Pembelahan sel

Defita Firdaus *

Pendahuluan
Dalam masa pertumbuhan, tubuh kita bertambah besar dan tinggi. Begitu juga dengan
hewan dan tumbuhan. Karena sel-sel penyusun tubuh makhluk hidup mengalami pembelahan
sehingga bertambah banyak. Pertambahan jumlah sel inilah yang menyebabkan tubuh
bertambah besar dan tinggi. Pembelahan sel juga tidak hanya terjadi pada saat pertumbuhan.
Ketika sel-sel dalam jaringan tubuh kita rusak, misalnya ketika kulit terluka, sel-sel pada
jaringan tersebut juga akan melakukan pemebelahan untuk memperbaiki jaringan yang rusak.
Sel yang membelah disebut sebagai sel induk dan turunannya disebut sel anakan. Sel
induk memiliki sejumlah kromosom yang berisi informasi genetik. Pada pembelahan sel, sel
induk memindahkan salinan informasi genetik yang terdapat di dalam kromosom kepada sel
anakan yang menjadi sel generasi berikutnya. Dari pembelahan sel inilah kita memperoleh
penurunan sifat-sifat dari kedua orang tua kita. Begitu juga dengan hewan dan tumbuhan.
Sifat-sifat yang tampak merupakan penurunan dari sifat induknya.
Perkembangan sebuah sel telur yang telah dibuahi sampai menjadi organisme multisel
yang majemuk harus melalui peristiwa replikasi sel, pertumbuhan dan spesialisasi
(diferensiasi) progresif untuk berbagai fungsi. Mekanisme replikasi sel di dalam semua sel,
kecuali sel benih pria dan wanita, dikenal dengan mitosis. Mitosis atau pembelahan mitotik
sebuah sel menghasilkan dua sel anak, masing-masing secara gen identik dengan sel
induknya. Setelah mitosis, sel anak memasuki tahap pertumbuhan dan aktivitas metabolik
sebelum melanjutkan pembelahan mitosisnya. Jangka waktu antar pembelahan mitosis, yaitu
siklus hidup sebuah sel yang disebut dengan siklus sel. Selain pembelahan secara meiosis ada
juga pembelahan secara meiosis.
Selama perkembangan ovum yang telah dibuahi sampai menjadi embrio multisel,
kelompok sel-sel dan turunnya mendapat kekhususan membentuk jaringan dengan berbagai
fungsi khusus.
** Mahasiswa kedokteran UKRIDA 2010

Dalam organisme yang berkembang sempurna, sel-sel yang telah berkembang dari
jaringan tertentu, seperti neuron dari susunan saraf pusat, kehilangan kesanggupan untuk
bermitosis. Sel demikian dikatakan sebagai telah mengalami diferensiasi terminal.
Sebaliknya, sel-sel dari jaringan tertentu lainnya, misalnya sel pelapis usus dan kulit, secara
kontinu mengalami pembelahan mitosis sepanjang kehidupan organisme itu. Di antara kedua
ekstrim sel itu terdapat sel sperti sel hati yang biasanya tidak bermitosis namun tetap mampu
mengalami mitosis bila diperlukan (pembelah fakultatif).
Pembelahan sel
Secara umum, bakteri bereproduksi dengan pembelahan. Selanjutnya diikuti
pemanjangan sel, pembentukan membran sel melintang dan dundung sel secara berurutan.
Pada bakteri, membran melintang yang baru dan dinding sel tumbuh ke dalam dari lapisan
luar, yang melibatkan mesosom septal. Nukleoid, yang berjumlah ganda sebelum
pembelahan, dibagi secara sama pada dua anak sel.1 Istilah reproduksi

pada

biologi

pembelahan sel berarti induk atau orang tua dapat menghasilkan suatu generasi baru sel-sel
atau individu multiseluler seperti diri mereka sendiri. Proses ini dimulai di dalam sel yang
diprogram untuk membelah. Hal ini yang mendasar pada pembelahan sel adalah sel-sel induk
mewariskan materi genetik berupa DNA dan perangkat metabolik yang cukup agar sel anakan
tersebut dapat mandiri.2
Meskipun bakteri tidak memiliki spindle mitotik, membran melintang dibentuk
sebagai jalan untuk memisahkan dua sister kromosom (kromosom kembar) yang dibentuk
saat replikasi kromosom. Ini diakhiri dengan pelekatan kromosom pada membran sel.
Berdasar satu model, penyempurnaan siklus replikasi DNA diawali dengan sintesis membran
yang terletak antara tempat perlekatan sister chromosome, dimana terjadi pertumbuhan
transverse membrane ke arah dalam. Selanjutnya pemebentukan material dinding sel baru,
menghasilkan pemanjangan dan kadang-kadang penggandaan selubung sel.1
Pembelahan sel bertalian dengan keperluan pertumbuhan dan pergantian di dalam
jaringan. Sehubungan dengan ini pada adasarnya ada tiga macam populasi sel, yaitu: (1)
beberapa populasi sel bersifat statik dan tidak mengalami sintesis DNA dan pembelahan sel,
misalnya neuron dari sistem saraf pada orang dewasa; (2) banyak populasi sel lain bersifat
berkembang dalam pengertian bahwa sebagian kecil sel mengalami sintesis DNA dan
pembelahan sel, yang memungkinkan pertumbuhan misalnya pada hati, ginjal dan berbagai
kelenjar; (3) terjadi pada sel-sel yang mempunyai masa hidup tertentu dalam populasi

