Exerciccio05:

Ler o captulo sobre modelagem matemtica: temporal analysis. Tentar compreender a

lgica do assunto, no precisa ser detalhado
5.1 Introduction
Nos captulos anteriores foi discutido muitos tipos de curvas para representar o
progresso das curvas das doenas. As curvas so uma importante ferramenta para
avaliar e descrever o progresso de epidemias, nesse capitulo nos aprofundaremos ainda
mais no assunto. Contudo, o foco ser diferente. Embora a biologia de populaes de
doenas haja sido discutida em captulos anteriores, o modelo apresentado no captulo 4
foi escolhido por conta de sua habilidade em representar o progresso de doenas atravs
de curvas com dinmica conhecida de populao. Neste e no prximo captulo, ser
modelado o mecanismo que demonstrar o processo de infeco do indivduo, incluindo
o perodo latente, perodo infeccioso, formao de infeces filhas, etc. Tambm sero
estudado os tipos de resultados dinmicos nas populaes de plantas. Sendo assim, o
primeiro objetivo do captulo 5 e 6 no escolher equaes para ajustar os dados mas
sim, definir as implicaes dos processos biolgicos bsicos na dinmica de populao
de doena.
Primeiramente, desenvolver uma srie de modelos de progresso da doena, desde
cenrios simples da epidemia at modelos mais complexos. Aps analiser os modelos
ser discutido como as epidemias devero se desenvolver, quo rpidas elas devero
crescer e com qual severidade as mesmas atingiro a plantao.
Um importante elemento do modelo como seus resultados se relacionam com
resultados empricos apresentados no captulo anterior. Em seguida, no captulo 6
consideramos a complexidade do crescimento da cultura em epidemias, bem como
temas evidenciados , Em particular, exploramos o papel de infeces primrias atravs
de epidemias. Transies de insetos em plantas phatogens, interrupes sazonais de
multi epidemias entre outros fatores ou doenas que podem complicar as sinmicas.
Esse captulo mostra modelos de doenas policclicas com muitos ciclos de doena
durante uma epidemia. Cada epidemia geralmente com um baixssimo nvel de
infeces. Temos como exemplo a ferrugem da batata representada na figura 4.1 que
comea com esporos sendo soprados nos campos de batata, ou esporos provenientes de
infeces anteriores. O quantidade inicial da doena costuma ser insignificante em vista
do desenvolvimento da quantidade de doena desenvolvida durante a epidemia. Vamos,
portanto considerar que as epidemias policclicas se iniciam com uma baixa quantidade
de infeco, contudo os modelos matemticos aqui apresentados podem ser utilizados
em casos opostos (que no se iniciam com baixa quantidade de infeco).
Para os modelos introduzidos iremos estudar:

Forma da curva de progresso da doena : com que intensidade a doena passou a

ser uma epidemia? No captulo anterior a maioria das doenas progredia na
forma S-shaped. Nesse captulo a curva S-shared no especificada de forma
inicial, sendo assim, o mesmo deve gerar diversos tipos de curva que sero
estudados em sequncia.

Limite para o desenvolvimento da epidemia: quais caractersticas determinam ou

no o desenvolvimento de uma doena? Nesse captulo busca-se limitar as
expresses em termo das caractersticas da doena que ir determinar se a
epidemia dever se desenvolver ou no. Essa uma prtica importante para
determinar os fatores que levam a uma epidemia, e determinar a melhor forma
de preveno da mesma.
Os estgios iniciais do desenvolvimento das epidemias. Uma vez que a doena
tenha atingido altos nveis de infeco a gesto da mesma dificilmente ser
eficaz na preveno de perda da colheita.
No entanto, o gerenciamento eficaz de doenas policclicas pode ser alcanado
nas fases iniciais de uma epidemia, quando a intensidade da doena baixa.
Informao sobre o desenvolvimento da epidemia ajuda no desenvolvimento de
estratgias de controle adequadas. Por essa razo, atravs desse captulo, ns
vamos discutir o estgio inicial do modelo de epidemia e mostrar como o
aumento da epidemia pode ser previsto mensurando parmetros biolgicos
Estgio final da doena: qual ser o nvel e intensidade final de uma epidemia?
Ao se escolher uma abordagem de gesto de doena capaz de reduzir o
desenvolvimento da epidemia na fase inicial, consequentemente, os nveis de
doena sero reduzidos nas fases finais.

Como nota final, comentamos a necessidade de usar modelos complexos.

Patologistas de plantas e outros biologistas por vezes preferem incorporar muitos
aspectos ou propriedades de uma doena ou epidemia. O pressuposto que um
modelo complexo pode ser mais realista por conta do nvel de detalhes sobre a
dinmica da epidemia. Mesmo que fosse possvel incorporar todas as doenas
possveis em um modelo, haveria a dificuldade de que o modelo seria intratvel.
Sendo assim quanto mais complexo o modelo, mais difcil trabalhar com o
mesmo, o que consequentemente pode dificultar o estudo.
No captulo 3 foi discutido que esses modelos so simplificaes da realidade que
incorpora caractersticas da realidade relevantes para o investigador. O principal
ponto do modelo de estudo isolar os aspectos a serem gerenciados dos outros
aspectos e estudar as consequncias desses aspectos na dinmica do sistema. Uma
vez compreendidos, outros aspectos podem ser inseridos no modelo, contudo isso
no garante modelos mais eficientes.
A grande questo a se tratar : em que medida um modelo pode representar de fato a
realidade? No restante do captulo 5 vamos mostrar de forma sequencial que
modelos mais complexos no necessariamente so melhores do que modelos
simples. Ser tratado tambm como os modelos simples podem ser relacionados.
5.1.1 Terminologia
Os modelos demonstrados so aplicados a uma vasta gama de doenas, mas as
terminologias podem variar conforme o tipo de doena, como exemplo pode-se citar a
forma com que a doena transmitida (incuo, esporos).
Sero utilizados os seguintes termos:

