Unidad Educativa

AURELIO FALCONI
NOMBRE: JONATHAN FALCONES
CURSO: 3 CIENCIAS
Teora de Lamarck
Lamarckismo es el trmino usado para referirse a la teora de la evolucin formulada
por Lamarck. En 1809 en su libro Filosofa zoolgica propuso que las formas de vida no
haban sido creadas ni permanecan inmutables, como se aceptaba en su tiempo, sino que
haban evolucionado desde formas de vida ms simples. Describi las condiciones que
habran propiciado la evolucin de la vida y propuso el mecanismo por el que habra
evolucionado. La teora de Lamarck es la primera teora de la evolucin biolgica,
adelantndose en cincuenta aos a la formulacin de Darwin de la seleccin natural en su
libro El origen de las especies.1 2 3
Lamarck en su teora propuso que la vida evolucionaba por tanteos y sucesivamente, que a
medida que los individuos de una de nuestras especies cambian de situacin, de clima, de
manera de ser o de hbito, reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la
consistencia y las proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y hasta su misma
organizacin.4 Sera la capacidad de los organismos de adaptarnos al medio ambiente y los
sucesivos cambios que se han dado en esos ambientes, lo que habra propiciado la Evolucin
y la actual diversidad de especies.
Como mecanismo para traducir esos presupuestos en cambios evolutivos, propuso el
mecanismo conocido como herencia de los caracteres adquiridos, refirindose a la, hasta el
da de hoy no demostrada, capacidad de los organismos de trasladar a la herencia los
caracteres adquiridos en vida. Esta herencia no sera ni directa ni individual, sino que sera
tras largo tiempo de estar sometidos a parecidas circunstancias y afectaran al conjunto de los
individuos del grupo sometido a esas circunstancias.
La teora de Lamarck no fue tenida en cuenta en el momento de su formulacin, siendo 50
aos ms tarde, con la publicacin de El origen de las especies, cuando los evolucionistas y el
propio Darwin la rescataron para intentar cubrir el vaco que la seleccin natural dejaba al no
proponer la fuente de la variabilidad sobre la que actuara la seleccin.
A principios del siglo XX, con la formulacin de la barrera Weismann, que enuncia la
imposibilidad de transferencia de informacin entre la lnea somtica y la germinal, el

lamarckismo fue desechado considerndolo errneo. No obstante, durante el siglo XX han

existido evolucionistas que han defendido el lamarckismo, existiendo en la actualidad voces
desde la biologa y el evolucionismo que reivindican su reformulacin. La Naturaleza habra
obrado produciendo las formas ms simples (la creencia general en aquella poca era que la
vida surga por generacin espontnea, siendo Pasteur quien, a mediados del siglo XIX,
refutara tal creencia) y la evolucin habra actuado complicando sucesivamente la
organizacin de estas formas, diversificndolas y dotndolas de rganos que en principio
seran rudimentarios, hasta la complejidad que presentan los organismos en la actualidad.
Cada especie ha recibido de la influencia de las circunstancias en las cuales se ha
encontrado, los hbitos que conocemos y las modificaciones en sus partes que nos muestra la
observacin.14 La forma en que esto habra sucedido sera por tanteos y
sucesivamente.15Resumindose su teora en: las circunstancias crean la necesidad, esa
necesidad crea los hbitos, los hbitos producen las modificaciones como resultado del uso o
desuso de determinado rgano y los medios de la Naturaleza se encargan de fijar esas
modificaciones.
Describi esta evolucin como consecuencia de seis puntos:

1.- Todos los cuerpos organizados (organismos) de la Tierra han sido producidos por la
naturaleza sucesivamente y despus de una enorme sucesin de tiempo.

2.- En su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza an todos los

das, por formar los cuerpos organizados ms simples, y que no forma directamente ms
que stos. Es decir, que estos primeros bosquejos de organismos son los que se ha
designado con el nombre de generaciones espontneas.

3.- Estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal han desarrollado
poco a poco los rganos y con el tiempo se han diversificado.