pembaruan ini harus ada pembelahan sel secara terus-menerus untuk mengganti sel-sel yang
mati, misalnya pada sumsum tulang (pembentukan sel darah), pada epitel saluran cerna dan
pada kulit (epidermis).1
Pembelahan sel mencakup baik pembelahan sitoplasma (sitokinesis) maupun
pemebelahan inti sel (kariokinesis) dan keduanya umumnya terjadi bersama-sama sekalipun
kariokinesis dapat terjadi tanpa sitokinesis, menghasilkan sel yang berinti ganda (atau berinti
banyak setelah beberapa kali kariokinesis). Hal ini terjadi misalnya pada sel hati,
megakariosit dan pada osteoklas. Pada sel somatik, pembelahan inti terjadi dengan mitosis
dan didahului oleh replikasi DNA pada tahap S siklus sel untuk menjamin agar sel masingmasing sel anak mengandung gen DNA yang identik dengan sel induknya. Pada
pembentukan sel kelamin atau gamet (telur dan spermatozoa), kariokinesis mencakup suatu
meiosis dan yang dihasilkan adalah jumlah kromosom haploid sehingga setelah pembuahan,
ovum yang telah dibuahi mendapatkan kembali jumalh kromosom diploid dalam sel
somatik.3
Pembelahan sel terjadi melalui tahap-tahap tertentu. Tujuan adanya tahap-tahap
pembelahan sel adalah untuk mengatur dan menjamin bahwa sel anakan menerima informasi
genetik yang sama persis dengan sel induknya. Jika tidak demikian, akan terjadi kelainan
pada sel-sel anakan yang dihasilkan.2
Macam-macam cara pembelahan sel
Berdasarkan ada atau tidaknya tahap-tahap teretntu pada pembelahan sel, pembelahan
sel dibedakan menjadi pembelahan sel secara amitosis atau biner, pembelahan sel mitosis dan
pembelahan secara meiosis.
Pembelahan sel secara amitosis atau pembelahan biner
Pembelahan secara amitosis berlangsung spontan tanpa melalui tahap-tahap
pemebelahan sel. Cara pemebelahan ini terdapat pada organisme prokariotik (misalnya
bakteri). Pembelahan amitosis terjadi, terutama karena sel bakteri tidak memilki membran
inti yang membatasi nukleoplasma dengan sitoplasma. Selain itu, DNA yang terdapat dalam
sel relatif kecil dibandingkan dengan DNA sel aukariotik. DNA prokariotik berbentuk
sirkuler sehingga DNA tidak perlu dipaket menjadi kromosom-kromosom sebelum
pembelahan.2

Mitosis
Mitosis adalah proses pembelahan satu sel untuk menghasilkan dua sel anak yang
secara genetis identik dengan sel induk. Setiap sel anak menerima komplemen lengkap 46
kromosom. Sebelum suatu sel mengalami mitosis, setiap kromosom mereplikasi asam
deoksiribonukleatnya (DNA).2 Mitosis berguna untuk memperbanyak sel, 1 zigot-1014 sel
(man), menggantikan sel yang rusak, proses oenyembuhan luka, mempertahankan kandungan
DNA, dalam ilmu genetika.3
Mitosis berlangsung pada semua sel, kecuali pada sel-sel yang akan menjadi sel
kelamin. Selama fase replikasi ini, kromosom menjadi sangat panjang, tersebar difus ke
seluruh nukleus dan tidak dapat dikenali dengan mikroskop cahaya. Saat mitosis dimulai,
kromosom mulai membentuk kumparan, berkontraksi dan memadat, proses-proses ini
menandai dimulainya profase. Setiap kromosom sekarang terdiri dari dua subunit paralel,
kromatid yang disatukan oleh suatu daerah sempit yaitu sentromer yang terdapat di keduanya.
Sepanjang profase, kromosom terus memadat, memendek dan menebal. Tetapi hanya saat
prometafase kromatid. Selama metafase, kromosom-kromosom berjajar dalam suatu bidang
ekuator dan struktur gandanya tampak jelas.4
Masing-masing kromosom diikat oleh mikrotubulus yang berjalan dari sentromer ke
sentriol, membentuk gelendong mitotik. Tidak lama kemudian sentromer masing-masing
kromosom membelah, menandai awal anafase, diikuti oleh migrasi kromatid ke kutub
gelendong yang berlawanan. Akhirnya, selama telofase, kumparan kromosom mengurai dan
memanjang, selubung nukleus kembali terbentuk dan sitoplasma membelah. Masing-masing
sel anak menerima separuh dari bahan kromosom ganda sehingga mempertahankan jumlah
kromosom yang sama seperti sel induk.4
Agar kita mudah mengikuti jalannya pemebelahan inti, sebaiknya kita menggunakan
sebuah sel yang intinya mengandung empat kromosom, yang semuanya berbentuk batang
lurus. Dua kromosom (yaitu satu panjang dan satu pendek) berasal dari ibu, sehingga
membawa bahan genetik dari ibu. Dua kromosom lainnya diarsir (yaitu satu panjang dan satu
pendek) berasal dari ayah, sehingga membawa bahan genetik dari ayah.5
Dua kromosom yang panjang adalah serupa satu sama lain, demikian dengan yang
pendek. Satu pasang kromosom yang serupa dinamakan kromosom homolog. Jadi sel yang
mengandung empat kromosom itu memiliki dua pasang kromosom homolog. Mitosis

