Depsitos

de osmio
reducido

Grupo bsico
de los fosfolpidos
Grupo fosfato
de los fosfolpidos

Parte
hidrla

Cadenas de cidos Parte

hidrfoba
grasos
Colesterol

Figura 2-1. Esquema en el que se muestra la bicapa lipdica que constituye las membranas celulares (a la derecha). Las bandas oscuras
que se aprecian a la izquierda representan las dos capas de aspecto oscuro que se observan al microscopio electrnico y que se deben
al depsito de osmio en las porciones hidrlas de las molculas de los fosfolpidos.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-2. Electromicrografa del corte de la supercie de una clula

epitelial en la que se muestra el aspecto de una membrana unitaria, con
dos lneas oscuras separadas por una banda clara. En la supercie de
la membrana, el depsito de material de baja densidad corresponde al
glucoclix. 100.000 .

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Cadenas de hidratos de carbono unidas a lpidos y protenas

Cadena glcida
de glucolpidos

Cadena glcida
de glucolpidos

Cara E

Protena perifrica
Protena transmembrana
Lpido

Cara P

Figura 2-3. Esquema superior. Ultraestructura de la membrana celular, constituida por una capa bimolecular de fosfolpidos con molculas proteicas insertadas en ella. Las regiones
hidrfobas de las molculas lipdicas son alargadas, mientras que sus partes hidrlas tienen una conguracin globular. Algunas molculas proteicas atraviesan completamente la
capa lipdica (protenas transmembrana), mientras que otras estn incluidas slo parcialmente. En la supercie externa de la membrana hay molculas de hidratos de carbono unidas
a las protenas y a los lpidos. En la supercie interna de la membrana se observan protenas citoplsmicas unidas a las protenas de la membrana. La porcin media de las molculas
proteicas contiene aminocidos hidrfobos que interaccionan con los lpidos y se unen a stos, jando las protenas en la membrana. Esquema inferior. Cuando se somete la clula a
la tcnica de congelacin-fractura (criofractura) tiene lugar el desdoblamiento de la membrana. Se puede observar que algunas protenas (1) de la membrana permanecen unidas a una
supercie, mientras que otras se unen a la supercie opuesta. A cada partcula proteica que presenta prominencia en una de las caras se corresponde una depresin (2) en la otra cara.
La mayora de las protenas y los complejos de molculas proteicas permanecen unidos a la parte interna o P (protoplsmica) de la membrana, mientras que un nmero menor se une a
su parte E (externa). En el tejido congelado, los enlaces hidrlos son ms rgidos y estables, mientras que los enlaces lipdicos son ms hidrfobos y tienen un carcter ms uido. En
consecuencia, la separacin tiene lugar por la regin hidrfoba. (Modicado y reproducido con autorizacin de Krstic RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Cadena glcida de glucolpidos

Cadena glcida de glucoprotenas

Protena perifrica

Medio extracelular

Membrana celular
Protena transmembrana
(paso nico)

Citosol
Protena transmembrana
(paso mltiple)

Figura 2-4. Esquema correspondiente a la estructura molecular de la membrana plasmtica. Se pueden observar las protenas transmembrana de paso nico y de paso mltiple. En el esquema se muestra una protena perifrica en la supercie externa de la membrana,
aunque estas protenas son ms frecuentes en la supercie interna, tal como se aprecia en la gura 2-3.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-5. Experimento en el que se demuestra la uidez de la membrana celular. La

membrana plasmtica aparece como las lneas paralelas que representan la porcin lipdica
en las que se incluyen las molculas proteicas. En este experimento, dos tipos de clulas
(A) procedentes de cultivo (slo una de ellas con protenas marcadas) fueron inducidas a la
fusin (B). Pocos minutos despus de la fusin, las molculas marcadas (uorescentes) se
esparcieron por toda la supercie de la nueva clula (C). Al mismo tiempo, en numerosas
clulas las protenas transmembrana permanecen jadas en sus localizaciones debido a
que presentan enlaces con el citoesqueleto.
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-6. Las protenas de la membrana plasmtica son sintetizadas en el retculo

endoplasmtico rugoso y transportadas en vesculas hacia el complejo de Golgi, en
donde son modicadas; posteriormente, son transportadas de nuevo en vesculas
hacia la membrana plasmtica. En este ejemplo se muestra la sntesis y el transporte
de una glucoprotena cuya porcin glcida se ve completada en el complejo de Golgi.
Vescula
transportadora