Unidades individuais de cultura hospedeira ou doena: elas podem ser

classificadas entre saudveis, latentes, infectadas, infecciosas ou removidas por
epidemia. A unidade individual pode ser uma planta, uma folha, uma fruta, uma
raiz, uma rea lesionada. As doenas de plantas so continuamente mensuradas
atravs de uma escala, comumente o valor das unidades individuais mantido
contnuo e representado atravs de unidades discretas. Importante salientar que
os modelos no dependem da apresentao de unidades discretas.
Unidades de infeco: unidade de incuo que pode produzir doenas e dispersar
para outros lugares onde a infeco pode ocorrer. Enfatizadas na seo 4.2
epidemias acontecem quando incuos encontram plantas saudveis, a natureza
do incuo varia conforme o tipo de doena.
Transmisso: corresponde a transmisso da doena entre unidades individuais e
tambm. O termo leva em considerao a produo de incuo, disperso e
infeco.

As doenas individuais podem ser divididas em trs subcategorias: depois que a

infeco chega ao local. Aps a doena ocorrer, o indivduo infectado passa primeiro
por uma fase em que a doena se desenvolve e cresce. Nessa fase o indivduo infectado
no produz unidades infecciosas, ou seja, est em estado latente. Aps o perodo de
latncia esse indivduo se torna infeccioso, ou seja, tem a capacidade de produzir
unidades infecciosas que causam infeces filhas. Aps certo tempo a produo de
unidades infecciosas cessa e o individuo infectado entra no estado ps infeccioso,
consequentemente removido da epidemia.
Pode-se definir os perodos como:

Perodo latente: este o comprimento de tempo entre o incio do processo de

infeco e o momento em que a rea infectada comea a produzir a infeco.
Nesse perodo os indivduos so chamados de indivduos latentes ou infectados,
o comprimento desse perodo representado por p.
Perodo infeccioso: compreende o perodo em que a rea afetada comea a
produzir infeco e o momento em que ela para de produzir unidades
infecciosas. Nesse perodo os indivduos so chamados infecciosos,
comprimento desse perodo representado por t.

Para indivduos isolados simples determinar qual o perodo latente e infeccioso.

Para uma populao de indivduos essa atividade pode ser mais complexa. Exemplo:
mesmo que uma populao seja atingida por uma infeco em um mesmo perodo
de tempo haver uma distribuio de perodo latente diferente para cada indivduo,
consequentemente a distribuio de perodos infecciosos tambm ser diferente. O
clculo de perodo de transmisso com base em cada indivduo da populao dada
com base em frmula que ser apresentada em sequncia. Note-se que p e t so
usados como tempos mdios quando representados por uma populao de
indivduos.
5.2 Modelo de progresso da doena em hospedeiro com densidade fixa

5.2.1 Um modelo de tempo-discreto

5.2.1.1 Derivao do modelo:
no primeiro modelo a ser discutido ns assumimos que geraes de doenas so
separadas pelo tempo. Por isso queremos dizer que indivduos infecciosos produzem
unidades infecciosas e elas por sua vez infectam indivduos saudveis por um
determinado perodo de tempo. Esses novos indivduos infectados iro por sua vez
repetir o processo. No exemplo em pauta assumimos que h um nmero de indivduos
fixo na populao.
Sendo H indivduos saudveis , I indivduos infectados e n o numero total de
individuaos (interpretei dessa forma)
Temos que:
H n+1 = probabilidade de no ser infectado por indivduos infectados
I n+1 = probabilidade de ser infectado por indivduos infectados
Cada individuo infectado produz em mdia uma unidade de infeco:

probabilidade dessa unidade de infeco atingir um indivduo saudvel e causar

infeco dada por . Isso significa que quando uma unidade de infeco
distribuda randomicamente, cada individuo deve receber em mdia
unidades de infeco efetivas. Devido a aleatoriedade, alguns indivduos
recebero menos ou mais do que essa mdia.
probabilidade dessa unidade de infeco no atingir um indivduo saudvel e
consequentemente no causar infeco sobre o mesmo dada por
probabilidade de receber qualquer nmero de unidades infecciosas eficazes, e,
assim, tornar-se infectado , igual a um menos a probabilidade de no receber
quaisquer unidades infecciosas eficazes. Assim sendo, temos:

Que pode ser simplificada por

, na literatura o B amplamente
"conhecido como Probabilidade de transmisso per capita

5.2.1.2 Modelo de simulao

A figura 5.1 mostra sadas do modelo obtidas com alteraes nos valores de B. Todas
as sadas receberam como parmetro o nmero inicial de indivduos saudveis
(H0)=1000 e nmero inicial de indivduos infectados(I0)=1. A partir desses nmeros
pode-se obter algumas concluses sobre a dinmica de epidemia gerada pelo modelo.