4.- La facultad de reproduccin inherente en cada organismo ha dado lugar a los

diferentes modos de multiplicacin y de regeneracin de los individuos. Por ello los
progresos adquiridos se han conservado.

5.- Con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias, de los cambios

surgidos en la Tierra, de los diferentes hbitos que ante nuevas situaciones los
organismos han tenido que mantener, surge la diversidad de stos.

6.- Los cambios en su organizacin y de sus partes, lo que se llama especie, han sido
sucesiva e insensiblemente formados. Por lo que la especie no tiene ms que una
constancia relativa en su estado y no puede ser tan antigua como la Naturaleza. 16

Formulando dos leyes, lo que hoy se conoce como herencia de los caracteres adquiridos:
Para Lamarck, la adaptacin de los organismos al ambiente en el que viven es fundamental
para su evolucin. Esta interferencia, que se produce constantemente entre las facultades
mismas de lo viviente y las circunstancias exteriores, deriva de lo que Lamarck considera una
de las propiedades ms indiscutibles de los seres: la adaptacin a sus condiciones de vida, la
concordancia entre el organismo y su entorno".17 Lamarck entiende que ese ambiente
comprende todas las circunstancias a las que los organismos se encuentren expuestos

Ley de Mendel 1 y 2
Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin por herencia
gentica de las caractersticas de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas bsicas
de herencia constituyen el fundamento de la gentica. Las leyes se derivan del trabajo
realizado por Gregor Mendel publicado en el ao 1865 y en 1866, aunque fue ignorado
por mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin por herencia
gentica de las caractersticas de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas bsicas
de herencia constituyen el fundamento de la gentica. Las leyes se derivan del trabajo
realizado por Gregor Mendel publicado en el ao 1865 y en 1866, aunque fue ignorado
por mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
No obstante, no fue solo su trabajo terico lo que brind a Mendel su envergadura
cientfica a los ojos de la posteridad; no menos notables han sido los
aspectos epistemolgicos y metodolgicos de su investigacin. El reconocimiento de la
importancia de una experimentacin rigurosa y sistemtica, y la expresin de los
resultados observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso a
la estadstica ponan de manifiesto una postura epistemolgica totalmente novedosa para
la biologa de la poca. Por esta razn, la figura de Mendel suele ser concebida como el
ejemplo paradigmtico del cientfico que, a partir de la meticulosa observacin libre de
prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes, que en el futuro constituiran los
fundamentos de la gentica. De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la
enseanza de la biologa: en los textos, la teora mendeliana aparece constituida por las

famosas dos leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a partir de los datos
recogidos a travs de la experimentacin.
Mendel public sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. A continuacin se
describen las principales ventajas de la eleccin de Pisum sativum como organismo
modelo: su bajo coste, tiempo de generacin corto, elevado ndice de descendencia,
diversas variedades dentro de la misma especie (color, forma, tamao, entre otros.).
Adems, rene caractersticas tpicas de las plantas experimentales, como poseer
caracteres diferenciales constantes.
Pisum sativum es una planta autgama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evit
emasculndola (eliminando las anteras). As pudo cruzar exclusivamente las variedades
deseadas. Tambin embols las flores para proteger a los hbridos de polen no controlado
durante la floracin. Llev a cabo un experimento control realizando cruzamientos durante
dos generaciones sucesivas mediante autofecundacin para obtener lneas puras para
cada carcter.
Mendel llev a cabo la misma serie de cruzamientos en todos sus experimentos. Cruz
dos variedades o lneas puras diferentes respecto de uno o ms caracteres. Como
resultado obtena la primera generacin filial (F1), en la cual observ la
uniformidad fenotpica de los hbridos. Posteriormente, la autofecundacin de los hbridos
de F1 dio lugar a la segunda generacin filial (F2), y as sucesivamente. Tambin realiz
cruzamientos recprocos, es decir, alternaba los fenotipos de las plantas parentales:
P1 x P2
P2 x P1
(siendo P la generacin parental y los subndices 1 y 2 los diferentes fenotipos de esta).
Adems, llev a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los hbridos
de la primera generacin filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones
posibles:
F1 x P2 y P2 x F1 (cruzamientos recprocos)
F1 x P1 y P1 x F1 (cruzamientos recprocos)
Los experimentos demostraron que:

La herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto,

la herencia de las mezclas).