Complejo de Golgi
Cara cis
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Citosol

Cara trans

Membrana celular

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Membrana
celular

Ligandos

Vescula
pinocitsica
recubierta
(coated)

Retorno de los
receptores a la
membrana
celular

Vescula
pinocitsica
Fusin con el
endosoma inicial

Protenas de cobertura
(principalmente clatrina)

Endosoma
tardo

Digestin en
el lisosoma

Ncleo

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-7. Representacin esquemtica de la va endoctica y del

reciclaje de la membrana. Los ligandos, como las hormonas y los
factores de crecimiento, se unen a receptores especcos localizados
en la supercie celular y son internalizados por medio de vesculas
de pinocitosis recubiertas por clatrina y por otras protenas. Tras la
separacin de las molculas que las rodean, las vesculas de pinocitosis
se fusionan con el compartimento endosmico, en el que el pH bajo da
lugar a la separacin entre los ligandos y sus rece ptores. La membrana
muestra sus receptores dirigidos hacia la supercie celular, para que
se puedan utilizar de nuevo. Generalmente, los ligandos se transeren
a los lisosomas. Todo el movimiento de las vesculas se realiza por la
actividad del citoesqueleto y de las protenas motoras.

LDL

Receptores para la LDL

Retorno de los receptores y de

la membrana hacia la supercie

Fosita cubierta
(principalmente
clatrina)

Las protenas de la
cobertura vuelven hacia
la supercie celular

Vescula cubierta

Endosoma

LDL en el interior
del endosoma

Lisosoma

Figura 2-8. La internalizacin de las lipoprotenas de densidad baja (LDL) es importante para mantener baja su concentracin en los
lquidos extracelulares. La LDL, que es rica en colesterol, se une con una gran anidad a sus receptores en las membranas celulares.
Esta unin activa la formacin de vesculas de pinocitosis a partir de las fositas recubiertas. Despus, las vesculas pierden la cobertura, que procede de la cara interna de la membrana celular. Ms tarde, las vesculas pierden su cobertura y muestran fusin con los
endosomas. En la etapa siguiente, las LDL son transferidas a los lisosomas, en donde son digeridas y sus molculas aprovechadas
por las clulas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-9. Las clulas responden a las seales qumicas segn los receptores que poseen. En este esquema se muestran
tres clulas con receptores distintos y un medio extracelular
que contiene numerosos ligandos que interaccionan con los
receptores apropiados. Dado que el medio extracelular contiene una gran variedad de molculas en concentracin baja,
es esencial que los ligandos y sus receptores respectivos no
solamente sean complementarios sino que tambin muestren
una anidad intensa.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

1) En estado de reposo, las subunidades

de las protenas G, denominadas
alfa (), beta () y gamma (), se
mantienen jas debido al nucletido
guanosina difosfato (GDP) y no
establecen contacto con receptores.

Receptor

GDP

Efector

2) Cuando una hormona o cualquier otro

primer mensajero se une a un receptor,
ste estimula en una protena G el
intercambio de GDP por el nucletido
guanosina trifosfato (GTP), lo que activa
la protena G.

Primer
mensajero

GTP

Protena G
GDP

4) Al cabo de unos segundos, la subunidad

transforma el GTP en GDP y
se inactiva. Al mismo tiempo, una
subunidad se vuelve a asociar con
otras subunidades, reconstituyendo el
complejo --.

3) La protena G se separa, el GTP

unido a la subunidad se difunde a lo
largo de la membrana y se une a un
efector, activndolo. En esta situacin,
el sistema est ligado.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-10. Esquema en el que se muestra cmo

las protenas G se unen y se separan de los efectores intracelulares. (Modicado y reproducido
con autorizacin de Linder M, Gilman AG: G
proteins. Sci Am 1992;267:56.)

