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Tipos de Resistencia
El tipo de resistencia depende de cmo se usa el herbicida
Resistencia Gentica es una seleccin por altas dosis de herbicidas
Resistencia Metablica es una seleccin por dosis reducidas de los herbicidas
Resistencia cruzada: es una forma especfica de resistencia gentica Las malezas son resistentes a
diferentes ingredientes activos con el mismo modo de accin.
Resistencia mltiple: es una forma especfica de resistencia metablica Las malezas son
resistentes a herbicidas con diferentes modos de accin.
Mecanismos de Resistencia
Se trata del mtodo por el cual una planta resistente supera el efecto de un herbicida. El mecanismo presente
influir en el tipo de resistencia, en particular el perfil de la resistencia cruzada y la respuesta a las dosis.
Los mecanismos de resistencia ms comunes son:
1. La alteracin del punto de accin dentro de una planta, puede significar que un herbicida ya no se
fija en su lugar normal de accin debido a un cambio en la estructura del objetivo, permitiendo a la
planta sobrevivir as al tratamiento herbicida, que basa su actividad en este objetivo.
El glifosato es el ingrediente activo del herbicida Roundup. Los cultivos Roundup Ready se encuentran
modificados para contener un transgn que confiere resistencia al glifosato, de modo que las malezas pueden
ser controladas aplicando de manera segura el herbicida agrcola Roundup sobre el cultivo.
El glifosato es uno de los herbicidas ms utilizados en la agricultura de hoy en da y varias malezas han
desarrollado resistencia al glifosato.
Las malezas resistentes a glifosato se han encontrado en reas donde el glifosato ha sido utilizado para el
control de malezas en los huertos, bordes de caminos y donde se producen cultivos Roundup Ready.
A medida que se han ido identificando biotipos de malezas resistentes al glifosato, se los ha manejado
eficazmente con otros herbicidas y / o prcticas culturales, acorde al caso, siguiendo las recomendaciones
adecuadas.
Manejo de la resistencia de malezas
Monsanto patrocina una amplia investigacin, realizada por o con los cientficos acadmicos, especialistas en
extensin y consultores del rea agrcola. Estas asociaciones proporcionan una mejor comprensin de los
sistemas de control de malezas, de la biologa de malezas y de los casos de resistencia de las malezas
cuando se producen. Esta informacin se publica en revistas cientficas y se la proporciona tambin en los
materiales educativos que se difunden a los productores y los revendedores de semillas. La gestin
responsable de los productos es considerada un componente fundamental de servicio al cliente y de las
prcticas empresariales responsables.
Para que una maleza sea confirmada como resistente a un herbicida y figure en la International Survey of
Herbicide Resistant Weeds, debe cumplir los siguientes criterios:
Cumplir con los requisitos necesarios para la definicin de maleza resistente a un herbicida establecidos por
la Sociedad de Disherbologa de Amrica (Weed Science Society of America).
Confirmacin de los datos usando protocolos cientficos aceptables.
La resistencia debe ser hereditaria (pasada a la siguiente generacin).
Demostracin del impacto prctico a campo.
Identificacin como una maleza problema, no el resultado de la seleccin deliberada o artificial.
incluyendo aquellas pocas que escapan a los herbicidas no selectivos tales como el glifosato usado
en los cultivos resistentes al glifosato, como ha sido documentado en Argentina y en los sistemas
de labranza cero en Brasil (Merotto et al., 1999; Moreno, 2001; Valverde, 2002; Vita et al., 2001).
Estos cambios en la flora en un lugar especfico no deberan ser confundidos con la evolucin de la
resistencia a los herbicidas.
Evolucin de la Resistencia a Herbicidas en Malezas:
Evolucin de la Resistencia a Herbicidas en Malezas Dr. Martin Vila-Aiub Universidad de Buenos Aires (UBA)
Facultad de Agronoma CONICET IFEVA ( vila@ifeva.edu.ar )
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Objetivos de la clase Factores biolgicos, genticos y antrpicos que modulan la tasa de evolucin de la
resistencia. Mecanismos moleculares, bioqumicos y fisiolgicos de la resistencia. Sistemas de manejo
agronmico que minimizan la tasa de evolucin de resistencia.