Siguen normas estadsticas sencillas, resumidas en sus dos principios

1. Ley de Mendel: Principio de la uniformidad de los heterocigotos

de la primera generacin filial

Establece que si se cruzan dos razas puras (un homocigoto dominante con uno recesivo)
para un determinado carcter, los descendientes de la primera generacin sern todos
iguales entre s, fenotpica y genotpicamente, e iguales fenotpicamente a uno de los
progenitores (de genotipo dominante), independientemente de la direccin del cruzamiento.
Expresado con letras maysculas las dominantes (A = amarillo) y minsculas las recesivas
(a = verde), se representara as: AA + aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En pocas palabras, existen
factores para cada carcter los cuales se separan cuando se forman los gametos y se vuelven
a unir cuando ocurre la fecundacin.
A

Aa

Aa

Aa

Aa

2. Ley de Mendel: Ley de la segregacin de los caracteres en la segunda

generacin filial

Esta ley establece que durante la formacin de los gametos, cada alelo de un par se separa
del otro miembro para determinar la constitucin gentica del gameto filial. Es muy
habitual representar las posibilidades de hibridacin mediante un cuadro de Punnett.
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de
individuos heterocigotos (diploides con dos variantes allicas del mismo gen: Aa), y pudo
observar en sus experimentos que obtena muchos guisantes con caractersticas de piel
amarilla y otros (menos) con caractersticas de piel verde, comprob que la proporcin era
de 3/4 de color amarilla y 1/4 de color verde (3:1). Aa + Aa = AA, Aa, Aa, aa.
A

AA

Aa

Aa

aa

Segn la interpretacin actual, los dos alelos, que codifican para cada caracterstica, son segregados
durante la produccin de gametos mediante una divisin celular meitica. Esto significa que cada
gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno
se combinen en el descendiente, asegurando la variacin.

Para cada caracterstica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Esto
significa que en las clulas somticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Estos
pueden ser homocigotos o heterocigotos.
En palabras del propio Mendel:6
Resulta ahora claro que los hbridos forman semillas que tienen el uno o el otro
de los dos caracteres diferenciales, y de estos la mitad vuelven a desarrollar la
forma hbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen
constantes y reciben el carcter dominante o el recesivo en igual nmero.

3. Ley de Mendel: Ley de la independencia de los caracteres

hereditarios

En ocasiones es descrita como la 2. Ley, en caso de considerar solo dos leyes (criterio basado en

que Mendel solo estudi la transmisin de factores hereditarios y no su

dominancia/expresividad). Mendel concluy que diferentes rasgos son heredados
independientemente unos de otros, no existe relacin entre ellos, por lo tanto el patrn de
herencia de un rasgo no afectar al patrn de herencia de otro. Solo se cumple en aquellos
genes que no estn ligados (es decir, que estn en diferentes cromosomas) o que estn en
regiones muy separadas del mismo cromosoma. En este caso la descendencia sigue las
proporciones. Representndolo con letras, de padres con dos caractersticas AALL y aall
(donde cada letra representa una caracterstica y la dominancia por la mayscula o
minscula), por entrecruzamiento de razas puras (1. Ley), aplicada a dos rasgos,
resultaran los siguientes gametos: AL + al =AL, Al, aL, al.
AL

Al

aL

al

AL

AL-AL

Al-AL

aL-AL

al-AL

Al

AL-Al

Al-Al

aL-Al

al-Al

aL

AL-aL

Al-aL

aL-aL

al-aL

al

AL-al

Al-al

al-aL

al-al

Al intercambiar entre estos cuatro gametos, se obtiene la proporcin AALL, AALl, AAlL,
AAll, AaLL, AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAlL, aAll, aaLL, aaLl, aalL, aall.
Como conclusin tenemos: 9 con "A" y "L" dominantes, 3 con "a" y "L", 3 con "A" y "l" y
1 con genes recesivos "aall"
En palabras del propio Mendel:
Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron
en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los
hbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes,
presenta los trminos de una serie de combinaciones, que resulta de la
reunin de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres
diferenciales.

