CIENCIAS DE LA TIERRA 2 BACHILLERATO

BIOSFERA TEMAS 3 Y 4 FLUJO DE ENERGA. PRODUCCIN

BIOSFERA
TEMA 3. EL FLUJO DE LA ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS.
TEMA 4. LA PRODUCCIN BIOLGICA.
3. EL FLUJO DE LA ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS. Estructura trfica de los ecosistemas: cadenas y redes trficas.
Flujos de energa entre niveles trficos. Pirmides trficas.
Conceptos bsicos: energa solar, energa qumica, auttrofos o productores, hetertrofos o consumidores (primarios,
secundarios, terciarios), descomponedores, eficiencia ecolgica, regla del 10%.

4. LA PRODUCCIN BIOLGICA. Concepto de biomasa. Produccin primaria y secundaria. Productividad. Tiempo de

renovacin.
Conceptos bsicos: produccin primaria bruta, respiracin, produccin primaria neta, productividad, tasa de renovacin.

INTRODUCCIN
Para una mejor comprensin de los conceptos reseados en los temas 3 y 4 se vara el
orden de algunos de ellos.
Ya sabemos que un ecosistema es un sistema que contiene e intercambia materia y energa.
Los seres vivos estn hechos de materia y emplean energa para realizar sus funciones vitales. Entre
los organismos de un ecosistema la mayor parte de las relaciones que se establecen tienen que ver
con la nutricin: son relaciones alimentarias o trficas. Casi todo se reduce a comer y ser comidos
(muchas de las caractersticas de los seres vivos son capacidades para conseguir la comida o bien,
para no ser la comida de otros). En definitiva, comer y ser comido es una forma de intercambiar
materia y energa. El flujo de energa que atraviesa un ecosistema es unidireccional y no cclico.
Entra en forma de luz (salvo excepciones: organismos quimiosintticos), se transforma en energa
qumica (la posee la materia orgnica encerrada en sus enlaces) y se pierde en forma de energa
calorfica tras la realizacin de un trabajo. Sin un continuo aporte del exterior, cualquier ecosistema
est abocado a desaparecer en un periodo relativamente corto de tiempo. [Como sabemos, la
energa ni se crea ni se destruye, slo se transforma. La energa permite la realizacin de trabajo y,
al menos una parte, se convierte en calor. Se dice que el calor es una forma degradada de
energa, y si bien sirve para facilitar las reacciones qumicas en los seres vivos, se disipa o escapa al
medio exterior (atmsfera primero y universo despus) de modo que deja de ser aprovechable
(conviene repasar el concepto de entropa). Los seres homeotermos o endotermos, como nosotros,
generamos grandes cantidades de energa calorfica con el fin de mantener una elevada
temperatura que facilita las reacciones qumicas del metabolismo. Pero este mismo calor se disipa
continuamente dejando de ser aprovechable].
La materia de los seres vivos es lo que conocemos como biomasa. Como la materia viva
contiene cantidades variables de agua y esta no encierra energa, la biomasa suele estar referida
en peso seco. Pero como no todas las biomolculas encierran la misma cantidad de energa, la
forma ms til de expresar la biomasa es precisamente en forma de la energa que contiene (se
expresa en kilocaloras o kilojulios por unidad de masa).
La energa de la biomasa se calcula mediante calormetros: se quema totalmente con oxgeno y se
mide el calor desprendido.

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CADENAS Y REDES TRFICAS.