Figura 2-11. Microfotografa de la capa mucosa del estmago. Las

clulas de mayor tamao muestran abundantes mitocondrias en el
citoplasma. Tambin se pueden observar los ncleos, localizados en
el centro de estas clulas. Gran aumento.
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Espacio
intermembranoso

Mitocondria
(sntesis de ATP)

Partculas elementales
(transformacin de energa)

Figura 2-12. Representacin tridimensional de una mitocondria con sus

crestas que penetran en el espacio ocupado por la matriz mitocondrial.
Es destacable el hecho de que las dos membranas que forman la mitocondria tambin delimitan el espacio intermembranoso. La supercie
interna de la mitocondria contiene las partculas elementales en las
que ocurren las transformaciones de energa para la formacin de ATP.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-13. Labilidad estructural de las mitocondrias demostrada mediante microscopia electrnica. A) En la parte central de la
microfotografa se observa una mitocondria con sus membranas, sus crestas (C) y su matriz (M). Tambin se pueden observar numerosas vesculas aplanadas correspondientes a retculo endoplasmtico rugoso (RER), con ribosomas en su supercie citoplsmica.
50.000 . B) Electromicrografa correspondiente al msculo estriado esqueltico de un paciente con una miopata mitocondrial. Las
mitocondrias estn muy modicadas (echas) y muestran una distensin importante de la matriz (cabeza de echa).

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Membrana mitocondrial externa

Espacio
intermembranoso
Reujo hacia la matriz

Membrana
mitocondrial interna

Unidades transportadoras de electrones

Flujo de protones en la matriz hacia

el espacio intermembranoso,
con uso de la energa procedente
del transporte de electrones

Termogenina

Flujo retrgrado
de protones sin
sntesis de ATP

Sntesis de ATP en una partcula

elemental con uso de la energia
procedente del reujo de protones

Figura 2-14. Teora quimioosmtica de la formacin de ATP en las mitocondrias. Parte media. Se forma un ujo de electrones desde la
matriz hacia el espacio intermembranoso a expensas de la energa del sistema transportador de electrones localizado en la membrana
interna de la mitocondria. Parte izquierda. La mitad de la energa derivada del reujo de los protones produce ATP; la energa restante
produce calor. Parte derecha. La protena termogenina, presente en las mitocondrias del tejido adiposo plurilocular (v. cap. 6), forma
una va libre para el reujo de los electrones. Este reujo da lugar a la disipacin de la energa en forma de calor, sin produccin de ATP.
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a) Polirribosomas libres, cuya protena

permanece en el citoplasma

b) Polirribosomas unidos al retculo

endoplasmtico rugoso, cuyas
protenas son segregadas en las
vesculas de este retculo

Ribosomas
Membrana
de la vescula
o sculo
Protenas
segregadas en
la vescula
del retculo
endoplasmtico
ARNm
Protenas libres
en el citoplasma

Figura 2-15. Esquema que ilustra la sntesis de las protenas que permanecen libres en el citosol (a) y de la sntesis de protenas que se
segregan en las vesculas de retculo endoplasmtico rugoso (b). Las protenas no destinadas al citosol se sintetizan en forma de un
incremento de un segmento que sirve de seal y que ja el polirribosoma al retculo endoplasmtico, determinando la penetracin
de la molcula proteica recin sintetizada hacia el interior de las vesculas, en donde se elimina el segmento lipoflico. As, se pueden
aislar las protenas que podran tener algn efecto indeseable sobre el citosol, como las enzimas ribonucleasa y proteasa.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-16. El retculo endoplasmtico es una red de canales y formaciones saculares intercomunicantes constituidos por una membrana
continua. El retculo endoplasmtico liso (parte anterior del esquema) no
muestra ribosomas, aunque el retculo endoplasmtico rugoso posee numerosos ribosomas anclados en su supercie. Adems, se puede observar
que las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso tienen forma sacular,
mientras que las del retculo endoplasmtico liso son tubulares.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-17. Representacin esquemtica tridimensional de una

pequea porcin del retculo endoplasmtico rugoso en la que
se muestran las vesculas y la presencia de ribosomas que forman parte de los polirribosomas. Aunque las vesculas aparecen
aisladas en los cortes obtenidos para el estudio con microscopia
electrnica, en realidad forman un tnel continuo en el citoplasma.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

SRP

SRP unida al
pptido seal

La SRP une el
ribosoma a una
protena del RER

Inicio de
la traduccin

Liberacin
de la SRP

Polipptido
nuevo
Membrana
del RER
Receptor del ribosoma

Polipptido en
crecimento

Receptores de la SRP
Vescula del retculo
endoplasmtico rugoso (RER)

