casa Forestal de Taganana,
etc.). La poblacin onubense, aunque autoperdurante y formada por individuos de distintos
tamaos y en diversos estados fenolgicos, se
localiza en el borde de un pinar de Pinus pinea L.
colindante con una urbanizacin, en una zona
poblada. Precisamente esta ltima circunstancia
induce a pensar en una procedencia a partir de
restos de jardinera, si bien por el momento debe
considerarse ms bien como subespontnea. En
Portugal, se ha hallado escapada de cultivo en
Sintra y en Malveira da Serra, aunque sin carcter invasor.
Para controlar las invasiones de esta especie
resulta primordial fomentar las medidas preventivas, prohibindose su uso como planta ornamental en el archipilago canario. En cuanto a
los mtodos de control propiamente dichos,
dado el valor ecolgico y la fragilidad de los ecosistemas canarios invadidos, desaconsejamos
tajantemente el empleo de fitocidas. Los nicos
mtodos sostenibles seran de tipo mecnico,
consistiendo bsicamente en la retirada manual
de todas las plantas. Los operarios que realicen
los trabajos debern ir provistos de herramientas
de cava (azadas, piquetas, etc.) para desenterrar
los cormos. El material vegetal extrado debe
introducirse en bolsas de plstico hermticas y
posteriormente ser destruido (incineracin,
pudricin, etc.). La operacin se tiene que repetir varias veces hasta asegurarnos que no ha quedado ningn cormo en el suelo que pueda volver
a desencadenar la invasin. En los casos de invasiones localizadas y de poca extensin superficial, pueden mejorarse los resultados colocando
de una capa de tierra sobre el terreno de al menos
20 cm de espesor o mejor una lmina de plstico
negro, similar a las utilizadas en agricultura
(acolchados), con el objeto de impedir el desarrollo de nuevos individuos.
Referencias
1999; [3] CSURHES, S. & EDWARDS, R. 1998; [4]
DU PLESSIS, N. & DUNCAN. G. 1989; [5] GOLDBLATT, P. & MANNING, J. 2000; [6] HOLM, L.G.
et al. 1979; [7] RANDALL, R.P. 2002.
147
GRAMINEAE
Chloris gayana Kunth

Grama Rhodes, hierba de Rodas, pata de gallo
(cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Chloris gayana Kunth, Rev. Gram. 1: 293,
t. 58 (1830)
pas tuvo lugar en la segunda
mitad del siglo XX, citndose
cimarrona por primera vez por
BALADA et al., en el ao 1977,
en el Delta del Ebro.

Especie originaria de frica tropical oriental y
meridional, de Kenia a Sudfrica. Introducida
como forrajera y fijadora de taludes y dunas en
muchas zonas tropicales y clidas del Mundo.
En Espaa, parece ser que se introdujo para fijar
los taludes de la autopista del Mediterrneo. A
los pocos aos, comenzaron a encontrarse ejemplares subespontneos cerca de esta va, y actualmente est naturalizada, abundando localmente,
en muchos puntos del litoral mediterrneo,
incluso bastante distantes de dicha autopista.

Se encuentra naturalizada en las provincias costeras mediterrneas, de Gerona hasta Almera,
reapareciendo en Cdiz (Chiclana de la Frontera), y tambin en Tenerife, resultando abundante
localmente. A, AL, B, CA, CS, GI, MU, T, TF
[Tf], V. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Herbcea perenne, cespitosa, estolonfera, de
hasta 1 m de alto. Hojas glabras, con el margen
escbrido. Inflorescencia digitada, formada por
(5) 9-12 (20) espigas de hasta 15 cm de longitud.
Espiguillas ssiles, de 3-5 mm, con 3-4 flores.
Gluma inferior aristada. Lema de la primera flor
frtil lanceolada de perfil, de 2,9-3,2 mm, de escasa a densamente ciliada, con arista de 4-5 mm.
148
Segunda flor a menudo masculina, con la lema

lanceolada y ciliada en los mrgenes. Tercera flor
con la lema reducida a una escama escbrida,
oblonga y mtica. Cuarta flor, cuando se encuentra presente, reducida a una escama glabra, claviforme y mtica. Caripside de 1-2 mm, oblanceolado, con el embrin ocupando tres cuartos de su
longitud. Florece de marzo a agosto. Se reproduce
fcilmente por semillas y por estolones. Se adapta
a un amplio rango de ambientes, desde zonas
hmedas hasta desrticas tropicales. Es capaz de
vivir con tan slo 300 mm de precipitacin anual,
aunque su ptimo est en los climas tropicales y
subtropicales con mximos estivales y un periodo
moderado de sequa. En lo que respecta a las temperaturas, su intervalo de medias se sita entre 8,4
y 27,8 C; no soporta las heladas fuertes o prolongadas. En cuanto al suelo, se adapta a un amplio
rango de pH (4,5-8,4), prefiriendo los substratos
bsicos y frtiles de textura franca. No obstante,
prospera sin problemas en suelos ricos en sodio,
arenosos o arcillosos. En algunas zonas llega a
elevada altitud (en Kenia llega a los 2.400 m). A
menudo forma poblaciones monoespecficas,
colonizando esencialmente ambientes ruderales
y viarios sobre suelos con algo de humedad edfica y clima clido. Se cultiva ampliamente en los
trpicos y subtrpicos como forrajera, existiendo numerosos cultivares adatados a diferentes
condiciones ambientales y agronmicas.
Problemtica
En la actualidad es una especie invasora y mala
hierba agrcola en numerosas zonas tropicales,
subtropicales y clidas del Mundo, encontrndose naturalizada en el sur de Estados Unidos,
Amrica Central, Antillas, Amrica del Sur
(Argentina, Uruguay, Brasil, Bolivia), Australia,
norte de frica, la India, Oriente Prximo, sudoeste de Asia, y China. En Espaa, solamente se
ha naturalizado en la costa mediterrnea, a nivel
local y en ambientes de escaso valor ecolgico,
no suponiendo desde el punto de vista de la Biologa de la Conservacin un problema grave,
por el momento, aunque no deja de ser una
especie potencialmente peligrosa a tenor de lo
observado en otras zonas del mundo climticamente afines.
En cuanto a las medidas preventivas, debe controlarse la pureza de los lotes de semillas de los
cultivos agrcolas si proceden de zonas donde
existe este especie. Debe realizarse, dentro de lo
que se consideran buenas prcticas agrcolas,
una limpieza escrupulosa de la maquinara y los
aperos. Queda totalmente desaconsejado su uso
en revegetacin de taludes y en plantaciones y
siembras de carreteras. Los mtodos mecnicos
tienen una eficacia relativa debido a la presencia
de estolones difciles de ver y de extraer que
pueden dar lugar a ulteriores reinvasiones. En
todo caso, debe procederse tan pronto como se
detecten los primeros individuos, a ser posible
antes de la fructificacin. En cuanto al control
qumico, pueden emplearse herbicidas utilizados habitualmente para el control de gramneas
perennes, como el alacloro (plntulas), glifosato,
aminotriazol + glifosato, glufosinato, cicloxidim, fenoxaprop-p-etil, imazapir, MSMA, propaquizafop, etc. Por tratarse de una planta
forrajera, se han encontrado y descrito numerosas plagas y enfermedades, algunas de las cuales
pueden tener inters como agentes de control
biolgico. Entre los hongos fitopatgenos que
atacan a esta especie estn Aspergillus flavus,
Cerebella andropogonis, Cladosporium sp.,
Claviceps sp., Cochliobolus heterostrophus,
Fusarium equiseti, Fusarium oxysporum, Helminthosporium carbonum, Himaydis sp., Nigroscopora sphaerica, Puccinia chlorides, Phytium
aphanidermatum, Tolyposporium chlorides, Trichoderma sp., Uromyces kenyensis, etc. Tambin
existen algunas fanergamas parsitas que
encuentra en esta planta su huesped, como Striga lutea y Striga asiatica (Scrophulariaceae),
aunque todas alctonas de la Pennsula Ibrica y
por tanto totalmente desaconsejadas. En cuando
a los nematodos parsitos de Chloris gayana se
han observado las especies Helicotylenchus
dihystera, Helicotylenchus nannus, Helicotylen-
chus pseudorobustus, Helicotylenchus cavenesii,

Hemicycliphora truncata, Hoplolaimus pararobustus, Meloidogyne acronea, Meloidogyne
incognita, Meloidogyne javanica, Pratylenchus
bravhyurus, Rotylenchurus reniformis, Scutellonema, Clathricaudatum, Trichodorus minor,
Tylenchus spiralis, Xiphinema elongatum, Xiphinema ifacolum, etc. y entre los insectos Spodoptera frugiperda (Lepidoptera) y Mocis latipes
(Lepidoptera).
Referencias
[1] BALADA, R et al. 1977; [2] BOGDAN, A.V.
1969; [3] BOLS, O. 1998; [4] BOR, N.L. 1968;
[5] CARRETERO, J.L. & ESTERAS, F.J. 1983; [6]
CASASAYAS, T. 1989; [7] CLAYTON, W.D. 1972;
[8] DUKE, J.A. 1979; [9] FARNSWORTH, J. 1977;
[10] GALN DE MERA, A. et al. 1995; [11] GOHL,
B. 1981; [12] HANSEN, A. & SNDING, P. 1993;
[13] MATEO, G. et al. 1987; [14] RICO, E. 1981;
[15] VAISMAN, I. et al. 1980; [16] WILLIAMS, D.G.
& BARUCH, Z. 2000.
149
SOLANACEAE
Datura innoxia Mill.

Trtago, higuera del diablo, burladora,
tnica de Cristo (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Solanales Lindley
Familia: Solanaceae Juss.
Especie: Datura innoxia Mill., Gard. Dict. ed. 8 n. 5
(1768).
ao 1596 para su cultivo en
los jardines botnicos. Las primeras referencias de su existencia fuera de cultivo en Espaa son de mediados del
siglo XIX, localizadas en el sur
y sudeste de la Pennsula. En
1864 fue sealada su presencia en Catalua por COSTA.

Especie originaria de Mxico y Amrica Central,
introducida en el Viejo Continente, tras el descubrimiento de Amrica, como curiosidad botnica. Desde ellos se fue extendiendo por el sur de
Europa, de manera involuntaria, siguiendo las
vas habituales de dispersin de las malas hierbas
agrcolas (lotes de semillas contaminados, maquinaria, aperos, etc.).

Hoy en da abunda localmente en las provincias
de la costa mediterrnea y del sur, en Canarias y
en algunos lugares abrigados del interior de la
Pennsula. A nivel general se puede considerar
escasa, mucho ms que su congnere D. stramonium. Habita en ambientes ruderales hipernitrificados como escombreras, basureros, solares urbanos, cultivos de regado, etc. A, AB, AL, B, CA,
CS, GI, GC [Gc, Fu], HU, L, M, MA, MU, T, TF
[Tf, Go, Pa], SA, SE, V, Z, ZA. Su distribucin y
su autoecologa sugieren que an no ha llegado a
ocupar toda su rea potencial, pudiendo estar en
fase de expansin.
Biologa
Herbcea anual, tomentosa, erecta, robusta, de
hasta 1 m de altura. Hojas grandes, largamente
pecioladas, con el limbo asimtrico en la base,
ovadas. Flores solitarias, axilares con el cliz
150
tubuloso y rematado en 5 dientes triangulares en

la floracin y disciforme en estado fructfero.
Corola blanca o violcea, infundibuliforme, de
hasta 19 cm. Fruto en cpsula ovoide de hasta 7
cm de dimetro mayor, cubierta de aguijones
finos y numerosos. Semillas negras con la testa
reticulada, aplanadas. Florece de mayo a septiembre. Se reproduce exclusivamente por semilla, aunque muy eficazmente. Cada cpsula contiene entre 400 y 440 semillas de dispersin
mecnica y a veces tambin hidrcora (ros,
canales de riego). Es bastante termfila, muy
poco resistente a las bajas temperaturas, de ah su
distribucin predominante costera e insular a
baja altitud. Por su nitrofilia necesita suelos con
niveles elevados de nutrientes y materia orgnica. Precisa tambin de cierta humedad edfica,
buscando generalmente ambientes frescos (bases
de paredes, desages, cunetas, zonas de influencia de los regados, etc.). Toda la planta, y particularmente las semillas, es rica en alcaloides muy
txicos (hiosciamina, hioscina, atropina).
Problemtica
En la actualidad se encuentra extendida, muchas
veces con carcter invasor, por muchas zonas
templadas, tropicales y subtropicales del Mundo,
como el oeste de Estados Unidos, la India,
Argentina, Australia, islas Galpagos, Sudfrica,
Egipto, Sudn, Etiopa, Namibia y la cuenca
mediterrnea (Portugal, Espaa, Francia, Cerdea, Sicilia, Italia). Por su ecologa, en nuestro pas
no suele invadir zonas de alto valor ambiental,
aunque en caso de progresar su expansin podra
esperarse un mayor efecto sobre las zonas hmedas, especialmente aquellas sometidas a perturbaciones frecuentes, como ocurre en muchas zonas
fluviales y riparias. En otros pases del Mundo,
ha reemplazado a las herbceas nativas por
poblaciones monoespecficas, llegando incluso a
formar tapices tan densos que impiden la regeneracin de las comunidades vegetales autctonas.
Por sus altos contenidos de alcaloides venenosos,
altera tambin la dinmica trfica de los ecosistemas invadidos. Puede representar un peligro para
la salud pblica ya que basta ingerir un solo
gramo de semillas para provocar la muerte de un
nio. Tambin produce trastornos (visin borrosa, dilatacin de pupilas, taquicardia, nuseas,
etc.) en agricultores que han trabajado en cultivos
donde es abundante. Resulta potencialmente
peligrosa para la ganadera, aunque los animales,
por instinto, suelen rehusarla, ya que bastan 300
gramos de planta verde para matar a una vaca.
Dentro las medidas preventivas estn aconsejadas las relacionadas con las buenas prcticas agrcolas, es decir, la limpieza de maquinaria y aperos, la inspeccin y control sanitario de los lotes
de semillas, etc. Debe procederse a la eliminacin
de los individuos que se detecten, sobre todo en
estado juvenil, anterior a la fructificacin, para
impedir la dispersin. Por su carcter anual y su
reproduccin exclusivamente por va sexual, los
mtodos mecnicos de control son eficaces cuando se aplican en estos estados tempranos de desarrollo. No obstante, debido a la elevada toxicidad de la planta, lo operarios que realicen las
operaciones deben ir provistos de guantes y
gafas de proteccin. En la lucha qumica, son
varios los herbicidas disponibles, dentro de los
destinados al control de dicotiledneas anuales,
si bien en el caso de invasiones en cultivos agrcolas, debern aplicarse aquellos herbicidas
autorizados para cada cultivo en cuestin. Entre
otros, podemos citar aclonifen + alacloro, aclonifen + metalacloro (preemergencia de contacto), trifluralina (absorcin radicular durante la
germinacin), ametrina (de contacto en preemergencia y postemergencia temprana con actividad
residual durante 3-5 meses), lenacilo (preemergencia residual), bentazona (postemergencia de
contacto), fluometuron (con accin residual
sobre plantas con menos de cuatro hojas), metalacloro + atrazina (preemergencia y postemergencia muy precoz), etc. En ambientes no agrcolas pueden aplicarse herbicidas menos
selectivos, como glifosato, imazapir o paracuat,
siempre que sea admisible desde el punto de vista
ambiental. Se trata de una planta cuya venta al

pblico est prohibida o restringida por razn de
su toxicidad (Orden del Ministerio de Sanidad y
Consumo 190/2004, de 28 de enero).
Referencias
[1] BARRAS DE ARAGN, F. 1899; [2] BOLS, O.
et al. 2003; [3] CARRETERO, J.L. 1985; [4] CASASAYAS, T. 1989; [5] CAVAZOS, M.L. et al. 2000; [6]
CONESA, J.A. 2001; [7] COSTA, A.C. 1864; [8]
CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [9] HANSEN,
A. & SNDING, P. 1993; [10] HENDERSON, L.
1995; [11] GARCA ROLLN, M. 1986; [12] GAVILN, R. et al. 1993; [13] LADERO, M. et al. 1983;
[14] LPEZ GONZLEZ, G. 1975; [15] LPEZ
VLEZ, G. 1996; [16] MARTNEZ, A. & MATEO,
G. 1997; [17] NAVARRO, F. & VALLE, C.J. 1984;
[18] PREZ LARA, J.M. 1889; [19] SANTOS GUERRA, A. 1983; [20] SANZ-ELORZA, M. 2001; [21]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [22] SANZ-FBREGA, F. & COSTA TENORIO, M. 1987; [23] WHITSON, T.D. 1996.
151
SOLANACEAE
Datura stramonium L.
Estramonio, berenjena del diablo, burladora, higuera
del infierno, higuera infernal, higuera loca,
trompetilla, mata del infierno, flor de la trompeta
(cast.); abret, castanya, castanyer bord, estramoni,
figuera dinfern, datura borda (cat.); burladora,
estramnio, figueira do demo, figueira do inferno,
erva do diabo, gorgullo, croxn, fedorentos, erva dos
bruxos (gal.); asma-belarra, estramonioa, ikozoro,
pikozoro, pikozoroa (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Solanales Lindley.
Especie: Datura stramonium L., Sp. Pl.: 179 (1753).
Es originaria de las zonas clidas y tropicales de Amrica
aunque algunos autores sitan su origen en Asia, al sur del
mar Caspio, y han tratado de
explicar su introduccin en
Europa sealando que fue trada por los zngaros y gitanos
nmadas que la cultivaban alrededor de sus poblados por
sus propiedades psicotrpicas
y mgicas. Seguramente fue
trada desde Amrica de manera intencionada para su uso
farmacolgico.
Fue introducida en Europa y
en Espaa por los conquistadores y exploradores post-colombinos entre 1540 y 1577,
posiblemente desde Mxico,
pasando despus a los jardines botnicos europeos.
152

Originaria de las zonas clidas y tropicales de
Amrica.

Extendida por casi toda Espaa, en lugares ruderalizados como eriales, descampados, escombreras, mrgenes de ros y caminos, etc. y como
mala hierba en cultivos estivales y barbechos. En
Canarias invade tambin ambientes con menor
influencia antropozogena. A, AB, AL, AV, B,
BI, CA, CC, CO, CR, CS, GC [Fu, Gc], GI,
GR, H, HU, J, L, LE, LO, M, MA, MU, NA, O,
P, PM [Mll, Mn, Ib, Cabrera], PO, SA, SE, SG,
SO, SS, T, TE, TF [Tf, Go, Pa], TO, V, VA, VI,
Z, ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Herbcea anual, robusta, de hasta 1 (2) m, glabra
o pubrula. Hojas de hasta 18 x 15 cm, limbo de
ovado a subrmbico y margen dentado o lobado. Flores axilares solitarias. Cliz tubuloso con
cinco dientes triangulares. Corola infundibuliforme, de hasta 11 cm, blanca o violeta [var. tatula (L.) Torr.], con cinco lbulos anchos y acuminados. Fruto en cpsula estrechamente cnica,
de hasta 35 x 30 cm, cubierta de aguijones de
hasta 13 mm. Semillas subreniformes, de unos 3
mm, negras. Florece de mayo a noviembre. Se
reproduce exclusivamente por semilla, muy efi-
cazmente, formando bancos persistentes en el

suelo. Cada cpsula contiene una media de 500775 semillas capaces de germinar en cualquier
momento de ao si las condiciones son favorables. Tiene gran variabilidad poblacional en lo
referente a porcentajes de alogamia; el hecho de
que en diversas reas las poblaciones estn formadas exclusivamente por individuos autopolinizantes puede interpretarse como una adaptacin a la ausencia de polinizadores tras un evento
de expansin de su rango de distribucin. Especie termfila muy competitiva por los recursos
hdricos y muy plstica en cuanto a su autoecologa. Prefiere suelos ricos en nitrgeno, arenosos o arenoso-limosos, bien drenados y hmedos. Tolera los secos y pedregosos, si bien en
estas condiciones alcanza un desarrollo inferior
emitiendo slo una o dos flores que en poco
tiempo fructifican, acortndose el ciclo como
mecanismo de adaptacin a las condiciones
adversas. Bastante indiferente al pH del substrato. Coloniza biotopos perturbados y muy nitrificados y tambin se ha encontrado en zonas
seminaturales, conviviendo con especies nativas.
Problemtica
Es practicamente cosmopolita, naturalizada en
casi todas las zonas templadas y clidas del
mundo. Sus invasiones causan daos principalmente econmicos por su condicin de mala
hierba agrcola. En Espaa, est fuertemente

ligada a los cultivos de girasol, maz, remolacha,
hortalizas en rgimen extensivo, olivar, viedo,
barbechos, etc. En ambientes riparios puede
interferir con la vegetacin nativa. Quiz produce algn efecto aleloptico en las especies nativas
ya que contiene compuestos con accin inhibitoria del crecimiento vegetal y de la actividad de la
microfauna del suelo. Todas las partes de la planta, en especial las semillas, tienen grandes cantidades de alcaloides muy txicos (hiosciamina,
hioscina, atropina), por lo que su expansin
hacia reas naturales puede afectar negativamente al ganado y a los herbvoros silvestres, alterando la estructura trfica del ecosistema. Es necesario conocer en qu medida su presencia afecta
a los insectos fitfagos, al modificar drsticamente la abundancia relativa de alimento, y a la
composicin y dinmica de la fauna del suelo.
Tiene tendencia a formar poblaciones densas que
puntualmente pueden desplazar a las especies
nativas. Tambin es un riesgo para la salud
humana por su elevada toxicidad, pudiendo en
ocasiones ser mortal.
La facilidad de germinacin de las semillas y su
larga viabilidad en el suelo hacen que, cuando
invade un rea natural, sea imprescindible llevar
a cabo un seguimiento continuado tras cualquier
plan de actuacin. Como prevencin es obligado
cumplimiento de las buenas prcticas agrcolas
(limpieza de maquinaria, aperos y lotes de semillas). La eliminacin mecnica o manual es eficaz
si se realiza en estadios vegetativos tempranos,
antes de la fructificacin. Los operarios que lleven a cabo los trabajos deben proteger sus manos
con guantes y sus ojos con gafas pues se han descrito trastornos oculares y neurolgicos (visin
borrosa, vrtigo, dolor de cabeza, nuseas, etc.)
en agricultores que trabajan en cultivos donde
abunda la planta. Como control qumico para
agricultura hay varios herbicidas que la controlan eficazmente. En la lucha biolgica, se ha
ensayado con xito el insecto Trichobaris bridwelli (Coleoptera) cuyas hembras realizan la
puesta en las hojas, flores y cpsulas del estramonio que luego sirven de alimento a las larvas. En
el P. Nat. de Crdena y Montoro (Crdoba) se
ha tenido que disear un plan de erradicacin. Su
venta al pblico est restringida por su toxicidad
(Orden del M.S. y C. 190/2004, de 28 de enero).
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] ASEGINOLAZA, C. et
al. 1984; [3] BARRAS DE ARAGN, F. 1899; [4]
BARRET, S.C.H. 1992; [5] BOLS, O. et al. 2003;
[6] CARB, R. et al. 1977; [7] CASASAYAS, T.
1989; [8] CONESA, J.A. 2001; [9] CUDA, J.P. &
BURKE, H.R. 1992; [10] DANA, E. et al. 2001;
[11] ERVITI, J. 1991; [12] FERNNDEZ LPEZ, C.

et al. 1983; [13] GARCA AD, R. 1995; [14] GARCA RO, R. & NAVARRO, F. 1994; [15] GARCA
ROLLN, M. 1986; [16] GAVILN, R. et al. 1993;
[17] GUTIRREZ BALBS, A.L. 1988; [18] HANSEN, A. & SNDING, P. 1993; [19] HENDERSON,
L. 1995; [20] HIERRO, F. 1901; [21] KIRSHLEGER,
M.F. 1872; [22] LADERO, M. et al. 1983; [23]
LAZA, M. 1948; [24] LPEZ-VLEZ, G. 1996; [25]
LOSA ESPAA, T.M. 1945; [26] MARTNEZ, A. &
MATEO, G. 1997; [27] MAYOR, M. et al. 1974;
[28] MEDRANO, L.M. et al. 1997; [29] MELENDO,
M. 1998; [30] MOLERO MESA, J. & PREZ RAYA,
F. 1987; [31] MOLINA, J.R. 1992; [32] MOTTEN,
A.F. & ANTONOVICS, J. 1992; [33] PREZ BADA,
R. 1997; [34] PREZ LARA, J.M. 1889; [35]
POMATA, E. 1882; [36] RIVERA, J. & CABEZUDO,
B. 1985; [37] SANTOS GUERRA, A. 1983; [38]
SAMO, A.J. 1995; [39] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[40] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [41] SEGURA,
A. et al. 2000; [42] SENNEN, F. 1910; [43] UGALDE, F. et al. 1999; [44] VAQUERO, J. 1993.
153
GRAMINEAE
Echinochloa hispidula (Retz.) Nees ex Royle

Cola de caballo, mijera (cast.); mill, panissola,
serreig (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Cyperales G.T. Burnett.
Especie: Echinochloa hispidula (Retz.) Nees ex
Royle, Ill. Bot. Himal. 11: 416, 420 (1840).
Introducida en nuestro pas en
la segunda mitad del siglo XX.
La cita ms antigua corresponde al pliego de herbario
VALA 2944, cuyo material fue
recolectado por CARRETERO en
Pinedo (Valencia) en el ao
1968.

Se trata de una especie originaria del sudeste
asitico y del sur de China, aunque en la actualidad se encuentra extendida por muchas zonas
tropicales, subtropicales y templadas de Asia,
frica, Amrica, Australia y el sudoeste de
Europa, donde se encuentra ligada al cultivo del
arroz. Su introduccin en nuestro pas tuvo
lugar de manera accidental, como mala hierba
del arroz, seguramente a partir de lotes de semillas contaminados con sus disporas.

En Espaa, este taxon es exclusivo de arrozales,
resultando bastante frecuente en las comarcas
donde se lleva a cabo dicho cultivo. BA, HU, L,
NA, MU, SE, T, V, Z. Tendencia demogrfica
expansiva, aunque restringida a determinadas
zonas.
Biologa
Planta herbcea anual, graminoide, de hasta 1 m
de altura, con el limbo de las hojas plegado longitudinalmente y recto. Inflorescencia en pancula
de erecta a pndula, formada por racimos espiciformes alternos, de color verde o rojizo. Espiguillas de hasta 3,6 x 2,2 mm. Gluma inferior de 1/3
a 1/2 la longitud de la espiguilla. Lema de la flor
estril aristada o mtica, con el nervio central a
veces notorio y con espnulas muy pequeas o
154
sin ellas en la zona apical. Caripside de 2-2,2 x

1,5-1,8 mm con el embrin ocupando aproximadamente 3/4 de su longitud. Florece de julio a
octubre. Se reproduce exclusivamente por semilla, cuya dispersin es autcora, hidrcora e
incluso epizocora. Forma bancos persistentes
de semillas en el suelo, lo que aumenta su capacidad de diseminacin en el tiempo contribuyendo
a su xito ecolgico. A la temperatura de 20 C, al
cabo de 5 das, en condiciones de laboratorio, se
alcanza el 95 % de germinacin, porcentaje igualado a 30 C pero en tan slo 2 das, vindose en
todos los casos la germinacin poco afectada por
las condiciones de aerobiosis o anaerobiosis del
ensayo, salvo a temperaturas ms bajas en cuyo
caso la germinacin es netamente superior en
ambiente anaerobio. En humedales de Amrica
del Norte, se ha encontrado que el nade real
(Anas platyrhynchos), al ingerir las disporas,
puede contribuir de modo significativo a su dispersin. Habita en terrenos muy hmedos o
inundados y removidos, cultivos de regado,
arrozales y ambientes ruderales con humedad
edfica. Presenta un amplio rango ecolgico,
pudiendo vivir con temperaturas medias anuales
comprendidas entre 6 y 28 C, aunque est
mucho mejor adaptada a los climas clidos con
un ptimo trmico entre 14 y 16 C de temperatura media anual. Bastante indiferente a la naturaleza mineralgica del suelo y al pH.
Problemtica
En la actualidad se encuentra muy extendida,
con carcter invasor, por muchas regiones tropicales, subtropicales y templadas del Mundo,
habitando en humedales naturales y arrozales.
En Europa, se encuentra presente en Italia, Francia, Portugal y Espaa, siempre ligada a arrozales. Por lo que respecta a Espaa, por el momento parece exclusiva de los cultivos de arroz,
donde al igual que sus congneres E. oryzoides y
E. oryzicola, causa importantes mermas de rendimiento, siendo junto con el arroz salvaje, el
principal problema malherbolgico de este cultivo. Por lo comn, suele ser habitual la convivencia de las tres especies del gnero en los cultivos,
lo que dificulta su control debido a su diferente
sensibilidad a los tratamientos herbicidas. En
parcelas fuertemente invadidas, pueden alcanzarse densidades de poblacin que superan las
100 panculas por m2. En cuanto a su problemtica ambiental, por ahora su presencia no afecta
negativamente a nuestra flora silvestre nativa,
aunque debe tenerse en cuenta que en otras
regiones del Mundo no se encuentra restringida
exclusivamente a arrozales, por lo que encierra
un peligro potencial que debe ser tenido en
cuenta.
En el cultivo del arroz deben extremarse las buenas prcticas agrcolas en lo referente a la limpieza de maquinaria, aperos y semillas, aunque
debido a la dispersin hidrcora de las disporas,
basta que una parcela se encuentre infestada para
que rpidamente vaya pasando a otras prximas
en el sentido de la circulacin del agua. Para su
control existen diversos herbicidas adecuados, si
bien no es infrecuente la aparicin de poblaciones resistentes. Hasta hace algunos aos, se controlaba mediante dos aplicaciones de herbicidas,
aunque modernamente, la tendencia a reducir los
tratamientos a uno solo ha dado lugar a una disminucin de la eficacia, debido a la presencia
simultnea de las tres especies de Echinochloa y a
variaciones intraespecficas dentro de la poblacin, generndose un comportamiento diferencial frente a las distintas materias activas, lo que
redunda en un control menos satisfactorio.
Entre los productos que se pueden utilizar podemos citar azimsulfuron, cihalofop-butilo, dimepiperato, mefenacet, quinclorac, tiobencarb, etc.
aunque se debe consultar a los Servicios de Sanidad Vegetal de la Comunidad Autnoma debido
a las grandes diferencias en la eficacia de los tratamientos en funcin de las poblaciones locales
de Echinochloa, de su estado fenolgico, etc. En
cuanto a la lucha biolgica, parece prometedor el
empleo de micoherbicidas, pudiendo ser efectivos y selectivos varios hongos fitopatgenos,
como Colletotrichum graminicola KA001, Exse-
rohilum monoceras, etc. Tambin se han sealado algunos invertebrados potencialmente aptos
para su empleo como agentes biolgicos, tales
como Enosima leucotaniella (Lepidoptera, Pyralidae), que parece ser bastante especfico del
gnero Echinochloa, si bien todava no puede
descartarse que ataque tambin a otras especies.
Referencias
[1] CARRETERO, J.L. 1981; [2] DEVESA, J.A. 1987;
[3] DUKE, J.A. 1979; [4] GOTO, M. 1977; [5]
MUELLER, M.H. & VAN DER VALK, A.G. 2002;
[6] RAMIREZ, M. & DEL MONTE, J.P. 1995; [7]
et al. 2001; [9] TIEBAS, M.A. et al. 1995; [10] VAN
TUAT, N. 1999; [11] YANG, Y.K. et al. 2000.
155
GRAMINEAE
Echinochloa oryzicola (Vasing.) Vasing.

serreig (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Echinochloa oryzicola (Vasing.) Vasing. in
Komarov, Fl. U.R.S.S. 2: 33 (1934).
Biologa

El Saler (Valencia) en el ao
1968.
Se trata de una especie originaria del sudeste

asitico y del sur de China, aunque en la actualidad se encuentra extendida por los arrozales de
Asia, Europa (Francia, Italia, Portugal y Espaa)
y Amrica (Estados Unidos, Brasil). Su introduccin en nuestro pas tuvo lugar de manera
accidental, como mala hierba del arroz, seguramente a partir de lotes de semillas contaminados
con sus disporas.
Planta herbcea anual, graminoide, de hasta 150

cm de altura, con las vainas y pulvnulos de las
hojas peludos o glabros. Inflorescencia en pancula erecta, inclinada o pndula, densa o laxa,
formada por racimos espiciformes alternos, de
color desde verde a rojo intenso. Espiguillas de
3,6-4,8 x 2-2,4 mm. Gluma inferior de 1/2 a 3/5
la longitud de la espiguilla. Lema de la flor estril
aristada o ms frecuentemente mtica, con 4 o 5
nervios, el central notorio o no, glabra entre
ellos. Caripside de 2,2-3 x 1,8-2,3 mm con el
pice ligeramente truncado y el embrin ocupando al menos 3/4 de su longitud. Florece de
julio a octubre. En cuanto a su autoecologa,
coincide en casi todo con Echinochloa hispidula.
Se reproduce exclusivamente por semilla de dispersin autcora, hidrcora y epizocora. Indiferente edfica, es una hidrfita ligada a arrozales, termfila, que forma bancos de semillas
persistentes en el suelo, etc.

En Espaa, este taxon se encuentra ligado al cultivo del arroz, con el convive en casi todas las
comarcas arroceras del pas. BA, GI, HU, L,
zonas.
156
Problemtica
Por el momento no se han encontrado referencias a su posible carcter invasor en humedales
naturales, aunque en arrozales es una de las peores malas hierbas a escala mundial, en unin con
sus congneres E. hispidula y E. oryzoides. En la
mayor parte de las zonas arroceras de Europa
suroccidental, es la ms frecuente de las tres
especies.
Para el control de esta especie en el cultivo del
arroz, tanto en lo que respecta a las medidas preventivas como a los mtodos de control por
medio de fitocidas, caben las mismas consideraciones hechas al referirnos a Echinochloa hispidula. No obstante, se debe hacer mencin a cierta resistencia presentada por esta especie al
molinato y al propanil, herbicidas ampliamente
utilizados en preemergencia para el control de
las especies del gnero Echinochloa, no observada en E. hispidula y E. oryzoides. As mismo se
han encontrado algunas poblaciones con alta
resistencia al quinclorac.
Referencias
J.L. et al. 1997; [5] CONESA, J.A. 1990; [6] DEVESA, J.A. 1995; [7] DEVESA, J.A. 1987; [8] GMEZ
DE BARREDA, D. et al. 1996; [9] JAUZEIN, P. 1995;
[10] PEREIRO, F. & CESTARI, P. 1984; [11] SANZELORZA, M. 2001; [12] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [13] YAMASUE, Y. et al. 1981.
157
GRAMINEAE
Echinochloa oryzoides (Ard.) Fristh

serreig (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Echinochloa oryzoides (Ard.) Fristh, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 41: 742 (1891).
El Roman (Valencia) en el ao
1968.
Biologa
Se trata de una especie originaria probablemente

del sudeste asitico y del sur de China, aunque
en la actualidad se encuentra extendida por los
arrozales no slo de Asia sino tambin de Australia, Europa (Francia, Italia, Portugal y Espaa) y Amrica del Sur. Resulta dudosa su presencia en frica, Japn y Estados Unidos. Su
introduccin en nuestro pas tuvo lugar de
manera accidental, como mala hierba del arroz,
seguramente a partir de lotes de semillas contaminados con sus disporas.
Planta herbcea anual, graminoide, de hasta 150

m de altura, con las vainas y los pulvnulos glabros y los limbos con escasos pelos en los mrgenes de la base. Inflorescencia en pancula de
color verde o ligeramente rojizo, generalmente
nutante y aristada. Espiguillas de 3,6-5 x 2-2,4
mm. Gluma inferior de 1/3 a 1/2 la longitud de la
espiguilla. Lema estril con el nervio central
notorio o no, carente de espnulas o bien muy
cortas en la zona apical. Caripsides de 2,2-2,8 x
1,8-2,2 mm, con la marca del embrin ocupando
2/3-3/4 de su longitud. Florece de julio a octubre. En lo que respecta a su autoecologa, resulta
coincidente en casi todo con Echinochloa hispidula. Se reproduce exclusivamente por semilla
de dispersin autcora, hidrcora y epizocora.
Indiferente edfica, es una hidrfita ligada a
arrozales, termfila, que forma bancos de semillas pertinaces en el suelo, etc.

En nuestro pas, este taxon se encuentra ligado al
cultivo del arroz, con el convive en casi todas las
comarcas arroceras del pas. BA, GI, HU, L,
zonas.
158
Problemtica
Por el momento no se han encontrado referencias a su posible carcter invasor en humedales
naturales, aunque en arrozales es una de las peores malas hierbas a escala mundial, en unin con
sus congneres E. hispidula y E. oryzicola.
Para el control de esta especie en el cultivo del
arroz, tanto en lo que respecta a las medidas preventivas como a los mtodos de control por
medio de fitocidas, caben las mismas consideraciones hechas al referirnos a Echinochloa hispidula.
Referencias
J.L. et al. 1997; [5] CONESA, J.A. 1990; [6] DEVESA, J.A. 1987; [7] GMEZ DE BARREDA, D. et al.
1996; [8] HILU, K.W. 1994; [9] JAUZEIN, P. 1995;
[10] PEREIRO, F. & CESTARI, P. 1984; [11] SANZELORZA, M. 2001; [12] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [13] YABUNO, Y. 1962; [14] YABUNO, T.
1966.
159
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (C.F.P. Mart.) Solms-Laub.

Jacinto de agua, planta acutica (cast.);
jacint daigua (cat.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
En Espaa, hasta el momento
slo se ha encontrado en cuatro localidades. Por orden cronolgico, en el ao 1988 se
detect una pequea poblacin en el remanso de un riachuelo prximo a la localidad
alicantina de Bolulla. Nueve
aos despues volvi a constatarse su presencia, esta vez
en la provincia de Cceres,
en una pequea charca del
trmino municipal de Navalmoral de la Mata. En 1992
apareci en dos enclaves prximos a Castelln. En el ao
2001 invadi unas lagunas de
agua dulce situadas dentro
del Parque Natural del Delta
del Ebro (Ullals de lArispe).
160

Orden: Liliales Lindley.
Familia: Pontederiaceae Kunth.
Especie: Eichhornia crassipes (C.F.P. Mart.) SolmsLaub. in A. & C. DC., Monogr. Phan. 4: 527 (1926).
Tipo biolgico: hidrfito flotante.
Biologa

Sur, concretamente de la Cuenca Amaznica.
Profusamente utilizada como planta ornamental
acutica para estanques y acuarios, actualmente
se encuentra extendida, naturalizada, por los trpicos y subtrpicos de todo el mundo, as como
por numerosas zonas templadas libres de heladas.
Hidrfito flotante herbceo, provisto de abundantes estolones que emiten races fasciculadas
en los nudos. Hojas dispuestas en rosetas, con
los peciolos ensanchados en forma de baln
relleno de aire para facilitar la flotacin y los limbos de suborbiculares a anchamente elpticos, de
hasta 15 x 15 cm. Inflorescencias en espigas terminales con 10-30 unidades, sostenidas por un
robusto pednculo con espata cuya base suele
estar rodeada por una pequea hoja dilatada.
Flores de color malva o lila. Periantio ligeramente bilabiado, de 4-6 cm de longitud y anchura.
Androceo con 6 estambres, los tres superiores
incluidos en el periantio y los 3 inferiores exertos. Anteras oblongas, basifijas. Filamentos irregularmente soldados al periantio. Ovario trilocular. Fruto en cpsula membranosa, con tres
lculos y numerosas semillas (3-450) en su interior. Florece de marzo a julio. Se reproduce activamente tanto por semilla como asexualmente
(estolones, fragmentacin de plantas). Parece
que puede ser dispersada por las aves. Cuando
las condiciones son adecuadas es capaz de duplicar su poblacin cada cinco das. Las semillas
pueden conservar su capacidad germinativa
entre 5 y 20 aos. La iluminacin alta y las oscilaciones de temperatura favorecen la germinacin. Las plantas colonizan rpidamente nuevos
hbitats al ser transportadas por el agua o por las

En Europa slo se ha encontrado, hasta ahora,
en Italia, Portugal (abundante en el centro del
pas) y Espaa, donde ha aparecido en algunos
humedales situados en reas de clima clido. Se
ha citado concretamente en las provincias de A,
CC, CS, T. Suele presentar al principio un carcter invasor muy agresivo, colonizando rpidamente todo el medio que le resulta favorable. No
obstante, las poblaciones pueden fluctuar
ampliamente de un ao para otro en funcin del
nivel hdrico, en los casos de humedales temporales, o de las temperaturas invernales. Tendencia
demogrfica muy errtica, con apariciones a
veces localmente masivas y tambin con desapariciones repentinas.
aves (semillas), pero sobre todo por la actividad

humana (escapada de acuarios, embarcaciones,
etc.). Una sola planta es capaz de provocar la
invasin completa de un lago. Necesita temperaturas clidas (ptimo entre 15 y 30 C), no
soportando las inferiores a 2 C, as como
exposiciones a pleno sol. Resiste ciertos niveles
de polucin, por lo que se ha utilizado con xito
para depurar aguas contaminadas (metales pesados). Tolera pH comprendido entre 5,5 y 9. En el
Delta del Ebro la hemos encontrado soportando
salinidades del 0,28 %.
Problemtica
Actualmente se encuentra naturalizada en 56
pases, concretamente en las islas del Pacfico
(Samoa, Marianas, Micronesia, Guam, Marshall, Palau, Cook, Fiji, Polinesia Francesa,
Nueva Caledonia, Nueva Guinea Papua, Salomn, Hawaii, etc.), Australia, Nueva Zelanda,
Reunin, Amrica templada (Argentina, Chile),
sur de Estados Unidos (Alabama, Arizona,
Arcansas, California, Florida, Georgia, Kansas,
Kentucky, Louisiana, Mississippi, Missouri,
Carolina del Sur, Tennessee, Texas, Nueva
York, Carolina del Norte, Virginia y Wisconsin), Japn, Taiwan, China, Tailandia, Camboya, Vietnam, India, Sri Lanka, Malasia, Indonesia, Filipinas, frica tropical (Congo, Egipto,
Kenia, Sudfrica, Uganda), Madagascar, Mxico, Amrica Central (Costa Rica, Guatemala,
Honduras, Nicaragua), Antillas, Bahamas,
Surinam, sudoeste de Europa (Italia, Portugal,
Espaa), etc. En Portugal la primera cita es de
1939 (cuenca del ro Sado) siendo en la actualidad una planta altamente infestante en dicha
cuenca y en la del Tajo La expansin en el pas
vecino tuvo lugar principalmente a partir del
ao 1974. La invasin de esta especie da lugar a
graves problemas ambientales a la vez que dificulta la actividad humana en las zonas fluviales.
La gran cantidad de biomasa que produce reduce la cantidad de luz que llega al interior de la
masa de agua, y al descomponerse disminuyen
drsticamente los niveles de oxgeno disuelto,
ambos efectos con consecuencias fatales para
las biocenosis acuticas. As mismo, el intercambio gaseoso normal entre el agua y la
atmsfera se ve impedido. Gracias a su crecimiento tan agresivo elimina a la vegetacin
acutica autctona que es incapaz de competir
con esta especie. Por su intensa evapotranspiracin diminuye la cantidad de agua almacenada
en lagunas o balsas impidiendo su uso por el
hombre (riego, consumo humano, etc.). Las
poblaciones de jacinto de agua constituyen un
medio ideal para la proliferacin de los mosquitos, favoreciendo la aparicin de enfermedades
(malaria, encefalitis, filariasis, clera, etc.). Perjudica a la navegacin dificultando el paso de
las embarcaciones. Reduce la pesca en zonas

donde sta es un recurso econmico para la
poblacin local. Tapona y atasca los canales
impidiendo la circulacin del agua. Puede llegar
a bloquear las turbinas de las centrales hidroelctricas. En algunas zonas puede tambin perjudicar seriamente al turismo al impedir el desarrollo de los deportes nuticos o de la pesca
deportiva. Como zonas donde la invasin ha
alcanzado niveles dramticos podemos citar el
lago Victoria en frica y los pantanos y manglares de Florida. En lo que respecta a nuestro
pas, en el ao 2001 invadi unas lagunas de
agua dulce situadas dentro del Parque Natural
del Delta del Ebro (Ullals de lArispe), necesitndose para su eliminacin de un programa de
actuacin aplicado por los tcnicos del parque
consistente en la retirada manual de todas las
plantas presentes. Est considerada la ms peligrosa planta acutica invasora a escala mundial,
incluida en la lista de las 100 especies alctonas
ms invasoras de la UICN.
161
Para el control del jacinto de agua se han
empleado mtodos mecnicos, qumicos y biolgicos. Dentro de los primeros, cuando se
trata de invasiones poco importantes o de
pequea extensin, puede ser suficiente la retirada manual exhaustiva de todos los ejemplares presentes. En los casos de infestaciones que
afectan a zonas amplias, se han empleado segadoras acuticas montadas en embarcaciones.
No obstante, el uso de estas mquinas requiere
que la zona invadida sea navegable y que el
tamao de las masas de jacinto de agua sea
grande. Adems, despus debe ser completada
la siega con la retirada de todos los restos que
queden en el agua. Este mtodo adems es
poco selectivo, pues elimina tambin a los restantes macrofitos presentes. Es, no obstante,
un sistema rpido para aclarar y despejar canales, ros y lagos navegables. Se ha empleado en
Florida. Otros tipos de mquinas empleadas,
tambin en Florida, para la eliminacin del
jacinto de agua son las picadoras accionadas.
Consisten en un cabezal provisto de potentes
cuchillas que pican toda la biomasa de jacinto
de agua hasta un tamao que destruye los tejidos vegetales impidiendo la regeneracin. Los
cabezales son portados por un brazo articulado para acceder a todos los lugares. Son accionados por un motor que puede estar instalado
en tierra o en una embarcacin. Tambin es
necesario retirar posteriormente toda la biomasa, pero esta segunda operacin no corre
tanta prisa ya que se trata de materia muerta.
Es igualmente poco selectivo. Existen tambin
mquinas que emulan a las cosechadoras para
su uso en el agua. En este caso, las dos operaciones de corte y retirada son realizadas al
mismo tiempo mediante una combinacin de
segadora y transportadora de restos que almacena toda la biomasa en un depsito. Este
mtodo, solo es aplicable en grandes masas de
agua navegables (grandes ros y lagos) ya que
todo el equipo va montado en una embarcacin. Es sensiblemente ms lento que los otros
dos mtodos debido al menor rendimiento
horario de la mquina. Este sistema ha sido
empleado por el cuerpo de ingenieros del ejrcito de los Estados Unidos, que adems ha desarrollado un modelo predictivo que permite
evaluar cada situacin y elegir el mtodo de
control mecnico ms adecuado.
En lo que respecta a los mtodos qumicos,
hay que tener presente el bajo nmero de herbicidas autorizados en zonas hmedas y los daos
que su aplicacin puede provocar en el resto de
la flora. Por este motivo, no es aconsejable su
empleo en zonas naturales. Adems la rapidez
de traslocacin de la materia herbicida es muy
variable segn la edad de la planta y la tempera162
tura. En el caso de esta especie es mucho ms

rpida en individuos jvenes que en ejemplares
viejos o en floracin. As mismo la temperatura
esta directamente correlacionada con la velocidad de traslocacin. Todo esto hay que tenerlo
en cuenta en el caso de que se opte por estos
mtodos de control. Entre los herbicidas que
resultan efectivos para el control del jacinto de
agua tenemos el glifosato (Rodeo, Round-up),
aplicado a razn de 2 kg/ha. Se trata de un herbicida total que elimina completamente al jacinto de agua en un plazo de 8 semanas. No es
txico para los peces y si lo es ligeramente para
los invertebrados acuticos. El 2,4-D (riverside
2,4-D amina, weedar 64, weed rhap A-4D, etc.)
aplicado a razn de 1-2 kg/ha, ha dado los
mejores resultados, sobre todo si el tratamiento
se realiza en los momentos de ms calor. En
condiciones ptimas, en el plazo de 2-4 semanas son eliminadas todas las plantas. De no ser
as, suele ser necesario repetir el tratamiento.
Este producto es ms selectivo, afectando a las
dicotiledneas y a algunas monocotiledneas
de hoja ancha como Eichhornia crassipes. Es
moderadamente txico para las aves y en sus
formulaciones con steres (see 2,4-D, weed
rhap LV-6D) altamente txico para los peces y
los invertebrados acuticos. Las formulaciones
salinas del 2,4-D (Aqua-Kleen, etc.) resultan
menos txicas para la fauna y por tanto ms
adecuadas para el control de jacinto de agua.
Frente al glifosato, ste no da lugar a problemas
de olores en el caso de aguas destinadas al consumo humano y adems el hecho de provocar la
muerte de las plantas ms lentamente reduce el
riesgo de desoxigenacin durante la descomposicin. No obstante, el 2,4-D es mucho ms
barato. A veces, se ha empleado mezclado con
otros productos como aminotriazol, ametrina o
terbutrina. Algunos herbicidas de contacto de
uso frecuente, como el paraquat y el diquat, no
se deben utilizar debido a su alta toxicidad para
los mamferos. Productos de aparicin ms
reciente, como las sulfonilureas o la imidazolinona, han demostrado ejercer elevada accin
herbicida sobre el jacinto de agua, pero ante la
falta de estudios de toxicidad en el medio acutico su empleo debe desecharse. El sulfato de
cobre, ampliamente usado como fungicida por
los agricultores, es tambin un herbicida poco o
nada selectivo, que inhibe el crecimiento de
Eichhornia crassipes. No obstante, todos los
productos cpricos (Agritox, Basicap, Cutrine,
Komeen, etc.) resultan muy txicos para los
peces, especialmente salmnidos, para bastantes
mamferos, para los invertebrados acuticos y
para la fauna del suelo.
En cuanto a los mtodos biolgicos, utilizados por ahora slo en EE.UU., se incluyen
peces herbvoros por una parte e insectos por
otra. Dentro de los primeros, se han empleado

para combatir las invasiones de jacinto de agua
la carpa china (Ctenopharyngo idella) y tambin Tilapia melanopleura y Tilapia mossambica. Estos peces, solamente pueden utilizarse en
determinadas aguas, no comunicadas con la red
hidrogrfica, y en las que adems sea posible la
captura de todos los ejemplares una vez solucionado el problema. Adems deben utilizarse
exclusivamente individuos esterilizados para
evitar su reproduccin e hibridacin con la
ictiofauna autctona. As mismo, si en el medio
existen otras especies vegetales en cantidad
suficiente, estos peces suelen preferir consumirlas de manera preferente frente al jacinto de
agua. Por todo esto, el empleo de peces no
parece una opcin de control interesante. En el
caso de los insectos, se han sealado ms de
cien especies fitfagas de Eichhornia crassipes,
incluidas en los rdenes Lepidoptera, Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Dermaptera y
Orthoptera. De todas ellas, las investigaciones
realizadas sealan como ms adecuadas para su
empleo en lucha biolgica las siguientes:
Neochetina bruchi (Coleoptera). Introducido
en Estados Unidos, procedente de Argentina,
en el ao 1974. Ha resultado efectivo para disminuir las poblaciones de jacinto de agua en
California.
Neochetina eichhorniae (Coleoptera). Introducido en estados Unidos en 1972, tambin procedente de Argentina. Ha resultado muy eficaz
para reducir las poblaciones de jacinto de agua
en Texas, si bien las larvas parecen verse afectadas negativamente por los herbicidas empleados para controlar la planta.
Niphograpta albiguttalis (Lepidoptera). Procedente de Argentina, se introdujo en 1977 en el
sudeste de Estados Unidos (Florida, Lousiana,
Mississippi). Parece ejercer un efecto positivo
en el desarrollo de nuevas colonias de jacinto
de agua.
Bellura densa (Lepidoptera). Introducido en
Estados Unidos en el ao 1977 desde Argentina. La suelta de larvas baadas en 2,4-D ha
dado muy buenos resultados en Louisiana.
hongos nativos como Cercospora rodmanii, ha

provocado efectos importantes sobre la mortandad de Eichhornia crassipes, aunque a nivel muy
local, en el sudeste del pas.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] BARRETT, S.C.H.
1989; [3] BUCKINGHAM, G.R. 1999; [4] CARLTON, J.T. 2001; [5] CARRETERO, J.L. 1989; [6]
CENTER, T.D. & SPENCER, N.R. 1981; [7] COX,
G.W; [8] FINDLAY, J.B.R. & JONES, D. 1996; [9]
FORNO, I.W. & WRIGHT, A.D. 1981; [10] GROPAL, B. 1987; [11] GUTIRREZ, E. et al. 1996; [12]
HENDERSON, L. 1995; [13] HILL, M.P. &
CILLIERS, C.J. 1999; [14] HOLM, L.G. et al. 1991;
[15] HOLM, L.G. et al. 1997; [16] JULIEN, M.H.
& GRIFFITHS, M.W. (eds.). 1998; [17] LANGELAND, K.A. & SMITH, B.E. 1993; [18] MADSEN,
J.D. 1997; [19] MONTEIRO, A. et al. 2003; [20]
OLALEYE, V.F. & AKINYEMIJU, O.A. 1996; [21]
RICO, E. 2001; [22] SCHMITZ, D.C. et al. 1993;
[23] SCHULTHORPE, C.D. 1995; [24] TIRADO, J.
et al. 1994; [25] VASUDEVAN, P. & JAIN, S.K.
1991; [26] VIETMEYER, N.D. 1975; [27] VITOUSEK, P.M. 1996; [28] WRIGHT, A.D. & PURCELL,
M.F. 1995.
En Portugal se hicieron ensayos en 1995 y

1996 con Neochetina, procedente de Estados
Unidos, que fracasaron por la falta de supervivencia de los insectos. Entre las causas que
pudieron provocar la mortandad, se barajaron
las adversas condiciones climticas invernales, la
posible infeccin con Microsporidium sp. y el
estado adulto avanzado de los individuos introducidos cuya fertilidad era baja. El hongo
Orthogalumna terebrantis, introducido en Estados Unidos seguramente desde Sudamrica con
el propio jacinto de agua, combinado con otros
163
ELAEAGNACEAE
Elaeagnus angustifolia L.
rbol del paraso, panj, cinamomo, azufaifo blanco,
matapolilla (cast.); arbre del parads, arbre argentat,
olivera del parads (cat.); rbore do paraiso (gal.);
olibo-zumea (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Proteales Lindley.
Familia: Elaeagnaceae Juss.
Especie: Elaeagnus angustifolia L., Sp. Pl.: 121
(1753).
Esta especie fue introducida
en Europa hace varios siglos,
conocindose cultivada en
Inglaterra ya en el siglo XVI.
En cuanto a su introduccin en
Espaa, tampoco se conoce la
fecha con exactitud, aunque
WILLKOMM & LANGE la indican
frecuentemente cultivada en
el este y sur de la Pennsula
Ibrica a mediados del siglo
XIX.

El rbol del paraso es originario de las estepas
del centro y sudoeste de Asia, concretamente de
Transcaucasia, Irak, Turkestn, Beluchistn,
Afganistn, Altai y el desierto del Gobi. Actualmente se cultiva y se ha naturalizado ampliamente en la cuenca mediterrnea, Europa occidental
y Amrica del Norte. Introducido en nuestro
pas de manera intencionada como rbol ornamental.

Se emplea frecuentemente en jardinera, sobre
todo en las provincias del este, centro y sur de la
Pennsula, por su rusticidad y por la belleza de
sus hojas plateadas. Tambin se utiliza para la
formacin de setos y barreras cortaviento. A
menudo aparece tambin naturalizado en las
mismas zonas, en ambientes riparios, sobre substratos frescos y sueltos. A, AB, AL, B, CS, CU,
GR, HU, J, CR, GU,MU, LO, M, MA, NA, PM
[Mll], T, TE, TO, V, VA, Z. Tendencia poblacional ligeramente expansiva.
Biologa
Arbolillo caducifolio de hasta 10 m de altura,
con las hojas simples, enteras, oblongo-lanceoladas o linear-lanceoladas, de color verde-grisceo
por el haz y plateadas por el envs. Flores de
hasta 10 mm, olorosas, solitarias o en grupos de
164
2-3, axilares, hermafroditas o unisexuales por

aborto, con perigonio dividido en cuatro lbulos
triangulares de color amarillo en su cara interior
y plateados en la exterior. Fruto elipsoidal, farinceo, comestible, de 1-2 cm de longitud, de
color rojo-amarillento o anaranjado, cubierto de
escamas plateadas que se van perdiendo con la
madurez, con un aquenio endurecido (fruto verdadero) en su interior, elipsoidal, estriado, de 5-6
mm de longitud. Florece de mayo a julio. Polinizacin entomfila. Comienza a producir fruto a
los 3-5 aos de edad. Se reproduce principalmente por semilla, aunque puede emitir tambin
brotes de raz y producir acodos naturales. En
condiciones de laboratorio, las semillas germinan entre las 9 y 12 semanas a 5 C, aunque en
presencia de la cubierta carnosa presentan latencia qumica inducida por la existencia de inhibidores cumarnicos. En el medio natural, germinan de manera escalonada a lo largo del ao. Las
plntulas presentan tasas de mortalidad bajas y
un crecimiento muy rpido. Tiene capacidad
para fijar nitrgeno atmosfrico en unos ndulos
formados en sus races por la asociacin simbitica con hongos ascomicetes, lo que le permite
vegetar sobre substratos pobres en este nutriente, aventajando a la mayora de las especies
acompaantes. Los frutos son consumidos vidamente por las aves, que contribuyen a la diseminacin de sus disporas. Aunque prefiere los
suelos frescos y sueltos, tolera tambin los

moderadamente secos, arcillosos e incluso ligeramente salinos o yesosos, rehuyendo los cidos.
Crece tanto a plena luz como bajo sombra.
Problemtica
Actualmente es una planta invasora muy nociva
en Estados Unidos, donde se encuentra extendida por casi todo el territorio continental, con la
excepcin de los estados surorientales, y en
Canad (Ontario). En Europa se ha sealado su
carcter invasor en diversos pases (Gran Bretaa, sur de Francia, Italia), aunque sin llegar a ser
tan grave como en Norteamrica. Debido a sus
atributos, expuestos en el epgrafe anterior, que
le confieren ventajosas caractersticas adaptativas, en Estados Unidos compite exitosamente
con la vegetacin natural presente en los hbitats
invadidos, a la que puede llegar a desplazar creando masas monoespecficas. Ello da lugar a perdidas sensibles de biodiversidad, reducindose el
nmero de especies animales presentes con respecto a las que haba con la vegetacin original
prstina. Tambin parece ejercer un efecto negativo sobre la ganadera extensiva, al constituir
sus formaciones barreras para los animales y disminuir la disponibilidad de pasto. Finalmente,
afecta tambin a la salud humana, al poseer su
polen una alta capacidad alerggena.
Cuando se hace invasora su control no es fcil,
por su capacidad de rebrote y por la existencia de
un banco de semillas en el suelo. El fuego controlado y los mtodos mecnicos de eliminacin
de las partes areas suelen dar lugar a la emisin
de vigorosos rebrotes de raz, resultando casi
siempre ineficaces. solamente la retirada manual
de plntulas y el destoconado y extraccin total
de los ejemplares adultos resultan efectivos. En
Estados Unidos se han realizado tratamientos
areos con herbicidas hormonales (2,4,5-T,
2,4,5-TP y 2,4-D), en aplicaciones sucesivas para
eliminar los rebrotes, con buenos niveles de control. Tambin en este pas, se han mejorado estos
resultados con otros herbicidas, como dicamba,
picloran y triclopir, aplicados sobre las cepas, eliminndose por completo los rebrotes de raz. El
glifosato tambin es muy eficaz, pero causa
mayor impacto sobre la vegetacin natural. Los
estudios ms recientes sealan la aplicacin
directa sobre las cepas de triclopir mezclado con
gasoil como el mtodo qumico ms eficaz para
controlar esta especie y el menos nocivo para la
vegetacin autctona. Como lucha biolgica,
permiten concebir esperanzas algunos hongos
patgenos como Phomosis elaeagni, que producen la muerte de la planta al daar gravemente
el floema secundario y el xilema, aunque de
momento, no es ms que una posibilidad.
Referencias
[1] BLANCA, G. & MORALES, C. 1991; [2] BOLS,
O. et al. 1997; [3] BOVEY, R.W. 1965; [4] BROCK,
J.H. 1998; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6] CRONK,
C.B. & FULLER, J.L. 2001; [7] ESCRICHE, M.
1938; [8] ESTEBAN, M.L. et al. 1987; [9] FERNNDEZ ARIAS, M.I. & CASTROVIEJO S. 1997; [10]
FERNNDEZ LPEZ, C. et al. 1983; [11] HOGUE,
E.J. & LACROIX, L.J. 1970; [12] KERNERMAN,
S.M. et al. 1992; [13] KNOPF, F.L. & OLSON, T.E.
1984; [14] LAZA, M. 1948; [15] LPEZ VLEZ, G.
1996; [16] MEDRANO, L.M. et al. 1997; [17]
MILLER, I.M. & BAKER, D.D. 1985; [18] MONK,
R.W. & WIEBE, H.H. 1961; [19] MOREHART,
A.L. et al. 1980; [20] OLSON, T.E. & KNOPF, F.L.
1986; [21] PARDO, J. 1903; [22] PARKER, D. &
WILLIAMSON, M. 1996; [23] ROMERO, T. &
RICO, E. 1989; [24] RUIZ DE LA TORRE, J. et al.
1982; [25] SAGREDO, R. 1987; [26] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [27] SHAFROTH, P.B. et al.
1995; [28] VITOUSEK, P.M. et al. 1996; [29] WILLKOMM, M. & LANGE, J. 1861.
165
GRAMINEAE
Eleusine indica (L.) Gaertner

Pie de gallina, pata de gallina, pie de gallo (cast.);
eleusina ndica (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Eleusine indica (L.) Gaertner, Fruct. Sem.
Pl. 1: 8 (1788).
Tipo biolgico: terfito cespitoso.
Tanto en Espaa como en Europa, las primeras referencias
indicando la presencia de esta especie datan de mediados
del siglo XIX. Ya WILLKOMM &
LANGE, en el ao 1861, la citaban en San Sebastin, y algunos aos despus, en 1877,
COSTA la menciona en el Jardn Botnico de Barcelona.
pas debi producirse de manera accidental, siguiendo los
mecanismos tpicos de las
malas hierbas agrcolas. Segn CADEVALL & FONT QUER, lleg a Catalua, procedente de
la India, mezclada con las balas de algodn. En su expansin tambin puede haber
contribuido su empleo en algunos pases como planta forrajera y para la estabilizacin
de suelos.

Debido a su amplia distribucin actual, prcticamente por todos los trpicos y subtrpicos, es
muy difcil determinar su origen geogrfico y su
rea natural, aunque con seguridad aparece en las
zonas tropicales del Viejo Mundo, frica tropical
y meridional, sur de Arabia, India al sur del Himalaya, Sri-Lanka, Indochina (Tailandia, Vietnam,
Laos, Camboya, Malasia), Indonesia, etc.

A partir de los 70 del siglo XX, experiment un
fuerte incremento demogrfico en Espaa, comportndose con anterioridad como un efemerfito
con frecuentes procesos de extincin local. Actualmente se distribuye por el litoral mediterrneo,
sobre todo Catalua, la Comunidad Valenciana y
en menor medida de Murcia y Almera. Aparece
en ambientes ruderales y viarios orillas de caminos, escombreras, baldos, alcorques de los rboles y como mala hierba en cultivos estivales de
regado. En ocasiones habita en comunidades riparias degradadas. Aparece adems en el Pas Vasco,
Madrid y en las islas Canarias. A, AL, B, BI, CS,
GC [Gc], GI, HU, L, M, MU, T, TF [ Tf, Go, Pa],
SS, V. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Herbcea anual, graminoide, cespitosa, con tallos
ascendentes y capacidad para enraizar en los
166
nudos. Inflorescencia con 2-12 espigas subdigitadas, de erectas a patentes, de hasta 15 cm. Espiguilllas de 3-6 mm, ssiles, comprimidas lateralmente,
con 3-8 flores. Estigmas purpreos. Caripside
libre, de color oscuro, cubierto de costillas prominentes. Florece de julio a octubre. Se reproduce
exclusivamente por semilla, aunque cada espcimen puede ocupar una superficie considerable de
terreno debido a su capacidad de emitir races en
los nudos, dando lugar a un sistema radicular muy
desarrollado y eficiente. Metabolismo C-4. En los
trpicos habita desde el nivel del mar hasta 2000 m
de altitud. Precisa al menos 500 mm anuales de
precipitacin, por lo que en la mayor parte de
Espaa slo puede prosperar en suelos con aporte
extraclimtico de agua. Habita en biotopos con
influencia antropozogena mrgenes de caminos,
herbazales nitrfilos, cultivos estivales, etc. o perturbaciones naturales (riberas fluviales). Prefiere
suelos hmedos eutrficos, e incluso los compactados por pisoteo frecuente. Dado el pequeo
tamao de las semillas (1 mgr de peso medio), el
reclutamiento poblacional se produce fundamentalmente a travs de semillas que quedan en la
superficie del suelo. En condiciones controladas,
su ptimo de germinacin se encuentra entre los
20 y 30 C de temperatura. A veces contiene cido
prsico (0,015-0,019 %), un glucsido cianognico, aunque justo por debajo del lmite terico de
dao potencial. En condiciones adecuadas, produ-
ce hasta 1.100 kg/ha de biomasa. Por su facilidad

de implantacin, se utiliza para estabilizar dunas y
suelos arenosos. Es buena forrajera en zonas tropicales, siendo altamente palatables las hojas jvenes.
Problemtica
Se trata de una de las ms extendidas y problemticas malas hierbas agrcolas en reas tropicales,
sobre todo en cultivos bien fertilizados. Actualmente se encuentra presente en casi todos los trpicos, tanto del Nuevo Mundo (Amrica continental, Cuba, Hawaii, Bahamas), como del Viejo
(frica, Asa oriental y meridional, islas del Pacfico, Australia, Nueva Zelanda, Japn, etc.). En
Europa se encuentra naturalizada en el sur (Francia, Italia, Portugal, Espaa, Grecia) y casual en
los pases ms septentrionales. Aparte de su
importancia malherbolgica, es tambin una
especie invasora en zonas riparias y humedales
naturales, habindose encontrado en esta situacin en Estados Unidos, Australia, e Indonesia.
Incluso en Espaa, la hemos encontrado invadiendo, junto con otras alctonas, algunas rieras
de la comarca del Baix Camp, en Tarragona.
Una vez ms, las primeras medidas que deben
tomarse son preventivas (pureza de las semillas
empleadas, limpieza de maquinaria, aperos y
substratos, etc.) para evitar su introduccin como
mala hierba y su posterior expansin a otros biotopos. Dentro de los mtodos fsicos de control,
la germinacin de las semillas puede evitarse
utilizando tcnicas de mulching no orgnico
(cubiertas de plstico) en la agricultura intensiva.
Dentro de la escarda qumica, existen varios herbicidas eficaces contra esta especie. Entre otros,
podemos citar cicloxidin, herbicida de postemergencia de cultivo y mala hierba, que en el caso de
gramneas cultivadas debe aplicarse al menos cuatro semanas antes de la siembra. Cletodin, aplicado en postemergencia (al menos 3 hojas de la
mala hierba), sin efecto residual. EPTC, herbicida de preemergencia, persistente, de traslocacin
por el sistema radicular y que acta sobre la germinacin de las semillas, las plntulas y los rganos subterrneos. Nicosulfuron, producto sistmico de hoja y sistema radicular, aplicado en
postemergencia temprana en el cultivo del maz.
Orizalina, de preemergencia, slo autorizado en
Espaa en plantaciones frutales. En zonas no cultivadas, pueden obtenerse buenos resultados realizando un pastoreo repetido con ganado ovino o
caprino antes de la floracin. En cuanto a la lucha
biolgica, se han descrito algunos enemigos naturales que pueden presentar algn inters como
agentes biolgicos de control, sobre todo ciertos
nematodos (Meloidogyne arenaria, Meloidogyne
incognita, Meloidogyne javanica, etc.) que atacan
a las races.
Referencias
[1] ANNIMO. 1960; [2] ASEGINOLAZA, C. et al.
1984; [3] BARNES, R.F. & GOWEN, S.R. 1969; [4]
BOLS, O. 1998; [5] CADEVALL, J. & FONT
QUER, P. 1932; [6] CARRETERO, J.L. 1985; [7]
CARRETERO, J.L. & ESTERAS, F.J. 1983; [8] CASASAYAS, T. 1989; [9] CONESA, J.A. & RECASENS, J.
1989; [10] COSTA, A.C. 1877; [11] CRESPO, M.B.
& MANSO, M.L. 1988; [12] EVERAARTS, A.P.
1981; [13] EVERIST, S.L. 1974; [14] GOONEY, J.B.
et al. 1965; [15] HANSEN, A. & SNDING, P.
1993; [16] IVENS, G.W. 1967; [17] JONES, R.J. &
ALIJU, A.S. 1976; [18] ROSELL, R. & PERIS, J.B.
1983; [19] SANTOS GUERRA, A. 1983; [20] SANZELORZA, M. 1998; [21] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [22] SENNEN, F. 1929; [23] SERRA, J.A. et
al. 1995; [24] SHARMA, B.M. 1984; [25] SWARBRICK, J.T. 1997; [26] VALDEZ, R.B. 1967; [27]
WATERHOUSE, D.F. 1994; [28] WILLKOMM, M. &
LANGE, J. 1861, 1870, 1880.
167
HYDROCHARITACEAE
Elodea canadensis Michx.