Una vez entendido que la energa y la materia son el fundamento de un ecosistema (y de
cualquier organismo vivo) debemos saber cules son las relaciones que existen entre ellas y de qu
modo intervienen los diferentes seres vivos:
Se denomina nivel trfico a la forma en que (o podramos decir a partir de qu) un ser
obtiene la materia y la energa. Los niveles trficos considerados habitualmente son los siguientes:
1. Productores. Son los seres auttrofos. Aprovechan la energa luminosa (fotosntesis)
para sintetizar materia orgnica a partir de materia inorgnica. Este nivel est constituido
por los vegetales, aunque tambin hay ciertos procariotas (bacterias y cianobacterias).
Existen tambin productores en ciertos ecosistemas (siempre bacterias) que aprovechan la
energa desprendida en algunas reacciones qumicas (organismos quimiosintticos).
2. Consumidores primarios. Son seres de nutricin hetertrofa. Aprovechan la energa
qumica almacenada en la materia orgnica de los productores. Este nivel est constituido
por los herbvoros.
3. Consumidores secundarios. Son hetertrofos. Se alimentan de los consumidores
primarios. Este nivel lo forman los carnvoros.
4. Consumidores terciarios, se tratara de supercarnvoros o superdepredadores, por
ejemplo un tiburn o un guila culebrera.
5. Descomponedores o desintegradores. Se alimentan de los restos orgnicos de los
seres de niveles anteriores. Convierten la materia orgnica en materia inorgnica, pero
tambin la transforman, en parte, en otros tipos de materia orgnica (humus). Este nivel lo
integran bacterias y hongos.
6. Transformadores o mineralizadores. Transforman los compuestos inorgnicos y
orgnicos anteriores en sustancias minerales (inorgnicas) que resultan aprovechables por
los productores. Por lo tanto, cierran ciertos ciclos de la materia. Forman este nivel algunos
tipos de bacterias. Son los autnticos recicladores de los bioelementos.
Pero la vida es ms compleja, existiendo muchos ms niveles trficos:
Omnvoros. Se alimentan de especies de ms de un nivel trfico. El ejemplo ms llamativo
sin duda lo constituye la especie humana.
Carroeros o necrfagos. Son los animales que se alimentan de cadveres como los
buitres, las hienas o muchos escarabajos.
Detritvoros. Animales que se alimentan de restos orgnicos ms o menos degradados.
Por ejemplo las lombrices de tierra o las cochinillas de la humedad.
Y un largo etctera de formas de vida con alimentaciones muy especficas que nos impiden
poder dar una relacin sencilla de niveles trficos: coprfagos, hematfagos, frugvoros... en un
buen ecosistema no se tira nada. Siempre hay algn ser capaz de aprovechar lo que a otros no
les resulta de utilidad.
Las relaciones lineales que pueden establecerse en un ecosistema entre los organismos que
se alimentan unos de otros se denominan cadenas alimentarias o trficas. Se trata de una
simplificacin de la realidad porque siempre hay muchas cadenas interrelacionadas, puesto que
hay especies (muchas) que se alimentan a la vez de ms de un nivel trfico y por lo tanto
pertenecen a dos o incluso a ms niveles trficos. Es el caso de los descomponedores (y por
ejemplo: En qu nivel trfico situaramos a la especie humana?). Estas conexiones entre cadenas
forman lo que llamamos redes trficas o alimentarias.
[Si un guila ratonera se come un ratn se est comportando como un consumidor secundario,
pero si captura un hurn, es un consumidor terciario. Dnde lo ponemos? Podramos decir que
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es un omnvoro? Sin duda no, pero este es un ejemplo para llegar a la conclusin de que la vida es
ms compleja de lo que los humanos desearamos, que sera hacer una sencilla clasificacin en la