dibedakan atas lima fase, yaitu : (1) interfase; (2) profase; (3) metafase; (4) anafase; (5)
telofase.5
Interfase. Pada tahap interfase, sel dianggap istirahat dari proses pembelahan. Meskipun
demikian, sebenarnya tahap interfase merupakan tahap yang aktif dan penting untuk
mempersiapkan pembelahan. Persiapan berupa replikasi DNA (melipatgandakan DNA dari
satu salinan menjadi dua salinan). Pada umunya, sebagian besar waktu hidup sel berada pada
tahap ini. Selanjutnya interfase dibagi lagi ke dalam, yaitu : (1) fase gap-1 (G1) pada fase G1
sel-sel belum mengadakan replikasi DNA, sehingga DNA masih berjumlah 1 salinan (1c = 1
copy = salinan) dan diploid (2n); (2) fase sintesis (S), pada fase S DNA dalam inti mengalami
replikasi (penggandaan jumlah salinan) sehingga pada fase sintesis akhirnya menghasilkan 2
salinan DNA dan diploid (2c, 2n); (3) fase gap-2 (G2), pada fase G2 replikasi DNA telah
selesai dan sel bersiap-siap mengadakan pembelahan.2
Profase. Pada permulaan profase kromosom-kromosom menjadi lebih pendek dan tebal.
Pada akhir profase mulai terbentuklah benang-benang gelondong inti pada masing-masing
kutub sel yang letaknya berlawanan. 5 Mitosis ini dikatakan sebagai saat ketika kromosom
(telah berduplikasi selama fase S sebelumnya) pertama kali mulai tampak makin padat dan
memendek dan nukleoli menghilang. Menghilangnya selaput inti menandakan akhir profase.
Selama profase, mikrofilamen dan mikrotubul dari sitoskelet terurai menjadi subunit
proteinnya. Selama interfase yang mendahuluinya, pasangan sentriol dalam sentrosom yang
mendahuluinya, pasangan sentriol dalam sentrosom telah berduplikasi dan dalam profase
mereka telah berpindah ke arah kutub-kutub berlawanan dari sel, sambil terbentuk kumparan
mikrotubul di antaranya (mikrotubul interpolar). Dengan saling menjauhnya pasangan
sentriol, maka mikrotubul interpolar secara progresif memanjang dengan menambah subunit
tubulin.6 Pada profase terjadi empat perubahan struktural utama terjadi kurang lebih
bersamaan, yaitu:
1. Benang-benang kromatin menjadi padat (menebal dan memendek) sehingga kromosom
menjadi terlihat sebagai bangunan mirip batang, pendek, dan gelap. Setiap kromosom
terbelah dua secara memanjang dan kedua belahan itu melekat pada suatu titik sepanjang
kromosom, di daerah kecil yang disebut dengan sentromer. Masing-masing belahan
adalah kromatid. Sebagai akibat duplikasi DNA yang terjadi sebelum mitosis, sebenarnya
masing-masing kromatid adalah suatu replikasi sempurna dari kromosom, walaupun
tidak disebutkan demikian dalam tahap ini.

2. Pasangan sentriol umumnya berdampingan dengan inti sel interfase, berduplikasi,

membentuk anak sentriol dan pasangan sentriol bergerak saling menjauhi untuk
menempati kutub-kutub atau ujung sel yang berlawanan. Bersamaan dengan ini mulai
dibentuk mikrotubul di antara pasangan sentriol yang saling menjauhi itu. Sebagian
tersusun mengitari masing-masing berupa serabut-serabut atau berkas astral, yang tidak
begitu nyata pada sel-sel manusia dan keseluruhan kompleks serabut astral dan sentriol
itu disebut aster. Mikrotubul lain yang lebih panjang berkembang di antara aster-aster
sebagai serat spindel. Beberapa di antaranya pada akhirnya akan meluas dari aster ke
aster sebagai mikrotubul utuh, tetapi hal ini baru terjadi setelah selubung inti lenyap.
3. Anak inti lambat laun menghilang, isinya melekat pada beberapa kromatid.
4. Akhirnya selubung inti mulai berdisintegrasi (hancur). Ia menjadi kurang jelas dan lebih
tipis sebagai akibat menjauhnya bahan kromatin dari permukaan dalamnya, dan
kemudian pecah menjadi gelembung-gelembung kecil yang tidak dapat dibedakan dari
unsur-unsur retikulum endoplasma granular.3
Metafase. Pada fase ini semua kromosom bergerak menempatkan diri dibidang ekuator
(dibagian tengah) dari sel. Dinding inti sel menghilang. Pada akhir metafase sentromer
membelah dan ujung benang gelendong inti mencapai kromosom dan memegang sentromer.5
Setelah selaput inti lenyap, kumparan mitotik berpindah ke dalam daerah inti dan masingmasing kromosom yang telah berduplikasi akan melekat pada tempat yang disebut kinetokor,
pada kelompok lain dari mikrotubul dari kumparan mitotik (mikrotubul kinektor atau
kromosom). Kinektor adalah daerah mirip plak pada masing-masing kromosom yang telah
berduplikasi dan terletak pada sentromer, yaitu struktur yang menggabungkan kromosom
yang telah berduplikasi (kromatid). Kromosom kemudian berkumpul pada bidang ekuator
kumparan, yang dikenal sebagai lempeng ekuator dan metafase.6
Pada metafase, semua kromosom (pasangan kromatid) bergerak ke tengah sel, berhubungan
dengan spindel dan menyusun diri pada bidang ekuator, tegak lurus pada sumbu panjang
spindel dan sejajar terhadap sumbu tempat berlangsungnya sitokinesis. Pada tahap ini kedua
kromatid kromosom melekat pada sentromer yang tampak lebih pucat dengan tangan yaitu
kromatid , terjulur keluar. Dipandang dari kutub sel manapun, kromosom ini terlihat tersusun
berbentuk cincin mirip bintang. Dan juga terjadi perkembangan lebih lanjut pada mikrotubul
spindel, yaitu bahwa serabut-serabut spindel dari masing-masing pasangan sentriol bertemu
dan bersambungan membentuk rangkai mikrotubul di daerah lempeng ekuator, kemudian