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Presin de seleccin La resistencia a herbicidas ocurre como consecuencia de un proceso evolutivo
adaptativo a travs de la seleccin fenotpica ejercida por el herbicida Evolucin = PS x VG VG
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Definicin de resistencia Es la capacidad adquirida de sobrevivir y reproducirse a la accin fitotxica del
herbicida de una poblacin. Al comienzo de la seleccin Al final del proceso selectivo
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Evolucin de la resistencia N n = frecuencia final de individuos resistentes luego de transcurrido el tiempo n N
o = frecuencia inicial de individuos resistentes antes de la aplicacin del herbicida f = costo de la resistencia
= presin de seleccin = edad media del banco de semillas en el suelo Factores que modulan la tasa de
evolucin de la resistencia
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90 1 30 70 5 18 PS (1) = 90/18=5 PS (2) = 70/5=14 PS (4) = 30/1=30
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Ciclo de vida : anual vs perenne ( N o , ) Tamao poblacional ( N o ) Fecundidad y dispersin ( ) Fitness
relativo de plantas que llevan genes R vs genes S ( costo de la resistencia ) (f ) Banco de semillas ( )
Factores que modulan la tasa de evolucin de la resistencia Factores biolgicos
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Interacciones entre los alelos de resistencia que determinan si la expresin de la resistencia es dominante,
semidominante o recesiva (RR vs RS vs SS) ( ) Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores
genticos
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Supervivencia de plantas de la especie Lolium rigidum. Genotipos parentales resistentes (RR) y susceptibles
(SS), y heterocigotas (RS, SR) expuestos a diferentes dosis del herbicida cletodim. Imagen perteneciente al
segundo ensayo.
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Resistencia monognica vs polignica ( ) Tasa de mutaciones ( N o ) Nivel de resistencia al herbicida
( mecanismo y mutacin involucrada ) ( ) Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores genticos
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Dosis de herbicida ( ) Frecuencia y extensin de uso del herbicida ( ) Residualidad del herbicida ( )
Factores que modulan la tasa de la resistencia Factores antrpicos
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Mecanismos de resistencia Los herbicidas son compuestos qumicos que tienen afinidad muy especfica por
determinadas protenas con funcin enzimtica localizadas en distintas organelas de las clulas. La afinidad
est dada por la similitud estructural y qumica que existe entre el substrato natural de la enzima y el
herbicida. Los herbicidas ocupan y se enlazan con el sitio activo de la enzima imposibilitando que es sustrato
natural de la enzima haga lo mismo. La consecuencia inmediata es la inhbicin del proceso metablico
mediado por la enzima inhibida.
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Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Involucran un cambio estructural en la enzima
blanco del herbicida 2) Resistencia no de punto (non target site) Minimizan o impiden la llegada del herbicida
a la enzima blanco
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Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima insensible Transcripcin con errores
debido a mutaciones
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Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima insensible Secuencia del gen que
codifica para la enzima EPSPS blanco del herbicida glifosato en Lolium rigidum. Se muestra la secuencia de
nucletidos (TTGAA) y el correspondiente aminocido (E, K, D, A ) segn el cdigo gentico. VLR1 y
AFLR2 es un genotipo susceptible y resistente al glifosato, respectivamente.