que todo est en su lugar y nadie nos la estropee porque no sabemos donde ponerlo].
Las cadenas y redes trficas se representan uniendo con flechas las especies que
mantienen relaciones alimentarias directas. Las flechas indican, con su direccin, de dnde a dnde
se transfiere la materia y la energa (y no quin se come a quin):
Trbol saltamontes ratn culebra bastarda guila culebrera
A medida que ascendemos a niveles trficos superiores, la cantidad de materia y de energa
(en forma de materia orgnica) que puede transferirse al siguiente nivel disminuye. Con frecuencia,
el porcentaje aprovechado por un nivel trfico a partir del anterior, es inferior al 10%. Debido a
ello, un herbvoro debe ingerir alrededor de 10 Kcal de energa de origen vegetal para formar 1
Kcal de energa disponible para posibles carnvoros. El carnvoro en cuestin, no sacara ms all
de 0,1 Kcal de provecho. Se habla de la regla del 10%.
Hay otro factor que influye en esas transformaciones: el almacenamiento de materiaenerga es cada vez ms ineficaz con el paso del tiempo, o lo que es lo mismo, a partir de un cierto
momento, la materia-energa se emplea slo para mantener vivo al organismo.
Por ejemplo: una cebra consume 500.000 Kcal al ao. A los dos aos de vida ha ingerido un
milln de Kcal y una vez ha alcanzado su estado adulto retiene en su cuerpo 100.000 Kcal (El 10%
del total ingerido en esos 2 aos. El 90% restante se ha empleado en mantener su temperatura, en
correr, en masticar y en digerir la hierba, en la actividad de su sistema nervioso, etc.).
Solo las 100.000 Kcal pueden ser utilizadas en el siguiente nivel trfico. Si transcurren diez
aos antes de ser comida por un depredador, la cebra sigue reteniendo esas caloras, pero ha
ingerido y disipado un total de 500.000 Kcal/ao x 10 aos = 5.000.000 de Kcal. Por tanto, al final
de ese periodo, sus 100.000 Kcal son apenas el 2% del total ingerido. A efectos de
aprovechamiento por el siguiente nivel trfico, puede pensarse que se trata de una gran prdida
de energa.
Esas caloras son las que podrn ser utilizadas en el nivel siguiente (de las cuales slo el
10%...): el paso de tiempo ha supuesto un consumo de energa en un nivel, que no puede ser
aprovechada en el siguiente. Cuanto mayor es el intervalo de tiempo que transcurre hasta que se
produce el intercambio energtico entre dos niveles trficos, menor es la eficiencia de esa
transformacin.
Las cadenas alimentarias no sobrepasan, normalmente, los 4 o 5 niveles trficos,
debido a las grandes prdidas que se producen en cada intercambio: no habra suficientes
productores para mantener un nivel trfico de consumidores de, por ejemplo, sexto orden. (Para
conseguir 1 Kcal necesita tomar 10 Kcal del nivel de consumidores de quinto orden, que a su vez
han tenido que ingerir 100 Kcal de otros de cuarto orden. stos habrn tenido que comer 1.000
Kcal de los consumidores terciarios, los cuales sin duda habrn necesitado tomar 10.000 Kcal a los
consumidores secundarios. Para poder ofrecer ese nmero de caloras, los consumidores
secundarios han precisado hacerse con nada menos que 100.000 Kcal de los herbvoros o
consumidores primarios. Los productores, responsables de que todos los dems niveles sobrevivan
habrn tenido que aportar no menos de 1.000.000 de Kcal.
CONCEPTOS:
La BIOMASA de un ecosistema o de una comunidad es la masa de todos los organismos
que constituyen la biocenosis. La medida de la biomasa se puede expresar en gramos de peso
fresco, pero dado que una gran proporcin de la materia viva es agua, siendo diferente segn la
especie considerada, es ms prctico para poder comparar ecosistemas emplear el peso seco, o
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bien los gramos de carbono que contiene. Pero la estimacin mejor es la de conocer las caloras