memanjang dan dengan demikian mendorong pasangan sentriol itu saling menjauhi. Pada
lempeng ekuator, rangkai mikrotubul itu berjalan dia antara kromosom.1
Sentromer masing-masing kromosom mengandung dua bahan mirip cakram kecil yang hanya
dapat dilihat dengan mikroskop elektron. Badan ini atau kinektor, terdapat satu untuk masingmasing kromatid, mengatur pemebentukan lebih banyak mikrotubul, yang disebut mikrotubul
kromosom, yang memanjang ke arah kedua kutub sel, satu perangkat untuk setiap kinektokor,
jadi terdapat pada setiap kromatid. Dengan demikian satu perangkat mikrotubul kromosom
meluas dari kinektokor satu kromatid ke satu kutub selnya.3
Akhirnya, pada akhir metafase terjadi pemebelahan lengkap kedua kromatid masing-masing
kromosom pada sentromernya, kinektokor berpisah. Pada tahap ini kromatid merupakan
kromosom anak, jadi sel metafase mempunyai jumlaj kromosom tetrapoloid yaitu dua set
lengkap.1
Anafase. Pembelahan sentromer tadi dapat juga berlangsung pada permulaan anafase.
Benang gelendong inti memendek, sehingga belahan sentromer masing-masing bergerak ke
kutub sel yang berlawanan dengan membawa kromatid.5 Setelah pembelahan lengkap
kromosom pada sentromer, kromosom anak bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan, satu
set diploid (46) ke masing-masing ujung sel. Mekanisme gerakan kromatid yang
sesungguhnya sedikit sekali dimengerti, tetapi dikatakan berkenaan dengan dua hal yang
tidak saling berkaitan, yaitu: (1) gerakan mikrotubul kromosom ke arah kutub, yang ikut
menarik kromatid ke kutub; (2) pemanjangan dan pergeseran rangkai mikrotubul yang
menambah jarak di antara kedua kutub.3
Telofase. Pada fase ini pemebelahan telah selesai, terbentuk lagi dinding inti. Sel telah
terbagi menjadi dua sel anakan, masing-masing memilki inti yang mengandung empat
kromosom dengan bahan genetik yang sama dengan asalnya. 5 Pada masing-masing kutub sel,
semua kromosom dilepaskan dari mikrotubul kromosom dan mikrotubul itu hancur.
Kromosom mulai memanjang atau terurai, menjadi kurang jelas dan akhirnya hanya sebagian
yang tetap bergelung rapat berupa hetero kromatin, dan bagian terurai berupa eukromatin.
Anak inti masing-masing inti tampak lagi dalam gabungan dengan kromosom khusus dan
selubung inti dibentuk kembali dari vesikel-vesikel bermembran di dalam sitoplasma yang
mungkin berasal dari retikulum endoplasma granular. Peristiwa ini berlanjut sampai masingmasing inti terlihat sebagi inti interfase. Pada waktu bersamaan alur pembelahan sekitar
badan tengah makin mendalam. Pada berbagai jenis sel di dapatkan cincin mikrofilamen di

bawah permukaan cincin alur pembelahan dan pengerutannya mungkin menjadi penyebab
mendalamnya alur pembelahan sampai berdekatan sekali pada bedan tengah. Pada tahap ini
hanya terdapat jembatan protoplasma yang tipis di antara kedua sel anak dan akhirnya
jembatan ini putus dan terbentuklah dua anak sel yang terpisah. Unsur-unsur sitoplasma
terbagi rata antara keduanya dan mikrotubul yang semula terdapat pada badan tengah, terurai
dan hancur.2
Pada sajian histologi, sel-sel yang mengalami pembelahan dapat dikenali dengan adanya
gambaran mitosis. Istilah ini berlaku untuk setiap sel yang mengalami mitosis. Pada
umumnya, karena bahan kromatinnya lebih padat, terpulas lebih gelap daripada inti dalam
tahap interfase dan tentu ciri-ciri lain dapat terlihat. Dalam banyak hal sel itu berubah
bentuknya dan berpindah tempat selama mengalami mitosis. Misalnya pada epitel selapis
selnya menjadi bulat dan nampak bergerak ke arah permukaan, melepasnya hubungan dengan
lamina basal.3
Tahap sitokinesis
Pada tahap sitokinesis terjadi pembelahan sitoplasma yang diikuti dengan pembentukan sekat
sel yang baru. Sekat memisahkan dua inti tersebut menjadi dua sel anakan.2
Pada sel hewan, tahap sitokinesis dimulai saat telofase berakhir. Pada telofase akhir terjadi
penguraian benang-benang spindel. Kemudian segera terbentuk cincin mikrofilamen yang
menyempit di daerah bekas bidang ekuator. Kontrasksi ke arah dalam ini menyebabkan celah
yang mendalam pada permukaan sel, diikuti dengan pembagian isi dua sel secara terpisah.2
Pada sel tumbuhan, terdapat dinding sel yang keras. Oleh karena itu, cara sitokinesis sel
tumbuhan berbeda dengan sel hewan. Sel tumbuhan yang telah mengalami kariokinesis
segera membentuk sekat sel (cell plate) di sekitar bekas bidang pembelahan. Sekat ini mulamula terbentuk dari vesikel membran yang berasal dari badan golgi. Vesikel tersebut
diarahkan sepanjang benang spindel di bidang ekuator. Vesikel-vesikel tersebut kemudian
mengalami fusi (penyatuan) membentuk membran, dan diikuti dengan terbentuknya dinding
sel yang baru.2
Indeks mitosis
Istilah indeks mitosis dipaki untuk menyatakan proporsi sel suatu jaringan yang sedang
bermitosis pada tingkat tertentu. Hal ini secara kasar dapat diperkirakan dengan menghitung