Broza del Canad, peste de agua (cast.);
elodea (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza
Clase: Cronq. Takht. & Zimmerm.

Orden: Hydrocharitales Lindley.
Familia: Hydrocharitaceae Juss.
Especie: Elodea canadensis Michx., Fl. Bor. Amer. I:
20 (1803).
Encontrada por primera vez

en Europa en el ao 1834, en
un estanque de Irlanda del
Norte. A partir de entonces, y
durante el resto del siglo XIX,
fue expandindose por el resto de los pases (Gran Bretaa,
Alemania, Blgica, Holanda,
Francia, etc.). En Espaa, su
primer hallazgo tuvo lugar en
1905, en unas aguas estancadas cercanas a Barcelona, durante una excursin realizada
por los miembros de la Academia Internacional de Geografa Botnica.

templadas de Amrica del Norte, aproximadamente de la franja comprendida entre los 35 y
55 de latitud norte, o lo que es lo mismo, desde
Quebec hasta Saskatchewan y Washington por el
norte y desde Florida y Georgia hasta California
por el sur, donde habita en aguas limpias de
curso lento. Introducida en Europa y en muchas
otras reas templadas del Mundo de manera
intencionada, como planta ornamental para
acuarios y estanques, aunque algunos autores
decimonnicos sostuvieron la hiptesis de que
lleg al Viejo Continente de manera involuntaria
con los cargamentos de madera procedentes de
Amrica del Norte.

En Espaa, solamente se ha encontrado naturalizada en las aguas del embalse leridano de Torrassa, en el arroyo Kilimn en Guipzcoa, en las
acequias y canales del delta del Llobregat, en un
estanque cercano a la localidad de Plegamans en
la comarca catalana del Valls Occidental, en un
riachuelo de Cerdanyola, en algunos marjales
litorales de la provincia de Valencia, en la localidad alicantina de Alcoy, en el embalse de Santillana en la provincia de Madrid y en la isla de
Mallorca. Hace algunos aos era muy abundante
en el estanque del Retiro madrileo. Habita
168
sumergida en aguas corrientes o estancadas. A,

B, L, M, PM [Mll], SS, V. Tendencia demogrfica
estable, por el momento.
Biologa
Planta herbcea acutica, dioica, enraizada en el
fondo, con los tallos ramificados y muy foliosos.
Hojas verticiladas en tros, oblongas, obtusas,
translcidas, con el margen algo ondulado. Flores solitarias, axilares, sostenidas por una espata
basal bfida y un pedicelo de hasta 20 cm de longitud. Periantio de color blanco o prpura.
Fruto en cpsula oblonga de 5-15 mm. Florece
de mayo a agosto. Se reproduce tanto por semilla
como vegetativamente por medio de fragmentos
de tallo que tienen capacidad para enraizar. En
Europa parece que slo se encuentran ejemplares
femeninos, por su reproduccin es obligatoriamente asexual. Vive principalmente en aguas
estancadas o de curso lento. No soporta la contaminacin, por lo que es un buen bioindicador
de la calidad del agua. Prefiere aguas eutrficas,
algo calcreas, con pH entre 6,5 y 10 y temperatura entre 10 y 25 C. Con la llegada de los fros
invernales suele desaparecer la parte emergente,
rebrotando a la primavera siguiente a partir de
las partes subterrneas. Especie de luz, necesita
exposiciones al sol, afectndole negativamente la
sombra. Puede vivir a profundidades considerables, estando su rcord en el embalse de Torrassa,
en el valle de Aneu, en el Pirineo de Lrida,

donde fue encontrada a 14 m de profundidad.
Problemtica
En la actualidad es una especie alctona invasora
en la mayor parte de los pases europeos, siendo
particularmente problemtica en el Reino Unido,
Irlanda, Rusia, Austria, Repblica Checa, Alemania, Francia, Dinamarca, Polonia, Holanda,
Blgica y Suiza. Tambin ha invadido aguas continentales en Australia (Nueva Gales del Sur,
Victoria), Nueva Zelanda y Chile. En los ros y
canales donde crece abundantemente, reduce la
circulacin del agua. Si se trata de cursos fluviales navegables, puede llegar a dificultar la navegacin. Debido a su rpido crecimiento y a su
gran capacidad de colonizacin, compite con la
vegetacin acutica local desplazndola y reduciendo la biodiversidad, llegando incluso a amenazar a aquellas especies autctonas ms raras.
As mismo, puede reducir la diversidad faunstica al desplazar las fuentes habituales de alimentacin de muchos peces e invertebrados.
En primer lugar, debe concienciarse a la poblacin del peligro que supone verter en las aguas
continentales naturales plantas ornamentales
procedentes de acuarios, habiendo sido sta la
causa de introduccin en muchos lugares del
Mundo de varias especies invasoras muy problemticas, como Elodea canadensis, Egeria densa o
Eichhornia crassipes. En los casos de invasiones
ya producidas, se ha sealado el efecto positivo
que ejercen diversas especies de ciprnidos, como
carpas y tencas, que se alimentan en el fondo de
los ros y lagos removiendo el fango e impidiendo el rebrote de esta planta una vez aplicados
otros mtodos mecnicos o qumicos de control.
Dentro de los primeros, la retirada manual o por
medio de mquinas (rastrillos, cadenas, equipos
de dragado, etc.) es fcil, pero ineficaz si no se
repite peridicamente o se complementa con
otros mtodos debido al rebrote. Los restos
vegetales deben ser extrados del agua para evitar
su desoxigenacin y dejar que la descomposicin
de los mismos tenga lugar lejos de todo curso o
masa fluvial. Tambin el sombreado puede ser
efectivo. En cuanto a los mtodos qumicos,
ejercen un buen control sobre esta especie los
herbicidas terbutrina, diclobenil y diquat. Sin
embargo, es resistente al glifosato.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BOLS, O.
1998; [3] CADEVALL, J. 1906; [4] CASASAYAS, T.
1989; [5] CIRUJANO, S. et al. 1992; [6] CROW,
G.E & HELLQUIST, C.B. 2000; [7] CRONK, C.B.
& FULLER, J.L. 2001; [8] GIBBONS, M.V. et al.
1994; [9] IZCO, J. & PANGUA, E. 1986; [10]
KOWARIK, I. 1999; [11] PEUELAS, J. & VERDAGUER, A. 1987; [12] PIETERSE, A.H & MURPHY,
K.J. (eds.). 1993; [13] WESTERDAHL, H.E. &
GETSINGER, K.D. (eds.). 1988.
169
ROSACEAE
Eriobotrya japonica (thunb.) Lindley

Nspero del Japn, nispolero del Japn (cast.);
nesprer del Jap, nyespler del Jap (cat.);
mizpirondo japoniarra (gal.); nespereiro( eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Rosales Lindley.
Familia: Rosaceae Juss.
Especie: Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindley,
Trans. Linn. Soc. London 13: 102 (1821).
Xentipo: metfito holoagrifito (Canarias), difito ergasiofigfito (Pennsula y Baleares).
Se cree que lleg a Europa en
el ao 1784, como rbol frutal. Las primeras referencias a
su presencia en Espaa escapado de cultivo o naturalizado son de principios del siglo
XX (CADEVALL et al., 19151919), sealndose subespontneo en la zona inferior
de Catalua. Existen algunos
testimonios anteriores (BARRAS DE ARAGN, 1899), pero referidos a especmenes cultivados.
170
Biologa
Se trata de una especie originaria de China y cultivada desde tiempos muy remotos en Japn,
aunque sin ser nativa. Introducida en la mayora
de las regiones templadas del Mundo, y en Espaa, de manera intencionada, para su cultivo
como rbol frutal y en menor medida para su
empleo en jardinera como arbolito de adorno.

inerme. Ramas gruesas, cubiertas de un denso
tomento de color pardo herrumbroso. Hojas simples, alternas o en braquiblastos, cortamente
pecioladas, coriceas, gruesas, con el limbo oblanceolado, de 10-30 x (3) 5-10 cm, generalmente con
el margen dentado, agudas en el pice y cuneadas
en la base, glabras por el haz y pardo-tomentosas
por el envs, con estpulas caducas, linear-lanceoladas. Inflorescencias en panculas terminales
piramidales de 7-17 cm de longitud. Pednculos y
pedicelos cubierto de un tomento similar al de las
ramas y al del envs de las hojas. Flores numerosas, de aproximadamente 1 cm de dimetro. Spalos enteros, de 1,5-5 mm, triangulares, tomentosos por su cara ventral, soldados por la base entre
si y al ovario formando un hipanto acopado. Ptalos libres, de 6-11 mm, ovados, blancos de o de
color crema, tomentosos por la cara ventral sobre
todo hacia la ua. Androceo con 15-30 estambres.
Gineceo con 2-5 estilos soldados en la base. Ovario nfero, formado por 3-5 carpelos soldados.
Florece de octubre a febrero. En la naturaleza se
reproduce principalmente por semilla, aunque en
fruticultura es mucho ms habitual el estaquillado. Se trata de una especie relativamente rstica,
adaptada a todo tipo de terrenos, ms bien termfila pero con cierta capacidad para resistir el fro.
De hecho, aguanta bien el clima de Madrid, donde

Actualmente se cultiva, con cierta profusin, en
varias comarcas del sur de la Comunidad valenciana (provincia de Alicante), y en medida en
Tarragona, Andaluca y Murcia. Se ha asilvestrado en el norte de Catalua, en la isla de Mallorca
y, sobre todo, en las islas Canarias. B, GC [Gc],
GI, PM [Mll], TF [Pa, Go, Tf]. Tendencia demogrfica estable en la Pennsula y Baleares y
expansiva en Canarias.
se ha plantado como ornamental en algunas calles.

Soporta la sequa moderada, pero en climas ridos
requiere unas condiciones hdricas en el suelo ms
favorables.
Problemtica
Se considera una especie alctona invasora en
Australia, Nueva Zelanda, los archipilagos del
Pacfico (Micronesia, Hawaii), Sudfrica, Estados
Unidos (Florida, Carolina del Norte), Puerto
Rico y Macaronesia (Canarias, Azores). Subespontnea o incipientemente naturalizada se
encuentra tambin en el sudoeste de Europa (Italia, Portugal, Crcega, Creta, Espaa). En nuestro
pas, no supone un problema ni ambiental ni econmico relevante en la Pennsula y en Baleares,
debiendo considerarse un ergasiofigfito o a lo
ms un epecfito. Distinta es la situacin en Canarias, donde si que es una especie peligrosa al invadir setos y orlas forestales en las islas ms hmedas, si bien la situacin ms habitual es la presencia
de rboles aislados en zonas bien conservadas del
monteverde. Se encuentra presente en los Parques
Nacionales de la Caldera de Taburiente y de Garajonay. As como en el Parque Rural de Anaga.
En el archipilago canario debe evitarse su cultivo, tanto agrcola como ornamental en aquellas
zonas ms sensibles de las islas. Cuando se trata
de invasiones ya producidas, lo ms recomendable es la utilizacin de mtodos manuales (tala y
retirada de restos vegetales). Los mtodos mecnicos no seran aconsejables debido al dao que
podra causar la maquinaria en un territorio tan
sensible como las Canarias y a veces con una
orografa complicada. Por el mismo motivo, la
aplicacin de fitocidas, pese a resultar bastante
eficaz, tambin estara desaconsejada. No se
conoce la utilizacin de bioagentes para el control biolgico de Eriobotrya japonica. Existen
varias plagas y enfermedades que atacan al nspero, pero casi todas ellas son polfagas, de modo
que su uso en programas de lucha biolgica
resultara muy peligroso al poderse ver afectados
otros cultivos.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AMOR, A. et al.
1993; [3] BARRAS DE ARAGN, F. 1899; [4]
CADEVALL, J. & AL. 1915-1919; [5] CASASAYAS,
T. 1989; [6] NADAL, M. & MORET, A. 1982; [7]
NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [8] NAVARRO, C. & MUOZ GARMENDIA, F. 1998; [9]
RANDALL, R.P. 2002.
171
PAPAVERACEAE
Eschscholzia californica Cham.

Amapola de California (cast.);
rosella de Califrnia (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Papaverales Lindley.
Familia: Papaveraceae Juss.
Especie: Eschscholzia californica Cham. in Nees,
Horae Phys. Berol.: 74, tab. 15 (1820).
Xentipo: metfito epecfito (Pennsula) y holoagrifito (Canarias).
Tipo biolgico: terfito erecto (hemicriptfito
escaposo).
Introducida en Europa en
1780. Se desconoce la fecha
de su introduccin es Espaa,
aunque debi producirse en la
segunda mitad del siglo XX. La
primera referencia a su presencia no cultivada es del ao
1978, debida a Rico, quien la
cita en la localidad de Robleda (Salamanca). Cuatro aos
despues vuelve a ser citada en
Bercianos de Aliste, provincia
de Zamora (VALLE, 1982), y poco despus en el litoral onubense (VALDS & TALAVERA, 1986).
En las islas Canarias, empieza
a constatarse su presencia naturalizada a mediados del siglo
XX. Los testimonios ms antiguos son dos pliegos de herbario, de 1954, con material de
Tenerife conservados en el Real Jardn Botnico de Madrid
(MA-294275) y de Gran Canaria (MA-294274).
172
Biologa
Se trata de una especie originaria de la parte occidental de Amrica del Norte, aproximadamente
del rea comprendida entre el ro Columbia y la
Baja California de norte a sur, y entre el ocano
Pacfico y el Gran Can de oeste a este. Fue
introducida en Europa y en Espaa intencionadamente como planta ornamental, debido a su
facilidad de cultivo y a la belleza de sus flores
anaranjadas. En su regin de origen habita en
herbazales abiertos de gramneas.
Planta herbcea, anual o perennante, secretora de

ltex acuoso, de 20-60 cm de altura, erecta o
decumbente, a menudo glauca y con cierta
pubescencia. Hojas 3-pinnatisectas o 3-pinnatipartitas, de 5-15 x 3-8 cm, con los lbulos de inferior orden lineares. Flores hermafroditas, actinomorfas, solitarias, axilares o terminales. Pedicelos
de 1-8 cm. Cliz con 2 spalos soldados en forma
de capuchn, caedizos dejando un reborde irregular alrededor del ovario, ovados, de 10-15 x 5-7
mm. Corola con 4 ptalos fugaces, ovado-orbiculares, de 1-2,5 x 2-3 cm, de color anaranjado o
amarillento, a veces con una mancha oscura en la
base. Androceo con numerosos estambre de filamentos filiformes y amarillentos y anteras lineares. Gineceo con ovario cilndrico, estilo muy
corto y al menos 2 estigmas subulados. Fruto en
cpsula estrecha y alargada, recta, glabra, de 5-10
mm de longitud, estriada, unilocular, dehiscente
por escisin de 2 valvas a partir de la base. Semillas globosas, con la testa reticulada o punteada.
Florece de mayo a octubre. Se reproduce por
semilla comportndose como planta anual, aunque en ambientes con condiciones hdricas ms
favorables se vuelve perenne. Se trata de una
especie muy variable y muy plstica, capaz de
adaptarse a condiciones ambientales diversas,
tolerando situaciones extremas de temperatura y
humedad. Es muy rstica y fcil de cultivar, ya

En la Pennsula Ibrica aparece en puntos aislados del centro, Extremadura, Galicia y Andaluca occidental. De manera ms aislada se ha citado en el Pas Vasco, Cantabria, Navarra, Aragn
y Catalua. En la Pennsula se comporta como
sinantrpica ruderal y viaria. En Canarias, donde
se encuentra presente en la mayora de las islas,
invade terrenos abiertos sometidos a menor
influencia antropozogena. AV, B, C, CC, GC
[Gc, La], H, HU, LE, LU, M, NA, OR, PO, S,
SA, SG, SS, T, TF[Pa, Hi, Tf], VA, ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
que se autoperpeta y por tanto se hace innecesario tener que resembrar cada ao. No obstante,
esta condicin favorece tambin que cuando
escapa de cultivo adquiera carcter invasor.
Problemtica
Hoy en da existen testimonios de su presencia
como especie alctona invasora en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Estados Unidos (Tennessee), Sudfrica, Amrica del Sur (Chile), Europa
(Austria, Alemania, Repblica Checa, Eslovaquia,
Hungra Rumana, Gran Bretaa, Holanda, Francia, Crcega, Portugal, Espaa) y Macaronesia
(Canarias). Se trata de una especie con gran poder
de colonizacin, sobre todo de pastizales y zonas
abiertas, aunque en los territorios de la Pennsula
Ibrica, por el momento, parece restringida a
ambientes viarios y ruderales. En el archipilago
canario presenta, no obstante, una capacidad
invasora mucho mayor, tanto desde el punto de
vista demogrfico como desde la perspectiva del
menor nivel de degradacin del hbitat invadido.
Resulta una especie muy agresiva, invadiendo claros o participando del sotobosque en situaciones
relativamente helifilas en el mbito del pinar.
Actualmente, ha progresado mucho en Tenerife,
donde se encuentra presente entre los 700 y los
2.000 m de altitud, formando en ocasiones mantos
monoespecficos que pueden llegar a cubrir varios
centenares de metros cuadrados. Adems sus flores son muy atractivas de cara a los visitantes y
turistas, que incluso pueden estar favoreciendo su
dispersin. De la misma familia, existe otra especie invasora en Canarias, la Argemone mexicana
L. (adormidera espinosa), que prospera con relativa profusin en bordes de carretera y campos de
cultivo abandonados. Abunda en la zona occidental de Tenerife (Chio, Arguayo, etc.). La cita ms
antigua es un pliego de herbario (MA-42441) con
material recogido en Icod, en 1904.
En el archipilago canario debe evitarse su empleo
como ornamental en aquellas zonas ms sensibles
de las islas. Para el control de invasiones ya producidas, los mtodos manuales y mecnicos tienen una eficacia limitada debido a la formacin de
un banco de semillas en el suelo que puede regenerar la poblacin. A menos que las actuaciones
se repitan a lo largo de varios aos, hasta agotar el
banco, los resultados sern poco satisfactorios. En
lo que respecta a los mtodos qumicos, esta especie puede controlarse fcilmente con diversos herbicidas usados comnmente en agricultura contra
dicotiledneas herbceas, pero una vez ms
hemos de reiterar la peligrosidad de estos productos cuando se aplican en el medio natural, por lo
que tambin los desaconsejamos. No se conocen
bioagentes utilizados hasta el momento en programas de lucha biolgica.
Referencias
1999; [3] AEDO, C. et al. 1994; [4] ASEGINOLAZA,
C. et al. 1984; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6] GUZMN, D. et al. 1997; [7] HOLM, L.G. et al. 1979;
[8] IZCO, J. & AMIGO, J. 1986; [9] MOLERO, J. et
al. 1995; [10] NATALI, A. & JEANMONOD, D.
1996; [11] RANDALL, R.P. 2002; [12] RICO, E.
1978; [13] SANTOS GUERRA, A. 1983; [14] SANZELORZA, M. 1998; [15] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[16] SANZ-ELORZA, M. et al. 2002; [17] SOORA,
X. et al. 1996; [18] VALDS, B. & TALAVERA, S.
1984; [19] VALLE, C.J. 1982; [20] VERLOOVE, F.
2002.
173
MYRTACEAE
Eucalyptus camaldulensis Dehnh.

Eucalipto, eucalipto rojo, eucalipto colorado (cast.);
eucaliptus, arbre de la salut (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Myrtales Lindley.
Familia: Myrtaceae Juss.
Especie: Eucalyptus camaldulensis Dehnh., Cat. Pl.
Hort. Camald. ed. 2: 20 (1832).
Se conoce cultivada en el sudeste de Francia desde el ao

1794, aunque no se sabe desde cundo se encuentra en la
Pennsula Ibrica. Seguramente debi introducirse en
nuestro pas a mediados del
siglo XIX.
Es quiz el eucalipto de distribucin natural ms

amplia; se extiende por la mayor parte de Australia,
faltando en Tasmania. Introducido en la mayora
de las regiones con clima mediterrneo y en menor
medida subtropical. Aparece en frica (Madagascar, Sudfrica, Angola, Kenia, Botswana, Congo,
Marruecos), Amrica del Sur (Brasil, Argentina),
Asia (Ceiln) y Europa, de Portugal a Turqua.
En Espaa, su introduccin
tuvo lugar de manera intencionada para emplearlo en
cultivos madereros destinados, sobre todo, a la obtencin
de pasta de celulosa. Se emple con profusin durante
los aos cuarenta, cincuenta
y sesenta de la pasada centuria, bajo los auspicios de la
poltica forestal de la posguerra, donde se daba prioridad a
la produccin de materias primas frente a la restauracin
de la cubierta vegetal.
174

Introducida para cultivos madereros, las plantaciones se ubicaron principalmente en Andaluca
occidental y Extremadura. Como ornamental, se
ha utilizado en muchos otros lugares, sobre todo
del sur y de la costa mediterrnea. Con relativa
frecuencia se asilvestra en ambientes diversos,
artificiales (cunetas) y naturales (Delta del Ebro).
AL, AB, BA, CA, CO, CR, GR, H, J, MA, MU,
SA, SE, T, ZA. Tendencia demogrfica estable.
Biologa
rbol de hasta 40 (50) m, de tronco corto, grueso, macizo, con corteza lisa y caediza en placas
irregulares, renovndose cada ao. Hojas de los
brotes bajos y adventicios rojizas, alternas, lanceolada-aovadas. Hojas normales alternas, pndulas, cortamente pecioladas, lanceoladas o falciformes, de hasta 2,5 x 30 cm.. Inflorescencias en
umbelas axilares, con 4-15 flores. Receptculo
hemisfrico o anchamente cnico, de 3-6 mm.

Cliz y corola sustituidos por un oprculo cnico, acuminado en una especie de punta, hemisfrico, hasta 3 veces ms largo que el receptculo,
caedizo tras la antesis. Estambres numerosos,
blanquecinos. Fruto en cpsula globosa, truncada, de hasta 8 x 6 mm, con 3-6 valvas exertas y
algo curvadas. Semillas frtiles pequeas, de
menos de 1 mm, polidricas, angulosas, de color
marrn laro. Semillas estriles ms delgadas. Florece de forma bastante difusa a lo largo del ao,
incluso en invierno en zonas clidas. Polinizacin
entomfila. Se reproduce por semilla y por de
brotes de cepa. Ms frugal que E. globulus, tolera
temperaturas de 5 C y mximas de 40 C, pero
no soporta las heladas duraderas o frecuentes.
Aguanta sequas prolongadas, conformndose
con 300 mm de precipitacin media anual. Su
ptimo pluviomtrico es de 425 mm. Resiste la
sequa gracias a la capacidad de su sistema radicular de acceder a zonas profundas del suelo con
humedad permanente. Prefiere los suelos profundos, sobre todo aluviales, neutros o cidos. Poco
exigente en fertilidad, vegeta incluso en los substratos silceos poco desarrollados y pobres.
Aguanta el encharcamiento temporal, habitando
en su rea de origen en las cercanas de los ros o
en vegas que permanecen cubiertas de agua varios
meses. Los brinzales no prosperan a la sombra.
Las hojas son ricas en cineol o eucaliptol, de pro-
piedades balsmicas y antispticas, til en farmacologa pero peligroso para la flora acompaante,
ya que esteriliza el suelo impidiendo el desarrollo
de otras especies. Es una buena planta melfera.
Rebrota con vigor tras los incendios.
Problemtica
Introducido en muchos pases con clima mediterrneo y subtropical, principalmente con fines
papeleros y menos como ornamental. Es invasora en Sudfrica y en el oeste del Mediterrneo
(Espaa y Portugal). Produce efectos muy negativos sobre el paisaje y sobre la biodiversidad.
Los primeros se deben a su gran tamao y a la
extensin de sus masas, desfigurando el paisaje
mediterrneo genuino. Concretamente, en el P.
Nat. del Delta del Ebro se encuentra muy extendido, incluso en las zonas de mayor valor ecolgico como la isla de Buda. Situacin anloga
puede observarse en los alrededores del P. N. de
Doana, donde hace pocos aos tuvo que aplicarse un programa de erradicacin. En lo que
respecta a la biodiversidad, los efectos alelopticos producidos por la hojarasca impiden el desarrollo del resto de la flora, llegando a esterilizar
casi completamente el suelo que permanece en
esta situacin incluso mucho tiempo despus de
haber desaparecido los eucaliptos.
Los mtodos mecnicos de control tienen limitada su eficacia por la capacidad de rebrote, de
manera que slo son efectivos si se descuajan o
desarraigan las plantas con toda su cepa, lo que
exige en los casos de ejemplares grandes el
empleo de maquinara (gradas pesadas, bulldozer, rastrillos frontales, subsoladores, etc.), utilizando tractores de cadenas de al menos 80-90
CV, con ataques individuales a cada planta o
rodal. Si no es posible el empleo de maquinaria,
por razones de accesibilidad o de falta de medios
econmicos, es necesario realizar sobre los tocones un tratamiento localizado con glifosato, preferentemente en forma de pinceladas sobre la
superficie del tocn para minimizar los daos
sobre el resto de la flora. En el caso de los brinzales jvenes, puede ser suficiente el arranque
manual extrayendo la mayor porcin posible de
raz. En cuanto al uso de fitocidas, adems del ya
mencionado glifosato, podemos utilizar los productos habituales para la eliminacin de tocones
y matorrales, como picloram, triclopir, triclopir
+ fluroxipir, etc. En control biolgico, existen
algunas plagas con futuro prometedor, como los
colepteros Julodis onopordi, cuyas larvas cortan
las races de los rboles jvenes, y sobre todo el
gorgojo del eucalipto (Gonipterus scutellatus) y
la foracanta (Phoracantha semipunctata). Las
larvas del primero son defoliadoras, al alimentarse del limbo, y los adultos devoran los brotes y
las yemas florales y las de la foracanta son xilfagas, construyendo galeras que se extienden
hasta causar la muerte del rbol. Los rboles de
menos de 12 aos suelen morir con el primer ataque, mientras los de ms edad an aguantan la
primera generacin del insecto.El inters econmico de las plantaciones hacen inviable su uso en
Espaa.
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] BALADA, R. 1983;
[3] BARIEGO, P. 1997; [4] CARRASCO, M. et al.
1982; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6] DEL MORAL, R.
& MULLER, C. 1970; [7] DEL MORAL, R. et al.
1978; [8] FERNNDEZ OCAA, A.M. et al. 1984;
[9] HENDERSON, L. 1995; [10] KUNKEL, G. 1987;
[11] LPEZ GONZLEZ, G. 1975; [12] MARTN
BOLAOS, M. 1955; [13] RUIZ DE CLAVIJO, E. et
al. 1984; [14] SNCHEZ GMEZ, P. & ALCARAZ,
F. 1993; [15] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [16]
SEGURA-BURCIAGA, S. & MEAVE, J. 2001; [17]
VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993.
175
MYRTACEAE
Eucalyptus globulus Labill.

Eucalipto, eucalipto azul, eucalipto blanco, calitro
(cast.); eucaliptus, arbre de la salut, febrer (cat.);
eucalito, alcolito (gal.); eukalyptua, eukalitu (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Myrtaceaceae Juss.
Especie: Eucalyptus globulus Labill., Rel. Voy. Rech.
La Prouse 1: 153 (1800).
Se introdujo en nuestro pas y
en otros, sobre todo del contorno del mar Mediterrneo,
como rbol forestal para cultivos madereros destinados a
la obtencin de pasta de celulosa.
Fue introducido en Espaa a
mediados del siglo XIX, aunque no comenz a cultivarse
profusamente hasta la dcada
de los cuarenta, fomentado
por las lneas directrices de la
poltica forestal de la poca,
en la que se priorizaba la produccin de materias primas
en detrimento de la restauracin de la cubierta vegetal.
176

Su rea natural se restringe al litoral sudeste y sur
de Tasmania, islas King y Flinders y de manera
relictual al sur del estado de Victoria, en Australia.

En Espaa se ha cultivado con profusin en la
Cornisa Cantbrica y Galicia. Escapado de los
cultivos se expande hacia reas naturales. Aparece disperso en otras zonas de la Pennsula, introducido con uso ornamental, enrarecindose
hacia el sur y sureste y tambin en Canarias. B,
BI, C, CA, CC, CR, GI, H, J, LU, M, O, OR,
PM [Mll], PO, S, SA, SE, SS, T, TF [Tf, Go], V,
ZA. Tendencia demogrfica estable.
Biologa
rbol de hasta 70 m,de tronco derecho y grueso,
con la corteza desprendindose en largas bandas
coriceas y abarquilladas. Hojas de los individuos jvenes y de los brotes bajos opuestas,
decusadas, de anchamente lanceoladas a aovadas,
sentadas o amplexicaules. Las hojas de los adultos o de los brotes normales alternas, largamente
pecioladas, lanceoladas o falciformes, de hasta 30
cm o ms. Flores solitarias, o en grupitos de 2 o
3, sentadas o cortamente pedunculadas, con
receptculo cuadrangular, cnico o piramidal.
Cliz y corola sustituidos por un oprculo que
se desprende en la antesis. Estambres blancos,
muy numerosos. Fruto en cpsula globosa,

verrucosa, con cuatro costillas, de hasta 15 x 30
mm, con 3-6 valvas. Semillas frtiles redondeadas, negras, de 1,5 mm de dimetro, acompaadas de otras estriles filiformes, arrugadas y pardas. Florece de octubre a enero. Polinizacin
entomfila. Se reproduce por semilla y por brotes de cepa. Necesita climas hmedos y templados, con precipitaciones superiores a 1.000 mm
anuales distribuidos uniformemente. Menos exigente en temperaturas, tan slo no soporta los
climas con inviernos muy fros, veranos clidos
y secos y los tropicales uniformes. Prefiere suelos de textura franca, ricos en materia orgnica,
con pH superior a 5 y la capa fretica relativamente alta. No soporta el encharcamiento. Los
brinzales necesitan luz para desarrollarse. Las
hojas son ricas en cineol o eucaliptol, de propiedades balsmicas y antispticas, til en farmacologa pero peligroso para la flora acompaante,
ya que esteriliza el suelo impidiendo el desarrollo de otras especies. Extrae grandes cantidades
de agua del suelo. Es una buena planta melfera.
Rebrota con vigor tras los incendios. No suele
sobrepasar el siglo de vida.
Problemtica
Introducido en muchos pases de clima mediterrneo, como cultivo para la industria papelera
y menos con fines ornamentales. Es invasora en
California y en el N y NWde la Pennsula Ibrica. En Galicia, y en la Cornisa Cantbrica,

hay extensas plantaciones de este eucalipto,
desde el nivel del mar hasta los 400-500 m,
incluso a 700 al sur de Orense y Pontevedra.
Produce efectos muy negativos sobre el paisaje,
desfigurndolo por completo al invadir bosques y matorrales y sustituir sus plantaciones a
la vegetacin autctona. En cuanto a la biodiversidad, los efectos alelopticos producidos
por la hojarasca impiden el desarrollo del resto
de la flora, y esterilizan casi completamente el
suelo incluso mucho tiempo despus de haber
desaparecido los eucaliptos. Su avidez por el
agua y la capacidad de su sistema radicular para
extraerla de capas profundas del suelo, es un
factor esquilmante de este valioso recurso, afectado al rgimen hidrolgico de los acuferos
subterrneos y provocando una sequa inducida
en toda su zona de influencia.
El control mecnico tiene limitada su eficacia por
la capacidad de rebrote, de modo que slo son
efectivos si se descuajan o desarraigan las plantas
con toda su cepa, lo que exige en ejemplares grandes el empleo de maquinara, utilizando tractores
de cadenas de al menos 80-90 CV, con ataques
individuales a cada planta o rodal. Si no es posible
su empleo, por accesibilidad o falta de medios
econmicos, se realiza sobre los tocones un tratamiento con glifosato, en forma de pinceladas
sobre la superficie del tocn para minimizar los
daos sobre el resto de la flora. Para los brinzales
puede ser suficiente el arranque manual extrayendo la mayor porcin posible de raz. Otros fitocidas a emplear son los productos habituales para
la eliminacin de tocones y matorrales, como
picloram, triclopir, triclopir + fluroxipir, etc. Se
han descrito diversas enfermedades y plagas con
inters potencial como agentes de control biolgico. Existen varias micosis, como el mal azul
producido por varias especies de Botrytis o los
ataques del basidiomiceto Armillaria mellea, y
tambin la bacteria Pseudomonas tumefaciensis,
formadora de tumores en el cuello. En cuanto a
plagas, hayvarias especies de colepteros de la
familia Scarabaeidae, cuyas larvas, llamadas rosquillas, atacan a los ejemplares jvenes al devorar y cortar las races. Pero los efectos ms devastadores los cuasan otros dos colepteros: el
gorgojo del eucalipto (Gonipterus scutellatus)
cuyas larvas son defoliadoras, al alimentarse del
limbo, y los adultos devoran los brotes y las
yemas florales, y la foracanta (Phoracantha semipunctata) de larvas xilfagas, que construyen
galeras que se extienden hasta causar la muerte
del rbol. Los rboles de menos de 12 aos suelen
morir con el primer ataque, mientras los de ms
edad aguantan la primera generacin del insecto.
El uso de estos agentes en Espaa es difcil, por la

existencia de plantaciones y cultivos de eucaliptos, producindose un conflicto de intereses para
el que no hay solucin.
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] AMICH, F. 1979; [3]
BARRAS DE ARAGN, F. 1899; [4] BOLS, A. &
BOLS, O. 1956; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6] CASTROVIEJO, S. 1973; [7] CEBALLOS, L. & ORTUO,
F. 1976; [8] ECHEVERRA, I. 1952; [9] DEL
MORAL, R. et al. 1978; [10] GIL, J.M. et al. 1985;
[11] GIRLDEZ, X. 1984; [12] GMEZ MANZANEQUE, F. & MORENO SAIZ, J.C. 1997; [13] MARTN
BOLAOS, M. 1955; [14] RICO, E. 1978; [15]
RIVAS GODAY, S. & BELLOT, F. 1948; [16] RODRGUEZ OUBIA, J. & ORTIZ, S. 1990; [17] SANZELORZA, M. et al. 2001; [18] SEGURA-BURCIAGA,
S. & MEAVE, J. 2001; [19] SILVA-PANDO, F.J. 1994;
[20] SILVA-PANDO, F.J. & RIGUEIRO, A. 1992;
[21] TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [22] VALLE,
C.J. 1982; [23] VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993.
177
POLYGONACEAE
Fallopia baldschuanica (Regel) J. Holub

Via del Tbet, corre que te pillo (cast.);
vinya del Tbet (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Polygonales Lindley.
Familia: Polygonaceae Juss.
Especie: Fallopia baldschuanica (Regel) J. Holub in
Folia Geobot. Phytotax. Bohem. 6: 176 (1971).
el ao 1889 con fines ornamentales. A Espaa lleg a
mediados del siglo XX, aunque
se desconoce la fecha exacta.
Las primeras citas son del ao
1978, concretamente de Asturias (Somiedo, Mieres), donde
la sealaron DAZ & FERNNDEZ
PRIETO, y de Salamanca (Retortillo), donde la mencion RICO.
178
Biologa
Originaria del oeste de China y del Tbet.

Actualmente se emplea con bastante frecuencia
para formar setos tupidos y cubrir tapias, prgolas y paredes.
Liana leosa, de hasta 4 m de altura, con las

ramillas glandulosas. Hojas simples, ligeramente
cordadas en la base, con el margen de dentado a
crenulado, de 2,5-10 x 1,5-6 cm. Inflorescencias
en panculas densas, axilares o terminales, con
fascculos de ms de 5 flores. Brcteas florales
poco conspicuas, pardo-rojizas, de unos 2 mm
de longitud. Flores numerosas, pequeas, con el
periantio de 4-7 mm, blanco o rosado, con los
tpalos externos anchamente alados y con el ala
decurrente hasta la articulacin del pedicelo.
Androceo con los filamentos de los estambres
algo ensanchados y papilosos en la base. Estigmas peltados. Fruto en aquenio de 3-4,5 mm, de
color negro, lustroso, liso y con las caras cncavas. Florece de mayo a octubre. Se reproduce
tanto por semilla como asexualmente por medio
de acodo natural y mediante rizomas. Puede
polinizar a la especie Reynoutria japonica, que es
una invasora mucho ms peligrosa, aunque estas
semillas de origen hibridgeno no suelen ser frtiles. Resiste muy bien los fros intensos, por lo
que su utilizacin en jardinera est mucho ms
extendida en las provincias del interior donde las
especies alternativas son pocas. Necesita cierta
humedad, por lo que en climas mediterrneos
busca aquellos suelos con rgimen hdrico ms
favorable.

Actualmente se encuentra naturalizada en gran
parte de la Espaa peninsular, sobre todo en su
mitad norte, invadiendo mrgenes de caminos,
zarzales, espinares, zonas riparias, ruinas e incluso ambientes nemorales antropizados. A, AB,
AL, CO, B, BI, BU, CC, CS, GE, GR, GU, H,
HU, J, L, LE, LO, LU, M, NA, O, OR, PO, S,
SA, SG, SO, SS, V, VA, VI, ZA. Ausente en los
archipilagos. Tendencia demogrfica lentamente expansiva.
Problemtica
Sealando su carcter invasor existen referencias
de esta especie en Gran Bretaa, donde adems
se ha llegado a hibridar con Reynoutria japonica,
y en EE.UU. (Massachusetts). Generalmente
invade ambientes ms o menos ruderalizados
como cunetas y orillas de caminos, muros y ruinas, etc. aunque tambin puede instalarse en
zonas riparias naturales. En nuestro pas aparece
de forma dispersa por puntos ms o menos aislados, sobre todo de la mitad norte, manifestando
un carcter invasor incipiente.
Por el momento los nicos mtodos de control
de esta especie que se han utilizado han sido
mecnicos, consistentes bsicamente en la retirada manual de las plantas donde se han producido
invasiones. No obstante, slo son efectivos si se
eliminan todos los rganos subterrneos, razn
por la que, una vez ms, la mejor estrategia que
se puede aplicar es la preventiva.
Referencias
[1] AEDO, C. et al. 1984; [2] AMICH, F. 1979; [3]
ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] BAILEY, J.P.
1988; [5] BAILEY, J.P. et al. 1995; [6] BUADES, A.
1987; [7] CARRETERO, J.L. 1985; [8] CASASAYAS,
T. 1989; [9] CONESA, J.A. 2001; [10] DAZ, T.E.
& FERNNDEZ PRIETO, J.A. 1978; [11] DAZ,
T.E. & PREZ MORALES, C. 1986; [12] GALN
CELA, P. 1990; [13] GARCA AD, R. 1995; [14]
GARCA MARTNEZ, X.R. et al. 1991; [15] GIRLDEZ, X. 1984; [16] HERVS, J.L. & FERNNDEZ
LPEZ, C. 1997; [17] HOLLINGSWOTH, M.L. &
BAILEY, J.P. 2000; [18] LZARO, J.A. 2001; [19]
LPEZ VLEZ, G. 1996; [20] MEDRANO, L.M.
1987; [21] MOLINA, J.R. 1992; [22] NAVARRO, C.
1990; [23] NUET, J., & PANAREDA, J.M. 1988;
[24] RICO, E. 1978; [25] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985; [26] ROMERO, T. & RICO, E. 1989;
[27] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [28] SANZELORZA, M. 2001; [29] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [30] SERRA, L. et al. 1993; [31] SILVA
PANDO, F.J. 1994; [32] VIGO, J. 1983.
179
CAESALPINIACEAE
Gleditsia triacanthos L.
Acacia de tres espinas, acacia de tres pas,
algarroba de burros, algarrobo loco (cast.); accia de
tres espines, accia de tres punxes, assotacristos
(cat.); azkasi (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Fabales Bromhead.
Familia: Caesalpiniaceae R. Br.
Especie: Gleditsia triacanthos L., Sp. Pl.: 1056
(1753).
ao 1700. Se desconoce su fecha de introduccin en Espaa, aunque la referencia ms
antigua relativa a su presencia escapada de cultivo es de
1948, debida a RIVAS GODAY y
BELLOT que la encontraron en
la zona de Despeaperros, al
norte de la provincia de Jan.
Con anterioridad, ya WILLKOMM
en 1880 y CADEVALL et al. en
1915-19, la citan como cultivada en sus respectivas floras,
de Espaa y de Catalua.
180
Biologa
Habita de forma natural en el centro y este de

Norteamrica, abarcando aproximadamente el
rea comprendida entre el sur de Ontario, el centro de Pennsylvania, el noroeste de Florida, el
sudeste de Texas y el sudeste de Dakota del Sur.
En su regin de origen habita en suelos hmedos
y ambientes riparios, formando parte de bosques
mixtos de ribera y secundariamente en zonas
ruderalizadas. Introducida como ornamental en
el centro y sur de Europa, y en otras regiones
templadas del Mundo, tras el descubrimiento del
Nuevo Continente.
rbol caducifolio de hasta 24 m de altura, con el

tronco y las ramas provistos de largas y fuertes
espinas rojizas, simples o ramificadas. Hojas pinnadas o bipinnadas, dispuestas en braquiblastos,
de 10-35 cm. Fololos muy numerosos, de 1-3
cm, oblongos, lustrosos y de color verde oscuro
por el haz y verdoso-amarillentos y ralamente
pilosos por el envs. Flores pequeas, de aproximadamente 1 cm, poco conspicuas, dispuestas en
racimos axilares, colgantes estrechos, unisexuales o hermafroditas, en el primer caso las de cada
sexo en distinta planta o en distintas ramas, de
color verde-amarillento, con los estambres exertos en la antesis. Polinizacin anemgama. Fruto
en legumbre indehiscente, grande, de 25-45 x
2,5-5 cm, comprimida, pndula, carnosa, curvada o retorcida, de color marrn rojizo en la
madurez (antes verde y amarillenta). Semillas
abundantes, elipsoidales, con la testa muy brillante y lisa, de color pardo, de 8-10 mm de dimetro, rodeadas dentro del fruto por una pulpa
de sabor dulce, con dispersin autcora o endozocora. Florece de marzo a junio. Se reproduce
principalmente por semilla pero tiene buena
capacidad para rebrotar de cepa. Presenta un crecimiento rpido, con un periodo juvenil corto y
una temprana produccin de semillas, que se
mantiene constante durante toda la vida de la
planta. En las zonas invadidas, la ganadera

Actualmente se cultiva en casi toda la Pennsula
como rbol ornamental, en alineaciones de calles
y paseos, parques, etc. ya que a su apreciable
valor ornamental une su rusticidad y su tolerancia a las atmsferas contaminadas de las grandes
ciudades. Se ha naturalizado de manera dispersa
en diversos puntos del pas, generalmente en
cunetas de carreteras, y en algunas comunidades
de ribera, sobre todo de Andaluca oriental y de
Murcia. AB, B, CA, CC, CO, CR, GC [Gc], GI,
GR, H, HU, J, L, M, MA, MU, SA, SE, SG, T,
VA. Tendencia demogrfica estable.
extensiva favorece la expansin de la especie, al

consumir los frutos y dispersar posteriormente
las semillas con las deyecciones. Es una especie
muy frugal, poco exigente en suelo y clima, con
gran capacidad de adaptacin a condiciones
diversas. Soporta muy bien la contaminacin
atmosfrica, por lo que resulta adecuada para su
empleo como rbol ornamental urbano. Se desarrolla mejor en suelos profundos y frescos. Est
adaptada tanto a la sequa como a las fuertes
heladas invernales. Es una especie de luz, con
escasa aptitud para vivir en espesura.
Problemtica
Resulta problemtica su presencia invasora en
diversas zonas del Mundo, como Australia
(Queensland, Nueva Gales del Sur) y el noroeste
de Argentina (provincia de Salta). En el caso de
este pas americano, invade los claros de la vegetacin, donde se muestra ms pujante que las
especies autctonas (Cedrella lilloi, Parapiptadenia excelsa, Tipuana tipu) de dispersin amemcora pero de crecimiento ms lento. Igualmente
compite con ventaja con las especies que, pese a
crecer ms rpidamente, dispersan sus semillas
por medio de los pjaros (Duranta serratifolia,
Celtis spinosa, Allophylus edulis). Ello se debe a
que las aves depositan las semillas de estas especies dentro de los bosques o en sus mrgenes,
pero no en los claros, donde s que quedan depositadas las semillas de Gleditsia triacanthos con
las deyecciones del ganado y de los herbvoros
que acostumbran a pastar en las zonas aclaradas.
Tambin se considera invasora en reas de Amrica del Norte donde no es nativa (California), e
incluso donde s lo es se trata de una especie
transgresora y de una maleza que altera la estructura de los restos de vegetacin original.
Debido a sus antecedentes en otras zonas del
Mundo, parece prudente eliminar los focos de
invasin que se puedan producir, para lo cual es
conveniente retirar del medio natural en primer
lugar las plntulas, debido a sus ya comentados
rpido crecimiento y temprana produccin de
semilla. Posteriormente se actuara contra los
ejemplares adultos, utilizando las tcnicas de control de especies leosas con capacidad de rebrote
(tala, destoconado, etc.). Los mtodos mecnicos
tendrn que contar con maquinaria adecuada (buldozers, gradas pesadas, rastrillos frontales, subsoladores, etc.), utilizando tractores de cadenas de al
menos 80-90 CV, con ataques individuales a cada
planta o rodal. Si no es posible el empleo de
maquinaria, por razones de accesibilidad o de falta
de medios econmicos, ser necesario realizar
sobre los tocones un tratamiento herbicida localizado con algn producto adecuado (picloram, triclopir, triclopir + fluroxipir, glifosato, etc.), prefe-
rentemente en forma de pinceladas sobre la superficie del tocn para minimizar los daos sobre el
resto de la flora. En cuanto a las posibilidades de la
lucha biolgica, desafortunadamente esta especie
carece casi de enemigos naturales.
Referencias
[1] AMOR, A. et al. 1993; [2] AMICH, F. 1979; [3]
BALADA, R. 1983; [4] CADEVALL, J., FONT I
QUER, P. et al. 1913-15, 1915-19, 1919-31, 1932,
1933, 1937; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6] COLOMBO, F. & DE VIANA, M.L. 1998; [7] COLOMBO, F.
& DE VIANA, M.L. 1998; [8] CSURHES, S.M. &
KRITICOS, D. 1994; [9] LITTLE, E.L. 1980; [10]
RICO, E. 1978; [11] RIVAS GODAY, S. & BELLOT,
F. 1948; [12] ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [13]
RUIZ DE CLAVIJO, E. et al. 1984; [14] SNCHEZ
GMEZ, P. & ALCARAZ, F. 1993; [15] SANZELORZA, M. 2001; [16] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [17] TALAVERA, S. & PAIVA, J. 1999; [18]
VAQUERO DE LA CRUZ, J. 1993; [19] WILLKOMM,
M. & LANGE, J. 1861, 1870, 1880.
181
ASCLEPIADACEAE
Gomphocarpus fruticosus (L.) Ait. F.

rbol de la seda (cast.); arbre de la seda, seder,
arquell de Siria, mata de la seda, cotoner,
flor de drag (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Gentianales Lindley.
Especie: Gomphocarpus fruticosus (L.) Ait. F .,
Hort. Kew. ed 2, 2: 80 (1810)
Se desconoce su poca de introduccin Europa. La cita
ms antigua sobre territorio
espaol es de QUER, quien en
1762 la sealaba naturalizada en las orillas del ro Llobregat (Barcelona) y cultivada en los jardines de las
provincias costeras mediterrneas. En el ao 1891 PREZ
LARA la cita en las cercanas
de Algeciras (Cdiz), en 1900
PAU la encontr en la isla de
Ibiza y siete aos despus, en
1907, DEZ TORTOSA la seal en
Almucar (Granada).
182
Biologa
Se trata de una especie originaria del sur de frica (reino Capense). Fue introducida en el continente europeo y en otras reas del Mundo, probablemente de manera intencionada como planta
ornamental. En algunas regiones, no obstante, ha
podido asilvestrarse a partir de su cultivo como
planta textil, o bien por las vas tpicas de las
malas hierbas (substratos contaminados, mezclas
de semillas con impurezas, etc.).
Arbusto erecto, perennifolio, con tallos de 1-2

m de altura y ramas jvenes poco lignificadas y
pubrulas. Hojas opuestas raramente alternas o
en tros, glabrescentes, linear-lanceoladas, de
2-12 x 0,3-1,6 cm, con el margen revoluto, cortamente pecioladas. Inflorescencias cimosas y
umbeliformes, extraxilares, con numerosas flores. Pednculos y pediceles pubescentes. Corola
blanquecina, de 1 cm de dimetro, formada por
cinco lbulos ovado-oblongos, ciliados y reflejos, y por una corona interna con los segmentos
cuculados. Frutos en folculos solitarios, de 4-6
x 2-3 cm, inflados, cubiertos de apndices setceos blandos. Semillas de 4-5 x 1,5-2 mm, provistas de un vilano sedoso de 3-4 cm de longitud
para facilitar su dispersin anemcora. Florece
de junio a agosto. Se trata de una planta muy
termfila, necesitada de climas libres de heladas.
Por este motivo, en nuestras latitudes tiene una
distribucin netamente litoral. Prefiere los suelos profundos, con algo de humedad edfica, y
los terrenos abiertos, soleados y a ser posible
escasos de vegetacin, si bien sta no tiene necesariamente que haber sido destruida por la
accin antrpica. No se trata, por tanto, de una
especie exclusivamente ruderal, aunque en
zonas sometidas a fuerte influencia antropozogena pueda encontrar las condiciones ambientales que precisa.

En nuestro pas presenta una distribucin claramente litoral, desde Gerona hasta Huelva, ms
los dos archipilagos. Suele habitar tanto en
ambientes perturbados por el hombre (vas
frreas, orillas de caminos, eriales, matorrales
degradados, etc.) como por la accin natural
(ramblas, riberas sometidas a riadas peridicas,
etc.). En la actualidad se conoce, al menos de las
siguientes provincias: A, B, CA, CS, GC [Gc,
Fu, La], GI, GR, H, MU, PM [Mll, Ib], T, TF
[Tf, Pa, Go, Hi], V. Tendencia demogrfica
expansiva, aunque limitada a las zonas sealadas.
Problemtica
Hoy en da se considera especie alctona invasora en Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos,
Amrica del Sur (Per), el sur de Europa (Albania, Francia, Grecia, Italia, antigua Yugoslavia,
Portugal, Espaa, Crcega, Creta, Baleares, Cerdea y Sicilia), el norte de frica y Macaronesia
(Azores, Canarias). En nuestro pas es una especie problemtica y peligrosa desde el punto de
vista de la conservacin, ya que entre otros lugares, ha invadido algunos espacios naturales protegidos de gran valor ecolgico, como el Parque
Nacional de Doana, lo que obliga a la realizacin de labores peridicas para su eliminacin.
Tambin ha invadido otras reas, que aunque no
gozan de proteccin especfica, si que poseen un
alto valor natural como corredores ecolgicos y
por conservarse en ellas los ltimos relictos de la
vegetacin climcica original de la regin, como
es el caso de las rieras del sur de Catalua. Para
analizar los problemas que genera esta especie,
deben considerarse varios niveles de interferencia ecolgica. Su tamao y elevado vigor le permiten ocupar el terreno rpidamente, llegando a
entremezclarse con la vegetacin nativa e incluso
a desplazarla en algunos puntos. Por otro lado,
se trata de una especie txica, por lo que su presencia supone una alteracin en la red trfica a
pequea escala.
En el Parque Nacional de Doana, desde los
aos ochenta, se ha estado ensayando con xito
un programa de control de la especie basado en
la deteccin temprana de infestaciones y el
arranque manual de ejemplares adultos y jvenes
durante el esto, antes de la fructificacin. Esta
serie de actuaciones se iniciaron a raz de un proceso paulatino de expansin que se produjo a
partir de aquellos aos, como consecuencia de
un periodo de sequa que da la vegetacin
autctona de los humedales, disminuyendo su
capacidad competitiva, lo que favoreci la invasin de esta especie. Ya que se trata de una especie que solamente se reproduce por va sexual
(semilla), los mtodos ms recomendables son de
tipo mecnico, consistentes en la retirada de los
individuos antes de que se produzca la fructificacin, repitiendo el proceso durante varios aos
hasta que podamos estar seguros de que el banco
de semillas del suelo se encuentra agotado. En
los ambientes sealados, estara totalmente desaconsejado el empleo de fitocidas. En la comarca
de Baix Camp (Tarragona), hemos observado
que los individuos de esta especie son intensamente atacados por el pulgn de la adelfa (Aphis
nerii, Hemiptera: Aphidae), lo que puede resultar interesante de cara a la bsqueda de posibles
bioagentes para su uso en programas de lucha
biolgica.
Referencias
1999; [3] BOLS, O. & VIGO, J. 1979; [4] BOLS,
O. et al. 2001; [5] BORJA, J. 1951; [6] CASASAYAS,
T. 1989; [7] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976;
[8] DEZ TORTOSA, J.L. 1907; [9] GRANADOS, M.
& GARCA-NOVO, F. 1983; [10] HOLM, L.G. et
al. 1979; [11] LAPRAZ, G. 1947; [12] MATEO, G.
& AGUILELLA, A. 1986; [13] MATEO, G. et al.
1987; [14] MOLERO, J. 1985; [15] MONTSERRAT,
P. 1953; [16] NATALI, A. & JEANMONOD, D.
1996; [17] PAU, C. 1900; [18] PREZ LARA, J.M.
1891; [19] QUER, J. 1762, 1764, 1784; [20] RANDALL, R.P. 2002; [21] SANTOS GUERRA, A. 1983;
[22] SANZ-ELORZA, M. & SOBRINO, E. 2002; [23]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [24] SENNEN, F.
1916; [25] SENNEN, F. 1927; [26] SENNEN, F.
1929; [27] VAYREDA, E. 1902.
183
COMPOSITAE
Helianthus tuberosus L.
Pataca, tupinambo, alcachofa de Jerusaln,
aguaturma, castaa de tierra, patata de caa,
patata de palo, turma de agua, margarita grande
(cast.); nymara, patata de canya, ramons,
setembres, herba pudent, nyapes (cat.); batata
tupinamba, tupinambo (gal.); topiamorr (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Asterales Lindley.
Especie: L., Sp. Pl.: 905 (1753).
Tipo biolgico: gefito tuberculado.
ao 1616, seguramente en Inglaterra o en Francia, segn
sealan HEGI y FONT QUER respectivamente. A mediados del
siglo XVIII ya era comn en
Espaa, segn testimonio de
QUER.
Biologa
El origen de esta especie fue motivo de controversia entre los siglos XVII y XIX. Por un tiempo se pens que proceda de Brasil (pas de Tupinamba), pero posteriormente se desech el
origen sudamericano, debido a la capacidad de
resistencia de la planta al clima fro del centro de
Europa y a los estudios de LINNEO y de DE
CANDOLLE, que permitieron situar su zona de
procedencia en Canad y en Estados Unidos.
Fue introducida en Europa y Espaa de manera
intencionada como cultivo agrcola, destinado al
aprovechamiento de sus tubrculos comestibles
y forrajeros. Posteriormente se ha utilizado ms
como ornamental e incluso como planta energtica para la obtencin de bioetanol.
Planta herbcea perenne, provista de rizomas

tuberosos. Tallos de 1-2,8 m de altura, escbridohspidos o glabros, ramificados en su parte superior. Hojas de 10-25 x 7-15 cm, oval-lanceoladas,
acuminadas, con el margen aserrado, gradualmente estrechadas hasta formar un peciolo
alado, speras por el haz y cubiertas de una
pubescencia blanquecina por el envs. Inflorescencias en captulos de 4-8 cm de dimetro, dispuestos en conjuntos corimbiformes, erectos y
en nmero variable. Brcteas involucrales ms o
menos patentes, lanceoladas, ciliadas, acuminadas, de color verde oscuro. Receptculo convexo. Flsculos internos y lgulas de color amarillo, stas ltimas de 30-40 mm. Aquenios de 5-6
mm, provistos de vilano escamoso. Florece de
agosto a octubre. En nuestras latitudes las semillas no suelen llegar a madurar, por lo que la
reproduccin tiene ligar de manera vegetativa
por medio de tubrculos. Se trata de una especie
altamente tolerante tanto a temperaturas elevadas como fras. De hecho se cultiva en algunas
zonas de Alaska. Aunque las heladas matan las
partes areas, los tubrculos pueden soportar la
congelacin durante varios meses. Habita en
regiones cuyo clima va desde el propio de las
estepas fras hasta el subtropical. El rango de
temperaturas medias que soporta oscila entre 6,3
y 26,6 C. Prospera mejor en substratos con pH

Se encuentra extendida por varias provincias de
la Pennsula, sobre todo del centro y del este.
Habita en ambientes antropizados hmedos,
como mrgenes de acequias poco cuidadas, bordes de ros con la vegetacin degradada, linderos
de campos con humedad edfica, etc. B, BI, CS,
GI, HU, L, M, MU, NA, SA, SG, SS, T, TE, V,
VA, Z, ZA. Tendencia demogrfica poco conocida, aunque probablemente se encuentre en
expansin ya que se ha citado en numerosas
localidades y se trata adems de una especie con
alta capacidad invasora.
184
de prximo a la neutralidad, aunque tolera valores desde 4,5 hasta 8,2. Prefiere las exposiciones a
pleno sol, si bien soporta algo de sombra. Las
plantas que crecen en el norte de Europa no llegan a florecer y su reproduccin es solo vegetativa. Es sensible al fotoperiodo, requiriendo
mayor duracin desde la fase de plntula hasta la
madurez y menor para la formacin de los
tubrculos. Por este motivo, no prospera en
regiones en las que la duracin del da es poco
variable.
Problemtica
Est sealada como planta alctona invasora en
Australia, Nueva Zelanda, Japn, Chile, Europa
(Albania, Austria, Bulgaria, Polonia, Repblica
Checa, Grecia, Suiza, Blgica, Holanda, Finlandia, Reino Unido, Francia, Hungra, antigua
Yugoslavia, Rumana, Rusia, Espaa, etc.), etc.
Tambin es especie invasora en diversas zonas de
Estados Unidos y Canad donde no es autctona. En nuestro pas coloniza lugares hmedos y
bordes de ros ricos en materia orgnica, o bien
biotopos con fuerte influencia antropozogena
y algo de humedad edfica. Por el momento, no
est generando problemas de conservacin a los
ecosistemas naturales, aunque si puede producir
un cierto impacto sobre los agrosistemas (invasin de desages y canales de riego, huertos temporalmente abandonados, etc.).
Debido a su potencial invasor, debe eliminarse
cuando se observe su presencia, sobre todo en
ambientes riparios naturales. La retirada manual
o mecnica solo ser efectiva si se extraen todos
los tubrculos del suelo, ya que en caso contrario
el rebrote es seguro. En ambientes agrcolas,
puede recurrirse al empleo de herbicidas sobre
todo para el control del rebrote. En cultivo es
atacada por numerosos hongos y parsitos cuyo
empleo como bioagentes de control podra ser
estudiado. Entre los hongos podemos citar
Acrochyta helianthi, Cercospora bidentis, Cercospora helianthi, Coleosporum helianthi, Corticium rolfsii, Corticium solani, Erysiphe cichoracearum, Fusarium sp., Macrophomina phaseoli,
Myrothecium roridum, Oidium helianthi, Phymatotrichum omnivorum, Plasmopora lalstedii,
Puccinia helianthi (considerado el ms agresivo),
Rhizopus nodosus, Rhizopus stolonifer, Sclerotinia fickeliana, Sclerotinia libertiana, Sclerotinia
rolfsii, Septoria helianthi, Sphaerophoma brenchklei, Sphaeroteca fuligines, Uromyces junci y
Verticilium dahliae. Tambien es atacada por las
bacterias Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas helianthi, por el virus del mosaico del
tabaco y por lo nematodos Caconema radicicola,
Dytilenchus dipsaci, Aphelenchoides ritzemabosi,
Heterodera marioni y Meloidogyne sp.
Referencias
[1] AMICH, F. 1979; [2] BOLS, O. 1998.; [3]
CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1998; [4] CASASAYAS, T. 1989; [5] CONESA, J.A. 2001; [6] CRONK,
C.B. & FULLER, J.L. 2001; [7] DUKE, J.A. 1978;
[8] DUKE, J.A. 1979; [9] ENOMOTO, T. 1999; [10]
FONT QUER, P. 1976; [11] GAVILN, R. et al.
1993; [12] GIRLDEZ, X. 1984; [13] HEGI, G.
1906-1931, 1936, 1966; [14] HOLM, L.G. et al.
1979; [15] IZCO, J. & PANGUA, E. 1985; [16]
KOWARIK, I. 1999; [17] LORDA, M. 1997; [18]
MARTICORENA, C. 2000; [19] PUENTE GARCA,
E. 1988; [20] PUENTE GARCA, E. et al. 1985; [21]
RICO, E. 1978; [22] PARDO, J. 1903; [23] QUER, J.
1762, 1764, 1784; [24] RANDALL, R.P. 2002; [25]
ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [26] SNCHEZ
RODRGUEZ, J.A. 1983; [27] SCHEZ SNCHEZ, J.
1979; [28] SANZ-ELORZA, M. 2001; [29] SANZELORZA, M. et al. 2001; [30] VERLOOVE, F. 2002;
[31] VILLAR, L. et al. 2001.
185
BORAGINACEAE
Heliotropium curassavicum L.
Verruguera (cast.); heliotrop (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Lamiales Bromhead.
Familia: Boraginaceae Juss.
Especie: Heliotropium curassavicum L., Sp. Pl.: 130
(1753).
Tipo biolgico: camfito reptante.
Su presencia en Europa comenz a constatarse a mediados del siglo XIX, cuando fue
detectada en dos localidades
portuarias del sur de Francia,
cercanas a Montpellier. En Espaa, la primera cita parece
ser la de RODRGUEZ FEMENIAS, en
la isla de Menorca, del ao
1874. Posteriormente WILLKOMM la citaba en el ao 1893
en la franja litoral de Alicante
y unos aos despus, en 1906,
CADEVALL haca lo propio en los
alrededores de Barcelona.
186
Biologa
Se trata de una especie procedente del continente

americano, aunque no existe consenso sobre su
regin concreta de origen. Segn VALDS &
DEZ, se distribuye de manera natural desde
Estados Unidos hasta Chile. En cuanto a su
modo de introduccin se cree que lleg de manera accidental con el lastre de los buques, aunque
no hemos encontrado referencias que aporten
indicios claros sobre este hecho.
Planta sufruticosa, lignificada en su base, reptante, glabra, ms bien glauca, que se ennegrece tras
la desecacin, con las hojas y los tallos flexuosos,
de hasta 70 cm, procumbentes o totalmente postrados. Hojas de 1-4 x 0,1-1 cm, de espatuladas a
linear-oblongas, crasas, obtusas. Inflorescencias
en cimas escorpioideas densas. Cliz con los
spalos de 1-2 mm, ovados. Corola de 1-2,5 mm
de longitud y unos 2 mm de dimetro, blanca.
Fruto en tetrancula, glabro, rugoso, subglobuloso. Florece de junio a octubre. Se reproduce
tanto por semilla, especialmente en sitios abiertos, como vegetativamente mediante rebrotes de
raz. La germinacin se produce durante los
meses lluviosos (noviembre a junio). En general,
la biologa de la especie esta determinada en gran
medida por los factores relacionados con la alocacin de recursos a la raz. Ms del 60 % de la
biomasa seca se aloca a las races, lo que permite
la acumulacin de reservas para la generacin de
yemas, rebrote y emergencia de tallos areos
despus del periodo de dormancia. Esto demuestra la capacidad de las races para funcionar
como rganos reproductivos. El grado en el que
Heliotropium curassavicum se reproduce vegetativa o sexualmente est relacionado con los ciclos
de temperatura, humedad edfica, apertura y
grado de perturbacin del hbitat, y con la profundidad a la que quedan enterradas las semillas.

Actualmente se encuentra presente en nuestro
pas por casi toda la costa mediterrnea, Baleares
y Canarias. Habita en ambientes ruderales y viarios, sobre suelos arenosos y a veces algo salinos,
generalmente pisoteados, sin alejarse mucho del
mar por ser planta termfila. No suele formar
poblaciones densas, sino que aparece como individuos dispersos. A [Tabarca], AL, B, CA, CS,
GC [Fu], GI, H, MA, MU, PM [Mll, Mn, Ib,
Formentera, Cabrera], SE, T, V. Tendencia
Coloniza suelos salobres perturbados en zonas

costeras, tanto en ambientes humanizados
(alcorques, jardines, solares) como seminaturales
(desembocaduras de los ros, reas deltaicas).
Generalmente aparece en suelos pesados mal
drenados, peridicamente inundados y compactados por pisoteo. La especie muestra una elevada plasticidad autoecolgica, pudiendo mostrar
tanto comportamiento r como k.
Problemtica
Est considerada una planta alctona invasora en
Australia, Sudfrica, Hawaii, Japn, Asia tropical y algunos pases ribereos del Mediterrneo
(Francia, Grecia, Cerdea, Sicilia, Rumana,
Tnez, Egipto, Argelia, Lbano, Turqua, Portugal y Espaa). Por el momento no parece generar
problemas de conservacin en los ecosistemas
naturales espaoles, pese a estar presente en
algunos espacios protegidos de gran valor, como
el Parque Natural del Delta del Ebro, donde es
muy abundante, o el Parque Nacional MartimoTerrestre del Archipilago de Cabrera. No obstante, la simple existencia de poblaciones de esta
planta en lugares como las desembocaduras de
los ros de zonas clidas, ya supone la aparicin
de una red de interacciones ecolgicas ajenas al
ecosistema nativo. Se trata, adems, de una planta txica.
En los casos de invasiones incipientes y localizadas puede ser suficiente la aplicacin de mtodos
manuales de control, aunque incluyendo el desenterrado completo de las races para evitar
rebrotes, y la vigilancia y repeticin de las actuaciones hasta agotar el banco de semillas que
pudiera existir en el suelo. En reas de escaso
valor ecolgico, pueden emplearse herbicidas
(glifosato, paracuat, etc.), siempre con las debidas cautelas. No se tienen referencias de posibles
bioagentes utilizables en programas de control
biolgico.
Referencias
1999; [3] BOLS, O. et al. 2001; [4] BORJA, J.
1951; [5] CADEVALL, J. 1906; [6] CASASAYAS, T.
1989; [7] COSTA, M. & FIGUEROLA. R. 1983; [8]
DANA, E.D. 2002; [9] DEZ, M.J. 1984; [10]
FOLCH, R. 1976; [11] HEGAZY, A.K. 1994; [12]
HERVS, J.L. 1995; [13] HOLM, L.G. et al. 1979;
[14] PAU, C. 1901; [15] RANDALL, R.P. 2002; [16]
RODRGUEZ FEMENIAS, J.J. 1874; [17] ROSELL,
R. & PERIS, J.B. 1991; [18] SAGREDO, R. 1975;
F. 1912; [21] SENNEN, F. 1916; [22] SEVA, E. &
ESCARR, A. 1976; [23] VALDS, B. & DEZ, J.
1983; [24] WILLKOMM, M. 1893.
187
CONVOLVULACEAE
Ipomoea acuminata (Vahl) Roemer & Schultes

Campanillas, batatilla (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Convolvulaceae Juss.
Especie: Ipomoea acuminata (Vahl) Roemer &
Schultes, Syst. Veg. 4: 228 (1819).
ao 1839 como planta ornamental. Las primeras citas espaolas son de comienzos del
siglo XX, concretamente un
pliego depositado en el herbario del Instituto Botnico
de Barcelona herborizado en
Benicarl por SENNEN.
188
Biologa
Se trata de una especie de procedencia neotropical, aunque actualmente se encuentra extendida

por casi todas las regiones tropicales y subtropicales del Planeta. Se introdujo en nuestro pas de
manera intencionada como planta ornamental
para revestir muros y taludes.
Liana perenne, con tallos de hasta 10 m de longitud, profusamente ramificados, a veces lignificados en la base, glabros o con pubescencia adpresa.
Hojas alternas, con peciolo de unos 9 cm de longitud y limbo ovado-orbicular, a menudo trilobulado a diferencia de sus restantes congneres presentes en Espaa, de 5-9 cm de longitud, cordado en
la base y acuminado en el pice, de glabro a densamente pubescente. Flores solitarias o en cimas
paucifloras axilares. Spalos de lanceolados a
anchamente ovados, acuminados, de 1-2 cm de
longitud, con pubescencia adpresa o glabrescentes.
Corola de color violeta o azul oscuro, raramente
blanca, de 5-7 x 6-9 cm, infundibuliforme. Fruto
en cpsula globosa, algo achatada en el pice, de
aproximadamente 1 cm de anchura, glabra, generalmente con 4 semillas pardas. Florece de junio a
noviembre. Se reproduce tanto por semilla como
vegetativamente por medio de esquejes y estolones, aunque en nuestras condiciones en mucho
ms frecuente la multiplicacin vegetativa. Aparece en ambientes viarios, caaverales, orillas de
ramblas, taludes, alambradas, muros, etc. Se trata
de una planta muy friolera, que en inviernos fros
puede llegar a perder las hojas e incluso a perecer si
se producen heladas. Cuando las condiciones le
son favorables, crece muy deprisa formando densas masas que cubren la superficie del terreno o del
soporte casi por completo.