Figura 2-18. Transporte de las protenas recin sintetizadas hacia las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. Para que se inicie
la sntesis de la protena, los ribosomas se unen a ARN mensajero. Inicialmente, se sintetiza un segmento seal que se une a una
partcula de reconocimiento de seal (SRP, signal-recognition particle) y a un receptor del ribosoma, localizados en la supercie de la
membrana del retculo endoplasmtico rugoso. Estas interacciones dan lugar a la apertura de un canal a travs del cual se introduce
la protena en la vescula, en cuyo interior el segmento seal se elimina por accin de una enzima denominada peptidasa de seal
(no mostrada en el esquema).

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a) Eritroblasto

c) Clula plasmtica

b) Leucocito eosinlo

d) Clula acinar del pncreas

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Figura 2-19. Ultraestructura de una clula que sintetiza protenas mantenindolas libres en el citosol (a);
de una clula que sintetiza protenas con secrecin de
stas en orgnulos citoplsmicos (b); de una clula
que sintetiza protenas y las exporta directamente
desde el retculo endoplasmtico hacia el medio extracelular (c), y de una clula que sintetiza protenas
almacenndolas en vesculas (o grnulos de secrecin)
supranucleares, para su eliminacin cuando la clula
es estimulada (d).

Protena transportadora
de fosfolpidos cargada

Protena transportadora de
fosfolpidos descargada

Membrana del REL

(rica en fosfolpidos)

Citosol

Membrana pobre
en fosfolpidos

Figura 2-20. Esquema de una protena anptica transportadora de

fosfolpidos. La molcula de fosfolpidos se transere desde una
membrana rica en fosfolpidos (retculo endoplasmtico liso) a
una membrana pobre en fosfolpidos.

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Cara trans (maduracin)

Dictiosoma
Cara cis (formadora)

Vesculas
originadas
en el RER

Figura 2-21. Representacin tridimensional de un dictiosoma de Golgi. Por medio de vesculas transportadoras, la cara cis del complejo
de Golgi recibe las molculas elaboradas en el retculo endoplasmtico rugoso. Tras su procesamiento en el complejo de Golgi, estas
molculas son liberadas en vesculas a travs de la cara trans del
complejo de Golgi, constituyendo vesculas de secrecin, lisosomas
u otros componentes del citoplasma.

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RER

REL

Membrana
celular

Membrana
celular
Cara
trans

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Cara
cis

Figura 2-22. Parte superior derecha, microfotografa del complejo

de Golgi de una clula del epiddimo impregnada con plata. Corte
de 1 m. Aumento de 1.200 .
La ilustracin de mayor tamao
es una electromicrografa del
complejo de Golgi de una clula
mucosa. Se observan pequeas
vesculas redondas colocadas
hacia la derecha que se fusionan
con las grandes vesculas aplanadas del complejo de Golgi. En la
periferia, estas grandes vesculas
aplanadas muestran dilataciones
con un contenido granular no
que representa el producto de
secrecin de la clula. Estas dilataciones se destacan del aparato
de vesculas (echa) y conuyen
formando vesculas de secrecin
(1-2-3). Hacia la izquierda, y dispuestas verticalmente, se observan dos membranas plasmticas
que separan las dos clulas. El
retculo endoplasmtico muestra
zonas lisas sin ribosomas y zonas
rugosas (RER y REL). Abajo a la
derecha, aparece sealada una
vescula del retculo endoplasmtico granular o rugoso. 30 .000 .

Protenas de
la membrana

Segregacin

Vescula (grnulo)
de secrecin

1. Empaquetamiento
2. Condensacin
3. Almacenamiento
4. Protelisis nal
5. Distribucin hacia
localizaciones especcas

Lisosoma
Red trans
del complejo
de Golgi

Golgi

1. Modicaciones en las
cadenas glcidas de
las glucoprotenas
2. Sulfatacin

Adicin de galactosa
Vesculas
transportadoras
Eliminacin de manosa y adicin de
N-acetil-glucosamina

Eliminacin de manosa
1. Fosforilacin de las
glucoprotenas destinadas
a los lisosomas
1. Traduccin
2. Segregacin
3. Eliminacin de la seal
4. Inicio de la glucosilacin