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Resistencia de punto Herbicida Enzima blanco Herbicida Enzima blanco
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Mecanismos de resistencia Resistencia de punto (target site) Enzima sensible: amplificacin del gen (DNA)
mayor expresin del gene (mRNA)
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Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida absorcin foliar Reducida
traslocacin Metabolismo
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Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida absorcin foliar
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Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Reducida traslocacin
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Mecanismos de resistencia 2) Resistencia no de punto (non target site) Metabolismo ( detoxificacin )
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Sistemas de manejo agronmico que minimizan la evolucin de resistencia Evolucin = PS x VG
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Rotacin de herbicidas (evitar el mismo modo de accin) Double knockdown (golpe doble: glifosato seguido
de paraquat) Mezclas de herbicidas El objetivo: reducir o minimizar la tasa de evolucin de la resistencia
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Uso de herbicidas no selectivos como desecantes al final del ciclo de cultivo para reducir la produccin de
semillas de la maleza Captura de paja fina de la cosechadora para evitar la reincorporacin de semillas
malezas al sistema Retraso del momento de siembra para aumentar el tamao de la poblacin de la maleza
emergida que es seleccionada con distintos herbicidas Incremento en la densidad de siembra y uso de
cultivares con alta habilidad competitiva para reducir el crecimiento y produccin de semillas de aquellos
individuos maleza resistentes al herbicida . El objetivo: reducir o minimizar la tasa de evolucin de la
resistencia
MECANISMOS DE RESISTENCIA
Varios mecanismos confieren resistencia a los herbicidas. Los ms comunes e importantes son
aquellos relacionados con la insensitividad del lugar-objetivo y del fortalecimiento del metabolismo
del herbicida o la descomposicin de los productos inactivos. Adems, la resistencia puede ser
atribuda al secuestro de los herbicidas (o su falta de accin debido a la separacin fsica o
temporal del herbicida de los tejidos sensibles o lugares-objetivo) o a una absorcin reducida
(Devine y Preston, 2000).
El mecanismo de secuestro ha sido propuesto para muchos casos de resistencia al paraquat. Por
ejemplo, un biotipo resistente al paraquat de la maleza Asteracea anual Crassocephalum
crepidioides fue encontrado en 1990 en un cultivo de tomates cerca de Tanah Rata, Malasia, donde
el paraquat haba sido aplicado dos veces por ao durante los ltimos 10 aos (Ismail et al.,
2001a). Los estudios fisiolgicos determinaron que el paraquat no fue metabolizado en los tejidos
de las hojas de las plantas susceptibles pero tampoco en el biotipo resistente. Las plantas de
ambos biotipos absorbieron el paraquat en forma similar y la resistencia pareci radicar en un
mecanismo de secuestro que inactiva el paraquat (Ismail et al., 2001a). Recientemente, un
mecanismo adicional previamente identificado en selecciones de cultivos de tejidos, la
sobreproduccin de lugares-objetivo, fue propuesta como el mecanismo de resistencia a los
graminicidas (inhibidores de ACCase) en un biotipo de sorgo de Alepo (Sorghum halepense)
(Bradley et al., 2001).
Existen casos en los que hay ms de un mecanismo involucrado que confiere resistencia a los
herbicidas en un individuo o en una poblacin de plantas (resistencia mltiple). Tambin es comn
que una maleza que ha desarrollado resistencia a un herbicida especfico exhiba tambin
resistencia a otros herbicidas del mismo grupo de modo de accin porque comparten el mismo sitio
de unin. Por lo tanto, una modificacin de este sitio da lugar a una resistencia cruzada sobre el
lugar-objetivo. Por ejemplo, en Costa Rica poblaciones de Ixophorus unisetus seleccionadas por su
resistencia a imazapyr (un inhibidor de ALS) tambin tuvieron resistencia cruzada a un grupo de
