el, a TEOFILO HERRERA v MIGUEL ULLOA Con Ia colaboracién inicial de MANUEL RUIZ Oxonozt EL REINO de los HONGOS Micologia bdsica y aplicada GiL603 HY? zy. UNIVERSIDAD NACIONAL FONDO DE CULTURA AUTONOMA DF MEXICO. . ECONOMICA MEXICO. Br hoPrimera edicién, 1990 Dibujos de Miauet. Uttoa Pbuus D.R. © 1990, Universipad Nacional AUTONOMA bE MEXICO Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F. D.R. © 1990, Fowno o& Curtura Economica, 8.A. DE C.V Av. de la Universidad, 975; 03100 México, D.F. ISBN 968-16-3051-3 Impreso en MéxicoPresentaci6n No cs muy frecuente en nuestro medio académico universitario, y tampoco en el edi- torial, que se elaboren obras como [a presente. El reino de los bongos constituye, en mi opinion, un ejemplo tinico en lo que se refiere a la edicién de libros cientificos en México, y ello se debe a dos razones principales. La primera descansa en la calidad académica de los autores, manifiesta en forma muy clara en la concepcién y contenido del libro. Su titulo mismo expresa la vision moderna de un campo de la biologfa que con frecuencia s6lo marginalmente llamaba la atencién de los botanicos. Al darle la biologia moderna un lugar propio, la mico- logia ha adquirido una relevancia que se refleja con toda justicia en este libro. Ambos autores son destacados investigadores del Instituto de Biologia de la Universidad Na- cional Autonoma de México, reconocidos ampliamente en su disciplina, y profesores por muchos afios en la Facultad de Ciencias. La calidad cientifica del libro no se limita ala claridad del texto y al cuidado que se ha puesto en cubrir de la forma mas com- pleta este complejo campo de la botanica, usdndose siempre ejemplos originales y pertinentes a nuestro pais. También radica, y por ello esta obra adquiere caracteristi- cas Gnicas, en el cuerpo de ilustraciones que se integran indisolublemente con el tex- to. El hecho de que todas las ilustraciones sean originales y de la més alta calidad cientifica y técnica muestra no solamente la sensibilidad artistica de los autores, sino particularmente su conocimiento intimo de la micologia. Por otro lado, es innegable que un trabajo dificilmente Mega a dar frutos de la cali- dad del presente libro si no se cuenta con una asistencia editorial esmerada y experta. Lo anterior fue posible gracias al concurso de Redacta, cuyo personal se dedic6, du- rante varios meses, y en forma por demés paciente y generosa, a la concepcién grafi- ca y editorial del libro. Estoy seguro de que no se hubiesen logrado los resultados que el lector tiene a Ia vista sin su valiosa intervenci6n. Al apreciar los resultados obtenidos, me siento orgulloso por el alto nivel de las obras que es posible elaborar en el Instituto de Biologfa, y satisfecho de haber toma- do la decision de producir un libro de esta magnitud en coedicién comercial. Nuestra intenci6n ha sido canalizar el gran potencial que existe en el personal académico del Instituto para la hechura de libros de texto o de consulta originales y de elevados mé- ritos académicos y editoriales. Estoy convencido de que esta obra tendré el buen éxi- to que merece y el adicional atributo de estimular y propiciar una larga serie de obras de tipo académico, escritas por investigadores mexicanos, para colmar las necesida- des de los estudiantes y los profesionales de México y otros paises de habla hispana. José. SaRUKHAN KERMEZPrélogo El principal propésito que nos guié para elaborar este libro fue facilitar el trabajo a los estudiantes de micologfa y a los que cursan materias relacionadas con esta ciencia en las instituciones de ensefianza media y superior, tanto de México como de otros paises de habla espariola, en donde es escasa la elaboraci6n original de libros didacti- cos con orientacién cientifica, aunque con frecuencia se disponga de libros traduci- dos de otros idiomas, en particular del inglés, el francés y el aleman, pero con el inconveniente de que, en ocasiones, tergiversan el sentido de las obras originales, ex- cluyendo de esta alusion las pocas traducciones que merecen el calificativo de exce- lentes e impecables. Por tratarse de un texto de micologia bésica y aplicada, redactado en México (al parecer el primero que retine temas fundamentaies de ambas reas), se ha procurado que los ejemplos citados en la obra sean de este pais; no obstante, con frecuencia se describen 0 se mencionan especies de hongos que hasta ahora no han sido encontra- das en México, pero que son de interés general por diversos motivos. En el plan de la obra no se ha seguido ningtin programa oficial, sino el criterio de tratar los capitulos que se consideraron mds importantes en el campo de la micologia, aunque sin pretender abarcar todos los posibles aspectos de esta amplia rama de las ciencias biol6gicas, tradicionalmente incluida en el reino vegetal y que, en la actuali- dad, por lo general se estudia como un reino aparte: El reino de los bongos, motivo por el cual el presente libro lleva este titulo, mismo que al parecer es empleado por primera vez en un texto sobre esta materia, al menos en lengua espafiola. Este libro tiene una orientaci6n fundamentalmente descriptiva, morfol6gica y ta- xon6mica, complementada con los aspectos sobresalientes en fisiologia de la repro- duccion y los ciclos bioldgicos de cada grupo o especie, ademas de datos aislados sobre la importancia de los hongos en la ciencia aplicada. Como el interés de los alumnos es notorio cuando se aborda el estudio de la micologia en este campo, se decidi6 divi- dir el libro en dos grandes partes, aunque ambas pueden superponerse en varios as- pectos: la primera trata lo referente a la micologfa bisica, y la segunda sintetiza varios temas de la micologia aplicada, en la cual no sdlo se incluyen los aspectos de impor- tancia médica, agricola, forestal y econémica, sino también los de interés social, que ahora se estudian en una rama especial de la ciencia, la etnomicologia, la cual repre- senta el eslab6n entre la micologia y la etnologia, que a su vez es uno de los aspectos mas importantes de la antropologfa. Se espera que una combinacién de esta diversi- dad de enfoques le dé al libro equilibrio entre los aspectos basicos y aplicados de la micologia, asf como entre los lineamientos tradicionales y los modernos. Aunque se trata de ofrecer datos precisos de acuerdo con las referencias mas re- cientes sobre micologia, la intencién principal de este libro es seguir una tendencia didéctica que facilite al lector la comprensiOn de los temas abordados, por lo que se 13Prélogo El principal prop6sito que nos guié para elaborar este libro fue facilitar el trabajo a los estudiantes de micologia y a los que cursan materias relacionadas con esta ciencia en las instituciones de ensefianza media y superior, tanto de México como de ottos paises de habla espafiola, en donde es escasa la elaboraci6n original de libros didacti- cos con orientaci6n cientifica, aunque con frecuencia se disponga de libros traduci- dos de otros idiomas, en particular del inglés, el francés y el aleman, pero con el inconveniente de que, en ocasiones, tergiversan el sentido de las obras originales, ex- cluyendo de esta alusién las pocas traducciones que merecen el calificativo de exce- lentes € impecables. Por tratarse de un texto de micologia bisica y aplicada, redactado en México (al parecer el primero que retine temas fundamentales de ambas Areas), se ha procurado que los ejemplos citados en la obra sean de este pais; no obstante, con frecuencia se describen o se mencionan especies de hongos que hasta ahora no han sido encontra- das en México, pero que son de interés general por diversos motivos. En el plan de la obra no se ha seguido ningun programa oficial, sino el criterio de traiar los capitulos que se consideraron mis importantes en el campo de la micologta, aunque sin pretender abarcar todos los posibles aspectos de esta amplia rama de las ciencias bioldégicas, tradicionalmente incluida en el reino vegetal y que, en la actuali- dad, por lo general se estudia como un reino aparte: El reino de los hongos, motivo por el cual el presente libro lleva este titulo, mismo que al parecer es empleado por primera vez en un texto sobre esta materia, al menos en lengua espafiola. Este libro tiene una orientacién fundamentalmente descriptiva, morfolégica y ta- xon6mica, complementada con los aspectos sobresalientes en fisiologia de la repro- duccién y los ciclos biolégicos de cada grupo o especie, ademas de datos aislados sobre Ja importancia de los hongos en Ia ciencia aplicada. Como el interés de los alumnos es notorio cuando se aborda el estudio de la micologia en este campo, se decidi6 divi- dir el libro en dos grandes partes, aunque ambas pueden superponerse en varios as- pectos: la primera trata lo referente a la micologia basica, y la segunda sintetiza varios temas de Ja micologia aplicada, en la cual no solo se incluyen los aspectos de impor- tancia médica, agricola, forestal y econémica, sino también los de interés social, que ahora se estudian en una rama