Evolucin de las especies:

Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y
que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado
comn universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su
riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de
eventos de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples
de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de
las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas
estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque
ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y
la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre
la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que
los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se
comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su
constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y
su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo
origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y
evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten
reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn
reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de
rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de
las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de
distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de
desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un
antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos
de mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza
el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos
pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones

modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la

vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han
distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la
comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo,
la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones.
De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del
cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros
organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad
limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre
sus ancestros.21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es
el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo
de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a
travs del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso
de evolucin molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del
humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han
arrojado luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24
El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los
seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las
que stos proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
las macromolculas, debido a que elconsenso cientfico actual es que la compleja
bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien
persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.26 Tampoco est claro
cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los
primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn
universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida,
si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas

autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples denominadas

nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura
celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que
dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos
vivos.22 32 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos
en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para
haber surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica
o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que
se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra.
2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra
rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro
comn en el centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente
Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y
que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado
comn universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su
riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de
eventos de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples
de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de
las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas
estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque
ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida,
o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no
se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los

rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que

sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen
permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y
evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma
funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos
organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin
aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes
en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores
presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de
distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de
desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un
antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de
mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el
desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos
pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones
modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han
distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la
comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo,
la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones.
De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del
cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros
organismos, como los procariotas las bacterias yarqueas presentan una cantidad
limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre
sus ancestros.21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es
el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las
clulasutilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo de

la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada

organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del
chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24
El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los
seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las
que stos proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromolculas, debido a que elconsenso cientfico actual es que la compleja bioqumica
que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las
controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.26 Tampoco est claro cules fueron
los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos
o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.27 28 En
consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha
propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como el
ARN,29 o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.30 Sin embargo, los
cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas
caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico que
estaran relacionadas con el origen de la vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que
dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.22 32
Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los
que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber
surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o
fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se
dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2)
Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

comn en el centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico
sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace
ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas
tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la
eraPaleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos
de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,
morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450
millones de aos hallados en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y
del resto de la cluladenominados biomarcadores confirman que ciertos
organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700
millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que
comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y
subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin
de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no
reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y
bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario
para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace
aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los
cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los
ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada
endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de
coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un
segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a
cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia
tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas

surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de
la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en
prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad
a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos
han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior
volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no
relacionados.49 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en
mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas
pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominadoexplosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic
una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la
mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una
gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los
planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.52 Varios
desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la
acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.53 54 Aproximadamente
hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron
rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.55 Los anfibios aparecieron en
la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros
amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100
millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos
microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso,
continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las
especies y labiomasa terrestre est constituida por procariotas.37
Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]
Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de
toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales
conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo
con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.56
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en
los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que
los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a
partir de ellos.57 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no
sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador
o una causa final.58Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms
influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle.
Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas
conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del
conocimiento en su poca.59 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en
exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal
como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de
acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser,
ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos
que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion
que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse
y adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la
fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo
se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica
del pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Ronald Fisher, bilogo y estadstico.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes
culturas (por ejemplo, en la musulmana la esboz en el siglo IX Al-Jahiz), la teora
moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII yXIX, con la contribucin de
cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.64 En el siglo
XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por
ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero
negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de
progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan
referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso
que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas
estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que
los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad
de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades
en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los
mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia
de restos de formas intermedias extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la
creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan
inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (17691832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes,
extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.66 67

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de DarwinWallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los
naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830
en relacin al uniformismo y el catastrofismo. 68 69

A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social),
no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no
satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos
del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin
entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable
a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y
fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66
Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de
Mendel de la herencia vagenes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce
como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y
McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el
principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.72 En
1953, Francis Crick yJames Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del
ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin
en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la
evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica
como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en
esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del
equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para
explicar la escasez de formas transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.

Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la

publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que
sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se
refiere al principio de la seleccin naturalcomo el motor ms importante del proceso
evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los
caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar
a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.2

0:00
Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker
(1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin
natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los
organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe
una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la
competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o
por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones
heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una
serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya
haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos
en tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron
ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones
que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica
es decir, en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin,
extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:2

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la
seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se
hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro
comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las
especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino
describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y
zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia
experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual
en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin
natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio
evolutivo.81 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de
Darwin enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la
variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable
del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para
1889,76 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2
Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.82 En
contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica
incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la

paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la
teora sinttica.83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos
de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos
autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky
(19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el
zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G.
Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley
en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino
Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86 De hecho Huxley fue
el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y
el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos
y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la
embriologa, la sistemticahasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin
olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente
proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la
evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como
cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna,
defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin
gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la
gentica poblacional.88
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se
produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas
como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con
reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo
individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo
puede producir 2Nespermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la

reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto,
poseer una de las 4Ncombinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene
150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada
uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y
ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin
fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se
adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones
pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las
formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento
geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas
especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas
especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.93
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la
aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms
que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las
especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las

ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea
representa el darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la
ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas
cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)2 y Pigliucci (2009).94

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est
dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista
establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de
ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones,
generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones
que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de
reproduccin.2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si
la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes
periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en
las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser
posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva
extincin de especies.94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecularque estn poniendo de manifiesto una
complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin
lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario,
el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos
a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y
reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes
complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las
diferentes pautas de lectura de un gen a travs delprocesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del
conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta
acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos
del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que
dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y
pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos
heredables, tanto en plantas como en animales. En lasbacterias se conocen desde hace
tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin),
mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en
un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen
una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una
generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de

transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de

otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no
lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre
eubacterias yarqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos
eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les
resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes
bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar
las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la
coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en
los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora
sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos
en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y
con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.95 94
96 97 98
Sntesis evolutiva moderna[editar]
En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas.
Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado
hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido
desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de
una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen
a travs de procesos como la recombinacin gentica.
Variabilidad[editar]
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del
ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos
dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.99 La
sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica
a travs del tiempo. Lafrecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o
menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas
evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias
allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen
desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido
totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras
formas alternativas de ese mismo gen.100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico,
migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a

travs de lareproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio

de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de
genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A pesar de la
constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte
del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la
misma.102 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a
modificaciones sustanciales del fenotipo. As, loschimpancs y los seres humanos, por
ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.103
Mutacin[editar]
Artculo principal: Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se
atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio
permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de
una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico
durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus.
Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los
organismos, creando nueva variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no
tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o
beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta
(Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la
protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y
neutro o levemente beneficioso en los restantes.107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una
alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una
alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad
de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden
tener sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una
compensacin entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin
propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda
enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de
estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Losvirus, por ejemplo, presentan una alta
tasa de mutacin,109 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar

rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunesde los organismos que
afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes
para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los
colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un
solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes
duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a
que la copia original continua realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin
pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no
codificante.117 118 La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas
partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN con nuevas funciones.119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas
son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones,
inversiones,deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del gneroHomo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres
humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han
retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas
que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de
las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias
en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las
aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre
poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente
reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan comomecanismos de
aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su
identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los
transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.124 Su
movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al
insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes
y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan
repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas

para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin

gentica.125
Recombinacin gentica[editar]
Artculo principal: Recombinacin gentica
Vase tambin: Evolucin del sexo
La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se
redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se
mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente
se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los
organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los
cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y
la posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que
modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes,
produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin
generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas
de evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que
este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como
ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de
variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso
adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una
combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de
apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra
incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.132
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo
cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de
recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por
generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s
tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un
grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se

denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso

la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos
dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se
denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).134
Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el
caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales,
los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denominatrinquete de
Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De este modo, al romper los conjuntos de genes
ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la
retencin de las beneficiosas.137 Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes
puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos
efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de
las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre
combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la
excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por
individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una
especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de
engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual
puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las
hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer
caracteres que reducen la aptitud de los individuos.138 137 Las razones de la evolucin
de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un
rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,139 140 que ha inspirado ideas tales
como la hiptesis de la Reina Roja.141 Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por
el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of
Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera
armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es
el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero
potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones
parsitas.
Gentica de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un
cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que
comparte un mismo patrimonio gentico.142 Una poblacin es un grupo de individuos de
la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de
una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen

determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son
las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un
ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para
color blanco y otro para color negro. El patrimonio oacervo gentico es el conjunto
completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero
determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico
que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica,
por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro.
La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de
organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se
hace ms comn en una poblacin de polillas.143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til
conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de
Hardy-Weinbergdetermina que la frecuencia de los alelos de una poblacin
suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior
combinacin de los mismos durante la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico[editar]

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura elflujo gnico
entre manadas.145
El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma
especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y
posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el
intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre
especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar
cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de
variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas
en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las
poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas
restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas
mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas,
comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies

diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma

sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en laformacin de
nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del
tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los
individuos de diferentes especies.147 148 149 150
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro
comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como
es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.151 Tales
hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las
especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente
durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden
cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo,
de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar
propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente
nuevo.152 La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de
animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana
Hyla versicolor.153 154
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas
especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de
cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los
animales,155 156 y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que
cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la
meiosis.157 158
Los mecanismos de la evolucin[editar]
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva
gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de
supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en
la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una
generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una
poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la
deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del
tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces
de reproducirse.159 La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes,
mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva
gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones
ligeramente deletreas.160 Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una
poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Loscuellos de

botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del
tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y
conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los
cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico,
como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la
poblacin.159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo
tronco. La forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no
se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como
Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo
autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de
las poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms
descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un
organismo a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual
al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin
cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese
organismo.163 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus
descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad

reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser

muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con
cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos
son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son
una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud
causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms
raro y se dice que es seleccionado en contra.164 Hay que subrayar que la aptitud de un
alelo no es una caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran
neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston
betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado
forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la ms frecuente en esta
especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de
muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el
holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar
desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melnica una
mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. Slo
cincuenta aos despus de que se descubriera la primera polilla melnica, casi la
totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se
revirti a causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la
polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores,
volvieron a ser escasas nuevamente.166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen
perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que
describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con
esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el
transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168
169 SegnRichard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad
estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho,
una misma trayectoria particular en ambas direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en
forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero
es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo
del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo
lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un
determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms
comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los

organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en
la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.161 172 Esto hara, por
ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una
altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la
seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies,
aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o
colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de
supervivencia de los machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa
por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente
seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente
exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo,
debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan
replicarse en todo el genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la
seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10

(arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.
La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la
siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de
los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar
determinado sobrevivir y se reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn
sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas
estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar
hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene
cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la
poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica

puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la
ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones
separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos
poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del
tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como
el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado
de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de
las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo
en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.183 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que
postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de
mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un
organismo.184 Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una
poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]

Huesos homlogos de extremidades detetrpodos. Los huesos de los cuatro animales

tienen la misma estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.
La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat
y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace
ms adecuado a su entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas
generaciones,188 se produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos
bsicos de la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley191
De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de
exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo
ambiente por un largo tiempo.192 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a
las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la
competencia entre ellas.193

