ASPECTOS FISIOLGICOS DE PLANTAS DE MILHO INFECTADAS

POR MOLICUTES SOB DIFERENTES NVEIS DE GUA NO SOLO

PAULO CSAR MAGALHES1, ELIZABETH DE OLIVEIRA1, REINALDO L.
GOMIDE1, CARLOS ALBERTO VASCONCELOS1, ISABEL REGINA P. SOUZA1
Embrapa Milho e Sorgo Cx. P. 151 Sete Lagoas MG 35701-970

RESUMO - Os mecanismos de patogenicidade e efeitos dos molicutes (espiroplasma e fitoplasma) na

fisiologia de plantas de milho so pouco conhecidos. Com esse objetivo, avaliaram-se em casa de
vegetao, caractersticas fisiolgicas de plantas de milho submetidas ou no inoculao com
molicutes e cultivadas sob diferentes nveis de gua no solo, correspondentes reposio de 40, 60, 80 e
100% da disponibilidade total de gua. Cada parcela experimental foi constituda por um vaso com duas
plantas e repetida 6 vezes. Para inoculao, cigarrinhas Dalbulus maidis, vetor dos patgenos, coletadas
em campo, foram confinadas nas plntulas por 7 dias. Foram avaliados os sintomas das doenas causadas
por esses patgenos nas plantas de milho, sendo feita deteco de fitoplasma por PCR e de espiroplasma
por Western blotting. A inoculao aumentou significativamente o potencial hdrico e a quantidade de
gua por unidade de matria seca nas plantas. Esse efeito pode ser provavelmente atribudo interferncia
dos patgenos na fisiologia das plantas, mediante produo de substncias de crescimento, causando
aumento na resistncia estomtica, reduo na transpirao e conseqentemente maior reteno de gua
nos tecidos. Esse mecanismo poderia evitar alteraes na concentrao osmtica das clulas, que so
prejudiciais ao desenvolvimento desses procariontes sem parede celular. A inoculao aumentou tambm
a proliferao de espigas, efeito geralmente causado pelo desbalano hormonal, e reduziu a rea foliar,
altura da planta, matria seca da planta e de gros.
TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAO: Potencial hdrico, Zea mays L., encurtamento de
interndios.

PHYSIOLOGICAL ASPECTS OF MAIZE PLANTS INFECTED BY

MOLLICUTES UNDER DIFFERENT WATER LEVELS IN SOIL
ABSTRACT - Very few studies can be found concerning the mechanisms of pathogenicity and the
effects of Mollicutes (spiroplasma and phytoplasma) on maize plants physiology. With this objective it
was evaluated in greenhouse, physiological characteristics of plants submitted or not to inoculation with
mollicutes and cultivated under different water levels in soil, corresponding to the reposition of 40, 60, 80
and 100% of the total water availability. Each experimental plot was set up with a pot contained two
Recebido: 30/10/2000 Aceito: 14/9/2001
1. Engenheiro Agrnomo, PhD, Pesquisador Embrapa Milho e Sorgo, Caixa Postal 151, 35701-970 Sete Lagoas MG. E-mail:
pcesar@cnpms.embrapa.br (autor para correspondncia).

294

Magalhes et al.

plants and repeated six times. In order to accomplish the inoculation, the pathogens vectors leaf hoppers
Dalbulus maydis, were collected at the field and confined on the seedlings by seven days. The plants
symptoms were evaluated, as well as the detection of phytoplasma by PCR and spiroplasma by Western
blotting. Inoculation increased significantly the leaf water potential and the amount of water by unity of
dry matter in the plants. This effect is probably due to the interference of pathogens on plant physiology,
by producing growth substances, which caused increment on stomatal resistance, leaf transpiration
reduction and consequently greater water retention in the tissues. This mechanism could avoid alterations
on osmotical concentrations of cells which affects the development of those procaryotes without cell wall.
The inoculation increased also the number of ears, which is generally caused by hormonal imbalance and
reduced the leaf area, plant height, plant dry weight and final grain weight.
ADDITIONAL INDEX TERMS: Water potential, Zea mays L., internode shortage.
INTRODUO
As doenas do milho causadas por
molicutes (fitoplasma e espiroplasma) destacam-se
em importncia para a cultura em conseqncia da
alta incidncia e aos prejuzos que causam na
produo de gros (Massola, 1999). Esses
patgenos infectam o floema das plantas, sendo
transmitidos de forma persistente pela cigarrinha
Dalbulus maidis (Nault, 1980). Ocorrem
simultaneamente
nas
mesmas
reas
e,
freqentemente, nas mesmas plantas (Oliveira et
al. 1998).
De forma geral, os sintomas dessas
doenas tm sido associados ao encurtamento de
interndios, a alteraes na colorao das folhas e
proliferao de espigas improdutivas (Nault,
1980), efeitos que evidenciam interferncia desses
patgenos na fisiologia das plantas de milho.
O efeito causado pelos molicutes no
encurtamento dos interndios pode reduzir uma
importante reserva de fotoassimilados, que
normalmente utilizada pela planta durante o
perodo de enchimento de gros. Essa reserva se
localiza no colmo e de fudamental importncia
para satisfazer a demanda da planta no perodo
reprodutivo (Magalhes et al. 1998). O fato de os
patgenos alterarem a colorao
das folhas
igualmente afeta o desenvolvimento e a produo
de gros, uma vez que as folhas so consideradas a
principal fonte de fotoassimilados para a planta e o
mais importante rgo fotossintetizante do milho
(Magalhes e Jones 1990; Magalhes et al. 1995).
J a proliferao de espigas improdutivas causa um