jumlah gambaran mitotik pada satu lapangan pandang besar dan dalam patologi dipakai
sebagai ukuran kecepatan proliferasi sel dalam tumor ganas tertentu. Dalam keadaan
eksperimental, indeks mitotik dapat diperkirakan dengan tepat dengan menyuntikan timidin
yang telah diberi label dengan tritium (yaitu radio isotop dari hidrogen) ke dalam hewan itu.
Timidin berlabel ini ditangkap oleh DNA dari sel yang membelah, yang karenanya dapat
ditetapkan melalui proses autodiografi.6
Meiosis
Meiosis adalah pembelahan sel yang terjadi pada sel germinativum untuk
menghasilkan gamet pria dan wanita, yaitu masing-masing sperma dan sel telur.4 Zigot adalah
hasil persatuan dua gamet yang berlainan kelaminnya. Berhubung dengan itu gamet memiliki
setengah dari jumlah kromosom yang dimiliki zigot, sehingga gamet diatakan bersifat haploid
(memiliki n kromosom) sedangkan zigot bersifat diploid (memiliki 2n kromosom). Sel tubuh
manusia memiliki 46 kromosom, sehingga sel kelaminnya hanya memiliki 23 kromosom.
Proses pemebentukan sel kelamin ini melalui pembelahan inti secara meiosis. 1 Proses miosis
terdiri atas dua peristiwa pembelahan inti berturut-turut tanpa diselingi periode replikasi
DNA. Pada pembelahan pertama hanya satu kromosom (pasangan kromatid) dari setiap
pasangan homolog pergi ke masing-masing sel anak, jadi membagi dua jumlah kromosom
menjadi 23. Pada pembelahan kedua, kedua kromatid pada masing-masing kromosom
dipisahkan, jadi pada akhirnya diperoleh empat inti masing-masing dengan jumlah kromosom
haploid. Jika gamet pria dan wanita bersatu, jumlah diploid diperoleh kembali. Variasi
genetik dapat terjadi pada meiosis dengan tertukarnya segmen-segmen kromosom homolog
selama pembelahan reduksi.3
Pada semua sel somatik, pembelahan sel (mitosis) menghasilakan dua sel anak,
masing-masing secara gen identik dengan sel induk. Sel somatik mengandung komplemen
kromosom lengkap (jumlah diploid) yang berfungsi sebagai pasangan homolog. Proses
reproduksi seksual mencakup peleburan sel pria dan wanita khusus yang disebut gamet untuk
membentuk zigot, dengan jumlah diploid kromosom. Setiap gamet hanya mengandung
setengah dari jumlah diploid kromosom setengah komplemen kromosom dikenal sebagi
jumlah haploid (23 pada manusia).5
Produksi sel haploid terjadi melalui bentuk pembelahan sel unik yang disebut dengan
meiosis yang hanya terjadi dalam sel-sel benih dari gonad selama pemebentukan gamet. Oleh

sebab itu pembelahan sel meiotik juga disebut gametogenesis. Meiosis mencakup dia proses
pemebelahan sel dan hanya yang pertama yang didahului oleh duplikasi kromosom.1
Meiosis memerlukan dua pemebelahan sel, yaitu meiosis I dan meiosis II, untuk
mengurangi jumlah kromosom menjadi jumlah haploid 23. Seperti pada mitosis, sel
germinativum pria dan wanita (spermatosit dan oosit primer) pada awal meiosis I
mereplikasikan DNA mereka sehingga setiap ke 46 kromosom tersebut digandakan menjadi
sister chromatid. Namun, berbeda dengan mitosis kromosom-kromosom homolog kemudian
bergabung membentuk pasangan-pasangan, suatu proses yang disebut sinapsis. Pembentukan
pasangan bersifat eksak dan titik demi titik kecuali kombinasi XY. Pasangan-pasangan
homolog kemudian berpisah menjadi dua sel anak. Segera sesudahnya, terjadi meiosis II yang
memisahkan kromosom ganda (sister chromatid) tersebut. Karena itu, setiap gamet
mengandung 23 kromosom.4
Tahap-tahap pembelahan sel secara meiosis (pembelahan reduktif)
Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan sel-sel kelamin (sperma
dan sel telur). Sel kelamin berguna untuk reproduksi makhluk hidup secara seksual generatif.
Sel kelamin berisi kromosom setengah pasang (haploid=n). Tahap pembelahan meiosis terdiri
dari tahap-tahap yang serupa dengan pembelahan mitosis. Hanya saja pada meiosis terjadi
dua kali pembelahan, yaitu meiosis I dan meiosis II. Masing-masing meiosis terdiri dari
tahap-tahap yang sama.2 Tahap-tahap meiosis tersebut, yaitu:
Meiosis I
Tahap meiosis I terdiri dari interfase, profase I, metafase I, anafase I, telofase I, dan
sitokinesis.