imidazolinone y herbicidas SFU (Chaves et al., 1997). Cuando la resistencia es promovida por otro
mecanismo tal como el favorecimiento de la degradacin del herbicida, puede ocurrir la resistencia
cruzada a los herbicidas de modos de accin o procesos qumicos no relacionados. Por ejemplo,
una poblacin de Digitaria sanguinalis proveniente de Australia seleccionada por su resistencia al
herbicida ACCase fluazifop-p-butyl, tena resistencia cruzada al imazethapyr con inhibidor ALS, a
pesar de no haber sido nunca tratada con ningn herbicida ALS. La resistencia al herbicida ALS no
estaba basada en el lugar-objetivo sino que ocurri probablemente en razn del incremento del
metabolismo del herbicida. Sin embargo, la enzima responsable por la detoxificacin del cido
fluazifop en D. sanguinalis es diferente de la enzima que detoxifica imazethapyr (Hidayat y Preston,
2001). Sin embargo, ms comnmente, la resistencia mltiple es conferida por la acumulacin de
dos o ms mecanismos de resistencia tal como ocurre en las poblaciones de Lolium rigidum,
Alopecurus myosuroides y Phalaris minor (Preston y Mallory-Smith, 2001). Tambin ocurren casos
extremos. Un biotipo de L. rigidum procedente de Australia seleccionado despus de haber sido
expuesto a varios herbicidas (diuron, chlorsulfuron y atrazina) y dos exposiciones a diclofop,
presentaba resistencia (cruzada) a nueve clases de herbicidas que representaban a cinco grupos
de modo de accin (Burnet el al., 1994). El conocimiento del modo de accin y del mecanismo de
resistencia son importantes para disear e implementar la prevencin de los herbicidas y las
prcticas de manejo. El agrupamiento de los herbicidas de acuerdo a su modo de accin ha sido
desarrollado como gua en el manejo de la resistencia. Los mejor conocidos son aquellos
preparados por el Comit de Accin de Resistencia a los Herbicidas (Herbicide Resistance Action
Committee - HRAC) y la Sociedad de Malezas de Estados Unidos de Amrica (Weed Science
Society of America - WSSA), (Retzinger y Mallory-Smith, 1997; Schmidt, 1997).
Qu es resistencia a herbicidas?
Fig. 3: Se
identificaron plntulas de
Xanthium strumarium con
resistencia mltiple, esto es,
resistencia tanto a triazina
como a herbicidas inhibidores
de ALS, que constituyen dos
modos de accin diferfentes,
con diferentes mecanismos que
confieren resistencia. Foto
cortesa de Dallas Peterson.
Bibliografa
Malezas en Venezuela
En trminos generales se puede indicar que en el sistema hortcola del valle de Qubor
existe una gran diversidad de especies de malezas ya reportadas en el pas (Holm et al.,
1977; Schnee, 1973; Anzola 2001, Marcano de Serpa, 2000) algunas asociadas a la cebolla
(Lugo et al., 1991) y a una serie de cultivos como algodn (Medrano, 1990; Rincones,
1993), caa de azcar (Crdenas et al., 1987), frutales (FUSAGRI, 1985; Guevara y
Salcedo, 1996), maz (Lpez y Marcano, 1992) y pastizales (Montenegro, 1986). Entre las
especies ms importantes se encuentran Eclipta alba, Cyperus rotundus, Portulaca oleracea,
Amaranthus spp., Leptochloa uninervia, ya establecidas en la zona (Carrillo y Torrealba,
1988; Medrano et al., 1977) las cuales se han mantenido en el tiempo por un proceso de
adaptacin y persistencia debido a la integracin de factores ecolgicos, climticos y
edficos, como tambin al manejo intensivo para la produccin de estas hortalizas, a la
combinacin de la produccin de alto nmero de semillas por planta, y a la latencia y
prolongada viabilidad de las mismas; dicha semillas una vez establecidas en el suelo hace
que sea prcticamente imposible un control de manera eficiente (Vega, 1984).
En el trabajo se reporta una de las ltimas malezas introducidas en el valle de Qubor, la
especie Salsola sp. (Martnez y Alfonso, 1997), denominada por los productores como bola
de fuego o cabeza loca y que en la actualidad se encuentra ampliamente diseminada en toda
la zona, especialmente en los lotes en barbecho (Marcano de Serpa, 2000). En la regin
occidental de los Estados Unidos esta especie se halla establecida y distribuida en toda la
zona (USDA, 1971; UC, 1978) y en Argentina es conocida como "plaga nacional", por su
amplia distribucin en ese pas (Marzucca, 1976). Se presume que fue introducida a
Venezuela a travs de semillas de hortalizas importadas.