Golgi

Vescula transportadora
desde el RER hasta el
complejo de Golgi

RER

Polirribosomas

Ncleo;
sntesis de ARNm, ARNt
y ARNr

Retculo endoplasmtico rugoso

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Red cis
del complejo
de Golgi

Figura 2-23. Preparacin de las protenas en el

complejo de Golgi. A la izquierda aparecen numerados los principales procesos moleculares
que tienen lugar en los compartimentos indicados. Se puede observar que el marcaje de las
enzimas lisosmicas comienza en las vesculas
cis del complejo de Golgi. En las vesculas del
lado trans, las porciones glcidas de las glucoprotenas se combinan con receptores especficos de la membrana de las vesculas, que determinan el destino de dichas protenas. En la parte
izquierda del esquema se muestra el retorno de
la membrana al complejo de Golgi o al retculo
endoplasmtico. Estas membranas se reutilizan en
numerosas ocasiones, un proceso de tipo econmico que tambin permite mantener el tamao de los
diversos compartimentos.

Figura 2-24. Microfotografa de los tbulos renales. El tbulo del

centro muestra una hendidura vertical correspondiente a su luz. Los
numerosos grnulos citoplsmicos fuertemente teidos corresponden
a lisosomas (L), abundantes en estas clulas. Los ncleos celulares (N)
tambin aparecen fuertemente teidos y son bien visibles. Tincin de
azul de toluidina. Gran aumento.
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Figura 2-25. Electromicrografa correspondiente a un macrfago. Se puede

observar la presencia de prolongaciones citoplsmicas abundantes (echas)
y un centrolo (C) en la parte central,
rodeado por vesculas del complejo de
Golgi (G). En el citoplasma aparecen
dispersos numerosos lisosomas secundarios (L). 15.000 .

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Figura 2-26. Electromicrografa en la que se observan cuatro

lisosomas secundarios (coloracin oscura) rodeados por numerosas mitocondrias.

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Fagocitosis de
una bacteria
Cuerpo residual

Heterofagosoma
Lisosomas
secundarios

Grnulo de lipofuscina
(material parcialmente
digerido)

Complejo de Golgi
Lisosoma
primario
Secrecin de
enzimas hidrolticas
(p. ej., por los
osteoclastos)

Ncleo

RER

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Autofagosoma

Figura 2-27. Funciones de los lisosomas. Las

enzimas de los lisosomas son sintetizadas en
el retculo endoplasmtico rugoso (RER) y
empaquetadas en el complejo de Golgi. En los
heterofagosomas hay bacterias fagocitadas que
estn siendo atacadas, mientras que en los autofagosomas se observa la digestin de retculo
endoplasmtico rugoso y de mitocondrias. Los
autofagosomas y los heterofagosomas son lisosomas secundarios. Las molculas resultantes
de la digestin suelen ser excretadas, aunque
algunas veces el lisosoma secundario origina
un cuerpo residual que contiene restos de
material no digerido. En algunas clulas, como
los osteoclastos, las enzimas de los lisosomas
son segregadas hacia el espacio extracelular.
Nu, ncleo celular.

Figura 2-28. Corte de una clula acinar del pncreas. Parte superior. Dos autofagosomas que contienen porciones de retculo endoplasmtico rugoso. Parte inferior. Un autofagosoma con mitocondrias (echa) y retculo endoplasmtico rugoso. A la izquierda. Un
cuerpo residual que contiene material no digerido. La cabeza de echa muestra un grupo de vesculas recubiertas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-29. Electromicrografa de una

clula acinar del pncreas. Se observan numerosas vesculas o grnulos
de secrecin (S), en la proximidad
de vesculas ms claras (vacuolas de
condensacin [C]), que son vesculas
de secrecin todava inmaduras. Se
puede observar adems un corte del
complejo de Golgi (G). 18.900 .
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Protolamento

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Figura 2-30. Organizacin molecular de un microtbulo. En esta estructura polarizada hay una alternancia de dos subunidades ( y )
de la molcula de tubulina. Las molculas de tubulina se disponen de
manera que forman 13 protolamentos, tal como se puede observar
en el corte transversal que aparece en la parte superior del esquema.