Interfase
Pada interfase, sel berada pada tahap persiapan untuk mengadakan pembelahan.
Persiapannya adalah berupa penggandaan DNA dari satu salinan menjadi dua salinan
(sama seperti interfase mitosis). Tahap akhir interfase adalah adanya dua salinan DNA

yang telah siap dikemas menjadi kromosom.2

Profase I
Pada profase I, DNA dikemas ke dalam kromosom. Pada akhir profase I, terbentuk
kromosom homolog yang berpasangan membentuk tetrad. Kromosom homolog adalah
sepasang kromosom yang terdiri dari dua kromosom identik (karena bentuk dan ukuran

kedua kromosom sama, bahkan mengandung gen dengan struktur dan jumlah yang
sama). Perkecualian : kromosom kelamin memiliki bentuk dan ukuran yang berbeda,
yaitu kromosom X dan Y. Akan tetapi, biasanya keduanya tetap dianggap sebagai
kromosom homolog. Hal ini karena tiap kromosom terdiri dari sepasang kromatid
kembar (mirip kembar siam) yang lengket sebagian pada bagian sentromernya. 2 Pofase I
merupakan tahap terpanjang dibandingkan tahapan lainnya pada meiosis karena terdiri
dari lima tahap, yaitu leptoten, zigoten, pakiten, diploten, dan diakinesis.2
Pada tahap leptoten, kromatin berubah menjadi kromosom yang mengalami kondensasi dan
terlihat sebagai benang tunggal yang panjang. Pada beberapa organisme, kromosom tersebut
mengandung bentukan seperti manik-manik, yang merupakan daerah kromosom yang
menyerap warna dengan kuat, yaitu kromomer.2
Pada tahap zigoten, sentromer membelah menjadi dua, kemudian bergerak menuju kutub
yang berlawanan. Kromosom homolog yang berasal dari gamet kedua orang tua termasuk
bagian kromomer saling berdekatan dan berpasangan, atau disebut melakukan sinapsis.2
Pada tahap pakiten, tiap kromosom melakukan penggandaan atau replikasi menjadi dua
kromatid dengan sntromer yang masih tetap menyatu dan belum membelah. Tiap kromosom
yang berpasangan mengandung empat kromatid disebut tetrad dan bivalen.2
Pada tahap diploten, kromosom homolog terlihat saling menjauhi. Saat kromosom homolog
menjauh, terjadi perlekatan berbentuk X pada suatu tempat tertentu di kromosom yang
disebut kiasma. Kiasma merupakan bentuk persilangan dua dari empat kromatid suatu
kromosom dengan pasangan kromosom homolognya. Kiasma juga merupakan tempat
terjadinya peristiwa pindah silang (crossing over) pada kromosom. Peristiwa pindah silang
merupakan salah satu penyumbang keanekaragaman individu makhluk hidup. Karena adanya
peristiwa tersebut sel gamet yang terbentuk sama sekali tidak identik dengan susunan
kromosom sel induknya.2
Pada tahap diakinesis, terbentuk benang-benang spindel dari pergerakan dua sentriol (hasil
pembelahan) ke arah kutub yang berlawanan. Diakinesis diakhiri dengan menghilangnya
nukleolus dan membran nukleus serta tetrad mulai bergerak ke bidang ekuator.2
Metafase I
Pada metafase I tetrad kromosom berada pada bidang ekuator. Pada bidang ekuator,
benang-benang spindel (mikrotubul) melekatkan diri pada tiap sentromer kromosom.
Ujung benang spindel yang lainnya membentang melekat di kutub pembelahan yang

berlawanan.7
Anafase I

Pada anafase I tiap kromosom homolog (yang berisi dua kromatid kembarannya)masingmasing mulai ditarik oleh benang spindel menuju ke kutub pembelahan yang berlawanan

arah. Tujuan anafase I adalah membagi isi kromosom diploid menjadi haploid.7
Telofase I
Pada telofase I tiap kromosom homolog kini telah mencapai kutub pembelahan.7
Sitokinesis I
Pada sitokinesis I tiap kromosom homolog dipisahkan oleh sekat sehingga sitokinesis
menghasilkan dua sel, masing-masing berisi kromosom dengan kromatid kembarnya.2

Interkinesis
Interkinesis adalah tahap di antara dua pemebelahan meiosis. Pada tahap interkinesis tidak
terjadi perbanyakan (replikasi) DNA. Hasil pembelahan meiosis I menghasilkan dua sel
anakan yang haploid (karena kini sel anakan mengandung setengah pasang kromosom
homolog). Meskipun demikian, perlu diingat bahwa kromosom tersebut masih berisi
sepasang kromatid, yang berisi kandungan DNA nya masih rangkap (2c). Tujuan meiosis II
terjadi pada tahap-tahap yang serupa pada meiosis I.2
Meiosis II
Tahap meiosis II terdiri dari profase II, metafase II, anafase II, telofase II dan sitokinesis II.
Profase II
Pada profase II kromatid kembaran masih melekat pada tiap sentromer kromosom. Tahap

ini kadang terjadi dalam waktu yang singkat karena diikuti tahap berikutnya.2
Metafase II
Pada metafase II tiap kromosom ( yang berisi dua kromatid) merentang pada bidang
ekuator. Terbentuk benang-benang spindel, satu ujung melekat pada sentromer dan ujung

lain membentang menuju ke kutub pemebelahan yang berlawanan arah.2

Anafase II
Pada anafase II benang spindel mulai menarik kromatid menuju ke kutub pembelahan
yang berlawanan tersebut. Akibatnya, kromosom memisahkan kedua kromatidnya dan
bergerak menuju kutub yang berbeda. Kromatid yang terpisah ini kini dinamakan

kromosom.2
Telofase II
Pada telofase II, kromatid (atau kini disebut kromosom) telah mencapai kutub
pembelahan. Hasil total dari tahap ini adalah terbentuk emapt inti. Tiap inti mengandung

setengah pasang kromosom (haploid) dan satu salinan DNA (1n, 1c).2
Sitokinesis II
Pada sitokinesis II tiap inti dipisahkan oleh sekat sel dan akhirnya menghasilkan empat
sel kembar haploid. 2