desbalanceamento na relao fonte/dreno da planta

e uma competio entre drenos por fotoassimilados
disponveis (Magalhes et al. 1999).
Os efeitos dessas doenas em milho tm
sido avaliados principalmente com relao s
redues que causam na produo de gros
(Massola, 1999). Porm, as interaes dos
patgenos com a planta hospedeira, em relao aos
seus mecanismos de patogenicidade e aos
mecanismos de defesa da planta, so ainda pouco
conhecidas (Daniels, 1983). Tambm no so
conhecidos os efeitos da disponibilidade de gua
no solo sobre o desenvolvimento das doenas
causadas por molicutes, e que tm sido encontradas
em alta incidncia em reas irrigadas (Oliveira et
al. 1998). Portanto, importante estudar essa
interao gua no solo x molicutes, na tentativa de
se identificar os mecanismos utilizados pelas
plantas de milho quando infectadas por fitoplasma
e/ou por espiroplasma.
Neste trabalho, objetivou-se verificar os
efeitos da infeco por molicutes e da
disponibilidade de gua no solo sobre
caractersticas fisiolgicas em plantas de milho.
MATERIAL E MTODOS
Foi conduzido um experimento, em casade-vegetao, em vasos contendo 18 Kg de
latossolo vermelho-escuro, fase cerrado, com os
seguintes atributos qumicos: pHgua 6,6; Ca e Mg
extrado com KCl 1N, respectivamente 6,78 e 0,87
cmolc kg-1, o K e o P extrado pelo Mehlich 1,
respectivamente 65 e 8 mg kg-1, Vettori (1969). O

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Aspectos fisiolgicos de plantas de milho ...

experimento seguiu o esquema fatorial 2x4 com os

tratamentos: inoculado; no inoculado e nveis de
40, 60, 80 e 100% da gua disponvel no solo.
Cada parcela experimental foi constituda por um
vaso com duas plantas e cada tratamento foi
repetido seis vezes, em delineamento experimental
inteiramente ao acaso. No plantio, usaram-se 98
mg kg-1 de N; 150 mg kg-1 de P2O5, 197 mg kg-1 de
K2O e 10 mg kg-1 de Zn. A adubao de cobertura
foi efetuada semanalmente aplicando-se o
equivalente a 20 mg kg-1 de N com sulfato de
amnio. Em cada vaso foram semeadas 5 sementes
de milho pipoca, cultivar Pop Zlia e, aps
germinao, foi feita a inoculao dos molicutes.
Para inoculao, foram confinadas, sob gaiolas de
tela, em cada vaso, 10 espcimes de cigarrinha
Dalbulus maidis, coletadas em campo cultivado
com milho pipoca, com elevada incidncia de
enfezamentos. Aps uma semana, foi feita
pulverizao com o inseticida DDVP para
eliminao das cigarrinhas, retiradas as gaiolas de
tela e feito desbaste deixando-se duas plantas por
vaso. Aos 30 dias ps semeadura, foram
estabelecidos os tratamentos com os diferentes
nveis de gua no solo, correspondentes
reposio de 40, 60, 80 e 100% da disponibilidade
total de gua. A determinao dos nveis de gua
foi feita com base no balano de gua do solo,
obtido individualmente para cada vaso, com o
auxlio de uma balana eletrnica digital, com
capacidade mxima de 32000,0g e sensibilidade de
0,1g. As irrigaes foram realizadas de modo a
repor integralmente a gua consumida pela cultura,
no intervalo entre duas irrigaes sucessivas,
visando a elevar a umidade do solo at o
respectivo nvel de reposio hdrica de cada
tratamento.
O experimento foi conduzido no perodo
de abril a setembro, sendo a temperatura da casade-vegetao registrada em termohigrgrafo
(Figura 2). Aos 60 dias aps semeadura, uma das
plantas de cada vaso foi utilizada para
determinaes de temperatura da folha, resistncia
estomtica, transpirao, rea foliar, altura da
planta, potencial hdrico foliar e peso da matria
seca da parte area. A temperatura da folha,