especial de la ciencia, la etnomicologfa, Ia cual repre- senta el eslab6n entre la micologia y la etnologia, que a su vez es uno de los aspectos mds importantes de la antropologia. Se espera que una combinacion de esta diversi- dad de enfoques le dé al libro equilibrio entre los aspectos basicos y aplicados de la micologia, asi coino entre los lineamientos tradicionales y los modernos. Aunque se trata de ofrecer datos precisos de acuerdo con las referencias mas re- cientes sobre micologia, la intencién principal de este libro es seguir una tendencia didactica que facilite al lector la comprensién de los temas abordados, por lo que se B1 El] reino de los hongos o reino Fungi Reino Myceteae Posicién taxonémica y caracteristicas fundamentales Desde el tiempo de Arist6teles (siglo w aC) hasta mecliados del siglo xix, los organismos conocidos colectivamente con el nombre de hongos habian sido clasificados dentro del reino vegetal (reino Plantae), ya que para la mayorfa de los bidlogos era suficiente dividir a los seres vivos en slo dos rei- 05, el de las planias y ¢l de los animales, y les era obvio que los hongos se parecian mas a las plan. 1as por el aspecto general de sus fructificaciones, su relativa inmovilidad y la produccién de espo- ras, al menos en el caso de los hongos macroscé- picos que eran los mejor conocidos antes de que se inventara el microscopio. Sin embargo, a me- diados del siglo xix, Haeckel propuso un tercer reino, el Protista, para separar en él la mayor parte de los organismos unicelulares primitivds (organis- mos ambiguos que no encajaban claramente ai en las plantas ni en Jos animales), entre ellos los pro- tozoarios y varios grupos de algas y hongos deno- minados comtinmente algas y hongos inferiores. Haeckel también distingui6 un grupo especial den- tro de Protista, que denominé Monera, para incor- orar a las bacterias. En 1956 Copeland hizo una reclasificacién de todos los microorganismos, separé en el reino Mo- nera a las bactetias y cianoficeas 0 cianobactcrias (que son procariontes), y propuso el reino Protoc- tista en el que incluy6, con la denominacién de protoctistas, a los microorganismos eucariontes, abarcando las algas y los hongos en su totalidad, incluso las formas superiores que aunque en su ma- yor parte son pluricelulares no han alcanzado un alto grado de diferenciacién en tejidos y en divi- siGn del trabajo entre estos y los Srganos que cons- tituyen, pese a que su estructura pucde flegar a ser elativamente compleja. El uso del término protoctista fue introducido por Hogg en 1861 para designar a “todas las cri 19 turas inferiores o seres orginicos primarios, tanto Protophyta ... que tienen més la naturaleza de plantas, como Protozoa . . . que tienen mas bien Ia naturaleza de animales”. Copeland acomodd en el reino Protoctista tanto a ciertos organismos mul ticelulares como a los unicelulares con los que tie~ nen semejanza; por ejemplo, a las algas feoficeas gigantes (como Laminaria y Macrocystis) y a las Feoticeas microscdpicas del género Nephraselmis, ue supuestamente son sus ancestros, asi como las algas rodoficeas macroscépicas, como Polysi- _phonia, de estructura y ciclo biolégico complejos, y Batrachospermum, de estructura y ciclo biolé- gicos mis sencillos, y también a las rodoficeas mi- croscépicas del género Porphyridium. Por lo an- terior, el término protoctista fue preferido en lugar de protista, ya que este siempre habia sido utiliza- do para definir organismos unicelulares En aftos posteriores, y debido al conocimiento logrado por medio de nuevas técnicas bioquimi- cas y de microscopia electronica, que revelaron las afinidades y diferencias Fundamentales de los or- ganismos a nivel subcelular, se propusieron nue- vos sistemas de reinos. De ellos, un sistema de cin- co reinos, primeramente propuesto por Whittaker en 1959, y que se fundamenta en et nivel de orga- nizacién celutar y en el ipo de nutrici6n de los or- ganismos, sirvid de base para el sistema sostenido por Margulis y Schwartz en su libro Five Kingdoms — An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, publicado en 1982. Estas bidlogas clasifican 4 todos los seres vivos conocidos, basindose en las diferencias entre procariontes y eucariontes (tabla 1), en dos superreinos: 1} Prokaryonta, cu: YyOs representantes son organismos procariGnticos, Y que comprende s6lo cl reino Monera (bacterias y Clanobacterias). 2] Bukaryonta, que comprende alos seres eucaridnticos, en el cual se incluyen cus tro reinos: a) Protoctista (algas, protozoarios, mo- hos mucilaginosos, hongos acuaticos y anfibios con formas flageladas, y muchos otros organismos acud-20 El reino de los hongos o reino Fungi TABLA 1. Principales diferencias entre organismos procariontes (Monera) ‘y eucariontes (Protoctista, Fungi, Animalia y Plantae)* Procariontes La mayorfa con células pequetias (I-10 am ).Todos son microorganismos Eucariontes La mayoria con células grandes (10-100 gm ). Algu ‘nos son microorganismos; la mayoria son organis ‘mos més grandes. Sin nticleo verdadero (no existe cnvoltura nuclear); ADN en forma de nucleoide, sin constituir cro- ‘mosomas, ‘Con miicleo verdadero (hay envoltura nuclear) que contiene cromosomas constituidos de ADN, ARN y proteinas. Divisién celular directa, principalmente por fisi6n inaria, Sin centriolos, huso acromético y micro: tabulos, Mecanismos sexuales raros; cuando ocurre alguno de estos, el material genético es transferido de una célula donante a otra receptiva. Divisi6n celular por medio de varias modalidades de mitosis; con husos acromiticos, o por lo menos con microtibulos arreglados de alguna manera. Mecanismos sexuales comunes; fa participacion de Jos miembros masculino y femenino ¢s equitativa nla fertlizacion. Existe una alternancia de formas diploides y haploides por medio de fertilizacion y meiosis Formas multicelulares raras. Sin desarrollo de tejidos. (Organismos multicelulares que presentan un desa rrollo extensivo de tejidos. Muchos son anaerobios estrictos (mueren en pre- sencia de oxigeno); también hay formas anaerobias facultaivas, microaerofilicas y aerobias Casi todos son aerobios (necesitan oxigeno para vi vir); existen excepciones, pero son claras modifica: ciones secundarias Presenta una enorme variacién en los sistemas me- tabdlicos, Sin mitocondrias; las enzimas para la oxidaci6n de moléculas organicas estén ligadas a las membranas celulares (es decir, no contenidas en compartimien- tos separados). Comparten el mismo sistema basico de metabolis. mo (glucdlisis, ciclo de Krebs y cadena de cito- cromos). Con mitocondrias que contienen enzimas para la oxidaci6n de dcidos orginicos con tres carbonos (ci- clo de Krebs). Flagelos bacterianos simples, compuestos de una protefna, la lagelina; sin la organizacion 9 + 2 de microtibulos, En especies fotosintéticas, las envzimas para la foto- sintesis se encuentran constituyendo cromatéforos ligados a la membrana celular (no hay plastidos). Se presentan varios patrones de fotosntesis anaerobi- a y aerdbica, incluyendo la formacién de produc- tos finales, como azure, sulfato y oxigeno. *Tomada de Margulis y Schwartz, Fire Kingdoms, WH. 05 parfsitos); b) Fungi (mohos, setas y otros hon- gos macrosc6picos, y liquenes); c) Animalia (ani- males metazoarios con o sin columna vertebral), y 4) Plantae (musgos, helechos, plantas con conos y plantas con flores). Los tiltimos cuatro reinos estén bien definidos ‘en cuanto a sus representantes de organizaci6n mas Flagelos mas complejos (también llamados unduli- podios), compuestos de mis de 40 protefnas; con la organizacién 9 + 2 de microtGbulos En especies fotosintéticas, las enzimas para la foto sintesis estén contenidas en plistidos, envueltos por ‘membranas. Todas las especies fotosintéticas pre- sentan un tipo de fotosintesis que produce oxigeno. Freeman, San Francisco, 1984 compleja (probablemente los més evolucionados), pero en los niveles mis sencillos de organizaci6n (que con frecuencia se interpretan como grados in- feriores de evoluci6n) se presentan numerosas in: terrelaciones filogenéticas, con superposiciones en- tte ellos. A su vez se supone que los organismos clasificados en el reino Protoctista derivaron demiembros del reino Monera que adquirieron un grado de organizacion celular mas complejo, me- diante la diferenciacién de orginulos celulares y fa formaci6n de envoltura nuclear. ‘Como los hongos constituyen un grupo hetero- géneo cuyos representantes no siempre muestran claras relaciones filogenéticas, cabe la posibilidad de distribuirlos en diversas categorias taxon6mi- cas de rango superior y aun en reinos diferentes. Asi, Margulis y Schwartz separan en el teino Pro: toctista a los hongos ficomicetes inferiores, que comprenden las formas acusticas y flageladas (Chy- tridiomycetes, Hyphochytridiomycetes y Oomyce- tes), los mixomicota (Protosteliomycetes, Acrasio- mycetes, Myxomycetes y Plasmodiophoromycetes) y los Labyrinthulales (redes viscosas), y dejan en el reino Fungi s6lo a los hongos pluricelulares ca- rentes de células