Dengan demikian pembelahan meiosis sebuah sel benih diploid menghasilkan empat
gamet haploid. Pada pria, masing-masing gamet itu mengalami perkembangan morfologik
menjadi spermatozoa dewasa. Pada wanita, pembelahan tidak merata dari sitoplasma
menghasilkan satu gamet yang memperoleh hampir seluruh sitoplasma dari sel induk,
sementara ketiga lainnya hampir tidak memperoleh apa-apa, gamet besar menjadi matang
membentuk ovum dan ketiga sel lain, disebut badan polar mengalami degenerasi. 6

Siklus sel
Siklus sel merupakan aktivitas dari pembelahan ke pembelahan berikutnya. Siklus sel
mencakup dua fase, yaitu tahap interfase (fase istirahat) dan tahap pembelahan sel. Tahap
interfase meliputi fase G1 (gap 1), S (sintesis) dan G2 (gap 2). Pembelahan sel terdiri atas dua
tahap, yaitu pembelahan inti (kariokinesis) dan sitokinesis (pembelahan sitoplasma). Tahapan
pembelahan sel disebut juga tahap M (mitosis).1
Mitosis adalah manifestasi nyata dari pembelahan sel, namun proses lain, yang tidak
begitu mudah terlihat dengan mikroskop cahaya, berperan penting dalam multiplikasi sel.
Yang mendasar di antaranya adalah fase terjadinya replikasi DNA. Proses ini dapat dianalisis
dengan memakai prekursor DNA berlabel radioaktif (misalnya, 3H-timidin) pada sel dan
melacaknya dengan cara biokimia dan radioautrografi. Replikasi DNA terjadi selama
interfase , ketika fenomena pembelahan sel tidak tampak dengan mikroskop. Masa pergantian
antara mitosis dan interfase, yang dikenal dengan siklus sel. Terjadi di semua jaringan yang
mengalami pergantian sel.8
Interfase dibagi lagi dalam tiga fase : G1 (parasintesis), S (sintesis DNA), dan G2
(pasca duplikasi DNA). Fase S di tandai dengan sintesis DNA dan awal duplikasi sentrosom
beserta sentriolnya. Selama fase G1 terjadi sintesis intensif dari RNA dari protein, termasuk
protein yang mengatur siklus sel, dan volume sel yang ukurannya telah berkurang setengah
akibat mitosis, kembali ke ukuran normal. Pada sel yang tidak terus membelah, aktivitas
siklus sel dapat terhenti sementara atau permanen. Sel dalam keadaan ini (misalnya otot,
saraf) dikatakan berada dalam fase G0.8
Pengaturan siklus sel mamalia sangat rumit. Diketahui bahwa sel-sel biakan tanpa
serum akan berhenti berpoliferasi dan tertahan pada fase G0. Unsur penting dari serum adalah

protein yang sangat spesifik dan disebut faktor pertumbuhan, yang diperlukan dalam jumlah
yang sangat sedikit.8
Siklus juga diatur oleh berbagai sinyal yang menghambat berlangsungnya siklus.
Kerusakan DNA yang menghentikan siklus sel tidak saja terjadi di fase G2 namun juga
terjadi pada fase checkpoint di G1. Terhentinya siklus sel di G1 memungkinkan terjadinya
perbaikan kerusakan, sebelum sel memasuki fase S, saat DNA yang rusak akan direplikasi.
Pada sel mamalia, penghentian pada checkpoint G1 diperantarai oleh kerja suatu protein
yang dikenal sebagai p53. Gen bersandi p53 sering mengalami mutasi pada kanker manusia
sehingga akan mengurangi kemampuan sel untuk memperbaiki DNA yang rusak. DNA rusak
yang diturunkan melalui anak sel berakibat peningkatan jumlah mutasi dan instabilitas umum
dari genom, yang dapat ikut berperan pada timbulnya kanker.8
Proses yang terjadi selama fase G2 adalah akumulasi energi yang diperlukan selama
mitosis, sintesis tubulin yang dirakit dalam mikrotubulus mitotik, dan sintesis protein
nonhiston kromosom. Pada fase G2 juga terdapat checkpoint, ketika sel tetap diam sampai
semua DNA rusak yang sudah disintesis dapat diperbaiki. Pada G2 terjadi akumulasi
kompleks protein MPF (maturation promoting factor) yang menginduksi terjadinya mitosis,
kondensasi kromosom, pecahnya selaput inti, dan kejadian lain yang terkait dengan mitosis.8

Pembelahan sel abnormal

Apabila sel tumbuh dan berdiferensiasi, ada unsur genetik yang diaktifkan
(switched on) dan yang lain di nonaktifkan (switched off). Gen-gen inilah yang
termasuk sistem regulasi atau dikenal sebagai mesin siklus sel yang merupakan
sistem utama bagi berlangsungnya faal sel-sel normal. Dalam perkembangannya sel
berdiferensiasi dan membentuk berbagai jenis jaringan dengan fungsi yang berbedabeda. Dalam keadaan normal pertumbuhan sel diatur secara ketat oleh sistem regulasi
tersebut untuk memenuhi kebutuhan organisme. Titik penentu (decision point) terletak
pada G1. Pada titik ini sel normal melanjutkan siklus sel melalui G1 atau memasuki
fase G0 untuk berisitirahat bergantung pada ada tidaknya faktor pertumbuhan. Kontrol
pertumbuhan bergantung pada berbagai mekanisme transduksi atau penghantaran sinyal
yang diperantarai oleh hormon dan faktor pertumbuhan. Pertumbuhan kanker

