You are on page 1of 372
BIOLOGI CAMPBELL REECE - MITCHELL eee iT ee SS [ed BIOLOGI EDIS! KELIMA JILID Il Neil A. Campbell University of California, Riverside Jane B. Reece Palo Alto, California Lawrence G. Mitchell University of Montana > lily XC4W-ECT- PENERBIT ERLANGGA EGET aL LJ. H. Baping Raya No, 100 Cirecas, Jakarta 13740 e-mail: mahameru@rad netid (Anggota IKAP!) ‘Campbell, Neil A. Biologivell A. Campbel, Lawrence G. Mitchell; alin Manaiu ; editor, Amalia Safi, Lemeda Simarmata, Hilerius W. Hardani, —Jakarta: Erlangga, 2003. 472 him. ; 240 280 em, Judul aati Biology. ISBN 979-688-467-4 (no. jl. lengkap) ISBN 979-666-408-2 (i. 1) ISBN 979-€88-469-0 (il. 2) ISBN 979-668-470-4 (ji. 3) 1. Biolog. |. Judul, I. Reece, Jane B IL Michel, Lawrence . IV. Sef, Amaia. V, Simarmata, Lemeda. Vi Haran, Hiarius W. ara BUKU INI DITERBITKAN ATAS KERJA SAMA PENERBIT FRLANGGA DENGAN PUSAT PERBUKUAN DEPDIKNAS Gambar Sampul Depan: Magnolia Blosom, Tower of Jeveb, 1925 Foro oleh Imogen Cunningham, © 1974 ‘The Imogen Cunningham Trast. Judul Astiz BIOLOGY, Fifth Edition Campbell, Reece, Mitchell Hak cipta © 1987, 1990, 1993, 1996, 1999 pada Beyjaminn Gemmings, sebuah imprint dati Addison Wesley Longman, In¢. Hak terjemahan he dalam Bahasa Indonesia pada Fenerbir Erlangea, betdasarkan pesjanjian pada 19 April 2000. Alb Bahass + Prof, Ds. Ir, Wasmen Manalu Institut Pertanian Bogor leah Tim Juruan Biolog, PMIPA — ITB Dr. Ahmad Ridwan De. Ayd Trsnawary Yosuf De. Erly Marwani De. Iiawati Dr. Madita Ramdani Moc De. Taufkurahman De Riskita Rachmi E. De Sony Hem Sumarsono Bditor + Amalia Safe, TR M.Si Lemeda Simarmata, S. Hilarius W. Hardani, §.T. Buku ini disee dan dilayour olch Bagian Produksi Penerbie Erlangga dengan PoweMac G4 (Agaramond 10). 7 06 876543 Dicesk olch + PT Gelora Aksara Pratams All righs reserved. No part of this publication may be reproduced. stored in rericval stem, or ransmitied in any form er by any means electron nechanical, photocopying, recording, or ary other media embediments row known or hereafer to become known, without the prion written permision of the publiber: Dilarang keras mengutip, menjiplak, memperbanyak, memotokopi, baik sebagian maupun keseluruban isi buku ini serta memperjualbelikannya ‘anpa izin terule dasi Poserhir Flanges © HAK CIPTA DILINDUNGI OLEH UNDANG-UNDANG Ekosistem bergantung pada fungi ebagsi pengutal dan simbion 197 Sejumtah fangi adalah patogen 198 Banyak hewan, termasukt manusia, memakan fungi 198 Hubungan Filogenetk Fungi Fung’ dan hewan kemungkinon berevolasi dari neck moyang protista yang sama 198 32 Pengantar Evolusi Hewan 202 ‘Apa yang Dimaksud dengan Hewan? 202 Gambaran Umum mengenai Filogeni dan Keanckaragaman Hewan 203 Parazoa tidak memilik jaringansejat 205 Radista dan bibieris adalah cabang.utama eumetazon 205 Evolusi rongga tubuh menghailkan hewan yang lebih kompleks 206 Selomata bercabang menjadi protostoms dan deurerostoma 207 Asal Mula Keanckaragaman Hewan 209 Sebagian besar flu hevan muncul dalam suatu rentang waktu geologis yang rlatf sngkat 209 Genetika perkembangan memperjélas pemahaman kita mengenai diversifikasi di masa Kambrium 210 33 tnverebrata 213 Parzzea 213 Frum Porifera: Spons adalah stil dan memibkieubuh berpori seta koanosit 213 Radiasa 25 Filum Cnidaria: Anggora flu Cnidaria memilki simert radial, rongga gastrovaskule, dan enidosit 215 Fillum Ctenophora: Ubue-ubue ssi memilik barban lempeng sia din koloblas yang lengket 218 Asclomata 21K Filum Platyhelminthes: Cacing pipih adalah hewan sselomata yang pipihsecara dersoventral 218 Preudosclomara 220 Filum Rovfera: Anggota filum Rotifera memliki shang dan rmahkora sia 21 Filum Nematoda: Cacing gig tidak beregmen dan bereubuh silndsis dengan ujung yang meruncing 21 Sclomata: Protostoma 22 Filum Nemertex: Pos ccing proboscis di pohon