En el sistema de cultivo de cebolla se detect la presencia de 26 especies de las cuales 14
presentaron dominancia mayor del 1% predominando las malezas del tipo hoja ancha en
66% seguido de gramnea con 19% y cipercea con 15 % destacndose las especies E. alba
con 23,64%, C. rotundus 14,75%, P. oleracea 10,73%, Waltheria americana 8,02%, L.
uninervia 7,62% y Chloris plydactyla con 7,34%.
En los lotes de produccin del sistema de cultivo de cebolla predominaron E. alba con
37,78 %, C. rotundus 21,10%, L. uninervia con 15,25% y en los lotes en barbecho
prevalecieron las especies P. oleracea con 20,60 %, W. americana 16,03%, C. rotundus en
un 14,55%, E. alba 11,28% y Sida spp. con 9,5%.
En los lotes en barbecho del sistema de cebolla, especies de dominancia alta, como P.
oleracea y W. americana redujeron considerablemente sus valores en los lotes en
produccin, situacin que puede estar relacionada a un efecto de control sobre stas
malezas por la intensa preparacin del suelo para la siembra y a la efectividad de los
herbicidas utilizados en el cultivo (FONAIAP, 1995). Lo contrario se observ con la
especie E. alba ya que sus valores de dominancia se incrementaron en los lotes de
produccin, comportamiento que puede estar asociado a factores, tales como baja eficiencia
de control o tolerancia a algunos herbicidas, o las labores de preparacin del suelo para la
siembra que habra favorecido su germinacin. E. alba se adapta bien en suelos con buena
humedad, la cual es garantizada por la abundancia de agua de riego (Marcano de Serpa,
2000) adems de adaptarse bien a suelos salinos (Anzola, 2001), los cuales abundan en esta
zona. Existen otros factores que pueden favorecer a ciertas especies; por ejemplo, C.
rotundus es una maleza perenne y de propagacin sexual y asexual lo que le confiere una
gran capacidad competitiva (Marcano de Serpa, 2000; Anzola, 2001). Otro factor a
considerar es la arquitectura del cultivo cebolla, la cual reduce su capacidad competitiva
con las malezas.
especies de gran agresividad, muy invasoras y de difcil erradicacin, que pueden llegar
a hacer la tierra inadecuada para la agricultura. Se debe aprovechar que estn poco
expandidas para iniciar una campaa de erradicacin en esas zonas.
Se hace necesario realizar muestreos de malezas en otras etapas del ciclo del cultivo,
porque as como no se consigui A. fluminensis en esta oportunidad. posiblemente
otras especies se manifiestan en pocas diferentes y su presencia en la zona no queda
registrada.
Como un anexo a este trabajo, se presentan las descripciones de las principales
malezas de la caa de azcar, encontradas en Mongas y Sucre, as como la frecuencia
por familia botnica y por zona (Cuadro 7).
DESCRIPCIN DE LAS PRINCIPALES MALEZAS
Amaranthus dubius Mart. (bledo-pira dulce)
Hierba anual herbcea, de1allos erectos 0,50-1,50 m de altura. Tallo medianamente
ramificado, carnoso, de color morado rojizo o verde opaco. Hojas aserradas, alternas
de aproximadamente 5 cm de largo. Flores agrupadas en glomrulos. El fruto es una
cpsula ovoidal de 1 mm de largo. Existe una especie similar, Amaranthus spinosus,
conocida como pira brava, la cual se diferencia por tener un par de espinas en las
axilas y hojas de menor tamao.
Se encuentra esparcida en la mayora de los campos caeros, especialmente en
terrenos ricos en nutrientes, se considera medianamente perjudicial, pues es de fcil
control; pero produce gran cantidad de semillas que facilita su propagacin.