por unidad de volumen o de superficie que encierra la propia biomasa.
La PRODUCCIN es el incremento de biomasa por unidad de tiempo. Dependiendo de
la cantidad as como del tipo de ecosistema se pueden emplear diferentes unidades de medida,
siendo la ms frecuente en ecosistemas terrestres: Kg/Ha/ao o Kcal/Ha/ao (kilocaloras por
hectrea y ao) y en ecosistemas acuticos: g/cm 3/da; Kcal/m3/da (kilocaloras por metro cbico
y da). La produccin nos da una idea de la biomasa disponible por unidad de tiempo que puede
ser utilizada por el nivel trfico siguiente sin que peligre la estabilidad del sistema. (Si en un ao
un prado tiene una produccin de una tonelada de hierba, est claro que si esa cantidad es comida
por los herbvoros, la biomasa de vegetales que inicialmente haya, sea cual sea, se mantendr).
Debe quedar claro que la produccin no es la cantidad total de biomasa sino aquella que es
generada en un espacio de tiempo determinado.
PRODUCCIN = INCREMENTO DE BIOMASA / TIEMPO
La produccin anual de un olivo incluye los kilos de aceitunas que se recogen, ms el
ramn (ramas, hojas y troncos) que se ha generado en ese ao, ms las races que tambin han
crecido en ese tiempo. [Lgicamente, el dueo del olivar solo se fijar en la produccin de
aceitunas].
La PRODUCTIVIDAD O TASA DE RENOVACIN es la relacin entre produccin y biomasa.
Es un concepto muy utilizado en ecologa y nos da una idea de la eficiencia de los procesos
formadores de biomasa.
PRODUCTIVIDAD = (PRODUCCIN / BIOMASA) 100
Se expresa como tanto por ciento anual (para ello se multiplica el cociente por cien). Y en el caso
de ecosistemas acuticos, que tienen una alta productividad, en % diario.
La tasa de renovacin biolgica es prcticamente sinnimo de productividad y viene a ser
la velocidad con la que se renueva la biomasa.
Una productividad del 10% anual es lo mismo que decir que se ha renovado al cabo de un
ao el 10% de la biomasa inicial. La importancia de introducir estos conceptos y que no baste con
el de produccin puede ser comprendida mediante un ejemplo:
Si un gran prado con una biomasa inicial de 10 toneladas, al cabo de un ao tiene 11
toneladas, su produccin anual ser de: biomasa = Biomasa final biomasa inicial= 11-10 = 1
tonelada. Si otro prado con tan slo 1 tonelada de biomasa al ao siguiente resulta tener dos
toneladas, su produccin (incremento) ser igualmente la misma que en el caso anterior, es decir,
una tonelada biomasa = 2-1 = 1 tonelada; pero si nosotros furamos ganaderos: Cul de los
dos prados nos interesara ms comprar? (A veces no basta con saber cul es el incremento de
biomasa en un tiempo determinado sino que es importante conocer a partir de cunta biomasa
inicial se ha producido el incremento). Productividad primer prado: (1 Tm/ao / 10 Tm) x 100 = 10%
anual; productividad segundo prado: 1 Tm/ao / 1 Tm x 100 = 100% anual. El primer prado ha
renovado (ha aumentado en realidad) el 10% de su biomasa en un ao. El segundo prado ha
renovado nada menos que el 100%).
El TIEMPO DE RENOVACIN es el tiempo que tarda en renovarse toda la biomasa a la que
nos estemos refiriendo (de un individuo, de un nivel trfico o de un ecosistema). Este concepto es
inverso al de la productividad, o sea B / P (biomasa / produccin) [Kg / Kg / ao]. Si un ecosistema
tiene una tasa de renovacin del 10% anual quiere decir que cada ao se renueva o produce una
dcima parte de su biomasa inicial, por lo que harn falta 10 aos para que se renueve totalmente.
(En el ejemplo anterior, el primer prado tiene un tiempo de renovacin terico de 10 aos,
mientras que el segundo, con alta productividad o tasa de renovacin un 100% anual- tiene un