menunjukkan kegagalan mekanisme kontrol tersebut sehingga sel-sel kanker tumbuh

tak terkendali dan itulah yang merupakan ciri utama sel ganas. 2
Pertumbuhan tak terkendali dapat terjadi karena sel-sel kanker tidak
memberikan respons terhadap sinyal kontrol, mungkin karena adanya lesi /kerusakan
DNA (dalam inti sel)atau adanya produk onkogen. Alternatif lain adalah kerusakan
mekanisme kontrol homeostatik itu sendiri, misalnya akibat sekresi atau pengeluaran
faktor pertumbuhan yang tidak tepat atau berlebihan. Kanker merupakan refleksi faktor
lingkungan dan genetik. Seseorang yang mewarisi salah satu germline mutations
(kerusakan pada sel benih) dari orang tuanya mengakibatkan individu tersebut
mempunyai predisposisi/ faktor pemberat untuk menderita kanker. Termasuk ke dalam
faktor lingkungan adalah berbagai jenis virus, bahan kimia, radiasi pengion dan
ultraviolet. Sebagian besar dari faktor lingkungan tersebut memiliki sifat biologis yang
sama yaitu dapat mengakibatkan kerusakan pada DNA /inti sel. 1
Kanker atau tumor terjadi jika sel-sel membelah diri secara abnormal tidak terkendali.
Sel-sel abnormal ini dapat menyerang jaringan di dekatnya atau berpindah ke lokasi yang
jauh dengan cara memasuki aliran darah atau sistem limfatik. Semua macam jaringan tubuh
(kulit, darah, tulang) dapat mengalami tumor. Sel-sel tumor bertambah banyak melalui
pembelahan sel dan pada suatu saat dapat berpindah mengikuti aliran darah untuk
menempatkan diri di bagian lain dari tubuh. 5
Agar tubuh manusia dapat berfungsi dengan normal, setiap organ harus memiliki
sejumlah sel tertentu. Namun, sel-sel dalam sebagian besar organ mempunyai masa hidup
yang pendek, dan agar organ bisa terus berfungsi, tubuh harus mengganti sel-sel yang hilang
melalui proses pembelahan sel.5
Pembelahan sel dikendalikan oleh gen-gen yang terletak di dalam inti sel. Inti sel ini
berfungsi seperti buku instruksi, yang memerintahkan sel jenis protein apa yang harus dibuat,
bagaimana pembelahan berlangsung dan berapa lama usia hidupnya. Kode genetik ini dapat
rusak karena sejumlah faktor, yang mengakibatkan kesalahan di dalam buku instruksi.
Kesalahan ini dapat merubah drastis cara kerja sel. Bukannya mati, sel akan terus membelah
diri dan akan terus hidup.2

Sejumlah mekanisme tersedia untuk mencegah terjadinya kesalahan genetika dan

menghilangkan sel-sel abnormal secara genetika dari tubuh. Namun, pada beberapa orang,
pertahanan ini tidak memadai dan populasi sel-sel abnormal yang lolos dari pengendalian
tubuh terus berkembang. Sel-sel kanker ini kemudian bertambah banyak dan menghancurkan
jaringan yang normal.7
Sel-sel kanker membutuhkan gizi untuk hidup dan tumbuh. Ada banyak jenis kanker
yang bisa menstimulasi pertumbuhan pembuluh darah untuk menyediakan makanan yang
dibutuhkan sel-sel kanker. Sebenarnya, kata kanker berasal dari kata Latin Cancri, yang
berarti kepiting. Orang di masa lalu menganggap pembuluh-pembuluh darah besar yang
mengelilingi gumpalan tumor tampak seperti jepit dan kaki kepiting.2
Kesimpulan
Makhluk hidup, baik yang bersel satu maupun multiseluler selalu melakukan
pembelahan untuk aktivitas hidupnya. Makhluk hidup multiseluler, seperti tumbuhan, hewan,
dan manusia melakukan pembelajan sel untuk beragam tujuan. Bagi sel-sel tubuh, melakukan
pembelahan mitosis bertujuan untuk pertumbuhan, diferensisasi dan mengganti sel-sel yang
rusak. Siklus sel merupakan aktivitas dari pembelahan ke pembelahan berikutnya. Siklus sel
mencakup dua fase, yaitu tahap interfase (fase istirahat) dan tahap pembelahan sel.
Tahapan pada pembelahan mitosis, yaitu interfase, profase, metafase, anafase,
telofase. Sedangkan pembelahan meiosis mengalami dua tahapan pembelahan yaitu meiosis I
dan meiosis II yang masing-masing terdiri atas empat fase. Tahapan pada meiosis I adalah
profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I. Profase merupakan tahapan terlama karena
terbagi-bagi menjadi tahapan leptoten, zigoten, pakiten, diploten, dan diakinesis. Tahapan
pada meiosis II adalah profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II.

Daftar pustaka
1. Butel JS. Mikrobiologi kedokteran. Jakarta: Salemba medika; 2005: 20-22.
2. Aryulina D, Muslim C, Manaf S, Winarmi EW. Biologi SMA dan MA untuk kelas XII.
Jakarta: Esis; 2004: 105-07.
3. Paparo A, Leeson R. Prinsip-prinsip umum histologi. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran
EGC; 2006: 64-70.

4. Thomas S. Embriologi kedokteran langman. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC;

2006: (10): 17-19.
5. Suryo. Genetika manusia. Yogyakarta: Gajah mada university press; 2003: (05); 57-62.
6. Tambajong J, Melfiawati S. Histologi fungsional. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran
EGC; 2003: 33-38.
7. Santoso B. Pelajaran biologi untuk SMA/MA. Jakarta: Interplus; 2007: 72-76.
8. Tambayaong J. Histologi dasar. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2004: 57-60.