flageladas, que son los llamados hongos superiores, en su mayoria terrestres (cigo- micetes, tricomicetes, deuteromicetes, ascomice- tes, basidiomicetes y liquenes). Por otro lado, los mixomicota, que incluyen Jos mixomicetes y otros hongos mucilaginosos que carecen de pared celular, méviles y fagotréficos en sus fases vegetativas 0 tréficas, han sido también clasificados por los zoGlogos en el reino animal (Animalia), con la denominacién de micetozoarios, dentro del orden Mycetozoa de la clase Sarcodina (@ctualmente incluida en e! filum Sarcomastigopho- fa def subreino Protozoa), o bien podrian ser cla- sificados en un filum propio, ya sea en el reino Pro- toctista o en el reino animal. Los mixomicota también han sido estudiados tradicionalmente por Jos mic6logos, quienes los han clasificado en la di- visin Myxomycota dentro del reino Fungi. Alexopoulos y Mims, en su Introductory Myco- logy, presentan un esquema de clasificacin de los hongos con una secuencia l6gica muy acertada, en el que consideran tres divisiones en el reino Myce- teae (Fungi) del superreino Eukaryonta: a) Gym- ‘nomycota (que corresponde a la divisién tratada en el presente libro como Myxomycota); b) Masti- gomycota (Eumycota que producen células flage: ladas durante su ciclo biol6gico), y c) Amastigomy- cota (Eumycota que no producen células flageladas en ninguna etapa de su desarrollo), Lo anterior indica que ¢s dificil la delimitacién del reino Fungi y que las fronteras entre los cinco 408 mencionados son imprecisas. No obstante, _ vese a que no siempre puede demostrarse una estrecha relaci6n filogenética entre todos los tipos de organismos conocidos como hongos, es claro que estos difieren de los animales y de las plantas Posicién taxonémica y caracteristicas fundamentales 21 enciclo de vida, modo de nutrici6n, pautas de de- satrollo y muchas otras caracteristicas, 1o cual ha hecho que muchos micélogos consideren a los hongos como un grupo aparte y justifiquen su as- censo a la categoria de reino. Cabe sefialar que tanto los autores del presente libro, como Alexopoulos y otros, no excluyen los ficomicetes inferiotes y los mixomicotas del reino Fungi, como lo hacen Margulis y Schwartz, toman- do en cuenta tanto la conveniencia didactica y la tradicion de mantenerlos unidos taxonémicamen- te, como el hecho de que todos fos organismos agrupados en este reino comparten, en forma par- cial 0 total, las siguientes caracteristicas: 1. Nivel de organizaci6n unicelular, pluricelu- lar 0 dimérfico. En este tltimo caso, una misma especie puede presentarse con un cuerpo vegeta- tivo unicelular o pluricelular, segan las fases de su Ciclo biolégico y las condiciones del medio en que se desarrolla. De cualquier manera, el cuerpo ve- getativo 0 soma, que recibe el nombre de talo, nun- ca presenta vasos conductores de savia, ni estd di- ferenciado en rai, tallo u hojas como en las plantas vasculares 2. Aunque el talo puede ser unicelular o plas- modial, en la mayoria de los casos es filamentoso y, entonces, se dice que es micelial, por estar cons- tituido por un conjunto de filamentos, denomina- dos hifas, que recibe el nombre de micelio. 3. Talos con paredes celulates bien definidas. No obstante, los mixomicotas sélo presentan pare- des celulares en las esporas 0 elementos de propa- gacidn, plies son desnudos en sus fases vegetativas; considerando esta iltima caracteristica, algunos autores los clasifican en la division Gymnomycota. 4, Las paredes celulares estén constituidas prin- cipalmente por quitina, en combinaci6n con diver- sos polisacaridos (por ejemplo, hemicelulosas y pe- quefias cantidades de lipidos) que pueden ser di- ferentes, segin los grupos taxon6micos de los hon- gos. No obstante, en algunos grupos puede no es- tar presente la quitina y, en cambio, o ademas de esta, estén presentes polisacdridos como celulosa (610 en los Oomycetes, clase de los ficomicetes en los que es la sustancia predominante), quitosa- na, 6-glucana, manana, glicégeno, galactana y po- limeros de galactosamina. 5. Las paredes celulares, segtin estudios de mi- croscopia electronica, son estratificadas: estin ge- neralmente constituidas por dos o varias liminas de microfibrillas dispuestas en una materia amor- fa, quedando la lémina interna adherida al plasma- Jema 0 membrana protoplasmatica, Las sustancias a22 Bl reino de los hongos reino Fungi de reserva son, generalmente, glicégeno y lipidos. Por la capacidad de sintetizar glicégeno, estos orga- nismos concuerdan con las moneras, que compren- den las bacterias y cianoficeas, 0 cianobacterias, consideradas como los seres vivos més sencillos, y con los animales; por otra parte, difieren de las algas verdes y de los vegetales superiores que, en vez de este polisacirido, almacenan almidén. 6, En general, la estructura de las células de los. hongos es muy semejante a la de las células de las plantas vasculares, porque presentan pared celu- lar estratificada, niicleo eucariGntico, mitocondrias, reticulo endoplasmatico, dictiosomas, vacuolas y ribosomas, entre otras caracterfsticas; por otra par- te, las células fiingicas difieren de las otras células mencionadas en la falta de cloroplastos y en la constitucién quimica de la pared celular y de las sustancias de reserva 7. Aunque carecen de clorofila, muchos hon: gos tienen pigmentos que les proporcionan colo- taciones muy diversas: rojas, anaranjadas, amari Ilas, blancas, azules, violetas, grises o negras, con todas las tonalidades intermedias posibles; también pueden presentar colores verdes 0 verdosos pero, en este caso, se deben a sustancias peculiares de los hongos, que no tienen semejanza quimica con Ja clorofila o con otros pigmentos relacionados con esta. 8. El talo puede ser unicelular y uninucleado como en algunos protoctistas, o bien pluricelular, con células uninucleadas, o binucleadas en ciertos casos, y con mis frecuencia, plurinucleadas o mul- tinucleadas. El niicleo celular es eucariGntico y ge- neralmente muy pequeno; segiin su constitucion genética, puede ser haploide, diploide, poliploide Oaneuploide y, el talo, segtin los nticleos que con- tiene, homocariGntico (con niicleos semejantes), he- terocariéntico (con nticleos diferentes) dicari6nti co (con pares de nticleos haploides compatibles). Cuando el talo es micelial, puede ser aseptado y tipicamente cenocitico por ser multinucleado y te- ner un citoplasma continuo; o bien puede ser sep- tado, si presenta septos 0 tabiques transversales, pero aun en este caso, por lo comin el talo es fun: cionalmente cenocitico porque los septos casi siem- pre son perforados Aunque el talo por lo comin est poco diferen- ciado en sus fases vegetativas, es muy diversifica- do en sus estructuras reproductoras que, con fre- ccuencia, estan ligadas a ciclos biolégicos que llegan a ser muy complejos. 9. En general, en los hongos pluricelulares las, células no estan muy diferenciadas, o bien su dife- renciaci6n es leve aunque sean muy numerosis; por lo mismo, carecen de tejidos y érganos muy especializados como raices, tallos, hojas, ores, fru- tos y semillas, asi como de sistema vascular con- ductor de la savia como en las plantas vasculares. No obstante, muchos hongos forman fructificacio- nes (cuerpos fructiferos) y otras estructuras cons- tituidas por hifas compactas y de considerable o moderada diferenciacién celular; en este caso se hace alusi6n a la presencia de tejidos fiingicos, los cuales semejan, por ejemplo, los parénquimas, te- jidos conductores o tubos laticiferos de las plan- tas superiores. 10. La divisién nuclear puede ser mitética y meidtica; en ambos casos es intranuclear, o cerra- da, porque hay formacién de huso acromatico en el interior del nicleo y la membrana nuclear se con- serva en la division, En los llamados hongos infe- riores, que producen elementos flagelados, la mi- tosis se denomina céntrica porque intervienen en ella los centriolos, colocandose un par de ellos en cada polo del huso acromitico. En los hongos su: periores, que nunca forman elementos flagelados, la mitosis es acéntrica porque no hay centrfolos, pero interviene un corptisculo adherido a la mem- brana nuclear que se conoce con el nombre de or- ginulo asociado al néicleo que, al dividirse, forma dos corptisculos denominados cuerpos polares del huso, porque emigcan, uno a cada polo de este, durante la ‘mitosis. Estos cuerpos polares son se- mejantes a los centrfolos, pero de estructura dife- rente, pues no presentan los nueve tripletes peri- féricos de microtdbulos, en disposicién anular, caracteristicos de dichos centrfolos. 