Brachiaria mutica Stapf
Planta de tallo rastrero y con algunas ramas ascendentes, puede alcanzar 2,5 m de
altura, raz fibrosa y tallo hueco de varios metros de largo, con estolones .rastreros que
enrazan en los muchos limbos de 10-15 mm de ancho lampios, vainas muy vellosas.
La inflorescencia est formada por panculas terminales laxas, espiguillas bifloras, el
tallo floral ascendente puede llegar a alcanzar 2,5 cm de altura sobre el cual brota una
corta panoja de hasta 30 cm de numerosos racimos erguidos, algo distantes y
lampios. El fruto es un caripside, planta mala productora de semillas, se reproduce
principalmente por esquejes o secciones del tallo.
Esta planta se desarrolla principalmente en lugares hmedos, de mal drenaje. Es
sumamente agresiva.
Borreria latifolia (Aubl.) Schum.
Planta anual, de raz pivotante. Tallo delgado, sin ramificaciones, cuadrangulado, glabro
o pubescente en los ngulos, ascendentes o postrados. Hojas opuestas, con estipulas
que terminan en 5-7 aristas ciliadas o setosas; lminas membranosas, elpticoovaladas, decurrentes en el pecolo, glabras o moderadamente pilosas. Inflorescencia
en gromrulos verticiliados; flores blancas hasta azules, tubulosas. El fruto es una
cpsula pilosa. Se reproduce por semilla.
puede emitir ms de dos ramificaciones, lo que hace difcil su control y permite que
sta tenga un crecimiento muy agresivo, ya que lo hace de una manera geomtrica.
Otro aspecto importante de esta maleza se menciona en el IIA/Planalsucarcosul citado
por Oliveira Santos en Brasil Acucareiro julio-agosto 1984, donde habla del efecto
aleloptico del corocillo sobre la caa de azcar. De igual manera, trabajos realizados
en Per en 1973 por Abriles y Negri, notifican prdidas por el orden de los 26 kg de
azcar/ha/da en la competencia del corocillo y la caa de azcar (18).
No slo su competencia directa acarrea prdidas, sino tambin que esta maleza
constituye un excelente hospedero para el Elasmopalpus lignosellus (2), por lo que en
zonas donde se encuentra este insecto hay que controlarlo (7).
Digitaria ciliaris (L.) Pers. (pata de cotorra)
Hierba anual o perenne, erguida o postrada. Racimos delgados, digitados o algo
distantes, 1, 2, 3 espiguillas juntas, subsentadas en dos hileras en un lado del raquis
(trgono). Se reproduce vegetativamente y por semillas, muy difundida en las zonas
cultivadas.
Echinochloa colonum (L.) Link (arrocillo)
Hierba anual, con base ramificada. Raz fibrosa, tallo decumbente de 30 a 75 cm de
altura. Hojas lineares de 2,5 a 10 cm de largo x 2 a 6 mm de ancho. Inflorescencia en
pancula de 7 a 15 cm de largo con 4 a 8 racimos. Espiguillas densas y casi ssiles. El
fruto es un caripside. Se reproduce por semillas.
Crece con gran violencia en los campos caeros. Semillas susceptibles a los herbicidas
preemergentes (5).
Eleusine indica (L.) Gaertn. (pata de gallina)
Hierba anual perenne, tallo postrado decumbente, de hasta 40 cm de altura, de un
color verde oscuro. Las hojas miden de 3 a 8 m m de ancho y 10 a 30 cm de largo;
posee de 2 a 6 espigas planas. El fruto es caripside. Las semillas son de color
negruzco, con las cuales se reproduce (9).
Euphorbia hirta (L.) (tripa de pollo-malcasada)
Hierba anual de porte erguido o postrado, de hasta 40 cm de alto. pubescente, al
quebrarla despide fatex. Hojas aovadas a oblongolanceoladas de 1 a 4 cm de largo y 6
a 10 cm de ancho, de margen aserrado con presencia de estpulas. lnflorescencia en
cabezuelas axilares y terminales, con flores pequeas, verdes que se tornan rojizas. El
fruto es una cpsula. Se reproduce por semillas o estolones, Susceptible a herbicidas
de accin preemergente (10).