Hoy en da se encuentra muy extendida en nuestro pas por todo el litoral mediterrneo, Baleares y Canarias, ms una localidad puntual en
Cantabria. A, AL, B, BI, CA, CS, L, GC [Gc,
Fu], GI, GR, MA, MU, PM [Mll, Mn, Ib], S, T,
TF [Tf, Pa, Go], V. Tendencia poblacional
expansiva en las zonas costeras del Mediterrneo
y en Canarias.
Problemtica
Est extendida, con carcter invasor, por Australia
(Quensland), zonas clidas de EE.UU. (USDA
National Plant Board State Regulated Noxious
Weeds) y algunas islas del Pacfico (Tonga). En
Europa se encuentra naturalizada en Portugal,
sur de Francia, Crcega, Italia (Sicilia) y Malta.
En las zonas donde abunda, es capaz de formar
poblaciones tan densas que ahogan a la vegetacin preexistente. Por el momento, en Espaa
habita en ambientes de escaso valor natural,
generalmente viarios y ruderales. No obstante,
en algunos cauces fluviales de rgimen torrencial
(ramblas) cercanos al mar puede contribuir al
desplazamiento y eliminacin de la vegetacin
riparia original, al invadir los taludes y trepar
por los rboles y arbustos ahogndolos.
En Australia se ha eliminado por procedimientos
manuales arrancando los tallos volubles y todos
los nudos capaces de emitir races. Para los tallos
ms gruesos, basta con realizar una raspadura
poco profunda, de unos 15-20 cm, para que
mueran. Todas las partes cortadas deben ser retiradas del lugar y destruidas. Las races ms gruesas, una vez cortadas, deben baarse con herbicida (imazapir, glifosato) aplicado con brocha
sobre el corte. En cuanto al uso de herbicidas, en
EE.UU. se ha controlado esta especie y otras del
mismo gnero con imazapir aplicado en dosis de
5-6 l/Ha, en otoo. No obstante, este producto
ejerce un efecto muy negativo sobre la flora
autctona. Su actividad residual se puede prolongar durante varios meses (DT50 de 7 a 150
das). En suelos muy bsicos pierde efectividad
al disminuir su absorcin. Es soluble en agua, si
bien entonces se fotodegrada rpidamente por la
luz solar en 1 o 2 das. Presenta toxicidad baja
para insectos, mamferos y aves, y moderadamente alta para los peces. Tambin ejerce un
buen control sobre las especies del gnero Ipomoea el herbicida fluometuron. No se ha utilizado por el momento ningn mtodo biolgico de
control.
Referencias
1990; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] BOLS, O. et
al. 2001; [5] BRANDES, D. 2000; [6] CASASAYAS,
T. 1989; [7] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1998;
[8] GREUTER, W. et al. 1986; [9] MATEO, G. 1988;
[10] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1986; [11]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [12] SCHNFELDER, P. et al. 1993; [13] STACE, C.A. 1972; [14]
TU, M. et al. 2001; [15] VIEGI, L. et al. 1974.
189
CONVOLVULACEAE
Ipomoea purpurea Roth

Campanilla morada (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Ipomoea purpurea Roth, Bot. Abh. Beob.
27 (1787).
Biologa
ao 1629 como planta ornamental. Las primeras citas espaolas son de comienzos del
siglo XX, aunque con seguridad ya se encontraba en fechas bastante anteriores.
Se trata de una especie originaria de Amrica

tropical, desde el norte de Mxico y el sur de
EE.UU. hasta Argentina y Uruguay. Introducida en Espaa de manera intencionada como
planta ornamental cubridora para muros, vallas,
prgolas, etc. Actualmente se cultiva con este fin
en gran parte de las regiones clidas y templadas
del Mundo.
Liana anual de hasta 4 (5) m de longitud, con las

hojas enteras, acorazonadas, acuminadas en el
pice, de 5-15 cm de longitud. Flores solitarias o
en cimas axilares de 1-5 unidades, sostenidas por
un pednculo generalmente ms largo que la
hoja, con los spalos lanceolados, agudos y
cubiertos de pelos setceos insertos sobre un
tubrculo ms oscuro, de 10-16 mm de longitud.
Corola de color prpura, rosa o azul, de 4-6 cm,
infundibuliforme, enrollada en espiral despus
de la antesis. Estigma capitado, globoso. Fruto
en cpsula subesfrica, hspida, de aproximadamente 1 cm de dimetro. Florece en de junio a
noviembre y fructifica a finales del esto y
comienzos del otoo. De todas las especies de
Ipomoea naturalizadas en Espaa, aunque tambin termfila, es la menos friolera, encontrndose a veces en enclaves abrigados del interior, si
bien acaba por desaparecer tras un periodo de
fro intenso o con motivo de alguna helada otoal precoz o primaveral tarda. Se reproduce
muy bien por semilla. Cuando las condiciones
son favorables, forma densos tapices que cubren
por completo amplias superficie de suelo o de
pared. En su regin de origen puede comportarse como mala hierba de los cultivos agrcolas o
como ruderal (Mxico, EE.UU.) o tambin
como elemento del estrato lianoide de los bosques caducifolios (ceibal) con epfitos de Per.

Hoy en da se encuentra ampliamente naturalizada por casi todas las provincias costeras de
clima clido y en menor medida en enclaves abrigados del interior, donde suele comportarse
como efemerfito llegando a desaparecer cuando
se produce una helada fuerte. Suele aparecer en
comunidades ruderales y viarias, tales como ruinas, jardines abandonados, orillas de caminos,
terrenos baldos cercanos a las poblaciones, etc.
Por el momento no se ha introducido en
ambientes de alto valor ecolgico. A, AB, B, BI,
CS, GC [Gc], GI, GR, HU, J, L, M, MA, MU,
NA, OR, PM [Ib], SE, SG, TE, V, VI. Tendencia
demogrfica expansiva en las reas de clima clido.
190
Problemtica
Su condicin de mala hierba o maleza tambin
est ampliamente reconocida dentro de su regin
de origen. Como ya hemos sealado, en Mjico
y sur de EE.UU. infesta los cultivos agrcolas
(maz, trigo, juda, cebada, etc.). Est citada
como especie alctona invasora en Sudfrica,
donde invade bosques, yermos, tierras cultivadas, cunetas de carreteras, reas riparias y dunas
costeras. Tambin en Nueva Zelanda y en zonas
ms septentrionales de EE.UU. En Europa y en
la cuenca mediterrnea se encuentra extendida
por el sur de Francia, Italia, Grecia, Austria,
Rumana (desembocadura del Danubio), Crimea, Turqua, Malta y Oriente Prximo (Lbano,
Israel, Siria, Jordania). En el medio natural, su
principal impacto es la competencia con la vegetacin natural, resultando las zonas fluviales las
ms sensibles.
Al tratarse de una especie anual que se reproduce
por semilla, la retirada manual de las plantas
puede ser suficiente en los casos de invasiones
ms o menos localizadas. No obstante, la operacin debe repetirse durante 2 o 3 aos para agotar el banco de semillas del suelo. En lo que respecta al empleo de fitocidas son vlidos los
mismos productos sealados para Ipomoea acuminata.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ASEGINOLAZA, C.
et al. 1984; [3] BOLS, O. et al. 2001; [4] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1997; [5] CAMPOS, J.A.
& HERRERA, M. 1999; [6] CASASAYAS, T. 1989;
[7] CONESA, J.A. 2001; [8] COSTA TENORIO, M.
& MORLA, C. 1989; [9] ESPINOSA, M.A. & FERNNDEZ LPEZ, C. 1987; [10] FERNNDEZ, F.
1982; [11] FERREYRA, R. 1983; [12] GARDE, M.L.
& LPEZ, M.L. 1983; [13] HENDERSON, L. 1995;
[14] LORDA, M. 2001; [15] MATEO, G. 1988; [16]
MATEO, G. 1990; [17] ROMERO, T. & RICO, E.
1989; [18] SANZ-ELORZA, M. 1997; [19] SANZELORZA, M. 2001; [20] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [21] TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [22] TU,
M. et al. 2001; [23] VALDS-FRANZI, A. et al.
2001.
191
CONVOLVULACEAE
Ipomoea sagittata Poiret

Campanillas (cast.); meravella sigitada (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Ipomoea sagittata Poiret, Voy. Barb. 2:
122 (1789).
Ya estaba introducida en Espaa en las postrimeras del
siglo XVIII, segn el testimonio de CAVANILLES, que la cita
en las provincias de Valencia
(Buol), Alicante (La Mariana
Alta) y Murcia (Bajo Segura).
En el herbario SENNEN existen
pliegos de principios del siglo
XX herborizados en el delta
del Llobregat, que sin embargo pertenecen a la especie
Calystegia sepium.
192
Biologa
Se trata de una especie procedente de Amrica

tropical (desde Carolina del Norte y Florida
hasta Texas por el norte, llegando hasta Guatemala por el sur, incluyendo Jamaica, Bermudas,
Bahamas y Cuba), introducida en el Viejo
Mundo por los espaoles para su uso ornamental
por la belleza de sus flores, aunque actualmente
no se emplea en jardinera.
Hierba perenne, voluble, glabra. Hojas alternas.

Peciolos de unos 10 cm de longitud. Limbos de
sagitados a estrechamente hastados, de 4-10 cm
de longitud, agudos, con los lbulos basales de
lineares a lanceolados, a menudos tan largos
como el apical. Flores generalmente solitarias,
axilares. Cliz con los spalos ovales, de 8-9 mm
de longitud, obtusos o redondeados en el pice,
mucronados, subcoriceos. Corola de color rosa,
prpura o violeta, de 6-9 cm de longitud y 6-8
cm de anchura, infundibuliforme. Fruto en cpsula de subglobosa a ovoidea, de 10-12 mm de
dimetro, parda. Semillas de 7-8 mm de longitud, oblongas, con tomento lanoso en los ngulos. Florece de junio a agosto. Se reproduce principalmente por semilla, aunque tambin lo hace
vegetativamente mediante esquejes y acodos
naturales. Se trata de una planta muy termfila,
que no soporta las heladas. Necesita humedad
edfica. Tolera niveles de salinidad elevados en el
suelo y en el agua.

Frecuente en el litoral mediterrneo, desde el sur
de Catalua hasta Murcia, o lo que es lo mismo
entre las desembocaduras de los ros Ebro y
Segura. Tambin se encuentra naturalizada en las
islas Baleares. Habita en terrenos hmedos cercanos al mar, formando parte de una comunidad
caracterstica de lianas que trepan por los tallos
de las grandes caas (Arundo donax, Phragmites
communis, Typha domingensis, Typha angustifolia, etc.). Tambin aparece en comunidades
escionitrfilas de las zonas urbanizadas, ascendiendo por vallas y muros. A, CS, MU, PM [Mll,
Mn, Ib], V, T. Tendencia demogrfica expansiva
por el desarrollo de la agricultura de regado y de
sus infraestructuras (canales, acequias, etc.).
Problemtica
Actualmente se encuentra naturalizada en las
costas mediterrneas del norte de frica, en Italia (Lazio, Gallipoli, Puglia, Sicilia), Grecia, sur
de Turqua, Chipre, Siria y Palestina. En Espaa,
abunda en humedales de alto valor ecolgico
como el marjal de Pego y zonas prximas (Alicante), marjales de Moncfar (Castelln), Cullera, la Albufera (Valencia) y el Delta del Ebro
(Tarragona), algunos incluidos en la lista del
Convenio de Ramsar. En el medio natural, su
principal impacto es la competencia con la vegetacin natural, agravado por el alto valor ecolgico de las zonas invadidas y lo escasos y frgiles
que resultan los humedales de la costa mediterrnea espaola.
Al tratarse de una especie herbcea que se reproduce por semilla, la retirada manual de las plantas puede ser suficiente en los casos de invasiones
ms o menos localizadas. No obstante, la operacin debe repetirse durante 2 o 3 aos para agotar el banco de semillas del suelo. En lo que respecta al empleo de fitocidas son vlidos los
mismos productos sealados para Ipomoea acuminata.
Referencias
[1] BOLS, O. et al. 2001; [2] BORJA, J. 1951; [3]
CARDONA, M.A. & RITA, J. 1982; [4] CAVANILLES, A.J. 1795-1797; [5] CORRELL, D.S &
CORRELL, H.B. 1996; [6] COSTA, M. 1999; [7]
GUINEA, E. & CEBALLOS, A. 1974; [8] MEIKLE,
R.D. 1985; [9] PREZ BADA, M.R. 1997; [10]
PIGNATTI, S. 1982; [11] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001.
193
CONVOLVULACEAE
Ipomoea stolonifera (cyr.) J.F. Gmelin
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Ipomoea stolonifera (Cyr.) J.F. Gmelin,
Syst. Nat. 2: 345 (1791).
La referencia ms antigua de
esta especie en la cuenca mediterrnea en el ao 1888,
cuando fue citada en Argelia.
La primera cita es del ao
1954, debida a PALAU, que la
seala en el archipilago de
Cabrera.
194
Biologa
Se trata de una especie de distribucin pantropical, introducida en nuestro pas o bien de modo
accidental o de manera intencionada aunque
clandestina.
Camfito reptante, glabro, con tallos enraizantes

en los nudos. Hojas alternas, con peciolo de
unos 8 cm. Limbo muy variable incluso dentro
de la misma planta, de linear a lanceolado o de
ovado a oblongo, entero o con 3-5 lbulos, de
hasta 8 cm de longitud, con el pice obtuso o
emarginado y truncado o cordado en la base.
Flores solitarias, axilares. Spalos oblongos, el
interno de 10-15 mm de longitud y el externo
ms corto, agudos u obtusos, mucronados, glabros, subcoriceos. Corola de color blanquecino, con la garganta amarillenta y la base prpura,
de 3,5-5 mm de longitud, infundibuliforme.
Fruto en cpsula globosa, raramente ovoide, de
aproximadamente 1 cm de dimetro. Semillas de
color marrn claro, tomentosas y con tricomas
ms largos y lanosos en los mrgenes. Florece de
agosto a septiembre. Se trata de una especie muy
termfila incapaz de resistir las heladas, psamfila, perfectamente adaptada a vivir sobre dunas y
arenas litorales, donde forma comunidad con
especies como Calystegia soldanella, Cakile
maritima, Euphorbia terracina, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum, Pancratium maritimum, etc. Se reproduce tanto por semilla como
asexualmente por medio de estolones.

En Espaa se encuentra muy localizada en algunas playas arenosas de la provincia de Valencia,
del sur de Alicante (Guardamar del Segura,
Manga del Mar Menor) y en el archipilago de
Cabrera (Baleares). A, PM [Mll], V. Tendencia
poblacional regresiva debido a la gran presin
humana que soportan las playas donde habita.
Problemtica
Se ha sealado en varios puntos de la cuenca
mediterrnea, a veces con carcter invasor. Concretamente se conoce de Marruecos (Larache,
Azemmour, Mehdiya), Argelia (Castiglione),
Chipre, Turqua, Creta, Rodas, Siria, Jordania,
Sina, Lbano, Israel, Egipto e Italia (Campania,
Sicilia). Por el momento en Europa y en Espaa
presenta una distribucin fragmentaria debido a
factores ecolgicos, derivados de la existencia de
playas arenosas, y humanos, relacionados con la
presin turstica. No obstante, los ambientes
invadidos suelen poseer un alto valor ecolgico,
dada su escasez en una costa tan explotada por el
turismo y la construccin indiscriminada.
Teniendo en cuenta que sus invasiones suelen
encontrarse muy localizadas, lo mejor es la retirada manual de las plantas procurando no dejar
estolones ni fragmentos de tallos en el suelo que
puedan regenerar la poblacin. El proceso debe
repetirse durante varios aos, si fuera necesario,
hasta agotar el banco de semillas del suelo.
Referencias
[1] BATTANDIER, J.A. 1888; [2] BOLS, O. et al.
2001; [3] BONAF, F.B. 1979; [4] CONTI, F. et al.
1992; [5] GUINEA, E. & CEBALLOS, A. 1974; [6]
MEIKLE, R.D. 1985; [7] PALAU, P. 1954; [8]
PERIS, J.B. et al. 1984; [9] PIGNATTI, S. 1982; [10]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [11] TURRISI, R.E.
2001.
195
CRUCIFERAE
Isatis tinctoria L. subsp. tinctoria

Hierba pastel, hierba de San Felipe, glasto (cast.);
pastell, glast, herba de Sant Felip, pastell
de tintorers (cat.); urdin-belarra, belarurdia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Capparales Lindley.
Familia: Cruciferae
Especie: Isatis tinctoria L., Sp. Pl.: 670 (1753)
subsp. tinctoria.
Xentipo: metafito epecfito/hemiagrifito/holoagrifito.
Biologa
Se trata de una especie introducida en Europa occidental y

en Espaa en pocas muy antiguas, probablemente antes
del comienzo de la Era Cristiana. Ya en la Edad Media,
segn testimonio de QUER, era
objeto de cultivo en Catalua
en los lugares donde haba talleres textiles.
Se trata de una especie nativa del sudoeste de

Asia y de la zona del mar Egeo. Desde pocas
protohistricas comenz a utilizarse y cultivarse
como planta tinctoria en Europa y Asia occidental, siendo uno de los principales cultivos tintoreros hasta finales del siglo XIX. De sus hojas se
extraa un colorante azul, hoy en da sustituido
por anilinas sintticas. Por tanto, su introduccin se realiz de manera intencionada, descendiendo las poblaciones naturalizadas de la actualidad de aquellos antiguos cultivos.
Herbcea, bienal, de hasta 120 cm de altura,

glauca, glabra o pubescente. Tallos erectos, ramificados en su parte superior. Hojas basales en
roseta, de hasta 24 x 8 cm, atenuadas en peciolo,
obovado-oblongas, enteras o dentadas de modo
irregular. Hojas caulinares ms pequeas, sentadas, auriculadas y amplexicaules, en general
enteras, de oblanceoladas a linear-lanceoladas.
Inflorescencias en panculas corimbosas. Caliz
con cuatro spalos de 1,8-3 mm. Corola amarilla
con cuatro ptalos de 3-4,5 mm. Fruto en silcula indehiscente, de 10-22 x 3-6 mm, con el pedicelo reflejo, alada, comprimida lateralmente, de
estrechamente elptica a obovada, glabra o pelosa, a veces apiculada y ms raramente emarginada en el pice. Contiene una nica semilla en su
interior, oblonga y lisa. Florece de abril a julio.
Se reproduce exclusivamente por semilla, de dispersin anemcora. Aunque su ciclo habitual es
bianual, puede reducirse al anual, de fenologa
primaveral, o bien ampliarse comportndose
como planta perenne de vida corta. Produce una
raz principal grande, carnosa y ramificada que
penetra en el suelo hasta profundidades considerables, lo que le permite buscar la humedad en
zonas alejadas de la superficie y de este modo
adaptarse a vivir en substratos rocosos con poca
capacidad de retencin de agua. Abunda ms
sobre terrenos calcreos, pero no desdea los

Se encuentra ampliamente naturalizada por la
Pennsula Ibrica, sobre todo en la submeseta
norte, aunque ms localizada aparece tambin
por muchas otras provincias. Habita principalmente en ambientes ruderales y viarios, aunque
cada vez con ms frecuencia se asienta en medios
naturales abiertos. Ha sido introducida en buena
parte de Europa, resto de Asia, norte de frica y
Amrica del Norte y del Sur. AB, AL, BU, B,
CC, CS, CU, GI, GR, GU, HU, J, L, LE, M,
OR, P, S, SA, SG, SO, TE, V, VA, Z, ZA. Tendencia demogrfica expansiva, tanto en lo que
respecta a la ampliacin de su rea como a la
colonizacin de nuevos hbitats.
196
silceos. Resiste en estado de roseta las bajas temperaturas del invierno. Suele habitar en lugares
secos, generalmente abiertos, en ambientes ruderales y viarios, sobre suelos removidos, aunque
sin ser exclusiva de estos medios.
Problemtica
Planta alctona invasora problemtica en Estados Unidos (de Washington y Montana a California y Nuevo Mjico), Chile y Europa (Reino
Unido, Francia, Crcega, Italia, Rumania, Espaa, etc.). En Estados Unidos en una maleza agresiva que llega a desplazar a las especies autctonas de las comunidades invadidas, debido a sus
propiedades alelopticas, que impiden el crecimiento de la flora acompaante. En este pas,
invade tanto cultivos como pastos o zonas con
vegetacin leosa abierta. En Espaa, abunda
localmente, sobre todo en las provincias de Castilla y Len, en cunetas de carreteras y eriales,
aunque cada vez con ms frecuencia aparecen
poblaciones invadiendo formaciones forestales
xerfilas poco espesas, como sabinares de Juniperus thurifera, pinares de Pinus pinaster, etc.
Actuaciones recomendada
Al tratarse de una especie totalmente integrada
en la flora espaola, con poblaciones bien asentadas y formadas por numerosos individuos, las
medidas preventivas se limitan a las zonas donde
todava no se encuentra. En este sentido, debe
eliminarse de inmediato cuando aparezca algn
individuo. En zonas ya invadidas, la erradicacin
completa no parece un objetivo alcanzable. Por
su ecologa viaria, la siega de las cunetas de las
carreteras puede servir para eliminar un buen
nmero de plantas, aunque debe realizarse en
primavera, antes de la maduracin de las semillas
y de su dispersin. En zonas de mayor valor ecolgico (pinares, sabinares), debe procederse a la
retirada manual en primavera temprana (dependiendo de las zonas), en el momento de la elongacin del escapo floral, estado en que las plantas
resultan muy fcilmente reconocibles, pero anterior a la fructificacin. Por la disposicin de las
plantas en el terreno, su naturaleza herbcea, la
ausencia de rganos subterrneos y la inexistencia de elementos punzantes o urticantes, lo ms
recomendable es realizar las operaciones por
medio de cuadrillas de operarios pertrechados
con herramientas adecuadas (azadas, piquetas,
cuchillas, etc.). En Estados Unidos, se ha obtenido un buen control de esta especie con los herbicidas 2,4-D + dicamba y clorsulfuron, aunque en
el medio natural queda totalmente desaconsejado su uso.
Referencias
[1] AEDO, C. et al. 1994; [2] BOLS, O. et al.
1997; [3] BURGAZ, A.R. 1983; [4] CASASAYAS, T.
1989; [5] CEBOLLA, C. et al. 1982; [6] CIOCRLAN, V. 1990; [7] CONESA, J.A. 1990; [8] COSTA
TENORIO, M. et al. 1985; [9] ERVITI, J. 1991; [10]
GALN CELA. P. 1990; [11] GALN CELA. P.
1993; [12] GARCA AD, R. 1995; [13] GARCA
RO, R. & NAVARRO, F. 1994; [14] GABRIEL Y
GALN, J.M. & PUELLES, M. 1996; [15] GUILLN, A. & RICO, E. 1987; [16] HEDGE, I.C. &
LAMOND, J.M. 1980; [17] HOLM, L.G. et al.
1979; [18] IZUZQUIZA, A. 1985; [19] LAINZ, M.
1968; [20] LPEZ-VLEZ, G. 1996; [21] LLAMAS,
F. 1984; [22] MARTICORENA, C. 2000; [23] MARTNEZ CABEZA, A. & MATEO, G. 1997; [24]
MATEO, G. 1990; [25] MAYOR, M. 1965; [26]
NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [27] PREZ
MORALES, C. 1985; [28] RANDALL, R.P. 2002;
[29] RIVAS MARTNEZ, S. et al. 1986; [30] ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [31] SAGREDO, R. 1975;
[32] SANZ-ELORZA, M. 2001; [33] SEGURA, A. et
al. 2000; [34] SORIANO, C. et al. 1982; [36]
WHITSON, T.D. et al. 1996; [37] ZOHARY, D. &
HOPF, M. 2000.
197
VERBENACEAE
Lantana camara L.
Bandera espaola, lantana (cast.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
ao 1692, desde las Antillas.
Citada por primera vez en Espaa en la provincia de Valencia, en al ao 1951 por
BORJA. Las citas posteriores
son ya de las dcadas de los
ochenta y noventa.

Originaria de Amrica tropical, de Georgia y
Florida hasta el norte de Argentina. Introducida
en la mayora de los pases de clima clido o tropical como planta ornamental.

Se cultiva profusamente como arbusto ornamental en jardines de zonas costeras mediterrneas y
de Canarias. Escapado de cultivo no muestra una
dinmica poblacional agresiva. Se ha naturalizado en Galicia (Pontevedra), Catalua (Barcelona, Baix Camp), Comunidad Valenciana (Ribera
Baja), Andaluca oriental (Axarqua, Motril,
Almera, Gibraltar) y Canarias. AL, B, CA, GC
[La, Fu, Gc], GR, MA, PO, T, TF [Tf, Go, Pa],
V. Tendencia demogrfica ligeramente expansiva
en zonas costeras de clima clido o subtropical.
Biologa
Arbusto perennifolio, de hasta 2 m, ocasionalmente trepador, muy ramificado y muy variable
morfologicamente por su gran facilidad para
hibridarse y poliploidizarse. Tallos y hojas en
general con espinas. Partes poco lignificadas
pubrulas o de cortamente pubescentes a subglabras. Hojas opuestas. Peciolos de 5-20 mm, glandular-pubescentes. Limbo ovado-ovado-oblongo de 5-11 x 2,5-7 cm, agudo o cortamente
acuminado, rugoso-reticulado y escbrido por el
198

Familia: Verbenaceae St.-Hill.
Especie: Lantana camara L., Sp. Pl.: 627 (1753).
Tipo biolgico: nanofanerofito/mesofanerfito.
haz y cortamente pubescente en los nervios por

el envs, con el margen crenado-serrado. Inflorescencias en cimas corimbosas axilares, hemisfricas, de 2-3 cm, densas, con brcteas de 4-8 x
1-1,5 mm. Cliz de unos 3 mm. Corola amarillenta, naranja o roja; tubo de 1 cm, algo ensanchado por encima de su mitad, ligeramente curvado, pubrulo en su superficie externa; limbo
de 6-9 mm de anchura, algo bilabiado, con 4 o 5
lbulos desiguales. Con 4 estambres didnamos,
insertos hacia la mitad del tubo de la corola.
Fruto en drupa globosa de unos 3 mm, negra en
la madurez. Florece durante la mayor parte del
ao. Estudios cariolgicos manifiestan la existencia de diploides, triploides y tetraploides. Se
reproduce de manera sexual y vegetativa. Esto
ltimo permite la supervivencia de los poliploides estriles, por lo que su variabilidad gentica
puede llegar a ser bastante superior a la de la
mayora de las fanergamas. Gracias a ello existen cultivares con flores de colores diversos y
tambin gran capacidad para colonizar con xito
los lugares donde se ha introducido. La polinizacin es algama y entomgama. El fruto tiene
una nica semilla. Como media, puede producir
unos 24 frutos por inflorescencia, 511 inflorescencias por planta y 12.260 frutos por planta. Las
disporas pueden ser dispersadas por los pjaros
a gran distancia. Rebrota fcilmente de cepa, las
ramas cadas o rotas tienen capacidad para enrai-
zar y emite estolones. Por su elevada toxicidad es

rehusada por la mayora de los herbvoros. Poco
exigente en suelo, con tal que no se encharque.
Soporta bien el fuego. No tolera temperaturas
inferiores a 5 C, muriendo en caso de helada.
Problemtica
Especie invasora muy peligrosa y agresiva,
extendida por ms de 50 pases: la mayor parte
del Africa subsahariana y reas tropicales, subtropicales y templadas de Asia, Australia y Oceana. En Europa, slo se ha constatado su naturalizacin en Espaa, Italia y Portugal. Como
impacto sobre el medio natural, hace diminuir la
produccin de pastos y bosques, invade ecosistemas alterados y abiertos (eriales, cunetas, depsitos fluviales y en menor medida mrgenes y claros forestales) produciendo efectos alelopticos
sobre las especies preexistentes. En algunas
zonas tropicales es una mala hierba de los cultivos agrcolas. En las islas Galpagos, ha puesto
en peligro las poblaciones de varias especies
endmicas, como Lecocarpus pinnatifidus y Scalesia villosa. Otro de los casos ms dramticos
conocidos es la desaparicin de las sabanas de
Melaleuca leucadendron en Nueva Caledonia,
sustituidas por impenetrables matorrales de L.
camara. No parece capaz de competir con especies de mayor porte ya que no resiste el sombreado. Es muy venenosa para el ganado, sobre
todo equino. Se han producido accidentes mortales en nios al ingerir sus frutos. Puede inducir
cambios en la fauna al proveer reposaderos y
cobijo a los animales en lugares donde la vegetacin era muy diferente Las hojas y las semillas
producen fotosensibilizacin y desrdenes gastrointestinales en las ovejas y terneros. Se
encuentra incluida dentro de la lista de la UICN
de las 100 especies alctonas invasoras ms peligrosas del Mundo. En Espaa, por el momento
slo invade ambientes ruderales y periurbanos
de escaso valor natural.
Son pocos los medios efectivos para controlar su
invasin. Debe controlarse a nivel preventivo en
las zonas de riesgo. Para su eliminacin se han
utilizado desde la retirada manual, el fuego o el
sombreado hasta la aplicacin de fitocidas. Estos
ltimos son poco eficaces volvindose a colonizar rpidamente las zonas tratadas a partir de
plntulas y rebrotes. Como lucha biolgica, se
han ensayado al menos 33 especies de insectos.
El dptero Calcomyza lantanae se introdujo en
Australia (1974) y Sudfrica (1982) procedente
de Trinidad, siendo muy eficaz al principio pero
fracasando despus salvo en reas de baja pluviometra. El lepidptero Cremastobombycia lantanella fue introducido en Hawai, procedente de
Mxico, en el ao 1902, controlando parcialmen-
te la invasin en las zonas secas. En pocas

recientes, se ha introducido el hemptero Teleonemia scrupulosa en Australia, Hawaii e islas
Fiji, tambin procedente de Mxico, con un xito
relativo en los dos primeros pases y fracasndose en el tercero por mala adaptacin del insecto
al clima hmedo y a los depredadores locales. En
Uganda tambin se ensay este insecto, pero
result contraproducente al atacar a la especie
cultivada Sesamum indicum.
Referencias
1999; [3] BORJA, J. 1951; [4] CASASAYAS, T. 1989;
[5] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [6] DANA,
E. et al. 2001; [7] HANSEN, A. & SNDING, P.
1993; [8] HENDERSON, L. 1995; [9] ISERN, M.P.,
et al. 1984; [10] LEAL, F. & GUARDIA, M.L. 1987;
[11] RANDALL, R.P. 2002; [12] SANZ-ELORZA,
M., DANA, E. & SOBRINO, E. 2001; [13] SANZELORZA, M. & SOBRINO, E. 2002; [14] SCHNFELDER, P. et al. 1993.
199
MIMOSACEAE
Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit

Acacia plida, aromo blanco, aroma mansa,
leucaena de cabezuelas blancas (cast.);
aromr blanc (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit,
Taxon 10: 54 (1961).
Tipo biolgico: macrofanerofito perennifolio.
Se desconoce su momento de
introduccin en Europa y en
Espaa. La primera cita de esta especie en estado subespontneo es de 1989, concretamente de Tarragona, donde
CASASAYAS la encontr en el
ao 1989, en unos terrenos
baldos cercanos a una carretera.
Su introduccin en Espaa es
por tanto reciente, cultivndose en jardines y calles de las
provincias costeras mediterrneas, desde el sur de Catalua hasta Andaluca.

Especie de origen neotropical, distribuida de modo
natural por Florida, Bermudas, Bahamas y Amrica
del Norte y Central (de Mxico y sur de EE.UU.
hasta Guatemala). Introducida en la mayora de las
zonas tropicales y subtropicales del mundo, principalmente en el siglo XIX, como ornamental y
forrajera. Actualmente est naturalizada en casi
todas las zonas de clima clido del Planeta.

Cultivada en jardines y vas pblicas de Catalua,
Comunidad Valenciana, Murcia y Andaluca. Es
subespontnea en Tarragona; tambin se ha naturalizado en dos lugares de la ciudad de Almera,
en ambientes con fuerte influencia antrpica, en
la provincia de Mlaga y en la isla de Gran Canaria. AL, B, GC [Gc], MA. Tendencia poblacional
poco conocida aunque con indicios expansivos.
Biologa
rbol siempreverde de hasta 9 (18) m, con tallos
jvenes pubrulos. Hojas alternas bipinnadas con
3-10 pares de segmentos, cada uno con 10-22 fololos. Peciolos glandulares o no. Limbo de 10-20
cm. Fololos de oblongos a lanceolados, delgados,
apiculados en el pice, de 7-12 x 2-3,5 mm. Flores
de color crema, blanquecinas o rosadas, en cabezuelas densas, globosas, axilares o terminales,
agrupadas a su vez en racimos, de 1,5-3 cm, con
200
pednculos robustos, pubrulos o pubescentes.

Cliz estrechamente campanulado, obcnico, de 1
mm, con 5 dientes cortos. Corola con 5 ptalos
desiguales, valvados, linear-espatulados, pubescentes, de unos 4,5 mm. Con 10 estambres desiguales, exertos, unas 3 veces ms largos que los
ptalos, con las anteras a menudo pilosas. Ovario
estipitado, pubescente, con numerosos vulos.
Estilo filiforme. Estigma diminuto. Legumbre colgante, aplanada, membranosa, bivalvada, de 10-15
x 1,5 cm, abruptamente aguda o mucronada en el
pice, de color pardo en la madurez, agrupadas en
ramilletes de 20 unidades. Cada fruto contiene 1825 semillas de ovadas a obovadas, aplanadas, de
color marrn oscuro. Florece de abril a julio. Es
muy resistente a condiciones adversas como la
sequa, la salinidad y el pastoreo. La floracin disminuye en situaciones de estrs hdrico. Es bastante termfila; las partes verdes perecen con heladas
ligeras, aunque si los daos no son muy graves
rebrotan vigorosamente al siguiente ao. Los
tocones y las races rebrotan bien despus de la tala
o de un incendio. Las races pueden profundizar
mucho en el terreno y aprovechar recursos hdricos no disponibles para otras especies. Como
todas la leguminosas, se asocia con bacterias del
gnero Rhizobium fijadoras de nitrgeno atmosfrico en los ndulos que se forman en las races.
Es moderadamente tolerante al sombreado, regenerndose bajo sombra.
Problemtica
Especie invasora muy peligrosa para los ecosistemas, incluida en la lista de los 100 peores organismos invasores del ISSG (Invasive Species Specialist Group) de la UICN. Es invasora en la mayora
de las regiones tropicales, subtropicales y clidas
del Mundo (sur de EE.UU., Hawaii, Amrica del
Sur, Nueva Guinea, Australia, Polinesia, Malasia,
Filipinas, Chipre, Lbano, Egipto, Libia, Arabia
Saud, Irak, Pakistn, India, China, Japn, centro y
sur de frica). Basa su xito como invasora de
ambientes con influencia antropozogena y de
ecosistemas naturales en su tolerancia a los factores limitantes. Suele invadir reas aclaradas, formando densos rodales. Su principal impacto en los
ecosistemas invadidos es la desaparicin por competencia de la vegetacin natural. Bajo su sombra,
que no es muy densa, el suelo suele estar bastante
libre de vegetacin, lo que sugiere la existencia de
efectos alelopticos. Es un rbol muy apreciado
como forrajero, pero las hojas y semillas contienen
el aminocido txico mimosina, que ingerido en
grandes cantidades produce la cada del pelo al
ganado equino. En zonas tropicales, es adems una
mala hierba muy perjudicial para la agricultura.
Deben extremarse las medidas preventivas. La
importacin, produccin y plantacin de esta
especie en nuestro pas deberan estar severamente
limitadas o incluso prohibidas, hasta que no existan evidencias de su inocuidad para el medio
ambiente. En invasiones de reas con escaso valor
ecolgico se pueden emplear fitocidas. La clopiralida es eficaz contra la mayora de las leguminosas,
en dosis de 150-300 cc/Ha; resulta casi inocuo para
las aves y los mamferos, poco txico para la fauna
acutica y muy poco para los invertebrados terrestres y microorganismos. Es mucho ms eficaz
sobre las plntulas e individuos jvenes, debiendo
combinarse el tratamiento con la tala y retirada
manual de los ejemplares adultos. El triclopir,
usado con xito en Hawaii, puede aplicarse solo o
asociado a otros productos, como la clopiralida o
el fluroxipir. La mezcla de triclopir 9 % + fluroxipir 3 % p/v es eficaz para eliminar los tocones. El
triclopir es ligeramente txico para la fauna acutica, las aves y los mamferos, e inhibe el crecimiento de los hongos productores de ectomicorrizas
con especies de conferas. Por ello no debe aplicarse en las cercanas de Pinus, Juniperus, Tetraclinis,
etc. No est descartado su efecto carcinognico
sobre el ser humano. Tambin puede utilizarse el
glifosato en tratamientos localizados sobre las
plantas de Leucaena, pero en este caso los efectos
txicos sobre la fauna y la flora autctona son ms
perjudiciales. Como lucha biolgica, en Java y
Asia tropical se ha empleado con xito un insecto,
Heteropsylla cubana, procedente de Cuba. Sobre
todo en climas ridos, produce primero la total
defoliacin y despus la muerte de los renuevos y

la inhibicin de la floracin. Si los ataques se prolongan, se llega finalmente a la muerte de las plantas. Entre las enfermedades que afectan a L. leucocephala, la ms grave es la causada por el hongo
Camptomeris leucaenae, que produce un caracterstico moteado en las hojas, aunque nunca se
ha utilizado como mtodo biolgico de control.
Referencias
[1] ADAMS, C.D. 1972; [2] CASASAYAS, T. 1989; [3]
CORNER, E.J.H. 1988; [4] CORRELL, D.S. & CORRELL, H.B. 1996; [5] CRONK, C.B. & FULLER, J.L.
2001; [6] CHAUDHARY, S. 1999; [7] DANA, E.D. et al.
2002; [8] HALL, F. 1978; [9] HANSEN, A. & SNDING,
P. 1993; [10] HENDERSON, L. 1995; [11] HUGHES,
C.E. 1993; [12] IKAGAWA, T. 1988; [13] LENN, J.M.
1991; [14] LEWIS, G.P. 1987; [15] LOOPE, L.L. 1988;
[16] PARTHAK, P.S. et al. 1974; [17] SHELTON, H.M.
& BREWBAKER, J.L. 1994; [18] THULIN, M. 1993;
[19] TOWNSEND, C.C. 1974; [20] VANDESCHRICKE,
F. et al. 1992; [21] WAGNER, W.L. et al. 1984.
201
VERBENACEAE
Lippia filiformis Schrad.

Alfombra de csped (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Verbenaceae Lindl.
Especie: Lippia filiformis Schrad., Ind. Sem. Hort.
Goeting. 1834 ex Schauer in DC. Podr. XI.
Introducida en Europa como
planta ornamental en el ao
1664. La primera cita de esta
especie naturalizada en Espaa es del ao 1917, concretamente de Barcelona, donde la
recogi SENNEN.

Originaria de Amrica del Sur, fue introducida
en Europa y en Espaa, de manera intencionada,
como planta ornamental. Por su porte rastrero y
su densidad, se puede utilizar como sucedneo
del csped en regiones clidas donde existan
limitaciones en la disponibilidad de agua. Actualmente se encuentra naturalizada en los pases
de la cuenca mediterrnea (Francia, Italia, Espaa, Portugal, Crcega, Sicilia, Grecia, islas del
Egeo, Chipre, Turqua, Lbano, Egipto), Australia y Sudfrica.

En Espaa, apenas es objeto de cultivo en jardinera hoy en da, encontrndose, no obstante
naturalizada en algunas localidades de la Pennsula, sobre todo del nordeste y del sudeste, llegando incluso a abundar localmente. Habita
principalmente en cascajos fluviales, orillas de
ros y pantanos, mrgenes de canales, eriales,
cunetas, etc. sobre suelos hmedos y eutrficos.
A, B, CA, CC, CS, GI, H, HU, L, PM [Mll, Mn],
SE, TO, V. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Planta sufruticosa, rastrera, ramificada desde la
base, con capacidad de enraizar en los nudos
inferiores de las ramas, adpreso-pubescente.
Hojas ovadas, cuneadas, de 2-8 x 8-25 mm,
202
obtusas o subagudas, con el margen dentado

hacia la zona apical. Inflorescencias en cabezuelas axilares, densas, ovoides, de 9-12 mm de dimetro, largamente pedunculadas, con el pednculo generalmente mucho ms largo que la hoja
sustentadora, provistas de brcteas imbricadas,
ovado-deltoideas, de unos 2 mm de longitud.
Cliz membranoso, bilobulado, piloso en las
costillas, de aproximadamente 1,75 mm. Corola
de color rosado o lila claro, con los lbulos orbiculares y densamente pilosos en la base por la
cara dorsal. Estambres insertos. Fruto en drupa
ovoide, comprimida, de 1,25-2 mm, amarillenta,
con el estilo y el estigma persistentes antes de la
madurez. Florece de junio a septiembre. Se
reproduce por semilla, de dispersin hidrcora,
y asexualmente, por medio de estolones. Es tolerante tanto a la desecacin del suelo como a la
inundacin, as como a las heladas. No resulta
palatable para los herbvoros. Necesita suelos
con humedad edfica y ricos en materia orgnica, por lo que prospera muy bien en las zonas de
inundacin temporal de los ros en sus cursos
medio y bajo. Segrega substancias con efecto aleloptico sobre el crecimiento y la germinacin de
las plantas circundantes. Compite ventajosamente con estas ltimas por los recursos hdricos del
suelo. Las crecidas de los ros y su posterior
estiaje favorecen la dispersin de esta especie a lo
largo de los cursos fluviales. La fuerza de la
corriente en los periodos de avenidas arranca y

arrastra las disporas (semillas, estolones), que se
depositan aguas abajo sobre las orillas y lechos al
cambiar el rgimen de turbulento a laminar y
descender el caudal.
Problemtica
Hoy en da, est considerada como una especie
invasora de primera magnitud en Australia,
donde ha invadido numerosas zonas hmedas y
fluviales de Nueva Gales del Sur y de Queensland. Por sus efectos alelopticos, desplaza a la
flora nativa, afectando especialmente a la regeneracin de los eucaliptos. Su eficaz extraccin de
agua produce la desecacin del suelo hasta una
profundidad considerable, afectando a la flora
higrfila autctona. Tambin invade pastos
hmedos, produciendo daos econmicos al disminuir sensiblemente su valor pastoral. En Espaa se encuentra presente en el nordeste (Catalua y Alto Aragn), ms algn punto aislado de la
cuenca del Tajo, de Baleares y de Valencia. Puede
llegar a abundar localmente, como ocurre en la
cuenca media del ro Cinca, en la provincia de
Huesca, donde est empezando a mostrar carcter invasor en los cascajos y orillas de este ro y
de su afluente el sera, entre el embalse de Barasona y la poblacin de Monzn. Existe otra
especie del mismo gnero, muy parecida, la Lippia nodiflora (L.) Michx, de origen incierto aunque tropical, que se diferencia de Lippia filiformis por ser enteramente herbcea, tener la corola
blanca y los dientes del margen de las hojas
mucho ms pronunciados. Se encuentra extendida con carcter invasor por numerosas zonas
clidas y tropicales del Mundo (Australia, Nueva
Zelanda, sur de Estados Unidos, Hawaii, cuenca
mediterrnea, etc.). En nuestro pas, se encuentra
naturalizada en varios puntos de la costa mediterrnea (Catalua, Comunidad Valenciana, Andaluca oriental) y de Baleares, en ambientes similares a los de Lippia filiformis, aunque casi
siempre cerca del mar.
Ciertamente, una vez establecida es una planta
muy difcil de eliminar. En primer lugar, su capacidad para reproducirse por va asexual mediante
estolones disminuye enormemente la eficacia de
los mtodos mecnicos de control, que teniendo
en cuenta el hbitat prcticamente se reducen a la
retirada manual. En cuanto a los mtodos qumicos, en Australia se ha mostrado eficaz en praderas el herbicida 2,4-D sal amina, realizando 2 o 3
aplicaciones al ao con una dosis de 2 l/Ha. No
obstante, la elevada toxicidad de este producto
para la fauna, especialmente la acutica, desaconsejan por completo su utilizacin en el medio
natural. Por ejemplo, se han observado en carpas
(Cyprinus carpio) expuestas al herbicida acumu-
laciones en sus tejidos hasta 18 veces superiores a

las del ambiente, en tan slo dos das de exposicin. Tambin se ha empleado el glifosato en el
control de esta especie, aunque igualmente resulta poco aconsejable en el medio natural por presentar una toxicidad moderada para los peces
(DL50 a las 96 horas de 120 a 86 mg/l referidos a
la materia activa) y el resto de la fauna acutica.
Por el momento no se conocen enemigos naturales susceptibles de ser utilizados como agentes de
lucha biolgica.
Referencias
[1] AMICH, F; [2] BATIANOFF, G.N. et al. 2001;
[3] BOLS, O. & VIGO, J. 1979; [4] BOLS, O. et
al. 2003; [5] CARRETERO, J.L; [6] CASASAYAS, T.
1989; [7] CONESA, J.A. & RECASENS, J. 1989; [8]
LAPRAZ, G. 1955; [9] FERRNDEZ, J.V. & SANZELORZA, M. 2002; [10] MAJORAL, A. 1985; [11]
PEDROL, J. 1986; [12] REJMNEK, M. 2000; [13]
RICO, E. 1985; [14] SENNEN, FR. 1917; [15]
VILLAR, L. et al. 2001; [16] WALTON, C.S. 2001.
203
CAPRIFOLIACEAE
Lonicera japonica Thunb.

Madreselva, madreselva japonesa (cast.); lligaboscs
(cat.); atxaparra (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Rubiales Lindley.
Familia: Caprifoliaceae Juss.
Especie: Lonicera japonica Thunb., Fl. Jap.: 89
(1784).
ao 1805, para su cultivo como planta ornamental, si bien
las primeras referencias a su
presencia subespontnea o
naturalizada son de principios
del siglo XX. Citada por primera vez en Espaa en las
provincias de Barcelona y Gerona, en al ao 1961 por A. &
O. BOLS.
204
Biologa
Se trata de una planta originaria del este de Asia

(Japn, China, Corea), introducida en muchas
regiones del Mundo con clima templado para su
uso en jardinera, habiendo llegado a ser en la
actualidad una de las especies ms utilizadas para
cubrir verjas, paredes y paredes.
Liana leosa perennifolia o semicaducifolia, muy

densa, de hasta 5 m de longitud. Tallos jvenes
pubescentes, rojizos. Hojas opuestas. Peciolo de
4-12 mm, por lo general pubescente, raramente
glabro. Limbo oblogo-ovado, agudo, excepcionalmente pinnatilobado, de 3-9 x 1,5-5 cm, algo
coriceo, al principio pubescente y despues glabro, ciliado en margen. Flores en parejas, sobre
pednculos axilares de 5-10 mm, sostenidas por
una brctea de 5-15 x 2-10 mm. Corola desigualmente bilabiada, con tubo de longitud similar a
la del limbo, blanca o rosada, de 3-5 cm de longitud. Androceo con los estambres exertos. Fruto
en baya negruzca. Florece de mayo a septiembre.
En cultivo resiste bien las temperaturas bajas
invernales, soportando las heladas si no son muy
intensas. En estado silvestre o naturalizada parece precisar climas templados, sin fuertes contrastes trmicos y con un mnimo de humedad edfica garantizado.

En Espaa, se cultiva profusamente, a veces de
modo reiterado y abusivo, para formar setos y
cubrir muros y vallas en casi todas las provincias.
A menudo se asilvestra, naturalizndose en
ambientes riparios, orlas forestales, matorrales
aclarados y lugares alterados, sobre todo en el
norte de Catalua y en el Pas Vasco, y en menor
medida en el resto de la Pennsula, Baleares y
Canarias. B, BA, BI, CC, GI, HU, L, M, MA,
NA, PM [Mll], SG, SS, T, TF [Tf], V. Tendencia
Problemtica
Se ha sealado como especie alctona invasora
en Amrica del Norte (Canad, Estados Unidos), Puerto Rico, Amrica del Sur (Argentina,
Brasil), Australia, Nueva Zelanda, Hawaii, las
islas del Pacfico, el norte de frica (Argelia) y
Europa (Gran Bretaa, Alemania, Suiza, Francia, Italia, Portugal, Crcega, Malta, Chipre). En
Espaa se ha naturalizado, en ocasiones con
carcter invasor, en ambientes de ribera degradados, orlas y mrgenes de bosques caducifolios
antropizados, comunidades ruderales sobre
suelo hmedo, etc. encontrndose en vas de
expansin.
Como medida preventiva, debera reducirse el
empleo de esta especie en jardinera, de la cual se
abusa, y emplear otras lianas ornamentales
autctonas o sin comportamiento invasor. En los
casos de invasiones ya producidas, los mtodos
manuales de control se encuentran algo limitados, debido a la dificultad de trabajar en riberas
fluviales y a la gran densidad de biomasa de la
especie, que hace probable que, pese a todo,
quede en el medio natural algn tallo que pueda
reiniciar la invasin. Los herbicidas parecen el
mtodo de control ms eficaz, pero una vez ms
hay que desaconsejarlos por su peligrosidad para
el medio ambiente, salvo en casos extremos.
Referencias
1999; [3] ARNAIZ, C. & LOIDI, J. 1982; [4] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [5] BOLS, O. 1998; [6]
BOLS, A. & BOLS O. 1961; [7] CAMPOS, J.A.
& HERRERA, M. 1997; [8] CASASAYAS, T. 1989;
[9] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [10]
DEVESA, J.A. 1995; [11] ERVITI, J. 1991; [12]
FERRNDEZ, J.V. & SANZ-ELORZA, M. 2002; [13]
HOLM, L.G. et al. 1979; [14] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996; [15] RANDALL, R.P. 2002; [16]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [17] SANZ-ELORZA, M. et al. 2003.
205
NYCTAGINACEAE
Mirabilis jalapa L.
Dondiego de noche, maravilla del Per, arrebolera,
buenas noches, bella de noche, don pedro, dondiego,
donjun de noche, flor de Panam, hierba triste,
jalapa, maravilla de noche, periquitos, trompetilla
(cast.); llampedro, flor de nit, mirabaj, diego de
nits, santjoans (cat.); boas noites.Nombre vasco:
gau-lorea (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Caryophyllales Bentham & Hooker.
Familia: Nyctaginaceae Juss.
Especie: Mirabilis jalapa L., Sp. Pl.: 177 (1753)
Tipo biolgico: hemicriptfito escaposo/gefito.
Introducida en Europa y en
Espaa a comienzos del siglo
XVI por los conquistadores
espaoles. La primera referencia escapada de cultivo en
nuestro pas en del ao 1885,
debida a SALVAA, que la encontr en la localidad barcelonesa de Igualada.

Se trata de una especie nativa de Amrica tropical, aunque algunos autores restringen su rea
original a Per. Introducida primeramente en
Espaa y despus por la mayor parte de Europa
por los conquistadores espaoles de manera
intencionada como planta ornamental y medicinal.

Actualmente abunda subespontnea y naturalizada en ambientes ruderales de las provincias de
clima ms clido, sobre todo costeras e insulares.
Ms raramente aparece en enclaves abrigados del
interior. A [Tabarca], AB, AL, B, BI, CA, CC,
CS, GC [Gc, Fu], GI, GR, H, HU, L, MA, MU,
PM [Mll, Mn, Ib], PO, S, SA, SG, SS, TF [Tf, Pa,
Hi, Go], T, TE, V. Tendencia demogrfica ligeramente expansiva, pero, aparentemente, ms por
el aumento de zonas ajardinadas y urbanizadas
donde se cultiva como ornamental que por una
elevada capacidad de invasin de la especie.
Biologa
Planta herbcea, perenne, con la raz tuberosa,
de hasta 1 m de altura, glabra o ligeramente
pubescente. Tallos erectos, con ramificacin di o
tricotmica. Hojas ovadas, de 5-10 cm de longitud, acuminadas en el pice y truncadas o subcordadas en la base. Inflorescencias en cimas ter206
minales. Flores de apertura nocturna, a partir del

atardecer, olorosas, cada una rodeada de un
involucro caliciforme pentabracteado de 0,6-1
cm, tubular o estrechamente campanulado, persistente. Periantio infundibuliforme, con un
largo tubo de 25-35 mm, pubescente en la base,
contrado sobre el ovario, de color variable (rojo,
rosa, blanco, amarillo, variegado, etc.). Androceo con 5 (6) estambres cortamente exertos.
Fruto en aquenio de 6-9 mm, elipsoidal u ovoideo, acostillado o verrucoso. Florece de junio a
septiembre. Se trata de una especie termfila, con
desarrollo fundamentalmente primaveral y estival, que se reproduce en verano y otoo y que
habita en zonas perturbadas, tales como escombreras, bordes de jardines, herbazales hipernitrfilos, ruinas, orillas de caminos, etc. La biologa y la autoecologa de esta especie han sido
poco estudiadas, si bien si ha sido objeto de
investigacin desde el punto de vista fitoqumico
y gentico. Clsicos son los estudios sobre la
herencia del color realizados con esta especie.
Produce grandes cantidades de semillas con alto
poder germinativo. Tambin se reproduce por
va vegetativa mediante la emisin de brotes de
raz. Tolera la sequa. Las flores son polinizadas
por mariposas, aunque en su regin de origen
esta funcin la realizan las aves libadoras, fundamentalmente colibres. En sus clulas acumula
diversas substancias, entre otras triterpenos, fla-
vonoides, alcaloides y esteroides, que inhiben el

crecimiento de numerosos microorganismos,
incluidos virus, por lo que se utiliza en Farmacologa como antifngico, antimicrobiamo, antiviral, antiespasmdico, diurtico, carminativo,
catrtico, purgante, estomacal, vermfugo, etc. en
toda su rea nativa y en varios pases donde se ha
introducido. De creciente inters en Medicina
son las MAPs (Mirabilis antiviral proteins), que
son pptidos y protenas con propiedades antifngicas y antivricas muy notables, que en
origen, protege a la planta en su medio natural
frente a enfermedades producidas por estos
microorganismos patgenos. Estas substancias
se producen tanto en las semillas como en las races y tallos jvenes y, en menor cantidad, en las
hojas. Inhiben la sntesis proteica y otros procesos moleculares del metabolismo de los virus.
Problemtica
En nuestros das, es una planta alctona invasora
en Australia, Nueva Zelanda, Sudfrica, Estados
Unidos (California, Florida), islas Galpagos,
Argentina, China, Japn, Europa (Reino Unido.
Repblica Checa, Blgica, Francia, Crcega, Italia, Portugal, Espaa), etc. En lo que respecta a
nuestro pas, queda acantonada en estaciones
ruderales y no se considera una especie con un
fuerte carcter invasor que suponga una amenaza
para txones autctonos con inters geobotnico. No obstante, al igual que cualquier otra especie fornea, es indudable que su presencia genera
una interferencia sobre el ecosistema nativo,
tanto si es natural como antrpico, por lo que
cabe plantearse la conveniencia de su eliminacin
en un contexto general en el que se trata de evitar
la expansin de especies no nativas, sobre todo
en zonas protegidas o de alto valor ecolgico.
Referencias
Primeramente, puede recomendarse la sustitucin de esta especie en jardinera por otras autctonas o alctonas sin capacidad para naturalizarse, sobre todo en zonas clidas de la costa y de
los archipilagos. En casos puntuales de infestacin, puede intentarse la retirada manual, siempre y cuando nos aseguremos de haber extrado
del suelo todos los rganos subterrneos. Debido a la alta produccin de disporas, cabe suponer la existencia de bancos de semillas en el suelo
que pueden regenerar la invasin. Por tanto, si se
opta por mtodos manuales, las operaciones
deben repetirse durante varios aos hasta agotar
estos bancos. Tambin puede acudirse a la lucha
qumica, pudindose emplear herbicidas con
accin sobre dicotiledneas herbceas perennes,
si bien con las debidas cautelas y en todo caso
siempre que ecolgicamente sea soportable y
resulte proporcionado a la gravedad de la situacin.

1999; [3] AMOR, A. et al. 1993; [4] BOLS, O. et
al. 2000; [5] CABEZAS LEFLER, L. 1986; [6] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1998; [7] CASASAYAS,
T. 1989; [8] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976;
[9] DANA, E.D. 2002; [10] GALN CELA, P. 1990;
[11] HOLM, L.G. et al. 1979; [12] LPEZ VELEZ,
G. 1996; [13] NATALI, A. & JEANMONOD, D.
1996; [14] PARDO, J. 1903; [15] PYSEK, P. et al.
2002; [16] QUIANG, S. & CAO, X. 2000; [17]
RANDALL, R.P. 2002; [18] ROMERO, T. & RICO,
E. 1989; [19] SALVAA, J.M. 1885; [20] SANTOS
[22] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [23] SERRADILLA, J. 1989; [24] VALLE, C.J. 1982; [25] VERLOOVE, F. 2002; [26] VIVANCO, J.M. et al. 1997; [28]
WONG, R.N.S. et al. 1992.
207
SOLANACEAE
Nicotiana glauca R.C. Graham

Tabaco moruno, aciculito, calenturero, gandul, bobo,
venenero (cast.); tabac de jard, tabac moro,
tabaquera (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Nicotiana glauca R.C. Graham, Edinb.
New. Philos. Jour. 5: 175 (1828).
Se cree que fue introducida en
Europa en el ao 1827. Segn
BOLLE, ya se encontraba naturalizada en la isla de Tenerife
en el ao 1852, escapada de
los jardines, siendo sta la primera cita de la especie en territorio espaol. En la Pennsula, WILLKOMM la sealaba
naturalizada en las provincias
del sur en el ao 1883, y PREZ
LARA en la de Cdiz en 1889.
208
Biologa
Se trata de una especie originaria de Argentina,

Paraguay y Bolivia, introducida en muchas
regiones clidas del Mundo como planta ornamental. En Espaa se introdujo de manera intencionada, igualmente con fines jardineros, primero en el archipilago canario y posteriormente en
las costas mediterrneas de la Pennsula.
Arbusto o arbolillo perennifolio, completamente

glabro en todas sus partes, de hasta 7 m de altura,
con la corteza del tronco de color pardo-griscea. Ramas con la corteza de color verde, bastante quebradizas. Hojas de ovadas a lanceoladas,
de 5-25 cm de longitud, cubiertas, al igual que las
ramas, de una capa de pruna de color blancoazulado, dispuestas alternas, pecioladas, de olor
desagradable al partirlas. Inflorescencias en panculas terminales. Flores de 3-4,5 cm de longitud,
con el cliz tubular, dividido en 5 lbulos triangulares poco profundos y algo desiguales. Corola en tubo estrecho y largo, ensanchada hacia el
pice y de nuevo contraida en la boca, rematada
en cinco lbulos, de color amarillo, unas cuatro
veces ms larga que el cliz. Fruto en cpsula
ovoide o elipsoidal, envuelta por el cliz persistente, dehiscente por 2-4 valvas. Semillas muy
numerosas, diminutas, de color negro, con la
testa reticulada. Florece de abril a octubre, aunque en zonas de inviernos muy suaves puede
hacerlo durante casi todo el ao. Se reproduce
principalmente por semilla, de dispersin anemcora a corta distancia e hidrcora a larga distancia gracias a la buena flotabilidad de las cpsulas. Tambin rebrota fcilmente de raz. Cada
cpsula, en ejemplares vigorosos, puede contener entre 10.000 y 1.000.000 semillas. La germinacin se produce con temperaturas entre 7 y

Hoy en da se encuentra ampliamente naturalizada en las provincias costeras mediterrneas y
suratlnticas, penetrando hacia el interior hasta
Extremadura, Albacete y Toledo, y tambin en
ambos archipilagos. Suele aparecer en ambientes viarios, muros viejos, ruinas, escombreras,
zonas rocosas, ramblas, etc. siempre en ambientes ms o menos ridos y generalmente cerca del
mar. A [Tabarca], AB, AL, B, BA, CA, CS, GC
[Gc, La, Fu], GI, GR, H, MA, MU, PM [Mll,
Mn, Ib, Cabrera], SE, T, TF [ Tf, Hi, Pa, Go],
TO, V. Tendencia demogrfica expansiva, con
posibilidades de ampliacin de su rea de distribucin geogrfica hacia zonas clidas del interior
en el actual escenario de cambio climtico.
30 C, aunque el intervalo ptimo est comprendido entre 15-20 C. Las plntulas crecen muy
rpidamente, debido a la alta efectividad fotosinttica de sus hojas. En condiciones, favorables,
ya en el primer ao las jvenes plantas pueden
alcanzar 3 m de altura y florecer. Es bastante
tolerante a los daos mecnicos, y aunque le perjudican mucho los fros invernales, puede rebrotar de raz despues de haber perdido la parte
area. Es poco tolerante a la salinidad en el suelo,
aunque si lo es a la ambiental, habitando a veces
muy cerca del mar. No aguanta el encharcamiento. Es muy resistente a la sequa y a las altas temperaturas. Se muestra bastante indiferente a la
naturaleza mineralgica del substrato.
Problemtica
Actualmente es una especie muy invasora, considerada mala hierba ambiental en numerosas
regiones de clima clido del Mundo. Se encuentra naturalizada en casi toda la cuenca mediterrnea, Estados Unidos (Hawaii, California, Florida, etc.), Mjico, Sudfrica, Namibia, Australia,
Nueva Zelanda, la India, Indonesia, etc. Por su
porte y disposicin de las hojas no parece competir por la luz de manera importante con la
flora autctona, aunque su alta transpiracin si
que puede generar problemas de competencia
por los recursos hdricos, tan escasos en los
ambientes donde crece. Todas las partes de la
planta son txicas, excepto las semillas maduras,
por contener malato y citrato del alcaloide nicotina, de manera anloga a Nicotiana tabacum L.,
as como isinicotina, nicotoina, pirrolidina, cido
oxlico, etc. En Espaa es especialmente problemtica en las islas Canarias, donde ha invadido
todas las islas, aunque sobre todo Lanzarote y
Fuerteventura. Incluso tuvo que aplicarse un
plan de erradicacin en el Parque Nacional de
Timanfaya (Lanzarote). Tambin en la Pennsula, se han venido realizando labores peridicas
de eliminacin de esta especie en el Parque
Nacional de Doana.
Debido a su capacidad para rebrotar de raz, los
mtodos mecnicos de control se encuentran
limitados. Sin embargo, en Sudfrica han obtenido buenos resultados cortando la planta y aplicando sobre los tocones el herbicida 2,4,5-T. En
cuanto a la lucha biolgica, se ha empleado de
manera efectiva Malabaris aculeata (Coleoptera), casi siempre en combinacin con tratamientos herbicidas.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] BARRAS DE ARAGN. F. 1899; [3] BARRAS DE ARAGN. F. 1913;
[4] BOLLE, M.C. 1865; [5] BOLS, O. et al. 2003;
[6] BRANDES, D. 2000; [7] BUCKLEY, R. 1981; [8]
CASASAYAS, T. 1989; [9] CASTROVIEJO, S. et al.
1980; [10] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976;
[11] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [12]
DANA, E.D. 2002; [13] DANA, E.D, et al. 2001;
[14] GMEZ HERNNDEZ, P. & ORTEGA, A.
1988; [15] HANSEN, A. 1974; [16] HANSEN, A. &
SNDING, P. 1993; [17] HENDERSON, L. 1995;
[18] KUNKEL, G. 1982; [19] KUNKEL, G. 1988;
[20] LAZA, M. 1948; [21] LOOPE, L.L. 1988; [22]
MCDONALD, I.A.W. & NOTT, T.B. 1987; [23]
PREZ LARA, J.M. 1889; [24] RANDALL, R.P.
2002; [25] SALINAS, M.J. & BLANCA, G. 1996;
[26] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [27] SANZELORZA, M. & SOBRINO, E. 2002; [28] SANTOS
GUERRA, A. 1983; [29] VALDS-FRANZI, A. et al.
1993; [30] WILLKOMM, M. 1883.
209
ONAGRACEAE
Oenothera biennis L.
Enotera, hierba del asno, hierba del vino (cast.);
enotera, groga (cat.); herba do asno (gal.); erramoa
(eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Onagraceae Juss.
Especie: Oenothera biennis L., Sp. Pl.: 346 (1753).
A Europa, lleg a comienzos
del siglo XVII, seguramente
entre 1614 y 1619, pues segn Guillot, ya era frecuente
por aquellas fechas. La primera referencia en Espaa es de
1848, correspondiendo a un
pliego de herbario (MA-84485)
recogido por Costa en La Seo
de Urgel (Lrida). En el herbario de Real Jardn Botnico de Madrid existen pliegos
ms antiguos (MA-214782,
1798; MA-214785, 1801; MA214814, 1822) aunque sin indicacin de la localidad de
procedencia. La primera cita
bibliogrfica es de 1879, debida a Vayreda que la encontr en Gerona, a orillas del ro
Ter y en Llad. Antes de finales del XIX volvi a ser citada
en otras localidades catalanas
y en el ao 1900, Lzaro Ibiza
la encontr en Vizcaya, entre
Algorta y Las Arenas.
210

Especie nativa de Amrica del Norte, ocupando
su rea original la mayor parte de Estados Unidos y el sur de Canad, habitando en campos
abiertos, cunetas de carreteras, praderas y eriales.
Introducida en Europa, y en muchas otras regiones del Mundo, inicialmente en jardines botnicos, como los de Basilea y Padua. A mediados
del siglo XVIII ya era frecuente en Holanda,
Suiza y el sudeste de Francia. Despus se fue
extendiendo debido a su uso alimenticio (raz),
cosmtico y medicinal (aceite de las semillas).