Figura 2-31. Electromicrografa correspondiente a un broblasto. Se pueden observar los microlamentos (MF) y los microtbulos
(MT). 60.000 . (Cortesa de E. Katchburian.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-32. Electromicrografa de clulas fotosensibles de la retina. Se observa la abundancia de microtbulos cortados transversalmente (echas).
En la parte superior derecha, parte de un ncleo. 80.000 .
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Figura 2-33. Microfotografa del epitelio de las vas respiratorias. La mayor parte de las clulas de este epitelio presenta cilios en
sus zonas apicales (extremidades superiores libres). N, ncleo celular; M, sustancias precursoras del moco, todava en el citoplasma
(teidas en oscuro en la imagen). Tincin de hematoxilina-eosina.

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A Microtbulo

Tubulina
Tubulina
Extremo

Dmeros de tubulina
(heterodmeros)

Vista lateral
Corte transversal
(Subunidades vistas con coloracin negativa)
Electromicrografa con una
estructura de microtbulos,
segn el esquema anterior

B Cilio
Par de microtbulos
ampliado en la
parte superior

Par de
microtbulos

Puentes proteicos
Heterodmeros
comunes

Dinena

Membrana plasmtica

Nexinas

Filamentos
Vaina
radiales
central
Axonema (con un patrn 9 + 2)

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C Centrolo

Figura 2-34. Representacin esquemtica de microtbulos, cilios y centrolo. A) Microtbulos observados al microscopio electrnico tras su
jacin con glutaraldehdo y cido tnico. Las subunidades de tubulina,
no teidas, aparecen denidas por el cido tnico que es electrodenso.
El corte transversal de los tbulos revela un anillo de 13 subunidades,
mientras que en el corte longitudinal los tbulos aparecen constituidos por
13 protolamentos. Los microtbulos pueden modicar su tamao debido
a la prdida o ganancia de unidades de tubulina. B) El corte transversal de
un cilio revela una parte central formada por microtbulos, o axonema.
El axonema est constituido por dos microtbulos centrales rodeados por
nueve pares de microtbulos. En estos pares el microtbulo A est completo
y consiste en 13 subunidades, mientras que el microtbulo B muestra dos o
tres protolamentos comunes con el microtbulo A. Cuando son activados,
los brazos de dinena se unen al microtbulo adyacente y facilitan el deslizamiento de los tbulos, siempre que haya ATP para proporcionar energa.
C) Los centrolos estn constituidos por nueve tripletes de microtbulos
unidos entre s. En cada triplete, el microtbulo A es completo y est formado por 13 subunidades, mientras que los microtbulos B y C comparten
subunidades de tubulina. En condiciones normales, estos orgnulos aparecen en parejas, en las que un centrolo forma ngulo recto con el otro.

Centrolos

Figura 2-35. Esquema de un centrosoma, con su material proteico

granular rodeando a un par de centrolos dispuestos en ngulo
recto entre s. Cada centrolo est constituido por nueve tripletes de
microtbulos.

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Figura 2-36. Filamento de actina en el citosol. Los dmeros de

actina son aadidos a los extremos + del lamento, mientras que
en los extremos predomina la eliminacin de los dmeros. As,
el lamento puede aumentar o disminuir de tamao segn las
necesidades de la clula.
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 2-37. Electromicrografa correspondiente a clulas epiteliales de la piel en la que se observan lamentos intermedios de
queratina asociados a desmosomas.

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Figura 2-38. Corte correspondiente a una glndula suprarrenal

en el que se observan pequeas gotas de lpidos (L) y mitocondrias (M) anmalas. 19.000 .

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Peroxisomas

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Figura 2-39. Electromicrografa

correspondiente a un hepatocito.
El citoplasma contienen abundante
glucgeno que aparece en forma
de acumulaciones irregulares de
partculas electrodensas (flechas).
En el campo se observan algunos
peroxisomas, formaciones redondeadas con una regin central densa frente a los electrones, y tambin
mitocondrias (M). 30.000 .

Figura 2-40. Corte correspondiente a hgado de anbio en el que se observan clulas con depsitos de pigmento (DP) en el citoplasma,
macrfagos (M), hepatocitos (H) y un neutrlo de la sangre (N). Tincin de Giemsa. Aumento mediano.

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