11. Respiraci6n fundamentalmente aerobia, aun- que muchos hongos son microaerofilicos 0 anae- robios facultativos, como la mayor parte de las le- vaduras y algunos mohos, que pueden tener gran capacidad fermentativa usando como sustrato di- versos carbohidratos y otras sustancias organicas 12. Nutricién heter6trofa. Todos los hongos.re- quieren algin tipo de materia organica para desa- rrollarse, debido a que carecen de clorofila y, por tanto, de la capacidad de efectuar la fotosintesis. No obstante, muchos hongos se asocian en sim: biosis con diversas algas para resolver asi el pro- blema de la obtencién de alimentos, mediante la fotosintesis que efectiian las algas, resultando de esta asociacién simbiética una considerable varic dad de talos, los lamados Iiquenes, que son mix- tos por lo que respecta a su constitucién especifi- cca. En otros casos se asocian con plantas superiores formando las micortizas en sus raices.Posicion taxon6mica y caracteristicas fundamentales 23 13. La obtencién de alimentos es de tipo abs bente y por tanto se efectiia directamente por mosis. Aunque los hongos son en su mayor parte osmétrofos, varios de ellos, en particular los mi- xomicota, en sus fases de mixamebas y plasmo- dios, son fagétrofos, pues captan sus alimentos por ingestion 0 fagocitosis, como las amebas y algunos otros protozoarios. Hay formas saprobias, simbi6: ticas y pardsitas, pero en todos los casos parte 0 todo el talo det hongo debe estar sumido o inmer- 50 en el sustrato que contiene el alimento, debido 4 que no se presenta, 0 s6lo es incipiente, la dife- renciaci6n de las estructuras vegetativas del talo en Organos complejos especializados para efectuar las diversas funciones, cardcter que comparten con las ‘moneras y los protoctistas més sencillos, pero no con los vegetales, capaces de sintetizar sus propios alimentos mediante la fotosintesis, ni con los ani- males, que pueden desplazarse para obtener el ma- terial alimenticio debido al desarrollo de un sistema neuromuscular 0, a veces, por medio de movimien- to coordinados que permiten la manifestaci6n de complejos procedimientos de captura, No obstan- te, hay hongos vermivoros que han desarrollado estructuras de hifas especializadas mediante las cua- les pueden capturar pequefios gusanos (nematodos) que, después de digerit, absorben por ésmosis. 14, ReproducciGn asexual y sexual de tipos muy diversos segtin los casos pero, generalmente, con la produccién de esporas méviles (planosporas) 0 inmoviles y de pared a veces muy gruesa (aplanos- oras) y, con frecuencia, producidas en fructifica- ciones mas 0 menos sencillas 0 complejas. Las es- poras de origen asexual se producen sin que haya previos fendmenos sexuales; por el contrario, las esporas de origen sexual s6lo se forman después dela unin de las gametas. Estas, a su vez, pueden ser mOviles y flageladas (planogametas que se unen por copulacién planogamética) o carecen de fla- gclos (aplanogametas). En muchos casos, no se pro- ducen gametas diferenciadas ¢ individualizadas y, entonces, son los Srganos sexuales (gametangios, con frecuencia diferenciados en Srganos masculi- 10s 0 anteridios y 6rganos femeninos u oogonios) los que se unen siguiendo dos modalidades fun- damentales: contacto fost y copulaci6n ga- metangial; 0 s6lo hayffusiOn de niicleos (carioga- mia), que generalmente puede presentarse mucho tiempo después de la uni6n de los protoplastos (plasmogamia) de talos vegetativos o hifas indife- renciadas, hasta el momento en que se forman las fructificaciones del hongo. Algunos hongos, llamados imperfectos o deute- romicetes, no presentan reproduccién sexual tipi- a, pero manifiestan fen6menos de parasexualidad que comprenden, como en la mencionada repro- duccién, los procesos de plasmogamia (fusion de dos protoplastos), cariogamia (fusién de dos néi- cleos, generalmente haploides, para formar un nd- cleo por lo comin diploide) y meiosis (divisién nuclear en la que el numero diploide de cromoso- mas, normal de la especie, se reduce a la mitad 0 ntimero haploide); no obstante, en el caso de la parasexualidad, dichos procesos no se efectdan, ‘como en la reproducci6n sexual tipica, en drganos sexuales 0 en sitios especializados del talo, y en eta- pas bien definidas del ciclo biol6gico, sino en pun- tos imprecisos del talo y en momentos inespectficos de su ciclo. Por otra parte, en los hongos llama- dos perfectos, por presentar reproduccién sexual tipica, también puede haber fendmenos parasexua- les, Ademis, en casi todos los hongos es comin 1a multiplicacién vegetativa por fragmentaci6n de sus hifas y micelios y aun por gemaci6n y ruptura de sus fructificaciones, lo que favorece su amplia distribuci6n en la naturateza 15, Distribucién generalmente cosmopolita, pero hay especies y formas de distribuci6n restringida © endémica, en particular las simbidticas y pardsi- tas cuyo desarrollo depende de la presencia del simbionte o del hospedante, la cual a su vez est ligada a un determinado habitat. Con base en las caracteristicas anteriores, y en otras que serén anotadas al tratar cada grupo de hongos, los representantes del reino Fungi han sido clasificados en diversas formas y siguiendo diferen- tes arreglos en las categorias taxondémicas y sus je- rarquias. Es importante disponer de un sistema de clasificacién que sea didactico, y que al mismo tiempo indique las posibles relaciones filogené cas de los grupos de hongos y la probable secuen- cia evolutiva de los mismos, pues el reino Fungi comprende un inmenso mimero de individuos dis- tribuidos en una gran diversidad de especies, mu- cchas de ellas atin desconocidas, sobre todo las mi- crosc6picas, que reciben el nombre comin de micromicetes, aunque también en la actualidad se siguen describiendo muchas especies, nuevas para la ciencia, de los hongos macrosc6picos o macro: micetes, que son los que tienen fructificaciones grandes, perceptibles a simple vista, Se calcula que las especies de hongos en la na- turaleza pueden alcanzar el niimero de 250 000 (se- gin Martin), comparable al nimero de especies de plantas con flores. Aunque, segdn indican Hawks- worth ef al. en la séptima edici6n del Ainsworth24 Bl reino de los hongos o reino Fungi and Bisby’s Dictionary of the Fungi, publicada en. 1983, sOlo han sido aceptadas 62 000 especies (sin contar las 13 500 especies registradas de liquenes) y considerando que el niimero de especies nuevas, que se describen cada afio es de varios cientos y llega a pasar de 1 000, se puede estimar, segin datos de diversos autores, que hay por lo menos 100 000 especies de hongos. Las especies conoci- das de hongos estan agrupadas en unos 525 géne- ros. Por otra parte, el numero de individuos per- tenecientes al reino de los hongos sobrepasa, con. un margen muy amplio, al de las plantas con flo- res, pues el de los primeros esta mas allé de la ima- ginaci6n, si se considera que, por citar s6lo unos ejemplos, un gramo de suelo 0 de un liquido fer- mentado, 0 un pequeito fragmento de alimento enmohecido, pueden contener varios miles o mi- Hones de hongos, representados por levaduras © diversas estructuras vegetativas y esporas de otros hongos, principalmente !os del tipo de los mohos. En este libro se adépta la clasificacién propuesta por Ulloa y Hanlin en el Atlas de micologia basi- ca, publicado en 1978, la cual se basa en el esque- ma taxonémico que figura en los voltimenes IV A y IV B del libro editado por Ainsworth, Sparrow y Sussman, The Fungi. An Advanced Treatise, en 1973. No obstante, dicho esquema ha sido modi ficado con la inclusién de la clase Protosteliomy- cetes (de reciente descubrimiento) en a division Myxomycota, y Ia separacién de los liquenes en una division propia (Lichenes), antes clasificados en la subdivision Ascomycotina, En la clasificacién aqui adoptada, y que se pre- senta completa (hasta géneros) en el capitulo 4, se establecen dos divisiones naturales en ¢l reino Fun- gi: Myxomycota y Eumycota, y una divisin artifi- cial: Lichenes. La primera incluye a los mixomico- tas u hongos viscosos, a los que por costumbre y razones didcticas algunos autores agrupan con los, ‘eumicotas u hongos verdaderos (los de la segunda division mencionada) pero que, en realidad, esta- rian mejor colocados en el reino Protoctista, pues ambas divisiones difieren considerablemente. No ‘obstante, como ya se indic6, los representantes uni- celulares, capaces de producir zoosporas y zooga- metas, de la divisin Eumycota, también podrian set colocados en el reino Protoctista. Por otra parte, existen formas de transicién entre ambas divisio- nes, en particular las de la clase Plasmodiophoro- mycetes, que han sido colocadas en una division © en Ia otra de las citadas aqui, segin el criterio de los diferentes autores; ademas, los miembros de ambas divisiones concuerdan en muchas de las ¢ racteristicas fundamentales de los hongos —antes enumeradas— como el tipo heter6trofo de nut cin y la produccién de fructificaciones con espo- ras inméviles y de pared gruesa; en cambio, la di- visi6n Myxomycota incluye organismos fag6trofos con fases vegetativas flageladas, ameboides y plas- modiales, desprovistas de paredes celulares. Los miembros de la division Eumycota son osmétro- fos y generalmente tienen talos miceliales no sep- tados (cenociticos) 0 septados; aunque hay formas con talos de pocas células 0 unicelulares, estas care- cen de fases ameboides y plasmodiales, y en casi todas las fases de su desarrollo presentan paredes celulares, La divisién Lichenes incluye