Ipomoea spp.
Bejucos trepadores que van desde 1 a 20 m como la Ipomoea alba. Es comn verlas
sobre arbustos, rboles y la caa de azcar, de races pivotantes carnosas, algunas
tuberosas, tallos volubles y en forma de bejuco. Hojas en su mayora acorazonadas,
flores por lo general pedunculadas y corola de tubo largo. Su fruto es una cpsula y se
reproduce por semillas.
Ludwigia sp.
Planta herbcea erguida, de unos 80 a 100 cm de altura y de ramas angulosas, hojas
enteras lanceoladas de 5 a 13 cm, las superiores de 2 a 4 cm en ambos extremos,
flores solitarias, en axilas superiores de ptalos amarillos pedunculados. El fruto es una
cpsula con pelitos muy finos, pudiendo producir ms de 10.000 semillas que es su
forma de propagacin.
Esta planta es comn en lugares hmedos, bajos, orillas de canales de riego y suelos
con dificultad de drenaje.
Momordica charantia L. (cundeamor)
Bejuco herbceo anual, con tallos trepadores, que se extienden hasta 2 m. Hojas de 4
a 5 cm de dimetro con 5 a 7 lbulos pubescentes en ambas caras. Flores
pedunculadas de corola amarilla. Zarcillos simples axilares.
El fruto es una baya de color verde hasta amarillo plido, tornndose anaranjado al
madurar, cubierto de verrugas, se abre en tres valvas irregulares presentando una
pulpa roja y semillas aplanadas.
Aunque se puede considerar medianamente perjudicial, esta maleza debe evitarse en
los primeros meses de desarrollo (hasta que la caa cierre), debido a la agresividad de
su crecimiento, pues crece rpidamente formando manchones sobre el terreno y el
cultivo (11).
Panicum maximum Jacq. (carrizo -gamelote)
Planta perenne de raz fjbrosa, tallo herbceo, formando fuertes macollas de 1-2,5 m
de altura. Presenta rizomas fuertes, hojas con lminas planas de 30-75 cm de largo y
1 a 3 cm de ancho, con bordes speros, el nervio central es muy grueso y resistente.
Inflorescencia en pancula abierta, sin espiguillas hacia la base, de 20 a 50 cm de
largo. Se propaga principalmente por semillas que produce en gran cantidad,
aproximadamente 200.000, tambin lo hace vegetativamente a travs de sus rizomas.
Crece bien en diferentes tipos de suelos, pero con menor frecuencia en los arcillosos
negros que se agrietan y en reas sujetas a inundaciones o empantanamientos
prolongados, tolera la sombra de los rboles.
Paspalum virgatum L. (paja cabezona)
Planta perenne, de raz fibrosa. Tallos erectos de tamao mediano. Hojas muy
alargadas, aproximadamente unos 80 cm de largo y hasta 1 cm de ancho.
papa
Principales Malezas
En la mayora de los pases en desarrollo la papa se cultiva, bien como cultivo bajo irrigacin o durante la
temporada de lluvias, y se le aplica una cantidad significativa de fertilizantes, condiciones que tambin
favorecen el crecimiento abundante de las malezas. El cultivo es muy sensible a la competencia de las
malezas, especialmente durante sus estadios iniciales de desarrollo, por lo que se pueden reducir
marcadamente los rendimientos si no se controlan las malezas. La magnitud de la reduccin del rendimiento
Hierba Rusia (Senecio vulgaris) Es una hierba que ha conseguido la excelencia en su condicin de vulgar,
como su nombre cientfico reivindica. Se trata de una hierba vulgar en todos sus aspectos: es una compuesta
con captulos amarillos como tantas otras, tiene porte dbil y discreto, aparece durante todas las temporadas
en parques, cultivos, mrgenes de caminos y lugares humanizados y su distribucin cosmopolita es una de
las ms extensas en el mundo. No llama la atencin ni posee usos ni virtudes, por lo que el senecio vulgar es
poco reconocido a pesar de su cercana presencia.