Primeiramente, a curva de progresso da doena, Yn(nmero de indivduos infectados)

versus n do tipo S-Shape. No modelo atual no foi determinado um limite para o
nmero mximo de indivduos infectados ,Yn.

Figura 5.1: nmero de indivduos saudveis (H) e infecciosos(I) por rea, em relao a
produo de doena. Total de indivduos infectados desde o comeo da epidemia(y). As
densidades do modelo (probabilidade de transmisso per capita) usada nas equaes
5.2a e 5.2 b so B = 0,0008, B = 0,0015, B = 0,003 e B = 0,08{pendente anotaes
sobre os grficos, fim da pgina 4 e inicio da pgina 5}
Pode-se notar que aps o nmero de indivduos infecciosos ser reduzido para zero(I) o
nmero de indivduos infectados(Y) se aproxima do nmero de indivduos saudveis no
incio da epidemia(H). Pode-se notar tambm que valores de B menores que 0,001 no
causam epidemias. Isso porque se o nmero de unidades infecciosas for muito baixo,
espera-se que a doena no seja capaz de construir nmero significativo de indivduos
infecciosos o que causar a morte da mesma. Muitas simulaes, no mostradas aqui
indicam que o desenvolvimento ou no de uma epidemia depende da combinao entre
o nmero de indivduos saudveis e o parmetro B(probabilidade de transmisso per
capita), tal comportamento exemplificado na figura 5.2, se a epidemia estiver abaixo
da linha horizontal a mesma no ir se desenvolver, se estiver acima da linha horizontal
ir se desenvolver.

Figura 5.2: Combinao de parmetros para o desenvolvimento ou no de epidemia

usando as equaes 5.2a e 5.2b . Eixo horizontal: parmetro de taxa de transmisso ou
infeco, eixo vertical: nmero de indivduos sadios em . Abaixo da linha a epidemia
no ocorre, acima da linha a epidemia ocorre.
Os modelos aqui propostos utilizam solues numricas e grficos para mostrar
fenmenos, mas natural que nos perguntemos: so esses resultados fenmenos da
escolha de um determinado parmetro? Esse tipo de questo no pode ser respondida
atravs de outro modelo de simulao mas sim, com mtodos analticos. Esses mtodos
analticos sero abordados em sequncia e visam responder questes como (i)quando
uma epidemia se desenvolve, (ii) quo rpido o nmero de indivduos infectados cresce
no incio da epidemia,(iii) qual a frao de indivduos infectados ou hospedeiros no final
da epidemia.
5.2.1.3 O limiar para o desenvolvimento da epidemia
Considere a situao em que o nmero de indivduos infecciosos muito pequeno no
incio da epidemia. possvel substituir vrios termos nas equaes 5.2a e 5.2b por
termos mais simples que permitem analisar o modelo :

Quando In muito pequeno, podemos substituir o mesmo por H0 sem prejudicar

a qualidade do modelo de epidemia descrito.
A equao

pode ser reduzida para termos muito mais simples,

como
. Esse modelo simplificado se aproxima da equao 5.2b quando In
muito pequeno. Sendo assim a equao modelo para os indivduos infecciosos
torna-se:

Ao considerara na equao acima, acrescentamos a varivel nmero de

indivduos infectados, I0. Essa equao nos diz quando uma epidemia vai ou
no se desenvolver:

A figura 5.3 representa uma funo entre os valores de n e os valores de BH0. Quando
BH0 <1 o nmero de indivduos infecciosos diminui, sendo assim a epidemia no se
desenvolve. Quando BH0>1 o nmero de indivduos aumenta e a epidemia se
desenvolve. Na simulao, onde BH0=0 temos claramente separados os casos em que a
epidemia se desenvolve dos casos em que a mesma no se desenvolve.

Figura 5.4: nmero de indivduos infectados por rea (I) em relao a gerao de doena
(n)para vrios valores de reproduo R0 = BH0 . A curva representa a soluo para a
equao 5.5
A quantidade de BH0 tem interpretao biolgica clara. B a possibilidade de
transmisso de doena por habitante. Sendo assim, corresponde ao nmero de infeces
que sero geradas em uma nova gerao caso um indivduo infeccioso seja colocado em
uma populao saudvel.
O nmero de novas infeces geradas a partir de um indivduo infecciosos colocado em
uma populao completamente saudvel chamado de nmero de reproduo de base
R0 se R0 >1 a epidemia dever se desenvolver, se R 0<1 a epidemia no dever se
desenvolver.
5.2.1.4 Aumento inicial da doena
A equao 5.5 nos mostrou a forma da curva de epidemia em seu estagio inicial . E
quao 5.5 tambm pode ser escrita dessa forma:

Ela uma equao de crescimento exponencial semelhante a equao 4.2 do captulo

anterior . Pode-se concluir que independente do valor de B e H0, uma epidemia
iniciada a partir de um valor de I0, o tempo que essa fase inicial vai durar depende de B
e I0