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tiempo de renovacin de un ao, puesto que en ese tiempo es capaz de producir una cantidad de
biomasa igual a la que posea al inicio).
Se conoce como PRODUCCIN PRIMARIA BRUTA (PPB) a toda la biomasa sintetizada
mediante la actividad fotosinttica de los productores en un tiempo determinado, generalmente
un ao.
Pero una parte de la materia sintetizada es empleada por los propios vegetales para
obtener energa til. Este proceso es la respiracin y supone la destruccin de dicha materia.
La PRODUCCIN PRIMARIA NETA (PPN) es la diferencia entre la produccin primaria
bruta y la biomasa consumida en la respiracin al cabo de un ao por los mismos productores. Es
importante conocer este valor porque solo esta biomasa podr ser el alimento disponible para los
organismos herbvoros. Cualquier ecosistema depende de esta produccin primaria neta y es
habitualmente con la que se trabaja.
PN = PB R
Donde PN es la produccin primaria neta; PB es la produccin primaria bruta y R es la
biomasa consumida por unidad de tiempo en el proceso de la respiracin.
La PRODUCCIN SECUNDARIA O HETEROTRFICA es el incremento de biomasa por
unidad de superficie (o volumen) y de tiempo en los niveles de los consumidores y de los
descomponedores. La produccin heterotrfica representa la velocidad de almacenamiento de
energa en esos niveles trficos. (Se estima la biomasa de consumidores en un ecosistema y vuelve
a calcularse al cabo de un ao. La diferencia entre ambos valores es la produccin). Puede ser
tambin bruta y neta aunque suele estar referida esta ltima.
La PRODUCCIN NETA DEL ECOSISTEMA es el incremento de biomasa por unidad de
tiempo de todo el conjunto del ecosistema (considerando todos los niveles trficos). [Como un
ecosistema es un sistema en continuo cambio, con un trasvase de energa ininterrumpido y una
prdida de calor constante, la PNE se calcula tomando una muestra representativa que incluya a
todos los seres vivos que all se encuentren].
En un ecosistema en equilibrio, PNE=0; en un ecosistema joven PNE0 (todava no han
terminado de instalarse o de crecer todas las especies que caben en el ecosistema o bien todos los
individuos que podran existir en l. Por eso ao tras ao hay un incremento de biomasa). En
ecosistemas en regresin (contaminados, sobreexplotados...) PNE0, obviamente estos ltimos
ecosistemas estn abocados a la desaparicin, ya que hay cada vez menos biomasa y esta acabar
por agotarse.
Estos conceptos son fciles de entender con ejemplos sencillos pero son muy difciles de
aplicar en la realidad. Aun as resultan muy interesantes para comprender cmo funcionan los
ecosistemas y sobre todo para poder compararlos.
Un bosque, una selva, un ecosistema marino equilibrado, tienen una PNE= 0; quiere esto
decir que si medimos la biomasa y volvemos a hacerlo al cabo de un tiempo, no encontraremos un
aumento de la misma.
[Tenemos la idea de que un bosque es fantstico para retirar dixido de carbono de la
atmsfera y para producir oxgeno, pero en realidad, tanto uno como otro gas estn
continuamente entrando y saliendo con un balance global en ambos casos de cero. No obstante,
la plantacin de nuevos bosques s ser ventajosa ya que se fijar ms dixido de carbono del que
se emite hasta que se llegue a la madurez de ese ecosistema, momento a partir del cual se llegar
tericamente a PNE=0. Repoblar una regin significa fabricar un sumidero de carbono que
alcanzar su mximo cuando el ecosistema llegue a su clmax].