En Espaa, abunda localmente en algunas zonas,
sobre todo del tercio norte peninsular. En general, habita en lugares perturbados y abiertos cunetas, eriales, reas riparias degradadas, herbazales subnitrfilos algo hmedos, etc.-. A, AB,
AV, B, BI, C, CC, GI, GU, HU, J, L, LO, M, O,
S, SA, SS, T, TF [Pa, Tf], V, ZA. Tendencia demogrfica poco conocida, aunque quiz expansiva
en las zonas donde abunda.
Biologa
Herbcea, bianual, de 30-200 (250) cm, rosulada, de tallos erectos, verdes o rojizos, con un
indumento formado por tricomas adpresos y
patentes, stos ltimos a menudo con la base
pustulada. Hojas de la roseta de 10-25 x 2-5 cm,
oblanceoladas, con el margen variablemente

dentado. Hojas caulinares de 5-20 cm de longitud, de oblanceoladas a elpticas. Inflorescencia
densa, cubierta de pelos normales y provista de
brcteas de 1,5-5 cm de lanceoladas a ovadas.
Flores actinomorfas, con hipanto tubular de
2,5-4 cm cubierto de pelos adpresos o patentes
y gladulferos. Cliz con cuatro spalos, con
tomento anlogo al del hipanto, de 1.2-2,5 cm,
de color amarillo o verdoso. Corola con cuatro
ptalos de (1) 1,5-2,5 (3) cm, de color amarillo
generalmente vivo y ms raramente plido.
Androceo con 8 estambres cuyos filamentos
miden 8-15 mm y las anteras 3-7 mm, rodeando
al estigma en la antesis. Ovario con pubescencia
similar a la del hipanto y spalos, tetralocular,
de 1-1,3 cm. Estilo de 3-5,5 cm. Fruto en cpsula de 2-4 x 0,4-0,6 cm, de seccin redondeada,
atenuada hacia el pice. Semillas de 1,1-2 x 0,51,1 mm, irregularmente afacetadas, angulosas.
Florece de junio a septiembre. La preferencia
por hbitats perturbados mostrada por las especies de este gnero est en gran medida determinada por el modo de dispersin de la semilla;
tienen un gran potencial para la diseminacin a
largo plazo, pero carecen de adaptaciones para
la dispersin espacial a gran distancia. Por ello,
se supone que su expansin est fuertemente
ligada a las actividades humanas ms que a los
agentes dispersivos naturales. Las semillas con-
tienen altos niveles de cidos grasos esenciales

que la hacen muy til en el tratamiento de
muchas afecciones (hipertensin, hipercolesterolemia, eczemas, dermatitis atpica, artritis
reumatoide, etc.) y para su uso en cosmtica
como tonificante de la piel. Las races contienen
inhibidores de efecto herbicida y fungicida,
como cido glico o escopoletina, y aunque no
se ha llegado a esclarecer si llegan a ejercer un
efecto aleloptico real en el campo, s que pueden ser de utilidad en Farmacia. Se hibrida
espontneamente con O. glazioviana, dando
formas que deben considerarse sinnimos de
otras nothoespecies, como Oenothera x fallax
Renner = Oenothera x oehlkersii Kappus =
Oenothera grandiflora sensu Franco, Nova Fl.
Portugal 1: 489 (1971).
Problemtica
Especie alctona invasora en Australia, Nueva
Zelanda, Sudfrica, Japn, Chile y la mayor
parte de Europa (Blgica, Reino Unido, Finlandia, Francia, Suiza, Repblica Checa, Alemania,
Francia, Italia, Espaa, etc.). En Espaa aparece
en biotopos con relativa influencia antrpica,
por lo que no supone una amenaza inmediata
para los ecosistemas naturales. Est citado en el
marjal de Pego-Oliva. Debe vigilarse especialmente su presencia en ambientes riparios, pues
adems de representar un problema por su
competencia con la vegetacin autctona, es
bioindicador de degradacin de estos ecosistemas.
Pese a no encontrarse en lugares de alto valor
ecolgico, pero no debe olvidarse que la colonizacin de ambientes antropizados es casi siempre la primera etapa en los procesos de naturalizacin e invasin posterior de reas naturales.
Por ello, es recomendable vigilar las nuevas
apariciones y, en caso de producirse cerca de
espacios valiosos o bien conservados proceder a
su eliminacin. Teniendo en cuenta el tamao
relativamente grande de la planta, la ausencia de
rganos subterrneos que propicien la reproduccin vegetativa, la consistencia herbcea y la
no presencia de elementos punzantes o urticantes lo ms recomendable es la retirada manual
de los individuos y su posterior destruccin,
antes de la fructificacin para anticiparnos a la
dispersin de las semillas. Las actuaciones
deben repetirse durante varios aos en las zonas
invadidas para agotar los posibles bancos de
semillas que puedan existir en el suelo. El uso
de herbicidas no parece una alternativa a tener
en cuenta de momento, aunque en caso de utilizarse podra recurrirse a diversas materias activas con accin sobre dicotiledneas herbceas
perennes.
Referencias
1994; [3] AIZPURU, I. et al. 1996; [4] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [5] BOLS, O. et al. 1997; [6]
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H.T. & STEINBAUER, G.P. 1961; [8] DIETRICH, W.
1997; [9] FREAN, M. et al. 1977; [10] GLEASON,
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1983; [12] HALL, I.V. et al. 1988; [13] HENDERSON, L. & ANDERSON, J.G. 1966; [14] HOLM,
L.G. et al. 1979; [15] LZARO IBIZA, B. 1900; [16]
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[18] MEDRANO, L.M. 1988; [19] MIHULKA, S. &
PYSEK, P. 2001; [20] NAVARRO ANDRS, F. 1974;
[21] PASTOR, A. 1991; [22] PLANCHON, G. 1864;
[23] RANDALL, R.P. 2002; [24] RECASENS, J. &
CONESA, J.A. 1988; [25] RICO, E. & FERNNDEZ
DEZ, F.J. 1977; [26] SARDINERO, S. 1994; [27]
SANTOS GUERRA, A. 1983; [28] SANZ-ELORZA,
M. et al. 2001; [29] SHUKLA, Y.N. et al. 1999; [30]
THELLUNG, A. 1912; [31] VAYREDA, E. 1879; [32]
VAYREDA, E. 1882; [33] VERLOOVE, F. 2002.
211
ONAGRACEAE
Oenothera glazioviana Micheli

Enotera, hierba del asno, hierba del vino (cast.);
enotera, groga (cat.); herba do asno, boas noites
(gal.); erramoa (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Onagraceae Juss.
Especie: Oenothera glazioviana Micheli in Mart.,
Fl. Bras. (Martius) 13(2): 178 (1875).
En Europa, fue detectada su
existencia por primera vez a
mediados del siglo XIX en un
jardn de Inglaterra. En Espaa, las citas ms antiguas, escapada de cultivo, corresponden a dos pliegos de herbario.
El primero (MA-5066) con
material herborizado en Manlleu (Barcelona) por SENNEN
en 1924 y el segundo (MA844884) con un espcimen
recolectado en Mansilla (La
Rioja) por CAMARA NIO en
1935. La cita bibliogrfica
ms antigua es del ao 1956,
cuando LANZ public su hallazgo en las dunas de Oyambre, en Cantabria.

Originada por hibridacin espontnea de las
especies Oenothera grandiflora LHr. y Oenothera elata Kunth, ambas nativas de Amrica del
Norte, en algn lugar de Europa, seguramente
en Inglaterra por ser en este pas donde se realizaron las primeras observaciones. Las dos especies parentales se cultivaban en jardinera en el
Viejo Continente. A partir de entonces, se ha
ido difundiendo de manera natural favorecida
por la actividad humana (nuevas vas de comunicacin, destruccin de las riberas de los ros,
etc).

Especie poco frecuente en Espaa pero que
llega a abundar en algunas zonas del norte y
noroeste, especialmente en la franja costera
galaico-cantbrica. Se encuentra en ambientes
viarios (cunetas, vas frreas), lugares incultos
hmedos, cascajos fluviales, arenales costeros,
etc. AB, B, BI, C, CR, GI, H, HU, L, LO, LU,
M, NA, O, OR, PO, S, SA, SG, SS, T, TF [Tf,
Pa], ZA, VI. Tendencia demogrfica expansiva
aunque restringida a las zonas sealadas.
Biologa
Herbcea bienal o perenne efmera, rosulada,
densamente estrigosa, provista de tricomas
lanosos largos con la base pustulada rojiza en
212
la inflorescencia aparecen tambin pelos glandulosos y otros cortos, tanto adpresos como
patentes. Tallos erectos, de 30-150 cm, tomentosos con pilosidad rojiza. Hojas alternas, las
caulinares de 5-15 cm, de elpticas a lanceoladas y de ligeramente dentadas a subenteras.
Flores actinomorfas, fragantes, que se abren al
atardecer y se cierran por la maana. Cliz con
estras rojizas o completamente rojo al menos
en las flores tardas en la madurez. Hipanto
de 35-50 mm. 4 spalos de 28-45 mm. Ptalos
tambin 4, amarillos, de 35-60 mm. Androceo
con ocho estambres dispuestos en dos verticilos y con los filamentos 17-25 mm. Estigma
profundamente tetralobulado. Ovario tetralocular, de 0,7-1,2 mm. Fruto en cpsula loculicida ms o menos recta, de 20-35 x 5-6
mm, estrechamente lanceolada. Semillas de
1,3-2 mm, angulosas, prismticas y, aunque
numerosas, slo frtiles en un 50 %. Florece
de junio a septiembre. Predomina la polinizacin cruzada. Requiere cierta humedad edfica
y cierto grado de nitrofilia en el suelo, por lo
que sus hbitats ms frecuentes son lugares
perturbados y/o abiertos, hmedos (bordes de
caminos, mrgenes riparios, eriales frescos,
etc.). Se encuentra tanto en reas de media
montaa como basales, aunque abunda ms en
terrenos arenosos o pedregosos prximos al litoral.
Problemtica
Actualmente es una especie alctona invasora
en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Estados Unidos, Chile, Europa (Austria, Blgica,
Repblica Checa, Reino Unido, Francia, Alemania, Holanda, Hungra, Italia, Espaa, Portugal, Rumana, Suiza, Dinamarca, Sicilia, Crcega). En Estados Unidos se distribuye
especialmente por los territorios del noreste y
por la costa este, y. supone una seria amenaza
para las especies autctonas O. elata y O. wolfii
con las que tiende a retrohibridarse. En particular, O. wolfii est considerada como muy rara y
en peligro dentro de su rango nativo. Su hbrido
silvestre con O. glazioviana es ms agresivo
que cualquiera de sus parentales. Por otro lado,
O. glazioviana puede hibridarse espontneamente con O. biennis dando lugar a dos nothoespecies. Por una parte Oenothera x fallax Renner, presente en Espaa en Vizcaya, Cantabria y
Guipzcoa, con flores del tamao de O. biennis
pero con spalos con franjas rojizas como O.
glazioviana, y por otra parte O.enothera x
oehlkersii Kappus, menos frecuente, detectada
en Barcelona y Orense, con flores de tamao
semejante a las de O. glazioviana pero con los
spalos completamente verdes que aparece
cuando convive el fenotipo de hojas grandes de
O. biennis con O. glazioviana. De momento,
en nuestro pas aparece ms bien en biotopos
con relativa influencia antrpica, por lo que no
supone una amenaza inmediata para los ecosistemas naturales.
Pese a no encontrarse en lugares de alto valor
ecolgico, no debe perderse de vista que la colonizacin de ambientes antropizados es casi
siempre la primera etapa en los procesos de
naturalizacin e invasin posterior de reas
naturales. Por ello, es recomendable prestar
atencin a nuevas apariciones y, en caso de ser
observada cerca de espacios valiosos o bien conservados proceder a su eliminacin. Con respecto a esto ltimo, considerando el tamao relativamente grande de la planta, la ausencia de
rganos subterrneos, la consistencia herbcea y
la no presencia de elementos punzantes o urticantes lo ms recomendable es la retirada
manual de los individuos y su posterior destruccin, antes de la fructificacin para anticiparnos
a la dispersin de las semillas. Las actuaciones
deben repetirse durante varios aos en las zonas
invadidas para agotar los posibles bancos de
semillas que puedan existir en el suelo. El
empleo de herbicidas no parece una alternativa a
tener en cuenta por el momento, aunque en caso
de utilizarse podra recurrirse a diversas materias activas con accin sobre dicotiledneas herbceas perennes.
Referencias
1999; [3] AMICH, F.; [4] ASEGINOLAZA, C. et al.
1984; [5] BOLS, O. et al. 1997; [6] CASASAYAS, T.
1989; [7] CHITTENDEN, F.J. (ed.) 1986; [8] COSTA
TENORIO, M. & MORLA, C. 1989; [9] DAZ, T.E. &
FERNNDEZ PRIETO, J.A. 1978; [10] DAZ. T.E. &
NAVARRO, F. 1978; [11] DIETRICH, W. 1997; [12]
GARCA GONZLEZ, M.E. 1990; [13] GUILLN, A.
1985; [14] LANZ, M. 1956A; [15] LANZ, M. 1956B;
[16] LINDER, R. 1958; [17] MARTICORENA, C.
2000; [18] MARTN BLANCO, C.J. & CARRASCO,
M.A. 2001; [19] MIHULKA, S. & PYSEK, P. 2001;
NAVARRO, S. & DAZ, T.E. 1977; [22] PYSEK, P. et
al. 2002; [23] RANDALL, R.P. 2002; [24] RAVEN,
P.H. et al; [25] RIGUEIRO, A. & SILVA PANDO F.J.
1984; [26] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [27]
SANTOS GUERRA, A. 1983; [28] SANZ-ELORZA, M.
1997; [29] SANZ-ELORZA, M. 2001; [30] SANZELORZA, M. et al. 2001; [31] SANZ-ELORZA, M. et
al. 2002; [32] TORRE FERNNDEZ, F. 2003.
213
CACTACEAE
Opuntia auberi Pfeiffer

Nopal de lengita, lengua de vaca, chumbera (cast.);
figuera de moro (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia auberi Pfeiffer, Allg. Gartenz. 8:
282 (1840).
Tipo biolgico: macrofanerfito suculento.
Casi con seguridad en el siglo
XX, desconocindose la fecha
exacta. Recientemente la hemos encontrado naturalizada
en la comarca del Baix Camp
(Tarragona).
Biologa
Se trata de una especie originaria del centro y sur

de Mjico, distribuida de manera natural por los
estados de Oaxaca y Chiapas. Algunos autores
extienden su rea original a la isla de Cuba, lo
que tal vez no sea sino una impresin equivocada
a raz de un error de PFEIFFER, que utiliz para la
descripcin de la especie especimenes cultivados
en el Jardn Botnico de la Habana. Su introduccin en nuestro pas se realiz de manera intencionada para su empleo en jardinera.
Planta arborescente, suculenta, de 3-8 de altura o

incluso ms. Tronco cilndrico, inerme, con gloquidias pardas. Ramas formando ngulo recto
con el tronco. Artejos alargados, gruesos, de
hasta 30 cm de longitud, de color verde-glauco o
verde-grisceo. Arolas separadas entre s 5-6
cm, de unos 3 mm de longitud, ovales, con un
haz de gloquidias cortas de color pajizo. Espinas
en nmero de 2-3 por arola o ausentes, de color
blanquecino con la punta marrn. Flores de
hasta 9 cm de largo, de color rosa oscuro, situadas en el pice del artejo. Ovario ovoide, de unos
3 cm de largo, con tubrculos alargados portando gloquidias abundantes de color amarillo. Segmentos externos del periantio lanceolados, acuminados, de color rojo-prpura. Los interiores
igualmente lanceolados y acuminados pero de
color rosa. Filamentos estaminales rosados,
exertos 1-2 cm por encima del periantio. Frutos
carnosos, ovoides, tuberculados, de unos 4 x 2,5
cm, profundamente umbilicado, cubiertos de
arolas con abundantes gloquidias, de color rojo
vinoso en la madurez. Semillas orbiculares, de
color marrn claro, de unos 5 mm de dimetro.
Desconocemos su fecha de floracin en Espaa,
al no haber observado todava ejemplares en este
estado fenolgico. Presenta metabolismo CAM.
Se reproduce tanto por semilla como asexualmente, debido a la capacidad de enraizar de las

Por el momento solo se conoce de la provincia
de Tarragona, donde se encuentra naturalizada
en el trmino municipal de Cambrils, en el
talud de la riera de LAlforja. T. Tendencia
demogrfica por el momento desconocida. En
esta comarca costera del sur de Catalua hemos
encontrado la mayor biodiversidad de cactceas
de toda Europa, propiciada por su clima benigno y por el empleo de estas plantas en la jardinera local.
214
palas desprendidas. No obstante, en la nica

poblacin conocida en Espaa solamente hemos
observado reproduccin vegetativa. Resiste muy
bien la sequa aunque se muestra sensible a las
bajas temperaturas. Carece de capacidad de
rebrote despus de un incendio.
Problemtica
Actualmente slo se ha sealado con carcter
invasor en Australia. En zonas ridas y clidas
puede competir ventajosamente con la vegetacin autctona si sta se encuentra degradada,
desplazndola o impidiendo su regeneracin. En
lo que respecta a Espaa, la poblacin de la riera
de LAlforja coexiste con poblaciones de otras
once especies diferentes de cactceas, lo que
representa la mayor biodiversidad de esta familia
citada hasta el momento para toda Catalua,
para toda la Pennsula Ibrica e incluso para toda
Europa.
Como ocurre en el resto de las cactceas, los
mtodos fsicos de control slo son eficaces en
casos de invasiones leves y localizadas, ya que
pala o fragmento que haya quedado en el suelo.
Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas y las gloquidias. Al tratarse de una especie arborescente, en
el caso de que existan ejemplares de grandes
dimensiones puede ser necesario el empleo de
maquinaria. La aplicacin de herbicidas solo
estara justificada en invasiones graves y ambientes de escaso o nulo valor de conservacin, resultando vlidas las materias activas habituales en el
control de leosas. El fuego puede ser un buen
sistema de control, pero absolutamente desaconsejado en climas mediterrneos.
Referencias
J.N. 1919; [6] RANDALL, R.P. 2002.
215
CACTACEAE
Opuntia dillenii (Ker-Gawler) Haw.

Chumbera, tuna, tuna brava, higo del mar (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia dillenii (Ker-Gawlwr) Haw.,
Suppl. Pl. Succ.: 79 (1819).
siglo XVI, por los conquistadores del Nuevo Mundo, aunque se desconoce la fecha
exacta. Las primeras citas en
territorio espaol son del ao
1874, debidas a COLMEIRO,
quien la seala en diversas localidades de las provincias de
Huelva y Almera.
Biologa
Se trata de una especie ampliamente distribuida

por el sudeste de Estados Unidos, Mxico,
Bahamas, Cuba, Islas Caimn, Jamaica, Repblica Dominicana, Puerto Rico, Islas Vrgenes,
Antillas Holandesas, Bermudas y Ecuador.
Introducida de manera intencionada para su
uso en jardinera y para formar setos en zonas
ridas.
Arbusto de hasta 3 m de altura, muy ramificado.

Tallos transformados en cladodios, conocidos
vulgarmente como palas, carnosos, suculentos,
de ovados a oblongos, a menudo con los mrgenes ondulados, de color verde glauco, de (2,8) 716 (40) cm. Hojas aleznadas, recurvadas, de hasta
6 mm de longitud. Arolas algo elevadas. Gloquidias numerosas, amarillentas, conspicuas.
Espinas sumamente variables, 1-5 por arola, a
veces ninguna, por lo general erectas, algo aplanadas y curvadas, amarillas, a menudo con bandas pardas o moteadas, de hasta 5 cm de longitud. Flores muy variables, de amarillo limn a
anaranjadas, a veces rojizas, de 7-8 cm de longitud. Fruto de piriforme a subgloboso, inerme, de
color prpura, jugoso, de 5-7,7 cm de longitud,
comestible, con la pulpa de color rojo carmn.
Semillas discoideas, abundantes. Florece de
junio a julio. Para algunos autores resulta dudosa su autonoma especfica con respecto a Opuntia stricta. Presenta metabolismo CAM. Se
de las palas desprendidas. Polinizacin entomfila. Las semillas, una vez separadas de la pulpa,
pueden permanecer en estado de letargo, conservando su capacidad germinativa durante bastante tiempo. La geminacin tiene lugar con temperaturas ligeramente altas (aproximadamente

Naturalizada en algunas provincias del sur de la
Pennsula, encontrndose en ambientes viarios,
setos, matorrales y reas con vegetacin degradada y clima rido. AL, AB, CA, GC [Gc, La,
Fu], H, MA, SE, TF [Tf, Go, Hi, Pa]. Tendencia
216
21 C). Las plntulas suelen desarrollarse rpidamente durante los meses de verano. Los animales
contribuyen de manera muy eficaz a la dispersin de las semillas. Resiste muy bien la sequa.
Puede soportar temperaturas de hasta 12 C en
condiciones de baja humedad atmosfrica relativa, siempre y cuando no sean prolongadas, aunque el fro favorece la aparicin de infecciones
criptogmicas. Necesita iluminaciones intensas.
No tolera los suelos hidromorfos o mal drenados, si bien puede soportar ciertos niveles de
yeso y sales.
Problemtica
Se ha sealado como invasora en diversas zonas
del Mundo, como La India (vertiente meridional
del Himalaya, hasta 1.500 m de altitud, en
ambientes ridos), Sri Lanka (Parque Nacional
de Bundala), China, Australia, Nueva Zelanda y
Sudfrica. En Europa y en la cuenca mediterrnea se encuentra naturalizada en el sur de Portugal (Algarve), en la parte meridional de Italia y
en Marruecos. En Espaa es relativamente abundante en el litoral onubense, incluido el Parque
Nacional de Doana, donde llega a invadir los
matorrales de Retama monosperma (L.) Boiss. y
los claros de pinar, generalmente cerca de las
carreteras y pistas, sobre substratos muy arenosos. Por lo observado en otras zonas del mundo,
es una especie peligrosa para los ecosistemas y
por tanto a tener en cuenta.
Por el momento, lo ms aconsejable es la retirada
manual o mecnica de las plantas all donde proliferen de manera peligrosa. Esta operacin debe
realizarse con cuidado, debiendo ir el personal
provisto de guantes para protegerse de las espinas. En lo que respecta a la lucha biolgica, en
Australia se ha utilizado con xito el lepidptero
Cactoblastis cactorum para el control de las especies invasoras del gnero Opuntia. No obstante,
la introduccin del insecto en las regiones donde
estas plantas habitan de manera natural, ha
supuesto la aparicin de una plaga en Mxico y
en el sur de EE.UU., que amenaza a varias especies endmicas de Opuntia y que afecta negativamente a la economa de Mxico donde los productos extraidos de estos cactus tienen una gran
importancia.
Referencias
1999; [3] ANDERSON, E.F. 2001; [4] BACKEBERG,
C. 1977; [5] BENSON, L.D. 1982; [6] BRANDES,
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& ORTUO, F. 1976; [10] COLMEIRO, M. 1874;
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VALDS, B. 1975; [14] HANSEN, A. & SNDING,
P. 1993; [15] HOHENESTER, A. 1993; [16] HOLM,
L.G. et al. 1979; [17] PARMAR, C & KAUSHAL,
M.K. 1982; [18] PIGNATTI, S. 1982; [19] RANDALL, R.P. 2002; [20] SNCHEZ, P. & ALCARAZ,
F. 1993; [21] SANTOS GUERRA, A. 1983; [22] SENNEN, F. 1929; [23] SOBERON, J. et al. 2001; [24]
YAN, X. et al. 2000.
217
CACTACEAE
Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm.

Chumbera, tuna, cholla (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia engelmannnii Salm-Dyck ex
Engelm., Boston Journal of Natural History 6: 208
(1850).
No se conoce la fecha de introduccin de esta cactcea
en Europa, aunque es probable que se produjera antes de
lo que se cree, ya que debido
a su posicin taxonmica un
tanto controvertida, a menudo se confunde con otras especies del gnero Opuntia. La
primera vez que se ha encontrado naturalizada en Espaa
ha sido en el ao 2003, por
nosotros mismos, en la riera
tarraconense de lAlforja, municipio de Montbri del Camp.
No obstante, observaciones
anteriores en otros lugares de
la misma comarca, atribuidas
en principio a Opuntia ficusindica, corresponden realmente a esta especie.
218
Biologa
Se trata de una especie nativa en el sur de Estados

Unidos (Arizona, Nuevo Mjico, Texas, Oklahoma y Louisiana) y en el norte de Mjico,
alcanzando por el sur San Luis Potos, Tamaulipas e Hidalgo. Introducida en diversas zonas
clidas del Mundo, al igual que muchas otras
especies de Opuntia, de forma intencionada para
su empleo en jardinera.
Arbusto suculento con abundantes ramificaciones de ascendentes a abiertas, formando densas

matas de hasta 3,5 m de altura, raramente con
tronco diferenciado. Segmentos caulinares o
palas de ovados a orbiculares, ocasionalmente
alargados, de color verde o ligeramente glauco,
de 15-30 x 12-20 cm y hasta 2 cm de grosor.
Hojas estrechamente cnicas, de hasta 9 mm de
longitud. Arolas elpticas, de 2,5-4 mm, separadas a distancia regular. Gloquidias amarillas, volvindose marrones con la edad, de 3-6 mm de
longitud. Espinas sumamente variables, de 1-8
por arola o incluso ausentes, amarillentas, aleznadas, ligeramente aplanadas, muchas de ellas
dirigidas casi paralelamente a la superficie de la
pala, de 1-6 cm de longitud. Flores amarillas, a
veces rojas, de 5-8 cm de longitud y dimetro.
Frutos de ovados a obovoides, de color rojo o
prpura en la madurez, jugosos, gruesamente
rugosos, de 3-7 cm de longitud y de 2-4 cm de
dimetro. Florece de mayo a julio. Se trata de
una especie taxonmicamente muy controvertida, constituyendo para muchos autores un
grupo complejo que rene a numerosas microespescies, tales como Opuntia lindheimeri
Engelm., Opuntia canabrigensis Lynch, Opuntia
linguiformis Griffith, Opuntia dillei Griffith,
Opuntia subarmata Griffith, Opuntia flexospina
Griffith, etc. Presenta metabolismo CAM. Se

Por el momento solo la conocemos naturalizada
en la comarca tarraconense del Baix Camp,
municipios de Cambrils, Reus y Montbri del
Camp, y en el este de la provincia de Mlaga, en
la comarca de la Axarqua. Habita en lugares
abiertos, ms o menos ridos, pareciendo no
afectarle mucho la presencia de vegetacin. MA,
T. Tendencia demogrfica incierta, aunque
podra verse favorecida por el aumento de las
temperaturas y la aridificacin del clima.

pueden permanecer en estado de letargo, conservando su capacidad germinativa durante bastante tiempo. Las plntulas suelen desarrollarse
rpidamente durante los meses de verano. Los
animales contribuyen de manera muy eficaz a la
dispersin de las semillas. Resiste muy bien la
sequa. Puede soportar heladas ligeras en condiciones de baja humedad atmosfrica relativa,
siempre y cuando no sean prolongadas. Prefiere
iluminaciones intensas, aunque vegeta sin problemas bajo rboles de sombra poco densa
(pinos). No tolera los suelos hidromorfos o mal
drenados, si bien puede soportar ciertos niveles
de yeso y sales.
Problemtica
Actualmente en una planta invasora de zonas
roturadas y labradas en Amrica del Norte, de
sabanas en el sur de frica y de matorrales y
eriales en el mediterrneo occidental (Pennsula
Ibrica). Los indios Pima, del norte de Mjico,
utilizaban las palas limpias de espinas con fines
medicinales, a las que atribuan propiedades
galactgenas para las madres primerizas. Esta
especie presenta una alta capacidad de competencia con la vegetacin autctona, no necesitando que el terreno est desprovisto de ella para
instalarse. Su presencia tambin dificulta el pastoreo con ganado cabro o lanar, ya que los animales se hieren con las fuertes espinas al pasar o
intentar comer los frutos. Por el mismo motivo
puede resultar peligrosa tambin para los herbvoros salvajes y para los humanos, produciendo
dolorosas punciones cuando se manipula o bien
se transita por lugares invadidos.
Prcticamente son aplicables las mismas actuaciones propuestas para el resto de las cactceas
invasoras. Lo ms aconsejable sigue siendo la
retirada manual o mecnica de las plantas all
donde proliferen de manera peligrosa. Esta operacin ha de realizarse con precaucin, dotndose al personal que ejecute los trabajos de guantes
y utillaje para protegerse de las espinas. En cuanto a la lucha biolgica, los mismos bioagentes
disponibles para otras especies de Opuntia son
vlidos tambin para sta.
Referencias
J.N. 1919; [6] HENDERSON, L. 1995; [7] HOLM,
L.G. et al. 1979; [8] RANDALL, R.P. 2002.
219
CACTACEAE
Opuntia ficus-indica (L.) Miller

Chumbera, higuera chumba, tuna, nopal (cast.);
figuera de moro (cat.); chumbeira, figueira do demo
(gal.); indiapico, indipikondoa (eusk.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
En el siglo XVI, entre 1548 y
1570, trada del Nuevo Mundo por los conquistadores espaoles. Fue una de las primeras especies americanas
introducidas en el Viejo Continente. En el siglo XVIII, segn Quer, era ya muy comn
en las costas de Valencia, Andaluca, Murcia y Catalua.
Biologa
Amrica tropical, desde Mjico hasta Colombia.

Algunos autores restringen su rea de origen
exclusivamente a Mjico. Introducida de manera
intencionada para su cultivo agrcola, ya que serva de alimento a las cochinillas productoras de
tinte. Tambin era objeto de cultivo para aprovechar sus frutos comestibles. Posteriormente se
ha empleado tambin como planta ornamental y
para formar setos protectores en zonas ridas.
Arbusto, a veces arborescente presentando un

tronco bien desarrollado de hasta 35 cm de dimetro, de 1-4 (6) m de altura, con los tallos transformados en cladodios, conocidos vulgarmente
como palas, carnosos, suculentos, de estrechamente obovados a oblongos, aplanados, verdes,
de 20-60 x 10-25 cm. Hojas pequeas, de unos 3
mm de longitud, verdes o prpuras. Arolas
estrechamente elpticas, de 2-5 cm. Gloquidias
prontamente caedizas, pardas o amarillentas.
Espinas a menudo ausentes en las razas cultivadas y presentes en nmero de 1-5 por arola, de
2-3 cm de longitud, aplanadas y de color blanco
en las formas silvestres. stas ltimas se han considerado durante mucho tiempo como especie
independiente (Opuntia megacantha SalmDyck). Flores de color amarillo o rojizo, de 5-10
cm de dimetro. Frutos de ovoides a oblongos,
verdes, naranjas o rojos, provistos de gloquidias
y a veces tambin de espinas, de 6-10 cm de longitud, con la pulpa de color anaranjado. Semillas
subovoideas, abundantes. Florece de mayo a
junio. Metabolismo CAM. Se reproduce activamente tanto por semilla como asexualmente,
desprendidas. Polinizacin entomfila. Las
semillas, una vez separadas de la pulpa, pueden
permanecer en estado de letargo, conservando su
capacidad germinativa durante bastante tiempo.

Ampliamente naturalizada en las provincias
mediterrneas peninsulares, zonas abrigadas del
interior de Andaluca, Extremadura, Arribes del
Duero, islas Baleares, islas Columbretes, isla de
Tabarca, Ceuta, Melilla, Canarias y algunos
enclaves muy caldeados de Navarra y Aragn.
Habita en taludes, laderas soleadas, bordes de
caminos, cultivos abandonados, matorrales
degradados, etc. A veces se asocia con Agave
americana dando lugar a un paisaje que evoca los
desiertos de Norteamrica y que nada tiene que
ver con lo genuinamente mediterrneo. A
[Tabarca], AL, B, BA, CA, CC, CO, CS
[Columbretes], GE, GC [Gc, Fu, La], GR, H,
HU, J, L, MA, MU, NA, PM [Mll, Mn, Ib], SA,
SE, T, TF [Tf, Pa, Hi, Go], TO, V, Z, ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
220

Especie: Opuntia ficus-indica (L.) Miller, Gard.
Dict. ed. 8, n 2 (1768)
La germinacin tiene lugar con temperaturas

ligeramente altas (aproximadamente 21 C). Las
plntulas suelen desarrollarse rpidamente
durante los meses de verano, mostrando tasas de
viabilidad altas, lo que asegura la persistencia de
la especie en las zonas invadidas. Los animales
contribuyen de manera eficaz a la dispersin de
las semillas, que es endozocora. Resiste muy
bien la sequa y los fuertes vientos martimos.
Puede soportar temperaturas de hasta 12 C en
condiciones de baja humedad atmosfrica relativa, siempre y cuando no sean prolongadas.
Necesita iluminaciones intensas. No tolera los
suelos hidromorfos o mal drenados. No tiene
capacidad de rebrotar despus de un incendio.
Problemtica
invasor por toda la cuenca mediterrnea, Australia, Sudfrica, las costas del mar Rojo, Hawaii,
Amrica del Norte (California, Arizona, Florida, Nuevo Mjico, Carolina del Norte y Texas),
Antillas (Puerto Rico), Asia occidental (Arabia,
Irak, Siria) y el sudoeste de China incluyendo la
parte suroriental del Tbet. En zonas ridas y
clidas compite ventajosamente con la vegetacin autctona, desplazndola o impidiendo su
regeneracin. En nuestro pas se encuentra muy
extendida por el sur y la costa mediterrnea,
generalmente en ambientes sometidos a intensa
influencia antropozogena. No obstante, en las
inmediaciones del Parque Nacional de Doana
la hemos visto invadiendo pinares de Pinus pinea
L. y matorrales de Pistacia lentiscus L. Tambin
se encuentra presente en los archipilagos balear
y canario as como en las islas Columbretes y en
la isla de Tabarca. En estas ltimas recomendamos su eliminacin dada la enorme fragilidad de
los ecosistemas insulares y la facilidad de las operaciones al actuar sobre un rea muy pequea.
Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas. El fuego es un
cuanto a la lucha biolgica, se han utilizado con
xito en Hawaii, Australia y Sudfrica dos insectos introducidos, el hemptero Dactylopius
opuntiae y el lepidptero de origen argentino
Cactoblastis cactorum.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AIZPURU, I. et al.
1996; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] AMICH, F.
1979; [5] AMOR, A. et al. 1993; [6] ANDERSON,

E.F. 2001; [7] BACKEBERG, C. 1977; [8] BENSON,
L.D. 1982; [9] BERTHET, P. 1990; [10] BOLS, O.
et al. 2000; [11] BRAVO-HOLLIS, H. 1978; [12]
BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. 1919; [13] CARRASCO, M. et al. 1982; [14] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976; [15] COLMEIRO, M. 1874; [16]
CONESA, J.A. 2001; [17] CRONK, C.B. &
FULLER, J.L. 2001; [18] GIMENO, I. & VIL, M.
2002; [19] GIRLDEZ, X. 1984; [20] HANSEN, A.
& SNDING, P. 1993; [21] HENDERSON, L. 1992;
[22] HENDERSON, L. 1995; [23] HOLM, L.G. et
al. 1979; [24] LAZA, M. 1948; [25] MARCOS, A.
1936; [26] MARTNEZ CABEZA, A. & MATEO, G.
1997; [27] RANDALL, R.P. ; [28] ROBLES, A.B. &
BONZA, J. 1993; [29] RUIZ DE CLAVIJO, E. et al.
1984; [30] SNCHEZ SNCHEZ, J. 1979; [31] SANTOS GUERRA, A. 1983; [32] SHREVE, F. & WIGGINS, I.L. 1964; [33] VIL, M. & GIMENO, I.
2001; [34] YAN, X., et al. 2000; [35] ZIMMERMAN,
H.G. 1980.
221
CACTACEAE
Opuntia huajuapensis H. Bravo

Chumbera (cast.); figuera de moro (cast.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
(Tarragona).
Biologa
Se trata de una especie originaria de Mjico, distribuida de manera natural por los estados de
Puebla y Oaxaca. Su introduccin en nuestro
pas se realiz de manera intencionada para su
empleo en jardinera.
Arbusto suculento, a veces arborescente, con las

ramificaciones ascendentes o postradas, de 0,42 m de altura. Artejos de obovados a orbiculares,
de 17-36 x 17-28 cm, verdes, pubescentes. Arolas grisceas, distantes entre s 20-30 mm, de
unos 3 mm de dimetro. Gloquidias numerosas,
de color amarillo o crema, de 3-6 mm de longitud. Espinas 3-5 por arola, de color amarillo, de
(1) 2-4 cm de longitud, ms o menos erectas las
de las arolas superiores y dirigidas hacia abajo,
divergentes y a veces algo entrelazadas con las
vecinas las de las arolas inferiores. Flores de 4-6
cm de longitud, con los segmentos externos del
periantio de color verde amarillento y los internos amarillos. Fruto globoso, de verde a amarillo, de 2-4,3 x 2-4,1 cm, cubierto de espinas amarillas y gloquidias. Presenta metabolismo CAM.
Se reproduce activamente tanto por semilla
como asexualmente, debido a la capacidad de
enraizar de las palas desprendidas. No obstante,
en la nica poblacin conocida en Espaa solamente hemos observado reproduccin vegetativa. Polinizacin entomfila. Al igual que ocurre
con otras especies del gnero Opuntia, los animales (mamferos) contribuyen de manera eficaz
a la dispersin de las semillas, que es endozocora. Resiste muy bien la sequa y los fuertes vientos martimos. Puede soportar temperaturas
relativamente bajas en condiciones de baja

Por el momento solo se conoce de la provincia
de Tarragona, donde se encuentra naturaliza en
el trmino municipal de Vinyols i Arcs, en el
talud de la riera de LAlforja. Se trata de una
poblacin compuesta por un rodal continuo de 4
m2 formado por un nmero indeterminado de
individuos, con abundante fructificacin, aunque los frutos parecen carecer de semillas, si bien
junto a ejemplares adultos se observan individuos juveniles procedentes de artejos cados y
enraizados ocupando un rea total de unos 8 m2,
lo que evidencia una reproduccin efectiva por
va asexual. T. Tendencia demogrfica por el
momento desconocida.
222

Especie: Opuntia huajuapensis H. Bravo, An. Inst.
Biol. Mx. 25: 484 (1954).
humedad atmosfrica relativa, siempre y cuando

no sean prolongadas. Sin embargo, en estas condiciones su comportamiento invasor disminuye
o incluso se anula. Necesita iluminaciones intensas. No tolera los suelos hidromorfos o mal drenados. Carece de capacidad de rebrote despus
de un incendio.
Problemtica
invasor en Sudfrica. En zonas ridas y clidas
puede competir ventajosamente con la vegetacin autctona si sta se encuentra degradada,
desplazndola o impidiendo su regeneracin. En
lo que respecta a Espaa, la poblacin de la riera
de LAlforja coexiste con poblaciones de otras
once especies diferentes de cactceas, lo que
representa la mayor biodiversidad de esta familia
citada hasta el momento para toda Catalua,
para toda la Pennsula Ibrica e incluso para toda
Europa.
Como ocurre en el resto de las cactceas, los
Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas y las gloquidias. El fuego es un buen sistema de control,
pero absolutamente desaconsejado en climas
mediterrneos.
Referencias
[1] ANDERSON, E.F. 2001; [2] BRAVO-HOLLIS, H.
1978; [3] RANDALL, R.P. 2002.
223
CACTACEAE
Opuntia humifusa (Rafin.) Rafin.

Chumbera rastrera, tuna (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia humifusa (Rafin.) Rafin., Med. Fl.
U. S. 2: 247 (1830).
Se desconoce la fecha exacta
de su introduccin en Espaa,
si bien se tiene constancia de
su presencia en algunos lugares de la provincia de Orense
desde al menos 1986. En ese
mismo ao fue encontrada en
la provincia de Barcelona, a
15 km al nordeste de Vic, por
Berthet, conservndose en el
herbario del Real Jardn Botnico de Madrid un pliego con
material procedente de esta
localidad (MA 348174).

Se trata de una especie originaria de la parte
oriental de Estados Unidos, desde Massachusetts
a Alabama por el este, alcanzando Ontario
(Canad) por el norte y Tennessee y Missouri
por el oeste. No se conoce muy bien su modo de
introduccin, ya que no es una planta empleada
en jardinera en nuestro pas. Su presencia en dos
localizaciones tan alejadas sugiere que se debe a
introducciones independientes ocurridas en
momentos diferentes. En Flora iberica (Berthet,
1990) se considera sinnimo de Opuntia vulgaris
Miller, lo cual nos parece errneo pues sta ltima es una especie arborescente, originaria de
Amrica del Sur, descrita por Miller a partir de
una ilustracin de Bauhin (Hist. Pl. 1: 154. 1650),
tomada a su vez de la obra de Lobelius (Icones 2:
241. 1591), donde se mostraba una planta con
caractersticas muy diferentes a las de Opuntia
humifusa [= Opuntia compressa (Salisbury) Mc
Bride]. La Opuntia vulgaris de Miller podra
corresponder realmente a Opuntia monacantha
(Willd.) Haworth o incluso a Opuntia ficus-indica (L.) Miller.

Esta chumbera se encuentra actualmente naturalizada en la provincia de Orense, en los valles del
Bibei y del Xares. Tambin se ha encontrado, de
manera ms localizada, en las cercanas de Vic, en
224
la provincia de Barcelona. B, OR. Tendencia

demogrfica de ms o menos estable a ligeramente expansiva.
Biologa
Planta arbustiva, abierta o algo ascendente, formadora de matas o rodales generalmente de
menos de 30 cm de altura, con las races fibrosas.
Tallos en forma de palas aplanadas de orbiculares
a oblongas, de 3-13 x 4-6 cm, raramente mayores, delgadas, de color verde oscuro a rojo prpura. Hojas cnicas o subuladas, adpresas o
extendidas, de 4-8 mm de longitud, prontamente
caducas. Arolas escasas, distanciadas, de 1-2 cm.
Gloquidias numerosas, de amarillentas a marrones oscuro, de hasta 3 mm de longitud. Espinas
presentes solamente en las arolas superiores o
en las cercanas al borde de la pala, solitarias aunque en plntulas aparecen en agrupadas de 5-12,
de 2-5 cm de longitud, de color gris o pardo.
Flores de color amarillo vivo, a veces rojizas
hacia el centro, de 4-6 cm de longitud y de dimetro. Corola con 8-10 ptalos muy abiertos en
la antesis. Estambres con los filamentos amarillos. Estigma con los lbulos blanquecinos.
Fruto de obovado a oblongo, de 1,5-4 x 2-3 cm,
de color prpura o rojizo, jugoso, comestible.
Semillas de 4-5 cm de anchura. Florece de junio a
julio. Se reproduce tanto por semilla como asexualmente, debido a la capacidad de enraizar de
las palas desprendidas. Presenta metabolismo

CAM. Resiste bien la sequa, tanto climtica
como edfica debida a la rocosidad del substrato.
En su zona de origen, habita sobre terrenos arenosos o rocosos. Es una de las especies del gnero ms resistente a las bajas temperaturas, encontrndose naturalizada desde hace mucho tiempo
(al menos desde el siglo XIX) en zonas montaosas del sur de Suiza y del norte de Italia. Es
una planta siliccola, por lo que rehuye los terrenos calcreos.
Problemtica
Se encuentra sealada con carcter ms o menos
invasor en Australia, Sudfrica, Europa (Suiza,
Austria, Italia, Francia y Espaa) y en zonas de
Estados Unidos donde no es autctona. En
Suiza invade lugares rocosos no calcreos, caldeados por el sol, en la zona central de los cantones
de Valais y Ticino. En Italia invade terrenos silceos, con carcter pionero, escasos de vegetacin, en todo el tercio norte peninsular. Por su
porte rastrero y su facilidad para colonizar terrenos rocosos, puede llegar a desplazar a la vegetacin autctona o a impedir su regeneracin.
En principio los mtodos de control que pueden
aplicarse coinciden con los apuntados para otras
especies del gnero Opuntia. Los mtodos fsicos pueden ser eficaces para invasiones leves y
localizadas, situacin en la que puede ser abordable la retirada total de todos los especmenes
sin dejar ningn resto en el suelo. Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo
ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas y las gloquidias, y de herramientas para la destruccin y arranque de las plantas
(machetes, azadas, palas, etc.). Por su porte rastrero y la orografa a veces complicada de los
terrenos invadidos, la operacin puede resultar
todava ms penosa y difcil. El fuego, combinado con actuaciones posteriores de restauracin
de la vegetacin, podra ser un buen sistema de
control, pero absolutamente desaconsejado en
climas mediterrneos. Al encontrarse, por lo
general, en ambientes no sometidos a una
influencia antropozogena excesivamente intensa, el empleo de herbicidas estara tambin desaconsejado.
Referencias
[1] ANDERSON, E.F. 2001; [2] AULD, B.A., &
MEDD, R.W. 1992; [3] BACKEBERG, C. 1977; [4]
BENSON, L.D. 1982; [5] BERTHET, P. 1990; [6]
BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. 1919; [7] COSTA
TENORIO, M. & MORLA, C. 1986; [8] HENDERSON, L. 2001; [9] HOLM, L.G. et al. 1979; [10]
LAUBER. K. & WAGNER, G. 2001; [11] PIGNATTI,
S. 1982; [12] RANDALL, R.P. 2002.
225
CACTACEAE
Opuntia lindheimeri Engelm. var. linguliformis (Griffiths) L. Benson

Lengua de vaca, chumbera (cast.); figuera de moro
(cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia lindheimeri Engelm., Bost. Journ.
Nat. Hist. 6: 207 (1850) var. linguliformis (Griffiths) L. Benson, Cact. Succ. J. Amer. 46: 80 (1974).
(Tarragona).
Biologa
Se trata de una especie sumamente estencora en

estado natural, pues slo se conoce nativa de las
cercanas de San Antonio, en Texas (Estados
Unidos), donde incluso parece haberse extinguido. En 1906 GRIFFITHS introdujo su cultivo y
desde entonces es una de las chumberas ms
empleadas en Jardinera debido a sus curiosas
palas de forma alargada. Es tambin relativamente comn encontrarla naturalizada en diversos
lugares de Estados Unidos y Mjico. Su introduccin en nuestro pas se realiz de manera
intencionada para su empleo en jardinera.
Planta suculenta, arbustiva, de 1-3 m de altura.

Artejos alargados, de oblongos a ovado-oblongos o lanceolados, de hasta 40 cm de longitud o
incluso ms, varias veces ms largos que anchos,
de color verde plido, a veces ligeramente glauco, ensanchados hacia la parte basal. Hojas de
unos 6 mm de longitud. Espinas escasas, 1-2 por
arola, de unos 16 mm de longitud, amarillas,
finas. Arolas cubiertas de un tomento pardo
lanoso. Flores amarillas, de 7-8 cm de anchura,
con los tpalos muy extendidos. Filamentos
estaminales blancos o verdosos en la base. Pistilo
con 9 estigmas. Ovario con numerosas gloquidias en las arolas superiores. Fruto de color rojo
prpura, carnoso, obovado o alargado, de 3-7 x
2,5-3,8 cm. Semillas de 3-4 x 2,5-3 mm, asimtricamente elpticas. Desconocemos su fecha de
floracin en Espaa, al no disponer de datos
fenolgicos suficientes. La posicin sistemtica
de este taxn ha estado sujeto a no pocas controversias. As, para autores como BRITTON & ROSE
y BACKEBERG, se tratara de una especie independiente (O. linguliformis Griffiths). Otros
como BRAVO-HOLLIS y BENSON la subordinan a
O. lindheimeri Engelm. con rango de variedad,
mientras ANDERSON incluye a sta ltima dentro
de O. engelmannii Salm-Dyck ex Engelm., de
forma que el taxn que nos ocupa se combinara
como O. engelmannii var. linguliformis (Grif-

Por el momento solo la conocemos de la provincia de Tarragona, donde la hemos encontrado
naturalizada en el trmino municipal de Cambrils, en el talud de la riera de LAlforja. T. Tendencia demogrfica por el momento desconocida. En esta comarca costera del sur de Catalua
hemos encontrado la mayor biodiversidad de
cactceas de toda Europa, propiciada por su
clima benigno y por el empleo de estas plantas en
la jardinera local.
226
fiths) B.D. Parffit & Pinkava. Presenta metabolismo CAM. Se reproduce tanto por semilla
como asexualmente, debido a la capacidad de
enraizar de las palas desprendidas. No obstante,
la nica poblacin conocida en Espaa procede
de reproduccin vegetativa, casi con seguridad
originada a partir de residuos de jardinera vertidos al medio natural. Resiste muy bien la sequa,
mostrndose moderadamente sensible a las bajas
temperaturas, sobre todo si van acompaadas de
humedad relativa elevada. Carece de capacidad
de rebrote despus de un incendio.
Problemtica
invasor en Australia (Victoria). En zonas ridas y
clidas puede competir ventajosamente con la
vegetacin autctona si sta se encuentra degradada, desplazndola o impidiendo su regeneracin. En lo que respecta a Espaa, la poblacin
de la riera de LAlforja coexiste con poblaciones
de otras once especies diferentes de cactceas, lo
que representa la mayor biodiversidad de esta
familia citada hasta el momento para toda Catalua, para toda la Pennsula Ibrica e incluso
para toda Europa.
Como ocurre con el resto de las cactceas, los
puede regenerarse a partir de cualquier pala o
fragmento que haya quedado en el suelo. Todas
las operaciones deben realizarse con cuidado,
debiendo ir el personal provisto de herramientas
(machetes, azadas, sierras, etc.) y elementos de
proteccin (guantes) contra las espinas y las gloquidias. Al tratarse de una especie arbustiva, en
el caso de que existan ejemplares de grandes
dimensiones ocupando superficies extensas
puede ser conveniente el empleo de maquinaria,
aunque la decisin debe supeditarse a la sensibilidad del medio. La aplicacin de herbicidas solo
estara justificada en invasiones graves y ambientes de escaso o nulo valor de conservacin, resultando vlidas las materias activas habituales en el
control de leosas. El fuego puede ser un buen
sistema de control, pero absolutamente desaconsejado en climas mediterrneos.
Referencias
J.N. 1919; [6] RANDALL, R.P. 2002.
227
CACTACEAE
Opuntia monacantha (Willd.) Haworth

Chumbera, tuna (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia monacantha (Willd.) Haworth,
Suppl.Pl. Succ. 81 (1819).
Introducida en Europa probablemente en los siglos XVI y
XVII, por los conquistadores
espaoles y portugueses, aunque se desconoce la fecha
exacta. La primera vez que se
ha encontrado naturalizada
ha sido en el ao 2003, concretamente en la comarca del
Baix Camp, en Tarragona.

Sur, concretamente de las reas costeras e insulares de Brasil, Uruguay y Argentina, llegando por
el interior hasta Paraguay. Introducida en Europa y en otras zonas templadas del Mundo como
ornamental, en particular la forma variegata, y
tambin para la cra de la cochinilla (Dactylopius
coccus), insecto utilizado en la industria textil
para teir de rojo la seda y la lana. Los ejemplares encontrados en la provincia de Tarragona
seguramente proceden de restos de jardinera
vertidos en el medio natural. Tradicionalmente
se ha considerado Opuntia monacantha sinnimo de Opuntia vulgaris auct. non Miller. Flora
iberica (Berthet, 1990) considera a Opuntia vulgaris Miller sinnimo de Opuntia humifusa
(Rafin.) Rafin. [=Opuntia compressa (Salisbury)
Mc Bride], lo cual nos parece errneo pues sta
ltima es una especie de porte rastrero originaria
del este de los Estados Unidos, mientras que
Miller realiz su descripcin a partir de una ilustracin de Lobelius (Icones 2: 241. 1591) donde
se mostraba una planta de porte arborescente
procedente de Amrica del Sur.

Por ahora solamente se encuentra naturalizada
en la comarca tarraconense del Baix Camp, en el
municipio de Montbri del Camp, donde apare228
ce en los mrgenes de la riera de lAlforja, acompaando a otras cactceas, en un ambiente sometido a fuerte influencia antrpica (vertido de
escombros y basuras, rodadura de vehculos,
extraccin de ridos, etc.). T. Tendencia demogrfica poco conocida.
Biologa
Arbusto casi arborescente de 2-4 (6) m de altura,
a menudo con tronco diferenciado, de unos 15
cm de dimetro y copa profusamente ramificada.
Palas de ovadas a oblongas, estrechadas en la
base, de 10-30 cm de longitud, de color verde
brillante, a veces con vetas amarillentas o blanquecinas (forma variegata). Hojas subuladas, de
2-3 mm de longitud. Arolas cubiertas de tomento lanoso, distantes entre s. Gloqudias pardas.
Espinas generalmente solitarias o pareadas, erectas, de 1-4 cm de longitud, de color variable,
desde pardo-amarillento a marrn rojizo oscuro.
Flores de color amarillo vivo o rojizo, de hasta
7,5 cm de dimetro. Spalos anchos, cada uno
con una costilla central ancha y roja en el dorso.
Ptalos muy abiertos. Filamentos de los estambres verdosos. Estilo blanquecino. Estigma con 6
lbulos, blanco. Ovario de 3,5 cm de longitud,
inerme. Fruto de piriforme a ovoide, de 5-7,5 cm
de longitud, de color rojo, inerme, largamente
persistente. Florece de mayo a junio. Se reproduce tanto por semilla como asexualmente, debido
a la capacidad de enraizar de las palas desprendidas. No obstante, los especmenes encontrados

en la provincia de Tarragona, pertenecientes a la
forma variegata, no parece que produzcan semilla. Polinizacin entomfila. Presenta metabolismo CAM. Resiste muy bien la sequa y los fuertes vientos martimos. Especie de luz, precisa
iluminaciones intensas. No soporta los suelos
encharcadizos o mal drenados.
Problemtica
Desde al menos el siglo XIX se encuentra
ampliamente difundida por Cuba, La India, Sudfrica y Australia. Ms recientemente se ha
extendido por Estados Unidos. Se trata de una
planta invasora de zonas ridas, donde puede
competir ventajosamente con la vegetacin
autctona, desplazndola o impidiendo su regeneracin.
Pueden ser vlidos los mismos mtodos de control apuntados para otras especies del gnero
Opuntia. Los mtodos fsicos pueden ser eficaces para invasiones leves y localizadas, situacin
en la que puede ser abordable la retirada total de
todos los especmenes sin dejar ningn resto en
el suelo. Todas las operaciones deben realizarse
con cuidado, debiendo ir el personal provisto de
guantes para protegerse de las espinas y las gloquidias, y de herramientas para la destruccin y
arranque de las plantas (machetes, azadas, sierras, etc.). El fuego es un buen sistema de control, pero absolutamente desaconsejado en climas mediterrneos. En cuanto a la lucha
biolgica, el lepidptero Cactoblastis cactorum
acta tambin sobre esta especie.
Referencias
1977; [3] BENSON, L.D. 1982; [4] BERTHET, P.
1990; [5] BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. 1919; [6]
HENDERSON, L. 2001; [7] RANDALL, R.P. 2002.
229
CACTACEAE
Opuntia phaeacantha Engelm.

Chumbera, tuna, cholla (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia phaeacantha Engelm., Mem.
Amer. Acad. Arts 4: 52 (1849).
No se conoce la fecha de introduccin de esta cactcea
en Europa, aunque es probable
que se produjera antes de lo
que se cree, ya que se utiliza
con cierta frecuencia en jardinera. La primera vez que se ha
encontrado naturalizada en
Espaa ha sido en el ao 1990,
por GAVILN & MOLINA, en la localidad de El Planto, provincia
de Madrid. No obstante, no es
descartable que existan otras
poblaciones aun inditas en
otros puntos del pas.
230
Biologa
Se trata de una especie originaria del sudoeste de

los Estados Unidos (California, Nevada, Arizona, Nuevo Mjico, Texas, Colorado, Utah) y del
norte de Mjico (Sonora, Chihuahua, Coahuila).
En su rea de origen habita en bosques, pastos y
desiertos, sobre suelos por lo comn arenosos o
pedregosos, desde el nivel del mar hasta 2.100 m
de altitud. Su presencia naturalizada en la localidad madrilea referida tiene su origen en los vertidos de restos vegetales realizados desde los jardines prximos, donde la especie se cultiva
ampliamente.
Arbusto suculento, postrado o abierto, a menudo formando grandes matas de hasta 90 cm de

altura y 2,5 m de anchura. Segmentos caulinares
o palas de obovados a casi orbiculares, de color
glauco a veces con tintes purpreos, de 10-40 x
7-24 cm y 1,2-1,5 cm de grosor. Hojas largamente cnicas, de hasta 9 mm de longitud. Arolas
elpticas, de 2-2,5 cm, distanciadas regularmente.
Gloquidias marrones, rojizo oscuro o amarillo
herrumbroso, de hasta 1,2 cm de longitud. Espinas presentes en todas las arolas o restringidas a
las de la parte superior de las palas, de 1-10 por
arola, raramente ausentes, de color desde rojo
pardusco hasta ocre, extendidas, derechas o curvadas hacia atrs, aleznadas, algo aplanadas, de
2,5-8 cm de longitud. Flores amarillas, a veces
coloreadas de rojo en la base, de 6-8 cm de longitud y de dimetro. Frutos obovados, de rojo
prpura a ppura, jugosos, suaves, de 3,5-8 x 2-4
cm, con areolas y gloquidias. Florece de mayo a
octubre. Se trata de una especie taxonmicamente compleja, de la que se han descrito 7 variedades en Mjico y 10 en Estados Unidos, siendo
todava necesarios estudios taxonmicos profundos para determinar cuales de ellas deben ser
reconocidas. Presenta metabolismo CAM. Se
de las palas desprendidas. Polinizacin entom-

Por el momento, solo conocemos la poblacin
de El Planto, que se encuentra en los taludes
de la trinchera del ferrocarril Madrid-vila, a
la altura del km 10, en ladera orientada hacia el
sur-sudoeste, sobre arenas arcsicas. M. Tendencia demogrfica incierta. No obstante, a
juzgar por la edad de algunos ejemplares, que
podra rondar los 40 aos, parece que la poblacin lleva en el lugar mucho tiempo sin que se
observe una dinmica poblacional claramente
expansiva. Por su temperamento xerotermfilo, ms peligrosa sera su aparicin en ambientes menos continentales y ms clidos, como
las costas mediterrneas.
fila. Las semillas, una vez separadas de la pulpa,

pueden permanecer en estado de letargo, conservando su capacidad germinativa durante bastante tiempo. Las plntulas suelen desarrollarse
rpidamente durante los meses de verano. Los
animales contribuyen de manera muy eficaz a la
dispersin de las semillas. Resiste muy bien la
sequa. Puede soportar heladas no muy intensas,
siempre y cuando no sean prolongadas y se
encuentre en un emplazamiento abrigado. Prefiere iluminaciones intensas. No tolera los suelos
hidromorfos o mal drenados.
Problemtica
Se ha sealado como planta alctona invasora en
diversas regiones del Mundo con clima rido o
seco y templado, sobre todo en Australia. En
Espaa an no cabe considerarla problemtica,
pero al igual que ocurre con el resto de las especies del gnero Opuntia s.l., tanto por las condiciones ambientales de muchas zonas de nuestro
pas como por su autoecologa, entraa un peligro potencial de invasin que ser tenido en cuenta. Las cactceas opuntioideas presentan, en
general, una alta capacidad de competencia con
la vegetacin autctona. Su presencia tambin
dificulta el pastoreo con ganado cabro o lanar,
ya que los animales se hieren con las fuertes espinas al pasar o intentar comer los frutos. Por el
mismo motivo pueden resultar peligrosas tambin para los herbvoros salvajes y para los
humanos, produciendo dolorosas punciones
cuando se manipulan o bien se transita por lugares invadidos.
Prcticamente son aplicables las mismas actuaciones propuestas para el resto de las cactceas
invasoras. Lo ms aconsejable sigue siendo la
retirada manual o mecnica de las plantas all
donde proliferen de manera peligrosa. Esta operacin ha de realizarse con precaucin, debiendo
estar el personal que ejecute los trabajos provisto
de guantes y herramientas para protegerse de las
espinas. No obstante, y esto es aplicable a todas
las catceas invasoras, si se cultivan con fines
ornamentales debemos ser muy precavidos y
cuidadosos a la hora de controlar nuestras plantas, y no verter nunca en el medio natural disporas o propgulos (palas, frutos, semillas, etc.)
que puedan desencadenar una invasin.
Referencias
J.N. 1919; [6] GAVILN, R. & MOLINA, A. 1992;
[7] RANDALL, R.P. 2002.
231
CACTACEAE
Opuntia stricta (Haw.) Haw.

Chumbera apretada, pera espinosa (cast.);
figuera de moro (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Opuntia stricta (Haw.) Haw., Syn. Pl.
Succ.: 191 (1812).
En el siglo XX, desconocindose la fecha exacta. Las primeras citas de la especie en
Espaa se sitan en la Costa
Brava. Recientemente la hemos encontrado tambin en
la comarca del Baix Camp (Tarragona).
Biologa
Sudeste de Estados Unidos (Florida, Luisiana,

Alabama, Georgia, Carolina del Sur y Carolina
del Norte), este de Mjico y Cuba Dudosamente
nativa en Puerto Rico, Islas Vrgenes y Bahamas.
Introducida de manera intencionada como planta ornamental y para formar setos protectores en
zonas ridas. En otros pases, donde actualmente
es una de las especies alctonas ms invasoras, se
introdujo para la cra de cochinillas productoras
de tinte.
Arbusto suculento de hasta 2 m de altura, aunque no suele sobrepasar el metro, al principio

erecto y despues con tendencia a achaparrarse
por su propio peso al ir creciendo. Cladodios o
palas carnosos, suculentos, aplanados, de color
algo glauco, de ovados a abovados, cuneados en
la base, glabros, fuertemente unidos, de 10-25 x
6-15 cm. Arolas amarillas, conspicuas, de 2-6
mm. Espinas 1-5 por arola o ausentes, aplanadas, aleznadas, la mayora perpendiculares a la
superficie de la pala, de 0,5-5 cm de longitud.
Flores de color amarillo vivo o anaranjadas, de
5-6 x 4-6 cm. Frutos de ovoides a piriformes, con
la base estrechada, de color violeta oscuro o prpura rojizo, suaves, con la pulpa de color prpura, de 3-4 x 2,5-3,5 cm, con abundantes gloquidias. Semillas discoideas, numerosas. Florece de
mayo a junio. Presenta metabolismo CAM. Se
pueden permanecer en estado de letargo, conservando su capacidad germinativa durante bastante tiempo. La geminacin tiene lugar con temperaturas ligeramente altas (aproximadamente
21 C). Las plntulas suelen desarrollarse rpidamente durante los meses de verano, mostrando
tasas de viabilidad altas, lo que asegura la persis-

Ampliamente naturalizada en la costa de Gerona, cerca de la frontera francesa, donde forma
poblaciones con numerosos individuos que
invaden los roquedos granticos de la zona y las
terrazas donde se asentaban antiguos cultivos
agrcolas (olivos, almendros, etc.), actualmente
abandonados. Tambin se encuentra en la riera
de lAlforja, en el municipio de Montbri del
Camp, provincia de Tarragona, donde precisamente hemos encontrado la mayor diversidad de
cactceas de toda Europa. GI, T. Tendencia
demogrfica expansiva, aunque por el momento
muy localizada.
232
tencia de la especie en las zonas invadidas. Los

animales (mamferos) contribuyen de manera
eficaz a la dispersin de las semillas, que es endozocora. Tambin se dispersan por el agua.
Resiste muy bien la sequa y los fuertes vientos
martimos. Puede soportar temperaturas de
hasta 12 C en condiciones de baja humedad
atmosfrica relativa, siempre y cuando no sean
prolongadas. Necesita iluminaciones intensas.
No tolera los suelos hidromorfos o mal drenados. Prefiere los substratos arenosos, creciendo
incluso en dunas costeras estabilizadas. No tiene
capacidad de rebrotar despus de un incendio.
Problemtica
invasor por Australia (Queesland), Nueva
Zelanda, Sudfrica, Sri Lanka y el noroeste de la
cuenca mediterrnea (Costa Brava). En zonas
ridas y clidas compite ventajosamente con la
vegetacin autctona, desplazndola o impidiendo su regeneracin. Est incluida en la lista de la
UICN de las 100 peores especies alctonas invasoras del Mundo.
Todas las operaciones deben realizarse con cuidado, debiendo ir el personal provisto de guantes para protegerse de las espinas y las gloquidias. El fuego es un buen sistema de control,
pero absolutamente desaconsejado en climas
mediterrneos. En cuanto a la lucha biolgica, se
ha utilizado con xito en Australia el lepidptero
Cactoblastis cactorum.
Referencias
1977; [3] BENSON, L. 1982; [4] BRAVO-HOLLIS,
H. 1978; [5] BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. 1919;
[6] CORRELL, D.S. & CORRELL, H.B. 1996; [7]
CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [8] GIMENO,
I. & VIL, M. 2002; [9] HENDERSON, L. 1992;
[10] HENDERSON, L. 1995; [11] HOLM, L.G. et
al. 1979; [12] OSMOND, C.B. & MONRO, J. 1981;
[13] RANDALL, R.P. 2002; [14] SANZ-ELORZA, M.
et al. 2001; [15] SOBERON, J. et al. 2001; [16]
VIL, M. & GIMENO, I. 2001.
233
OXALIDACEAE
Oxalis pes-caprae L.
Agrio, agrios, vinagrera, vinagreras, canario,
matacaas, matapn, trebo, trbol, vinagrillo,
vinagreta (cast.); flor davellana, avellanetes,
vinagrella (cat.); flor do sono, pan do cuco, trebo
acedo (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Geraniales Lindley.
Familia: Oxalidaceae R. Br.
Especie: Oxalis pes-caprae L., Sp. Pl.: 434 (1753)
Tipo biolgico: gefito bulboso.
Su primera aparicin en Europa tuvo lugar en Malta, en el
ao 1806, extendindose progresivamente, en los aos
posteriores hacia otras zonas
del mediterrneo, como Egipto (1835), Lbano (1854), Turqua (1859), Creta (1883),
Corf (1885), Chipre (18681880), Palestina (1906), etc.
En Espaa, segn PAU, apareci por primera vez en el ao
1850.
En el caso de nuestro pas, parece probable que llegara desde el norte de frica con los
transportes de ctricos.

Especie originaria de la regin del Cabo, en Sudfrica. Introducida en la cuenca mediterrnea y
en muchas otras regiones templadas y subtropicales del Mundo de manera involuntaria, por las
vas propias de las malas hierbas agrcolas (contaminacin de partidas de semilla, presencia de
disporas en los productos agrarios, etc.).

En Espaa abunda en todas las comarcas costeras, sobre todo mediterrneas y en ambos archipilagos. Penetra hacia el interior de la Pennsula
por el valle del Guadalquivir. A, AL, B, CA,
CO, CS, GC [Gc, Fu, La, Lobos, Graciosa], GI,
GR, H, J, MA, MU, O, PM [Mll, Mn, Ib, Formentera, Cabrera], PO, S, SE, SS, T, TF [Tf, Hi,
Go, Pa], V, ZA. Tendencia demogrfica fuertemente expansiva, avanzando incluso hacia zonas
cada vez ms fras.
Biologa
Herbcea perenne, cespitosa, con un bulbo, en
general menor de 2,5 cm, profundamente enterrado del que emerge un tallo subterrneo anual,
ascendente, portador bulbillos y que acaba en
una roseta de hojas situada al nivel del suelo.
Pecolos de hasta 20 cm. Limbos trifoliados, con
fololos de 8-20 x 12-30 mm, obcordiformes,
profundamente emarginados, pruinosos por el
234
envs. Flores en cimas umbeliformes sobre un

pednculo de 10-30 cm. Spalos oblongos, de 67 mm. Corola dialiptala, infundibuliforme,
amarilla, con 5 ptalos de 2-3 cm, a veces doble.
Fruto en cpsula oblonga, corta, que raramente
llega a madurar. Florece de septiembre a mayo.
En Europa y Amrica del Norte no fructifica,
propagndose exclusivamente de forma vegetativa a travs de los bulbillos. Cada bulbo puede
producir ms de 20 bulbillos por ao, de dispersin principalmente antropcora, por medio del
transporte de substratos contaminados (residuos
de jardinera, remocin de tierras contaminadas,
etc.) o por medio de otros vectores: ornitocoria,
hidrocoria, anemocoria, etc.
Problemtica
Actualmente est extendida como especie alctona invasora en Estados Unidos (California, Florida, Arizona), Mjico, Argentina, Chile, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Asia (Oriente
Medio, Irn, Pakistn, Afganistn, Japn), Norte
de frica, Europa mediterrnea, Macaronesia y
Bermudas. En las ltimas dcadas se observa una
expansin hacia pases ms fros, como la Repblica Checa. Produce daos econmicos y
ambientales. Los primeros se deben a su condicin de mala hierba agrcola, ya que invade de
manera intenssima los cultivos de las zonas clidas y subtropicales, en especial las plantaciones
de agrios. Los segundos se deben sobre todo a

que en las zonas invadidas forma cubiertas densas
que acaparan la luz y el espacio, desplazando a la
flora nativa, adems de inhibir la germinacin de
sus semillas. El ganado puede resultar envenenado por oxalato si consume la planta en grandes
cantidades. Aunque su efecto sobre los ecosistemas naturales en Espaa no ha sido estudiado, s
existen datos referentes a otras zonas con afinidades climticas. En los ecosistemas dunares adems de la exclusin competitiva directa, cuando
se instala en zonas desnudas genera un efecto
muy negativo, estabilizando las arenas y enriqueciendo el suelo en nutrientes, con lo que se propicia la entrada de especies ruderales desplazan a las
comunidades naturales. En nuestro pas est presente en varios espacios naturales protegidos: P.
N. de Doana, P. N. Martimo-Terrestre del
Archipilago de Cabrera, P. Nat del Delta del
Ebro, P. Nat. de la Sierra de Grazalema, etc.
Su control slo resulta viable para pequeas
poblaciones en fase de incipiente asentamiento.
Las poblaciones numerosas son muy difciles de
erradicar y requieren muchos aos de control
continuo. Las infestaciones de pequea magnitud
pueden controlarse por eliminacin manual,
repetida y sostenida durante varios aos, de la
planta entera justo antes de la floracin, cuando
el bulbo maduro ya est agostado y antes de que
se formen los nuevos bulbillos del ao. Esta
accin se debe combinar con el cribado del suelo.
La siega repetida ocasiona la prdida de reservas
de carbohidratos del bulbo, pero puede no
matarlo. Como medida preventiva, a pesar de lo
laborioso que resulta debido al pequeo tamao
de los bulbillos, es conveniente analizar detenidamente los substratos utilizados en agricultura
intensiva y en jardinera si stos proceden de
zonas infestadas. La solarizacin con plstico
negro o transparente y el acolchado o mulching
con cartn rgido pueden ser bastante efectivos,
aunque se hace necesario dejar el material en el
campo al menos durante una temporada de crecimiento completa. En el caso del acolchado con
cartn puede aadirse una capa gruesa de paja
por encima, lo que aumenta la efectividad del tratamiento. El acolchado debe dejarse en el terreno
hasta que se descomponga, revegetndose despus con especies nativas. En los cultivos agrcolas invadidos pueden utilizarse herbicidas, si bien
no existen muchas materias con accin sobre esta
especie, como: glifosato, MCPA, Metribuzin,
Orizalina, Paracuat, aclonifen, diflufenican, oxadiazon, etc. Debe tenerse en cuenta si el producto
est autorizado para nuestro cultivo, as como las
dosis, momentos de aplicacin, plazos, etc. Por
ltimo, se haexperimentado con xito el lepidptero Klugaena philoxalis como control biolgico.
Referencias
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1984; [7] HANTZ, J. 1985; [8] HOLM, L.G. et al.
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[10] LANZ, M. & LORIENTE, E. 1983; [11]
LAZA, M. 1948; [12] MARCOS, A. 1936; [13]
MARSHALL, G. 1987; [14] MARTICORENA, C.
2000; [15] MARTNEZ PARRAS, J.M. 1982; [16]
MEDINA, M. 1891; [17] NAVARRO ANDRS, S. &
DAZ, T.E. 1977; [18] ORNDUFF, R. 1987; [19]
ORTUO, I. & FERNNDEZ LPEZ, C. 1995;
[20] PAU, C. 1895; [21] PAU, C. 1903; [22] PEIRCE, J.R. 1997; [23] PREZ LARA, J.M. 1895; [24]
PUJADAS, A. 1986; [25] RANDALL, R.P. 2002;
[26] ROS, S. et al. 1999; [27] RIVAS MARTNEZ,
S. et al. 1980; [28] RIVERA, J. & CABEZUDO, B.
1985; [29] SANTOS GUERRA, A. 1983; [30]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [31] TARAZONA,
M.T. 1975; [32] VICIOSO, B. 1908; [33]
WILLIAMS, G.H. 1982.
235
CAESALPINIACEAE
Parkinsonia aculeata L.
Espino de Jerusaln, espina de Jerusaln,
palo verde, retama de Jerusaln, cina cina (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Caesalpiniaceae R. Br.
Especie: Parkinsonia aculeata L., Sp. Pl.: 375
(1753).
Introducida en Europa hacia el
ao 1739. Se desconoce su fecha de introduccin en Espaa, aunque debi producirse
hacia la segunda mitad del siglo XVIII. La cita ms antigua
escapada de cultivo es 1989,
debida a CASASAYAS que la encontr subespontnea en una
pequea riera cercana a las
Cases dAlcanar (Tarragona).
Fue introducida en Espaa como rbol ornamental para zonas costeras de clima clido.