5.2.1.5 Nvel final da doena

Para calcular a intensidade da doena final (depois de um longo perodo de
tempo) sero utilizadas as equaes do modelo 5.2a e 5.2b , visto que por definio o
estgio de doena final ocorrer aps a ocorrncia de doena no estgio inicial.
Comeando a epidemia com a condio inicial I0 e H0 utilizou-se a equao 5.2a e n=1

Substituindo essa equao pela 5.2a, obtemos a prxima gerao , n=2:

Para as geraes n=3 e n=4, respectivamente, temos:

Sendo assim, o nmero de indivduos saudveis em cada gerao d:

Substituindo n para valor infinito tem-se a equao:

Uma forma alternativa de escrever a equao 5.11 :

Essa expresso nos mostra que se tivermos um valor para o parmetro B, para H0 e para
I0 o nmero total de indivduos infectados pela doena pode ser calculado diretamente.
A frao de indivduos infectados que se tornaram doentes dada por:

Como BH0 equivalente ao nmero bsico de reproduo R0. A equao 5.12 pode ser
reescrita como:

A equao 5.14 considerada a equao final do nvel de doena.

5.2.1.6 Observaes finais
Foram estudados muitos modelos para descrever uma dinmica de epidemia sem
sobreposio de geraes. Esta formulao apresenta algumas caractersticas bsicas de
doenas em plantas a fim de produzir um modelo matemtico para doenas em plantas.
Estudos numricos do modelo apresentam algumas caractersticas a serem analisadas,
figura 5.1. Essas caractersticas sero estudadas a frente utilizando ferramentas
analticas. Concluiu-se que:

Uma epidemia deve ocorrer quando BH0 >1 , quando BH0 <1 ela no ocorre.
R0 representa o nmero de indivduos infectados resultantes de inserir um
indivduo infeccioso em uma populao completamente saudvel.
Comeando com um pequeno nmero de indivduos infecciosos na fase inicial
da epidemia notado aumento exponencial do nmero de indivduo infecciosos
A taxa exponencial calculada por rE em funo de R0.
A forma da curva de epidemia sigmoide
Nem todos os indivduos vo se infectar quando ocorrer uma epidemia. Mas a
frao de indivduos que apresentam a doena de pois da epidemia depende de
R0 e pode ser calculada a partir da equao 5.14.

Os modelos de equao 5.2 e 5.2b so bastante simples. Esses modelos

matemticos podem descrever epidemias reais. Na prxima seo iremos considerar
outros quatro modelos para epidemias de doenas que incorporaro aspectos
biolgicos adicionais a modelagem de doenas em plantas.

5.2.2 Modelo de epidemia H-I-R

Este modelo tende a ser mais realista visto que formado por um conjunto de equaes
diferenciais que definem a variao do nmero de indivduos para cada estado
(saudvel, infeccioso ou removido).
No modelo anterior, ns discutimos todos os processos em relao ao nmero de
indivduos.
Nesse captulo avaliaremos a densidade dos indivduos, tal como nmero de plantas
saudveis ou doentes por m2 . Veremos que possvel representar as intensidades de
doena por unidade de rea de terra, sendo que as trs variveis para determinar a

intensidade so incidncia, gravidade e contagem. Podemos citar como exemplo dessa

medida: 50 folhas de doena por m2 ;0,5 cm de leses por m2, e 25 leses por m2. .
5.2.2.1 Model derivarion
Como no modelo anterior assumimos que o tamanho da populao hospedeira fixo. A
densidade de indivduos saudveis em funo do tempo vai ser indicada por H(t), essa
densidade reduzida quando devido a presena de unidas infecciosas que geraro
infeces. Por sua vez a quantidade de indivduos infecciosos diminui quando
indivduos infecciosos atingem o fim de seu perodo infecciosos
[dH(t)/t] = -[taxa de indivduos saudveis / taxa de indivduos que foram infectados]
[dl(t)/dt] =+[taxa de indivduos saudveis / taxa de indivduos que foram infectados]
[ taxa na qual os indivduos infecciosos chegam ao final do perodo infeccioso]
dR(t)/dt = + [taxa na qual os indivduos infecciosos chegam ao final do perodo
infeccioso]
Em mdia, cada indivduo produz uma unidade infecciosa por perodo de tempo. Por
conseguinte podemos calcular a densidade total de unidades infecciosas produzidas por
unidade de tempo e por rea de tempo. A probabilidade que uma unidade infecciosa
entre em contato com um indivduo infeccioso em uma determinada rea dado por .
Isto , o nmero de indivduos saudveis por unidade de rea que esto em contato com
unidades infecciosas dado por H(t). Sendo assim o nmero de unidades infecciosas
transmitidas a partir de indivduos saudveis por unidade de tempo e por unidade de
rea igual a G(t) h(t). Uma unidade infecciosa depositada sobre um indivduo saudvel
tem probabilidade de infectar o indivduo. Tem-se ento a pseudo-equao:
[Taxa em que os indivduos saudveis so infectados ] = BH(t)I(t)
Essa equao comumente simplificada para a forma B = a . Na literatura
epidemiolgica em geral, b frequentemente chamado de taxa de transmisso per
capita, a denotao difere do modelo anterior porque aqui tem-se B correspondendo a
uma taxa, no modelo anterior B equivalia a um valor atribudo a uma gerao.
Cada indivduo possui uma probabilidade por unidade de tempo L para alcanar o fim
de seu perodo infeccioso, e sequencialmente ser transferido para a categoria removido.
A densidade total de indivduos infectados que so transferidos para removidos dada
pela equao ul(t).Sendo assim, tem-se:
[taxa na qual indivduos infecciosos chegam ao fim do perodo infeccioso]=ul(t)
Unindo as partes, o modelo a ser estudado nessa seo :