La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un

cuerpo.194 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos
internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy
complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el
producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo
vital.195 Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de
los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso
adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y
rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto
se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius
Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un
organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,196 mientras que la
adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es
capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.197 Finalmente, un
carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el
cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.198
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida
de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la
adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que
causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el
aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.199
Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli
para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las
bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,200 la evolucin de una nueva enzima en
Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la
fabricacin del nylon,201 202 y la evolucin de una va metablica completamente nueva
en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico
pentaclorofenol.203 204 Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que
algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar
diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la
capacidad de evolucin205 206

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos

de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo
que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.207
La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras
existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden

tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola

estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los
huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies
del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras
descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.208 Dado que todos los
organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen
tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, delcalamar y de
los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden
depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y
funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.209 210
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse
en estructuras vestigiales.211 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una
especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie
ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen
pseudogenes,212 los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas
ciegos,213 las alas en las especies de aves que no vuelan214 y la presencia de huesos
de la cadera en las ballenas y en las serpientes.207En los seres humanos tambin
existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,215 el
coxis,211 el apndice vermiforme,211 e incluso, vestigios de comportamiento tales como
la piel de gallina216 y otros reflejos primitivos.217 218 219 220
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho,
exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que
coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.221 Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana
para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos.
Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de rbol en rbol.221 Lasvejigas natatorias de los peces telesteos son otro
ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces
pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.222
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del
desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea de investigacin
aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las
modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.224 Estos
estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas
estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la
mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los
mamferos.225 Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin

vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo,
como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones
desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro
que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en
un pequeo conjunto de genes conservados.227
Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin
La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando
interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador
y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias.
En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de
seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la produccin
de tetradotoxina por parte deltritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta
toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera
armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los
correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.229
Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o
ms especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos ven las especies como
fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la
intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la
especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo,
el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie
se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona
independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades
tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente
relacionados.231 De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en
discusin, particularmente para organismos basados enclulas procariotas;232 es lo que
se denomina problema de las especies.233 Diversos autores han propuesto una serie
de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es
finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las
particularidades del grupo de organismos en estudio.233 Actualmente, la unidad de
anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que

interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen

entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin.

Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica:
una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado.Especiacin paraptrica: se
conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la
especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de
laboratorio controladas como en la naturaleza.234 En los organismos que se reproducen
sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de
una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en
los animales es laespeciacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente
estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las
migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la
apariencia y el comportamiento de los organismos.235 236 Como la seleccin y la deriva
actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre
ellos.237
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar
cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se
diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son
numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador
causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un
acervo gnico pequeo.238
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la
especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio,
la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico
entre ambas poblaciones.230Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio
drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba
Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a
contaminacin metlica localizada proveniente de minas.239 En este caso, evolucionan
plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que
desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio
en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento

reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar

refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin
dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos
especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se
solapan.240
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento
geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea
cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una
poblacin.241 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin
de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.242
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir
una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos
animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de
cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms
habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas,
para formar poliploides.243 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental
formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada
padre ya son representados por una pareja.244 Un ejemplo de este tipo de especiacin
es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana yArabidopsis arenosa se cruzaron
para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace
aproximadamente 20 000 aos,246 y el proceso de especiacin ha sido repetido en el
laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este
proceso.247 De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser
una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas
duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no
duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que
contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados
con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prcticamente sin modificar.248 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida
estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma
particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats
nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del
registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin
y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente
restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.249

Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un
acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y
desaparecen por extincin.250De hecho, la prctica totalidad de especies animales y
vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la
extincin es el destino final de todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar
continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta
drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.253La extincin del CretcicoTerciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la
anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el
96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava
dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los
ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo
medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo
XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin
que an contina;255 es posible que el calentamiento global acelere an ms en el
futuro.256

El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se

trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora
de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia
entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).2 Si la competencia de otras
especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la
seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las extinciones masivas
intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva,
reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones
de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.257
Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas
en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva
gnica, as como tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblaciones es la
rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos
de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.

Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie)
hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son
comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a
partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin
absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de
la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould
y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el
registro fsil.
Ampliacin de la sntesis moderna[editar]
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos
evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la
Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la
biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los
grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis
evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos
evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los
procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66
En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin
de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]
Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.264 265 266

Grupo de organismosLongevidad promedio

(en millones de aos)
Bivalvos y gasterpodos marinos
10 a 14
Foraminferos bnticos y planctnicos
Diatomeas marinas
25

20 a 30

Trilobites (extinguidos).
>1
Amonites (extinguidos).
5
Peces de agua dulce
3
Serpientes
>2
Mamferos
1a2
Brifitas
> 20
Plantas superiores. Hierbas
3a4
Angiospermas. rboles y arbustos
27 a 34
Gimnospermas. Conferas y ccadas
54
En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por
modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodoCmbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue
utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los
organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.2
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba
preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el
registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin.
De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una
mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos
de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.2

Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se
conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas
intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas.
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los
cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es
mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que
esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes
en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado
una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan
a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con
flor.37 38Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa
(originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina
denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto
Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-PanderichthysAcanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados
terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que
enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos
tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos,
tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.274 El enlace entre
los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero
que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las
aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi
hace 126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y
las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La forma transicional entre los
mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con
adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.277 Los
mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los
gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47
millones de aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas
transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero
Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres
de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la
ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas

con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las
angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento
est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del
siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos
provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un
fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus280 Semejante
descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos
aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta
misma formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin
Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del
griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya
existan flores como las de las angiospermas actuales.282
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las
especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso
a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo,
las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta
perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas
de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la
seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.253 2
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution
en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos
evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y
propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios
en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre
seguirn siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de
extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr,
1963).283 )
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde
entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr284
pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se

extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con
una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y
animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco
extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que
fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin
masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la
extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin
masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de
aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se
estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de
vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies
ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio
ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones
volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos
de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el
Prmico tardo.286 El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de
extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre
las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos
mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el
ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en
Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar
este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide287 y
la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la
evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han
marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes
determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque
carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los
machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo

para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan

machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la
seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso
aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a
favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y,
muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En
ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre
los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor
que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual
es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms
vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza,
dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de
las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es
habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen
que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por
medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y
algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos
plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como
espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del
pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los
machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir
las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a
los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo
real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas
incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin
natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que
los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los
machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia
de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en

las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura
proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos
masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se
seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en
este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como
parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos
genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.77 Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por
ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la
descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de
taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).289Adems, las investigaciones con
mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin
entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que
los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.290
As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta
especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la
hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la
especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del
apareamiento.288

Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha
argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en
beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin
embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el
mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los
invertebrados hasta en los mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias
de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas
yavispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la
evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas
u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la
aptitud inclusiva, tambin llamadateora de seleccin familiar.295 De acuerdo con el

principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito

reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos
producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e
incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de
cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente
grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales
han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta
razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que
la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado
ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como
parte de una compleja red familiar.296 297298
Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los
taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo
nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus
ontolgico.299 La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades
morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como
grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas
distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas
discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se
contraponen.

Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio

puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin
como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios
en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con
la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin
embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen
esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio
registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin
de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio
puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el
registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen
repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones

de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del

registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan
los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn
su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el
momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual
el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y
termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera
dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente
importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el
punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo
profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo.
El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede
contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el
genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y
graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden
explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha
sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica
de evolucin biolgica.300 En su obra The material basis of evolution (La base material de
la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un
cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa
del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde
puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.301
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro
la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher,
J. B. S. Haldane y Sewall Wright.302
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan
un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales
noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.300 Stephen Jay Gould
expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los
postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no
minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito
inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.303 Gould insisti que la creencia de
Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de
evolucin por seleccin natural.Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que
haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el
principio Natura non facit saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a

aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos
jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: