MITOSIS

El genoma de las bacterias est integrado por una nica molcula de ADN, que despus
de duplica rse, se distribuye en las dos clulas hijas. El genoma de las clulas eucariotas,
en cambio, est subdividido en varias molculas de ADN (es decir, en cromosomas) y su
subdivisin en las dos clulas hijas es un proceso complejo que exige la mxima precisin
para que el patrimonio gentico se conserve y se transmita intacto a la descendencia. Con
este objetivo, las clulas eucariotas han desarrollado en el curso de la evolucin un
sistema muy ingenioso llamado mitosis, que se basa en la distribucin (segregacin) de
los cromosomas duplicados entre las dos clulas hijas.
La mitosis es el proceso de divisin caracterstico de las clulas somticas, es decir, todas
las clulas que componen el cuerpo (soma, en griego significa cuerpo) de los organismos
superiores. La nica excepcin la constituyen las clulas germinales, que se denominan
gametos y se diferencian en los dos sexos: los gametos femeninos se llaman clulas
huevo o oocitos, mientras que los masculinos se llaman espermatozoos o
espermatozoides. El proceso de divisin de los gametos es distinto de la mitosis. Todas
las clulas somticas de un individuo proceden de las numerossimas mitosis del cigoto,
es decir, de la clula huevo fecundada por un espermatozoo; la mitosis garantiza que las
dos clulas hijas tengan igual patrimonio gentico que la clula madre y que, por tanto,
posean en particular el mismo nmero decromosomas.
Los cromosomas se duplican antes de iniciarse la divisin celular y, durante la mitosis, los
cromosomas duplicados se distribuyen por igual entre las dos clulas hijas. En
consecuencia, se dice que la mitosis es una divisin celular equitativa porque las dos
clulas hijas resultantes poseen un nmero de cromosomas igual al de la clula madre
- Etapas de la mitosis
La mitosis se subdivide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase; el
perodo comprendido entre dos mitosis sucesivas, durante el cual tiene lugar la sntesis
del ADN, se denomina interfase.
+ Profase
La primera etapa de la mitosis es la profase, durante la cual la cromatina del ncleo se
condensa gradualmente formando los cromosomas; stas, a su vez, adquieren una forma
"espiral" caracterstica, que puede observarse incluso con el microscopio ptico. Cada
cromosoma aparece duplicado en dos cromtidas hermanas unidas a nivel del
centrmero. Las dos cromtidas hermanas se denominan as porque son idnticas: en
efecto, proceden del desdoblamiento de la misma molcula de ADN. Adems, en esta
fase desaparece el nucleolo y la membrana del ncleo empieza a fragmentarse, mientras
que se forma el huso mittico, estructura integrada por delgadsimas fibras que van de un
polo de la clula al otro.
+ Metafase
En la etapa de la metafase, la membrana celular desaparece y deja libres los
cromosomas en el citoplasma. A continuacin, stos se adhieren por el centrmero a las
fibras del huso, desplazndose hasta colocarse en el plano ecuatorial respecto de los dos

polos del huso; de esta manera se forma la placa metafsica, caracterstica de esta etapa.
+ Anafase
Se produce despus la anafase, en el curso de la cual las dos cromtidas hermanas se
separan, dirigindose cada una hacia uno de los dos polos opuestos del huso. En este
momento, las dos cromtidas hermanas se convierten en cromosomas independientes.
+ Telofase
En la ltima fase, la telofase, se completa la separacin de los cromosomas. stos se
agrupan en los dos polos opuestos, donde empiezan a desespiralizarse y a recuperar la
forma relajada de los cromosomas interfsicos, mientras que alrededor de los dos grupos
cromosmicos se forma una membrana nuclear.
- Finalizacin de la divisin de la clula: separacin del citoplasma e independizacin de
las nuevas clulas
Tras haberse producido la formacin de los dos ncleos diferenciados, la divisin de la
clula se completa con la separacin del citoplasma y las dos nuevas clulas se
independizan completamente desde los puntos de vista fsico y funcional.

La meiosis es la divisin celular que permite la reproduccin sexual. Comprende dos

divisiones sucesivas: una primera divisin meitica, que es una divisin reduccional, ya
que de una clula madre diploide (2n) se obtienen dos clulas hijas haploides (n); y una
segunda divisin meitica, que es una divisin ecuacional, ya que las clulas hijas tienen
el mismo nmero de cromosomas que la clula madre (como la divisin mittica). As, dos
clulas n de la primera divisin meitica se obtiene cuatro clulas n. Igual que en la
mitosis, antes de la primera divisin meitica hay un perodo de interfase en el que se
duplica el ADN. Sin embargo, en la interfase de la segunda divisin meitica no hay
duplicacin del ADN.