A formula pode ser

modificada adicionando caractersticas que permitem calcular a densidade em diferentes
categorias ou estados de doena. Para comparar o modelo gerado nessa seo com o
modelo gerado na seo anterior calcula-se a densidade total dos indivduos, Y(t), ela
corresponde a soma dos indivduos infectados com os indivduos removidos em um
determinado momento de tempo..:. Y(t)= L(t)+R(t). A equao diferencial que descreve
essa dinmica :

5.2.2.2 Model Simulations

As equaes 5.18 e 5.19 no podem ser resolvidas analiticamente , mas h
uma srie de mtodos e programas de computador que podem desenvolver
tal atividade.

Figura 5.5 Densidade de indivduos saudveis (H), infecciosos (I) e

removidos(R) e a densidade total de indivduos infectados (Y = 1+R) em
relao ao tempo desde o incio da epidemia(t). As curvas representam
solues para o clculo da figura 5.18. No incio da simulao t = 0, H(0) =
0 , H0 = 1000, l(0)=1 e R(0) = 0. Em A u=0.1 (l=10), B = 0,00015 por
unidade de tempo; B u=0.1 (l=10), B = 0,000375 por unidade de tempo; C
u=0.25 (l=4), B = 0,00015 por unidade de tempo ; D u=0.25 (l=4), B =
0,000375 por unidade de tempo.
Assim como no modelo anterior, possvel notar que nem todos os
indivduos so infectados pela epidemia. Como esperado pode-se notar que
se um indivduo infectado possui baixo valor de transmisso B e epidemia
no capaz de se desenvolver. Por outro lado quando a taxa em que os
indivduos so infectados e removidos muito alta o indivduo fica com
pouco perodo de tempo para transmitir a doena
Para compreender a anlise com mais detalhes, vamos, em primeiro lugar
considerar o parmetro em estudo da probabilidade por unidade de tempo
de um indivduo atingir o fim de seu perodo infeccioso, ou seja a varivel
u. Para o presente modelo a durao mdia do perodo infeccioso e a
probabilidade de tempo necessria para deixar o perodo infeccioso dada
por:

Note que nesse modelo, o indivduo doente comea a produzir unidades de

infeces imediatamente aps se tornar infectado, ou seja, ignoramos o
perodo de latncia.

5.2.2.3 O limiar para o desenvolvimento da

epidemia
Considerando a situao em que nos estgios iniciais da epidemia a
densidade de indivduos infecciosos muito pequena, temos que o nmero
de indivduos saudveis no vai sofrer grande alterao nas fases iniciais.
Sendo assim, temos na fase inicial:

A equao diferencial para o modelo I(t) dada por:

Atravs da equao 5.22 e de detalhes estudados no captulo 4 podemos

concluir que a epidemia dever se desenvolver se r E>0 e BH0 u >0, a
epidemia no ir se desenvolver quando BH 0 u <0
Temos tambm equao para definir o valor limiar necessrio para que uma
reproduo gere epidemia:

Se R0 >1 a epidemia gerada, caso contrrio, a epidemia no gerada.

5.2.2.4 Aumento inicial da doena

A equao 5.22 mostra quando uma epidemia inicia a partir de nmero
mnimo de indivduos infectados no estgio inicial de desenvolvimento da
epidemia. Caso o nmero de indivduos infectados aumente
exponencialmente no incio da epidemia, a equao passa a ser:

5.2.2.5 Nveis de doena finais:

A frao da populao final de indivduos saudveis que sero infectados
durante a formulao da epidemia que inicios de forma pequena
inicialmente dada por:

A equao final a mesma do primeiro modelo (????)

5.2.2.6 observaes finais

Quando uma epidemia iniciada com uma pequena densidade de
indivduos infecciosos o crescimento inicial dos indivduos infecciosos
exponencial.

5.2.3 Modelo de epidemia H-L-I-R

At agora nenhum dos modelos estudados inclui um perodo latente , o que
pode ser considerado uma lacuna grave visto que essa caracterstica est
presente em muitas doenas, em alguns casos sendo at maior do que o
perodo infeccioso. Portanto vamos estender o modelo das sees anteriores
para incluir o perodo de latncia.

Figura 5.6 O grfico representa os perodos Saudveis, Infecciosos, Latentes

e Removidos. O parmetro B indica a taxa de transmisso entre o perodo
que o hospedeiro recebe a infeco e o perodo que ele para de realizar a

transmisso. u o perodo que o indivduo sai do estado infeccioso a vai

para o estado removido.