Fue introducida a travs de frica, Asia, Australia, Amrica, y el Pacfico. Tiene alto potencia invasivo debido a
sus agresivos rizomas y estolones, con los que penetra la tierra, formando rpidamente densas matas, y
suprimiendo a otras especies. Posee matas de hojas laminares, bien angostas y de 11 a 15 cm de longitud;
alcanzando como planta 10 a 13 cm de altura. Es nativa del trpico de baja elevacin en Kenia y alrededores,
creciendo en calor hmedo, como ocurre en sus reas costeras hmedas.
Puede trepar sobre otras plantas, sombrendolas, y adems produce toxinas herbicidas que matan otras
plantas competitivas. Puede matar hasta pequeos rboles, y sobrevivir an en charcas y corrientes. Es
resistente al pisoteo y al pastoreo, debido a su fuerte red de races, que fcilmente crea renovales areos de
tallos. Se dispersa por trozos de rizomas y por semilla. Se establece a partir de trozos de estolones plantados.
platano
generaliz, diversos estudios han demostrado que en muchos otros casos los
efectos pleiotrpicos asociados con la resistencia tienen poco significado
prctico en el campo y que deben estudiarse por separado en cada caso (HOLT
and THILL, 1994). Tambin es importante recalcar que en muchos estudios se
mide la productividad de plantas que crecen individualmente (en ausencia de
competencia) y se infiere y generaliza sin el sustento apropiado acerca de su
adaptabilidad. Genes o mutaciones diferentes pueden asociarse con costos de
adaptabilidad diferentes y el nivel de dominancia de la resistencia como
atributo no est necesariamente relacionado con el nivel de dominancia de la
posible penalizacin en fitness (ROUX et al., 2004). En un trabajo reciente,
(MENCHARI et al., 2008) estudiaron los efectos pleiotrpicos asociados con tres
alelos mutantes que causan las sustituciones Ile1781Leu, Ile2041Asn y
Asp2078Gly en la ACCasa de A. myosuroides. Para lograr un fondo gentico
homogneo se emplearon poblaciones segregantes de la maleza. La biomasa,
altura y produccin de semilla de las plantas con ACCasa Leu-1781 y Asn-2041
fue similar a la de las plantas silvestres, mientras que las plantas con ACCasa
homozigota para Gly-2078 sufrieron notorias reducciones (42%, 6% y 36%,
respectivamente) en dichas caractersticas. En muchos casos de resistencia a
inhibidores de la ALS, la penalizacin en adaptabilidad al medio resultante es
mnima (TRANEL and WRIGHT, 2002). Por tal razn no es sorprendente que los
alelos de resistencia persistan en las poblaciones que dejan de exponerse al
herbicida. Tal es el caso del Ixophorus unisetus que evolucion resistencia a
imazapir a finales de los 1980s en Costa Rica (VALVERDE et al., 1993).
Estudios en proceso indican que las poblaciones resistentes conservan dichos
alelos despus de ms de 15 aos de que se dej de emplear el herbicida
(VALVERDE, datos no publicados). En contraste, una penalizacin severa en
adaptabilidad al medio puede anular la ventaja conferida por la mutacin
responsable por la resistencia en la persistencia del alelo resistente (PARIS et
al., 2008). El impacto de la resistencia a herbicidas sobre la adaptabilidad de
las malezas es tratado en detalle por (VILA-AIUB et al., 2009).Todos los factores
que determinan la resistencia discutidos en esta seccin interactan de
manera compleja en el campo dictando la direccin que sigue el proceso
evolutivo. Un 7
modelo reciente predice que el tiempo requerido para que una poblacin
evolucione resistencia depende del tipo de reproduccin y de la dominancia del
alelo de resistencia en presencia del herbicida, as como del costo en
adaptabilidad al medio y la dominancia de este costo (ROUX et al., 2008).