Es originario de Amrica tropical, desde Mxico
hasta el norte de Argentina y Uruguay.

Actualmente se cultiva en calles, paseos y jardines de casi todas las provincias de la costa mediterrnea, Baleares y Canarias. Con menos frecuencia, se planta tambin en Extremadura. A
veces escapa de cultivo, naturalizndose en cunetas, mrgenes de acequias, ramblas, rieras, solares
urbanos, etc. A, AL, GC [Gc, Fu], GR, MA, T.
Tendencia demogrfica poco conocida, aunque
por la relativa modernidad de las citas cabe pensar que actualmente se encuentra en expansin.
Biologa
Arbusto o arbolillo perennifolio, espinoso, de 310 m, ramoso, glabro. Ramas armadas de fuertes
espinas de origen foliceo o peciolar, flexuosas.
Ramillas pndulas. Hojas alternas o en fascculos,
bipinnadas. Raquis principal y pecolo con espinas cortas y recurvadas. Raquis secundario verde
y aplastado. Fololos en 14-40 pares no enfrentados, lineares, elpticos o estrechamente obovados, de 1-4 x 2-10 mm, brevemente peciolulados.
Flores en racimos axilares colgantes y flojos, ms
cortos que las pinnas, de 2-3 cm de dimetro,
olorosas. Cliz con tubo corto y cinco lbulos de
4-8 mm, reflejos. Corola con cinco ptalos amari236
llos, desiguales, libres, de 8-16 mm, con ua y

limbo oval u orbicular. Androceo con 10 estambres libres, pelosos en la base. Polinizacin entomfila. Fruto en legumbre estrecha, linear-cilndrica, de 0,6-1 5-20 cm, comprimida, constreida
entre las semillas y a menudo retorcida. Semillas
verdosas con moteado pardo o prpura, de 1 a 6
por legumbre, ovoides o elipsoidales, de 4-6 x 810 mm, algo comprimidas. Florece de mayo a
septiembre. Se propaga exclusivamente por semilla, de dispersin endozocora o hidrcora. Es
frecuente la presencia de tegumentos impermeables como mecanismo que evita la germinacin
simultnea. sta se ve estimulada por el remojo y
la abrasin. No obstante, parecen existir dos
tipos de semillas, unas de color ms claro y desprovistas de cubiertas duras y otras ms oscuras
que necesitan recibir algn tratamiento (escarificacin, inmersin en cidos, etc.) para germinar.
Las semillas tienen buena flotabilidad, por lo que
al ser transportadas por las corrientes fluviales
pueden causar nuevas colonizaciones. Presenta
un crecimiento bastante rpido, del orden de 0,5
a 1 m por ao en su etapa juvenil, pero apenas
sobrepasa los 30 aos de vida. Tolera la sequa y
el encharcamiento temporal, as como una amplia
gama de suelos. Se adapta muy bien a las altas
temperaturas, pudiendo desprenderse de las
hojas para disminuir la transpiracin y realizar la
fotosntesis con el parnquima de la corteza.
Tambin resiste el fro si no es excesivo. Se asocia

simbiticamente con bacterias del gnero Rhizobium fijadores de nitrgeno atmosfrico. En
algunas reas desrticas de frica y Pakistn se ha
utilizado para revegetar terrenos.
Problemtica
Es ampliamente invasora por el sur de Estados
Unidos (California, Arizona, Texas, Luisiana,
Alabama, Georgia, Florida), Australia, Hawaii,
Micronesia, sudeste asitico, Sudfrica y Mozambique. En Europa, slo aparece naturalizada
en Portugal, Sicilia y Espaa. En Australia, se ha
extendido por pastos, reservas naturales y territorios virginales, habitando en un amplio rango
de climas y ambientes. Forma matorrales casi
impenetrables que amenazan la conservacin de
humedales, bosques riparios y mesetas en el
norte del pas. En Espaa, supone una amenaza
para los ecosistemas fluviales del sur y de levante
(ramblas, rieras, etc.) cuyo valor como corredores ecolgicos y como reservorios de biodiversidad es hoy en da muy elevado ante el alto nivel
de degradacin y de ocupacin del suelo que
padecen estas zonas.
A nivel preventivo, no es muy recomendable su
empleo en jardinera en zonas de riesgo (Andaluca, Comunidad Valencia, sur de Catalua).
Cuando la invasin ya se ha producido, pueden
utilizarse diversos mtodos de control. Los
ejemplares juveniles pueden retirarse a mano.
Para ejemplares adultos, en reas abiertas, puede
emplearse maquinaria pesada, habindose observado en Australia buenos resultados de control
si durante los aos posteriores se van eliminado
las plntulas que vayan emergiendo. En algunos
pases se ha utilizado el fuego, aunque en el nuestro, por razones obvias, debe estar absolutamente prohibido. Como lucha qumica, las plntulas
se controlan fcilmente con triclopir en aplicacin foliar. Para ejemplares juveniles de hasta 1,5
m pueden realizarse aplicaciones foliares de
picloram + triclopir. Para plantas ms grandes,
debe procederse a la tala de los troncos lo ms
cerca posible del suelo y a la aplicacin del herbicida sealado sobre el corte lo ms rpidamente
posible. En reas alejadas de los cursos fluviales
y carentes de vegetacin valiosa, pueden realizarse aplicaciones en el suelo de hexazinona, lo
ms prximas posibles a los rboles por medio
de inyectores, aunque es necesario que despus
llueva o bien el suelo se encuentre suficientemente hmedo. Como lucha biolgica, en Australia se han introducido tres especies de insectos
para intentar reducir la invasin de Parkinsonia
aculeata. Se trata de Penthobruchus germaini
(Coleoptera), Mimosestes ulkei (Coleoptera) y
Rhinacloa callicrates (Hemiptera). El primero es
originario de Argentina y ataca a las semillas

maduras, habindose conseguido hasta un 95 %
de depredacin de semillas en los casos ms
favorables. El segundo procede de Estados Unidos y ataca tambin a las semillas maduras. El
tercero, tambin de procedencia norteamericana,
se alimenta de las hojas y tallos tiernos, si bien su
impacto sobre el husped es menos significativo
que en el caso de los dos anteriores.
Referencias
1999; [3] BRANDES, D. 2000; [4] CASASAYAS, T.
1989; [5] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001; [6]
DANA, E.D. et al. 2003; [7] JAIDEEP, M. et al.
1992; [8] HENDERSON, L. & MUSIL, K.J. 1987;
[9] HOLDRIDGE, L.R. & POVEDA, L.J. 1975; [10]
HOLM, L.G. et al. 1979; [11] HOWARD, R.A.
1988; [12] LIOGIER, H.A. 1988; [13] PIGNATTI, S.
1982; [14] RANDALL, R.P. 2002; [15] SANZELORZA, M. & SOBRINO, E. 2002; [16] SANZELORZA, M. et al. 2001.
237
GRAMINEAE
Paspalum dilatatum Poiret

Gramilla, gramn (cast.); serreig darrs (cat.);
grama das baixas (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Paspalum dilatatum Poiret in Lam.,
Encycl. Mth. Bot. 5: 35 (1804).
Biologa
Se conoce en Espaa desde el

ao 1907, cuando la cita CODINA en la ribera del ro Ter, en
la provincia de Gerona. Pocos
aos despus, en 1912, vuelve a ser citada por SENNEN en
las arenas de ro Fluvi y en el
Prat de Llobregat.
Nativa de las zonas subtropicales hmedas de

Amrica del Sur, desde Brasil a Uruguay y
Argentina. Actualmente es una especie cosmopolita, presente en casi todas las regiones tropicales y clidas del Mundo (Amrica del Norte y
Central, frica, Asia, Australia, Nueva Zelanda,
islas del Pacfico, Europa occidental, Macaronesia, etc.).
Planta herbcea perenne, cespitosa, graminoide,

con los tallos agrupados emergentes de cortos
rizomas. Hojas con lgula de 2-4 mm y limbo de
hasta 60 cm de longitud. Inflorescencia en racimo de 2-9 espigas, distantes entre ellas, ms o
menos pndulas. Cada espiga mide 4-10 x 0,4-0,6
cm. Espiguillas biseriadas, de 2,8-3,8 mm, ovadas, comprimidas dorsalmente, con dos flores
siendo la inferior estril y reducida a la lema, de
color amarillo verdoso, sin gluma inferior y la
superior pilosa, sobre todo en las proximidades
del margen, con 5-9 nervios. Lema glabra.
Caripside elipsoidal, aplanado, de color amarillento o parduzco. Florece de julio a octubre. Se
reproduce principalmente por semillas, aunque
es capaz de emitir nuevos brotes de los rizomas
despus de ser segada, pastada o incendiada. En
condiciones de cultivo se han medido producciones de semillas entre 500.000 y 750.000 unidades por kg de planta y entre 90 y 500 kg de
caripsides por Ha. Las semillas germinan fcilmente cuando existen condiciones favorables,
permaneciendo viables en el suelo durante unos
dos aos, mostrando cierto letargo. Por debajo
de 13 C, no llega a producir semillas. Presenta
metabolismo C-4. Requiere unos 750 mm anuales de lluvia, aunque prospera mejor con precipitaciones ms elevadas o en condiciones de regado. Prefiere los suelos pesados y hmedos,
Aunque en su rea de origen

y en diversos pases tropicales
se aprecia y cultiva como
planta forrajera, en Espaa y
Europa su introduccin parece ms bien accidental, siguiendo los mecanismos propios de las malas hierbas. En
Catalua, probablemente su
entrada vino propiciada por la
industria textil. Su posterior
expansin tuvo lugar preferentemente a travs de los
cursos de agua, de las vas de
comunicacin terrestre y del
cultivo de cspedes ornamentales.
238

En aproximadamente un siglo, ha alcanzado con
su expansin la mayor parte de Espaa peninsular e insular. No obstante, su abundancia es muy
variable de unas zonas a otras. As, mientras en el
sudeste y sudoeste cabe considerarla espordica,
en algunas reas de centro, este, norte y nordeste
es muy abundante. A, B, BI, C, CA, CC, CO,
CS, GC [Gc], GI, H, HU, J, L, LU, M, MA,
NA, O, OR, PO, PM [Ib], S, SA, SE, SS, T, TF
[Pa], V, VI. Tendencia demogrfica expansiva,
favorecida por la extensin del regado.
frtiles, especialmente los aluviales. Resulta relativamente tolerante a la sequa, con tal que sea
estacional y no muy larga. Es planta termfila,
aunque puede resistir heladas poco intensas,
rebrotando posteriormente del rizoma si la parte
area resulta daada. No soporta la sombra ni la
salinidad. En cuanto a su hbitat, por una parte
aparece en medios sometidos a fuerte influencia
antropozogena (mrgenes de caminos, herbazales nitrfilos, cultivos de regado) y por otra
en ambientes riparios. Una vez establecida, compite bien con las especies de dicotiledneas, aunque si el suelo pierde fertilidad, su competitividad como mala hierba queda muy mermada
llegando a ser desplazada por otras especies de
malas hierbas. Se adapta muy bien a las siegas
peridicas, por lo que resulta bastante habitual
su presencia estival en muchos cspedes ornamentales y en plantaciones frutales en las que el
mantenimiento del suelo se lleva a cabo mediante cubierta vegetal natural segada.
Problemtica
En la actualidad es una especie introducida y
naturalizada en buena parte de las regiones tropicales y clidas del Mundo, a menudo con
carcter invasor como por ejemplo ocurre en
Australia. Dado que en las condiciones climticas de la mayor parte de Espaa necesita suelos
con compensacin hdrica, su riesgo para el
medio ambiente vendra dado por su asentamiento en zonas riparias y en humedales. Por el
momento, solamente ha causado problemas en
plantaciones frutales y en cspedes ornamentales y recreativos, donde es una mala hierba
habitual.
Entre los medios mecnicos, la corta o siega es
completamente ineficaz debido a su capacidad
para rebrotar a partir de los rizomas. En cultivos
agrcolas de hoja ancha puede controlarse con el
herbicida cicloxidim, aplicado en postemergencia, absorbido por va foliar y de accin sistmica. Su accin consiste en la inhibicin de la sntesis de cidos grasos y de lpidos y en la
interferencia tanto de la divisin celular como de
la formacin de la membrana. En zonas no cultivadas, se puede controlar en estado juvenil con
paraquat. En el caso de poblaciones formadas
por individuos maduros pueden tratarse con glifosato repitiendo la aplicacin tres veces con un
intervalo de diez das. En cuanto a los mtodos
biolgicos de control, se ha observado en Australia que las races son atacadas y destruidas por
las larvas de Lepidiota caudata y Rhopaea paspali (Coleoptera, Scarabaeidae). Tambin se han
sealado ataques del barrenillo de la caa de azcar, Diatraea saccharalis (Coleoptera, Scolytidae).
Referencias
[1] AMICH, F. 1979; [2] AMOR, A. et al. 1993; [3]
ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] BENNETT, H.W.
1973; [5] BIURRUN, I. 1999; [6] BOLS, O. 1998;
[7] CABEZUDO, B. et al. 1990; [8] CASASAYAS, T.
1989; [9] CODINA, J. 1908; [10] DAZ, T.E. et al.
1994; [11] FONSECA, M.P., & DA SILVA, T.S.
1984; [12] GAVILN, R. et al. 1993; [13] GIL, J.M.
et al. 1985; [14] HANSEN, A. & SNDING, P.
1993; [15] JONES, R.J. 1973; [16] KNIGHT, W.E.
1955; [17] MASALLES, R.M. et al. 1996; [18]
MATO, M.C. 1968; [19] PRIETO, V.J. & FERNNDEZ LPEZ, C. 1995; [20] PUJADAS, A. & HERNNDEZ BERMEJO, J.E. 1988; [21] QUINLAN, T.J.
& EDGLEY, W.H.R. 1975; [22] ROALES, J. 1997;
[23] RODRIGUEZ-OUBIA, J. & ORTIZ, S. 1990;
[24] RUSSELL, J.S. & WEBB, H.R. 1976; [25] SNCHEZ GARCA, I. & MARTNEZ ORTEGA, C. 1994;
[26] SANTA-BRBARA, C. et al. 2003; [27] SANTOS GUERRA, A. 1983; [28] SANZ-ELORZA, M.
SENNEN, F. 1912; [31] WHITTET, J.N. 1965.
239
GRAMINEAE
Paspalum paspalodes (Michx) Scribner

Gramn, grama de agua, grama, panizo (cast.); gram
daigua (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Poaceae Barnhart.
Especie: Paspalum paspalodes (Michx) Scribner,
Mem. Torrey Bot. Club 5: 29 (1894).
Xentipo: metafito epecfito/hemiagrifito/holoagrifito.
Tipo biolgico: hidrfito/hemicriptfito estolonfero.
Probablemente, la primera vez
que se encontr en Europa fue
en el ao 1824, en Burdeos
(Francia). En la Pennsula Ibrica se conoce desde 1887, segn recogen MALATO-BELIZ &
GUERRA, naturalizada en la ribera del tajo en Portugal. En lo
que respecta a Espaa, ya ATERIDO en 1903 la seala naturalizada en nuestro territorio.

No se conoce con precisin, aunque la mayora
de los autores coinciden en su origen neotropical, siendo menos los que la consideran paleotropical. Su introduccin en Europa se produje de
forma accidental, como mala hierba, aunque se
ha especulado mucho sobre cual fue el vector
especfico que facilit su entrada. Con respecto a
su primera aparicin en Burdeos, parece que hay
dos hiptesis. Por un lado, podra haber llegado
a bordo de los barcos que all arribaban procedentes de Amrica del Norte entre 1820 y 1824.
Por otro lado, pudo llegar al jardn botnico de
la ciudad contaminando semillas, y desde all
escapar. Segn esta segunda hiptesis, la llegada
se produjo antes, en el ao 1802, apareciendo
fuera del jardn por primera vez en 1808.

En la actualidad se encuentra presente en numerosas provincias espaolas, incluidas las islas
Canarias. Habita tanto en ambientes no naturales (arrozales, cspedes encharcados, cultivos de
regado con exceso de humedad, orillas de canales y acequias, balsas, etc.) como naturales (orillas de los ros en sus tramos bajos, lagunas,
humedales, etc.). A, AB, AV, B, BA, BI, CC, CS,
GC [Gc], GI, H, HU, J, L, LE, LO, M, MA,
MU, NA, PM [Mll], O, S, SA, SE, SS, T, TF [Tf,
Pa, Go], V, VI, Z, ZA. Tendencia poblacional
240
expansiva, debido sobre todo a la degradacin de

las zonas hmedas y de las riberas de los ros y a
la expansin del cultivo del arroz y del regado
en general.
Biologa
Planta herbcea perenne, estolonfera, con tallos
de 6-100 cm de longitud. Hojas con las vainas
auriculadas y los limbos ciliados en el margen, de
5-15 x 0,2-1 cm. Lgula de 2-3 mm. Inflorescencia en 2 (4) espigas digitadas, de 1,5-7 cm de longitud cada una, con el raquis estrecho y aplanado. Espiguillas de 2,5-3,5 mm, bifloras, con la
flor inferior estril, ovadas, plano-convexas,
relativamente engrosadas, de color verde plido.
Gluma inferior a menudo reducida a una pequea escama. La superior con pubescencia adpresa,
herbcea, con el nervio medio notorio. Lema
similar pero glabra, coricea. Plea encerrada casi
totalmente por los mrgenes plegados de la lema.
Estigmas negruzcos. Fruto en caripside elipsoidal. Florece de julio a septiembre. Se reproduce
por semilla, de dispersin ornitcora, hidrcora
y antropcora (mala hierba agrcola), pero sobre
todo de manera vegetativa por medio de sus
estolones con gran capacidad de enraizamiento y
dispersados muy eficazmente por las corrientes
de agua. Puede producir de una a tres generaciones de semillas por ao. Coloniza los suelos
hmedos, generalmente de texturas finas, locali-
zados en las inundaciones de los cursos de agua

(riberas de los ros, canales, arrozales, etc.) y en
las zonas de los campos de cultivo excesivamente
irrigadas. Tolera el pastoreo intenso y el fuego,
aunque en este caso necesita agua superficial para
recuperarse, y tambin niveles de salinidad
medios. No aguanta bien las heladas, aunque a
menos que sean muy intensas raramente ocasionan la muerte de toda la planta. Las semillas son
consumidas por diversas aves granvoras de
humedales, como algunas antidas. Es una especie forrajera importante en zonas tropicales,
como es caso del bfalo de agua en Irak.
Problemtica
Est considerada una especie alctona invasora,
tanto desde el punto de vista ambiental como
agrcola, en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda,
Sudfrica, Estados Unidos (centro-norte), Indonesia, Vietnam, Japn, Taiwan, China, norte de
frica, Europa (Albania, Bulgaria, Rusia, Cerdea, Creta, Francia, Grecia, Italia, Turqua, Portugal y Espaa) y Macaronesia (Azores, Canarias).
Tambin es una mala hierba muy nociva en
muchas regiones donde es autctona (sudeste y
sudoeste de Estados Unidos, Mxico, Amrica
Central, Chile, Argentina, etc.). Aunque coloniza zonas riparias, generalmente lo hace en biotopos sometidos a cierto grado de perturbacin
antrpica. Presenta, no obstante, una alta capacidad de expansin y ocupacin, siendo muy difcil de eliminar una vez asentada.
En el cultivo del arroz, puede controlarse eficazmente con los herbicidas cicloxidim y glufosinato. En cuanto a su control en ecosistemas naturales, lo mejor es evitar su expansin para lo cual,
lo ms eficaz es la conservacin de la vegetacin
de ribera y de los humedales en buen estado. Si la
invasin ya se ha producido, cualquier actuacin
para su eliminacin, ya sea de tipo mecnico o
qumico, se ver muy limitada debido a la fragilidad de los ecosistemas invadidos.
Referencias
1993; [5] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [6] ATERIDO, L. 1903; [7] BOLS, O. 1998; [8] BOLS,
O. & MASCLANS, M. 1955; [9] CABEZUDO, B. et
al. 1990; [10] CARRETERO, J.L. 1987; [11] CASASAYAS, T. 1989; [12] CASTROVIEJO, S. et al. 1980;
[13] CLAYTON, W.D. 1980; [14] CONESA, J.A.
2001; [15] DREBRAY, M. 1969; [16] GARCA RO,
R. & NAVARRO, F. 1994; [17] GARCAS FONT, LL.
1953; [18] GIRLDEZ, X. 1984; [19] GMEZ
MANZANEQUE, F. & MORENO, J.C. 1997; [20]
GMEZ VIGIDE, F. 1985; [21] HENDERSON, L. &
ANDERSON, J.G. 1966; [22] HITCHCOCK, C.L. &
CRONQUIST, A. 1973; [23] HOLM, L.G. et al.

1979; [24] HOLM, L.G. et al. 1997; [25] JOVET, P.
1941; [26] KLEINSCHMIDT, H.E. & JOHNSON,
R.W. 1977; [27] MALATO-BELIZ, J. & GUERRA,
J.A. 1977; [28] MARTNEZ GARCA, G. 1974; [29]
MASALLES, R.M. et al. 1996; [30] PINTO DA
SILVA, A.R. & RAINHA, B.V. 1948; [31] PUENTE,
E. et al. 1985; [32] RANDALL, R.P. 2002; [33]
RIVAS GODAY, S. 1971; [34] RUIZ DE CLAVIJO. et
al. 1984; [35] SNCHEZ-BARBUDO, M.C. 1976;
[36] SNCHEZ GMEZ, P. & ALCARAZ, F. 1993;
[37] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1983; [38] SANZELORZA, M. 2001; [39] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [40] THELLUNG, A. 1912; [41] VIERA DOS
SANTOS, A.M.P. et al. 1990.
241
GRAMINEAE
Paspalum vaginatum Swartz

Grama de agua, grama de ro (cast.); gram daigua,
canyota, gram de riera (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Paspalum vaginatum Swartz, Nov. Gen.
Sp. Pl.: 21 (1894).
Tipo biolgico: hidrfito/hemicriptfito estolonfero.
En la Pennsula Ibrica se conoce desde finales del siglo
XIX, en Portugal y Galicia, segn testimonios de THELLUNG y
de PINTO DA SILVA. En el ao
1907, CADEVALL, la cita en Barcelona, el Prat y otros puntos
del litoral cataln. En 1917,
HUGUET DEL VILLAR la herboriza
en Motril, provincia de Granada (MA 159842).
En Espaa y en Europa, su introduccin tuvo lugar de manera accidental, probablemente entremezcladas sus
disporas con semillas de
csped.

Su origen resulta algo incierto, aunque dado que
la mayor diversidad de este gnero se encuentra
en las regiones tropicales y subtropicales del
Nuevo Mundo, parece probable una procedencia neotropical. Forma parte de la vegetacin
halfila en diversos ecosistemas costeros.

En nuestro pas tiene una distribucin costera,
apareciendo en zonas hmedas salobres tanto
mediterrneas como cntabro-atlnticas, playas
arenosas y arrozales prximos al mar (Delta del
Ebro, Marismas del Guadalquivir). Tambin est
en Canarias. En las costas del norte y del noroeste, las comunidades que forma han inducido a
los fitosocilogos a describir la asociacin
Agrostio stoloniferae-Paspaletum vaginati Bueno
& F. Prieto in Bueno 1997. A, AL, B, BI, C, CA,
GR, H, LU, MA, O, PO, S, SE, SS, T, TF [Tf,
Pa], V. Tendencia demogrfica poco conocida,
aunque la salinizacin de los humedales costeros
y el fomento del cultivo del arroz pueden contribuir a su expansin.
Biologa
Herbcea perenne, estolonfera, con tallos de 6-60
cm. Hojas con vainas auriculadas y limbos escasamente ciliados en el margen y glabros en el pice,
de 5-15 x 0,1-0,8 cm. Lgula de aproximadamente
242
1 mm. Inflorescencia en 2 (4) espigas digitadas, de

1,5-6 cm, con el raquis estrecho y aplanado. Espiguillas de 2,5-3,5 mm, bifloras, con la flor inferior
estril, ovado-elpticas, aplanadas, de color verde
plido. Gluma inferior casi siempre ausente. La
superior glabra, herbcea, con el nervio medio
ms oscuro, ligeramente coricea. Lema de similar tamao, tambin coricea. Plea encerrada casi
totalmente por los mrgenes plegados de la lema.
Estigmas negruzcos. Fruto en caripside elipsoidal. Florece de julio a septiembre. Se reproduce
rpida y eficazmente por va asexual (estolones y
fragmentos de rizoma) y sexual, si bien no produce un elevado nmero de semillas viables. Coloniza suelos hmedos e incluso encharcados por drenaje insuficiente, desde turbosos y arenosos a
salobres. Tolera un rango de pH entre 4 y 10. La
tolerancia a la salinidad vara entre ecotipos,
pero en cualquier caso es extremadamente alta.
En muchos lugares es consumida por la fauna
salvaje (gansos, manates, etc.). Su posicin taxonmica es confusa con relacin a P. paspalodes (=
P. distichum L.), por lo que gran parte de la
informacin, puede referirse tambin a este
segundo taxon y por tanto resultar poco fiable.
Puede hibridarse con P. urvillei Steudel.
Problemtica
Es alctona invasora en Australia, Nueva Zelanda, islas del Pacfico, Indonesia, Sudfrica, Viet-
nam, Japn, China, Israel, Pennsula Arbiga

(Omn), Europa occidental (Francia, Sicilia,
Cerdea, Portugal y Espaa). Tambin se trata
de una mala hierba de arrozales en muchas
regiones donde es autctona (Amrica del Sur,
sur de Estados Unidos). Los datos sobre los
efectos en los ecosistemas espaoles son escasos,
pero se ha encontrado que cuando se dispersa
hacia humedales, excluye a las especies halfilas
nativas y penetra con especial facilidad en los
ecosistemas que carecen de especies que ocupen
nichos ecolgicos semejantes al de P. vaginatum. Por otro lado, ocupa con facilidad zonas
desnudas de vegetacin en estos ecosistemas. En
general, se ha observado que los efectos negativos inducidos por esta especie son comparables
a los producidos por las especies invasoras del
gnero Spartina, modificando la composicin y
estructura de las comunidades nativas. Modifica, adems, desde el punto de vista de la estructura espacial, otros parmetros que afectan
directamente a la fauna. Algunos efectos negativos observados en Nueva Zelanda e islas prximas, incluyen la desaparicin de perchas o posaderos para las aves, la disminucin de los
micromamferos subterrneos por la elevada
densidad de las races, la desaparicin de las
reas de freza para los peces y el aumento de la
cobertura para los depredadores de especies que
se alimentan en zonas de estuario y de marisma
alterando el comportamiento de la comunidad
faunstica. Tambin altera el rgimen hidrolgico ya que favorece la acumulacin de sedimentos y cambia el rgimen de nutrientes como consecuencia de la deposicin y retencin de
detritus orgnicos. Presenta una alta capacidad
de expansin y ocupacin que hacen que esta
planta sea difcil de eliminar una vez asentada.
Al riesgo ecolgico hay que aadir el econmico, ya que la alteracin de todos estos procesos
naturales afecta negativamente al papel de los
estuarios como zonas de cra de especies comerciales (marisqueo, pesca, etc.). En las costas del
norte y noroeste de la Pennsula Ibrica forma
praderas, en la que aparece de manera dominante, en los marjales litorales, tanto en sus bordes
como en las llanuras mareales del supraestero.
En el cultivo del arroz, puede controlarse eficazmente con los herbicidas cicloxidim y glufosinato. En cuanto a su control en ecosistemas naturales, lo mejor es evitar su expansin para lo cual,
lo ms eficaz es la conservacin de los humedales
costeros en buen estado. Si la invasin ya se ha
producido, cualquier actuacin para su eliminacin, ya sea de tipo mecnico o qumico, se ver
muy limitada debido a la fragilidad de los ecosistemas invadidos. Actualmente, se est empezando a utilizar para la formacin de campos de golf
y cspedes en zonas costeras con escasa disponibilidad hdrica, ya que admite el riego con aguas
salobres. Desaconsejamos tajantemente su
empleo para estos fines, ya que supone un alto
riesgo de invasin si en las proximidades existen
humedales naturales salinos.
Referencias
1999; [3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4]
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1999; [13] LEWIS, J.P. et al. 1985; [14] LLAURAD, M. 1984; [15] MARCET, A.F. 1953; [16] MATO
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243
PASSIFLORACEAE
Passiflora caerulea L.
Pasionaria, pasionaria azul, flor de pasin,
hierba de la pasin (cast.); passionera (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Violales Lindley.
Familia: Passifloraceae Juss.
Especie: Passiflora caerulea L., Sp. Pl.: 959 (1753).
Xentipo: diafito ergasiofigfito/metafito epecfito.
Introducida en el Viejo Mundo en el ao 1699, y posiblemente en fechas prximas en
Espaa. Escapada de cultivo,
la primera cita en territorio
espaol es del ao 1989, concretamente de Barcelona, debida a CASASAYAS.
Biologa
Procedente del Amrica, fue introducida en

Europa y en Espaa de manera intencionada
como planta ornamental, debido sobre todo a la
belleza de sus flores. Tambin se consumen sus
frutos en fresco como fruta y se elaboran bebidas
con ellos. Segn algunos autores, su rea de origen se reduce al centro y occidente de Amrica
del Sur, mientras otras la consideran ms amplia,
abarcando desde el sur de Estados Unidos hasta
el norte de Argentina.
Enredadera robusta, con tallos de hasta 5 m de

longitud. Hojas palmatilobuladas, de hasta 10
cm, con los lbulos lanceolados y agudos. Flores
de unos 10 cm de dimetro, con los spalos y
ptalos de color blanco, rosado o azul claro en su
cara interna, provista de una corona de filamentos prpuras en la base y en el pice. Androceo
con 5 estambres sobre un ginforo. Fruto en
baya ovoide de unos 6 cm de longitud, de color
amarillo o anaranjado en la madurez. Florece de
junio a octubre, aunque en climas tropicales lo
hace durante todo el ao. Se reproduce principalmente por semilla, aunque tambin puede
hacerlo por medio de esquejes. Se trata de una
planta termfila que puede sobrevivir en climas
continentales no demasiado fros, aunque con
desarrollo y vigor muy disminuidos. Tiene capacidad para rebrotar de raz, por lo que si la helada slo afecta a la parte area, la planta se regenerar en la primavera siguiente. Prefiere los suelos
sin dficit hdrico, no encharcadizos, aguantndolo casi todo menos la sequa extrema.

Aunque se cultiva con relativa frecuencia en las
provincias de clima ms clido, hasta el momento son pocas las localidades donde ha escapado
(Barcelona, Almera, valles atlnticos del Pas
Vasco, Albelda en Huesca y Nerja en Mlaga).
Generalmente aparece en lugares cercanos a las
poblaciones, ms o menos ruderalizados. AL, B,
BI, HU, MA. Tendencia demogrfica no expansiva, por el momento.
244
Problemtica
Se encuentra con carcter invasor en Sudfrica,
donde invade orillas de bosques, matorrales aclarados, cunetas de carreteras y ambientes fluviales. Tambin en Nueva Zelanda invade ambientes similares, desde el norte de Auckland hasta la
costa de Otago. Con menor impacto sobre el
medio se han sealado invasiones en Australia y
en Estados Unidos (Utah). En Europa, slo se
encuentra naturalizada en las islas Azores y en
unos pocos lugares de la Pennsula Ibrica, que
por el momento no son de gran valor ecolgico.
Por el momento, no parecen necesarias medidas
de control para esta especie en Espaa. Si se
debe, no obstante, vigilar su comportamiento
demogrfico, tanto en lo referente al crecimiento
de las poblaciones existentes como a la aparicin
de otras nuevas en lugares distintos. Al igual que
otras termfilas, puede verse favorecida en la
zona mediterrnea por el cambio climtico, de
ah que se extreme la vigilancia y se prioricen las
medidas preventivas.
Referencias
[1] AIZPURU, I. et al. 2000; [2] CAMPOS, J.A. &
HERRERA, M. 1997; [3] CASASAYAS, T. 1989; [4]
HENDERSON, L. 1995; [5] LEAL, F. & GUARDIA,
M.L. 1987; [6] SANZ-ELORZA, M. 2001; [7]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001.
245
GERANIACEAE
Pelargonium capitatum (L.) Aiton

Malvarrosa (cast.); malva rosa (cat.).
Ministerio de Medio Ambiente
Datos generales
Introducida en Europa a principios del siglo XVIII, comenzando a cultivarse en Inglaterra, al igual que otras especies
del mismo gnero. En Espaa,
su introduccin y cultivo tuvo
lugar en el siglo XIX, no existiendo cita alguna donde se
seale subespontnea o naturalizada. Las primeras referencias a su presencia en estado espontneo en territorio
espaol son de finales del siglo XX, concretamente de la
isla de Lanzarote.
246

Familia: Geraniaceae Juss.
Especie: Pelargonium capitatum (L.) Aiton, Hort.
Kew. 2: 425 (1789).
Tipo biolgico: hemicriptfito escaposo (camfito
sufruticoso).
Biologa
Se trata de una especie originaria del sur de frica (reino biogeogrfico Capense), donde habita
en las provincias del Cabo y de Natal. Introducida en muchos pases del mundo con clima templado, de manera intencionada, para su cultivo
como planta ornamental. En la actualidad, las
especies del gnero Pelargonium (geranios), son
plantas muy populares en jardinera y profusamente utilizadas para ornamento de balcones,
terrazas y patios.
Planta herbcea perenne, a veces lignificada en la

base, de hasta 50 cm de altura, densamente
pubescente, con los tallos engrosados. Hojas
pecioladas, simples, de orbiculares a reniformes,
profundamente lobuladas. Inflorescencias en
cimas umbeliformes. Cliz con cinco spalos
soldados en la base. Corola con cinco ptalos
libres, de color rosado o prpura. Androceo con
diez estambres. Fruto en esquizocarpo, envuelto
en su parte inferior por el cliz acrescente y
rematado por el estilo persistente. Florece
durante prcticamente todo el ao. Se reproduce
tanto por va sexual (semillas) como vegetativa
(esquejes). Se trata de una especie fcil de cultivar, rstica, poco exigente en cuidados, resistente
a la sequa y a las altas temperaturas, aunque
muy sensible a las heladas. En las condiciones
climticas de la Pennsula Ibrica no parece
capaz de naturalizarse, aunque en la isla de Lanzarote ha encontrado un hbitat adecuado para
ello en las zonas nitrificadas del Parque Nacional
de Timanfaya.

Pese a que se cultiva en jardinera en la mayora
de las regiones y comarcas espaolas, solamente
se conoce naturalizada en la isla de Lanzarote,
donde ha invadido el Parque Nacional de
Timanfaya. GC [La]. Tendencia demogrfica
estable, por el momento.
Problemtica
Actualmente se encuentra naturalizada con
carcter invasor en Estados Unidos, Australia y
Nueva Zelanda. En Espaa, ha invadido las reas
ruderalizadas del Parque Nacional de Timanfaya, donde compite con la flora vascular de dicho
espacio protegido, que comprende 239 especies
y subespecies de plantas vasculares, de las cuales
8 son endmicas de Lanzarote, 7 de Lanzarote y
Fuerteventura, 13 de las islas Canarias y 6 de
Macaronesia. En el archipilago canario se
encuentran naturalizadas otras especies del gnero, como Pelargonium graveolens (L.) LHr.
(geranio aromtico) en la isla de la Gomera,
Pelargonium inquinans (L.) LHr. (geranio) en
la Palma, Tenerife y Gran Canaria, Pelargonium
peltatum (L.) LHr. (gitanilla) en Gran Canaria,
Pelargonium quercifolium (L.f.) LHr. (geranio
de hoja de roble) en la Gomera y Tenerife y
Pelargonium zonale (L.) LHr. (geranio) en
Tenerife. De todas ellas, la ms peligrosa tal vez
sea Pelargonium zonale, que se encuentra presente en numerosos barrancos y acantilados del
norte de Tenerife (Los Silos, Buenavista, Icod,
etc.).
En primer lugar, debe erradicarse completamente el cultivo de esta especie con fines ornamentales en la isla de Lanzarote en particular y en las
islas Canarias en general. La alteracin del hbitat por nitrificacin y ruderalizacin del entorno
del Parque Nacional de Timanfaya, motivada
por la afluencia de visitantes y por las deyecciones de los camellos utilizados para el recreo de
los turistas, parece favorecer la expansin de la
especie. Por ello, sera conveniente regular el
nmero de visitantes a la baja mientras no est
erradicada la invasin. En lo que respecta a los
mtodos de control propiamente dichos, dado el
valor y fragilidad de los ecosistemas del Parque
Nacional y de toda la isla de Lanzarote, los nicos que pueden ser aplicados son de tipo manual,
consistentes en la retirada de las plantas por cuadrillas de operarios, procurando no dejar en el
suelo restos a partir de los cuales puedan producirse rebrotes o nuevos enraizamientos.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AULD, B.A. &
MEDD, R.W. 1992; [3] CARR, G.W. et al. 1992; [4]
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2001; [7] PARSONS, W.T. & CUTHBERTSON, E.G.
2001; [8] RANDALL, R.P. 2002; [9] ROY, B. 1998.
247
GRAMINEAE
Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov.

Plumero, rabogato, pasto de elefante (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov.,
Bull. Soc. Bot. Ital. 1923: 113 (1923).
Su introduccin en territorio
espaol es relativamente reciente, teniendo lugar durante el siglo XX. La primera vez
que se ha observado escapada
de cultivo en territorio peninsular ha sido en el ao 1989,
en la provincia de Alicante. En
las islas Canarias, se conoce
naturalizada desde hace cuarenta aos.
Se introdujo en Espaa de
manera intencionada como
planta ornamental, debido a
la belleza de sus inflorescencias plumosas.
248
Biologa
Especie originaria del nordeste de frica, desde

Tnez hasta Somalia. Algunos autores amplan su
rea de distribucin natural al sudoeste de Asia.
Hierba perenne de hasta 130 cm, formando densas

macollas. Hojas con limbo enrollado, de hasta 30
cm x 3 mm, con una notoria costilla por el haz.
Lgula reducida a una hilera de pelos. Inflorescencia
en pancula cilndrica de 6-30 cm, generalmente
prpura o rosada, con aspecto plumoso debido a la
presencia de un involucro caedizo de finas cerdas,
rodeando la base de cada grupo de espiguillas. stas
pueden ser ssiles o pediceladas y miden 5-7 mm.
Fruto o caripside oblongo. Florece de marzo a
septiembre. Las macollas son muy longevas,
pudiendo superar los veinte aos de vida. Se reproduce por semilla, que produce en abundancia por
va apomctica, al formarse el vulo a partir de una
divisin mittica sin polinizacin. Conservan su
capacidad germinativa en el suelo durante ms de
seis aos. Son transportadas fcilmente por el viento
y tambin por el agua, los vehculos, la fauna salvaje, los animales domsticos e incluso por el ser
humano. Puede rebrotar de raz. Es muy resistente
al fuego, que incluso promueve su regeneracin,
rejuveneciendo las poblaciones y fomentando la
formacin de comunidades monoespecficas de esta
especie al quedar eliminado el resto de la flora. Presenta un crecimiento muy rpido, produciendo
abundante biomasa. Resiste bien la sequa y las altas
temperaturas. Sus umbrales de tolerancia al suelo
son muy amplios, pudiendo vivir en substratos cidos, ligeramente alcalinos, arenosos, arcillosos, etc.

Est ampliamente naturalizada en Canarias,
donde es una de las plantas alctonas invasoras
ms problemticas. Actualmente est en todas
las islas del archipilago, aunque es ms abundante en Gran Canaria y Tenerife. En La Gomera, Lanzarote, Fuerteventura y Hierro su introduccin es ms reciente y se encuentra de
manera dispersa. En La Palma lleg a ser muy
abundante, aunque gracias a las labores de erradicacin llevadas a cabo por el Gobierno de
Canarias y la administracin del Parque Nacional de la Caldera de Taburiente, se encuentra
prcticamente erradicada. En la Pennsula, solamente se haba citadado hasta ahora, subespontnea, en una playa de la localidad malaguea de
Puerto Bans y en algunos puntos aislados del
litoral valenciano y alicantino. A, GC [Gc, La,
Fu], GR, MA, TF [Tf, Pa, Go, Hi], V. Tendencia
poblacional muy expansiva en las islas Canarias
y, por el momento, con sntomas de expansin
incipiente en la Pennsula. Al cierre de este libro
hemos encontrado una poblacin en la costa de
Granada totalmente naturalizada, con individuos jvenes y adultos reproductores.
Problemtica
Actualmente es invasora en la mayor parte de
frica donde no es nativa, Estados Unidos (Arizona, California, Louisiana, Colorado, Nuevo
Mxico, Florida y Tennessee), Mjico, Australia,
Nueva Zelanda, Indonesia e islas del Pacfico. En
Europa, slo aparece en Sicilia. En Hawaii se
considera entre las diez especies alctonas invasoras ms nocivas, e invade los suelos volcnicos
desde el nivel del mar hasta los 2.740 m de altitud
en el volcn Mauna Kea, poniendo en peligro
algunas especies (Gouania hillebradii, Haplostachys haplostacha, Lipochaeta venosa, Stenogyne angustifolia, etc.) y comunidades endmicas.
En Espaa, resulta muy problemtica en las islas
Canarias, sobre todo en Gran Canaria y Tenerife.
En la primera se extiende por casi toda su superficie, dispersndose a lo largo de las carreteras al
favorecer las turbulencias de aire creadas por el
paso de los vehculos la dispersin de las semillas.
Es especialmente abundante en la base del Risco
de Agaete, en el NW de la isla. Tambin encuentra facilidades para su expansin en las zonas
tursticas ms urbanizadas, como Maspalomas, al
ocupar los espacios desprovistos de vegetacin
creados con el proceso de urbanizacin. Sus
impactos ms negativos sobre el medio se deben
en primer lugar a la competencia con la vegetacin nativa, a la que puede llegar a desplazar. Tal
es el caso en Canarias de la gramnea autctona
Hyparrhenia hirta, a la que tiende a eliminar en
las zonas donde entran en competencia.
Las mejores medidas a tomarse son las preventivas. En Tenerife y Gran Canaria, los esfuerzos
por erradicarla han fracasado, centrndose ahora
en evitar su expansin hacia las zonas ecolgicamente ms valiosas. En La Palma, s se ha conseguido prcticamente eliminarla. Primero debe
evitarse su uso en jardinera, ni tampoco debe
utilizarse para formar ramos secos, ya que con
ello podemos contribuir a diseminar las semillas.
La retirada manual slo es completamente efectiva si se arrancan las plantas con raz incluida
antes de que se hayan formado las semillas. Si
stas ya estn formadas, deben introducirse las
panculas cuidadosamente en bolsa de plstico o
papel procedindose despues a su quema. Generalmente, la retirada manual requiere la realizacin de varias repeticiones o pasadas a lo largo
del ao para eliminar a todos los individuos,
incluidos los juveniles que pudieron pasar desapercibidos en la primera pasada. En caso de
invasin fuerte, los mtodos mecnicos por si
solos no son suficientes, siendo necesario el
empleo de fitocidas. Una vez que las plantas han
sido arrancadas, puede ser efectivo realizar un
tratamiento con un herbicida de preemergencia
sistmico como la hexacinona, aunque debe apli-
carse con precaucin, utilizando gafas, debido a

su nocividad para el hombre. Es necesario igualmente mantener un plazo de seguridad de 21 das
antes de que entre el ganado a pastar en las zonas
tratadas. Otros herbicidas, como el glifosato,
han mostrado una efectividad menor. En lugares
prximos a aguas superficiales (ros, humedales,
etc.) est totalmente contraindicado el empleo de
herbicidas. En lo que respecta a los mtodos biolgicos de control, no se existe todava ningn
agente que pueda ser utilizado.
Referencias
[1] BOLS, O. 1998; [2] BOLS,O. & VIGO, J.
2001; [3] CLAYTON, W.D. 1972; [4] CLAYTON,
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[9] HENDERSON, L. 1995; [10] LOOPE, L.L. et al.
1988; [11] LOVICH, J.E. 2000; [12] SMITH, C.W.
1984; [13] TUNISON, J.T. 1992; [14] WAGNER,
W.L. et al. 1984.
249
MYRTACEAE
Psidium guajava L.
Guayabo, guayaba, guayabo comn (cast.); guaiba,
guaiaber (cat.); guaiaba, guaiabondo (eusk.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
Segn diversos cronistas de
las Indias, la guayaba era ya
una fruta conocida en Espaa
en el siglo XVI, aunque se desconoce si se intent su cultivo. En el siglo XVII, se encontraba muy extendida en
Filipinas, donde fue introducida por los espaoles. Los
portugueses hicieron lo propio en la India. Posteriormente fue introducindose por casi todas las regiones tropicales
del Mundo.
Biologa
El guayabo es originario de Amrica tropical

septentrional, desde el sur de Mjico, hasta
Colombia, ocupando todo el istmo de Amrica
Central y tambin las islas del Caribe (Bahamas, Cuba, Puerto Rico, Repblica Dominicana, Hait, Antillas, Jamaica, Caimn, etc.). A
partir del descubrimiento y colonizacin del
Nuevo Continente, espaoles y portugueses lo
fueron introduciendo por el resto de las regiones tropicales de sus respectivos imperios, de
manera intencionada para su cultivo como
rbol frutal.
rbol o arbusto perennifolio de hasta 9 m de

altura. Tronco con la corteza escamosa, de color
castao. Ramillas pubescentes, cuadrangulares.
Hojas opuestas, cortamente pecioladas, coriceas, cubiertas de puntos translcidos, con el
limbo de elptico a oblongo, de 7-14 cm de longitud, densamente pubescentes por el envs y
con las nerviaciones muy prominentes. Flores
generalmente solitarias, de 13-16 mm de longitud y hasta 3 cm de dimetro, constreidas en la
parte superior del hipanto, pubrulas hacia la
base. Cliz con 5 spalos soldados en el capullo,
de 1-1,5 cm de longitud. Corola con 5 ptalos
blancos, libres de 1,5-2 cm de longitud. Estambres muy numerosos. Fruto en baya globosa o
piriforme, de 2-6 cm de longitud y de 3-6 cm de
dimetro, de color rosado o amarillento en la
madurez, con la pulpa jugosa y comestible.
Semillas numerosas. Polinizacin entomgama.
Florece de marzo a diciembre. Se reproduce
principalmente por semilla, aunque las estacas
enrazan con bastante facilidad. Las semillas, de
germinacin epigea, son diseminadas por las
aves frugvoras y los mamferos (roedores, jabales, ganado, etc). La ganadera extensiva parece
haber jugado un importante papel favoreciendo
la expansin de esta especie, tanto por diseminar las semillas como por su incidencia en la
deforestacin de grandes superficies. Sobre

Actualmente se cultiva ampliamente en casi
todos los pases tropicales y subtropicales del
Planeta, naturalizndose con suma facilidad en
las mismas reas. En Espaa, se cultiva en las
islas Canarias, como frutal y como rbol ornamental, y tambin, aunque a menor escala en
algunos puntos de la costa de Andaluca oriental (Algarrobo, Frigiliana, Nerja, Almucar,
etc.). Ocasionalmente aparece naturalizado o
subespontneo en Canarias, no habindose
observado en este estado en territorio peninsular. GC [Gc], TF [Tf, Go]. Tendencia demogrfica poco conocida, aunque aparentemente
estable.
250

Familia: Myrtaceae Juss.
Especie: Psidium guajava L., Sp. Pl.: 470 (1753)
turba humedecida, se alcanza un 63 % de germinacin entre los 15 y 60 das. Conservan la

capacidad germinativa durante varios meses.
Son bastante frecuentes los acodos naturales
cuando alguna rama contacta con suelo hmedo. Resiste muy bien las talas reiteradas, recuperndose en poco tiempo al emitir brotes
desde la parte superior de la raz. Las plntulas
crecen a una velocidad moderada, pudiendo
comenzar a producir frutos, en buenas condiciones, a los 3 o 4 aos. No se trata de una especie muy longeva, llegando a alcanzar, como
media, los 40 aos de vida. Es muy poco exigente en suelo, tanto en lo concerniente a la textura como a la naturaleza mineralgica y al drenaje. Tolera un PH comprendido entre 4,5 y
9,4. Crece desde el nivel del mar hasta una altitud de 2.300 m, que son alcanzados en Ecuador.
Aguante bien la sequa, siempre y cuando se
alterne con estaciones hmedas. Resulta poco
tolerante al sombreado y muy sensible a las
bajas temperaturas.
Problemtica
Actualmente es una de las peores especies invasoras en zonas tropicales y subtropicales, estando muy extendida por las islas del Pacfico
(Samoa, Marianas, Cook, Micronesia, Carolinas, Fiji, Polinesia Francesa, Galpagos, Guam,
Hawaii, Marshall, Kiribati, Nauru, Nueva
Caledonia, Norfolk, Palau, Nueva Guinea
Papua, Salomn, Tonga, Tuvalu, Vanuatu, etc.),
del ndico (Christmas, Rodrigues, etc.), Australia, Nueva Zelanda, Sudfrica (Natal, Transvaal,
Zimbabwe), Estados Unidos (Florida), Amrica del Sur (Per), Asia (Indonesia, Malasia, Filipinas, Indochina, Japn), etc. Resulta una especie muy agresiva, poco selectiva en cuanto a los
medios y ecosistemas invadidos, pudiendo
infestar tanto cultivos agrcolas y pastos como
reas forestales aclaradas, matorrales, zonas viarias, etc. Por su capacidad de rebrote tras la tala
y la dificultad de penetracin de los herbicidas a
travs de su cutcula crea, resulta muy difcil
de controlar. Tan slo el sombreado parece
detener su expansin. En las islas Galpagos,
donde se encuentra una de las floras ms originales y ricas en endemismos del Mundo, el guayabo ha desplazado al bosque tropical autctono en una superficie considerable, formando
rodales monoespecficos que eliminan a la flora
nativa y suponen una seria amenaza para algunas especies endmicas. En las islas Fiji, la invasin de grandes superficies de pastos ha provocado enormes prdidas a la ganadera, a la vez
que ha servido de vector y cobijo de numerosas
plagas de insectos. Otra especie del mismo
gnero, Psidium cattleianum Sabine, originaria
de Brasil, est considerada tambin una de las
peores especies de plantas invasoras, incluida en
la lista de los 100 peores organismos alctonos

invasores del ISSG (Invasive Species Specialist
Group) de la UICN. Entre otros pases y regiones, ha invadido la mayora de las islas tropicales del Pacfico (Polinesia, Hawaii, Micronesia,
etc.), Florida, Puerto Rico, Malasia, Australia
(Nueva Gales del Sur), Nueva Zelanda, Sudfrica, etc.
En primer lugar, debe evitarse su utilizacin
como rbol ornamental y su cultivo en zonas
sensibles, donde pueda desarrollar comportamiento invasor (islas Canarias). En cuanto a los
mtodos de control propiamente dichos, dentro
de los de tipo fsico el pastoreo con ganado
caprino y ovino, que consume las hojas del guayabo, realizado con cargas ganaderas altas, se ha
utilizado con xito en algunas islas del Pacfico,
aunque puede tambin resultar contraproducente si tenemos en cuenta que los animales
suelen contribuir a la expansin de la especie.
Los mtodos mecnicos se encuentra muy
limitados por la capacidad de rebrotar de raz,
por lo que slo son efectivos si se combinan
con tratamientos herbicidas. En lo que respecta
a los mtodos qumicos, resulta sensible a las
aplicaciones foliares de picloran, glifosato y
triclopir, a dosis normales. Tambin resultan
eficaces las inyecciones en los tallos y las aplicaciones sobre los tocones despues de la tala
con los mismos productos. Otra tercera opcin
251
son las aplicaciones sobre el suelo de hexazinona, fluroxipir o bromacilo igualmente a las
dosis habituales. En cuanto a los mtodos biolgicos, si bien raramente acaban matando a la
planta, existen numerosos insectos y enfermedades que atacan al guayabo, que podran utilizarse como agentes de control biolgico. Entre
las plagas, destaca la mosca mediterrnea de las
frutas (Ceratitis capitata, Diptera), cuyos ataques pueden suponer la prdida de hasta el
80 % de los frutos, y tambin la mosca de las
frutas caribea (Anastrepha suspensa, Diptera).
En las islas Fiji, el guayabo es atacado por el
hongo Botryodiplodia theobromae. No obstante, la mayora de estas plagas y enfermedades
son muy poco especficas, atacando tambin a
diversas especies cultivadas, por lo que su
potencialidad como bioagentes acaba difuminndose.
252
Referencias
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VITOUSEK, P.M. 1990; [11] LAWESSON, J.E. 1990;
[12] LIOGIER, H.A. 1994; [13] LONG, R.W. &
LAKELA, O. 1976; [14] MACDONALD, I.A.W. &
JARMAN, M.L.1985; [15] MUNE, T.L. & PARHAM,
J.W. 1956; [16] PARTRIDGE, I. 1979; [17] PROCTOR, G.R. 1984; [18] PURSEGLOVE, J.W. 1968;
et al. 2001; [21] SCHOFIELD, E.K. 1989; [22]
SMITH, C.W. 1985; [23] SOMARRIBA, E. 1988; [24]
SORIA, M. et al. 2002; [25] STEVENS, W.D. et al
2001; [26] STONE, B. 1970; [27] SWARBRICK, J.T.
1997; [28] YUNCKER, T.G. 1959.
Cylindropuntia Imbricata naturalizada en el talud de la

riera de lAlforja (Cambrils, Tarragona). Autor: M. Sanz
Elorza.
Cylindropuntia rosea invadiendo las laderas del Cerro de la

Cabeza (Toledo). Autor: E. Sobrino.
Cylindropuntia rosea es una especie bien adaptada a la

dispersin epizocora y antropcora (Toledo). Autor: E.
Sobrino.
Eichhornia crassipes invadiendo los Ullals de lArispe (Parque Natural del Delta del Ebro, Tarragona). Autor: M. Sanz
Elorza.
Fallopia badschuanica invadiendo un bosque de ribera

degradado (Guadarrama, Madrid). Autor: M. Sanz Elorza.
Gleditsia triacanthos naturalizada en el talud de una carretera (Villalba, Madrid). Autor: M. Sanz Elorza.
253
POLYGONACEAE
Reynoutria japonica Houtt.

Hierba nudosa japonesa (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Polygonales Lindley.
Familia: Polygonaceae Juss.
Especie: Reynoutria japonica Houtt., Nat. Hist.
2(8): 640, pl. 51 (1777).
Tipo biolgico: hemicriptfito escaposo/gefito
rizomatoso.
el ao 1830 por el botnico
alemn Von Siebold, que import semillas para intentar su
cultivo como planta forrajera
en Holanda. Citada por primera vez en Espaa en el ao
1974, en Asturias, Cantabria y
el valle de Arn, por IZCO.
254
Biologa
Especie originaria de Japn, Corea y China. Se

introdujo en Europa de manera intencionada,
primero como posible cultivo forrajero y melfero y despues como planta ornamental.
Planta herbcea perenne, rizomatosa, con tallos

areos de hasta 3 m de altura. Hojas alternas,
pecioladas, truncadas en la base, ovadas, esparcidamente glandulosas, de 5-14 x 3-13 cm. Inflorescencias en panculas laxas, glandulosas. Flores
en fascculos paucifloros, unisexuales, con el
pedicelo artuculado en su mitad superior.
Periantio blanquecino, con 5 tpalos persistentes
en la fructificacin, los 3 externos alados.
Androceo con 8 estambres. Gineceo con 3 estilos largos y los estigmas fimbriados. Fruto en
aquenio trgono de color negro, de 4 x 2 mm
aproximadamente. Florece de agosto a septiembre, aunque en nuestro pas no suele producir
semillas viables. Polinizacin entomfila. Dispersin principalmente antropcora, producida
por los movimientos de tierra contaminada con
rizomas. Puede hibridarse con otras especies
prximas (Fallopia baldschuanica, Fallopia
sachalensis), dando lugar a poliploides o aneuploides aumentado de este modo la variabilidad
gentica. Se trata de una especie muy bien dotada
para comportarse como invasora. Como adaptaciones para mejorar su competencia con la flora
autctona estn la presencia de rganos subterrneos de reserva cuya riqueza en almidn
alcanza el 50 % del peso seco, la posibilidad de
reproduccin tanto por va sexual como asexual
(rizomas, esquejes), la rapidez de crecimiento de

Actualmente se encuentra ampliamente extendida, dejando aparte su regin de origen, por casi
toda Europa, desde el norte de la Pennsula Ibrica hasta las costas de Noruega y de Finlandia y
por el este hasta Mosc. Tambin se ha naturalizado en Amrica del Norte (EE.UU., Canad y
Alaska). En Espaa aparece subespontnea y
naturalizada por las provincias del norte, encontrndose generalmente en lugares hmedos
ruderalizados como cunetas, setos, etc. aunque
tambin penetra en bosques (fresnedas) y en
reas riparias. Se ha citado en Asturias, Cantabria, Pas Vasco, Navarra, norte de Catalua
(valle de Arn, La Selva, Vallespir, Baixa Cerdanya) y sur de Galicia. BI, GI, L, NA, O, PO, S, SS.
Tendencia poblacional expansiva.
los rganos vegetativos que en un plazo de apenas 2 meses le permite ocupar la mayor parte del
terreno ahogando a la flora competidora, la
posesin de un follaje denso que produce un
sombreado intenso, el gigantismo, la buena
adaptacin de los periodos de floracin y fructificacin a la climatologa templada aprovechando la mayor parte del verano para acumular
substancias de reserva, los altos rendimientos
fotosintticos (producciones anuales de 6-13
Tm/Ha de biomasa para las partes areas y 16
Tm/Ha para los rganos subterrneos), la presencia de substancias alelopticas (derivados
fenlicos) que producen necrosis en las races de
las plantas prximas y la rpida reparacin de los
daos producidos por agresiones diversas (insectos, herbvoros, accin humana) regenerndose
las hojas y los tallos a partir de las substancias de
reserva acumuladas en los rizomas.
Necesita climas hmedos o en ambientes
mediterrneos suelos con humedad edfica que
compense el dficit hdrico. Soporta los fros
invernales intensos, pudiendo incluso no florecer en los casos de otoos fros con heladas precoces. Prefiere los suelos frtiles, ricos en nitrgeno. Necesita iluminaciones moderadas, por lo
que en medios forestales invade los claros y las
orillas. En ambientes riparios se ve favorecida
por la eutrofizacin de las aguas, la supresin de
las avenidas debida a las obras hidrulicas y a la
regulacin de los ros y la destruccin de la vegetacin riberea natural.
Problemtica
Se trata de una de las peores especies vegetales
alctonas invasoras en climas hmedos templados. Ha invadido ampliamente el centro y norte
de Europa, sobre todo las islas britnicas, Alemania, Francia, la Repblica Checa, Polonia,
Suiza, Austria, Hungra, etc. Tambin ha invadido amplias zonas de EE.UU., del sur de
Canad y de Nueva Zelanda. En Europa se
muestra incluso ms agresiva que en su regin
de origen, siendo los ejemplares ms altos y con
mayor desarrollo. Existe tambin un ecotipo
adaptado a las condiciones ambientales de
montaa. Coloniza orillas de ros y lagos, cunetas, vas frreas, terrenos incultos, claros y orillas de bosques frescos, etc. Produce por un
lado daos ecolgicos al competir ventajosamente con la vegetacin natural desplazndola
e impidiendo su regeneracin, perjudicar a la
fauna indgena que no est preparada para utilizar esta planta y provocar contaminacin orgnica en los suelos por la mala descomposicin
de sus hojas. Por otro lado produce diversos
daos econmicos al disminuir la visibilidad en
las carreteras, desestabilizar los cauces fluviales,
reducir la capacidad de desage de los ros y
canales al invadir las orillas, dificultar el trfico
ferroviario, daar las construcciones y obras

pblicas, disminuir el valor de los pastos, producir daos al paisaje debido a los efectos de
uniformidad y banalizacin que aparecen cuando invade por completo una zona, etc. En lo
que respecta a nuestro pas, solamente son
zonas de riesgo la Cornisa Cantbrica, Galicia,
y los extremos oriental y occidental de los Pirineos debido a sus requerimientos ecolgicos.
No obstante, en estas regiones es una especie
extremadamente peligrosa en ambientes riparios donde es capaz de extenderse fcilmente
favorecida por las obras de canalizacin, extraccin de ridos, dragados, etc. llevadas a cabo en
los ros. En las condiciones del clima mediterrneo, con veranos secos y prolongados en muy
difcil que pueda persistir escapada de cultivo.
No obstante, en las reas sealadas es una especie a tener muy en cuenta, siendo una amenaza
real para las escasas manifestaciones que quedan del bosque hmedo cantbrico y para los
ecosistemas ribereos.
255
Una vez producida la invasin por Reynoutria
japonica, su eliminacin es extremadamente difcil, por lo que los mtodos de control ms eficaces son los preventivos. En este sentido, lo mejor
que puede hacerse en las zonas de riesgo es mantener las ripisilvas naturales en el mejor estado
posible, manteniendo su flora original y evitando los claros. La populicultura en las zonas
donde el bosque natural ha desaparecido es tambin una buena medida preventiva. Debe prestarse atencin al buen estado de las zonas verdes
en reas urbanas y de las industrias e instalaciones situadas cerca de los ros, mantenindolas
cuidadas para evitar que se conviertan en focos
de dispersin de esta especie. En estas zonas de
riesgo debe informarse a la poblacin del peligro
que entraa la utilizacin de Reynoutria japonica
como planta ornamental, prohibindose incluso
su uso en jardinera.
En los casos de invasin ya consumada, los
mtodos de control activo posibles comienzan
con el arranque de rizomas. No obstante, esta
actuacin a menudo carece de eficacia, ya que se
tienen que eliminar todos los fragmentos. Estos
rizomas pueden encontrase enterrados en el
suelo hasta una profundidad de 3 m, por lo que
la tarea es muy laboriosa, lenta y costosa, exigiendo mucha mano de obra provista de material
adecuado (tamices, etc.). Todos los restos extraidos, una vez retirados, deben completamente
destruidos. Este mtodo solamente es vlido
para los casos de invasiones pequeas muy localizadas. Otro mtodo utilizado en la cuenca del
Rhin para controlar esta especie es el pastoreo
intensivo con animales domsticos, realizado al
menos durante 5 aos. No obstante este mtodo
es difcilmente aplicable en zonas fluviales, en las
que el movimiento de los animales puede provocar desestabilizaciones en los cauces, ni tampoco
a lo largo de las vas de comunicacin. Las siegas
peridicas tampoco se muestran como un mtodo de control eficaz, pues como ya se ha dicho la
planta posee mecanismos para la regeneracin y
adems los fragmentos resultantes pueden convertirse en propgulos que contribuyen a extender la invasin. Para que pueda tener alguna eficacia debe realizarse cada 15 das a lo largo de
todo el periodo vegetativo al menos durante dos
aos. En casos de pequeas invasiones, se han
utilizado con xito los geotextiles. El mtodo
consiste en cubrir el suelo con una trama textil
biodegradable de las que existen en el mercado
para proteger taludes contra la erosin, que
acaba desapareciendo al cabo de algunos aos.
De este modo se elimina toda la vegetacin existente, incluidos los individuos de Reynoutria
japonica. Sin embargo el coste es muy elevado y
exige despus la revegetacin inmediata del
terreno con especies autctonas.
256
En lo que respecta a los tratamientos qumicos, esta especie es resistente a casi todos los
herbicidas. El nico que se ha utilizado con
xito es el glifosato (Round-up), aunque debido
a su toxicidad para los invertebrados acuticos
debe utilizarse en ambientes fluviales con
mucha precaucin, estando slo justificado el
tratamiento en casos excepcionales de extrema
gravedad. Como ejemplo prctico de tratamiento con glifosato puede proponerse el siguiente
programa:
1 fase: Pulverizacin de las hojas a los 15 das
de la aparicin de los tallos con una dosis de
Round-up de 6 l/Ha durante las primeras
horas de la maana o ltimas de la tarde.
2 fase: Repeticin de la pulverizacin dos
meses despus de la primera aplicacin para
destruir los rebrotes de las yemas que no resultaron afectadas o lo fueron de modo insuficiente acompaada de una cava previa del suelo
hasta 50 cm de profundidad.
3 fase: A los dos meses de la segunda aplicacin de herbicida realizar una nueva cava
mecnica sobre los restos para mejorar la
accin del glifosato sobre los rizomas.
En cuanto a la lucha biolgica, se est investigando en Inglaterra (International Institute of
Biological Control) la posible utilizacin del
insecto fitfago Gallerucida nigromaculata, originario de Japn, en programas de lucha biolgica contra Reynoutria japonica. Otra lnea abierta
para la investigacin es la utilizacin de ciertos
compuestos fitotxicos de origen fngico,
habiendo aislado la Universidad de Montana
(EE.UU.) 25 fitotoxinas diferentes susceptibles
de ser utilizadas como fitocidas naturales contra
esta planta.
Referencias
[1] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [2] BAILEY, J.P.
1994; [3] BAILEY, J.P. 1999; [4] BAILEY, J.P. &
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J.P. 2000; [19] HORN, P. 1997; [20] IZCO, J.
1974; [21] LORDA, M. 2001; [22] NAVARRO, C.
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2001; [25] SEIGER, L.A. 1997; [26] SUKOPP, H.
& SUKOPP, U. 1988; [27] SUKOPP, H. & STARFINGER, U. 1995; [28] TORRE FERNNDEZ, F.
2003.
Helianthus tuberosus invadiendo la zona de influencia de

una acequia (Quicena, Huesca). Autor: M. Sanz Elorza.
Isatis tinctoria subsp. tinctoria invadiendo un sabinar de

Juniperus thurifera (Casla, Segovia). Autor: M. Sanz Elorza.
Lonicera japonica invadiendo el talud de la rambla del ro

Chillar (Nerja, Mlaga). Autor: M. Sanz Elorza.
Invasin de Oenothera biennis en la playa de lArenal, dentro del Parque Natural del Delta del Ebro (lAmpolla, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
Opuntia ouberi naturalizada en la riera de lAlforja (Cambrils, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
Opuntia engelmannii invadiendo el borde de un pinar de

Pinus halepensis en la orilla de la riera de lAlforja (Cambrils, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
257
EUPHORBIACEAE
Ricinus communis L.
Ricino, higuera del infierno, higuera infernal,
catapucia mayor, higuerillo, rbol del demonio
(cast.); ric, figuera borda, figuera del diable,
mugera, riciner, cagamutxo (cat.); figuira do inferno,
rcino, catapcia, bafureira (gal.); akain-belar,
errizinu (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Euphorbiales Lindley.
Familia: Euphorbiaceae Juss.
Especie: Ricinus communis L., Sp. Pl.: 1007 (1753)
Tipo biolgico: macrofanerfito perennifolio/
terfito erecto.
El ricino es una especie de domesticacin muy antigua, conocida ya por los babilonios y
los egipcios 4000 aos a.C. En
Europa oriental, su naturalizacin tuvo lugar durante el
Imperio Romano. En el centro
del continente, ya era objeto
de cultivo en el siglo XIII y en
el XVI se trataba de una planta ornamental bien conocida.
En 1590 fue introducida en
Gran Bretaa. En Amrica, se
cree que fue introducida en
fechas ms recientes por los
esclavos procedentes de frica, aunque su existencia en
lugares slo habitados por indgenas sugiere una introduccin muy antigua. En lo que
respecta a Espaa, QUER al referirse a esta especie en el ao
1784, indica que era muy comn en las zonas templadas y
clidas de la costa mediterrnea, Andaluca y Extremadura.