Primera divisin meitica

- Profase I. Es la ms larga y compleja, puede durar hasta meses o aos segn las
especies. Se subdivide en: leptoteno, se forman los cromosomas, con dos cromtidas;
zigoteno, cada cromosoma se une ntimamente con su homlogo; paquiteno, los
cromosomas homlogos permanece juntos formando un bivalente o ttrada; diploteno, se
empiezan a separar los cromosomas homlogos, observando los quiasmas; diacinesis,
los cromosomas aumentan su condensacin, distinguindose las dos cromtidas
hermanas en el bivalente.
- Metafase I. La envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes se
disponen en la placa ecuatorial.
- Anafase I. Los dos cromosomas homlogos que forman el bivalente se separan,
quedando cada cromosoma con sus dos cromtidas en cada polo.

- Telofase I. Segn las especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se forma la

envoltura nuclear, o bien se inicia directamente la segunda divisin meitica.

Segunda divisin meitica

Est precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca
hay duplicacin del ADN. Es parecida a una divisin mittica, constituida por la profase II,
la metafase II, la anafase II y la telofase II.

La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los testculos

(gnadas), que son las glndulas sexuales masculinas. En su interior se encuentran los
tbulos seminferos, pequeos conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de
dimetro cada uno. Los dos testculos contienen alrededor de un millar de tbulos
seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas germinativas o
espermatogonias y las clulas de Sertoli. El corte transversal del tbulo seminfero
permite distinguir las diferentes etapas de la espermatognesis, por ejemplo,
espermatogonias en la capa basal, espermatocitos en divisin meitica o liberacin de
espermatozoides hacia el lumen del tbulo.
Se inicia cuando el macho alcanza la madurez sexual. En el hombre se produce alrededor
de los 12-13 aos de edad. Desde su formacin en la etapa embrionaria, las clulas
germinales permanecen en estado latente junto a las clulas de Sertoli en el interior de
estructuras denominadas cordones sexuales. Un poco antes de iniciarse la pubertad,
estos cordones se hacen huecos y aumentan de tamao, transformndose en tbulos
seminferos. En su interior, las clulas germinales producen clulas madres, que a su vez
originan espermatogonias A por mitosis, inicindose la espermatognesis. Estas ltimas,
tambin por mitosis, generan las llamadas espermatogonias B, las cuales se reproducen a
travs de mltiples divisiones mitticas. Las espermatogonias poseen 46 cromosomas en
la especie humana, con lo cual son clulas diploides. Sucesivas transformaciones dan
lugar a espermatocitos primarios, tambin diploides pero de un tamao mucho mayor.
Cada espermatocito primario sufre una primera divisin por meiosis (meiosis I) y genera
dos espermatocitos secundarios haploides, es decir, con la mitad de la dotacin
cromosmica de la especie. A su vez, estos pasan por la meiosis II y producen cuatro
clulas haploides llamadas espermtidas. A partir de este momento se inicia la
maduracin de los espermatozoides mediante la diferenciacin de las espermtidas. Este
ltimo paso se denomina espermiognesis, que consta de las siguientes
transformaciones:
-Reduccin total del volumen citoplasmtico
-Alargamiento del ncleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del espermatozoide
-Ubicacin de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza (cuello)
-Formacin de un largo flagelo a partir de los centrolos de la espermtida
En resumen, la espermatognesis tiene una duracin de 70-75 das, lapso de tiempo
necesario para la diferenciacin de espermatogonias en espermatozoides. Se inicia en la

madurez sexual y se mantiene casi hasta el final de la vida. A partir una clula germinal
diploide se generan cuatro clulas sexuales haploides producto de divisiones por mitosis y
meiosis. Por lo tanto, la espermatognesis consta de tres etapas: reproduccin,
crecimiento y maduracin.
Dentro de los tbulos seminferos, rodeando a las clulas germinales, se encuentran las
clulas de Sertoli. Cuando se llega a la pubertad, dichas clulas dejan de reproducirse ni
bien comienza la espermatognesis y dan lugar a la llamada barrera hematotesticular.
Esta barrera est compuesta por clulas de Sertoli que se adhieren firmemente
interponindose entre los capilares sanguneos y el epitelio de los tbulos seminferos,
impidiendo as la accin inmunolgica de los linfocitos. Cabe sealar que el proceso
meitico que se establece en la espermatognesis genera protenas que, de incursionar
en el torrente sanguneo, dara lugar a la formacin de anticuerpos que atentara contra la
fertilidad de la especie. Por lo tanto, la barrera hematotesticular cumple con la importante
misin de evitar la reaccin de los linfocitos y de estimular la evolucin y migracin de los
espermatocitos hacia la luz tubular. Otra funcin importante de las clulas de Sertoli es la
nutricin de las clulas espermatognicas, habida cuenta de que las espermatogonias no
tienen acceso a los nutrientes que provee la sangre debido a la barrera antes
mencionada. Adems, las clulas de Sertoli producen fructosa, eliminan restos
citoplasmticos de las espermtidas y mantienen un medio adecuado para la
transformacin de las clulas germinales.
Los tbulos seminferos estn rodeados de tejido conectivo y de capilares sanguneos.
Entre estas estructuras estn las clulas de Leydig, que adoptan formas redondeadas o
poligonales. Las clulas de Leydig tienen por funcin producir testosterona, hormona
fundamental que proporciona las caractersticas sexuales masculinas en los animales
superiores. La testosterona estimula la produccin de espermatozoides, aunque en altas
concentraciones puede llegar a inhibir la espermatognesis.