5.2.3.1 Derivao do modelo

Ser utilizada a mesma equao para calcular populaes saudveis,
infecciosas e removidas, assim como no modelo anterior. Adicionado a isso
a categoria de indivduos infectados em perodo de latncia, dado por L(t).
As pseudo-equaes do modelo so:

O nico termo novo nesse modelo a taxa na qual os indivduos com

infeco latente se tornam infecciosos. Assumimos que cada indivduo
latente infectado tem uma probabilidade constante ,w , para chegar ao final
do seu perodo de latncia e tornar-se infeccioso. A transferncia de
indivduos do estado de tempo latente para o infeccioso em uma
determinada unidade de tempo dada por:

Substituindo as equaes, temos:

Novamente para gerar as curvas desse modelo considera-se os indivduos

em perodo latente desde o incio da epidemia. A equao diferencial que
descreve essa dinmica dada por:

Antes de falar sobre a curva do perodo de latncia, vamos tratar a respeito

da relao entre a latncia e a possibilidade de um indivduo infectado
alcana-la. No modelo descrito aqui a probabilidade por unidade de tempo
uma constante, o tempo em que o indivduos latentes se encontram uma
varivel aleatria e proporciona uma distribuio exponencial. O tempo
mdio de estadia individual no perodo latente para uma populao de
indivduos infectados com uma distribuio exponencial dado por w.
Assim, podemos considerar p como perodo de latncia mdio dado por:

Modelos logsticos no podem representar plenamente a dinmica do

desenvolvimento de doenas visto que para doenas policclicas novos
indivduos so resultados apenas de indivduos infecciosos.
5.2.3.2

Modelo

de

simulao:

com

trs

parmetros

torna-se
mais
difcil
visualizar o efeito dos mesmos em curvas de progresso da doena. A figura
5.7 mostra um nmero de simulaes com vrias combinaes de
parmetros, assim como nos modelos anteriores:

Curvas no formato S-Shaped

Para algumas combinaes de parmetros a epidemia se desenvolve,
para outras no.

A fase inicial de aumento da epidemia aparenta ser exponencial

Diminuio da probabilidade por unidade de tempo de um indivduo
infeccioso atingir a extremidade de seu perodo infeccioso e aumentar
a taxa de crescimento da epidemia.

Figura 5.7 densidade de indivduos saudveis , infectados em perodo

latente , infecciosos e removidos. As curvas representam soluo
para os modelo de equao 5.30

5.2.3.3 O limiar para o desenvolvimento da

epidemia
Como nos modelos anteriores o limiar para o desenvolvimento de epidemias
R0. A formulao para R0 expressa em parmetros para a equao 5.30 :

a mesma equao do modelo bsico de reproduo H-I-R mas no inclui a

categoria de latncia. Pode parecer estranho mas os o nmero mdio de
indivduos produzidos por um indivduo infectado no depende do perodo
de latncia, possvel que aumente o tempo para se produzir novas
infeces mas o mesmo nmero final produzido.

5.2.3.4 Aumento inicial da doena

Nos dois primeiros modelos vimos que quando uma epidemia iniciada com
um nmero muito pequeno de indivduos em estado de latncia ou
infeccioso ou com essas duas variveis combinadas, a infeco deve crescer
de maneira exponencial.

O parmetro de taxa inicial de crescimento dado por:

Usando os modelos de equao 5.20 e 5.32. Temos como equao

final(????):

Introduzindo R0 a equao, tem-se:

(no entendi a legenda???)

5.2.3.6 Algumas observaes finais

Novamente muitas caractersticas do modelo H-L-I-R se repetem conforme
os dois modelos abordados anteriormente, basicamente a nica diferena
entre a especificao da varivel r E em termos de parmetro do modelo
particular. O significado de rO e rE se mantm inalterados, no entanto a
expresso que define re mais complexa porque inclui o perodo de letncia

5.2.3.7 Recapitulao das equaes do modelo papel dos perodos de latncia infecciosa.
Nessa seo, vamos olhar mais de perto o perodo de latncia e o perodo
infeccioso do modelo.

Ao derivar-se o modelo assumiu-se uma constante por unidade de tempo

que controla o perodo de latncia e o infeccioso. Suponha que seja possvel
realizar uma experincia do seguinte tipo: inicia-se no tempo zero com
determinado grupo de indivduos que foram infectados e se encontram em
seu perodo latente, apesar de haverem infeces secundrias deseja-se
saber apenas do primeiro grupo de infeco quais ainda se encontram em
perodo de latncia. A resposta pode ser proveniente da seguinte equao:

A soluo dessa equao dada por:

Figura 5.10: probabilidade de um possvel tempo de latncia. Mostra com

clareza o fato de que diferentes indivduos apresentam diferentes perodos
de latncia, deixa apenas a desejar com relao ao fato de que no
representa bem o fato de alguns indivduos chegarem ao perodo de
latncia logo aps serem infectados.