Su origen resulta bastante controvertido, difcil de
determinar debido a su domesticacin y cultivo
desde tiempos protohistricos. La hiptesis ms
aceptada establece su rea originaria en Etiopa y
Somalia, siendo domesticada a lo largo del valle del
Nilo, Sudn y Egipto. Desde all se extendi por el
resto del continente africano, por la India, amplias
zonas de Asia, Oriente Medio, etc. Su introduccin ha sido siempre intencionada como planta
oleaginosa y medicinal y en los ltimos siglos ha
cobrado mayor predominio su faceta ornamental.

El ricino est ampliamente naturalizado por las
comarcas litorales mediterrneas, penetrando
hacia enclaves clidos del interior, si bien en
estos casos acta como subespontnea. Tambin
es muy comn en Baleares y Canarias. Habita en
ambientes ruderales y viarios (eriales, baldos,
cunetas, escombreras, rieras y ramblas, etc.). A,
AL, B, CA, CS, GC [Gc, Fu, La], GI, GR, H,
HU, MA, MU, PM [Mll], SE, T, TF [Tf, Pa, Hi,
Go], V, ZA. Tendencia demogrfica expansiva
debido a la destruccin de los hbitats y la ruderalizacin del medio en la costa mediterrnea.
Biologa
Arbusto o pequeo arbolillo de hasta 3 (7) m,
raramente hierba anual robusta. Tallo hueco,
258
generalmente purpreo, cubierto de pruna.

Hojas de 10-50 cm de dimetro, palmeadas, hendidas en 5-9 lbulos desiguales de bordes irregularmente dentados; pecolos rojizos, de 10-20 cm
y provistos de glndulas apicales de unos 2 mm.
Inflorescencias en cimas bracteadas reunidas, a
su vez, en panculas terminales. Flores unisexuales. Las masculinas situadas en la parte inferior
de la inflorescencia, de 15-30 mm, con cinco
tpalos soldados y numerosos estambres. Las
femeninas dispuestas en la parte superior de la
inflorescencia, con 3 (5) tpalos de 4-10 x 2 mm,
linear-lanceolados, poco o nada concrescentes en
la base, de color rojizo. Gineceo con tres estilos
rojos y bfidos. Fruto en cpsula globosa, trilobulada, de 1-2,5 x 1,2-2 cm, cubierta de abundantes pas, con tres cavidades monospermas.
Semillas de 0,8-1,5 x 0,8-1 cm, elipsoidales, con
la testa lisa, lustrosa y jaspeada, provistas de una
excrecencia apical. Florece de mayo a diciembre.
Se reproduce por semilla. Presenta un crecimiento muy rpido. El ricino es una especie muy termfila, que requiere climas clidos, sin heladas.
Los fros invernales intensos le matan, por lo que
en zonas continentales se comporta como una
especie anual, con tendencia a la desaparicin
(efemerfito). Aguanta bien la sequa. Bastante
indiferente a la naturaleza mineralgica del substrato con tal que tenga buen drenaje. Es muy
nitrfila, propia de ambientes periurbanos y
ruderales, con preferencia por lugares donde se

acumulan vertidos de escombros y desperdicios.
Su abundancia puede considerarse un claro
bioindicador de degradacin y contaminacin.
Problemtica
El ricino se encuentra ampliamente naturalizado
en muchas regiones clidas y tropicales del
Mundo. Se ha sealado expresamente con carcter
invasor en Australia, Nueva Zelanda, Sudfrica,
Norte de frica, Amrica (Estados Unidos, Mxico, Guatemala, Puerto Rico, islas Galpagos, El
Salvador, Argentina, Chile, Brasil), sur de Europa
(Albania, Bulgaria, Crcega, Cerdea, Creta,
Francia, Portugal, Espaa, Italia, Sicilia, Croacia,
Rumana, etc.), Asia (Israel, la India, Malasia,
Vietnam, Japn), Pacfico (Hawaii) y Macaronesia
(Azores, Canarias). En Sudfrica impide la reinstalacin de la vegetacin natural en los lugares
invadidos. En Hawaii, est presente en ambientes
secos y degradados de todas las islas principales,
desde el nivel del mar hasta los 1.200 m. En el valle
de Tijuana (California), su rpido crecimiento elimina las plntulas de las especies nativas por sombreado, a la vez que rpidamente aparecen nuevas
poblaciones en lugares prximos. Las semillas, y
en menor medida las hojas, contienen una toxoalbmina llamada ricina, con accin coagulante
sobre la sangre y probablemente inhibidora de la
sntesis de protenas. Tambin contienen otros
venenos como el alcaloide ricinina y la enzima
lipasa. Se estima que con solo 2 a 10 semillas sera
suficiente para causar la muerte a un hombre
adulto. Los agricultores y operarios que manipulan la planta a menudo sufren trastornos (alergias,
asma, anafilaxia, lesiones cutneas, desrdenes
digestivos, etc.). Los animales ms sensibles son
los quidos, luego las ovejas, bvidos y cerdos; y
los ms resistentes las aves.
En diversos pases donde se producen invasiones
de esta especie, el uso controlado del fuego ha
sido muy eficaz para su eliminacin. No obstante, dadas las condiciones climticas mediterrneas de nuestro pas, est totalmente contraindicado debido al peligro de incendio que conlleva.
La retirada manual de las plantas est indicada en
los casos de invasiones localizadas; los operarios
que realicen las labores deben ir protegidos con
guantes, mascarillas y prendas adecuadas. Cuando se trate de invasiones ms graves, que afecten
a superficies amplias, puede emplearse maquinaria (gradas pesadas, bull-dozers, rastrillos frontales, subsoladores, etc.) siempre y cuando resulte ecolgica y econmicamente aceptable. En lo
que respecta a los mtodos qumicos de control,
pueden emplearse, con las debidas cautelas y en
aquellos casos que por su gravedad y ausencia de
riesgos est justificado, diversos herbicidas con
accin sobre especies leosas, como glifosato,

triclopir, imazapir, picloran, etc. Finalmente, no
se conocen, por el momento, agentes promisorios de cara a su utilizacin en lucha biolgica.
Referencias
1999; [3] BENED, C. 1997; [4] BOLS, O. et al.
1999; .[5] CASASAYAS, T. 1989; [6] CEBALLOS, L.
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E.D. et al. 2001; [10] ENOMOTO, T. 1997; [11]
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1993;[13] HENDERSON, L. 1995; [14] LAZA, M.
1948; [15] LPEZ GONZLEZ, G. 1975; [16]
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J. 1903; [18] PREZ LARA, J.M. 1895; [19] QUER,
J. 1784; [20] RANDALL, R.P. 2002; [21] SNCHEZ
RODRGUEZ, J.A. 1983. ; [22] SANZ-ELORZA, M.
SANTOS GUERRA, A. 1983; [25] SMITH, C.W.
1985; [26] VALLE, C.J. 1982.
259
FABACEAE
Robinia pseudoacacia L.
Falsa acacia, acacia bastarda, pan y quesillos,
mamachocho, acacia de bola (cast.); accia, falsa
accia, robnia (cat.); falsa acacia (gal.); arkazia,
azkasi, sasiarkazia (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Fabaceae Lindl.
Especie: Robinia pseudoacacia L., Sp. Pl.: 722
(1753).
Esta especie se extingui de
Europa durante las glaciaciones cuaternarias. Fue reintroducida desde Amrica del
Norte a principios del siglo
XVII, con fines ornamentales,
en Europa y en muchos pases
de clima templado. El ejemplar ms antiguo sobre suelo
europeo se cree que es uno
que se encuentra en el Jardn
des Plantes de Pars, plantado
por Jean Robin, botnico de la
corte francesa. Sin embargo,
su difusin generalizada por
el continente tuvo lugar a
partir del final del siglo XIX.
En Espaa, se conoce cultivada desde el siglo XVIII, y segn
QUER, los rboles ms antiguos
se encontraban en Barcelona,
habiendo sido importados de
Francia.

rbol originario del centro y Este de Estados Unidos, del rea comprendida entre Pennsylvania y
Ohio por el N, Missouri y Alabama por el S y Oklahoma por el W. Actualmente est naturalizado desde
el sur de Canad hasta California. En su regin de
origen habita tanto en bosques como en terrenos
abiertos, sobre suelos arenosos o pedregosos.

Aparece naturalizada en muchos lugares dispersos de la Pennsula y archipilagos, habitando en
taludes y cunetas, orillas de pistas, bosques de
ribera y en menor medida en otros biotopos naturales y seminaturales. Localmente forma colonias
con numerosos individuos que desplazan a las
especies forestales autctonas. A, AL, AB, AV, B,
BI, BU, C, CA, CC, CR, CS, GC [Gc], GI, GR,
HU, J, L, LE, LO, LU, MA, MU, NA, O, OR,
PM [Mll], PO, S, SA, SE, SG, SO, SS, T, TE, V,
VA, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
rbol caducifolio de hasta 25 m, espinoso, con
sistema radicular robusto, rastrero y largo, con
capacidad para emitir retoos. Tronco de corteza
parda, agrietada y resquebrajada. Hojas alternas,
pecioladas, imparipinnadas, de 3,5-32 cm, con 311 pares de fololos, elpticos u ovados, agudos
en el pice. Inflorescencias en racimos axilares,
260
pndulos, con 11-35 flores. Cliz de 4-8,5 mm,

bilabiado. Corola amariposada, blanca o con
tonalidades amarillo-verdosas sobre el nervio
medio del estandarte, de 15-20 mm. Polinizacin
entomgama. Fruto en legumbre de 3,5-12 x 11,5 cm, linear-oblonga, comprimida, con el
dorso estrechamente alado, de color pardo rojizo, con 1-18 semillas de 4-5,5 mm, arrionadas,
marrones y de testa lisa. Florece de marzo a
julio. Se reproduce principalmente por semilla,
pero tambin emite brotes de raz. Es bastante
indiferente a la naturaleza del substrato, aunque
vegeta mejor sobre suelos silceos, profundos y
frtiles. Especie de luz y de rpido crecimiento,
relativamente longeva (200-300 aos), muy agresiva cuando crece en competencia. Se asocia simbiticamente con bacterias del gnero Rhizobium, formando ndulos radiculares que fijan
nitrgeno atmosfrico. No soporta climas con
periodos de sequa prolongados, por lo que en
condiciones de mediterraneidad acusada busca la
frescura de los ambientes fluviales o riparios. Es
bastante resistente a las bajas temperaturas invernales y a las atmsferas contaminadas, por lo que
se utiliza mucho como rbol ornamental urbano.
Problemtica
Es invasora en buena parte de las regiones templadas del Mundo. Est extensamente naturalizada en el sur y centro de Europa, siendo proble-
mtica en Austria, Italia, Repblica Checa, Eslovaquia, Moldavia, Alemania, Portugal, Francia,
Gran Bretaa, Hungra, Grecia, Turqua, etc.
Tambin invade importantes reas en Israel, Sudfrica, Australia, Nueva Zelanda, etc. Por sus
atributos ecofisiolgicos, es muy peligrosa para
los ecosistemas naturales, sobre todo forestales,
invadiendo claros de bosques, y provocando el
desplazamiento de la flora autctona. Su rpido
crecimiento y su facilidad para emitir brotes de
raz la hacen muy difcil de eliminar. En Espaa,
es muy problemtica en la Cornisa Cantbrica y
en Galicia, donde invade los claros donde se conservan las escasas manifestaciones del bosque
caducifolio autctono, en los pisos colino y montano inferior, y en los bosques ribereos, en especial las alisedas. Aparece en algunos espacios
naturales protegidos (P. N. de Cabaeros (Ciudad Real) y el P. Nat. de la Garrotxa (Gerona).
Debe evitarse su empleo con fines forestales u
ornamentales fuera de las reas urbanas, particularmente en las regiones de mayor riesgo. Una vez
producida la invasin, es necesario aplicar un plan
de eliminacin integrado. Los mtodos mecnicos,
por s solos, no son eficaces dada la facilidad de la
especie para retoar de raz. Se debe empezar por
retirar manualmente las plntulas lo antes posible,
cuando el suelo est hmedo para facilitar la extraccin de toda la raz. Para los individuos adultos
deben efectuarse talas peridicas, que no producen
la muerte del rbol pero evitan que siga produciendo semillas. El destoconado con maquinaria pesada
tampoco es eficaz, ya que siempre quedan en el
suelo fragmentos de raz con capacidad para rebrotar. Para que sean totalmente efectivos, deben combinarse con aplicaciones de fitocidas, foliares o por
embadurnado de los tocones. Pueden utilizarse glifosato, aunque para asegurar una perfecta traslocacin del herbicida hacia el sistema radicular, debe
aplicarse al final del periodo de actividad vegetativa
que es cuando se produce el transporte de nutrientes hacia las races dentro de la planta. Tambin
puede emplearse triclopir, igualmente sistmico
aunque ms selectivo, actuando slo sobre dicotiledneas y leosas. Otros herbicidas efectivos en
aplicaciones foliares o inyeccin son imazapir, y
sobre tocones y cepas Picloram y 2,4-D + Picloram. Como agentes de control biolgico, hay
muchas plagas que atacan a este rbol: la cochinilla
acanalada (Icerya purchasi), la cochinilla blanca
(Aspidiotus hederae), la cochinilla algodonosa
(Plannococcus citri), etc. Sin embargo, casi todas
ellas son plagas polfagas que atacan a muchas otras
especies de plantas cultivadas y ornamentales.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ALMEIDA, J.D. 1999;
[3] LVAREZ SNCHEZ, J. 1964; [4] AMICH, F. 1979;
[5] AMOR, A. et al. 1993; [6] ASEGINOLAZA, C. et al.

1984; [7] BLANCA, G. & MORALES, C. 1991; [8]
BOLS, A. & BOLS, O. 1951; [9] BOLS, O. et al.
1997; [10] CASASAYAS, T. 1989; [11] CRONK, C.B. &
FULLER, J.L. 2001; [12] FERRER PLOU, J. 1993; [13]
GALN CELA, P. 1990; [14] GIRLDEZ, X. 1984; [15]
HENDERSON, L. 1995; [16] HONRUBIA, M. & LLIMONA, X. 1982; [17] KEANE, R.M. & CRAWLEY, M.J.
2002; [18] KOWARIK, I. 1999; [19] LITTLE, E.L. 1980;
[20] LPEZ VLEZ, G. 1996; [22] MASCLANS, F. &
BATALLA, E. 1966; [23] MEDRANO, L.M. 1989; [24]
MOLINA MORENO, J.R. 1992; [25] NATALI, A. &
JEANMONOD, D. 1996; [26] ORTIZ, P.L.. 1999; [27]
PARDO SASTRN, J. 1902; [28] PUENTE, E. 1988; [29]
RANDALL, R.P. 2002; [30] RIVAS GODAY, S. &
BELLOT, F. 1948; [31] ROMERO, T. & RICO, E. 1989;
[32] RUIZ DE CLAVIJO, E. et al. 1984; [33] SNCHEZ
SNCHEZ, J. 1979; [34] SANZ-ELORZA, M. 2001; [35]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [36] SILVA-PANDO,
F.J. & RIGUEIRO, A. 1992; [37] TORRE FERNNDEZ,
F. 2003; [38] VALLE, C.J. 1982; [39] VAQUERO DE LA
CRUZ, J. 1993; [40] VIGO, J. et al. 1983.
261
ANACARDIACEAE
Schinus molle L.
Pimentero falso, turbinto, falso especiero (cast.);
pebrer bord (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Sapindales Bentham & Hooker.
Familia: Anacardiaceae Lindl.
Especie: Schinus molle L., Sp. Pl.: 388 (1753).
La primera referencia a la existencia de esta especie en Espaa es del ao 1902, cuando
VAYREDA la seal en la provincia de Gerona, entre Sagar y
el litoral. No obstante, debi
introducirse mucho antes, seguramente por los propios
conquistadores espaoles tras
las primeras exploraciones del
continente americano.
Biologa
Su rea de distribucin original abarca la mayor

parte de Amrica tropical y subtropical, desde el
sur de Mxico hasta el norte de Chile y Argentina, abundando especialmente en Per. Actualmente se encuentra extendida, tras su introduccin por el hombre, en muchas regiones
tropicales y clidas del Mundo, a veces incluso
desrticas. Tanto cultivado como naturalizado
est presente en el sur de Europa, Palestina,
Lbano, Egipto, Libia, Argelia, Irak, Sudfrica,
Australia, islas del Pacfico (Cook, Hawaii),
Estados Unidos (California, Nevada), etc. Introducido en nuestro pas de manera intencionada
como rbol ornamental y tambin por la fascinacin que produjo en los conquistadores espaoles los mltiples usos que hacan de l los indios
en Per.
rbol perennifolio, de hasta 10 m de altura,

aunque en su rea de origen puede llegar a 25.
Ramas colgantes, grciles. Hojas imparipinnadas, de 10-30 cm de longitud, con 17-41 fololos opuestos o alternos, lanceolados, ligeramente arqueados, agudos o acuminados en el
pice y generalmente mucronados. Flores unisexuales o hermafroditas, pentmeras, dispuestas en panculas terminales de 6-30 cm de longitud. A veces existen tambin inflorescencias
axilares ms cortas en la axila de las hojas superiores. Spalos de ovados a semiorbiculares,
obtusos. Ptalos estrechamente ovados, de
unos 2 mm de longitud, blanquecinos. Fruto en
drupa globosa de 4-7 mm de dimetro, de color
rosceo o prpura en la madurez. Semillas
redondas, de 3-5 mm de dimetro. Florece en
mayo y junio, aunque en zonas con clima muy
clido e inviernos benignos puede florecer
durante casi todo el ao. Se reproduce por
semilla, que es dispersada por los pjaros, aunque los esquejes enrazan con facilidad. Presenta un crecimiento bastante rpido. Se trata de
una planta muy termfila, muy resistente a las
altas temperaturas y a la sequa, pero bastante
sensible a las heladas. Se adapta a un amplio
espectro de suelos, aunque en las zonas de
nuestro pas donde aparece el substrato es de
naturaleza calcrea.

En la actualidad se cultiva con frecuencia en
parques y calles de las zonas ms clidas de la
costa mediterrnea, en Catalua, Comunidad
Valenciana, Murcia, Andaluca y ambos archipilagos. Con relativa frecuencia aparece subespontneo o incluso naturalizado, siempre en
zonas clidas. AL, B, GC [Gc], GI, MA, MU,
PM [Mll], TF [Tf, Go, Hi, Pa]. Tendencia
demogrfica poco conocida, aunque se supone
estable.
262
Problemtica
Hoy en da est presente con carcter invasor
en Estados Unidos (California, Hawaii), Sudfrica y Australia, invadiendo ambientes diversos (sabanas, matorrales, cunetas, eriales, ramblas, terrenos rocosos, etc.) sobre todo en zonas
ridas, donde forma densas masas monoespecficas que desplazan a la vegetacin nativa, reduciendo la biodiversidad tanto vegetal como animal, en este ltimo caso debido a la
desaparicin de las fuentes de alimento habituales de los herbvoros. Las hojas pueden producir dermatitis en personas sensibles, debido a la
presencia de una resina muy olorosa. Las semillas son txicas, lo que ha provocado algunas
intoxicaciones en Baleares en nios que las han
comido, ya que el aspecto de los frutos es atractivo y puede inducir a comerlo. Existe otra
especie del mismo gnero mucho ms peligrosa
como planta invasora, el Schinus terebinthifolius Raddi (blsamo de las misiones, pimentero
de Brasil), que causa estragos en Estados Unidos (Florida, California, Arizona, Louisiana,
Hawaii), Australia, Malasia, Sudfrica, islas de
Oceana, etc. donde acaba con la vegetacin
herbcea debido al intenso sombreado que produce y a la produccin de substancias con efecto aleloptico. Tambin es txica y alerggena
para el ser humano. Se encuentra incluida en la
lista de las 100 peores especies biolgicas alctonas invasoras de la UICN. En Espaa se ha
utilizado en jardinera en el sudeste (Almera,
Murcia) y en Canarias, uso que desaconsejamos
por completo, dados los peligrosos antecedentes con que cuenta.
Tratndose de una especie que solamente se
reproduce por semilla, los mtodos mecnicos si
que muestran bastante eficacia. Como es lgico,
resulta ms fcil y sencillo eliminar las plantas
cuando todava son jvenes, debiendo actuarse
con decisin cuando se observen ejemplares asilvestrados. La retirada manual debe realizarse
con las precauciones debidas ya que, como se ha
dicho, es potencialmente irritante y txica. En
cuanto al empleo de herbicidas, si ecolgicamente resulta soportable y la gravedad de la invasin
as lo aconseja, pueden emplearse los productos
habituales para el control de leosas, tales como
picloram, triclopir, triclopir + fluroxipir, glifosato, etc. En lo que respecta a la lucha biolgica,
existe una pequea avispa, Megastigmus transvaalensis (Hymenoptera, Torymidae) que puede
ser utilizada como agente de control biolgico.
Las hembras depositan un huevo dentro de la
semilla cuando sta se est desarrollando. En
cuatro o cinco das se produce la eclosin, surgiendo una larva, que se alimenta de la semilla en
formacin. Al cabo de varios meses, sale al exte-
rior un individuo adulto reinicindose el ciclo.

Antes de la salida del adulto, es bastante difcil
distinguir entre las drupas atacadas y las sanas,
ya que no aparecen evidencias externas que indiquen que el insecto se est desarrollando en su
interior.
Referencias
[1] BOLS, A. & BOLS, O. 1956; [2] BURKLEY,
F.A. 1944; [3] CAMPELLO, J.P. & MARSAIOLI, A.J.
1974; [4] CEBALLOS, L. & ORTUO, F. 1976; [5]
GRISSELL, E.E. & HOBBS, K.R. 2000; [6] HANSEN, A. & SNDING, P. 1993; [7] HENDERSON, L.
1995; [8] HONRUBIA, M. & LLIMONA, X. 1982;
[9] JEFFREY, C. 1980; [10] JULIEN, M.H & GRIFFITHS, M.W. 1998; [11] KUNKEL, G. 1987; [12]
LANGELAND, K.A. & BURKS, K.C. 1998; [13]
MORTON, J.F. 1978; [14] NILSEN, E.T. &
MULLER, W.H. 1980; [15] PANETTA, F.D. &
MCKEE, J. 1997; [16] RANDALL, J.M. 1993; [17]
SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [18] VAYREDA, E.
1902; [19] WOODALL, S.L. 1979.
263
COMPOSITAE
Senecio inaequidens DC.

Senecio del Cabo (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Senecio inaequidens DC., Prod. 6: 401
(1837).
Tipo biolgico: camfito sufruticoso/hemicriptfito escaposo.
Introducida en Europa a finales del siglo XIX en Alemania,
y a principios del XX en varios
pases ms (Reino Unido, Italia, Francia, Blgica), de manera ms o menos simultnea.
Citada por primera vez en Espaa por ASEGINOLAZA et al.,
como Senecio harveianus
MacOwan, en el ao 1984 en
Apodaka (lava), en los bordes de una carretera de reciente construccin. Un ao
despues, CASASAYAS la encontr en el Alto Ampurdn (Gerona), en la cuneta de una carretera en la Junquera.

Esta especie es originaria del sur de frica (reino
Capense). Su introduccin en Europa tuvo lugar
de manera involuntaria, y simultnea en varios
pases, a travs de la lana de las ovejas. Desde sus
puntos de introduccin, se extendi rpidamente
por gran parte del continente. A Espaa lleg
posteriormente, seguramente procedente del sur
de Francia donde abunda, hiptesis reforzada
por el hecho de localizarse sus primeras citas en
Catalua, muy cerca de la frontera francesa, y en
el Pas Vasco.

En la actualidad abunda localmente en el nordeste de Catalua, aadindose su presencia aislada
en puntos del Pas Vasco, Asturias y el este de
Castilla y Len. Muestra preferencia por las
cunetas y taludes de carretera, y en general por
los terrenos removidos y abiertos. B, BU, GI, O,
SO, SS, VI. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Planta sufruticosa o leosa en la base, de 0,2-1 m
de altura, erecta, ramificada, glabrescente. Tallos
laxamente foliosos. Hojas lineares o sublineares,
de 3-8 x 0,1-0,3 cm, con el margen ligeramente
denticulado. Inflorescencias corimbosas, formadas por numerosos captulos amarillos, de 10-15
mm de dimetro, con 10-15 lgulas. Involucro de
264
6-8 mm de dimetro, con las brcteas inferiores

anchamente escariosas. Fruto en cipsela provista
de vilano y por tanto de dispersin anemcora.
Florece de mayo a octubre. Las poblaciones
europeas son siempre tetraploides, mientras las
de la zona de origen, en Sudfrica, son tanto
diploides como tetraploides. En otras partes del
Mundo donde se ha naturalizado, como Australia y Argentina, solamente se han encontrado
individuos diploides. Se muestra bastante resistente a la siega o corte y a la depredacin por
herbvoros, pudiendo rebrotar rpidamente y
llegar a florecer y fructificar dentro de mismo
periodo de crecimiento. Su colonizacin se ve
muy favorecida por dos factores, que son la disponibilidad hdrica en lo que respecta a la emergencia de las plntulas y la ausencia de vegetacin acompaante en lo que concierne al
establecimiento de los adultos. Por ello, las perturbaciones, cuando no existe sequa, aumentan
considerablemente las probabilidades de invasin en zonas de riesgo. No obstante, se muestra
muy poco capaz de establecerse o de permanecer
si se encuentra en presencia de vegetacin. En
condiciones favorables, muestra unas tasas de
expansin excepcionales. No parece manifestar
preferencias por la naturaleza mineralgica del
substrato. Se adapta muy bien al clima mediterrneo y a los templados en general, debido a sus
analogas con el de la regin de donde procede.
Problemtica
Actualmente se ha naturalizado y extendido
con carcter invasor por el centro y sur de
Europa (Reino Unido, Alemania, Holanda,
Blgica, Francia, Crcega, Italia, Suiza, Espaa), Australia y Argentina. Se trata de una
planta txica para los invertebrados, el ganado
y el hombre, debido a sus contenidos de alcaloides. En Europa invade preferentemente vas
de comunicacin (taludes de carreteras, vas
frreas) debido a su apetencia por los suelos
removidos y los espacios abiertos. No obstante, tambin penetra en matorrales y pastos
poco densos disminuyendo sensiblemente el
valor forrajero de stos ltimos e impidiendo el
desarrollo de la vegetacin autctona. En Espaa, se ha extendido peligrosamente en algunas
comarcas catalanas (Valls Oriental, la Selva,
Alta Cerdanya), amenazando a espacios naturales protegidos de alto valor ecolgico, como
el Parque Natural del Montseny. Existe otra
especie del mismo gnero, llamada Senecio pterophorus DC., tambin originaria del sur de
frica, que recientemente ha sido encontrada
en diversos puntos de las provincias de Barcelona (Montcada i Reixach, Riells del Fai, Sant
Adri de Bess, Montseny) y Tarragona (Vinyols), manifestando un incipiente carcter invasor, principalmente en zonas riparias y de
matorral.
Para su control en el medio natural, lo ms recomendable es la retirada manual, si bien se ve
limitada en los casos de invasiones muy extendidas y tambin por la existencia de un banco de
semillas en el suelo cuando se trata de poblaciones bien asentadas. Por ello, las actuaciones a
menudo deben repetirse durante varios aos,
vigilndose meticulosamente la evolucin
demogrfica de las poblaciones y de los bancos
de semillas. Los operarios debern ir equipados
con utillaje adecuado para la corta y desarraigo
de las plantas (azadas, piquetas, etc.) pues como
ya hemos dicho, retoa con facilidad a partir de
los tallos defoliados o seccionados. Teniendo en
cuenta que, al menos en territorio espaol, no
invade cultivos agrcolas, desaconsejamos los
mtodos qumicos de control. En el terreno de
la lucha biolgica, en el INRA de Francia se
estn llevando a cabo proyectos de investigacin
dirigidos a estudiar el posible empleo de una
roya (Puccinia lagenophorae) como agente de
control biolgico de Senecio inaequidens. En
Inglaterra, se ha encontrado un insecto (Longitarsus jacobaeae, Coleoptera: Chrysomelidae)
que se alimenta de esta planta, en condiciones de
laboratorio, tanto en ausencia de otras especies
vegetales como en situacin de libre eleccin de
alimento.
Referencias
[1] AFN, I. et al. 2001; [2] AIZPURU, I. et al.
1997; [3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] BENITO, J.L. 1994; [5] BOLS, O. 1998; [6] CASASAYAS, T. 1989; [7] ERNST, W.H.O. 1998; [8] JAUZEIN, P. 1995; [9] LAUBER, K. & WAGNER, G.
2000;[10] NATALI, A. & JEANMONOD, D. 1996;
[11] NAVA, H.S. 2000; [12] PIGNATTI, S. 1982;
[13] PINO, J. et al. 2000; [14] RANDALL, R.P.
SEGURA, A. et al. 1996; [17] SEGURA, A. et al.
2000; [18] STACE, C. 1991; [19] VERLOOVE, F.
2002; [20] VICENS, J. 1996.
265
COMPOSITAE
Senecio mikanioides Otto ex Walpers

Hiedra de jardn, hiedra alemana, mikania (cast.).
Elas D. Dana
Datos generales
Introducida en Europa como
planta ornamental alfombrante y trepadora hacia el
ao 1855. A Estados Unidos
lleg en el siglo XIX, procedente de Europa, durante la
poca victoriana.
En Espaa, se conoce cultivada al menos desde 1933 en
Catalua. Escapada de cultivo o naturalizada, las citas
ms antiguas son del Pas
Vasco, concretamente de Arminza, Deba y Bakio, donde la
seal DUPONT en 1953, 1955
y 1964 respectivamente.

Originaria de la regin del Cabo de Buena Esperanza, en Sudfrica, donde habita en las orlas y
mrgenes de los bosques.

Est muy difundida en jardinera en la mayor
parte de Espaa, naturalizada en reas de clima
suave y martimo, sobre todo del litoral cantbrico, donde habita en ambientes ms o menos
ruderalizados (escombreras, muros, baldos) y
en comunidades de arbustos espinosos y zarzas
que constituyen la primera etapa de sustitucin
de los bosques higrfilos o mesofticos, caducifolios o perennifolios. Ms ligada a ambientes
riparios y umbros, aparece asilvestrada al sur de
Catalua, comarca de la Vera (Cceres) y Canarias. B, BI, C, CC, GC [Gc], O, PO, S, SS, T, TF
[Tf, Pa]. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Herbcea trepadora, glabra, con ramas sarmentosas de hasta 5 m. Hojas pecioladas, semicarnosas, de deltoideas a orbiculares, lustrosas, ms o
menos isodiamtricas, de 3-10 x 2-10 cm, con el
limbo cordado en la base y con 3-5 lbulos agudos a cada lado que le confieren un aspecto
anguloso. Nerviacin palmeada. Pecolo con dos
pequeas aurculas foliceas en la base. Inflorescencias en panculas densas, axilares, formadas
266

Especie: Senecio mikanioides Otto ex Walpers, Allgem. Gartenzeit. 13: 42 (1845).
Tipo biolgico: Liana.
por numerosos captulos de flores tubulares de

color amarillo plido. Cada captulo de 5-7 mm,
agradablemente perfumados en la antesis. Fruto
en cipsela, de 2-2,5 mm, provisto de vilano, glabro o con pelos dispersos sobre las costillas. Dispersin anemcora. Florece de septiembre a
diciembre. Se reproduce por semilla y por estolones y esquejes que arraigan con suma facilidad,
si bien en nuestras latitudes slo lo hace del
segundo modo aunque de manera muy eficaz.
Los fragmentos de tallo, que se escinden fcilmente de la planta madre, pueden ser transportados por las corrientes fluviales facilitando la
expansin de la especie aguas abajo dentro de la
misma cuenca hidrogrfica. Las semillas presentan porcentajes de germinacin bajos, aunque el
fro parece estimularlas. Tiene un crecimiento
muy vigoroso y rpido. Resiste la sequa moderada y no manifiesta preferencias por la naturaleza del substrato. Es una planta de sombra, que
vegeta bien en lugares umbros, aunque la floracin es ms abundante si est expuesta al sol.
Problemtica
Es muy invasora en el oeste de EE.UU. (de Oregon a la Baja California), Hawaii, Maui, Australia,
Nueva Zelanda, sudeste asitico, islas del Pacfico
(Micronesia), Chile, Europa occidental (Reino
Unido, Francia, Italia, Portugal, Espaa) y Macaronesia. En California, este senecio forma impene-
trables maraas que trepan por los rboles y

arbustos nativos provocando un sombreado que
afecta muy negativamente a las especies autctonas no umbrfilas y con el tiempo a la formacin
de rodales monoespecficos de la especie invasora,
alterando la composicin y estructura de los ecosistemas invadidos. Se ha comprobado, que esta
zona, la presencia del senecio va asociada a una
disminucin significativa de dos rdenes de insectos (Coleoptera y Diptera). En ambientes riparios,
se modifica el reciclado normal de nutrientes influyendo en otros elementos de la cadena trfica. As
mismo, contribuye a la fragmentacin del hbitat
impidiendo a las zonas fluviales ejercer su papel de
corredores ecolgicos. Ya sea por alteracin del
hbitat, competencia directa o sombreado, supone
una amenaza para nueve especies nativas de la
flora californiana e indirectamente tambin para
dos especies de lepidpteros amenazados (Icara
icarioides y Callophyrs bayensis), debido a la desaparicin de las plantas que proporcionan el nctar
y el alimento para las larvas. Contiene alcaloides
pirrolizidnicos muy txicos para los organismos
acuticos. Tambin resultan venenosos para el
hombre, provocando la ingestin de la planta,
incluso seca, una cirrosis heptica. En Espaa
presenta una elevada capacidad invasora en setos,
matorrales y orlas forestales pudiendo incluso
matar rodales enteros de vegetacin leosa por
disminucin de la iluminacin. Est presente en
zonas de alto valor ecolgico como el P. Nat. del
delta del Ebro (Tarragona) o la Reserva Natural
de la ra de Villaviciosa (Asturias).
Debe abogarse siempre por las medidas preventivas, que adems de ser las menos costosas son
tambin las ms eficaces. En este sentido, el
Gobierno del Principado de Asturias, en su
Decreto 153/2002, por el que se aprueba el II
Plan Rector de Uso y Gestin de la Reserva
Natural Parcial de la Ra de Villaviciosa, prohibe expresamente el uso ornamental de Senecio
mikanioides, entre otras especies, en jardines
pblicos o privados, y promueve su eliminacin
en la Reserva. Si la invasin ya es un hecho,
puede procederse a la retirada manual de las
plantas, extrayendo las races del suelo y transportado todos los restos lejos del lugar para su
posterior destruccin. Es necesario evitar en el
transporte el desprendimiento de material vegetal que pueda reiniciar la invasin en otros puntos. Por su forma de crecimiento en rodales
densos y monoespecficos, una vez retirada, los
claros deben ser revegetados con especies
autctonas para evitar la erosin del suelo y
posibles colonizaciones por otras plantas invasoras. Como herbicidas, cuyo uso desaconsejamos en el medio natural, se han obtenido buenos resultados en California con la aplicacin
de glifosato (0,5 %) + triclopir (0,5 %) en pulverizacin foliar durante la primavera, despues

de la floracin. No existe ningn bioagente disponible en estos momentos; aunque en el Servicio de Investigacin Agraria de EE.UU. se est
trabajando con dos insectos, Parafreutreta
regalis (Diptera) y Digitivalva delaireae (Lepidoptera), con buenas aptitudes para su empleo
en lucha biolgica.
Referencias
1999; [3] AMOR, A. et al. 1993; [4] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [5] CASASAYAS, T. 1989; [6]
DAZ, T.E. & FERNNDEZ PRIETO, J.A. 1994; [7]
DAZ, T.E. et al. 1994; [8] DUPONT, P. 1953; [9]
DUPONT, P. 1955; [10] DUPONT, P. 1964; [11]
HOLM, L.G. et al. 1979; [12] MARTICORENA, C.
2000; [13] OBERDORFER, E. 1975; [14] RANDALL,
R.P. 2002; [15] SANTOS GUERRA, A. 1983; [16]
TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [17] VIEGI, L. et al.
1974.
267
SOLANACEAE
Solanum bonariense L.
Naranjillo, naranjito, granadillo (cast.).
Datos generales
E.D. Dama

Especie: Solanum bonariense L., Sp. Pl.: 185
(1753).
Se conoce naturalizada en
nuestro pas desde finales del
siglo XIX, concretamente ya
fue sealada por WILLKOMM en
Andaluca en el ao 1883. En
1889, PREZ LARA la cita en la
provincia de Cdiz (Cdiz, San
Fernando, Jerez, Tarifa), en
1895 Pau la vuelve a mencionar en la misma provincia
(Puerto Real) y en 1910 fue
recolectada en Sevilla, conservndose el espcimen en
el pliego de herbario MA108369 (Leg. ANNIMO) conservado en Real Jardn Botnico
de Madrid. En 1912, SENNEN la
seala naturalizada en la comarca catalana de lAlt Empord (Pont de Molins).
268
Biologa

templadas de Amrica del Sur, concretamente
del sur de Brasil, Uruguay y el nordeste de
Argentina. Probablemente fue introducida de
manera intencionada como arbusto ornamental,
aunque tambin pudiera haber llegado de forma
involuntaria con el comercio martimo, dado el
importante trnsito de buques que exista a finales del siglo XIX entre los puertos de Cdiz y
Sevilla y los del Amrica del Sur. En el caso de
Catalua, parece que se trata de una introduccin independiente de la Andaluca, y originada
de manera involuntaria desde el sur de Francia,
pues en el ao 1898 GAUTIER la citaba en la localidad francesa de Cotlliure, muy cercana a la
frontera espaola.
Arbusto de 1,5-2 m de altura, con los tallos jvenes cubiertos de pelos estrellados y glabros los
viejos, con o sin espinas, de color pardo. Hojas
con pecolos de 15-30 mm de longitud y limbos
de (6) 12-15 x (2) 3-4 (10) cm, anchamente elpticos u ovados, aguados en el pice y redondeados
o deltoideos en la base que con frecuencia es asimtrica, con el margen sinuado-lobado o ms
raramente entero sobre todo en las hojas de las
ramas florferas, con algunos pelos estrellados
dispersos o completamente glabros, a veces con
espinas sobre las nerviaciones del envs. Inflorescencias en cincinios compuestos terminales,
multifloras, densas. Pedicelos de hasta 10 (-12)
mm llegando los 20 mm en la fructificacin.
Cliz de 5-7 mm, profundamente pentasecto
hasta ms de ?, con los lbulos de 6-7 mm de
longitud, triangular-lanceolados, acuminados,
densamente cubierto de pelos estrellados. Corola de 25-30 mm de dimetro, pentalobulada hasta
menos de ?, con los lbulos anchamente ovados,
estrellado-pubescentes por la cara dorsal, de
color azul-violeta o blanco. Estambres con los
filamentos cortos y las anteras de 6-7 mm, exertas, atenuadas en el pice. Estigma capitado.
Fruto en baya de (7) 10-12 (13) mm de dimetro,
esfrica, amarilla o anaranjada. Florece de abril a
julio. Se reproduce tanto por semilla como asexualmente por medio de rizomas. Se trata de una

Actualmente se encuentra naturalizada en diversas comarcas costeras mediterrneas, en Andaluca, Pas Vasco, Extremadura, Catalua, Baleares y Canarias. Suele aparecer en ambientes
ruderales formando parte de comunidades
nitrfilas, aunque tambin habita en riberas y
cauces fluviales con la vegetacin degradada o
fragmentada. A, AL, B, BA, BI, CA, GC [Gc],
GI, H, J, L, MA, MU, PM [Mll, Mn, Ib, Formentera], SE, SS, TF [Tf], V. Tendencia demogrfica expansiva.
especie termfila, que en nuestro pas aparece en

las reas costeras mediterrneas, penetrando
hacia el interior por el valle del Guadalquivir y el
sur de Extremadura. Prefiere suelos profundos,
nitrificados y con cierta humedad, mostrndose
bastante indiferente a su naturaleza mineralgica.
Problemtica
Est considerada una especie invasora en numerosas regiones templado-clidas y subtropicales
del Planeta. En Argentina, donde es autctona,
es una maleza perjudicial para las plantaciones
frutales de la zona del Delta del Paran. En el
sudoeste de Europa (Espaa, Baleares, Italia y
Crcega) se encuentra plenamente naturalizada,
aunque por ahora no se ha denunciado que produzca daos ambientales. En nuestro pas, ha
invadido varias riberas fluviales de la provincia
de Almera, como la del ro Bacares a su paso
por Tjola, donde la vegetacin se encuentra
degradada, coexistiendo con relictos de las
comunidades originales (alamedas y adelfares).
En otros lugares, se comporta ms bien como
ruderal y viaria, siendo esta la situacin ms
habitual.
En los casos de invasiones localizadas, que afecten a superficies ms bien reducidas, lo ms
aconsejable es la extraccin de las plantas por
mtodos manuales, empleando palas y azadas,
antes de que maduren los frutos, tratando que las
plantas salgan del suelo con todos sus rganos
subterrneos. En reas mayores, de escaso valor
ambiental y de topografa favorable, puede recurrirse a labores mecnicas profundas que dejen
los rizomas expuestos en la poca estival a la
accin del sol, siempre que el clima sea seco. No
se recomienda el empleo de gradas o cultivadores
que solamente corten o dividan los rizomas, ya
que este tipo de aperos no harn sino difundir
aun ms la invasin. En cultivos agrcolas y
zonas de escaso o nulo valor ambiental puede
controlarse eficazmente con pulverizaciones de
2,4-D o de 2,4,5-T a dosis altas y repitiendo el
tratamiento sobre los rebrotes. No se conocen
bioagentes susceptibles de ser utilizados en programas de lucha biolgica.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ASEGINOLAZA, C.
et al. 1984; [3] BARRAS DE ARAGN, F. 1899; [4]
BARRAS DE ARAGN, F. 1913; [5] BOLS, O. et
al. 2003; [6] CASASAYAS, T. 1989; [7] GARCA
HERNNDEZ, P. & ORTEGA, A. 1989; [8] GAUTIER, G. 1898; [9] HANSEN, A. 1974; [10] HOLM,
L.G. et al. 1979; [11] MARZOCCA, A. 1976; [12]
MARZOCCA, A. 1994; [13] PAU, C. 1895; [14]
PREZ LARA, J.M. 1889; [15] RANDALL, R.P.
2002; [16] SAGREDO, R. 1987; [17] SNCHEZ
GARCA, I. & MARTNEZ ORTEGA, C. 1994; [18]
SENNEN, F. 1912; [19] SOBRINO, E. & SANZELORZA, M; [20] VZQUEZ, F. & DEVESA, J.A.
1988; [21] WILLKOMM, M. 1883.
269
FABACEAE
Sophora japonica L.
Sfora, sfora del Japn, acacia del Japn, rbol de
las pagodas (cast.); sfora (cat.); acacia do Japn
(gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Fabaceaceae Lindl.
Especie: Sophora japonica L., Mant. Pl.: 68 (1767).
La acacia del Japn fue introducida en Europa en el ao
1747 por BERNARDO DE JUSSIEU,
quien recibi semillas procedentes de China enviadas por
un misionero. En Espaa, aunque lleg a finales del siglo
XVIII, no comenz a utilizarse
con profusin en jardinera
hasta el XX. Su cita ms antigua en nuestro pas, debida a
RIVAS GODAY & BELLOT, es del
ao 1948, concretamente de
la localidad giennense de
Santa Elena.
270
Biologa
La especie que nos ocupa es originaria del centro, norte y noroeste de China, y seguramente
tambin de Corea, aunque no de Japn, como
podra suponerse dado su nombre. Introducida
de manera intencionada en muchas regiones
templadas del Mundo para su utilizacin en jardinera como rbol de adorno, debido sobre
todo a su floracin estival, en unas fechas en las
que hay pocos rboles con flores.
rbol caducifolio, inerme, de hasta 25 m de altura.

Sistema radicular axonomorfo o pivotante. Tronco
con la corteza de color pardo, rugosa y agrietada.
Hojas imparipinnadas, alternas, de 10-30 cm de
longitud, pecioladas, con 3-8 (10) pares de fololos
opuestos o raramente alternos. Fololos de 3-7 x
2-3 cm, ovado-lanceolados, agudos, algo pubescentes y de color ms plido por envs, serceos por
el haz. Inflorescencia en pancula de hasta 50 cm,
muy ramificada. Flores de 1-1,5 cm, amariposadas.
Cliz tubular-acampanado, con cinco dientes cortos y desiguales. Corola de color blanco-amarillento o con zonas rosadas. Fruto en lomento cilndrico, pndulo, de 3-8 x 0,9-1,5 cm, con las
estrangulaciones entre las semillas muy marcadas,
de color rojizo en la madurez. Semillas de 6-7 x
9-11 mm, arrionadas, negras, algo comprimidas,
con la testa lisa y lustrosa. Florece de junio a agosto. Se reproduce principalmente por semilla, que se
diseminan por fragmentacin del fruto. Tambin se
reproduce vegetativamente por medio de brotes de
cepa y por estacas. Presenta un crecimiento bastante rpido. Aguanta bien las bajas temperaturas
invernales, los calores estivales y la sequa. En lo
que respecta al suelo, prefiere que sea profundo y
bien drenado, perjudicndole los muy compactados, secos o calcreos. Se adapta muy bien a las
atmsferas contaminadas de las ciudades, por lo
que se utiliza mucho en jardinera urbana.

En la actualidad, se utiliza profusamente como
rbol ornamental urbano, en las calles y paseos
de muchas de nuestras ciudades y pueblos. A
veces escapa de cultivo, apareciendo naturalizada en ambientes viarios (cunetas de carreteras,
orillas de caminos, taludes, etc.) y urbanos
(solares, ruinas, etc.). AL, AV, CR, J, M, HU,
SA, SE, SG, VA. Tendencia demogrfica poco
conocida, aunque sin evidencias claras de estar
en expansin.
Problemtica
Se ha sealado su presencia con carcter invasor
en Estados Unidos, Australia y Sudfrica. En lo
que respecta a Europa, se encuentra naturalizada
en Portugal, Espaa e Italia. Por su ecologa, no
parece suponer, por el momento, una amenaza
seria para la biodiversidad, ya que los ecosistemas invadidos, generalmente no son muy valiosos desde el punto de vista ambiental. Tanto la
corteza, como las semillas y el fruto, son bastante venenosos, por contener rutina, soforabisido, soforicsido, citisina, soforamina y toxoalbminas, entre otros txicos, por lo que puede
verse afectada la fauna herbvora.
En casos de invasiones moderadas, debe optarse
preferentemente por los mtodos mecnicos de
control. Se debe empezar por retirar manualmente las plntulas lo antes posible, a ser posible cuando el suelo est hmedo para facilitar la extraccin. Para los individuos adultos, deben
efectuarse talas peridicas, que si bien no producen la muerte del rbol si evitan que se sigan produciendo semillas. Finalmente, debe procederse al
destoconado con maquinaria pesada (gradas pesadas, bull-dozers, rastrillos frontales, subsoladores, etc.) para eliminar las cepas y de este modo
anular cualquier posibilidad de rebrote, ya que no
es capaz de emitir retoos de raz. Cuando se trate
de invasiones graves, los tratamientos mecnicos,
para que sean totalmente efectivos, deben combinarse con aplicaciones de fitocidas, ya sean foliares o mediante embadurnado de los tocones.
Entre los productos que pueden utilizarse tenemos los habituales para el control de especies
leosas, tales como el glifosato (Roundup, Rodeo,
Accord), aplicado sobre las hojas o bien sobre los
tocones al final del periodo de actividad vegetativa
que es cuando se produce el transporte de
nutrientes hacia las races dentro de la planta.
Tambin el triclopir (Garlon GS, Garlon 4), igualmente sistmico aunque ms selectivo, actuando
slo sobre dicotiledneas y leosas. Otros herbicidas efectivos contra Sophora japonica en aplicaciones foliares o inyeccin son imazapir (Arsenal), y sobre tocones y cepas picloram (Tordon
101) y 2,4-D + picloram (Pathway). En cuanto a
la lucha biolgica, no existen muchas opciones, ya
que apenas es atacado por insectos u hongos.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] RAGN, A.R. 1987;
[3] HENSERSON, L. & MUSIL, K.J. 1987; [4]
MOLINA MORENO, J.R. 1992; [5] PIGNATTI, S.
1982; [6] RANDALL, R.P. 2002; [7] RIVAS GODAY,
S. & BELLOT, F. 1948; [8] ROMERO, T. & RICO,
E. 1989; [9] RUSSELL, A.B. et al. 1997; [10]
SAGREDO, R. ; [11] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A.
1977; [12] SANZ-ELORZA, M. 2001; [13] SANZELORZA, M. et al. 2001; [14] TALAVERA, S. 1999;
[15] USDA. 1999; [16] VAQUERO DE LA CRUZ, J.
1993.
271
GRAMINEAE
Sorghum halepense (L.) Pers.

Caota, sarrachn, azuela, caaba, millaca, adaza,
panicillo, villoca (cast.); canyota, canyet, canyot
(cat.); zaburro (gal.); basartoa, astamaiza (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Sorghum halepense (L.) Pers., Syn. Pl. 1:
101 (1805).
Se desconoce la poca exacta
de introduccin en Europa,
aunque posiblemente se remonte al siglo XVIII, pues segn THELLUNG ya era cultivada
en el Jardn Botnico de
Montpellier en el ao 1762. La
citas ms antiguas en territorio espaol son de Catalua,
donde se conoce desde mediados del siglo XIX, naturalizada en ambientes arvenses y
ruderales, tal y como seala
COLMEIRO.
272
Biologa
El origen de esta especie se sita en el este de la

cuenca mediterrnea, norte de frica y sudoeste
de Asia. Algunos autores alargan su regin de
procedencia hasta el norte de la India. Pudo ser
introducida en Europa occidental a travs de los
jardines botnicos, pero la hiptesis ms probable apunta a una introduccin involuntaria como
mala hierba agrcola.
Planta herbcea, perenne, rizomatosa, de hasta

150 cm de altura, pubescente en los nudos. Hojas
con la lgula corta y ciliada y el limbo escbrido.
Inflorescencia en pancula de 10-30 cm, formada
por ramas que portan racimos cortos de espiguillas pareadas desiguales. Una de las espiguillas es
ssil y frtil, dorsalmente comprimida, con dos
flores, de 4,5-5,5 mm, elipsoidal, con arista de
10-16 mm o mtica. La flor inferior se reduce a
la lema hialina y la superior es hermafrodita. La
otra espiguilla es pedicelada, masculina o estril,
siempre mtica, de 4,5-6 mm, estrechamente lanceolada, con las glumas de color prpura-violceo. Fruto en caripside. Florece de mayo a
octubre. Se reproduce tanto por semilla como
vegetativamente a partir de sus rizomas. Una
sola planta puede producir hasta 80.000 semillas
en un ao, que permanecen viables durante
mucho tiempo. Necesita cierta humedad edfica,
por lo que busca, en climas de verano seco, el
frescor de los regados, cunetas o cualquier otro
ambiente con unas condiciones hdricas ms
favorables. Presenta metabolismo C4, soportando sin problemas las altas temperaturas estivales.
De ecologa netamente arvense y ruderal, suele
encontrase en cultivos estivales de regado o
secano fresco, cunetas, mrgenes de acequias,
cunetas de carreteras, etc. apareciendo raramente
en otro tipo de hbitats.

En la actualidad es muy abundante como mala
hierba estival de los cultivos agrcolas, sobre
todo de regado, y tambin en ambientes ruderales y viarios. A escala mundial, es una de las
malas hierbas ms perjudiciales en climas subtropicales y templado-clidos. Abunda en casi toda
la Pennsula, sobre todo hacia el sur y hacia el
este, y en ambos archipilagos. A, AL, AB, B,
BA, BI, BU, C, CA, CC, CO, CR, CS, CU, GC
[Gc, La], GI, GR, J, H, HU, L, M, MA, MU,
NA, O, OR, PM [Mll], PO, SA, SE, SG, SO, SS,
T, TE, TF [Tf, Pa, Go], TO, V, VI, Z. Tendencia
demogrfica estable a nivel global al encontrarse
presente de manera muy generalizada, aunque
pueden, sin embargo, aparecer de novo poblaciones locales abundantes.
Problemtica
Actualmente es una especie invasora muy extendida en Amrica del Norte (Estados Unidos,
Canad, Mxico), Amrica Central (El Salvador), Antillas (Cuba, Puerto Rico), Amrica del
Sur (Per, Argentina, Brasil, Chile), Australia,
Nueva Zelanda, Sudfrica, islas del Pacfico
(Micronesia, Indonesia), Asia (India, China,
Japn), el sur y centro de Europa, etc. Es una de
las malas hierbas ms perjudiciales para la agricultura en zonas subtropicales y templado clidas. La existencia de rizomas y la formacin de
un importante banco de semillas en el suelo dificultan enormemente su control por mtodos
mecnicos. Es tambin una planta txica para el
ganado debido a que contiene glucsidos cianognicos. Fuera del mbito agrcola, no cabe considerarla por el momento una especie nociva
para el medio ambiente o para la conservacin de
la biodiversidad, al menos en nuestro entorno
biogeogrfico.
Los mtodos mecnicos de control de malas
hierbas suelen resultar poco eficaces debido a
la presencia de los rizomas, pues los aperos
habituales (cultivadores, arados chsel, gradas,
fresadoras, etc.), aunque rompen estos rizomas, no solo no los matan sino que incluso
contribuyen con la fragmentacin y el transporte a su diseminacin. En lo que respecta a la
escarda qumica, existen diversos herbicidas a
los que es sensible, tales como alacloro (solamente para sorgo procedente de semilla), aminotriazol 25 % + diuron 25 %, asulam, benfuresato, cicloxidim, cletodim (realizando una
segunda aplicacin a las tres semanas), etalfluralina, glufosinato, haloxifop (solamente
para sorgo procedente de semilla), imazetapir,
napropamida, nicosulfuron, orizalina, propaquizofop, rimsulfuron (solamente para sorgo
menor de 20 cm), quizolofop etil-r, setoxidim,
sulfosato, trifluralina (solamente para sorgo
procedente de semilla), etc. No obstante, su
utilizacin tiene que realizarse respetando
escrupulosamente todas las prescripciones tcnicas (cultivos autorizados, dosis y momento
de aplicacin, etc.). No se ha descrito por
ahora ningn bioagente adecuado para su
empleo en lucha biolgica. En la agricultura, es
necesario una vez ms incidir en las medidas
preventivas (limpieza de aperos y maquinaria,
uso de semilla certificada, etc.) que en realidad
son las ms eficaces y econmicas.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] AMOR, A. et al.
1993; [3] AMICH, F. 1979; [4] ASEGINOLAZA, C.
et al. 1984; [5] BARRAS DE ARAGN, F. 1897; [7]
BLANCA, G. & MORALES, C. 1991; [8] BOLS, O.
1998; [9] CABEZUDO, B. et al. 1990; [10] CASASAT. 1989; [11] CASTROVIEJO, S. 1973; [12]
COLMEIRO, M. 1846; [13] CONESA, J.A.
2001;[14] COSTA TENORIO, M. & MORLA, C.
1989; [15] CRONK, C.B. & FULLER, J.L. 2001;
[16] DANA, E.D. 2002; [17] GALN CELA, P.
1990; [18] HENDERSON, L. & ANDERSON, J.G.
1966; [19] HOLM, L.G. et al. 1979;[20] LASTRA,
J.J. et al. 1980; [21] LPEZ GONZLEZ, G. 1975;
[22] LPEZ-VLEZ, G. 1996; [23] MARTNEZ
CABEZA, A. & MATEO, G. 1997; [24] MATEO, G.
1983; [25] MOLINA CANTOS, R. et al. 1991; [26]
PARDO SASTRN, J. 1903; [27] PAUNERO, E.
1958; [28] RANDALL, R.P. 2002; [29] RICO, E.
1978; [30] RIVERA, J. & CABEZUDO, B. 1985; [31]
ROMERO, T. & RICO, E. 1989; [32] RUIZ DE LA
TORRE, J. et al. 1982; [33] SANTOS GUERRA, A.
1983; [34] SANZ-ELORZA, M. 2001; [35] SANZELORZA, M. et al. 2001; [36] SEGURA, A. et al.
2000; [37] THELLUNG, A. 1912; [38] VIEIRA, A.P.
& FERNNDEZ LPEZ, C. 1989; [39] VILLAR, L.
et al. 2001.
YAS,
273
GRAMINEAE
Spartina alterniflora Loisel.

Borraza (cast.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Spartina alterniflora Loisel., Fl. Gall.: 719
(1807).
Su introduccin en Europa se
remonta a principios del siglo
XIX, apareciendo por primera
vez en el Viejo Continente en
el estuario de Ardour, en el
sudoeste de Francia, en el ao
1803. En 1829, se cit por vez
primera en Inglaterra, concretamente en Southampton. En
Espaa, las primeras referencias son bastante recientes,
exactamente del ao 1975,
debidas a LORIENTE que la cit
en las localidades cntabras
de Soano y Orin.
Su introduccin en Espaa se
produjo de manera involuntaria, a travs del trfico martimo o de las aves migratorias,
ya que las races sirven de alimento a los gansos, aunque
los inculos es mucho ms
probable que procedieran de
las poblaciones ya existentes
en el sur de Inglaterra y en
oeste de Francia.
274

Originaria de la costa atlntica de Amrica del
Norte, del Golfo de Mxico a Nueva Escocia.

Est bastante extendida por las marismas del litoral
cantbrico oriental, ocupando las superficies que se
inundan diariamente en la pleamar. Suele formar
praderas densas, prcticamente monoespecficas,
cubiertas totalmente durante la pleamar en las mareas vivas. BI, S, SS. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Herbcea perenne, rizomatosa, lxamente cespitosa. Tallos de 20-50 (100) cm, robustos. Hojas de 510 mm de anchura, planas. Lgula formada por
pelos de hasta 1 mm. Inflorescencia en racimo de
(3) 5-13 espigas. Raquis de las espigas prolongado
hasta 27 mm por encima de las espiguillas, que
miden 10-15 mm y estn fuertemente comprimidas lateralmente. Gluma inferior linear. Gluma
superior ovado-lanceolada, rala y cortamente
pubescente, con 3-5 costillas. Lema ovado-lanceolada, con 1-6 costillas, coricea, de margen membranoso, glabra. Plea ligeramente ms corta que
la lema. Anteras de 5-6 mm. Fruto en caripside.
Florece de junio a septiembre. Se reproduce por
semilla y por medio rizomas y fragmentos de tallo
con capacidad para enraizar. Una vez establecidas
las plntulas, tiene lugar una rpida y prolfica
expansin vegetativa. Las semillas no son muy

longevas, mantenindose slo viables durante un
ao. El ptimo de germinacin tiene lugar en la
oscuridad, aumentando la tasa cuando la temperatura se va incrementando dentro del intervalo
comprendido entre 7 y 25 C. La profundidad
ptima se sita entre 1 y 3 cm, estando las semillas
expuestas a desecacin a profundidades menores y
a disminucin de la viabilidad de las plntulas a
profundidades mayores. Presenta metabolismo
C4, aunque sin sufrir las limitaciones que otras
especies con la misma fisiologa sufren en climas
no tropicales, debidas al descenso de la temperatura. Como adaptacin al medio acutico, Spartina
desarrolla gran cantidad de aernquima que le permite mejorar la disponibilidad de aire cuando
debido a la inmersin ste escasea. Son muy tolerantes a la salinidad y a los niveles altos de sulfuro.
Problemtica
Es invasora en EE.UU. (costa oeste), Nueva Zelanda y oeste de Europa (S de Inglaterra, W de Francia,
N de Espaa). Invade las marismas litorales de la
costa cantbrica oriental espaola. Aparece en la
banda intermedia entre las praderas de Zostera
marina y Z. noltii y la banda de vegetacin tpicamente marismea formada por especies halfilas y
nitrfilas. La biomasa de Spartina produce en marismas y estuarios gran cantidad de sedimentos que
contribuyen a su colmatacin. Se ha estimado la tasa
de sedimentacin entre 20 y 200 mm/ao. Ello da

lugar a importantes alteraciones en hbitats de gran
valor ecolgico, que albergan poblaciones de invertebrados y aves acuticas y limcolas. En costa cantbrica espaola y francesa, y en el sur de Inglaterra, se
hibrida con la autctona S. maritima. Como el
nmero cromosmico de las especies parentales es
diferente (2n = 62 y 60 respectivamente), el hbrido
(S. x townsendii) es estril. Sin embargo, en 1892, se
encontr en Southampton una planta de Spartina
mucho ms vigorosa, el alotetraploide S. anglica,
con 2n = 122 (a veces 120 o 124), perfectamente frtil. Tanto S. anglica como S. x townsendii, que se
reproduce eficazmente por va vegetativa, colonizan
los fangos de la zona intermareal penetrando ms
hacia el mar que S. maritima. Alrededor de las plantas se acumula el fango, lo cual eleva el terreno, facilitando la implantacin de especies menos halfilas,
propias de la zona de la marisma situada tierra adentro. Esto produce la desaparicin de la vegetacin
diferenciada en bandas, caracterstica de las zonas
marismeas litorales, dando lugar al empobrecimiento y simplificacin de las comunidades. De
momento, S. anglica no se ha citado en Espaa. En
las costas de Huelva, Cdiz y del Algarve se ha naturalizado S. densiflora (de Amrica del Sur). Habita
en las marismas litorales no expuestas a las mareas
normales. Entre otras zonas, aparece en el P. N. de
Doana y el P. Nat. de las Marismas del Odiel. Sin
embargo, sus efectos sobre el medio son menos perjudiciales que los provocados por S. alterniflora y
sus hbridos en el Cantbrico oriental.
La retirada manual suele ser ineficaz en invasiones
bien asentadas, por la imposibilidad de extraer todas
las races y rizomas. Una vez producido el entallado
de la planta, el arranque puede ser incluso contraproducente, ya que se pueden romper las races y
los rizomas en fragmentos que propiciarn el rebrote. Slo es til si se practica sobre plntulas antes de
que entallen. Para invasiones localizadas, no muy
extensas, en EE.UU. se han utilizado con xito los
geotextiles, que deben anclarse muy bien al terreno,
cubrir toda la zona invadida y permanecer sobre el
suelo al menos dos aos. La construccin de diques,
puede ser una medida protectora para contener las
invasiones cercanas a zonas de alto valor ecolgico.
Con ello se impide la expansin lateral de los rizomas, a la vez que al prolongarse el periodo de
inmersin se reduce el intercambio gaseoso y la oxigenacin. No obstante, puede perjudicar a otras
especies no tolerantes a la inmersin. El herbicida
con mejores resultados es el glifosato. Tambin se
han empleado en EE.UU., dalapon y feneron, con
buenos niveles de control, aunque menos efectivos
a largo plazo. Como la lucha biolgica, Spartina
tiene pocos enemigos naturales. Recientemente, en
Inglaterra, se han observado ataques del cornezuelo
del centeno (Claviceps purpurea) a S. anglica, que
infecta las flores resultando el fruto sustituido por el

esclerocio del hongo. En Washington, las especies
de Spartina se han mostrado vulnerables a insectos
del gnero Prokelisia, lo que ha promovido el inicio
de su estudio como agente biolgico de control.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] ASEGINOLAZA, C. et al.
1984; [3] AYRES, D.R. et al. 1999; [4] BUTH, G.J.C. &
DE WOLF, L. 1985; [5] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M.
1999; [6] DANTONIO, C. & VITOUSEK, P.M. 1992; [7]
DUNN, R. et al. 1987; [8] FERRIS, C. et al. 1997; [9]
GRAY, A.J. et al. 1991; [10] HOLM, L.G. et al. 1979;
[11] HUBBARD, J.C.E. 1965; [12] HUBBARD, J.C.E.
1970; [13] HUBBARD, J.C.E. & PARTRIDGE, T.R.
1981; [14] LEE, W.G. & PARTRIDGE, T.R. 1983; [15]
LORIENTE, E. 1975; [16] MULLINS, P.H & MARKS,
T.C. 1987; [17] RANDALL, R.P. 2002; [18] RANWELL,
D.S. 1967; [19] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [20]
SIMENSTAD, C.A. & THOM, R.M. 1995; [21] THOMPSON, J.D. 1991; [22] TUTIN, T.G. 1980; [23] VAN
EERDT, M.M. 1985; [24] WILLIAMSON, M. 1996.
275
GRAMINEAE
Spartina patens (Ait.) Muhl.
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Spartina patens (Ait.) Muhl. Cat. Pl. Amer.
Sept. (ed. 1) 8. 1813.
Tradicionalmente, este taxn
se ha conocido con el nombre
de Spartina versicolor Fabre,
considerado nativo en la
cuenca mediterrnea. La cita
ms antigua en territorio espaol es del ao 1917, cuando fue recolectada por QUERALT
y Pascual cerca de Fortianell
(Gerona). Existen testimonios
de herbario de los aos sesenta en el Delta del Ebro, Albufera de Valencia y Mar Menor.
En las costas del norte de la
Pennsula, no se constat su
presencia hasta el ao 1997,
siendo sealada por BUENO en
diversos puntos de Asturias.
Un ao despus, CAMPOS & HERRERA la dan a conocer en varias localidades de Cantabria y
del Pas Vasco. Posiblemente
haya pasado desapercibida durante aos por confusin con
otras especies del gnero debido a que raramente florece.

Especie originaria de las costas atlnticas de
Amrica del Norte, de Quebec a Texas, si bien
Flora Europaea la considera autctona en el SW
de Europa y en la regin mediterrnea occidental. Esta apreciacin errnea se ha mantenido
durante bastantes aos. Se desconoce su va de
introduccin, aunque es probable que primero
fuera introducida en varios puertos del mediterrneo ya que se ha utilizado como material de
embalaje en el transporte martimo de mercancas. Se podra haber establecido en puntos concretos del litoral a partir de estos materiales y
despus comenzar su expansin por las costas.
Parece descartable la introduccin natural por
medio de la Corriente del Golfo.