OVOGENESIS

Es la formacin de clulas sexuales femeninas, llamadas vulos,

que tiene lugar en los ovarios de los animales superiores. Tal como sucede con la
espermatognesis, la ovognesis se lleva a cabo por medio de la mitosis y la meiosis,
partiendo de clulas germinales diploides. Tras dos divisiones sucesivas, meiosis I y
meiosis II, se producen cuatro clulas con caracteres hereditarios recombinados y la
mitad de la carga gentica (haploides). La ovognesis y la espermatognesis es un
proceso de formacin de gametas, que en conjunto se denomina gametognesis.
OVOGENESIS PRENATAL
En la etapa de formacin embrionaria femenina, las clulas germinales se reproducen por
mitosis sucesivas. Al llegar a las gnadas (ovarios) las clulas germinales continan
dividindose por mitosis donde se producen millares de ovogonias, que son clulas
madres del ovario con toda la dotacin gentica de la especie (diploides). Las ovogonias
dan origen por divisin mittica a ovocitos primarios, tambin diploides. Los ovocitos
primarios se rodean de clulas foliculares y epiteliales planas, formando el folculo
primordial. Alrededor del sptimo mes de gestacin, los ovocitos primarios comienzan a
dividirse por meiosis I, pero al llegar al diploteno de la profase I, se detiene la divisin
meitica. Este prolongado lapso de inactividad, llamado dictiotena, culmina cuando se
alcanza la pubertad, momento en que se reinicia el proceso de ovognesis por accin
hormonal. Se supone que las clulas foliculares segregan una sustancia que frena el
proceso de maduracin del ovocito primario.

OVOGENESIS POSNATAL
Las nias nacen con folculos primarios que encierran a todos los ovocitos primarios en
dictiotena, hasta que llega la madurez sexual. En ese momento empiezan a madurar los
folculos y los ovocitos primarios aumentan de tamao. Un poco antes de que la mujer
ovule, concluye la meiosis I y se genera un ovocito secundario haploide y el primer cuerpo
polar. Cabe sealar que esta divisin no es proporcional en cuanto a volumen, ya el
cuerpo polar, que ms tarde se atrofia, es muy pequeo respecto del ovocito secundario,
que obtiene casi todo su citoplasma. En la medida que exista fecundacin, el ovocito
secundario reanuda la meiosis II hasta el final, formndose un ovocito haploide maduro y
un segundo y pequeo cuerpo polar que ms tarde involuciona. Si no se produce la
fecundacin, el ovocito secundario es eliminado durante la menstruacin. Cerca de dos
millones de ovocitos primarios se forman en los ovarios durante la etapa embrionaria,
aunque esa cantidad se reduce aproximadamente a 400000 al nacimiento. Al llegar la
pubertad, la gran mayora se atrofia, puesto que solo 400-500 ovocitos primarios diploides
se transformarn en ovocitos secundarios haploides a lo largo de toda la vida
reproductiva. Con la ovulacin de cada ciclo sexual de 28 das, el ovocito secundario pasa
del ovario a la trompa de Falopio, madurando de a uno por vez. Las hormonas
segregadas por la hipfisis (gonadotrofinas) ejercen su accin sobre los ovarios. La
hormona folculo estimulante (FSH) estimula al ovocito primario para que se convierta en
secundario, mientras que la hormona luteneizante (LH) provoca la ovulacin.
OvognesisFOLICULOGNESIS
Los folculos ovricos son estructuras formados por un conglomerado de clulas
granulosas que encierran a cada ovocito en el interior del ovario. Dentro de los folculos
tiene lugar la ovognesis. La foliculognesis es la formacin y maduracin de los folculos
ovricos, a partir del folculo primordial hasta perodos intermedios o finales. De acuerdo a
la etapa de desarrollo, se distinguen distintos tipos de folculos.
-Folculos primordiales: se forman en la vida embrionaria y contiene una capa de clulas
planas epiteliales y foliculares. Rodea al ovocito primario que est en dictiotena.
-Folculos primarios: estn constituidos por clulas de forma cbica que encierran ovocitos
primarios, tambin en dictiotena, pero que han aumentado de tamao.
-Folculos secundarios: tienen un dimetro cercano a 300 micras. Poseen varias capas de
clulas granulosas que encierran a un ovocito secundario de 90-100 micras.
-Folculos terciarios o de De Graaf: tienen un dimetro promedio de 20 mm. Estn
constituidos por varias capas de clulas granulosas que se van ahuecando, formando un
antro que se llena de lquido a medida que se acerca a la superficie del ovario. El folculo
terciario contiene a un ovocito secundario latente en la profase de la mitosis I (dictiotena)
que se prepara para ser expulsado hacia la trompa de Falopio. Se calcula que se
necesitan casi tres meses para que se genere un folculo de De Graaf a partir de un
folculo primordial.