a los orga- nismos mixtos constituidos por hongos y algas aso- iados simbidticamente En resumen, la clasificacin general seguida en. este libro es la siguiente: Reino Fungi Division Myxomycota Clase Protosteliomycetes Clase Acrasiomycetes Clase Myxomycetes Clase Plasmodiophoromycetes Divisién Eumycota Subdivision Phycomycotina Clase Chytridiomycetes Clase Hyphochytridiomycetes Clase Oomycetes Clase Zygomycetes Clase Trichomycetes Subdivision Deuteromycotina Clase Blastomycetes Clase Hyphomycetes Clase Coelomycetes Subdivision Ascomycotina Clase Hemiascomycetes Clase Euascomycetes Clase Laboulbeniomycetes Clase Loculoascomycetes Subdivision Basidiomycotina Clase Heterobasidiomycetes Clase Holobasidiomycetes Divisi6n Lichenes Subdivision Deuterolichenes Subdivision Ascolichenes Clase Hymenoascolichenes Clase Loculoascolichenes Subdivisin Basidiolichenes Clase Holobasidiomycetes.2 Distribuci6n, habitat e importancia de los hongos ‘Aunque muchas especies de hongos tienen una distribucién geografica més o menos restringida, ¢s decir son estenocoras, la mayor parte de las es. pecies son cosmopolitas 0 euricoras. Los hongos, como grupo o reino, se encuentran ampliamente distribuidos por todo el globo terrestre y viven en cualquier sitio que presente material orginico, agua y una temperatura apropiada, comprendida gene- ralmente entre 4 y 60 °C. Seguin lo anterior, los hongos pueden vivir en climas ecuatoriales, tropicales, subtropicales, tem: plados y aun en los frios, siempre que la tempera- tura no sea muy baja (menos de 0 °C); desde el ni- vel del mar hasta altitudes de més de 4 000 m, en donde se encuentran los tltimos vestigios de ve- getaciOn, asimismo, se desarrollan desde los luga- res més himedos hasta los sitios semidesérticos y aun desérticos en las épocas en que puede haber tuna ligera humedad en los suelos. El cosmopolitismo de los hongos se debe a fac- tores muy diversos; los esenciales son dos: a) en muchos sitios del globo terrestre existen las con- diciones ya citadas para la vida de estos organis- mos, y b) el més importante, que se refiere ala ficil disttibuci6n de los mismos por pequefios fragmen- tos de sus micelios y, sobre todo, por sus esporas. Las esporas, que se forman en enormes cantidades, por lo general son capaces de tener vida latente un tiempo més o menos largo y de soportar condi nes muy adversas; como son microscépicas, son transportadas facilmente por las corrientes de aite a lugares muy lejanos y diversos; asimismo, los ani- males, especialmente las aves migratorias, en la su- perficie de su cuerpo 0 a través de su tracto di- gestivo, pueden diseminar las esporas; también el hombre, con sus diversos vehiculos modernos de transporte, ¢s un factor muyimportante en esta dis- tribuci6n. Asi, por ejemplo, algunos hongos sapro- bios que se encuentran en México han sido obser- vados en Estados Unidos, en Centro y Sudamérica, en Europa, en muchos sitios de Asia, Africa y Aus- 25 tralia. No obstante, varios hongos estan restringi- dos a sitios especiales (hongos endémicos). Debidg a que los hongos carecen de clorofila, su nutricién depende de otros organismos y, de acuerdo con la clase de sustancias orgénicas que aprovechen, pueden ser saprobios, parasitos 0 sim biontes. Seguin esto, los hongos son muy versitiles yssu habitat, es decir el medio o el ambiente en que se desarrollan, es muy amplio y diversificado. Los saprobios utilizan sustancias orgadnicas iner-» tes, muchas de ellas en descomposici6n, que pue- den ser reservas de otros organismos, productos de excrecion y excrementos de los mismos, o res- tos de vegetales y animales,/Los pardsitos se desa- rrollan en otros organismos vivos que constituyen, sus hospedantes y se nutren de las sustancias que hay en sus células vivas 0 de las que tienen en sus liquidos orgénicos vitales como la linfa, la hemolin- fa y la sangre de los animales, o la savia de los ve- getales. Los simbiontes se asocian con otros seres vivos, prestindose mutua ayuda en sus funciones. Aquellos hongos que estan limitados estrictamente aun solo modo de existencia se Ilaman saprobios, Pardsitos 0 simbiontes estrictos u obligatorios. Asi, muchos basidiomicetes, como la mayoria de los agaricos y otros semejantes, slo viven como sa- probios; en cambio existen parisitos que Gnica mente viven en sus hospedantes respectivos y atin el hombre no ha podido cultivarlos en medios de laboratorio, como sucede con algunas especies de hongos pardsitos de diversas gram{neas y otras fa- ner6gamas, conocidos como carbones y royas. Mu: chos de los hongos simbiticos son estrictos, pues s6lo viven asociados con otros organismos, como Pasa en algunos ascomicetes y basidiomicetes que unidos a las algas forman los liquenes, y cuando se desarrollan en las rafces de las plantas vascula- res pueden formar micorrizas. Se conocen, sin em- bargo, formas intermedias, especialmente entre las saprobias y las parésitas, capaces de cambiar la ma- nera de nutrirse de acuerdo con las circunstancias.26 Distribucién, habitat ¢ importanci especies generalmente saprobias en ciertas con- diciones son pardsitas, por lo que se les llama hon- g08 hemisaprobios 0 pardsitos facultativos (por ejemplo, el ficomicete Saprotegnia) y, pot otro lado, especies comtinmente parasitas en condicio- nes naturales, pero que pueden ser cultivadas en medios artificiales, se denominan hongos hemipa- tisitos 0 saprobios facultativos (por ejemplo, el fi comicete Phytophthora) La gran"mayoria de los hongos son saprobios Y estos se encuientran representados en casi todos ins grupos taxonémicos. Existen muchos que vi ven en el agua, tanto continental como marina, pero son mejor conocidos los terrestres. En aquellas aguas dulces que son ticas en res: tos organicos, como las que estan remansadas 0 es- tancadas en Lagos, lagunas, charcas y acequias, los hongos encuentran materiales nutritivos adecua- dos; sin embargo, como muchos de ellos son aero bios estrictos, solo viven en aguas que tienen aire disuelto o donde abundan algas que, al efectuar fa fotosintesis, proporcionan oxigeno. En aguas muy putrefactas y que han estado largo tiempo estan- cadas, viven pocos hongos, por carecer de aire 0 de oxigeno libre; principalmente se desarrollan ena superficie, pero algunas especies anaerobias, como Aqualinderella (Oomycetes), pueden vivir sumergidas en aguas estancadas. Aunque la oscu- ridad no perjudica el crecimiento de los hongos, estos viven mejor en aguas iluminadas, en las que existe una mayor riqueza de algas 0 de otras plan- tas verdes. Asimismo, a veces proliferan mas en donde abundan las bacterias, ya que aprovechan Jos restos de elias 0 degradan en forma conjunta los restos orginicos Enaguas limpidas y corrientes existen muy po- cos hongos, lo que se debe a su pobreza en restos orginicos y ala agitaciGn mecinica, que no es pro- picia para la fijacion y el posterior desarrollo de los mismos. En aguas marinas se desarrollan mu chas especies de hongos; se han encontrado en las aguas ricas en plancton o en donde prosperan las algas, asi como en las que tienen abundancia de peces ¥ Otros animales marinos cuyos restos pue- den constituir alimento para los hongos. Seguramente sobre el suelo es donde se desa- rrollan los hongos mas conocidos por lt mayoria de las personas; abundan especialmente en los sue- los hiimedos de los bosques, campos y praderas, os en restos orginicos. Ademas de numerosos mohos, de géneros y especies muy diversos, pros peran sobre todo micelios de numerosos basidio- micetes, que crecen debajo de la tierra o entre las maderas en putrefacci6n, formando esporéforos © cuerpos fructiferos en la superficie de estos sus tratos. Al madurar, los esporéforos generan millo nes de esporas que son distribuidas ampliamente por el aire, el agua y diversos animales. Estos hon 0s prefieren los sitios sombrios, pero a veces tam bién abundan en praderas bien iluminadas, y cre- cen entre cl pasto, los zacates, las hierbas y las plantas cultivadas. Los hongos del suelo se encuen- tran a profundidades variables, desde la superficie hasta | m y mis de Ia misma. Su presencia depen. de de fa humedad, tiqueza en restos organicos, aireaciOn, pH y otros factores del medio. Los hongos copréfilos, que viven sobre excre ‘mentos, por ejemplo de animales herbivoros, son importantes porque intervienen en la desintegra ciGn de estos productos en sustancias mas senci: llas que aprovechan las plantas verdes. Sobre los excrementos viven numerosos mohos, ascomice tes y basidiomicetes, a veces con cuerpos fructife- ros que pueden ser apreciados a simple vista En restos vegetales como raices, tallos, hojas, flores, frutos y semillas, que en gran abundancia se encuentran en bosques, praderas y campos de cultivo, prosperan muy bien los mohos, las levadu- ras y aun basidiomicetes superiores (estos titimos con fructificaciones conspicuas por ser macroscd- picas y con frecuencia de gran belleza y colorido). También se desarrollan muchos hongos (mohos y Jevaduras) en los alimentos de los animales y del hombre, en productos