Se encuentra extendida por diversos puntos de
las costas espaolas: mediterrneas, atlnticas y
cantbricas. Habita preferentemente en humedales martimo-terrestres y menos en dunas y
comunidades nitrohalfilas con humedad edfica. A, B, BI, C, GI, H, MU, O, PM [Mn], PO, S,
SS, T, V. Tendencia demogrfica expansiva.
Biologa
Planta herbcea rizomatosa, laxamente cespitosa,
con los tallos tendidos, de 30-100 (150) cm, bastante robustos, rgidos y delgados. Hojas con el
276
limbo de 1-4 mm de anchura (cuando se aplastan),

4-30 cm de longitud y 0,8-1,5 mm de dimetro,
involutas, a veces aplanadas en la base, de color
prpura cuando jvenes. Lgula con pelos de unos
0.2 mm. Inflorescencia de 6-12 cm, formada por 27 espigas, ascendentes, de 1,5-5 cm, con el raquis
no prolongado por encima de las espiguillas. stas
ltimas imbricadas, de 5-7 cm, escbrido-ciliadas
sobre las costillas. Gluma inferior linear, mucronada, de 2-6 mm. La superior trinerviada, estrechamente lanceolada, largamente acuminada o casi
aristada, de 7,5-13 mm. Lema ovado-lanceolada,
obtusa, glabra, de 5,5-8 mm. Anteras de unos 4
mm. Florece de junio a septiembre, si bien en
nuestro territorio es muy raro encontrarla en floracin. No obstante, se reproduce muy eficazmente por va asexual gracias a sus rizomas que
son transportados por las corrientes y las mareas.
Incluso en Amrica, se han encontrado clones
estriles perpetuados exclusivamente por va vegetativa. Se trata de una especie poco tolerante a la
sequa, aunque con bastante variabilidad ecotpica,
al menos en su regin de origen, en lo que respecta
a la humedad requerida en el substrato. Puede crecer a lo largo de un gradiente de humedad en el
suelo, desde marjales martimos hasta dunas
hmedas, pies de acantilados, etc. El desarrollo de
aernquima permite la adaptacin de la especie a
situaciones de inundacin frecuente, aunque no
prolongada debido a su limitada capacidad de oxi-
genacin de la rizosfera en condiciones de anoxia

en el suelo. As mismo, muestra una amplia variabilidad intraespecfica a los niveles de salinidad
que puede resistir. En nuestro pas, habita preferentemente en marjales subhalfilos y juncales y,
en menor medida, en comunidades subhalonitrfilas, halfilas y dunares ya que prefiere los substratos ms hmedos.
Problemtica
Actualmente es una planta alctona invasora en
la costa oeste de Amrica del Norte (Washington, California) y en las costas de Europa suroccidental y del Mediterrneo occidental (Azores,
Crcega, Francia, Espaa, Italia, Portugal, Cerdea y Sicilia). En nuestro pas invade reas de
marjal y playa asociadas con estuarios, albuferas
y zonas deltaicas, algunas de elevado valor ecolgico, como el Parque Natural del Delta del
Ebro (Tarragona), el Parque Natural de la Albufera de Valencia (Valencia), el Parque Natural de
las Marismas del Odiel (Huelva), la Reserva de
Urdaibai (Vizcaya), el Parque Nacional de las
Islas Atlnticas (Pontevedra), el Parque Natural
de Corrubedo (A Corua), etc. Sus principales
impactos se producen sobre la diversidad vegetal, provocando una fuerte reduccin de la presencia y cobertura de las especies autctonas en
las comunidades invadidas. Las ms afectadas
son las que ocupan las reas ms elevadas de los
marjales, hasta el punto de que la presencia de
Spartina patens puede llegar a ser tan abundante
que desvirta por completo el aspecto de la
comunidad original hacindola irreconocible.
Esta situacin se da sobre todo en los marjales
subhalfilos donde predomina la influencia fluvial, con Agrostis stolonifera L., Festuca rubra L.,
Juncus maritimus Lam., Samolus valerandi L.,
Galium palustre L., Lythrum salicaria L., Carex
cuprina (I. Sndor ex Heuff.) Nendtv. ex A.
Kern., Calystegia sepium (L.) R. Br., Holcus
lanatus L., Lotus pedunculatus Cav., Pulicaria
dysenterica (L.) Bernh., Juncus conglomeratus L.,
Juncus inflexus L., etc. Precisamente estas comunidades son as mismo invadidas por otras alctonas como Stenotaphrum secundatum (Walter)
O. Kuntze, Paspalum vaginatum Swartz y
Cotula coronopifolia L., lo que las sita dentro
de las comunidades ms vulnerables a la invasin
por xenfitas. Tambin Spartina patens puede
desplazar a otras comunidades subhalonitrfilas
y sabulcolas propias de los ambientes costeros.
Lo ms efectivo es actuar a nivel preventivo, ya
que cuando esta especie se ha establecido es muy
difcil eliminarla. Un factor a nuestro favor es la
facilidad de prediccin de los hbitats susceptibles de ser invadidos. Por tanto, una buena labor
de vigilancia llevada a cabo sobre los mismos
puede contribuir eficazmente a frenar su expansin e impedir futuras invasiones. En cuanto a

los mtodos mecnicos y qumicos para el control de poblaciones ya establecidas, vase lo propuesto para el caso de Spartina alterniflora.
Referencias
[1] BERTNESS, M.D. 1991; [2] BOLS, O. 1998;
[3] BOLS, O. et al. 1970; [4] BUENO, A. 1997;
[5] BURDICK, D.M. 1989; [6] BURDICK, D.M. &
MENDELSSOHN, I.A. 1987; [7] BURDICK, D.M. &
MENDELSSOHN, I.A. 1990; [8] CAMPOS, J.A. &
HERRERA, M. 1998; [9] DAEHLER, C.C. &
STRONG, R.D. 1996; [10] FRENKEL, R.E. 1987;
[11] GLEASON, H.A. & CRONQUIST, A. 1991;
PIGNATTI, S. 1982; [14] QUERALT, R. & PASCUAL,
LL. 1917; [15] RANDALL, R.P. 2002; [16] SILANDER, J.A. & ANTONOVICS, J. 1979; [17] SAN
LEN, D.G. et al. 1999; [18] SAINT-YVES, A.
1932; [19] TORRE FERNNDEZ, F. 2003; [20]
TUTIN, T.G. 1980.
277
GRAMINEAE
Stenotaphrum secundatum (Walter) O. Kuntze

Grama americana (cast.); gram dAmrica (cat.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Stenotaphrum secundatum (Walter) O.
Kuntze, Revis. Gen. 2: 794 (1891).
Su introduccin en Europa se
remonta, por lo menos, al siglo XIX, ya que a mediados de
esa centuria ya se conoca en
el Pas Vasco Francs. En Espaa, las primeras referencias
son del ao 1903, debidas a
ATERIDO, que la seala muy extendida desde Santander hasta A Corua. En el norte de
Portugal fue introducida en el
ao 1915.
278
Biologa
Seguramente se trata de una especie neotropical,

originaria, por tanto, de las zonas tropicales de
Amrica. Algunos autores la consideran pantropical, ampliando su rea de procedencia a frica
occidental y Oceana. Fue introducida de manera intencionada, como planta ornamental destinada a la formacin de cspedes en zonas clidas
y secas.
Planta herbcea, perenne, rizomatosa, con estolones de hasta 1 m de longitud. Tallos florferos
de 10-40 cm de longitud, comprimidos, erectos,
sin ramificaciones. Limbo foliar de 2-10 x 0,4-1
cm, aplanado o plegado. Lgula de 0,2-0,3 mm de
longitud. Inflorescencia en espiga con el raquis
comprimido y engrosado (espdice), de 5-10 cm
de longitud. Espiguillas muy cortamente pedunculadas, casi ssiles, dorsalmente comprimidas,
de 4-5 mm de longitud, generalmente solitarias o
en pares o tros, ms o menos hundidas en una de
las caras del raquis, caedizas tardamente mediante abcisin en la base de cada pednculo. Cada
espiguilla con una sola flor frtil sostenida por los
restos de una flor estril que se reducen a la lema.
Gluma inferior diminuta, abaxial. La superior
mucho ms grande y adaxial, oculta entre el fruto
y el raquis. Polinizacin anemgama o autgama.
Fruto en caripside, de 4-5 mm de longitud,
envuelto por las glumillas membranosas. Florece
de julio a septiembre. Se reproduce por semilla,
pero una vez establecida su expansin se lleva a
cabo por va vegetativa a partir de sus largos y
vigorosos estolones con gran capacidad de enraizamiento. Se trata de una planta, aunque rstica,
bastante termfila, que no soporta las heladas.
Resiste, en cambio, la sequa y la salinidad moderada, aunque para la formacin de cspedes densos en jardinera suele ser necesario el riego en

Actualmente se cultiva ampliamente en jardinera por todas las zonas costeras de la Pennsula,
Baleares y Canarias, debido a su rusticidad y a su
buena adaptacin a los ambientes martimos clidos. A menudo escapa de cultivo apareciendo
naturalizada o subespontnea en ambientes ms
o menos ruderalizados (orillas de caminos,
alcorques de los rboles, vas frreas, etc.) o
seminaturales (arenas costeras, dunas litorales,
ras, marismas, etc.). A, AL, B, BI, C, GC [Gc,
La, Fu], GI, MA, MU, O, PO, S, SS, T, TF [Tf,
Pa], V. Tendencia demogrfica expansiva.
zonas de veranos secos. Bastante indiferente a la

naturaleza mineralgica del substrato y apenas
atacada por plagas y enfermedades.
Problemtica
La grama de Amrica ha sido sealada con carcter invasor en Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Sudfrica, islas del Pacfico (Polinesia Francesa, Midway), Japn, Chile, sur de Europa
(Portugal, Espaa, Francia, Sicilia) y Macaronesia (Azores, Canarias), as como en el sur de
Estados Unidos, donde es autctona. Cuando
encuentra condiciones favorables, se trata de una
planta muy agresiva y vigorosa, formadora de
comunidades casi monoespecficas, donde quedan relegadas o excluidas las especies nativas, o
bien causa perjuicios econmicos derivados de
su erradicacin si lo que invade son vas frreas o
ambientes urbanos. Una vez establecida, es muy
difcil de eliminar debido a que cualquier fragmento de estoln o del rizoma que quede en el
suelo puede regenerar de nuevo la invasin. En
el caso de jardines donde se ha cultivado, cuando
se quiere sustituir el csped por otro tipo de formacin, es muy complicada su erradicacin sin
recurrir a herbicidas.
En primer lugar, no debe utilizarse para la formacin de cspedes en zonas sensibles como la
Cornisa Cantbrica o Galicia, pudindose sustituir por otras especies como el ray-gras ingls
(Lolium perenne L.). Cuando la invasin se ha
producido, los mtodos mecnicos, la retirada
manual o el pastoreo suelen fracasar por la ya
mencionada presencia de rizomas y estolones
que con gran facilidad regeneran de nuevo toda
la planta. Si se recurre a la lucha qumica, son
varios los productos utilizables para el control
de esta especie, como por ejemplo aminotriazol
36 % + simazina 18 % (herbicruz, simazol, trimazol), bromacilo 20 % + diuron 20 % + terbutrina 15 % (dakar), cicloxidim, cletodim, EPTC,
glifosato, haloxifop, quizalofop etil-r, sulfosato,
terbacilo, etc., aunque en lo que respecta al uso
de herbicidas en el medio natural, si en algn
caso resulta soportable, deben aplicarse siempre
con las debidas cautelas. Desgraciadamente,
como ya hemos sealado, prcticamente carece
de enemigos naturales, de modo que por el
momento no se conoce ningn agente potencial
para su control biolgico.
Referencias
1999; [3] ASEGINOLAZA, C. et al. 1984; [4] ATERIDO, L. 1903; [5] BELLOT, F. 1968; [6] BOLS,
O. 1998; [7] BRANDES, D. 2000; [8] CASASAYAS,
T. 1989; [9] DALDA, J. 1968; [10] DAZ, T.E. &
NAVARRO, F. 1978; [11] ENOMOTO, T. 1999; [12]
GEHU, J.M. 1975; [13] HANSEN, A. & SNDING,
P. 1993; [14] LORIENTE, E. 1975; [15] MARTICORENA, C. & QUEZADA, A. 1985; [16] MATEO, G.
& FIGUEROLA, R. 1986; [17] MATO, M.C. 1968;
et al. 2001; [20] SERRA, L. et al. 1993.; [21] SWARBRICK, J.T. 1997; [22] WELLS, M.J. et al. 1986.
279
COMMELINACEAE
Tradescantia fluminensis Velloso

Amor de hombre, oreja de gato (cast.); erva da
fortuna (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Commelinales Lindley.
Familia: Commelinaceae R. Br.
Especie: Tradescantia fluminensis Velloso, Fl.
Flum.: 140 (1825).
Introducida en Espaa y en
Europa a finales del siglo
XVIII. A partir del comienzo
del siglo XIX comenz a difundirse a partir de los jardines botnicos y de aclimatacin europeos para atender la
demanda de especies exticas
para jardinera domstica y de
interiores. Se conoce naturalizada en la isla de la Gomera
desde principios del siglo XX.
En territorio peninsular la primera cita, debida a BELLOT, es
de 1952, quien la encontr en
la provincia de Pontevedra, en
los setos del ro Mio a su paso por la localidad de Tuy.

Originaria de Amrica del Sur, del SE de Brasil
hasta Argentina. Introducida en Espaa y en casi
todos los pases del mundo como ornamental.
Actualmente es muy popular en jardinera de
interior y como alfombrante en jardines umbros.

Naturalizada en ambientes umbros, nemorales,
hmedos y muy abrigados, en algunos puntos de
la costa mediterrnea, gallega y cantbrica oriental
y tambin en unos pocos enclaves muy clidos del
interior (Arribes del Duero, Sierra de Gata, etc.).
Abunda en Canarias; invadiendo recientemente la
laurisilva del P. N. de Garajonay. Tambin aparece
como efemerfito en ambientes antrpicos (cunetas hmedas, pies de muros, etc.). B, BI, CC, CS,
GC [Gc], GI, PO, S, SA, SS, T, TF [Tf, Pa, Go].
Biologa
Herbcea, perenne, rizomatosa, de 30-50 cm, con
tallos decumbentes y enraizantes en los nudos,
muy ramificados. Hojas ovado-lanceoladas, carnosas, lustrosas, de 1-2 x 2,5-4 cm, en general con
5-7 nervios, de margen ondulado, sentadas, con
una vaina membranosa en la base. Inflorescencias
en cimas terminales. Flores trmeras, con tres
spalos y 3 ptalos blanquecinos, sostenidas por
1-3 brcteas foliceas que sobrepasan con mucho
280
el pedicelo. Androceo con 6 estambres. Gineceo

tricarpelar sincrpico. Ovario spero. Polinizacin entomgama. Fruto en cpsula trilocular.
Semillas negras, con la testa ahoyada. Florece de
marzo a septiembre. Se reproduce por semilla y
por medio de sus tallos con gran capacidad de
emitir races en los nudos. Fragmentos de tallo
con un nico nudo pueden permanecer viables
cierto tiempo y enraizar muy fcilmente. Poseen
adems una excelente flotabilidad, por lo que pueden ser dispersados corriente abajo por ros y
canales. Presenta un crecimiento muy rpido,
sobre todo con iluminacin media. Es muy termfila, vulnerable a las heladas. Necesita niveles
de iluminacin ni muy bajos ni muy altos, resultando sensible tanto a la insolacin directa como
al sombreado total. Su ptimo de sombreado
parece encontrarse en un 10 % de la plena luz.
Requiere una elevada humedad edfica. Prefiere
los substratos ricos en materia orgnica, aunque
es capaz de sobrevivir en suelos muy arenosos si
tiene asegurado el aporte hdrico. Indiferente a la
naturaleza mineralgica del terreno.
Problemtica
Es muy invasora en Estados Unidos (Florida,
Carolina del Norte, California), Australia,
Nueva Zelanda, Japn, Europa (Portugal, Espaa, Crcega, Italia), Macaronesia, etc. Invade
tanto ambientes ruderalizados como bosques a
baja altitud, inhibiendo la regeneracin de los

rboles y arbustos nativos. En Portugal se considera una invasora muy peligrosa extendida por
casi todo el pas en lugares frescos y hmedos,
bajo la cobertura de los rboles. En Nueva Zelanda, forma densas alfombras que tapizan el suelo
del bosque autctono, impidiendo el progreso de
las plntulas de diversas especies arbreas nativas
debido a que reducen o anulan la llegada de la
radiacin solar. En Canarias est presente en
zonas relativamente hmedas de La Palma, La
Gomera, Tenerife y Gran Canaria. En algunos
casos invade reas de alto valor ecolgico, como
la laurisilva del P. N. de Garajonay. Aparece preferentemente en los sectores ms umbros y con
mayor humedad ambiental (fondos de barranco,
vaguadas orientadas al norte), formando tapices
casi continuos que impiden el desarrollo de las
especies nemorales autctonas (Laurus azorica,
Persea indica, Myrica faya, Ilex canariensis, Erica
arborea, Picconia excelsa, Dryopteris oligodonta,
Asplenium onopteris, etc.). En la costa del sur de
Catalua (Baix Camp) ha invadido tramos prximos al mar de algunas rieras con restos de vegetacin climcica de bosque ripario.
Segn las experiencias realizadas en Nueva
Zelanda, parece que el mtodo de control y erradicacin ms eficaz es el sombreado artificial de
los rodales de T. fluminensis. Se ha comprobado
que la biomasa de esta especie disminuye significativamente con un sombreado artificial del 25 % de plena iluminacin con respecto a la situacin sin sombrear (81,3 10,6 g/m2 frente a 597,6
6,6 g/m2; t-Student = 17,38, p < 0,001, en un
intervalo de 17 meses). Para pequeas reas invadidas, puede ser efectiva la retirada manual, aunque debe realizarse de manera muy cuidadosa y
metdica para no dejar en el suelo ningn fragmento de tallo. En invasiones muy graves se han
empleado fitocidas. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda se han aplicado tratamientos con paracuat que han reducido la presencia de Tradescantia en un 50 % en slo 10 das, pero provocando
daos serios a la vegetacin nativa. Tambin pueden emplearse otros productos como glifosato
(roundup), triclopir 24 % + clopiralida 6 % (grazon), etc. aunque con los mismos efectos secundarios que el anterior. En el P. N. de Garajonay,
entre los aos 1984 y 1987, ICONA promovi
una serie de actuaciones para erradicar la especie.
Bsicamente consistieron en el arranque de los
ejemplares durante los meses de verano y su posterior colocacin, in situ, en montones para favorecer la pudricin. Debido al enraizamiento de
algunas ramas a la llegada del otoo, en algunos
casos se aplic un tratamiento herbicida sobre los
montones y en otros se cubrieron stos con plstico negro. Al cabo de dos o tres meses se logr
provocar la muerte definitiva de las plantas en la

totalidad de los focos de invasin existentes.
Referencias
1996; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] AMICH, F.
1979; [5] BALADA, R. et al.; [6] BAARES, A.
1990; [7] BELLOT, F. 1952; [8] BOLS, A. &
BOLS, O. 1956; [9] CAMPOS, J.A. & HERRERA,
M. 1998; [10] CASASAYAS, T. 1989; [11] CASTROVIEJO, S. 1975; [12] CRONK, C.B. & FULLER, J.L.
2001; [13] HANSEN, A. & SNDING, P. 1993; [14]
HOLM, L.G. et al. 1979; [15] KELLY, D. & SKIPWORTH, J.P. 1984; [16] KELLY, D. & SKIPWORTH,
J.P. 1984; [17] LID, J. 1967; [18] NATALI, A. &
JEANMONOD, D. 1996; [19] RANDALL, R.P. 2002;
[20] ROSELL, R. & PERIS, J.B. 1983; [22] SANZELORZA, M. et al. 2001; [23] SANZ-ELORZA, M.
& SOBRINO, E. 2002; [24] SOBRINO, E. & SANZELORZA, M. 1999; [25] STANDISH, R.J., 2002; [26]
STANDISH, R.J. et al. 2001; [27] TIRADO, J. et al.
1994; [28] VALDS-FRANZI, A. 1984.
281
IRIDACEAE
Tritonia x crocosmiiflora (Lemoine) G. Nicholson

Crocosmia (cast.).
M. Sanz Elorza
Datos generales
Orden: Liliales Lindley.
Familia: Iridaceae Juss.
Especie: Tritonia x crocosmiiflora (Lemoine) G.
Nicholson, Ill. Dict. Gard. 4: 94 (1887).
Biologa
Originada artificialmente por

hibridacin en la ciudad francesa de Nancy, floreciendo por
primera vez en el ao 1880. Se
conoce naturalizada en Portugal desde 1946. La primera cita en estado subespontneo
en Espaa es de 1974, concretamente de Vega de Riosa, en
Asturias, donde fue encontrada por MAYOR et al.
El origen de esta especie es artificial. Fue obtenida por Lemoine en la ciudad de Nancy a partir
de la hibridacin de Crocosmia aurea (Hooker)
Planchon x Crocosmia pottsii (Baker) N.E. Br.,
ambas nativas de Sudfrica. A partir de su obtencin, se han seleccionado numerosos cultivares
para su empleo como planta ornamental en jardinera, a la vez que se ha ido introduciendo y
difundiendo por jardineros y horticultores en
numerosos pases del mundo de manera intencionada.
Planta herbcea, perenne, con pequeos tuberobulbos y rizomas, glabra, de hasta 1 m de

altura. Tallos con 1-2 (4) ramificaciones Hojas
ensiformes, de 30-40 x 0,5-2 cm. Inflorescencias
en espigas flexuosas, dsticas, con 10-20 flores
sostenidas por 2 brcteas basales membranosas
de 5-7 mm. Periantio con los spalos soldados
en tubo recurvado de 6-10 mm que se abre
abruptamente en la parte superior en 6 lbulos
de color naranja o amarillo, de 12-18 mm.
Androceo con tres estambres libres entre si y
soldados al tubo del periantio por los filamentos. Estilo trfido, ms largo que los estambres.
Fruto en cpsula de pequeo tamao, que se
abre en 3 valvas conteniendo numerosas semillas. Florece de mayo a agosto. Normalmente se
reproduce de forma vegetativa a partir de sus
rganos subterrneos que emiten nuevos cormos cada ao, aunque tiene tambin cierta
capacidad de producir semillas frtiles en
pequea cantidad. Se trata de una especie ms o
menos higrfila, que necesita suelos con la disponibilidad hdrica asegurada. Pese a que las
heladas invernales intensas pueden matar la
parte area, gracias a sus rganos subterrneos
es capaz de regenerarse a la primavera siguiente.
Bastante indiferente a la naturaleza mineralgica del substrato, prefiriendo los suelos frtiles y
ricos en materia orgnica.

En el momento actual, se encuentra naturalizada
en algunos enclaves de la Cornisa Cantbrica
cercanos a la costa, sobre todo en Vizcaya y Guipzcoa, donde es relativamente frecuente verla
asilvestrada en taludes y mrgenes de arroyos.
Tambin se conoce de la localidad gerundense de
Bescan y de la Sierra de la Palma, prxima a
Algeciras, en la provincia de Cdiz. BI, CA, GI,
O, SS. Tendencia demogrfica expansiva.
282
Problemtica
Se ha sealado su presencia con carcter invasor
en Europa occidental (Gran Bretaa, Irlanda,
Portugal, Azores, Francia, Espaa), Australia,
Estados Unidos, Mxico, Chile y Japn. Invade
preferentemente ambientes riparios, tales como
orillas de ros y arroyos, cercanas de charcas
permanentes, etc. Tambin puede encontrarse en
taludes de carreteras, cunetas, herbazales muy
hmedos cercanos a poblaciones, etc. Donde se
establece, debido a su rpida expansin, compite
a veces ventajosamente con la vegetacin nativa,
a la que desplaza, a la vez que altera el hbitat al
cambiar la disponibilidad de alimento para los
herbvoros. En el norte de Espaa manifiesta un
carcter muy agresivo en el sotobosque de las
alisedas, como ocurre en las orillas del ro
Bedn, en el este de Asturias, donde prcticamente ha invadido todo el estrato herbceo de la
franja de influencia riparia.
Las mejores medidas, una vez ms, son las preventivas. En este sentido, debe evitarse el uso de
esta planta en jardinera en zonas sensibles, que
en el caso de nuestro pas es bsicamente toda la
Cornisa Cantbrica. La retirada manual de los
ejemplares puede ser suficiente en casos de invasiones leves muy localizadas. No obstante, debe
extraerse no slo la parte area sino tambin los
rganos subterrneos (rizomas y tuberobulbos)
para que no se produzcan rebrotes. Por este
motivo, los operarios que realicen las labores
debern ir pertrechados con utillaje adecuado
(azadas, piquetas, etc.). En cuanto a los herbicidas, si bien muy pocas veces resultar ecolgicamente soportable su uso, podemos sealar, entre
los que ejercen un buen control sobre esta especie, aminotriazol y bromacilo 20 % + diuron
20 % + terbutrina 15 % (dakar). No se conocen,
por el momento, organismos promisorios de
cara a su empleo como bioagentes para el control
biolgico de la crocosmia.
Referencias
[1] ALMEIDA, J.D. 1999; [2] ASEGINOLAZA, C. et
al. 1984; [3] CASASAYAS, T. 1989; [5] GIL, J.M. et
al. 1985; [6] HOLM, L.G. et al. 1979; [7] MARTICORENA, C. & QUEZADA, A. 1985; [8] MAYOR,
M. et al. 1974; [9] MEAZA, G. et al. 1997; [10]
NAVARRO, F. 1982; [11] RANDALL, R.P. 2002;
[12] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [13] TORRE
FERNNDEZ, F. 2003; [14] VILLASEOR, J.L. &
ESPINOSA, F.J. 1998.
283
TROPAEOLACEAE
Tropaeolum majus L.
Capuchina, espuela de galn, flor de la sangre,
llagas de Cristo, mastuerzo de Indias (cast.);
caputxina, bequera, morritort dIndies, murriss
(cat.); flor do canario, herba do sangue (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Tropaeolaceae DC.
Especie: Tropaeolum majus L., Sp. Pl.: 345 (1753).
Tipo biolgico: gefito tuberoso/liana.
Fue introducida en Espaa y
en Europa por los conquistadores espaoles en el ao
1686. En el siglo XIX se cultivaba habitualmente en nuestro pas, segn testimonian
los autores de la poca. Escapada de cultivo, la cita ms
antigua en territorio espaol
es del ao 1901, concretamente la localidad turolense
de Valdealgorfa, donde la vio
el botnico aragons PARDO
SASTRN.
284
Biologa
La especie es originaria de Amrica del Sur,

desde Per hasta Colombia. Introducida en
Espaa y en muchas regiones clidas y templadas
del Mundo de manera intencionada como planta
ornamental.
Planta herbcea, glabra, reptante o trepadora, de

hasta 4 m, provista de races tuberosas. Hojas
pecioladas, peltadas, con el limbo orbicular, con
el margen sinuado, de 4-15 cm de dimetro. Flores solitarias, axilares, zigomorfas. Cliz con 5
spalos desiguales, uno de ellos prolongado en
espoln cilndrico de 2-4 cm de longitud. Corola
con 5 ptalos de 1,5-3 cm, de color anaranjado,
amarillo o rojizo, unguiculados. Androceo con 8
estambres desiguales. Fruto en esquizocarpo,
con tres mericarpos monospermos. Florece de
mayo a septiembre. Se reproduce por semilla y
tambin vegetativamente, al rebrotar cada ao de
las races tuberosas. Se trata de una especie muy
termfila, propia de climas tropicales y clidos,
sin heladas. Cuando el clima es fro, suele comportarse como efemerfito, desapareciendo
cuando la temperatura baja. Aunque vive mejor
a pleno sol, tolera el sombreado parcial. No
soporta la sequa prolongada por lo que en climas mediterrneos se comporta como un terfito aparente, muriendo la parte area al llegar el
verano y rebrotando en el otoo siguiente con la
llegada de las lluvias. En lo que respecta al suelo,
es bastante indiferente a su naturaleza, con tal de
que el drenaje est asegurado. Tolera pH comprendido entre 6,1 y 7,8.

Actualmente se cultiva en jardinera en muchos
lugares del pas, repartidos sobre todo por las
zonas de clima menos fro. A veces escapa, apareciendo subespontnea o naturalizada en las
cercanas de las poblaciones, cunetas, ruinas, etc.
En Canarias y en algunos puntos de la costa de
Andaluca oriental coloniza tambin taludes y
matorrales. AL, B, BI, CS, GC [Gc, La, Fu], GI,
GR, HU, J, MA, MU, NA, O, SO, T, TF [Tf, Pa,
Hi, Go], V. Tendencia demogrfica posiblemente
expansiva hacia zonas del interior de la Pennsula debido al aumento de las temperaturas.
Problemtica
Actualmente es una especie invasora en muchas
regiones clidas y tropicales del Mundo, como
Australia, Nueva Zelanda, Sudfrica, Estados
Unidos (California), Puerto Rico, islas Galpagos, Europa (Gran Bretaa, Portugal, Crcega,
Italia), Amrica del Sur (Chile). En Espaa, se
encuentra subespontnea en diversos puntos de
la costa y en algunos enclaves clidos del interior,
y ampliamente naturalizada en la costa de Andaluca oriental (provincias de Mlaga y Granada)
y sobre todo en las islas Canarias, donde es muy
abundante. Suele aparecer en ambientes viarios y
ruderales, pero tambin invade, cuando las condiciones son favorables, ecosistemas naturales y
seminaturales, compitiendo con la flora autctona. Tal es la situacin que hemos observado, por
ejemplo, en la costa oriental de Mlaga, junto a la
localidad de Nerja, donde esta especie compite
con Cneorum triccocum L., endemismo del
Mediterrneo occidental, distribuido de manera
puntual en Italia, Francia y Espaa (costa de
Mlaga y Granada, costa Brava, Baleares), considerado en peligro de extincin por la Junta de
Andaluca y vulnerable segn el criterio de la
UICN.
Primeramente, debe evitarse su cultivo ornamental en zonas de riesgo, sustituyndola por
especies autctonas o alctonas no invasoras.
En los casos de invasiones incipientes, puede
controlarse mediante la retirada manual de las
plantas, a ser posible antes de la fructificacin
para evitar la diseminacin de las semillas. Los
operarios deben ir equipados con herramientas
de cava para retirar del terreno los rganos subterrneos. El hecho de crecer formando rodales
amplios simplifica notablemente las operaciones. Cuando se trate de invasiones fuertes, como
las de las islas Canarias, los mtodos mecnicos
ya no son suficientes para lograr su control,
salvo si se trate de proteger zonas concretas de
alta valor ecolgico. Cuando ecolgicamente sea
aceptable, puede controlarse muy eficazmente
con mtodos qumicos, ya que es muy sensible a
la mayora de los herbicidas destinados al control de dicotiledneas herbceas. En lo que respecta a la lucha biolgica, no se conocen plagas
o patgenos susceptibles de ser utilizados como
bioagentes para su control, ya que la mayora de
sus parsitos y depredadores lo son tambin de
otras especies ornamentales o cultivadas, de
manera que su uso podra tener consecuencias
negativas.
Referencias
1996; [3] ALMEIDA, J.D. 1999; [4] BAKER, H.G.
1986; [5] BORJA, J. 1951; [6] BRANDES, D. 2000;
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E. et al. 2001; [27] TIRADO, J. et al. 1994; [28]
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1974; [30] WEELS, M.J. et al. 1986.
285
FABACEAE
Ulex europaeus L. subsp. europaeus

Tojo, aulaga, aliaga, rgoma, escajo, jabulaga,
rebolla (cast.); argelaga, argelaga de bosc, gatosa
(cat.); tojo, toxo, toixo, toxeira (gal.); otia, otea,
otaleraotaka, otezuria (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Familia: Fabaceae Lindl.
Especie: Ulex europaeus L., Sp. Pl.: 741 (1753)
subsp. europaeus.
Se trata de una especie autctona en Galicia y en la
Cornisa Cantbrica. En tiempos muy remotos fue introducida en otras provincias del
norte y centro de la Pennsula. En las islas Canarias, seguramente fue introducida con
las repoblaciones de pinos realizadas en la segunda mitad
del siglo XX.
Biologa
La subespecie europaeus es originaria de Europa occidental. Existe otra subespecie, llamada

latebracteatus (Mariz) Rothm. in Bot. Jahrb.
Syst. 72: 115 (1941), endmica del cuadrante
noroccidental de la Pennsula Ibrica. El tojo
fue introducido en varias provincias del norte y
centro de la Pennsula de manera intencionada,
para su cultivo forrajero y para la obtencin de
abono orgnico, cama para el ganado, lea y
carbn vegetal. En Canarias, su introduccin
parece que fue fortuita, debido a las repoblaciones forestales realizadas con pinos.
Arbusto de hasta 2,5 m de altura, espinoso, erecto o rastrero, muy ramificado y enmaraado.
Ramas de color verde oscuro, con 7-9 costillas
longitudinales, las jvenes con indumento formado por tricomas largos y patentes y otros cortos y adpresos. Espinas principales de hasta 4
cm, situadas en el extremo de las ramillas, rectas
o algo arqueadas. Espinas secundarias y terciarias a menudo fasciculadas e insertas en la base
de las ramillas. Hojas reducidas a filodios espinosos, de seccin triangular, de 5-12 mm, rgidos, de glabros a villosos. Flores amariposadas,
con bractolas de 1,5-6 x 1,5-7,5 mm, ovado-lanceoladas, ovadas, suborbiculares o reniformes,
con pubescencia variable, ms anchas que el
pedicelo que mido 3-13 mm. Cliz de 10-20 mm,
pubescente, aplanado lateralmente, hendido
hasta la base en dos lbulos rematados en 2 y 3
pequeos dientes respectivamente, con aspecto
bilabiado. Corola con el estandarte y las alas
sobrepasando muy poco al cliz, de color amarillo. Estandarte oval o redondeado, de 12-21 x 817 mm, glabro, a menudo escotado en el pice.
Alas de 12-21 x 3-6,5 mm. Quilla netamente ms
corta que las alas, de 11-16 x 4-7 mm. Androceo
con 10 estambres monoadelfos. Gineceo con el
ovario peloso y el estilo arqueado. Fruto en
legumbre de 10-20 x 5-7 mm, de longitud similar
a la del cliz que es persistente, aovado-oblongo

Se trata de una especie muy abundante por
toda la Cornisa Cantbrica y Galicia, donde
forma extensos matorrales, setos y orlas espinosas, a menudo en asociacin con especies del
gnero Erica. En otras provincias peninsulares
donde se ha introducido, aparece de forma
mucho ms puntual, incluso casual. En las islas
Canarias se encuentra naturalizada en la isla de
Tenerife. El tojo es autctono en BI, C, LU,
NA, O, OR, PO, S, VI. Se considera introducido en AV, B, CR, LE, LO, SA, TF [Tf], VA,
ZA. Tendencia demogrfica estable en las
zonas de la Pennsula donde ha sido introducido y expansiva en Canarias.
286
u oboval, velloso, con 2-8 semillas en su interior.

Semillas ovoideas, algo aplanadas, de 2,1-2,8 x
1,8-2,4 mm, con la testa lisa y brillante, pardas,
con estrofolo. Florece de diciembre a junio,
aunque en climas suaves con influencia ocenica
puede florecer durante casi todo el ao. Polinizacin entomfila. Se trata de una especie siliccola, propia de terrenos cidos o calizos descarbonatados. Necesita humedad ambiental, por lo
que prefiere los climas con influencia martima y
lluviosos. Especie de luz, no prospera en condiciones de sombreado. En el norte de la Pennsula
asciende hasta unos 1.300 m de altitud. En Galicia y en la Cornisa Cantbrica forma extensos
matorrales (brezal-tojal), generalmente asociado
a brezos (Erica mackaiana, Erica ciliaris), que
sustituyen a los bosques climcicos (robledales o
carbayedas, abedulares, hayedos, etc.) sobre suelos silceos y pobres. Es una especie pionera,
colonizadora de suelos desnudos y erosionados,
que en el norte de Espaa se ha visto favorecida
por los reiterados incendios forestales, primero
con fines ganaderos y pastorales y despues con
tintes criminales, as como por el secular expolio
maderero de los bosques cntabro-galaicos. Se
regenera rpidamente despues del fuego, tanto
por rebrote de raz como por la germinacin de
semillas latentes procedentes del persistente
banco que se forma en el suelo.
Problemtica
Actualmente es una planta alctona invasora en
Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Estados
Unidos (Washington, California), Sudfrica,
Hawaii, La India, Sri-Lanka, Japn y Amrica
del Sur (Argentina, Chile, Brasil, Uruguay). En
los pases del Cono Sur (Chile, Argentina, Uruguay) es una de las malezas ms problemticas.
En la regin platense y en muchas reas costeras
de Chile, forma manchones densos e impenetrables que cada vez se van extendiendo ms. En
Sudfrica invade los pastos y matorrales abiertos
de las reas montaosas hmedas. En Nueva
Zelanda coloniza con gran vigor pastos, eriales,
cunetas, matorrales y prados de montaa. En
Hawaii est considerada una de las especies invasoras ms peligrosas para la biodiversidad de tan
singulares islas. En casi todos los lugares donde
se encuentra, es una especie altamente invasora,
que poco a poco, si no se controla, va reduciendo
la superficie y calidad de los pastizales y desplazando a las comunidades vegetales nativas. En la
Espaa peninsular, dado su carcter autctono
en Galicia y en la Cornisa Cantbrica y a su escasa presencia como especie no nativa en el resto
del territorio continental, no resulta trascendente como especie alctona invasora. No as en
Canarias, donde ha invadido algunas reas del
norte de la isla de Tenerife, y si no se controla y
se toman las oportunas medidas preventivas,
puede extenderse a otras islas hmedas del

archipilago, como La Palma o La Gomera. Sus
poblaciones se encuentran asociadas a las repoblaciones que se hicieron en Tenerife con diversas especies del gnero Pinus en la segunda mitad
del siglo XX. Actualmente, en muchos sectores
forma mantos impenetrables en el sotobosque
del pinar.
En las islas canarias, resulta prioritario establecer
medidas preventivas para evitar la introduccin
del tojo en otras islas ambientalmente favorables
para esta especie. En este sentido, debera actuarse en las propias instalaciones portuarias y aeroportuarias controlando el trasiego de personas y
mercancas que pudieran ser portadoras de disporas. Para el control de invasiones ya producidas, los mtodos manuales suelen ser insuficientes y adems muy costosos, salvo que se trate de
superficies pequeas. En este caso, las cuadrillas
de operarios deben ir provistas de herramientas
de desbroce (sierras, azadas, cizallas, tijeras, etc.)
as como adecuadamente equipadas con vestuario protector (guantes, botas, monos, etc.) contra
las fuertes espinas y filodios punzantes. En los
casos de superficies ms amplias, pueden emplearse mtodos mecnicos, que resultan ms baratos y eficaces, siempre y cuando el impacto producido sobre la fauna y la flora sea soportable.
Lo ms aconsejable es el empleo de gradas pesadas de discos (generalmente de ms de 3.000 kg y
287
10-12 discos de no menos de 70 cm de dimetro),

arrastradas por tractores de cadenas de, al
menos, 80-90 CV de potencia. Una labor cruzada con este apero a la mxima profundidad posible y con buen tempero en el suelo, trocea perfectamente la biomasa de tojo, incluyendo parte
del sistema radicular, enterrndola e incorporndola al suelo. Gradeos sucesivos dejan el terreno
desterronado y listo para la posterior, y a la vez
necesaria, labor de revegetacin del suelo con
especies autctonas. Otra tcnica alternativa es el
empleo de desbrozadoras, bien de cadenas o de
cuchillas accionadas por la toma de fuerza del
tractor. La accin de estas mquinas consiste en
el troceado y desmenuzado de la parte area del
matorral, incorporando sus restos al terreno.
Igualmente, el siguiente paso es la plantacin y/o
siembra de especies autctonas. Cuando se trate
de plantas de tojo adultas y de gran tamao,
puede ser necesario el descuaje o desarraigo de
las mismas utilizando en este caso bulldozer, rastrillo frontal o subsolador de tres dientes (ripper). En cuanto a los mtodos qumicos de control, tanto en Galicia como en Argentina han
dado buenos resultados los tratamientos con 2,
4, 5-T, picloran y dicamba realizados a principios del verano, para posteriormente retirar la
biomasa muerta y proceder a su quema controlada. En lo que respecta a la lucha biolgica, en
Australia, Nueva Zelanda y Chile se ha intentado el control del tojo con Exapion ulicis (Coleoptera, Apionidae), pero sin xito debido al insuficiente establecimiento del insecto en el medio
natural. En Hawaii se han ensayado los insectos
Apion sculletone (Coleoptera, Apionidae) y Lampides boeticus (Lepidoptera), aunque con resultados poco satisfactorios.
288
Referencias
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FULLER, J.L. 2001; [3] CUBAS, P. 1999; [4] HENDERSON, L. 1995; [5] HOLM, L.G. et al. 1997; [6]
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H. 1978; [13] RANDALL, R.P. 2002.
Opuntia ficusindica compitiendo con la vegetacin autctona en el Parque Natural de los Arribes del Duero (La Fregenada, Salamanca). Autor: M. Sanz Elorza.
Opuntia phaeacontha naturalizada en la trinchera del

ferrocarril junto a la estacin de El Planto (Madrid). Autor:
M. Sanz Elorza.
Opuntia stricta invadiendo la riera de lAlforja (Montbri

del Camp, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
Invasin de un pastizal ruderalizado por Senecio inaequidens (Las Casas, Soria). Autor: M. Sanz Elorza.
Invasin de Tradescantia fleminensis en el lecho de la rivera del Regueral (Cambrils, Tarragona). Autor: M. Sanz
Elorza.
Xanthium strumarium subsp. italicum invadiendo la playa

de lArenal, en el Parque Natural del Delta del Ebro
(lAmpolla, Tarragona). Autor: M. Sanz Elorza.
289
APOCYNACEAE
Vinca difformis Pourret

Alcandrea, pervinca, barredora, flor de muerto,
hierba doncella de hoja ancha, jazmines de burro,
jazminicos (cast.); vincapervinca (cat.); erba da
inveja (gal.); inkonte-belarra (eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Orden: Gentianales Lindley.
Familia: Apocynaceae Juss.
Especie: Vinca difformis Pourret, Mm. Acad. Sci.
Toulouse 3: 337 (1788).
Desconocida, aunque anterior
al ao 1500 d.C., tratndose
por tanto de un arquefito.
Para muchos autores es autctona, por lo que habra que
incluirla dentro del grupo de
las indgenas dudosas.
Biologa
Originaria del sudoeste de Europa (sur de Francia, Italia, Crcega y Cerdea) y norte de frica
(Argelia, Tnez). Algunos autores incluyen tambin la Pennsula Ibrica dentro de su rea original. Introducida posiblemente como planta
ornamental.
Camfito reptante con tallos de hasta 1 m de longitud. Hojas opuestas, con el limbo ovado,
redondeadas en la base y obtusas o subagudas en
el pice, de 2,5-7,5 x 1,5-4,5 cm. Flores solitarias,
axilares. Cliz con 5 spalos soldados en la base y
con la parte libre de 4-14 mm de longitud. Corola con cinco lbulos soldados en tubo por la base
y truncados oblicuamente, de 3-5 cm de dimetro, de color violeta, azulado o blanquecino.
Fruto en folculo de 4-5 cm de longitud. Puede
florecer durante casi todo el ao. Se reproduce
por semilla y tambin asexualmente por medio
de estolones. Es planta termfila, por lo que
rehuye las zonas con clima fro. No tolera la
insolacin intensa, necesitando crecer en ambientes umbros y nemorales, a la sombra de los
rboles o arbustos. Tambin aparece en las cercanas de los lugares habitados, en ambientes frescos y sombros, en estos casos escapada de algn
cultivo prximo. Es exigente en humedad edfica, no soportando los suelos secos.

Relativamente frecuente en las zonas costeras de
Catalua, Levante, Andaluca, Galicia y Asturias, Baleares, valle del Guadalquivir y Extremadura. De manera mucho ms localizada en algunos enclaves del valle del Ebro, Pas Vasco,
Castilla y Len y Castilla-La Mancha. Habita
en bosques de ribera, caaverales, setos y matorrales hmedos y sombros. A, AL, AB, B, BA,
BI, BU, C, CA, CC, CO, CS, GI, GR, GU, H,
HU, L, LU, MA, MU, O, PM [Mll, Mn], PO, S,
SE, SO, SS, T, TE, V. Tendencia demogrfica
estable.
290
Problemtica
Suele invadir ambientes riparios, como bosques
de ribera, caaverales, etc. compitiendo con la
vegetacin autctona. Es muy comn su asociacin con Arundo donax en las orillas de las ramblas, habitualmente secas, del litoral levantino y
andaluz, llegando en ocasiones a formar un tapiz
muy denso debajo de las caas que cubre casi
todo el suelo. Se ha sealado como invasora en
Hawaii y en Estados Unidos.
No se conocen antecedentes de mtodos de control para esta especie, ni mecnicos, ni qumicos
ni biolgicos. Teniendo en cuenta que se trata de
un arquefito, plenamente integrado hoy en da
en la flora de nuestro pas, y que incluso para
muchos botnicos no es una especie alctona,
creemos que lo ms aconsejable es no realizar
ninguna actuacin.
Referencias
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2001; [3] CAMPOS, J.A. & HERRERA, M. 1997; [4]
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& DAZ, T.E. 1977; [9] PAUNERO, E. 1952; [10]
SAGREDO, R. 1975; [11] SANZ-ELORZA, M. 2001;
[12] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [13] SEGURA,
A. et al. 2000; [14] STARR, F. et al. 2002; [15]
VALDS-FRANZI, A. et al. 2001; [16] VILLAR, L.
et al. 2001.
291
COMPOSITAE
Xanthium spinosum L.
Abrojos, arrancamoos, cadillos, cachurrera,
cachurrera menor, cardo garbancero, piojos de
seorita, cardillos, cardo sacatrapos, pegotes (cast.);
espina-xoca, abrills, cadells, engansagossos,
enganxadores, floravia, gossets, herba de les
espines, herba de les punxes, herba del fetge, gafets
petits (cat.); arzola (gal.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Xanthium spinosum L., Sp. Pl.: 987
(1753).
En Europa fue encontrada por
primera vez en el ao 1689,
en Portugal, por los botnicos
TOURNEFORT y SALVADOR, quienes
llevaron semillas a los jardines botnicos de Sant Joan
Despi y Montpellier. En el ao
1751 ya se encontraba naturalizada en Montpellier. En
Espaa, segn QUER, a finales
del siglo XVIII estaba presente en Madrid, Toledo, Zaragoza, Epila y Huesca.
Biologa
Pese a que el origen de esta especie ha sido

motivo de controversia entre los botnicos de
los siglos XVIII y XIX, el hallazgo de restos de
infrutescencias en depsitos fsiles del Plioceno en Argentina, deja claro que proviene de
Amrica del Sur. Su introduccin en Europa y
en Espaa, tuvo lugar de manera involuntaria,
y en su dispersin debi jugar un papel decisivo la trashumancia con ganado ovino, ya que
las disporas se enganchan fuertemente a la
lana.
Herbcea anual, monoica, erecta, de hasta 1 m de

altura. Hojas con pecolo de 0,2-1 cm. Limbo
lanceolado, tripartito o entero, en el primer caso
con el segmento terminal mucho mayor, cuneado en la base, con el envs densamente tomentoso y grisceo, de 2-7 x 0,5-3 cm. Tallos y ramas
con abundantes espinas axilares, robustas, trifurcadas en la base, de color amarillento. Flores en
captulos axilares. Los femeninos ovoide-oblongos, con dos flores situadas dentro de un involucro. Los masculinos globosos, caducos. Polinizacin anemgama. Involucros fructferos
erizados de espinas uncinadas finas, de 8-12 x 68 mm, con dos aguijones apicales poco visibles.
La dispora es todo el captulo fructfero, cuya
dispersin es epizocora gracias a las espinas
uncinadas. Florece de julio a octubre. Forma
importantes bancos de semillas en el suelo que
hacen que una vez establecida sea muy difcil de
erradicar. Las disporas tambin se dispersan por
medio de las corrientes de agua gracias a su
buena flotabilidad. Las semillas son muy longevas, conservando la capacidad germinativa
durante muchos aos. La remocin del suelo y el
laboreo parecen estimular la germinacin, por lo
que a veces surgen poblaciones con muchos efectivos despus de labrar suelos aparentemente
libres de esta especie. Presenta gran plasticidad
ecolgica respecto al tipo de suelo y a sus condi-

Actualmente es muy frecuente y abundante por
casi toda la Pennsula Ibrica y en los archipilagos. Suele encontrase en ambientes ruderales
(cercanas de las poblaciones, eriales, escombreras, etc.) y tambin como mala hierba estival en
cultivos diversos, tanto de secano como de regado (girasol, viedos, hortcolas, maz, etc.). A,
AB, AL, AV, B, BA, BU, CA, CC, CO, CS, CR,
CU, GC [Gc, La, Fu], GI, GR, GU, H, HU, J,
L, LE, LO, M, MA, MU, NA, OR, P, PM [Mll,
Cabrera], S, SA, SE, SG, SO, T, TE, TF [Tf], TO,
V, VA, VI, Z, ZA. Tendencia demogrfica estable
a nivel global al encontrarse presente de manera
muy generalizada, aunque pueden, sin embargo,
aparecer de novo poblaciones locales abundantes.
292
ciones hdricas, aunque parece que la implantacin de nuevos regados contribuye a su expansin. Tambin aparece en zonas delticas o en los
tramos bajos de los ros cuando estn profundamente degradados. Es una planta termfila, de
fenologa estival, que en climas continentalizados muere con la llegada de los fros invernales.
Problemtica
Existen referencias a su presencia con carcter
invasor en numerosos pases del Mundo con
clima templado, entre otros Estados Unidos,
Australia, Nueva Zelanda, Europa (Francia, Italia, Portugal, Espaa, Blgica, Reino Unido, Alemania, Austria, Hungra, Suiza, Repblica
Checa, Albania, Grecia, Serbia, Croacia, Rumana, Rusia, etc.), Asia (Oriente Medio, China,
Japn, etc.), frica (Kenia, Sudfrica, Egipto,
Etiopa, etc.), etc. Tambin es una mala hierba
agrcola en pases donde es autctona (Argentina, Chile). Invade tanto cultivos agrcolas de
regado y de secano, como ambientes altamente
ruderalizados, generalmente de muy escaso valor
ecolgico. Raramente se encuentra en zonas fluviales, siendo indicador de degradacin y contaminacin orgnica. En Australia y Nueva Zelanda infesta pastos, eriales, zonas costeras y en
general suelos removidos. La planta, y en particular las infrutescencias, son txicas para el
ganado, a la vez que las espinas producen heridas
a los animales. Por este motivo, su presencia
contribuye a la prdida de valor de los pastos.
Como es anual, cabe pensar que los mtodos
mecnicos de control (retirada manual, laboreo,
etc.), por s solos, pueden ser eficaces. No obstante, debido a la formacin de un importante
banco de semillas en el suelo y a la estimulacin
que el laboreo produce en la germinacin de las
semillas, en los casos de invasiones graves, incluso reiterando durante varios aos las operaciones, se deben combinar con tratamientos herbicidas, slo vlidos en cultivos agrcolas, ya que
en el medio natural no suelen ser ecolgicamente
soportables. En nuestro pas existen suficientes
herbicidas autorizados que ejercen un buen control sobre esta especie, como 2,4-D, diclorprop,
flumeturon, fluorocloridona, linuron, napropamida, oxifluorfen, sulcotrina, etc. Como lucha
biolgica, se estn estudiando diversos bioagentes potenciales (insectos, micoherbicidas, etc.)
con perspectivas que incitan al optimismo.
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& VALLE, C. 1984; [27] ORTIZ, S. 1986; [28] PAU,
C. 1896; [29] PEINADO, M. et al. 1985; [30]
POMATA, E. 1882; [31] QUER, J. 1762, 1764, 1784;
[32] RANDALL, R.P. 2002; [33] RIVERA, J. &
CABEZUDO, B. 1985; [34] RUIZ TLLEZ, T. &
VALDS-FRANZI, A. 1987; [35] SANZ-ELORZA,
M. 2001; [36] SANZ-ELORZA, M. et al. 2001; [37]
SANZ FBREGA, F. & COSTA TENORIO, M. 1987;
[38] THELLUNG, A. 1912; [39] VALLE, C.J. &
GUTIRREZ BALBAS, A.L. 1992; [40] VAQUERO
DE LA CRUZ, J. 1993.
293
COMPOSITAE
Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Lve

Bardana, bardana menor, lampazo menor,
arrancamoos, cachurrera, cadillos, cardo
garbancero, lamparones, lapa, pegotes (cast.);
llapassa borda, bardana borda, escorpins, gaferots,
gossets, gafets de fulla ampla, llapassera borda
(cat.); bardana menor, pegamasa (gal.); txakurko
(eusk.).
Datos generales
M. Sanz Elorza

Especie: Xanthium strumarium L., Sp. Pl.: 987
(1753) subsp. italicum (Moretti) D. Lve. Bot. Jour.
Linn. Soc. 71: 271 (1976).
Segn THELLUNG, esta especie
fue introducida en Europa y
cultivada en los jardines botnicos europeos en el siglo
XVIII. El mismo autor seala
que se encuentra naturalizada en Italia desde el ao 1820
y en Alemania desde 1830. La
cita ms antigua en territorio
espaol es del ao 1882, debida a VAYREDA que la menciona en Gerona.

Norte, aunque en la actualidad prcticamente
cosmopolita, presente en la mayora de las regiones templadas del mundo. Introducida en Europa de manera intencionada para su cultivo en los
jardines botnicos. Probablemente su entrada en
el Viejo Continente tuvo lugar en Inglaterra, a
donde llegaron semillas procedentes de Mxico
para su cultivo. Su posterior naturalizacin y
expansin se llev a cabo de manera involuntaria, a partir de estos primeros cultivos.

Actualmente se encuentra muy extendida por la
mayora de los pases de clima templado. En
Espaa es muy comn por casi todas las provincias y archipilagos, encontrndose tanto como
mala hierba en cultivos de regado, como en
ambientes seminaturales y naturales tales como
orillas de ros con aguas ricas en materia orgnica, arenas de las playas, orillas de caminos, etc.
Incluso se encuentra en lugares de alto valor ecolgico, como el Parque Nacional MartimoTerrestre del Archipilago de Cabrera o el Parque Natural del Delta de Ebro. A, AL, AB, AV,
B, BI, CA, CC, CO, CS, GC [Gc, La, Fu], GI,
GR, H, HU, J, L, LO, MA, MU, NA, PM [Mn,
Cabrera], SA, SE, SG, SS, T, TF [Tf], V, VI, Z,
ZA. Tendencia demogrfica estable a nivel global
294
al encontrarse presente de manera muy generalizada, aunque pueden, sin embargo, aparecer de
novo poblaciones locales abundantes.
Biologa
Planta herbcea anual, monoica, robusta, de
hasta 1 m de altura, erecta, pubescente. Hojas
con pecolo de 3-10 cm de longitud, con el limbo
cuneado en la base, triangular-ovado, de 5-20 x
4-19 cm, irregularmente lobado-dentado. Flores
en captulos axilares. Los femeninos ovoideoblongos, con dos flores situadas dentro de un
involucro, erizado de espinas uncinadas y con
dos aguijones apicales. Los masculinos globosos,
caducos. Polinizacin anemgama. Captulo
fructfero de 17-30 (35) x 6-20 mm, oblongo, con
los aguijones apicales rectos o recurvados y las
espinas finas, densas, casi rectas, uncinadas slo
en el pice. La dispora es todo el captulo fructfero, cuya dispersin es epizocora gracias a las
espinas uncinadas. Florece de julio a septiembre.
La germinacin tiene lugar en un intervalo
amplio de temperaturas, aunque necesita humedad edfica. Forma grandes bancos de semillas
en el suelo, que germinan de manera escalonada
a la vez que conservan la capacidad germinativa
durante mucho tiempo, por lo que una vez establecida es muy persistente. El crecimiento es apical, de modo que si se corta o mueren las guas
terminales, la planta deja de crecer. Poco exigen-
te en cuanto a la naturaleza mineralgica del

suelo y al pH, con tal de que el substrato tenga
humedad. Resiste bien la salinidad. Se trata de
una planta termfila, de fenologa estival, que en
climas continentalizados muere con la llegada de
los fros invernales.
Problemtica
Existen referencias a su presencia con carcter
invasor en numerosos pases del Mundo con
clima templado, entre otros Estados Unidos
(donde es autctona), Canad (tambin autctona), Amrica Central (Cuba, Puerto Rico), Amrica del Sur (Argentina, Brasil), Asia (Pakistn,
India, Tailandia, Japn), Australia, Nueva Zelanda, islas del Pacfico (Hawaii, Cook, Fiji, Nueva
Caledonia, etc.), Sudfrica, Egipto, Europa
(Reino Unido, Portugal, Espaa, Francia, Alemania, Austria, Suiza, Rumana, etc.). Invade tanto
cultivos agrcolas de regado o secano fresco
como ambientes naturales y seminaturales de
tipo ripario o costero, donde compite con la flora
nativa a la que desplaza. En el Parque Natural del
Delta del Ebro es muy abundante en las arenas de
las playas de la Marquesa, del Trabucador, del
Fangar, de los Eucaliptos, etc. donde junto a Carpobrotus edulis entabla competencia con las especies autctonas (Limoniastrum monopetalum,
Eryngium maritimum, Echinophora spinosa, Pancratium maritimum, etc.).
Al tratarse de una especie anual, cabe pensar que
los mtodos mecnicos de control (retirada
manual, laboreo, etc.), por s solos, pueden ser
eficaces. No obstante, debido a la formacin de
un importante banco de semillas en el suelo, en
los casos de invasiones graves, a menos que las
actuaciones se reiteren durante varios aos, se
deben combinar con tratamientos herbicidas,
que en el medio natural no suelen ser ecolgicamente soportables. En el mbito agrcola, existen
disponibles suficientes herbicidas que ejercen un
buen control sobre esta especie, como 2,4-D,
dicamba, diclorprop, fluometuron, isoxaflutol +
atracina, isoxaflutol + cloroacetanilida, metacloro + atrazina, napropamida, nicosulfuron, oxifluorfen, rimsulfuron, etc. Para su aplicacin,
deben respetarse escrupulosamente las dosis,
condiciones de tratamiento y cultivos autorizados, de acuerdo con las especificaciones tcnicas
de cada producto. En cuanto a la lucha biolgica,
en Australia se est estudiando Epiblema strenuana (Lepidoptera, Tortricidae) como posible
bioagente para el control de Xanthium strumarium, con resultados prometedores.
Referencias
[1] ACEBES, J.R. et al. 2001; [2] ACUNA, G.J.

et al. 1984; [7] BOISSET, F. 1985; [8] BOLS, O.
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1974; [10] CASASAYAS, T. 1989; [11] CUATRECASAS, J. 1930; [12] ERVITI, J. 1991; [13] GARCA
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et al. 1977; [18] HOLM, L.G. et al. 1979; [19] JAUZEIN, P. 1995; [20] LPEZ VLEZ, G. 1996; [21]
LORDA, M. 2001; [22] MARCOS, A. 1936; [23]
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J. & PREZ-RAYA, F. 1987; [25] NATALI, A. &
JEANMONOD, D. 1996; [26] NAVARRO, F. & SNCHEZ RODRGUEZ, J.A. 1982; [27] PERALTA, J. et
al. 1992; [28] RANDALL, R.P. 2002; [29] SNCHEZ
GMEZ, P. & ALCARAZ, F. 1993; [30] SNCHEZ
MATA, D. 1989; [31] SNCHEZ RODRGUEZ, J.A.
1983; [32] SANZ-ELORZA, M. 2001; [33] SANZELORZA, M. et al. 2001; [34] THELLUNG, A.
1912; [35] VAYREDA, E. 1882; [36] WAGNER,
W.L. et al. 1999.
295
ZYGOPHYLLACEAE
Zygophyllum fabago L.
Morsana, morsana comn (cast.).
M. Cueto
Datos generales
Ya CUTANDA, en el ao 1861, la
indicaba en la localidad madrilea de Aranjuez en escombreras, descampados y
solares. Pocos aos despues,
en 1883, WILLKOMM vuelve a
referirse a la presencia de la
especie en esta localidad del
sur de la provincia de Madrid.
A finales del siglo XIX, en
1895, PAU la seal en Teruel,
y a comienzos del XX, en
1904, ZAPATER la volvi a encontrar en Albarracn. Ms recientemente, en 1948, BAS la
cit en Cartagena. A partir de
la dcada de los setenta del
pasado siglo son numerosas
las citas y pliegos de herbario
de esta especie, localizados
principalmente en el sudeste
de la Pennsula y secundariamente en el conjunto de la zona costera mediterrnea.
296

Orden: Sapindales Bentham & Hooker.
Familia: Zygophyllaceae R. Br.
Especie: Zygophyllum fabago L., Sp. Pl.: 385
(1753).
Biologa
Se trata de una especie de origen irano-turaniano, nativa de las estepas del sudeste de Europa
(Rumana y sudoeste de Rusia) y de Asia central
y occidental (Siria, Lbano, Palestina, Jordania,
Turqua, Cucaso, Irak, Irn, oeste de Pakistn,
Afganistn y Turkmenia). Aunque los capullos
florales se han consumido encurtidos, como
sucedneo de las alcaparras, todo apunta a que su
introduccin en Espaa y en el occidente de la
cuenca mediterrnea tuvo lugar de manera involuntaria, quiz como mala hierba agrcola.
Planta herbcea perenne, glabra, con las ramas

erectas y esparcidas, de hasta 75 cm de altura.
Ramas articuladas, reiteradamente bifurcadas
excepto en su parte superior. Hojas con pecolo
estrechamente alado, bifolioladas. Fololos planos, de obovados a ovados, de 4-6 cm los de la
zona basal de la planta disminuyendo en tamao
hacia la parte apical, hasta llegar a 8-10 mm que
miden los que sostienen las ltimas flores. Flores
solitarias o pareadas en la axila de las hojas de la
parte final de las ramillas, zigomorfas debido al
desarrollo desigual de los estambres. Pedicelos
ligeramente ms cortos que los spalos. Cliz
con 5 spalos de 5,5-7 mm de longitud, de
oblongos a ovados, verdes con el margen hialino.
Corola con 5 ptalos ligeramente ms largos que
los spalos, oblongos, blancos o de color amarillo plido, con una mancha anaranjada o carmes
en la base por su cara interna. Androceo con 810 estambres anaranjados, de 8-10 mm de longitud, insertos en un disco. Fruto en cpsula
oblonga, cilndrica, de 1,5-2,8 cm de longitud,
con 5 ngulos muy marcados. Semillas aplanadas, oblongas, de 3-4 mm, papilosas. Florece de
junio a agosto. Se reproduce nicamente por
semilla, aunque de manera muy eficaz. Se trata
de una especie nitrfila, propia de terrenos
sometidos a fuerte influencia antropozogena,
tales como cultivos agrcolas, cunetas, orillas de

En la actualidad se encuentra ampliamente naturalizada en todo el sudeste de la Pennsula Ibrica, y de manera ms localizada en el resto de las
comarcas costeras mediterrneas, desde Gerona
hasta Mlaga, en las islas Baleares y en algunos
enclaves interiores orientales de Castilla La
Mancha, Catalua y Aragn. A, AB, AL, B, CS,
GI, GR, L, M, MA, MU, PM [Mll, Formentera],
T, TE, V, Z. Tendencia demogrfica expansiva.
caminos, eriales, ruinas, etc. Es muy resistente a

la sequa y a las altas temperaturas y sensible a
los fros intensos. Prefiere los suelos arcillosos o
margosos, algo salobres y secos.
Problemtica
Actualmente es una especie alctona invasora en
Estados Unidos (Washington, California, Colorado, Montana, Wyoming), China y el oeste de
la cuenca mediterrnea (sur de Francia, Cerdea
y Espaa). En Espaa invade ambientes viarios,
ruderales y cultivos, generalmente de escaso o
nulo valor de conservacin, en zonas ridas de la
costa mediterrnea. Puntual y localizadamente
aparece tambin en algunos enclaves continentales de la mitad oriental (Albarracn, Teruel,
Aranjuez, Albacete, Helln, Morata de Jaln,
Baza, etc.). Debido a la ruderalizacin cada vez
mayor del medio, favorecida por la aridez del
clima que dificulta el lavado de las sales y del
nitrgeno del suelo, esta especie encuentra cada
vez un mayor nmero de estaciones y enclaves
donde puede instalarse y desencadenar procesos
de invasin. Las hojas de esta planta, de sabor
muy amargo, son txicas para el hombre y para
el ganado.
En los cultivos agrcolas puede controlarse con
herbicidas, por ejemplo etalfluralina y trifluralina, muy eficaces contra las semillas durante la
germinacin, pero con escasa o nula accin
sobre plantas ya establecidas. El laboreo con
gradas, cultivadores, etc. tambin puede ser un
mtodo de control eficaz, sobre todo en cultivos leosos (viedos, almendros, olivar, etc.).
En otros ambientes (vas de comunicacin,
etc.), en funcin de la gravedad de la invasin y
de los posibles impactos causados sobre las biocenosis pueden emplearse herbicidas menos
selectivos (glifosato, paracuat, etc.). Los mtodos manuales no suelen mostrarse eficaces con
relacin a su coste, debido a la existencia habitual de bancos de semillas en el suelo que obligan a repetir las actuaciones sin suficientes
garantas de xito.
Referencias
[1] AGNEW, A.D.Q. 1980; [2] BAS, C. 1948; [3]
BLANCA, G. & MORALES, C. 1991; [4] BOLS, O.
1957; [5] BOLS, O. ET A1. 998; [6] CASASAYAS,
T. 1989; [7] CRESPO, M.B. & MANSO, M.L. 1991;
[8] CUTANDA, V. 1861; [9] DANA, E.D. 2002; [10]
ESTESO, F. et al. 1988; [11] ESTEVE CHUECA, F. et
al. 1975; [12] GONZLEZ BESERAN, J.L. et al.
1993; [13] HOLM, L.G. et al. 1979; [14] KUNKEL,
G. 1988; [15] MARTNEZ CABEZA, A. & MATEO,
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[17] MATEO, G. 1990; [18] MATEO, G. & FIGUEROLA, R. 1986; [19] PAU, C. 1895; [20] RANDALL,
R.P. 2002; [21] ROVIRA, A.M. & MOLERO, J.
1983; [22] RUIZ DE CLAVIJO, E. 1990; [23]
SAGREDO, R. 1987; [24] SANZ-ELORZA, M. et al.
2001; [25] SUAU, R. et al. 1988; [26] TRIGO, M.M.
et al. 1992; [27] VALDS-FRANZI, A. et al. 1993;
[28] WILLKOMM, M. 1883; [29] ZAPATER, B.
1904.
297
Captulo IV
Sinopsis de la Flora
Alctona Espaola
Eschscholzia californica (MA 643083), Salas Bajas (Huesca): a) hbito; b) rama con flor; c) cpsula abierta; d) semilla.
Sinopsis de la Flora Alctona Espaola

Anlisis general
Anlisis taxonmico
Con los datos disponibles a da de hoy, podemos

decir que la flora alctona espaola se compone
de un total de, al menos, 937 txones al nivel de
subespecie. Dicha cifra engloba al conjunto del
territorio nacional (Pennsula, Baleares, Canarias,
plazas norteafricanas e islotes) e incluye tanto a
las especies naturalizadas, invasoras o no, como a
las subespontneas o casuales. No obstante, este
nmero de xenfitas debe ser admitido como provisional, ya que ni mucho menos es descartable
que se encuentren presentes ms especies exticas
en nuestro pas y que hayan pasado desapercibidas hasta el momento, o bien no hayan sido dadas
a conocer debidamente por los botnicos. As
mismo, la cifra tiende a aumentar con el tiempo,
pues el proceso de introduccin de nuevas especies forneas es un fenmeno dinmico y progresivamente activado por la accin humana globalizante que tiende a permeabilizar cada vez ms
las barreras de todo tipo existentes (biogeogrficas, comerciales, econmicas, polticas, culturales,
etc.).
De las 937 xenfitas constatadas, 92 lo estn
slo en el archipilago canario, 44 son autctonas
en la Pennsula y/o Baleares pero alctonas en
Canarias y, en sentido inverso, 6 son autctonas en
Canarias pero alctonas en la Pennsula y/o Baleares. Centrndonos en los territorios peninsulares
y en el archipilago balear, la cifra de xenfitas se
queda en 801. Ello supone un porcentaje referido
al total de la flora que, segn la fuente de referencia utilizada (WILLKOMM & LANGE, 1861-1880;
TUTIN et al., 1964-1980; GUINEA, 1978; SMYTHIES,
1984-1986; CASTROVIEJO, 2002), oscilara entre el
10,09 % y el 13,46 %, es decir, que podra estimarse, por tanto, la flora alctona espaola en torno al
12 % del total.
En cuanto a la distribucin del elenco de txones de

nuestra xenoflora por grandes grupos taxonmicos
(figura 1), resultan 13 pteridofitos (1 % del total)
pertenecientes a 9 familias, 25 gimnospermas (3 %)
con 3 familias representadas, 694 dicotiledneas
(74 %) repartidas en 98 familias y 205 monocotiledneas (22 %) con 19 familias. Si se analiza la importancia de cada familia en cuanto al nmero de txones aportados (figura 2), se observa que la mejor
representada es Gramineae con 97 especies o subespecies, seguida de Compositae con 95 y Leguminosae (incluyendo Caesalpiniaceae, Mimosaceae y
Fabaceae) con 67. Esto supone una cierta diferencia
con respecto a la situacin dada en la flora autctona, donde la familia ms numerosa es Compositae,
muy por encima de Gramineae y Leguminosae, por
este orden. As mismo, resulta tambin llamativa la
diferencia existente en este sentido con respecto a la
flora extica de nuestro pas ms cercano, Portugal
(ALMEIDA, 1999), con el que adems compartimos la
Pennsula Ibrica. En la xenoflora lusa, las tres familias mejor representadas son, por este orden, Compositae, Leguminosae y Gramineae.
Figura 1. Espectro taxonmico de la xenoflora espaola.
Figura 2. Espectro de familias de la xenoflora espaola.
301
Tras estas tres grandes familias, aportan ms de 10

txones cada una las siguientes: Solanaceae (45 txones), Liliaceae (31), Rosaceae (31), Crassulaceae
(22), Cactaceae (22), Amaranthaceae (21), Cruciferae (20), Malvaceae (18), Pinaceae (17), Labiatae
(17), Umbeliferae (16), Convolvulaceae (16), Cyperaceae (15), Polygonaceae (14), Aizoaceae (14),
Euphorbiaceae (13), Cucurbitaceae (13), Onagraceae (13), Iridaceae (12), Chenopodiaceae (12), Vitaceae (11) y Scrophulariaceae (10).
Anlisis de biotipos
De acuerdo a la clasificacin de formas biolgicas de
RAUNKJAER (1934), en la figura 3 se muestra el porcentaje alcanzado en la xenoflora espaola por cada
uno de los principales biotipos. Llama la atencin la
mayor importancia relativa de los fanerfitos con
respecto a la que tienen en la flora autctona y en la
flora alctona de Portugal, pues en ambas el predominio corresponde a los terfitos. Esta inversin a
favor de rboles y arbustos puede deberse al origen
jardinero y ornamental de muchas de nuestras xenfitas.
Figura 3. Espectro de biotipos de la xenoflora espaola.
cies indgenas, tanto como estrategia de prevencin de cara a evitar la introduccin de especies
exticas como en aras a racionalizar la economa
del agua, benficindonos de las menores exigencias hdricas de los jardines formados por especies
mediterrneas frente a aquellos con predominio de
especies forneas.
En segundo lugar aparece la agricultura como
fuente de introduccin de especies alctonas. Se
trata de txones cultivados en algn momento, ya
sea con finalidad alimentaria, forrajera, industrial,
medicinal, condimentaria, etc. y que han escapado
nauralizndose o hacindose cimarrones. A continuacin, con una importancia cuantitativa similar,
se encontraran las especies introducidas de forma
fortuita, no intencionada, como consecuencia del
comercio y del trasiego de mercancas y personas,
y aquellas que han llegado como malas hierbas de
los cultivos agrcolas. Estas ltimas, cuya introduccin es igualmente ajena a la voluntad del ser
humano, las hemos diferenciado de las anteriores
por seguir unos mecanismos de introduccin y
expansin especficos, ligados a la actividad agrcola, tales como partidas de semillas contaminadas
con disporas de malas hierbas, deficiente limpieza
de maquinaria y aperos, etc.
Por ltimo, aparece la selvicultura como va de
introduccin de especies exticas, que si bien supone un porcentaje muy bajo dentro del total (3 %)
debe considerarse significativo a tenor del reducido
nmero de especies utilizadas con este fin, muy
inferior al de las cultivadas desde el punto de vista
agrcola u ornamental.
Figura 4. Espectro de modos de introduccin de la xenoflora
espaola.
Anlisis del modo de introduccin

En lo que respecta a los modos o vas de introduccin de los txones de nuestra xenoflora (figura 4),
llama poderosamente la atencin el predominio de
la jardinera (48 % de las especies y subespecies
introducidas), es decir, de aquellas especies cultivadas desde el punto de vista ornamental y que
han escapado de cultivo naturalizndose con
mayor o menor xito. Esto se debe bsicamente al
desarrollo de una jardinera basada casi exclusivamente en el empleo de elementos exticos en
detrimento de otra, mucho ms recomendable, en
la que se priorice el uso de la flora autctona, bien
adaptada a nuestras condiciones ambientales y con
no menos aptitudes ornamentales si se saben aprovechar. En nuestra opinin, debe fomentarse el
desarrollo de la xerojardinera sustentada en espe302
Anlisis de los hbitats preferentes

En cuanto a los hbitats y ecosistemas preferidos
por las xenfitas (figura 5) en nuestro pas, destacan sobremanera los ambientes ruderales, viarios y
urbanos (70 %), es decir aquellos sometidos a fuerte influencia antropozogena, lo que est en con-
sonancia con los resultados del anlisis de xentipos donde se evidencia el predominio de ergasiofigfitos y epecfitos. En lo que respecta a otros
ambientes, el segundo hbitat preferido, aunque a
gran distancia, corresponde a los ecosistemas
arvenses o agroecosistemas, medios igualmente
muy influenciados por la actividad del hombre.
Dentro de los ambientes naturales y seminaturales, aunque mucho menos importantes cuantitativamente que los anteriores en cuanto al nmero de
xenfitas que acogen, es destacable la coincidencia
en ellos de unas condiciones hdricas en el suelo
ms favorables (humedales, reas riparias, etc.)
que las que corresponderan a la influencia exclusiva del clima mediterrneo. Ello puede quedar
explicado por las duras condiciones que dicho
clima impone para la mayora de las xenfitas,
sobre todo en lo que se refiere al rgimen pluviomtrico con sequa marcadamente estacional y
prolongada, combinada con temperaturas extremadas cuando la mediterraneidad se continentaliza por alejamiento del mar. Ello hace que en cualquier ambiente donde estos factores adversos no
se encuentren atenuados, la presencia de especies
alctonas se vea reducida por falta de adaptacin
de stas. Tambin parecen sensibles a la presencia
de xenfitas las playas, roquedos y humedales costeros, pues el modesto 3 % de especies exticas
que muestran preferencia por estos hbitats resulta
engaoso si tenemos en cuenta su reducida extensin superficial en comparacin con los otros
ambientes aludidos.
antropozogena. Entre ambos suponen el 74 % de

la xenoflora espaola. Esto significa que tres de
cada cuatro especies de plantas introducidas o bien
no terminan de naturalizarse de manera efectiva o
bien si lo hacen se encuentran en hbitats con escaso valor de conservacin. En cuanto a los txones
permanentemente establecidos en ambientes naturales (holoagrifitos) o seminaturales (hemiagrifitos), si bien a priori pueden parecer cuantitativamente menos importantes, adquieren no obstante
mayor peso que en la xenoflora portuguesa
(ALMEIDA, 1999), lo que puede indicar una mayor
capacidad de acogida de especies alctonas de los
hbitats valiosos espaoles frente a los portugueses, aunque para llegar a esta conclusin se requerira un anlisis ms profundo no solo cuantitativo
sino tambin cualitativo. Por ltimo, la presencia
de efemerfitos o especies casuales introducidas
solo de forma temporal resulta prcticamente testimonial.
Figura 6. Espectro de xenotipos de la xenoflora espaola.
Figura 5. Espectro de hbitats preferentes de la xenoflora

espaola.
Anlisis del origen de los txones introducidos
Anlisis de xentipos
Desde el punto de vista del grado de integracin en
la flora de las especies exticas, la distribucin porcentual de los xentipos (figura 6) muestra que el
grupo ms numeroso es el de los ergasiofigfitos,
es decir el de las plantas escapadas de cultivo establecidas temporalmente. A continuacin destacan
los epecfitos o plantas establecidas permanentemente en ambientes sometidos a fuerte influencia
A la vista del espectro de las regiones de origen de

nuestra xenoflora (figura 7), la primera conclusin
que se puede extraer es el claro dominio de los
txones de procedencia americana, que en su conjunto (Amrica del Norte, Amrica del Sur y neotropicales) suponen 358 especies o subespecies, lo
que equivale al 38 % de la flora introducida. Otros
grupos corolgicos importantes son el asitico
oriental con 75 txones (8 % de la xenoflora), el
mediterrneo extra ibrico con 71 txones (7,5 %),
el capense con 67 txones (7,1 %), el paleotropical
con 54 txones (5,7 %), el australiano-neozelands
con 45 txones (4,8%) y el irano-turaniano con 37
txones (3,9 %). Tambin puede apreciarse ntidamente el elevado peso especfico que adquieren los
txones procedentes de regiones de clima clido
(neotropical, paleotropical, mediterrneo, capense,
africano, etc.), lo que pone de manifiesto la alta
capacidad de acogida de especies termfilas que
ofrece nuestro pas.
303
Figura 7. Espectro de regiones de origen de la xenoflora espaola.
304
Bibliografa
ALMEIDA, J.D. 1999. Flora extica subespontnea de
Portugal continental (plantas vasculares). Universidade de Coimbra, Coimbra. Portugal. 153 pp.
CASTROVIEJO, S. 2002. Riqueza florstica de la
Pennsula Ibrica e islas Baleares. El proyecto
Flora iberica. In Pineda, F.D., de Miguel, J.M.
& Casado, M.A. (eds.) La diversidad biolgica de
Espaa: 167-174. Prentice Hall. Madrid. Espaa.
GUINEA, E. 1978. Elenco de la flora vascular espaola. ICONA, Ministerio de Agricultura, Madrid.
Espaa.
SMYTHIES, B.E. 1984-1986. Flora of Spain and the

Balearic Islands. Checklist of vascular plants.
Englera 32(1) y 32(2).
TUTIN, T.G., HEYWOOD, V.H., BURGES, N.A.,
MOORE, D.M., VALENTINE, D.H. & WEBB, D.A.
(eds.). 1964-1980. Flora Europaea. 5 vols. Cambridge University Press, Cambridge. Reino
Unido.
WILLKOMM, M. & LANGE, J. 1861-1880. Prodromus
florae hispanicae insularunque Balearium. 3 vols.
Stuttgart. Alemania.
305
Tabla 1. Tabla sinptica de los pteridofitos y gimnospermas alctonos en Espaa.