filogenetik masih behum jelas 222 Filurnfilum Lophophoraa: Bryozoa, Phoronida, dan Brachiopoda memiliki tentakel bers di selling rmuluinya 223 XX DAFTAR IS RINCI J1LID Ut Filum Mollusca: Anggota fikim Mollusca memiliki kak berocor, mass vsera, dan suatu mantel 204 Filum Annelida: Anggotafilum Annelida adalah cacing Ierscgmen 27 Filum Arthropoda: Anggotafilum Arthropoda memilki segmentsi regional, tungkai bersendi, dan eksoskeleon 250 Selomata: Deuterostoma 240 Filum Echinodermata: Anggota filum Echinodermata :memiliki sistem pembuluh air dan simersi dial sekunder 240, Filum Chordata: Anggota filam Chordata melipati dua subilum invertebrta dan semua verebrata 242 3A tvolusi dan Keancharagaman Vertebrata 247 ChosdaeaInvenebrta dan Asal Mila Vreebrata 247 [Empat ciri anatomis yang merupakan karaluersik ‘Blum Ghowdag nar Chordata invertcbrata memberikan petunjule mengenai ‘sal mula verebrata 248 Pengancar Verebrata 250 Pia neural (neural rest sealissi(chephalzation) yang nyata, tulang punggung, dan sistem srkulast ertucup merupakan karakternik khas Subfilam Vertebrata 250 Gambaran umum keanekaragaman vertebrata 251 Superkelas Agnatha: Verebraa Tak Berhang 251 Lamprey dan Hagfsh adalah hewan agratha yang mash hhidup sae ini 23 Superkelas Gnathoscomata I than Rahang vertebrataberevlusi dari kerangka penyokong cela faring 254 Endoskeleon bertulangrawan yang diperkuat ol butiran berkalsium merupakan ciri dagnestik untuk Kels Chondrichthyes 255 Endoskeleton bertulang, operkulum, dan kancung renang ‘merupakan citi kas Kelas Osteichthyes 256 Superkelas Gnathosomata 1 Terapoda 258 Amphibia adalah Kelas retrapoda yang paling cua 258 vols tclur amniotik memperbesar keberhasilan vertebrau di darat 261 Sema hewan amniota memiliki cst yang dinarankan dari reptia 20 Burung berawal sebagai reptiiatebang 26 Keanckargaman mamalia meningkat jam serelh terjadinya kepanahan di masa Kretaseus 20 Primata dan Filogeni Homo sapiens 275 Byolusiprimata memberikan pandangan bagi pemahaman asal mula manusia 25 Manusia merupakan cabang yang sangae muda pada ppohon sila vertebrata 276 aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. Lexy, SB. “The Challenge of Antibiotic Rsisance” Sciewfic American, Mat 1998, Rineian mergenai ancaman, penebabnya, dan kerungkinan slus sae meen ana Madigan, ML, dan BL. Nas. “Exemophiles” Scns American, Ape 1997, Sorte pongnte pokes yung era bidap len Knghemgen yang tidak berabubar dan encimensim yang. memmungkinkan mereka ‘akan hal erat. Mier LV, “Bacterial Gene Swapping in Natu” Scenic American, Jnuat 1998, Nenjcskan kondist yang mengplang atau mencxgah perkaren fe ananpeses Monaseri R. "Deep Dwolers” Sconce Mewn, 29 Maret 1997. Meng pokarve yang hidup sngat dalam i alarm lark Bur ‘The Race Aunts Lethal Mivobar. Chery Chase, MD: The Howard Hughes Metical Inte. 1996 Sebuah buku dengan. banyak pen, dengan ders yang bik yang menyelidi pony infest yang mengancam ‘misyaraat manus moder. Tortory GJ, BR. Fake, din CL, Cue, Mobily: An feducton, eh ‘Redwood City, CA: Bejamin/Cummings, 1998. Bu tts ureum. Tavis J. “Spying Diseases From the Sy” Scere Nrox. 2 Agustus 1997 ‘Menjelakanpenggnaan data stl unca mengidenifks pemandangan tempat cgay ako penyi 124 UNIT LIMA * SEJARAH EVOLUSI DARI KEAN Kunjungi edisi khusus The Biology Place for BIOLOGY, Fith Edition, di heep:/iwowebiology.com/campbell, Kunjungilah Bab 27 untuk memperoleh sumber online, rermasuk aktivtas belajar,ujian praktek, dan hubungan ke situs web (web ste) bertkut: “American Society for Microbiology (ASM)” Inilah home page ASM. Dengan 40,000 anggota di seluruh dunia, inilah organises eunggal imu-lmu hayai yang tetua dan erbesse. Situs ini meliputi proyek Biofilm Imaging dan the National Col- lkction for Micobiclogy Teaching and Learning, “Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723)" Biognfi