Isso significa que a probabilidade de um indivduo estar latente em um

tempo t aps haver sido infectado dados pela funo:

5.2.4 O modelo Vanderplant

Vanderplant desenvolveu um modelo que considera tanto o perodo da
latncia quanto o perodo infeccioso. Ele desenvolveu esse modelo em
1963, parecia ser o ponto de partida para um modelo de doenas em
plantas quantitativo. Nesta seo vamos estudar seu modelo geral a luz da
teoria que temos desenvolvido at agora.
5.2.4.1 Modelo de derivao
O modelo de Vanderplank descreve a taxa de carga inicial como:

O modelo de Vanderplank assume que o perodo latente tem uma durao

fixa para todos os indivduos. O modelo de Vanderplank dado por:

Figura 5.11 densidade de indivduos doentes Y(t) representada em funo

do tempo (t) para uma curva de progresso da doena com base nos
conceitos hipotticos de modelagem de Vanderplank (1963)
O modelo pode ser expresso atravs da densidade de indivduos infectados
dada por:

5.2.4.2 O limiar para o desenvolvimento da

epidemia
J sabemos que R0 o nmero total de novas infeces devidas a um
indivduo infectado durante todo o curso de seu perodo infecciosos, quando
ele colocado em uma populao completamente saudvel. Ele tambm
determina onde uma epidemia vai ou no se desenvolver. Tal como no
modelo de equaes diferenciais discutido nas sees 5.2.2 e 5.2.3 os
indivduos no so removidos a partir do estgio infeccioso.
(no entendi o restante????)
5.2.4.3 Aumento inicial da doena
Considerando que o nvel de doena inicial muito reduzido , a densidade
de nvel infectada, a densidade de indivduos infectados, , nas fases iniciais
da epidemia , insignificante em comparao com a densidade de indivduos
sadios. O que implica na frmula:

5.2.4.4 Nveis de doena final:

Vanderplant usou a equao 5.2q para caracterizar doenas perenes

5.2.4.5 Observaes finais

A partir de anlise feita na figura anterior possvel notar que as
caractersticas qualitativas do modelo atual, so praticamente as mesmas
do modelo anterior. Diferenas quantitativas, no entanto, podem ser
grandes. Sendo assim se o objetivo gerar informaes a respeito do
perodo latente e infeccioso importante utilizar um modelo que represente
adequadamente a distribuio desses perodos. Pode ser difcil decidir o uso
de Vanderplanc ou H-L-I-R para representar rE porque em ambas as frmulas
o detalhe dos nveis biolgicos o mesmo. No modelo H-L-I-R h uma
transferncia muito precoce do estado latente para o estado infeccioso. Para
Vanderplant todos os indivduos possuem o mesmo perodo de latncia e
infeco. No prximo captulo vamos introduzir um modelo que
descreve latncia e infeco de forma mais detalhada,
consequentemente o modelo mais complexo.

5.2.5 Modelo de Kernack e McKendric

A quase 80 anos atrse Kernack e McKendric desenvolveram um modelo
geral para epidemias, esse modelo tm influncia notvel e profunda sobre
a epidemiologia terica. Uma propriedade importante desse modelo que
so feitas poucas suposies sobre a distribuio dos perodos de latncia e
infecciosos. A anlise completa do modelo est fora do escopo desse livro.
Iremos, no entanto, mostrar as derivaes do mesmo nas fases iniciais da
epidemia, onde o risco de infeco pequeno.
Introduziremos a descrio da infeco de um indivduo, o nmero de
reprodues e o mtodo pelo qual a taxa de crescimento exponencial
calculada. O modelo foi usado principalmente quando doenas foliares e
esporos fungicos se apresentaram como unidades infecciosas. Assumiu-se
que a unidade individual de doena a leso. Apesar dessas especificaes,
o modelo pode ser aplicado a maioria das plantas e cenrios.
Um aspecto bsico do modelo de Kernack e McKendric a descrio da
infecciosidade de um indivduo. Nos modelos H-L-I-R e Vanderplank todos os
indivduos de um estado so tratados da mesma maneira. No modelo de
Kernack e McKendric essas categorias desaparecem e considerada apenas
a doena em termos do tempo ocorrido desde o incio da infeco. Esta
varivel ser denotada por e referida como tempo desde o incio da
infeco, a infectividade pode variar ao logo desse perodo de tempo. Uma
forma alternativa para interpretar como a idade dos indivduos
doentes
5.2.5.2 Curva de esporulao: considere um grupo de folhas ou plantas que
inoculado com suspenso de esporos em um momento de tempo T = 0 ,
ele produz determinado nmero de leses. Os esporos produzidos so
recolhidos e contados diariamente, aps o incio da produo de esporos
alcana-se um nmero mximo e sequencialmente a produo cai
novamente at chegar em zero.
H exemplos desse cenrio na figura 5.12, as curvas so formadas
considerando tanto o perodo latente quanto o perodo infeccioso

Figura 5.12 curvas de esporulao ou infeco para quatro doenas foliares,

o eixo vertical representa a produo relativa da taxa de esporos. O eixo
horizontal representa o tempo desde o incio da infeco
5.2.5.2 Derivao do modelo: o ponto inicial do modelo de Kermack e
McKendric muito similar ao ponto inicial do modelo de Vanderplank. O
nmero de esporos produzidor por unidade de tempo e rea.
O nmero de indivduos saudveis por unidade de rea ser dados por
. A probabilidade de uma infeco ser transmitida de um indivduo
infeccioso para um indivduo saudvel por unidade de tempo dada por
. As unidades infecciosas depositadas sobre um indivduo tem
uma probabilidade de infectar o indivduo. Temos assim, a taxa com que
os indivduos ficam infectados:

No modelo atual no iremos considerar os estados de infeco dos

indivduos, sendo assim ser necessrio derivar expresso com base na
curva de esporulao. A notao abaixo ser utilizada para indicar o
nmero de novas infeces por unidade de tempo.