FAMILIA
SELAGINELLACEAE
PTERIDACEAE
ADIANTACEAE
ASPLENIACEAE
OLEANDRACEAE
POLYPODIACEAE
MARSILEACEAE
SALVINIACEAE
AZOLLACEAE
PINACEAE
TAXODIACEAE
CUPRESSACEAE
TAXN
Selaginella kraussiana
Pteris cretica
Pteris vittata
Pteris multifida
Pteris tremula
Adiantum hispidulum
Adiantum raddianum
Phyllitis scolopendrium
Nephrolepis exaltata
Cyrtonium falcatum
Marsilea quadrifolia
Salvinia natans
Azolla filiculoides
Cedrus libani
Cedrus atlantica
Cedrus deodara
Picea abies
Picea sitchensis
Picea omorika
Pinus radiata
Pinus nigra subsp. nigra
Pinus pinaster
Pinus halepensis
Pinus canariensis
Pinus wallichiana
Pinus ponderosa
Pinus strobus
Pseudotsuga menziesii
Larix decidua
Larix x eurolepis
Larix kaempferi
Sequoiadendron giganteum
Cupressus sempervirens
Cupressus arizonica
Cupressus macrocarpa
Cupressus lusitanica
Chamaecyparis lawsoniana
Thuja orientalis
Calocedrus decurrens
ORIGEN
C y S frica
Paleotropical
S Europa, N frica, W Asia
E Asia
Australia y Nueva Zelanda
Australia
Brasil
C y S Europa
Neotropical
Paleotropical
C y S Europa
Amrica del Sur
Neotropical
Asia Menor
Norte de frica
Himalaya
N y C Europa
Amrica del Norte
Balcanes
Amrica del Norte
C y S Europa
Mediterrneo occidental
Mediterrneo
HBITAT
Ambientes ruderales umbrosos
Ambientes rupestres hmedos
Ambientes ruderales rupestres
Ambientes ruderales sombros
Ambientes ruderales sombros
Ambientes forestales
Ambientes ruderales hmedos
Muros urbanos
Aguas dulces continentales
Ambientes urbanos y viarios
Macaronesia
Himalaya
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
C y N Europa
Artificial
Japn
Amrica del Norte
Mediterrneo oriental
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Mjico y Amrica Central
Amrica del Norte
China
Amrica del Norte
Ambientes forestales y urbanos

Ambientes viarios
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Especie alctona en la Pennsula y Baleares pero autctona en Canarias.

Especie alctona en Canarias pero autctona en la Pennsula y Baleares.
En color rojo las especies alctonas naturalizadas slo en las islas Canarias.
306
TIPO BIOLGICO
Camfito reptante
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Hidrfito radicante
Hidrfito flotante
Hidrfito flotante
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
XENOTIPO
Difito ergasiofigfito
Metfito holoagrifito
Metfito hemiagrifito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Selvicultura
307
Tabla 2a. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
SALICACEAE
JUGLANDACEAE
BETULACEAE
CASUARINACEAE
FAGACEAE
ULMACEAE
MORACEAE
CANNABACEAE
URTICACEAE
PROTEACEAE
POLYGONACEAE
CHENOPODIACEAE
308
TAXN
Populus alba
Populus nigra
Populus x canadensis
Populus canescens
Populus deltoides
Populus simonii
Populus euphratica
Salix babylonica
Juglans regia
Juglans nigra
Pterocarya pterosperma
Alnus cordata
Alnus viridis
Carpinus betulus
Casuarina cunninghamiana
Castanea sativa
Castanea crenata
Quercus cerris
Quercus rubra
Celtis australis
Ulmus minor
Ulmus pumila
Ulmus laevis
ORIGEN
Holrtica
C y S Europa, W y C Asia
Artificial
C y E Europa
Amrica del Norte
China
C y SW Asia y N Africa
China
SE Europa y W Asia
Amrica del Norte
China
Italia y Crcega
Europa central
C y SE Europa
Australia
E Europa y SW Asia
Asia oriental
C y S Europa y W Asia
Amrica del Norte
C y S Europa, W y C Asia
C y E Asia
C y SE Europa
HBITAT
Ambientes riparios y viarios
Ambientes riparios
Ambientes riparios
Ambientes riparios
Ambientes ruderales y riparios
Ambientes ruderales frescos
Ambienres urbanos y ruderales
Ambientes riparios y ruderales
Ambientes riparios
Ambientes urbanos
Ambientes ruderales y rupestres
Ambientes ruderales y viarios
Broussonetia papyrifera
Ficus carica
Ficus pumila
Maclura pomifera
Morus alba
Morus nigra
Cannabis sativa
Soleirolia soleirolii
Grevillea robusta
Fagopyron esculentum
Fagopyron tataricum
Fallopia baldschuanica
Fallopia dumetorum
Fallopia sachaliensis
Polygonum orientale
Polygonum pensylvanicum
Polygonum romanum subsp. gallicum
Polygonum capitatum
Reynoutria japonica
Rumex cristatus
Rumex patientia
Rumex maritimus
Muehlenbeckia complexa
Atriplex micrantha
E Asia
E Asia
Amrica del Norte
China
Irano-turaniana
Asia central
Mediterrneo central
Australia
C y E Asia
Himalaya
Tbet y China
E Europa y W Asia
E Asia
E y SE Asia
Amrica del Norte
Mediterrneo
Himalaya
Japn
Asia central
Amrica del Norte
Nueva Zelanda
Pontiense

Ambientes ruderales y rupestres
Ambientes ruderales y urbanos
Ambientes arvenses y ruderales
Ambientes arvenses y viarios
Amboientes viarios y riparios
Ambientes ruderales
Humedales continentales
Ambientes viarios hmedos
Ambientes ruderales
Humedales costeros
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales salinos
Atriplex hortensis
Atriplex prostrata
Atriplex suberecta
Atriplex semibaccata
Beta vulgaris
Chenopodium ambrosioides
Chenopodium capitatum
Chenopodium multifidum
Chenopodium pumilio
Asia oriental
Holrtica
Australia y S frica
Australia
Asia central
Neotropical
Amrica del Norte
Amrica del Sur

Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales acidfilos
TIPO BIOLGICO
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Liana
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Hemicriptfito reptante
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Terfito erecto
Liana
Liana
Gefitp rizomatoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Hemicriptfito escaposo
Gefito rizomatoso
Liana
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito reptante
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito reptante
Terfito erecto
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Selvicultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
309
Tabla 2b. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
AMARANTHACEAE
NYCTAGINACEAE
CASUARINACEAE
PHYTOLACCACEAE
AIZOACEAE
MOLLUGINACEAE
PORTULACACEAE
BASELLACEAE
CARYOPHYLLACEAE
310
TAXN
Halimione portulacoides
Einadia nutans
Spinacia oleracea
Achyranthes sicula
Alternanthera caracasana
Alternanthera pungens
Alternanthera sessilis
Amaranthus albus
Amaranthus blitoides
Amaranthus cruentus
Amaranthus caudatus
Amaranthus spinosus
Amaranthus palmeri
Amaranthus tricolor
Amaranthus polygonioides
Amaranthus hypochondriacus
Amaranthus hybridus
Amaranthus powelii
Amaranthus retroflexus
Amaranthus blitum subsp. emarginatus
Amaranthus deflexus
Amaranthus muricatus
Amaranthus viridis
ORIGEN
Holrtica
Australia
SW Asia
Paleotropical
Neotropical
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Sur
Neotropical
Amrica del Norte
Paleotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Pantropical
Amrica del Sur
Amrica de Sur
Pantropical
HBITAT
Humedales litorales
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales y arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Celosia argentea
Mirabilis jalapa
Commicarpus africanus
Bougainvillea glabra
Casuarina cunninghamiana
Casuarina equisetifolia
Allocasuarina verticillata
Phytolacca americana
Phytolacca dioica
Aptenia cordifolia
Aizoon canariense
Carpobrotus edulis
Galenia secunda
Mesembryanthemum crystallinum
Disphyma crassifolium
Drosanthemum floribundum
Drosanthemum hispidum
Lampranthus multiradiatus
Tetragonia tetragonoides
Delosperma brunnthaleri
Sesuvium portulacastrum
Ruschia caroli
Mollugo verticillata
Paleotropical
Neotropical
C y E frica
Brasil
Australia
Australia
Australia
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Capense
Paleotropical
Capense
Capense
S frica
Capense
Capense
Capense
Capense
Capense
Nueva Zelanda
Capense
Amrica del Norte
Capense
Neotropical

Ambientes ruderales clidos
Ambientes ruderales umbros
Ambientes ruderales
Ambientes viarios
Playas y roquedos litorales
Ambientes ruderales arenosos
Ambientes urbanos martimos
Arenas litorales
Ambientes arenosos litorales
Ambientes ruderales ridos
Playas arenosas
Ambientes rupestres urbanos
Portulaca grandiflora
Montia perfoliata
Boussingaultia cordifolia
Agrostemma githago
Lychnis coronaria
Lychnis viscaria subsp. viscaria
Cerastium tomentosum
Gypsophila paniculata
Gypsophyla pilosa
Amrica del Sur

Amrica del Norte
Neotropical
Irano-turaniana
Irano-turaniana
C y E Europa
Italia y Sicilia
C y E Europa
N frica y W Asia

Ambientes secos y arenosos
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales y bordes de bosques
Bosques y pastos pedregosos
Ambientes viarios y ruderales
TIPO BIOLGICO
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito reptante
Camfito reptante
Camfito reptante
Terfito erecto
Terfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Liana
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Camfito suculento
Camfito suculento
Camfito suculento
Terfito reptante
Terfito reptante
Camfito suculento
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Terfito reptante
Camfito suculento
Camfito suculento
Terfito reptante
Terfito suculento
Terfito reptante
Liana
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Difito efemerfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Mala hierba
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
311
Tabla 2c. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
NYMPHAEACEAE
RANUNCULACEAE
ACTINIDIACEAE
BERBERIDACEAE
PAPAVERACEAE
CAPPARACEAE
CRUCIFERAE
RESEDACEAE
CRASSULACEAE
312
TAXN
Gypsophila elegans
Silene armeria
Silene coronaria
Silene dichotoma
Silene pendula
Silene keiskii
Vaccaria hispanica
Nymphaea mexicana
Consolida ajacis
Aquilegia vulgaris subsp. vulgaris
Actinidia chinensis
Mahonia aquifolium
Corydalis lutea
Eschscholzia californica
Argemone mexicana
Papaver orientale
Papaver somniferum subsp. somniferum
Hunnemannia fumariifolia
Capparis spinosa
Armoracia rusticana
Berteroa incana
Brassica elongata
Brassica oleracea
ORIGEN
Irano-turaniana
C, S y E Europa
SE Europa y SW Asia
SE Europa y W Asia
Italia y Sicilia
Japn
Irano-turaniana
Mjico
C y S Europa
China
Amrica del Norte
Alpes
Amrica del Norte
Neotropical
SW Asia
Mediterrneo E
Mjico
Mediterrneo
C y E Europa
Pontiense
Irano-turaniana
W Europa
HBITAT
Ambientes arvenses, ruderales y pastos
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes urbanos y forestales
Ambientes de montaa
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales y martimos
Brassica juncea
Brassica napus
Brassica rapa
Camelina sativa
Conringia orientalis
Coronopus didymus
Erucaria hispanica
Erysimum cheiri
Isatis tinctoria
Lepidium bonariense
Lepidium perfoliatum
Lepidium sativum
Lepidium spinosum
Lepidium virginicum
Boreava aptera
Lunaria annua
Malcolmia flexuosa
Malcomia maritima
Fibigia clypeata
Raphanus sativus
Rorippa curvisiliqua
Sisymbrium altissimum
Reseda odorata
Aeonium arboreum
Asia central
Desconocido
Desconocido
Pontiense
Irano-turaniana
Neotropical
Lateirano-turaniana
SE Europa y SW Asia
Amrica del Sur
E Europa y W Asia
Asia Menor y Egipto
Amrica del Norte
Turqua
SE Europa
Mediterrneo E
SE Europa
Desconocido
Amrica del Norte
Pontiense
Libia
Canarias

Ambientes viarios y arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Arenales martimos
Ambientes arvenses
Ambientes riparios
Ambientes ruderales martimos
Kalanchoe daigremontiana
Kalanchoe prolifera
Kalanchoe pinnata
Kalanchoe longiflora
Kalanchoe tubiflora
Bryophyllum delagonse
Cotyledon macracantha
Crassula lycopodioides
Crassula multicava
Madagascar
Madagascar
Paleotropical
Capense
Madagascar
Madagascar
Capense
Capense
Capense

Matorrales
Matorrales y bosques
TIPO BIOLGICO
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito reptante
Hemicriptfito cespitoso
Terfito erecto
Hidrfito flotante
Terfito erecto
Liana
Mesofanerfito p.
Gefito tuberoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Gefito tuberoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito suculento
Hemicriptfito suculento
Nanofanerfito suc.
Nanofanerfito suc.
Camfito suculento
Camfito suculento
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Mala hierba
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Mala hierba
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Mala hierba
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
313
Tabla 2d. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
HYDRANGEACEAE
GROSSULARIACEAE
SAXIFRAGACEAE
PITTOSPORACEAE
PLATANACEAE
ROSACEAE
LEGUMINOSAE
314
TAXN
Crassula argentea
Crassula ovata
Crassula rupestris
Crasula arborescens
Sedum arboreum
Sedum rubrotinctum
Sedum mexicanum
Sedum praealtum
Sedum sexangulare
Sedum sarmentosum
Sedum dendroideum
Sedum spurium
Philadelphus coronarius
Hydrangea macrophylla
Ribes rubrum
Escallonia rubra
Saxifraga stolonifera
Pittosporum tobira
Pittosporum undulatum
Platanus x hispanica
Cotoneaster lacteus
Cotoneaster pannosus
Crataegus azarolus
ORIGEN
Capense
Capense
Capense
Capense
Mjico
Desconocido
Mjico
Mjico
C Europa
China
Mjico
Cucaso
SE Europa y Cucaso
E Asia
C y W Europa
Chile y Argentina
E Asia
E Asia
Australia
Artificial
China
China
Irano-turaniana
HBITAT
Matorrales
Ambientes viarios
Cydonia oblonga
Chaenomeles speciosa
Eriobotrya japonica
Malus domestica
Mespilus germanica
Photinia serrulata
Prunus armeniaca
Prunus cerasifera
Prunus cerasus
Prunus domestica
Prunus dulcis
Prunus triloba
Prunus laurocerasus
Prunus persica
Prunus serotina
Duchesnea indica
Fragaria x ananassa
Pyracantha angustifolia
Pyracantha crenato-serrata
Pyracantha crenulata
Pyrus communis
Rosa gallica
Rosa moschata
Rosa foetida
Irano-turaniana
China y Japn
China y Japn
Cucaso
Pontiense
China
C Asia y China
E Europa y SW Asia
SW Asia
Cucaso
Irano-turaniana
China
Cucaso
China
Amrica del Norte
S y E Asia
Amrica
China
China
Himalaya
Cucaso
CE Europa y W Asia
Asia central
Asia central

Ambientes viarios, arvenses y forestales
Ambientes riparios y rupestres
Ambientes forestales y viarios
Ambientes ruderales frescos
Ambientes arvenses
Matorrales subseriales
Spiraea cantoniensis
Spiraea salicifolia
Sorbaria tomentosa
Physocarpus opulifolius
Rubus laciniatus
Bauhinia grandiflora
Ceratonia siliqua
Cercis siliquastrum
Gleditsia triacanthos
China y Japn
E Europa y Asia
Himalaya
Amrica del Norte
Desconocido
Amrica del Sur
Amrica del Norte

Ambientes forestales hmedos
Ambientes urbanos
Ambientes martimos ridos
Ambientes viarios y riparios
TIPO BIOLGICO
Nanofanerfito suc.
Mesofanerfito suc.
Camfito suculento
Mesofanerfito suc.
Mesofanerfito suc.
Camfito suculento
Camfito suculento
Nanofanerfito suc.
Camfito suculento
Camfito suculento
Nanofanerfito suc.
Camfito suculento
Mesofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Hemicriptfito estolonfero
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Mefito holoagrifito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
315
Tabla 2e. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
316
TAXN
Caesalpinia gilliesii
Caesalpinia sepiaria
Caesalpinia spinosa
Cassia obtusifolia
Cassia bicapsularis
Cassia corymbosa
Cassia didymobotrya
Cassia multiglandulosa
Cassia occidentalis
Chamaecrista fasciculata
Cicer arietinum
Sophora japonica
Laburnum anagyroides
Wisteria sinensis
Wisteria floribunda
Cytisus scoparius
Spartium junceum
Ulex europaeus
ORIGEN
Neotropical
Amrica del Sur
India
Amrica del Sur
Paleotropical
Amrica del Sur
Amrica del Sur
frica tropical
Amrica Central y del Sur
Neotropical
Amrica del Norte
Irano-turaniana
E Asia
C y SE Europa
China
Japn
C y S Europa
Mediterrneo
W y SW Europa
HBITAT
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales secos
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Ambientes viarios y urbanos
Ambientes riparios
Ambientes forestales y matorrales
Ambientes viarios y matorrales
Matorrales
Lathyrus odoratus
Lathyrus sativus
Lens culinaris
Italia y Sicilia
Asia central
Irano-turaniana

Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Lupinus albus
Lupinus polyphyllus
Medicago sativa
Medicago falcata
Onobrychis viciifolia
Amorpha fruticosa
Phaseolus vulgaris
Phaseolus coccineus
Phaseolus lunatus
Pisum sativum subsp. sativum
Rhynchosia caribaea
Robinia pseudoacacia
Robinia hispida
Galega officinalis
Sesbania exaltata
Tipuana tipu
Trifolium alexandrinum
Trifolium incarnatum
Trigonella foenum-graecum
Trigonella caerulea
Vicia pannonica var. pannonica
Vicia faba
Vicia villosa
Vicia ervilia
Balcanes
Amrica del Norte
Irano-turaniana
Pontiense
SE Europa y W Asia
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
C y W Asia
Neotropical
Amrica del Norte
Amrica del Norte
C, E y S Europa
Amrica del Norte
Amrica del Sur
S, C y W Europa
Irano-turaniana
C y SE Europa
E Europa y W Asia
Asia Menor
E Europa y W Asia
Ambientes arvenses acidfilos

Ambientes ruderales
Ambientes arvenses hmedos
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Pastizales y prados
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses y prados
Acacia saligna
Acacia dealbata
Acacia melanoxylon
Acacia longifolia
Acacia karroo
Acacia retinodes
Acacia farnesiana
Acacia cyclops
Acacia baileyana
Australia
Australia
Australia
Australia
Capense
Australia
Neotropical
Australia
Australia
Ambientes viarios, riparios y costeros

Dunas litorales
Dunas litorales
Ambientes ruderales
Matorrales y terrenos abiertos
Dunas y roquedos litorales
TIPO BIOLGICO
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Macrofanerfito c
Mesofanerfito c.
Liana
Liana
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Nanofanerfito p.
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Liana
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Mesofanerfito c.
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Macrofanerfito c.
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Liana
Terfito erecto
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agrosilvopascicultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Mala hierba
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Selvicultura
Jardinera
317
Tabla 2f. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
OXALIDACEAE
GERANIACEAE
TROPAEOLACEAE
ZYGOPHYLLACEAE
LINACEAE
EUPHORBIACEAE
RUTACEAE
SIMAROUBACEAE
MELIACEAE
MARTYNIACEAE
ANACARDIACEE
ACERACEAE
318
TAXN
Acacia mearnsii
Acacia decurrens
Acacia verticillata
Acacia sophorae
Acacia pycnantha
Paraserianthes lophanta
Mimosa pudica
Calliandra tweedii
Desmanthus virgatus
Oxalis articulata
Oxalis bowiei
Oxalis corymbosa
Oxalis latifolia
Oxalis pes-caprae
Oxalis parviflora
Oxalis tetraphylla
Oxalis purpurea
Geranium nepalense
Pelargonium capitatum
Pelargonium zonale
Pelargonium x hybridum
Pelargonium peltatum
ORIGEN
Australia
Australia
Australia
Australia
Australia
Neotropical
Australia
Neotropical
Brasil
Neotropical
Amrica del Sur
Capense
Amrica del Sur
Neotropical
Capense
Neotropical
Amrica Central
Capense
Himalaya
Capense
Capense
Artificial
Capense
HBITAT
Dunas litorales
Ambientes ruderales secos
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses, viarios y naturales
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Ambientes ridos ruderalizados
Pelargonium graveolens
Pelargonium inquinans
Pelargonium quercifolium
Tropaeolum majus
Zygophyllum fabago
Linum usitatissimum
Chamaesyce polygonifolia
Chamaesyce prostrata
Chamaesyce maculata
Chamaesyce serpens
Chamaesyce humistrata
Chamaesyce humifusa
Chamaesyce nutans
Euphorbia lathyris
Euphorbia marginata
Euphorbia milli
Euphorbia candelabrum
Ricinus communis
Phyllanthus tenellus
Ruta graveolens
Citrus deliciosa
Citrus limon
Citrus sinensis
Citrus aurantium
Capense
Capense
Capense
Amrica del Sur
SE Europa y W Asia
Irano-turaniana
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Norte
SE Asia
Caribe
C y E Asia
Amrica del Norte
Madagascar
frica tropical central
E frica
Islas Mascareas
China
India
China
China

Playas y arenales martimos
Ambientes ruderales, arvenses y viarios
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales clidos
Ambientes ruderales y viarios martimos
Ailanthus altissima
Melia azedarach
Proboscidea louisianica
Rhus typhina
Pistacia vera
Schinus molle
Schinus terebinthifolius
Acer negundo
Acer campestre
China
C y E Asia
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Paleotropical
Amrica de Sur
Neotropical
Amrica del Norte
C y S Europa

Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes urbanos, viarios y riparios
TIPO BIOLGICO
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito rizomatoso
Liana
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Gefito tuberoso
Terfito erecto
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito erecto
Liana
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
319
Tabla 2g. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
SAPINDACEAE
HIPPOCASTANACEAE
BALSAMINACEAE
CELASTRACEAE
STERCULIACEAE
SIMMONDSIACEAE
RHAMNACEAE
VITACEAE
TILIACEAE
MALVACEAE
ELAEAGNACEAE
GUTTIFERAE
PASSIFLORACEAE
CISTACEAE
TAMARICACEAE
ELATINACEAE
320
TAXN
Acer platanoides
Acer pseudoplatanus
Cardiospermum halicacabum
Cardiospermum grandiflorum
Koelreuteria paniculata
Aesculus hippocastanum
Impatiens balfourii
Impatiens balsamina
Impatiens glandulifera
Impatiens parviflora
Impatiens noli-tangere
Impatiens oliveri
Impatiens walleriana
Euonymus japonicus
Waltheria indica
Simmondsia chinensis
Ziziphus jujuba
Parthenocissus quinquefolia
Parthenocissus tricuspidata
Parthenocissus incerta
Vitis vinifera
Vitis labrusca
Vitis riparia
ORIGEN
N Europa y Cucaso
C y S Europa y SW Asia
Neotropical
Neotropical
E Asia
Balcanes
Himalaya
W y S Asia
Himalaya
Asia central
C y N Europa y W Asia
frica tropical oriental
Japn
Neotropical
Amrica del Norte
C y S Asia
Amrica del Norte
China y Japn
Amrica del Norte
SE y CE Europa
Amrica del Norte
Amrica del Norte
HBITAT
Ambientes ruderales
Ambientes ruderalesy viarios
Ambientes ruderales
Vitis berlandieri
Vitis rotundifolia
Vitis aestivalis
Vitis vulpina
Vitis rupestris
Corchorus depressus
Abutilon theophrasti
Abutilon grandiflorum
Alcea rosea
Malvella leprosa
Hibiscus trionum
Hibiscus rosa-sinensis
Hibiscus syriacus
Gossypium arboreum
Gossypium herbaceum
Gossypium hirsutum
Gossypium barbadense
Malope trifida
Modiola caroliniana
Sida rhombifolia
Sida spinosa
Sida acuta
Sidastrum paniculatum
Lagunaria patersonii
Amrica del Norte

Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Paleotropical
SE Europa y W Asia
Amrica del Sur
Mediterrnea oriental
Amrica
Paleotropical
E Asia
SW Asia
Paleotropical
Paleotropical
Neotropical
Neotropical
NW frica
Neotropical
Neotropical
Paleotropical
Neotropical
Neotropical
Australia

Ambientes arvenses y riparios
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes viarios hmedos
Ambientes arvenses de regado
Hypericum calycinum
Hypericum hircinum subsp. majus
Hypericum triquetrifolium
Passiflora caerulea
Passiflora suberosa
Cistus ladanifer
Tamarix parviflora
Bergia capensis
SW y C Asia
SE Europa y W Asia
Mediterrneo C y E
Neotropical
Neotropical
SE Europa
Paleotropical
Ambientes ripariosy viarios

Ambientes ruderales umbros
Ambientes forestales y riparios
Arrozales
TIPO BIOLGICO
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Liana
Liana
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Camfito suculento
Mesofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
Camfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Mesofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Camfito sufruticoso
Nanofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Liana
Liana
Nanofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Hidrfito radicante
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
321
Tabla 2h. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
CUCURBITACEAE
CACTACEAE
LYTHRACEAE
MYRTACEAE
PUNICACEAE
ONAGRACEAE
322
TAXN
Citrullus colocynthis
Citrullus lanatus
Cucumis myriocarpus susbp. myriocarpus
Cucumis sativus
Cucumis melo
Cucurbita moschata
Cucurbita maxima
Cucurbita pepo
Cucurbita ficifolia
Lagenaria siceraria
Luffa cylindrica
Sechium edule
Sicyos angulatus
Austrocylindropuntia cylindrica
Austrocylindropuntia subulata
Cylindropuntia rosea
Cylindropuntia spinosior
Opuntia auberi
Opuntia dillenii
Opuntia tuna
Opuntia stricta
ORIGEN
N frica y SW Asia
S frica
C y S frica
NW India
Paleotropical
Amrica Central
Amrica Central
Mjico
Mjico
Paleotropical
Paleotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Ecuador
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Mjico
Amrica del Norte
Mjico y cuba
Amrica Central y Mjico
Amrica N y Central
Jamaica e islas Caimn
Amrica N y Central
HBITAT
Ambientes ridos arenosos
Cultivos abandonados
Opuntia ammophila
Opuntia humifusa
Opuntia lindheimeri var. linguliformis
Opuntia monacantha
Opuntia engelmannii
Opuntia phaeacantha
Opuntia robusta
Opuntia tomentosa
Opuntia huajuapensis
Opuntia bernichiana
Cereus peruvianus var. monstruosus
Hylocereus undatus
Ammannnia baccifera
Ammannia robusta
Ammannia coccinea
Myrtus communis
Eucalyptus globulus
Eucalyptus robusta
Eucalyptus gomphocephala
Eucalyptus gunnii
Eucalyptus sideroxylon
Callistemon citrinus
Psidium guajava
Amrica del Norte

Amrica del Norte
Amrica del Norte (Texas)
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Mjico
Mjico
desconocido
Amrica del Sur
Neotropical
Paleotropical
Neotropical
Neotropical
Mediterrneo
Australia
Australia
Australia
Australia
Australia
Australia
Australia
Neotropical

Ambientes ruderales siliccolas
Ambientes ruderales
Ambientes forestales y urbanos
Arrozales
Arrozales
Arrozales
Matorrales
Ambientes forestales, riparios y viarios
Dunas litorales
Punica granatum
Ludwigia repens
Ludwigia grandiflora
Oenothera biennis
Oenothera glazioviana
Oenothera drummondii subsp. drummondii
Oenothera laciniata
Oenothera affinis
Oenothera longifolia suibsp. longifolia
Irano-turaniana
Neotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Inglaterra
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Amrica del Sur

Dunas y arenales litorales
Ambientes ruderales abiertos
TIPO BIOLGICO
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Terfito reptante
Liana
Liana
Liana
Liana
Mesofanerfito suculento
Macrofanerfito suculento
Liana
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Terfito erecto
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Agricultura
Agricultura
Mala hierba
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntario
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Jardinera
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Selvicultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
323
Tabla 2i. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
HALORAGACEAE
UMBELLIFERAE
ERICACEAE
STERCULIACEAE
PLUMBAGINACEAE
EBENACEAE
SAPOTACEAE
OLEACEAE
APOCYNACEAE
ASCLEPIADACEAE
RUBIACEAE
CONVOLVULACEAE
324
TAXN
Oenothera rubricaulis
Oenothera stricta
Oenothera speciosa
Oenothera rosea
Fuchsia boliviana
Fuchsia coccinea
Myriophyllum aquaticum
Myriophyllum heterophyllum
Anethum graveolens
Anthriscus cerefolium
Apium leptophyllum
Athamanta sicula
Coriandrum sativum
Lilaeopsis carolinensis
Cuminum cyminum
Hydrocotyle bonariensis
Hydrocotyle verticillata
Hydrocotyle microphylla
Bowlesia incana
Cyclospermum leptophyllum
Levisticum officinale
Petroselinum crispum
Pimpinella anisum
ORIGEN
C y E Europa
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Sur
Brasil
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Irano-turaniana
Neotropical
Mediterrneo central
Asia templada y N frica
Amrica templada
Irano-turaniana
Amrica del Sur
Pantropical
Nueva Zelanda
Amrica templada
Amrica
W Asia
SE Europa y W Asia
Asia central
HBITAT
Ambientes ruderales
Canales y azarbes
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Marismas y charcas
Humedales litorales, dunas y arenales
Lagunas litorales, marjales, acequias
Pastos subnitrfilos y plantaciones agrios
Jardines irrigados
Herbazales y orlas de montaa
Ambientes arvenses
Angelica archangelica
Arbutus unedo
Brachychiton populneus
Plumbago auriculata
Limoniastrum monopetalum
Saharanthus ifniensis
Diospyros lotus
Diospyros kaki
Argania spinosa
Fraxinus ornus
Jasminum nudiflorum
Jasminum officinale
Ligustrum vulgare
Ligustrum ovalifolium
Ligustrum lucidum
Syringa vulgaris
Vinca difformis
Catharanthus roseus
Araujia sericifera
Asclepias curassavica
Periploca graeca
Calotropis procera
Cynanchum acutum
N Europa y NW Asia
Mediterrneo
Australia
Capense
Mediterrneo
N frica
C y E Asia
China
N frica
China
E Asia
Mediterrneo septentrional
Japn
China
SE Europa
Mediterrneo central
Paleotropical
Amrica del Sur
Capense
Neotropical
SE Europa y W Asia
Paleotropical
Mediterrneo-irano-turaniana
Ambientes arvenses
Ambientes litorales secos y salinos
Ambientes riparios
Todo tipo de ambientes
Ambientes riparios y costeros
Ambientes costeros variados
Terrenos abiertos y matorrales
Rubia tinctorum
Coffea arabica
Convolvulus mauritanicus
Convolvulus bentonicifolius
Cuscuta campestris
Cuscuta epilinum
Cuscuta australis subsp. tinei
Cuscuta planiflora
Cuscuta suaveolens
C y W Asia
N frica
SE Europa y NW Asia
Amrica del Norte
SW Asia
Australia
Mediterrneo
Amrica del Sur

Suelos margosos o cidos
Ambientes diversos
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Cultivos de alfalfa
TIPO BIOLGICO
Macrofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Hemicriptfito rosulado
Terfito decumbente
Terfito erecto
Terfito erecto
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Liana
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito c.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Liana
Mesofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito c.
Camfito reptante
Camfito sufruticoso
Liana
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Liana
Mesofanerfito p.
Liana
Liana
Macrofanerfito p.
Liana
Liana
Terfito parsito
Terfito parsito
Terfito parsito
Terfito parsito
Terfito parsito
XENOTIPO
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Selvicultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Mala hierba
325
Tabla 2j. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
HYDROPHYLLACEAE
BORAGINACEAE
VERBENACEAE
LABIATAE
SOLANACEAE
326
TAXN
Dichondra micrantha
Ipomoea acuminata
Ipomoea purpurea
Ipomoea sagittata
Ipomoea stolonifera
Ipomoea batatas
Ipomoea hederacea
Ipomoea cairica
Ipomoea pes-caprae
Turbina corymbosa
Wigandia caracasana
Asperugo procumbens
Anchusa stylosa
Amsinckia lycopsoides
Heliotropium amplexicaule
Heliotropium curassavicum
Lantana camara
Lantana montevidensis
Lippia filiformis
Lippia nodiflora
Aloysia citrodora
Verbena supina
Verbena bonariensis
ORIGEN
Asia oriental
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Pantropical
Neotropical
Neotropical
Paleotropical
Neotropical
Neotropical
Neotropical
N, E y C Europa
SE Europa y SW Asia
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Neotropical
Neotropical
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Pantropical
Amrica del Sur
Amrica del Sur
HBITAT
Ambientes viarios y jardines
Ambientes ruderales y viaros
Ambientes riparios
Playas y arenales costeros
Ambientes arvenses
Suelos arcillosos
Ambientes arvenses
Ambientes riparios
Ambientes riparios
Verbena canadensis
Leonotis leonorus
Mentha x piperita
Mentha spicata
Origanum majorana
Thymus vulgaris
Perilla frutescens
Phlomis fruticosa
Lavandula dentata
Salvia microphylla
Salvia officinalis subsp. officinalis
Salvia sclarea
Salvia splendens
Salvia coccinea
Salvia triloba
Satureja hortensis
Stachys byzantina
Ocymum basilicum
Capsicum annuum
Cestrum parqui
Cestrum nocturnum
Datura ferox
Datura innoxia
Datura stramonium
Amrica del Norte

Capense
Inglaterra
Desconocido
N frica y SW Asia
Himalaya
Mediterrneo meridional
Mjico
Mediterrneo E.
Irano-turaniana
Brasil
Neotropical
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Neotropical
E Asia
Amrica

Ambientes ruderales humedos
Matorrales y pastos secos
Ambientes ruderales
Matorrales
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales y matorrales
Ambientes arvenses
Brugmansia x candida
Brugmansia suaveolens
Lycium chinense
Lycium barbarum
Lycium afrum
Lycopersicon esculentum
Nicandra physalodes
Nicotiana glauca
Nicotiana rustica
Amrica del Sur

Brasil
China
China
Capense
Amrica C y S
Per
Amrica del Sur
Amrica del Norte

Ambientes ridos abiertos
TIPO BIOLGICO
Liana
Liana
Liana
Camfito reptante
Gefito tuberoso
Liana
Liana
Liana
Liana
Mesofanerfito p.
Terfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito reptante
Camfito reptante
Mesofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Camfito reptante
Mesofanerfito c.
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Gefito rizomatoso
Camfito sufruticoso
Nanofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Nanofanerfito c.
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Mesofanerfito p.
Mesofanerfito p.
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Liana
Terfito erecto
Macrofanerfito p.
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Agricultura
327
Tabla 2k. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
BUDDLEJACEAE
SCROPHULARIACEAE
ACANTHACEAE
MYOPORACEAE
BIGNONIACEAE
CAPRIFOLIACEAE
328
TAXN
Nicotiana tabacum
Nicotiana alata
Nicotiana paniculata
Petunia x hybrida
Physalis fusco-maculata
Physalis peruviana
Physalis philadelphica
Salpichroa origanifolia
Solanum bonariense
Solanum chenopodioides
Solanum physallifolium var. nitidibaccatum
Solanum sarrachioides
Solanum elaeagnifolium
Solanum laciniatum
Solanum linnaeanum
Solanum cornutum
Solanum pseudocapsicum
Solanum juvenale
Solanum capsicastrum
Solanum rantonettii
Solanum melongena
Solanum tuberosum
Solanum citrullifolium
ORIGEN
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Artificial
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Australia
C y S frica
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Argentina
Amrica del Sur
Amrica del Sur
India
Amrica del Sur
Mjico
HBITAT
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Solanum jasminoides
Solanum carolinense
Solanum sisymbrifolium
Solanum triflorum
Solanum mauritianum
Solanum giganteum
Solanum marginatum
Solanum robustum
Buddleja davidii
Antirrhinum majus
Cymbalaria muralis
Lindernia dubia
Veronica filiformis
Veronica longifolia
Veronica peregrina
Veronica persica
Paulownia tomentosa
Calceolaria tripartita
Maurandya scandens
Acanthus mollis
Myoporum laetum
Myoporum insulare
Myoporum tenuifolium
Campsis radicans
Amrica del Sur

Amrica del Norte
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Amrica Central
India y Ceiln
Amrica del Sur
China y Tbet
Mediterrneo
SE Europa
Amrica del Norte
Cucaso y Anatolia
CE Europa y NW Asia
Amrica
SW Asia
China
Amrica del Sur
Mjico
Nueva Zelanda
Australia
Australia
Amrica del Norte

Ambientes ruderales costeros
Arrozales
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Tecomaria capensis
Catalpa bignonioides
Macfadyena unguis-cati
Jacaranda mimosifolia
Phaedranthus buccinatorius
Pyrostegia venusta
Lonicera japonica
Lonicera etrusca
Lonicera nitida
Capense
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Mjico
Amrica del Sur
E Asia
Mediterrneo
China

Ambientes riparios y forestales
TIPO BIOLGICO
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Liana
Nanofanerfito p.
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Nanofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Nanofanerfito p.
Terfito erecto
Gefito tuberoso
Terfito erecto
Liana
Gefito rizomatoso
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Macrofanerfito c.
Camfito sufruticoso
Camfito reptante
Hidrfito radicante
Terfito erecto
Terfito reptante
Macrofanerfito c.
Terfito erecto
Liana
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Macrofanerfito p.
Liana
Liana
Macrofanerfito c.
Liana
Macrofanerfito c.
Liana
Liana
Liana
Liana
Liana
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
329
Tabla 2l. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
VALERIANACEAE
DIPSACACEAE
CAMPANULACEAE
CAMPANULACEAE
COMPOSITAE
330
TAXN
Symphoricarpos albus
Leycesteria formosa
Centranthus ruber
Dipsacus sativus
Cephalaria syriaca
Legousia pentagonia
Lobelia erinus
Ageratina riparia
Ageratum houstonianum
Achillea filipendulina
Ambrosia artemisiifolia
Ambrosia coronopifolia
Ambrosia tenuifolia
Arctotheca calendula
Artemisia abrotanum
Artemisia annua
Artemisia canariensis
Artemisia dracunculus
Artemisia verlotiorum
Aster amellus
Aster lanceolatus
Aster novi-belgii
ORIGEN
Amrica del Norte
India y SW China
Mediterrneo
Desconocido
SW Asia
Capense
Mjico
Mjico
Mjico
Irano-turaniana
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Capense
E Europa Asia Menor
SE Europa y W Asia
Macaronesia
Asia central
China
C y E Europa
Amrica del Norte
Amrica del Norte
HBITAT
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Ambientes viarios
Ambientes ruderales, viarios y playas
Pastizales terofticos y playas
Aster pilosus
Aster squamatus
Balsamita major
Bidens aurea
Bidens frondosa
Bidens pilosa
Bidens subalternans
Bidens bipinnata
Calendula officinalis
Carthamus tinctorius
Centaurea cyanus
Centaurea depressa
Centaurea hyalolepis
Centipeda cunninghamii
Chamomilla suaveolens
Chrysanthemoides monilifera
Chrysanthemum indicum
Chrysanthemum segetum
Cichorium endivia
Conyza canadensis
Conyza bonariensis
Conyza sumatrensis
Conyza blakei
Amrica del Norte

Amrica
Amrica del Norte
SW Asia
Amrica del Norte y Central
Amrica del Norte
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Desconocido
Paleotropical
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Medit. E.-irano-turaniana
Nueva Zelanda
Amrica del Norte
Capense
China y Japn
W Asia
India
Amrica del Norte
Neotropical
Amrica del Sur
Amrica del Sur

Marismas y humedales costeros
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Terrenos hmedos abiertos
Ambientes rudedrales y viarios
Ambientes ruderales
Ambientes arvenses
Ambientes arvenses
Ambientes ruderales
Conyza primulaefolia
Coreopsis tinctoria
Cosmos bipinnatus
Cotula australis
Cotula mexicana
Crepis bellidifolia
Crepis bursifolia
Crepis sancta
Amrica de Sur
Amrica del Norte
Mjico y Arizona
Capense
Amrica del Norte
Mediterrneo central
Italia y Sicilia
Irano-turaniana
Ambientes ruderales
Humedales salobres
Cspedes ornamentales
Ambientes viarios|y ruderales
Ambientes viarios|y ruderales
TIPO BIOLGICO
Nanofanerfito c.
Nanofanerfito c.
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito reptante
Nanofanerfito p.
Nanofanerfito p.
Terfito erecto
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Terfito reptante
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Macrofanerfito
Terfito ercto
Terfito ercto
Terfito ercto
Terfito ercto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito reptante
Terfito erecto
Terfito rosulado
XENOTIPO
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Diafito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Mala hierba
Mala hierba
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Mala hierba
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
331
Tabla 2m. Tabla sinptica de las dicotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
TAXN
Cynara scolymus
Eclipta prostrata
Erigeron annuus
Erigeron karvinskianus
Flaveria bidentis
Gaillardia aristata
Zinnia elegans
Galinsoga ciliata
Galinsoga parviflora
Gamochaeta subfalcata
Gamochaeta spicata
Gamochaeta pensylvanica
Gazania linearis
Gazania rigens
Guizotia abyssinica
Helianthus annuus
Helianthus tuberosus
Helichrysum orbiculare
Helichrysum orientale
Helichrysum bracteatum
Inula helenium
Lactuca sativa
Ligularia tussilaginea
ORIGEN
Desconocido
Neotropical
Amrica del Norte
Neotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Mjico
Amrica del Sur
Amrica
Amrica del Sur
Amrica del Norte
Capense
Capense
Etiopa y E frica
Amrica de Norte
Amrica del Norte
Capense
Mediterrneo E
Australia
Asia central
Desconocido
E Asia
HBITAT
Ambientes agrcolas
Arrozales y ambientes ruderales
Ambientes ruderales, viarios y riparios
Ambientes arvenses
Ambientes viarios
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Montanoa bipinnatifida
Petasites fragrans
Schkuhria pinnata
Senecio angulatus
Senecio cineraria
Senecio deltoideus
Senecio inaequidens
Senecio parviflora
Senecio pterophorus
Senecio lineatus
Senecio macroglossus
Senecio mikanioides
Sigesbeckia orientalis
Solidago altissima
Solidago canadensis
Solidago gigantea
Solidago serotina
Soliva pterosperma
Soliva stolonifera
Tagetes minuta
Tagetes patula
Tanacetum cinerariifolium
Tanacetum parthenium
Tithonia diversifolia
Amrica Cental
Norte de frica
Neotropical
Capense
C y E Mediterrneo
C y S frica
Capense
Neotropical
Capense
Capense
Capense
Capense
Paleotropical
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Mjico y Guatemala
Balcanes
Cucaso y W Asia

Ambientes urbanos
Terrenos removidos y abiertos
Ambientes viarios y prados
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales y forestales
Xanthium strumarium subsp. italicum

Amrica del Norte
Xanthium strumarium subsp. strumarium Amrica
Xanthium spinosum
Amrica del Sur
Xeranthemum annuum
SE y CE Europa
Verbesina encelioides
Amrica del Norte
Wedelia glauca
Amrica del Sur
332
Ambientes riparios, cultivos y playas

Ambientes arvenses y riparios
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Ambientes viarios
TIPO BIOLGICO
Terfito erecto
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Camfito reptante
Camfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Gefito tuberculado
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Terfito erecto
Nanofanerfito p.
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Liana
Camfito sufruticoso
Liana
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Camfito sufruticoso
Liana
Liana
Terfito erecto
Terfito
Terfito reptante
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Gefito rizomatoso
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Diafito efemerfito
INTRODUCCIN
Agricultura
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Jadinera
Jadinera
Involuntaria
333
Tabla 3a. Tabla sinptica de las monocotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
ALISMATACEAE
HYDROCHARITACEAE
JUNCAGINACEAE
NAJADACEAE
LILIACEAE
AGAVACEAE
AMARYLLIDACEAE
PONTEDERIACEAE
334
TAXN
Sagittaria latifolia
Sagittaria montevidensis subsp.calycince
Egeria densa
Elodea canadensis
Vallisneria spiralis
Lilaea scilloides
Najas gracillima
Hemerocallis fulva
Hemerocallis lilioasphodelus
Aloe ferox
Aloe arborescens
Aloe brevifolia
Aloe maculata
Aloe succotrina
Aloe variegata
Aloe vera
Aloe ciliaris
Tulipa clusiana
Tulipa gesneriana
Lilum candidum
Ornithogalum narbonense
Ornithogalum arabicum
Scilla peruviana
ORIGEN
Amrica del Norte
Amrica
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Pantropical
Amrica
Amrica del Norte
China
Alpes surorientales
Capense
Capense
Capense
Capense
Capense
Capense
frica tropical y Arabia
Capense
Irano-turaniana
Desconocido
Paleotropical
Mediterrneo-irano-turaniana
Mediterrneo sur
Mediterrnea
HBITAT
Aguas continentales
Azorrales
Aguas continentales
Aguas continentales
Aguas continentales
Marjales y humedales salobres
Aguas continentales
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes ruderales
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos
Ambientes agrcolas y viarios
Hyacinthus orientalis
Bellevalia romana
Muscari comosum
Agapanthus praecox
Allium flavum
Allium fistulosum
Allium cepa
Allium neapolitanum
A. paniculatum subsp. fuscum
Allium sativum
Allium porrum
Nothoscordum inodorum
Asparagus plumosus
Asparagus sprengeri
Phormium tenax
Agave americana
Agave fourcroydes
Agave sisalana
Agave ferox
Yucca gloriosa
Yucca aloifolia
Yucca recurvifolia
Sansevieria trifasciata
Furcraea foetida
SW Asia
Mediterrneo-pontiense
Capense
Submediterrnea-pontiense
E Asia
E Asia
SW de Europa
Asia central
Amrica del Sur
Capense
Capense
Nueva Zelanda
Mjico
Neotropical
Neotropical
Mjico
Amrica del Norte
Amrica Norte y Central
Amrica del Norte
frica tropical
Amrica Central
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos y ruderales
Lugares rocosos secos
Ambientes ruderales y agrcolas
Cultivos de regado
Ambientes ruderales y ridos
Arenales costeros
Narcissus tazetta
Narcissus x medioluteus
Narcissus imcomparabilis
Alstroemeria pulchella
Brunsvigia rosea
Pontederia cordata
Heteranthera reniformis
Heteranthera limosa
Heteranthera rotundifolia
Sur de Francia
Francia
Amrica del Sur
Capense
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Humedales ruderalizados
Ambientes urbanos
Arrozales
Arrozales
Arrozales
TIPO BIOLGICO
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Nanofanerfito
Macrofanerfito
Camfito suculento
Camfito suculento
Nanofanerfito
Camfito suculento
Camfito sufruticoso
Liana
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Camfito suculento
Camfito suculento
Camfito suculento
Camfito suculento
Mesofanerfito
Mesofanerfito
Mesofanerfito
Camfito suculento
Mesofanerfito
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metafito holoagrifito
Metafito hemiagrifito
Diafito ergasiofigfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Diafito efemerfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
INTRODUCCIN
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Mala hierba
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
335
Tabla 3b. Tabla sinptica de las monocotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
IRIDACEAE
JUNCACEAE
COMMELINACEAE
CYPERACEAE
GRAMINEAE
TAXN
Sisyrinchium angustifolium
Sisyrinchium platense
Hermodactylis tuberosus
Iris germanica
Iris albicans
Iris pallida
Ixia paniculata
Crocus sativus
Chasmanthe aethiopica
Freesia refracta
Tritonia x crocosmiflora
Gladiolus italicus
Ferraria undulata
Juncus tenuis
Juncus bufonius
Juncus imbricatus
Commelina communis
Commelina benghalensis
Commelina diffusa
Tradescantia pallida
Tradescantia blossfeldiana
ORIGEN
Neotropical
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Mediterrnea oriental
Desconocido
Arabia
Tirol
Capense
W Asia
Capense
Capense
Artificial
Latemediterrnea
Capense
Amrica del Norte
Subcosmopolita
Amrica del Sur
E Asia
Paleotropical
Pantropical
Neotropical
Neotropical
Amrica del Sur
HBITAT
Ambientes viarios y forestales
Depsitos aluviales
Cultivos y ambientes agrcolas
Ambientes riparios
Humedales salobres
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos umbros
Zebrina pendula
Scirpus supinus
Eleocharis bonariensis
Fimbristylis bisumbellata
Fimbristylis annua
Fimbristylis ferruginea
Cyperus rotundus
Cyperus alternifolius
Cyperus polystachyos
Cyperus difformis
Cyperus eragrostis
Cyperus auricomus
Cyperus michelianus
Cyperus esculentus
Cyperus rigens
Kyllinga brevifolia
Arundinaria japonica
Phyllostachys bambusoides
Lolium multiflorum
Lolium temulentum
Lolium remotum
Alopecurus utriculatus
Poa annua
Briza maxima
Bromus diandrus
Neotropical
Eurasia (indgena dudosa)
Amrica del Sur
Paleotropical
Paleotropical
Paleotropical
Paleotropical
frica tropical
Paleotropical
Paleotropical
Neotropical
Egipto
Paleotropical
Paleotropical
Amrica del Norte
Pantropical
Asia oriental
Asia oriental
Norte de Italia
SW Asia
Subcosmopolita
Mediterrnea

Arrozales y humedales
Humedales continentales, arrozales
Humedales continentales y salobres
Humedales continentales, arrozales
Arrozales, humedales continentales
Ambientes urbanos
Ambientes urbanos y riparios
Campos de cereales de invierno
Cultivos de lino
Pastos y herbazales secos
Mediterrnea
Mediterrnea
Eurasia
Mediterrnea
Amrica del Sur
SW Europa
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Ambientes viarios y agrcolas

Cultivos de regado y jardines
Ambientes viarios
Bromus rigidus
Bromus inermis
Bromus lanceolatus
Bromus willdenowii
Elymus elongatus subsp. ponticum
Triticum monococcum
Triticum dicoccon
Triticum durum
336
TIPO BIOLGICO
Hidrfito radicante
Gefito rizomatoso
Gefito tuberoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Gefito rizomatoso
Gefito bulboso
Gefito bulboso
Terfito erecto
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Gefito rizomatoso
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Terfito cespitoso
Gefito tuberculado
Gefito rizomatoso
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Diafito efemerfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metafito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Diafito efemerfito
Diafito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Agricultura
Agricultura
Agricultura
337
Tabla 3c. Tabla sinptica de las monocotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
338
TAXN
Triticum turgidum
Triticum polonicum
Triticum spelta
Triticum aestivum
Secale montanum
Secale cereale
Hordeum distichon
Hordeum vulgare
H. Murinum subsp. leporinum
Avena strigosa
Avena fatua
Avena sativa
Avena byzantina
Agrostis castellana
Brachiaria platiphylla
Gastridium phleoides
Phalaris canariensis
Phalaris paradoxa
Stipa papposa
Stipa poeppigiana
Stipa trichotoma
Arundo donax
Cortaderia selloana
ORIGEN
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Latemediterrnea
Lateeurosiberiana
Irano-turaniana
Irano-turaniana
Mediterrnea
Amrica del Norte
E frica y SW Asia
NW frica y Canarias
Latemediterrnea
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Amrica del Sur
Asia central y meridional
Amrica del Sur
HBITAT
Ambientes viarios
Ambientes viarios
Herbazales hmedos
Ambientes agrcolas
Ambientes viarios y pastos
Ambientes ruderales
Ambientes agrcolas y ruderales
Ambientes ruderales arenosos
Ambientes ruderales
Eragrostis pectinacea
Eragrostis curvula
E. mexicana subsp. virescens
Sporobolus indicus
Diplachne fascicularis
Eleusine indica
Eleusine tristachya
Spartina alterniflora
Spartina densiflora
Spartina patens
Oryza sativa
Panicum miliaceum
Panicum capillare
Panicum dichotomiflorum
Panicum repens
Panicum antidotale
Echinochloa colonum
Echinochloa crus-galli
Echinochloa oryzoides
Echinochloa oryzicola
Echinochloa hispidula
Digitaria debilis
Digitaria ciliaris
Paspalum dilatatum
Amrica del Norte

Capense
Amrica del Norte
Neotropical
Pantropical
Paleotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Amrica del Sur
Amrica del Norte
E Asia
Asia templada
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Paleotropical
Paleotropical
Paleotropical
Pantropical
E Asia
E Asia
E Asia
Paleotropical
Pantropical
Neotropical
Ambientes viarios
Ambientes viarios
Jardines y lugares pisoteados
Cultivos de regado
Ambientes viarios
Marismas
Marismas
Marjales y zonas hmedas litorales
Arrozales
Ambientes ruderales
Cultivos y herbazales ruderales
Regados, ambientes riparios
Ambientes litorales frescos
Ambientes riparios ruderalizados
Cultivos de regado
Cultivos de regado
Arrozales
Arrozales
Arrozales
Humedales y marismas
Ambientes ruderales
Jardines y herbazales hmedos
Paspalum urvillei
Paspalum paspalodes
Paspalum vaginatum
Paspalum saurae
Setaria geniculata
Setaria pumila
Setaria viridis
Setaria italica
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Amrica del Norte
Paleotropical
Paleotropical
Paleotropical
Cultivos de regado
Humedales continentales y ros
Humedales y jardines regados
Ambientes ruderales y costeros
Cultivos y ambientes ruderales
Ambientes ruderales
TIPO BIOLGICO
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito cespitoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito cespitoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito cespitoso
Macrofanerfito
Camfito graminoide
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Hidrfito radicante
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Gefito rizomatoso
Camfito graminoide
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Hidrfito radicante
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Hemicriptfito estolonifero
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
XENOTIPO
Diafito efemerfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Diafito efemerfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Diafito efemerfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Difito efemerfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Difito efemerfito
INTRODUCCIN
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Involuntaria
Mala hierba
Involuntaria
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Jardinera
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Agricultura
Agricultura
Jardinera
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Involuntaria
Involuntaria
Mala hierba
Jardinera
Involuntaria
Mala hierba
Mala hierba
Agricultura
339
Tabla 3d. Tabla sinptica de las monocotiledneas alctonas en Espaa.

FAMILIA
ARECACEAE
ARACEAE
LEMNACEAE
TYPHACEAE
MUSACEAE
ZINGIBERACEAE
CANNACEAE
TAXN
Setaria faberi
Pennisetum setaceum
Pennisetum villosum
Pennisetum clandestinum
Pennisetum purpureum
Cenchrus ciliaris
Cenchrus incertus
Polypogon monspeliensis
Polypogon viridis
Imperata cylindrica
Saccharum officinarum
Sorghum halepense
Sorghum bicolor
Dichantium insculptum
Andropogon distachyos
Hyparrhenia hirta
Hyparrhenia rufa
Heteropogon contortus
Hemarthria compressa
Coix lacryma-jobi
Zea mays
Dinebra retroflexa
Chloris gayana
ORIGEN
E Asia
E frica
E frica
Etiopa
frica oriental
Sahariana
Neotropical
Paleotropical
Mediterrnea
Pantropical
Paleotropical
Paleotropical
frica
Paleotropical
Paleotropical
Paleotropical
frica tropical
Pantropical
Paleotropical
Paleotropical
Amrica del Norte
Paleotropical
Paleotropical
HBITAT
Ambientes viarios, ruderales y pastos
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales y pastos
Ambientes viarios y pastos secos
Playas arenosas
Ambientes riparios
Ambientes martimos secos
Pastos secos
Pastos secos y cunetas
Pastos secos y cunetas
Pastizales secos
Humedales y arrozales
Chloris virgata
Ehrharta longiflora
Ehrharta erecta
Ehrharta calycina
Phoenix dactylifera
Phoenix canariensis
Washingtonia filifera
Washingtonia robusta
Chamaerodera elegans
Oreodoxa regia
Trachycarpus fortunei
Acorus calamus
Colocasia esculenta
Monstera deliciosa
Zantedeschia aethiopica
Pistia stratiotes
Lemna minuscula
Typha laxmannii
Musa acuminata
Alpinia zerumbet
Canna indica
Neotropical
Capense
Capense
Capense
N frica y Asia meridional
Canarias
Amrica del Norte
Amrica del Norte
Mxico
Neotropical
China
E Asia
Paleotropical
Neotropical
Capense
Pantropical
Amrica del Sur
Paleotropical
E Asia
Neotropical
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Ambientes ruderales
Pastos secos
Humedales martimos
Ambientes viarios y humedales

340
TIPO BIOLGICO
Terfito erecto
Terfito reptante
Terfito cespitoso
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito erecto
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Terfito cespitoso
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Macrofanerfito
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
Liana
Gefito rizomatoso
Hidrfito flotante
Hidrfito flotante
Hidrfito radicante
Macrofanerfito
Gefito rizomatoso
Gefito rizomatoso
XENOTIPO
Metfito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metafito epecfito
Difito efemerfito
Metafito epecfito
Metafito epecfito
Metfito epecfito
Metfito epecfito
INTRODUCCIN
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Mala hierba
Agricultura
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Agricultura
Involuntaria
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Agricultura
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Jardinera
Involuntaria
Involuntaria
Jardinera
Jardinera
Jardinera
341
Captulo V
Bibliografa
Lantana camara (MA 692895), Nerja (Mlaga): rama con flores y frutos; corola y frutos.
Bibliografa
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Press, Nueva York. Estados Unidos.
378
ESTE LIBRO SE ACAB DE IMPRIMIR EN FEBRERO

PIMAKIUS,
EN MADRID. PARA SU COMPOSICIN SE HAN UTILIZADO
LAS TIPOGRAFAS STEMPEL GARAMOND Y ROTIS SANS SERIF.
IMPRESO SOBRE PAPEL COUCH MATE DE 90 GRAMOS.
DE DOS MIL CINCO EN LOS TALLERES DE

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Atlas de las Plantas Alctonas

Atlas de las Plantas Alctonas

Editores y coordinacin cientfica del proyecto

TRAGSA. rea de Medio Ambiente

A efectos bibliogrficos la obra debe citarse como sigue:

El Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa se ha

Organismo Autnomo Parques Nacionales

A ti Luca, que viniste al Mundo

Captulo I. Presentacin ........................................................................................................................... 15

Captulo II. El Atlas de Plantas Invasoras en Espaa ............................................................................. 19

Captulo III. Las Especies Invasoras ......................................................................................................... 37

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

Carpobrotus acinaciformis .......................................................................................................................

Oxalis pes-caprae ......................................................................................................................................

Captulo IV. Sinopsis de la flora alctona espaola............................................................................... 299

Captulo V. Bibliografa ............................................................................................................................ 343

El Atlas de las Plantas Invasoras en Espaa que tengo la satisfaccin de presentar

Asclepias curassavica (MA 643037), Nerja (Mlaga). Hbito y flor.

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

Figura 1. Porcentaje de las especies alctonas en el total de la

Se calcula que millares de especies alctonas se

Estas especies son, en muchos casos, oportunistas

1998), zonas sometidas al abandono de tierras, zonas

Foto 3. El problema de la introduccin de especies alctonas

cierto tiempo debido a la incapacidad para producir

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

(DE CANDOLLE, 1855; ASCHERSON, 1864; RIKLI,

Clasificacin de las Plantas Sinantrpicas

Foto 4. Invasin de la Riera del Regueral (Cambrils, Tarragona)

Arquefitos adventicios: introducidos.

Foto 5. Invasin de los cascajos del ro Cinca (Castejn del

Ecologa de las Invasiones de Plantas Alctonas

Ecologa de las Invasiones de Plantas Alctonas

Atributos de las plantas alctonas invasoras

Atributos de los medios y ecosistemas invadidos

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

tanto las alctonas encuentran en la flora nativa

Foto 6. Invasin de Carpobrotus acinaciformis en el Parque

Foto 7. Invasin de Lantana camara, con biotipo lianoide, en

Impacto y problemtica de las Plantas Alctonas Invasoras

Impacto y problemtica de las Plantas Alctonas Invasoras

1. Las especies de plantas invasoras producen disrupciones en la dinmica y estructura de los

3. Algunas especies introducidas pueden ser vectores de plagas y enfermedades de especies

Foto 8. Invasin de la Playa de la Marquesa (Delta del Ebro,

Foto 9. Invasin de alctonas (Ipomoea purpurea, Lantana

La regla de los dieces (WILLIAMSON, 1996) dice que

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

Prevencin y control de las Plantas Alctonas Invasoras

En el caso concreto de las especies vegetales, y a

Actuaciones contra las Plantas Alctonas Invasoras

tculo 333 establece la penalizacin (prisin de

Mtodos fsicos o mecnicos de control

guantes, etc.). Por lo general suele ser necesario

Mtodos qumicos de control

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

bastantes leosas invasoras, las aplicaciones tienen

recomendable es la aplicacin del herbicida puro o

Mtodos biolgicos de control

Los mtodos biolgicos de control consisten en el

Actuaciones contra las Plantas Alctonas Invasoras

Phomosis elaeagni (Fungi)

Icerya purchasi (Homoptera)

Atlas de las Plantas Alctonas Invasoras en Espaa

Anlisis por zonas geogrficas