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EFICIENCIA ECOLGICA Y FLUJOS DE ENERGA ENTRE NIVELES TRFICOS.

En los apartados anteriores debera de haber quedado claro que la energa es algo que se
utiliza y se pierde y que entra en los ecosistemas en forma de luz y que una vez atrapada por los
vegetales, pasa a estar empaquetada en forma de materia orgnica. Cada vez que a lo largo de
las cadenas y redes trficas alguien se come a alguien, la materia-energa fluye. Pero siempre en
cada traspaso hay una prdida importante: no todo se aprovecha o asimila; se desprende calor, se
respira, se excreta.... por eso, la eficiencia ecolgica no va ms all de un 10%, desaprovechndose
casi el 90%. En definitiva, se cumple una ley fundamental de la fsica (pregunta a Antonio Torres
por el primer principio de la termodinmica). [Una bombilla de incandescencia (de las de toda la
vida) es un dispositivo para emitir luz, pero por su diseo ms del 90% de la energa elctrica se
disipa en forma de calor. Un motor de gasolina, apenas aprovecha algo mejor la energa del
combustible].
A medida que nos movemos de unos niveles trficos a otros, la energa (en forma de
materia orgnica) que puede transferirse al siguiente nivel disminuye. Con frecuencia, el porcentaje
aprovechado de un eslabn de la cadena es inferior al 10%. Dicho de manera ms sencilla: con 1
Kg. de hierba no puede fabricarse 1 Kg. de cordero, y con 1 Kg. de cordero no puede obtenerse 1
Kg. de lobo, y por supuesto, con 1Kg de cadver de lobo no puede crearse 1kg de bacterias
descomponedoras.
Generalizando, se podra decir que la energa que pasa de un eslabn a otro es
aproximadamente el 10% de la acumulada en l. (En el mejor de los casos, con 10 Kg de hierba,
un cordero podra aumentar su biomasa en un kilogramo) [Y ya estaba dicho que es mejor hablar
de Kcal de energa de la biomasa que de kilos de biomasa].
Se llama eficiencia ecolgica o eficiencia de la cadena alimentaria al porcentaje de energa
que es transferida de un nivel trfico al siguiente. La transferencia tiene lugar cuando un ser vivo
cede (no por propia voluntad desde luego) su materia orgnica a un consumidor, ya sea un
depredador o un parsito. La eficiencia ecolgica puede expresarse mediante la siguiente
ecuacin:
EFICIENCIA ECOLGICA = (PRODUCCIN NIVEL N / PRODUCCIN NIVEL N-1) 100
El valor mximo terico sera aquel en el que toda la produccin de un nivel pasara
ntegramente al nivel siguiente (eficiencia del 100%).
Como ya se ha dicho, esta eficacia como mucho llega al 10%, siendo la mayor parte de las
veces menor, y generalmente difiere en los distintos intercambios de la cadena.
Los niveles ms altos de la pirmide trfica (ver ms adelante) dependen de la produccin
primaria y tambin en gran medida, de la eficiencia ecolgica. Si una u otra o ambas son muy
bajas, quedar muy poca energa para mantener a estos organismos. Por qu unos buenos aos
de lluvias en una regin hacen que aumente la poblacin de linces en la zona? Es que los linces,
lo mismo que la hierba, crecen ms si llueve mucho? O es que los linces comen hierba? O?
Hay otro factor que influye en esas transformaciones: el almacenamiento de energa es
cada vez ms ineficaz con el paso del tiempo, debido a la gran cantidad de energa que se precisa
para mantener un organismo.
Ya est comentado el ejemplo de la cebra: este animal puede consumir 500.000 Kcal al ao.
Con dos aos de vida, una vez ha alcanzado su estado adulto, retiene en su cuerpo 100.000 Kcal.
Esta cantidad es la que puede ser utilizada en el siguiente nivel trfico. Si transcurren diez aos
antes de que sea comida por un depredador la cebra ha ingerido en total 5.000.000 de Kcal
utilizadas a partir del segundo ao exclusivamente para mantener sus funciones vitales. Por tanto,
al final de ese periodo, slo alrededor del 2% del total ingerido puede ser utilizado en el nivel
siguiente. El paso de tiempo ha supuesto un consumo de energa en un nivel, que no puede ser
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aprovechada en el siguiente. Cuanto mayor es el intervalo de tiempo que transcurre hasta que se
produce el intercambio energtico entre dos niveles trficos, menor es la eficiencia de esa
transformacin.
Cualquier ganadero sabe que debe vender los animales en el momento en que dejan de
crecer, ya que alimentarlos ms tiempo le supone un gasto que no se ve compensado por el
aumento de peso y por tanto de ganancia.
Las cadenas alimentarias no sobrepasan, normalmente, 4 5 niveles trficos, debido a las
grandes prdidas que se producen en cada intercambio. (Por encima de los sperdepredadores,
tales como guilas reales o leones no hay consumidores cuaternarios porque: qu animal podra
sobrevivir comiendo guilas o leones? Piensa un poco en el tema y analiza por qu son escasas
las fieras).
En condiciones ptimas de temperatura, luz y nutrientes, el fitoplancton acutico (formado
bsicamente por algas unicelulares) puede duplicar su biomasa en 24 horas!, por lo tanto su
productividad es del 100% diario. Pero esa alta produccin es consumida inmediatamente por el
zooplancton. Este s es un caso de alta eficiencia: las algas recin nacidas no tienen tiempo para
perder materia en respirar ya que ceden toda la produccin al nivel siguiente en un tiempo record
(esto explicar el hecho de que puedan existir pirmides de biomasa invertidas).
PIRMIDES DE ENERGA.
En ecologa se emplean con frecuencia, unas representaciones llamadas pirmides trficas.
Dichas representaciones permiten comparar aspectos relacionados con la distribucin de materiaenerga entre diferentes niveles trficos en un ecosistema, sus variaciones a lo largo del tiempo, as
como tambin permiten comparar diferentes ecosistemas,
Una pirmide trfica es un histograma de barras horizontales que presentan el mismo
grosor y en el que la longitud de cada una de ellas es proporcional a la magnitud del parmetro
que se quiere representar. Cada barra, de abajo arriba representa un nivel trfico, comenzando por
el de los productores. Suelen emplearse tres tipos diferentes de pirmides:
De nmeros: en las que se representa el n de individuos o bien de especies de cada nivel trfico.
Puede presentarse invertida (1 rosal productor- puede tener 1.000 pulgones consumidores
primarios-).
De biomasa: que representan la biomasa de cada nivel trfico. Puede ser invertida (en ecosistemas
acuticos puede haber ms zooplancton que fitoplancton; esta aparente contradiccin es debida a
que la produccin diaria de fitoplancton es devorada inmediatamente por el zooplancton: la
eficiencia de estos ecosistemas es la ms alta de todos los que se han estudiado).
De produccin o de energa: que representan la produccin de cada nivel trfico. Pueden estar
referidas a produccin bruta o a produccin neta. (Dicha produccin suele hacerse siempre
referida a energa). Estas ltimas son las que aportan ms informacin acerca del ecosistema.
Nunca puede ser invertida. (Ver esquemas con explicaciones).
Pirmide invertida: presenta la base ms estrecha que algunas zonas superiores.

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