Quando a epidemia comea com um nmero muito pequeno de infeces

iniciais e quando esse nmero pode se aproximar do nmero de indivduos
saudveis(???) por densidade inicial. Usa-se:

Agora, faz-se necessrio calcular t, ele corresponde a soma da taxa de

produo de esporos de todos os indivduos infectados na populao
(??? Trecho no compreendido)

5.2.5.3 A taxa de crescimento exponencial e a

derivada R0
Os modelos das sees anteriores mostraram que no incio da
epidemia, h um aumento exponencial nos valores da frmula:

A equao 5.56 implica que o nmero de infeces por unidade de tempo,

tambm aumenta exponencialmente
Equao de Euler(??)
Para resumir o modelo nesse momento , pode-se dizer que o nmero total
de esporos produzidos por um indivduo infecciosos atravs de seu perodo
de infeco , e o nmero de indivduos saudveis que ser contatado
por esporos dado por
. Sendo assim, o nmero total de esporos
transportados de indivduos infecciosos para indivduos saudveis
. Uma unidade infecciosa depositada em um indivduo saudvel
tem probabilidade de infectar o indivduo.
Pode-se assim concluir que para esse modelo o nmero bsico de
reproduo dado por:

Sendo assim possvel concluir que a varivel al,nmero total de esporos

produzidos por indivduo infectado quando a taxa de esporulao
constante ao longo do perodo de infeco, utilizada nos modelos anteriores
te o mesmo papel que no modelo atual.
(Apresenta-se em seguida o clculo de Re mas no entendi direito???)

5.2.5.4 Taxa de crescimento exponencial para a

esporulao
Uma vantagem de se usar a equao 5.50 para a esporulao que ela
conduz a uma expresso bastantes simples capaz de determinar r E nas
fases iniciais de uma epidemia. Sendo que r E calculado a partir da frmula
5.63. importante salientar a existncia de diferentes funes capazes de
conduzir ao clculo de rE.

5.3 Discusses
Nesse captulo, foram apresentados cinco modelos para epidemias
policclicas. Sendo modelo de tempo discreto, modelo de epidemia HIR,
modelo de epidemia HLIR, modelo de Vanderplant e modelo de Kernack e
McKendric.
As concluses mais importantes inferidas a partir do estudo desses modelos
so:
Os modelos so eficientes quando se deseja conhecer caractersticas de
aspectos qualitativos, dinmica da doena, desenvolvimento da epidemia ,
taxa inicial de aumento da intensidade da doena, formato da curva de
progresso da doena e intensidade final da doena. Um modelo simples
produz os mesmos resultados que um modelo complexo. No entanto se
houver necessidade de saber aspectos mais quantitativos da epidemia, tais
como previso precisa da taxa de crescimento exponencial na fase inicial de
aumento da doena, ser necessrio maior nvel de descries realistas a
respeito do sistema, especialmente a distribuio dos perodos latente e
infeccioso. Nesse cenrio, o modelo Kernack e McKendrick uma ferramenta
poderosa para se chegar a tais estimativas quantitativas.
Cada um dos modelos apresentados possui tanto vantagens como
desvantagens.
O primeiro modelo apresentado o mais simples de se resolver
numericamente. So as equaes 5.2 e 5.2b , esses modelos permitem
adquirir informaes sobre o incio do desenvolvimento da epidemia, a taxa
de crescimento exponencial e o nvel final da doena. Sua desvantagem
que ele no inclui algumas caractersticas prprias das doenas em plantas
como perodos latentes e infecciosos, , restries e geraes sobrepostas.

Apesar de irrealista esse modelo utilizado em epidemiologia animal,

humana e de doenas em plantas.
O segundo modelo HIR mais simples de se trabalhar do que o HLIR.
Indicado para explorar aspectos qualitativos da epidemia como derivao do
nmero de reproduo, incio da epidemia, intensidade final da doena. Sua
desvantagem que faz uma previso irrealista de r E, visto que o perodo de
latncia no est includo no clculo.
O terceiro modelo apresentado o HLIR uma descrio mais realista da
dinmica populacional de doenas em plantas . Este modelo solucionvel
atravs de tcnicas matemticas, sua desvantagem se encontra na
descrio restritiva de perodos de latncia e infecciosos. Apesar das
desvantagens esse modelo e suas variaes so extremamente populares
em epidemiologia terica. Ele geralmente utilizado como um ponto de
partida desenvolvimento de outros modelos.
O quato modelo apresentado vanderplank, ele incorpora uma descrio
um pouco mais realista dos perodos latentes e infecciosos se comparado
com o modelo HLIR. Sua desvantagem que muito mais difcil de se
analisar matematicamente, apesar disso, serve como um bom
fundamentador para estudos de simulao numrica. Vanderplanc no
considerado aconselhvel para estudos tericos, mesmo em epidemiologia
botnica.
O quinto e ltimo modelo estudado, Kermach e Mckendric o mais realista
dos modelos estudados. Contudo difcil inserir todos os dados necessrios
para essa anlise, por essaa razo no comum encontrar seu uso em
patologia de plantas