que este emplea en Ia in- dustria, y en una gran variedad de sustratos. Algu nos ejemplos de estos son: carnes y embutidos, productos licteos, pan, pastas, dulces, jaleas, en: curtidos, salsas, aceites y grasas; en frutos, raices, tallos y granos almacenados; en jugos de frutas; en los sustratos empleados para elaborar bebidas al- cohdlicas; en liquidos azucarados, exudaciones de los arboles y jugos de los mismos; en maderas al macenadas y en sus productos; en el papel alma: cenado 0 en forma de tapices, libros, periédicos y revistas; en las pieles y objetos manufacturados con las mismas; en paredes y muros; en la superfi cie del cuerpo del hombre y los animales y en ca vidades abiertas en los mismos, como Ja bucal, el tubo digestivo y las vias respiratorias; en esputos ¥ excrementos de personas sanas y enfermas; en medios de cultivo almacenados en matraces, cajas de Petri y tubos; incluso hay hongos capaces de crecer en soluciones farmacéuticas con sustancias que, por su composicién y concentracién, impi den la vida de otros microorganismos. Algunas ¢s- pecies de los géneros Penicillium y Aspergillus(Hyphomycetes) se han encontrado en soluciones fenicadas, de acido bérico, de sulfato de cobre, de colorantes, de bicloruro de mercurio y aun en gasa yodoformada y sobre piezas anat6micas conserva- das en formoi, cuando este se ha evaporado un poco y parte de la pieza sobresale del resto de la solucin. Este diltimo caso ha sido observado por los autores en drganos de animales y vegetales con- servados en solucién de formol o de alcohol, den- to de frascos en los cuales algunas partes de di- chos érganos salian de la solucién y en ellas se no- taba a simple vista el micelio verdoso de los peni- ios y aspergilos. Los hongos pardsitos son también muy nume- 1080s y su distribuciGn estd intimamente ligada a la de sus hospedantes. Casino hay organismo ve- getal o animal que en alguna época de su vida no haya sido parasitado por algin hongo Ciertos hongos, los denominados estenoxenos, cotresponden a especies mas o menos estrictas, a veces muy selectivas, respecto a los hospedantes que atacan; por ejemplo, la roya de los cereales, Puccinia graminis (Hetetobasidiomycetes), en de terminadas fases de su desarrollo parasita a varias gramineas cultivadas, aunque de esta especie de hongo hay subespecies que en forma preferente o exclusiva atacan a una sola especie de cereal y, de esta, Gnicamente a las variedades o formas sus- ceptibles a la invasion por el parisito. En muchos casos el parasitismo es mas selectivo, de manera que cada especie o variedad de un hospedante po- tencial es atacada exclusivamente por una deter- minada forma especial del pardsito (forma specialis, cuya abreviatura es f, sp.); dentro de esta pueden distinguirse formas geogrificas, fisiologicas 0 eco- 6gicas, o bien formas relacionadas con una diver- sificacién en el habitat, que varian segiin el sustra- t0 0 el rgano de la planta donde se desarrolla el hongo, pues una misma especie de hongo fitopa- tOgeno puede presentar ciertas caracteristicas di ferentes si prospera como saprobio en el suelo y ahojarasca, o ciertas otras cuando crece en la raiz, el tallo, las ramas, las hojas, las flores, los frutos © las semillas de su hospedante. Esta diferencia de caracteres en una especie de hongo es menos fre: cuente cuando esta slo parasita un determinado ‘rgano 0 tejido de una misma especie 0 variedad de hospedante. Hay ocasiones en que el parasitismo alcanza un alto grado de diferenciacién evolutiva, paralela; en- tre el hospedante y el hongo pardsito, como es el caso de los hongos del orden Laboulbeniales (La- boulbeniomycetes), que son pardsitos estrictos de Distribucion, habitat ¢ importancia 27 insectos; ademés, con frecuencia, los hongos no slo necesitan una determinada especie de insecto para desarrollarse, sino que atacan exclusivamen- tea los machos 0 las hembras, y en un lugar pre- iso del cuerpo del hospedante. Por el contratio, hay especies de hongos llama- dos eurixenos, que son capaces de parasitar a un niimero mas o menos grande de hospedantes; a ve- ces son atacados hasta varios centenares 0 miles de especies. Tal es el caso de Phymatotrichum om- nivorum (Hyphomycetes), que ataca las raices de un gran ndimero de plantas causando la llamada pu- drici6n texana en las raices de la alfalfa, el algodone- to, el manzano, el peral, el duraznero y el nogal, entre otros hospedantes, pues tiene la capacidad de parasitar a més de dos mil especies vegetales (an) giospermas). N ! Los hhongos tienen la potencialidad de parasitat a las algas, a otros hongos, a los liquenes, a las he- piticas y, sobre todo, a las plantas vasculares (he- lechos y ottas pteridofitas, y fanerogamas). Los hongos parésitos acudticos, aunque generalmente ‘no son abundantes, pueden causar a veces epide- mias de cardcter destructivo en muchas algas, ¢s- pecialmente en diatomeas y desmidiales, y en las conjugadas y las cloroficeas, a las que infectan y destruyen en proporciones considerables. Los mis- ‘mos hongos son atacados por otros de especies se mejantes © distintas (hongos micopardsitos), y en Jos cuerpos fructiferos de ascomicetes y basidio- micetes se observan muy a menudo micelios, asi como fructificaciones, de ottos hongos que des- truyen a estos hospedantes. Los Ifquenes, las he- paticas, los musgos y-las pteridofitas son invadi- dos, muy a menudo, por hongos del suelo que penetran al talo 0 a los diversos érganos del h pedante y por medio de las enzimas que produ- ccen desintegran las células vivas, se alimentan de Jas sustancias que contienen y provocan su muerte, Entre las plantas faner6gamas, por ser las de ma: yor interés para el hombre, es donde més se han Oobservado las parasitosis por hongos. Muchos de estos, normalmente saprobios en el suelo, pueden desarrollar su vida completa a expensas de los res- tos organicos que alli existen, pero si se encuentran con hospedantes susceptibles, o cuando adquieren un gran desarrollo, abandonan su vida saprobioi- cca, Se convierten eh pardsitos y atacan a diversos onganismos. Muchos de los hongos que ocasionan infecciones en las plantas son pardsitos facultati- vos que viven en el suelo, y algunas de las enfer- medades mas destructivas son causadas por ellos. Las races de las plantas son las més atacadas por28 Distribuci6n, habitat e importancia estar en contacto directo con esos hongos, sobre todo en suelos muy hiimedos que favorecen su de- sarrollo; pero también atacan hojas, tallos, frutos, semillas y aun las cortezas y la madera central de los grandes troncos. La gran variedad de restos or- ‘ginicos en los que pueden vivir permite compren- der por qué estos hongos estin ampliamente dis- tribuidos en todo el globo terrestre. Los hongos parisitos obligatorios estén mas restringidos en su distribuciGn, pues s6lo se en- ‘cuentran en donde viven sus hospederos, y algu- nos Io son en tal grado que ciertas especies s6lo parasitan a determinadas especies de faner6gamas. Muchas enfermedades de los cereales, de las legu- 1084s, de los arboles frutales y otras plantas cul- tivadas y silvestres son ocasionadas por hongos (ver capitulo 12: Hongos patégenos de plantas). Los animales, desde los més pequefios hasta los més grandes, desde los protozoarios hasta los ma- miferos, recorriendo todos los grupos de la escala zoolégica, excepcionalmente pueden escapar de ser atacados por hongos en alguna época de su vida, De manera general, los hongos pardsitos de Jos animales no han sido estudiados tan cuidado- samente como los de las plantas fanerégamas; esto se debe, en gran parte, a que las enfermedades de los animales ocasionadas por los hongos no son tan numerosas ni tan frecuentes, si se comparan con las que ocasionan otros organismos, como las bacterias y los virus; no obstante, su importancia es también considerable y en la actualidad son aten- didas por numerosos investigadores, en su mayo- ria médicos veterinarios y zootécnicos (ver capi- tulo 13: Hongos patégenos de animales), Entre los hongos acuticos es interesante la es- pecie Saprolegnia parasitica (Oomycetes) que en muchas ocasiones invade la piel de los peces y otros animales acuaticos, llegando a ocasionar epi- demias que los destruyen. Muchos hongos parasi- tan alos insectos; otros infectan a las aves domés- ticas, invadiendo sus pulmones y sacos aéreos, a veces causando s6lo trastornos pasajeros 0 créni- cos, pero en ocasiones sus consecuencias son fa- tales, Muchos roedores silvestres y domésticos son parasitados por hongos, especialmente en los pul- mones, y esos mismos hongos pueden también ata- car al hombre, en el que a veces producen sinto- mas graves y aun la muerte. Son muy diversas las parasitosis por hongos en el hombre, algunas de ellas no bien conocidas. Numerosos hongos, ‘co- nocidos como dermatofitos (aunque mas bien de berian lamarse dermatomicetes), invaden la piel, las uftas y el cuero cabelludo del hombre y entre ellos estan los que ocasionan las ttias de la cabeza yel pie de atleta, Otros hongos provocan micosis