295
resistncia estomtica, e transpirao foliar foram
determinadas com o uso de um pormetro LICOR
1600, (Steady State Porometer). A folha
amostrada foi a primeira totalmente expandida, de
cima para baixo, sendo as leituras realizadas
sempre s 9 horas (horrio solar) por ser esse
considerado um horrio em que a abertura
estomtica no era limitada pela luz e condies
atmosfricas. O potencial hdrico foi determinado
com a bomba de presso de Schollander
(Schollander et al. 1965). Para determinao do
peso da matria seca as plantas foram cortadas ao
nvel do solo, secas em estufa com ventilao
forada at peso constante a 75oC. A outra planta
foi cultivada at a produo, sendo avaliada aos 90
dias para determinaes de: proliferao de espigas
e peso de gros. A manifestao dos sintomas de
enfezamentos foi visualmente avaliada nas plantas
aos 60 e aos 90 dias, sendo utilizada uma amostra
de folha de cada uma para testes de deteco de
fitoplasma e de espiroplasma.
A deteco de fitoplasma foi feita por
PCR (Polymerase Chain Reaction), utilizando-se
primers especficos para maize bushy stunt
phytoplasma: MSB-F1 5AATGTCGAACTAA
CAGGCGG e MBS-R1 3GGTTTTGGTTT
AGGGGTT e condies para a reao descritas
por Harrison et al. (1996). A deteco de
espiroplasma foi feita por Western blotting, em
membrana de nitrocelulose 0,45 (Hampton et al.
1990),
utilizando-se
IgG
policlonal
antiespiroplasma.
RESULTADOS E DISCUSSO
As plantas de milho submetidas
inoculao com molicutes apresentaram sintomas
de enfezamento plido e/ou de enfezamento
vermelho, em intensidade varivel. Particularmente
aps o florescimento, observaram-se redues em
crescimento, descoloraes internervais e/ou
avermelhamento das folhas e proliferao de
espigas. Por meio do teste PCR, foi confirmada a
presena de fitoplasma apenas nas plantas com
sintomas acentuados do enfezamento vermelho. No
caso do teste Western blotting, foi detectada a

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Magalhes et al.

gua/unidade de matria seca nas plantas submetidas

ou no a inoculao, nos 4 nveis de umidade do solo.
Nota-se que praticamente no h diferena entre
plantas doentes, com relao quantidade de gua
por unidade de matria seca, nos diferentes nveis de
gua disponvel no solo ao passo que as plantas
sadias mostram uma tendncia de aumento na
quantidade de gua/matria seca, medida que
aumenta a disponibilidade de gua no solo.
Inoculado
No inoculado
8
gua/mat. seca

presena de espiroplasma apenas nas plantas com

sintomas acentuados de enfezamento plido.
Nessas plantas constatou-se predominncia de
fitoplasma em relao ao espiroplasma. A
limitao para deteco dos molicutes em todas as
plantas apresentando sintomas pouco acentuados
de enfezamentos pode ser provavelmente atribuda
ao baixo ttulo e distribuio desuniforme dos
patgenos. Limitaes para deteco desses
patgenos em plantas de milho que apresentavam
sintomas de enfezamentos j foram observadas
anteriormente (Oliveira et al. 1998).
As plantas de milho com enfezamentos
apresentaram maior potencial hdrico foliar (Tabela
1) e maior quantidade de gua por unidade de
matria seca (Figura 1), independentemente do
nvel de gua disponvel no solo. Observa-se
tambm na Tabela 1 que as plantas doentes
apresentaram maior resistncia estomtica, o que
pode explicar a menor transpirao e,
conseqentemente, o acmulo de gua nessas
plantas. Esse fato pode ser possivelmente atribudo
interferncia dos molicutes na fisiologia das
plantas, de forma a manter a turgescncia das
clulas hospedeiras, sendo adequado sua
sobrevivncia e multiplicao. Os molicutes so
procariontes sem parede celular (Bascop e
Galindo 1981; Davis e Worley 1973) e, portanto,
sensveis a alteraes na concentrao osmtica do
meio (Bascop e Galindo 1981). Esse resultado
chamou a ateno, uma vez que apesar de as
plantas submetidas inoculao estarem mais
trgidas, no tiveram maior crescimento e
tampouco produziram mais gros em relao s
plantas sadias. Evidentemente, para plantas de
milho sadias, fisiologicamente normais e
apresentando maior potencial hdrico e maior
turgescncia, seria esperado maior produo de
gros em relao a plantas menos trgidas,
conforme j demonstrado em vrios estudos
(Boyer 1982, Taiz e Zeiger 1991). A presena dos
molicutes foi o fator diferencial, pois, as plantas
no utilizaram o potencial de gua nos diversos
processos de crescimento e desenvolvimento. Isso
pode ser mais bem observado na Figura 1, por
meio da qual verifica-se a quantidade de

6
4
2
0

40

60

80

100

gua disponvel no solo (%)

FIGURA 1 - Mdias para quantidade de gua por

unidade de matria seca, em plantas de milho
pipoca, inoculadas ou no por molicutes e
cultivadas em casa-de-vegetao sob diferentes
nveis de gua disponvel no solo.
A patogenese dos molicutes em outras
espcies vegetais caracteriza-se por alteraes na
produo de substncias de crescimento pelo
hospedeiro (Chang 1998). O nvel de cido
abscsico, em plantas de milho submetidas a
condies de deficincia hdrica no solo, afeta
diretamente
a
resistncia
estomtica,
e,
conseqentemente, a transpirao (Taiz e Zeiger
1991). Considerando-se esses aspectos, pode-se
supor, ento, que o espiroplasma e o fitoplasma
patognicos ao milho estejam causando aumento
na concentrao do cido abscsico, resultando em
aumento na resistncia estomtica, reduo na
transpirao e acmulo de gua nos tecidos.
Verifica-se ainda na Tabela 1 que a
temperatura foliar no foi significativamente
afetada pela doena. Ressalta-se, entretanto, que
redues na taxa de transpirao, que contribuam
para o resfriamento foliar, podem causar aumento
na temperatura da folha.

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Aspectos fisiolgicos de plantas de milho ...

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TABELA 1 Mdias de potencial hdrico foliar, transpirao, resistncia estomtica e temperatura da

folha de plantas de milho pipoca submetidas ou no inoculao com molicutes e cultivadas em casade-vegetao sob diferentes nveis de gua disponveis no solo.

Nvel de
gua (%)

(MPa)

Resistncia Estomtica
(s mm-1)

Transpirao
(mg m-2 s-1)

Temperatura da Folha
(C)

No Inoc.

Inoc.

No Inoc.

Inoc.

No Inoc.

Inoc.

No Inoc.

Inoc.

40

-0,937

-0,512

80,62

100,02

20,12

20,74

30,05

31,78

60

-0,833

-0,650

80,29

90,48

20,83

20,13

30,12

29,92

80

-0,703

-0,667

100,68

100,46

30,14

10,65

29,48

29,20

100

-0,750

-0,763

100,01

50,86

30,75

70,73

28,90

29,17

Mdias1

-0,806 A

-0,648 B

90,40 A

80,99 A

20,96 A

30,56 A

29,64 A

30,02 A

CV (%)
1

Potencial Hdrico
Foliar

36,57

48,74

55,99

8,07

Mdias seguidas com mesma letra na linha, para cada caracterstica, no diferem entre si a 5% de probabilidade.

Outros resultados obtidos nesse estudo

sugerem alteraes hormonais nas plantas de
milho, decorrentes da infeco por molicutes,
como a reduo em altura pelo encurtamento de
interndios e a proliferao de espigas (Tabela 2).
Chang (1998), estudando o efeito de molicutes em
Catharanthus roseus, concluiu que a infeco por
Spiroplasma citri reduziu a produo de
substncias de crescimento. possvel que efeitos
semelhantes tenham ocorrido nas plantas de milho
infectadas pelos molicutes. Alteraes na produo
de substncias de crescimento podem ter causado a
reduo em altura das plantas infectadas. Por outro
lado, a proliferao de espigas nessas plantas pode
ter sido causada pelo desbalano hormonal
resultante da ao dos patgenos. O aumento no
nmero de espigas improdutivas, alm de causar
um desbalanceamento da relao fonte/dreno,
provoca uma queda na produtividade, uma vez
que a maioria, se no todas, no tero seus gros
cheios,
representando,
assim,
um
gasto
desnecessrio de energia e uma competio entre
drenos por fotoassimilados disponveis (Magalhes

et al. 1999). Foram observadas no presente

trabalho vrias plantas apresentando tpico
perfilhamento na base, provavelmente tambm
causado por desbalano hormonal.
A reduo em altura um dos fatores que
pode contribuir de forma expressiva na
disponibilizao de fotoassimilados para o
enchimento dos gros. O colmo contm
considervel reserva de fotoassimilados (Duncan et
al. 1965; Tollenaar, e Daynard 1978 a), os quais
podem ser translocados para a espiga, (Francis et
al. 1978; Allison e Watson 1996, Jones e Simmons
1983). H evidncias de que uma mobilizao
considervel de fotoassimilados ocorra durante o
perodo de enchimento dos gros (Adelana e
Milbourn 1972; Jones e Simmons 1983; Lucas 1981).
Essa mobilizao ocorre especialmente quando os
requerimentos de carboidratos para os gros excedem
a produo de fotoassimilados pela planta (Tollenaar
e Daynard 1978b). Portanto, o encurtamento dos
interndios compromete o potencial dessa fonte extra
de fotoassimilados localizada no colmo da planta de
milho.

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R. Bras. Fisiol. Veg., 13(3): 293-301, 2001

17,08

23,66

43,41

Mdias com a mesma letra na linha, para cada caracterstica, no diferem entre si a 5% de probabilidade.

CV (%)

53,24

1,54 B

3,17 A

75,6 A
40

54,7 B

1,16 A

Mdias1

33,76 B

70,8
86,8
2,33
1,80
33,17

54,88

0,32

0,42

1,02

1,26

100
58,87 A

55,2
67,0
3,83
1,50
42,30

56,02

0,33

0,43

1,21

1,14

80

0,30 B

50,7
68,6
2,83
1,16

35,85

58,95

0,32

0,39

0,98

1,10

60

0,41 A

41,9
80,3
3,67

1,66

23,73

65,63

0,23

0,39

0,88

1,12

40

1,02 B

Inoc.
No Inoc.
Inoc.

No Inoc.

Inoc.

No Inoc.

Matria Seca de
Gros (g)

Inoc.

Proliferao de
Espigas (n)

No Inoc.

Matria Seca da Planta

(g)

Inoc.

rea Foliar
(m2)

No Inoc.

Nvel de gua
(%)

Altura da Planta
(m)

TABELA 2 - Mdias de altura de planta, rea foliar da matria seca da planta, proliferao de espiegas e matria secas de gros de plantas de milho
pipoca submetidas ou no inoculao com molicutes e cultivadas em casa-de-vegetao sob diferentes nveis de gua disponveis no solo.

298
Magalhes et al.

Aspectos fisiolgicos de plantas de milho ...

299

Notase que a inoculao reduziu

significativamente a rea foliar, a matria seca da
planta e a produo de gros, especialmente no
menor nvel de gua (Tabela 2). A folha a
principal fonte de fotoassimilados para a planta de
milho (Magalhes et al. 1995) e reduo na sua
rea pode comprometer decisivamente o
desenvolvimento e a produo de gros, uma vez
que a rea fotossinteticamente ativa diminuda
(Magalhes e Jones 1990). A reduo na matria
seca da parte area e de gros uma conseqncia
de todo o processo de crescimento e
desenvolvimento da planta, comprometido pelo
efeito da infeco pelos molicutes espiroplasma e
fitoplasma (Tabela 2). As alteraes na fisiologia
das plantas de milho, causadas por esses
patgenos, resultam em reduo na absoro de N,
P, K, Ca, Mg, Zn e S, como demonstrado por
(Oliveira et al. 2001).
As mdias de temperatura mxima
registradas na casa-de-vegetao, durante o
perodo de conduo do experimento, variaram
entre 16,9 e 28,600C e as mdias de temperatura
mnima entre 7,1 e 14,50C (Figura 2).

35

Mxima

Temperatura ( o C)

30

Mnima

25
20
15
10

temperaturas, como aquelas que predominam em

vrias regies do Brasil onde o milho cultivado e
essas doenas constituem problema (Oliveira et al.
1998).
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5
0
1

10

11

12

13

14

15

16

17

18

Semanas

FIGURA 2 Mdias de temperatura mxima e

mnima registradas na casa-de-vegetao durante a
conduo do experimento.
Essas condies de temperatura podem ser
consideradas amenas em relao quelas favorveis
ao desenvolvimento dos molicutes. Isso pode ter
contribudo para amenizar os efeitos das doenas
causadas por esses patgenos sobre o
desenvolvimento das plantas de milho na casa-devegetao, em relao a condies de altas

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