sistémicas, como la candidiasis (mal llamada mo: niliasis), infecci6n en la que aparecen lesiones en la boca (algodoncillo o “muguet” de los nifios), en los bronquios y en los pulmones, y la criptococo- sis 0 blastomicosis europea, enfermedad que se ca- racteriza por lesiones en el cerebro y las menin- ges, principalmente, aunque también puede afectar los pulmones, la piel y otras partes del cuerpo (ver capitulo 14: Hongos patgenos del hombre). Los hongos simbidticos mas conocidos son aquellos que se asocian con algas y plantas vascu- lares, aunque también hay hongos simbiéticos con animales, Casos muy interesantes de simbiosis son Jos de muchos ascomicetes y algunos basidiomi- cetes que se unen intimamente con ciertas algas cia noficeas y cloroficeas, formando los liquenes. Esta simbiosis se trata con mas extensi6n en el capitu- lo 10, referente a estos organismos. tea simbiosis importante es la que se observa en las llamadas micorrizas, también tratadas con ierto detalle en el capitulo 11. Son estructuras for- ‘madas por micelios de hongos que viven en las rai- ces de la mayor parte de las plantas vasculares. La micostiza no esta formada s6lo por ei hongo, sino por la asociacién de ambos simbiontes (el hongo y la planta), y en muchos casos estos no pueden vivir en forma independiente, de manera que mu- hos arboles, y en general un alto porcentaje de la vegetacién actual de nuestro planeta, no exist rian sin sus correspondientes hongos simbidticos. Con respecto a las simbiosis-o relaciones mu- tualistas de hongos con animales, se puede indicar que algunos hongos viven asociados con ciertos insectos coledpteros, homépteros, himenépteros e isOpteros, como escarabajos, gorgojos, pulgones, chicharras, “escamas” de plantas, avispas, hormi- ‘gas y termitas, Los insectos son los tinicos anima- Jes que han desarrollado relaciones mutualistas con Jos hongos, y esto puede deberse a que muchos insectos y hongos comparten los mismos habitat ¥y porque la mayoria de estos insectos estén equi- pados para transportar esporas vivas de hongos, ya sea en su tracto digestivo, en los pliegues entre sus articulaciones que contienen secreciones ce- rosas, 0 entre sus cerdas. Los insectos que han ¢s- tablecido relaciones mutualistas con hongos per- tenecen a dos grupos. En un grupo el hongo vive dentro del insecto, ya sea en el tracto digestivo 0 en células especializadas. En el otro grupo el hon- go vive en el nido del insecto. Como ejemplos del segundo grupo, que es el mas estudiado, estén:Las moscas del agua, dfpteros del género Aste- romya, forman agallas tumoriformes en yemas, ho- jas y tallos de diversas plantas, dentro de las cuales vive un hongo (Sclerotium asteris, Hyphomyce- tes) que ayuda indirectamente a las larvas del in- secio, al degradar parcialmente los tejidos de la aga- lla, de manera que aquel pueda digeritlos. Parece ser que las hembras de estos insectos depositan las esporas del hongo cuando ovipositan en la planta. Las especies del género Septobasidium (Hete- robasidiomycetes) y varios insectos escama (como Aspidiotus, Diaspididae) coexisten en una manera claramente mutualista. Los insectos, que se alimen- tan de la savia de Ia planta parasitada por medio de un tubo de succién, son prctegidos por los te- jidos del hongo (que semejan un liquen grueso), tanto de aves como de avispas depredadoras, pero a. cambio unos pocos de estos insectos son pene- trados por hifas especializadas, llamadas haustorios, que extraen alimento desde su sangre. Septobasi- dium es distribuido y alimentado por los insectos escama y s6lo algunas especies también pueden vi- vir independientemente en Ja naturaleza; los insec- tos escama encuentran un refugio formado por el micelio del hongo. Las avispas de los géneros Sirex, Tremex y Uro- cerus, que ovipositan en la madera de los arboles, han establecido una relaci6n mutualista con los hongos de los géneros Stereum y Daedalea (Aphy lophorales, Holobasidiomycetes). Los oidios (espo- ras asexuales) del hongo son depositados junto con los huevos por las hembras adultas, ya que los pri- meros estén contenidos en una pequetia bolsa lo- calizada en la base del ovipositor. Al germinar los fdios, el micelio que se forma digiere parcialmente la madera antes de que esta sca comida por las lar- vas. Una diferencia que hay que hacer notar es que estos hongos pueden crecer bien en condiciones naturales sin Ia ayuda del insecto; no obstante, es- tas avispas actan como agentes en la diseminacién de oidios. Las larvas que darn lugar a avispas hem- bras tienen Grganos que aseguran la preservacion del hongo. Estos érganos son pequetias perfora- clones escondidas en los pliegues entre el prime- ro y segundo segmentos abdominales, donde los pequetios fragmentos del hongo estan atrapados en un material ceroso. Cuando la larva cambia a ‘pupa, estos Srganos son desprendidos con la muda, pero la emergencia de la hembra adulta de la pupa hace que pequefas hojuelas, formadas de cera y esporas, queden incluidas en la bolsita en la base del ovipositor. De esta manera se asegura la trans- ferencia del hongo de una generaci6n a otra Los escarabajos ambrosia (Trypodendron y Crossotarsus) también Hevan hongos en sus cuer- pos. Las numerosas especies de estos insectos per- foradores de madera no pueden sobrevivir sin sus hongos ambrosia (varios géneros de ascomicetes y de deuteromicetes) que van contenidos en for- ma de esporas dentro de pequetias bolsas, llama: das micangios, presentes en su exoesqueleto. Cuan: do un escarabajo ambrosia hace un tinel en la madera, las esporas del hongo se desprenden de los micangios y forman una masa de micelio ater- ciopelado que forra el interior del tinel. Et mice- lio degrada la madera y extrae nutrimentos de ella, los cuales son aprovechados por el escarabajo al alimentarse del mismo. En los micangios el hongo prevalece en su forma levaduriforme, mientras que en los tiineles se desarrolla en forma filamentosa. Las termitas que cultivan hongos son nativas de los tropicos de Africa y Asia (Macrotermes, Odon- totermes y Microtermes). Diversos materiales ve- getales, colectados por las obreras, son masticados Yy deglutidos, y 1a materia fecal parcialmente dige- rida es depositada en un jardin de hongos cuando las obreras regresan al nido o termitero. En los ni- dos de algunas especies hay un solo jardin de hon- gos, en la forma de una gran masa que llega a pe- sar cerca de 30 kg. En otros nidos existen muchos jardines de hongos, de unos pocos centimetros de largo, esparcidos por todo el nido, Cada jardin de hongos se encuentra en una cmara forrada con una mezcla de saliva y tierra, ventilada por un ela borado sistema de conductos verticales que se ex- tienden hasta la superficie del nido. Debido a que tas termitas que cultivan hongos no contienen pro- tozoarios en su intestino que les ayuden a digerir la celulosa, es muy probable que los hongos en esta asociaci6n sirvan para degradar celulosa y como fuente de vitaminas. Las termitas aladas, reproduc- tivas, comen el hongo en forma de pequerias esfé- rulas blancas compuestas de células levaduriformes y lo diseminan cuando forman un nuevo nido. Va- tios géneros de hongos son cultivados en los jar- dines de las termitas; las especies mas comunes son de Termitomyces y Agaricus rajap (Agaricales, Ho- lobasidiomycetes), que desarrollan exclusivamen- te estructuras asexuales mientras son atendidas por las termitas. Si estas se quitan del nido o mueren, algunas de las esférulas se transforman en los cuet- pos fructiferos sexuales 0 basidiocarpos. Parecidas a las termitas que cultivan hongos son las hormigas que forman en sus nidos jardines de hongos. Cyphomyrmex cultiva Lepiota y Atta cul- tiva Rosites (ambos géneros también de los Agari-30 Distribuci6n, habitat e importancia cales). Las hormigas cultivadoras de hongos pro- bablemente representan el estado mas avanzado en la evoluci6n de este fendmeno, ya que se alimen- tan solamente del hongo que cultivan activamen- te. Las obreras colectan excremento de larvas de otros insectos y toda una gama de restos vegetales suaves, asf como hojas que cortan de los érboles, pero en lugar de comer estos materiales, los cor- tan en pedacitos y los aftaden 2 un jardin de hon- gos en el nido. Los hongos se desarrollan en este abono compuesto por las hormigas, en forma de pequeftos grumos formados por racimos de bro- macios, que son los 4pices hinchados de los fila- mentos del micelio. La reina voladora que formar un nuevo nido se lleva una pequefia masa del hongo dentro de una bolsa colocada debajo de sus partes bucales, de ma- nera semejante a los micangios de los escarabajos ambrosia, Al iniciar un nuevo nido la joven reina cultiva un pequefio jardin, en sus excretas, con el que se alimentan las primeras larvas de las obre: ras, Cuando estas maduran dejan el nido y acarrean los materiales necesarios para agrandar el cultivo. ‘También les dan pequefios pedazos de bromacios a las larvas que anidan en el micelio de los jardines. -ntras las hormigas cuidan del jardin de hon- gos estos no desarrollan basidiocarpos, lo cual su cede en nidos abandonados. Ademés, parece ser que la saliva de las hormigas acttia como un anti- bidtico que selectivamente inhibe el crecimiento de otros tipos de hongos, cuyas esporas frecuen- temente son introducidas a los nidos. En resumen, hay dos tipos de asociaciones mu- tualistas entre insectos y hongos. En los jardines de las avispas de la madera, de los escarabajos am- brosia, de las termitas, de las hormigas y probable- mente de las agallas formadas por las moscas del agua, el hongo extrae el alimento del sustrato y el insecto se nutre del hongo, del sustrato predligeri- do por este 0 de ambos. El hongo es impedido en su produccin de estructuras sexuales pero es di- seminado por el insecto. En las colonias de Septo: basidium ¢ insectos escama la situaci6n es la opues- ta: el insecto se alimenta del sustrato y nutre al hongo, y este proporciona el refugio para su in- secto asociado. ‘Ademds de las formas de vida antes descritas, hay numerosas modalidades graduales entre ellas Por ejemplo, varios hongos, como ciertas levadu- ras que viven generalmente como saprobias en di- versos medios azucatados, 0 como comensales en élintestino de los animales y del hombre, pueden multiplicarse exageradamente produciendo toxinas © invadiendo diversas partes del organismo oca- sionando enfermedades mas o menos severas 0 mortales, ya sea como agentes patdgenos princi- pales o como acompafiantes de ottos microorga- niismos pat6genos 0 de pardsitos que causan lesio- nes en los hospedantes, permitiendo la entrada a bacterias y levaduras oportunistas que pueden re- forzar el proceso patol6gico. Por el contrario, mu- cchas levaduras, como la que se usa en la elaboraci6n de la cerveza y del pan, Saccharomyces cerevisiae (Hemiascomycetes), pueden set benéficas y funcio- nan como simbiéticas, siempre y cuando su proli: feraci6n no sea excesiva, frenando el desarrollo de las bacterias de la putrefacci6n intestinal y, ademas, proporcionando vitaminas y protefnas a sus hos- pedantes, incluyendo al hombre. Ciertos hongos, como los Trichomycetes (ca- pitulo 6), se desarrollan en forma casi exclusiva como comensales estrictos de insectos y otros ar- trépodos, a los cuales viven adheridos, ya sea en la superficie externa del exoesqueleto o en deter- minadas regiones del tubo digestivo. En algunas es- pecies de estos grupos de hongos se piensa que puede haber una intergradacién del comensalismo al parasitismo o al mutualismo. ‘Son multiples las relaciones benéficas y perju- diciales que en forma directa 0 indirecta suelen te- ner los hongos con el hombre, y por la relevancia yeel interés de dichas relaciones para los estudian- tes de micologfa, no slo se haran indicaciones so- bre las mismas en la primera parte del presente li- bro, que trata de la micologia bisica, sino que serén tratadas, en particular y con mayor amplitud, en la segunda parte del libro, que corresponde a la mi- cologia aplicada (capitulos 12-17) ‘Seguramente desde los tiempos mas antiguos, el hombre conocié los cuerpos fructiferos de los hongos superiores que con frecuencia se encuen- tran en os suelos hiimedos ricos en humus, y pro bablemente desde entonces fueron utilizados en Ia alimentaci6n y en la medicina; asimismo, el hom- bre tuvo el conocimiento empirico de los proce- sos de elaboraci6n del vino, la cerveza y otras be- bidas alcohdlicas, asi como de la panificacién, en los cuales intervienen hongos microscépicos; sin embargo, su existencia era desconocida y el cono- cimiento cientifico de los mismos s6lo fue posible desde que se invent6 el microscopio. El estudio Ge los hongos ha llegado a adquitir tal interés que desde hace afios se tratan en una ciencia especial llamada micologta o micetologia, ala cual dedican su atencién hoy dia cientos de investigadores. ‘A continuacién se anotardn algunos de los he-‘chos mas sobresalientes por los que nos podremos dar cuenta de la enorme importancia que tienen estos organismos, tan poco conocidos y aprecia- dos pot la mayoria de las personas. ‘Aunque desde el punto de vista antropocéntri- cose pueden distinguir hongos étiles e intitiles (en relaci6n con las miltiples actividades humanas), en tun sentido estrictamente biol6gico no es posible establecer una linea frontertiza entre dichos hon- 08, ya que todos ellos son dtiles porque nos ayu- dan a reciclar las moléculas del mundo orginico; ‘neste sentido, los hongos no son solamente dtiles sino indispensables. Junto con las bacterias, desem- efan un gran papel en la naturaleza, pues aque: llos que viven en el suelo intervienen en la desin- tegraciGn de gran nimero de despojos orgénicos. Constantemente, en los bosques, praderas, monta- fas y campos de cultivo, quedan en el suelo grandes cantidades de restos de rafces, hojas, tallos, flores, frutos, semillas y cadveres de muchos animales, asi como excreciones y excrementos de los mis mos. Las bacterias y los hongos, con sus enzimas, descomponen y transforman estos restos en sus- tancias més sencillas, muchas de las cuales utilizan ellos mismos, aunque una gran parte queda en los terrenos y es aprovechada por las plantas, que re- ciben un gran beneficio por esta transformacién. Si ls bacterias y los hongos no efectuaran esta in- ‘mensa labor, en pocos afios los restos de animales y Vegetales se acumularfan en gran cantidad en mu- hos sitios, formando una gruesa capa de despo- jos que impediria la vida a nuevas plantas verdes yamuchos animales. Ampliando el concepto que aeste respecto expres Pasteur, refiriéndose a las bacterias saprobias que se desarrollan en el suelo, se podria decir que sin las bacterias y los hongos que viven en el suelo, en pocos afios la Tierra seria un inmenso cementerio de cadaveres sin descom- poner. En verdad, sin la actividad de estos orga- nismos la vida de los demds seria muy dificil o im: posible. En los terrenos agricolas estos mismos hongos desemperian un papel decisivo en beneficio de las plantas cultivadas, colaborando en el mantenimien- to de la fertlidad de los suelos. Répidamente des componen sustancias orginicas complejas como almid6n, celulosa, quitina, grasas y protefnas, en otras més sencillas utilizables por las plantas ver des. Cuando se abonan los terrenos de cultivo con despojos organicos muy diversos, los hongos ayu- dana las bacterias en el proceso de la nitrificacién, especialmente en las fases de humificacion y de amonizacién, transformando las proteinas en ami MASEMETON, NAOWAL © Unportancia a4 das, aminas, aminodcidos, amoniaco y sales amo- niacales. En terrenos neutros, basicos 0 ligeramente ‘cidos, tanto las bacterias como los hongos inter vienen en la desintegracion de los restos orgini- cos, pero en suelos relativamente dcidos son es- pecialmente los hongos los que efectiian esta labor. Otro hecho muy importante que ayuda a fertilizar Jos terrenos es que una buena proporcién de la ma- teria orgdnica que alli queda proviene de los mis- ‘mos micelios de los hongos cuando estos mueren. Es una verdad cientifica muy trillada que sin las plantas verdes no habria vida en el globo terres- tre, excepcién hecha de las bacterias autétrofas, pues son las tinicas capaces, junto con las citadas plantas, de transformar sustancias inorginicas en compuestos orginicos de fos que viven los demas organismos. Pero también es igualmente cierto que sin los hongos y bacterias del suelo, las plantas ver- des dificilmente vivirian, pues dependen de los productos obtenidos por la influencia de estos mi croorganismos, ‘Ademés, los hongos desempefian una funcién importante en el equilibrio ecolégico de la natu: raleza en muchos aspectos. Asi, 1os hongos simbié- ticos, a los cuales se hizo referencia en parrafos an- teriores, son necesarios o indispensables para el buen desarrollo de muchas plantas vasculares ya sean herbaceas, arbustivas 0 arb6reas, tanto silves trés como cultivadas, que no prosperarfan sin los hongos que forman micorrizas. Muchos de los cuerpos fructiferos que produ- 10s basidiomicetes y algunos ascomicetes pueden utilizarse en la alimentaci6n del hombre. En determinadas épocas constituyen un alimento sano, abundante y nutritivo. En la estacion de Llu {vias las setas se encuentran frecuentemente en las praderas y bosques htimedos, de donde las colec- tan los campesinos en grandes cantidades, forman- do un factor no despreciable en su alimentacion Se puede decir que en esas épocas constituyen “un, alimento del pobre". Hay que tener precaucién, sin embargo, para evitar las intoxicaciones que pro: vocan los hongos venenosos, que muchas veces se pueden confundir con las especies alimenticias (ver capitulo 15: Hongos téxicos). Muchos campe- sinos, ademas de recoger hongos para su alimen- taci6n, los envian a los mercados de las ciudades, obteniendo de su venta un cierto beneficio en su economia, ‘Algunos de estos hongos comestibles, como el champition o agirico blanco comestible, Agaricus brunnescens (= A. bisporus), son cultivados desde shace muchos afios en varios paises, dando lugar