online penemu mikroskop dan penemu baker “TIGR Microbial Database” Situs ini mengandung, suaru dafar genom mikroba yang telsh éipublikascan aru yang sedang dalam proses pengururan. Kunjungi The Biology Plice untuk meacobs aktvias beljar yang discbut “Investigating the Bucteral Genome” oleh Tom Terry, Universiy of Connecticut, yang membuat penggunaan ekstensif dari database TIGR ini “Tntreduction to the Archaea: Lifts Extremists” Suatu pengantar Domain Arkhaea dengan link ke sumberdaya arkhaca di seluruh dunia. EKARAGAMAN BIOLOGIS idak ada lagi pemandangan yang lebib menyenangkan dibandingkan dengan melibarsekian vibu makhluk hidup dalam sects keci ai,” tis Anton van Leewwenbuek stead menemulean dunia milroba lebih dari tiga abad slams, Dunia iru itemuckan kerbali ole setiap mahasiswa biologi dengan cara me- Bhat melalui mikzoskop, setetes air kolam yang penuh dengan berancka raga makhluk yang kita scbue pretista (lihat foro dé sebelah). Protisa bers: eukarioik, dan babkan provisa yang paling sederhana sekalipun jauh lebih kompleks dibandingkan dengan prokariota, Eulariota pertama yang berevolusi dari nenck moyang ‘prokariotit kemungkinan bersift uniseller dan oleh sebab itu disebut protsta. Kata ita mengandung arti sesuatu yang angat tua (Bahasa Yunani provos, ‘pertama’). Eukariota pertome itu bukan saja merupakan pendahulu protita modem yang sangat berancka ragam, tetap juga nenck moyang bagi semua eukariote—tumbuhan, fungi, dan hewan, Dua di ancara bagian-bagian yang paling ber- ‘makna dalam sejarah kehidupan—asal mula sel ewkaritik dan hemunculan eukariota multseluler berikurmya—terjadi selama evolu protisa. Bab ini akan menelusuriasal mula selseleuavitik: menghej eanckaragamen, evolui, dan ekologi prota; dan membaas asal ula evolsioner dari organisme muiseller PENGANTAR PROTISTA. Paling tidak satu miliar tahun sebelum munculnya cumbuhan, fangi, dan hewan, terdapat procista, turunan eukariorik paling awal dari prokariota. Fesil tertua yang diduga foil protista adalah cobjek dari zaman Prakambrium yang disebut acritarch (Bahas YYanani, “tidak jelas asa usulnya’) yang berumur 2,1 miliar hun, Beberapa di antaranya memiliki ukuran dan struktur yang sesuai dengan kalie sista (lapsul pelindung) yang lepas, mirip dengan kkulit pelindung yang dibuat oleh protista tertentu saat ini Miliaran tahun pertama evolusi eukariota tampaknya menghasi- Jaan beberapa garis keturunan yang berlinan. Protista adalah cukariota yang paling berancka ragam Semua protsts adalah cukariota, akan tetapi protsta sangat ber aneka ragam, sehingga hanya sedikit korakteristik umum lain yang dapat diseburkan tanpa perkecualian, Sesungguhnya, varias protista dalam hal struktur dan fangsi, melebihi kelompok orgs- nisme lainnya. Sebagian besar dari sekicar 60.000 speses protsta yang dikerahui hidup saat ini bersifat uniseluler,tetapi ada bebe- ‘apa spesies berkoloni dan bersifac multiseluler. Karens sebagian bhesar prossta hersifae uniselule, maka protista dapar dianggap sebagai organisme eukariotik yang paling sederhana. Tetapi pads ‘ingkat seluler, kebanyakan protista luar biasa kompleksnya— paling rumic di ancara semua sel. Kita seharusnya dapat menduge hal itu, dari organisme yang dalam batasannya sebagai suatu sel tunggal harus melakukan semua fungsi dasir yang dilakukan olch kumpulan scl-sel cerspesiaisasi yang menyusun cubuk ASAL MULA KEANEKARAGAMAN EUKARIOTIK Tenganear Protita Prosista adalah euariow yang paling berancka ragam Simbiosisteribac dalam munculnya cakariota dari prokariora Sistematika dan Flogeni Protsta Taksa monofiletik muncul dari peneliian modern dala siste- smatika prot AAnggou calon kingdom Arkinacos tidak meni ddan dapat mowakili gris kerurunan awal eukatiotik Calon kingdom Euglenozoa mencakup flagela autotrofik dan hetcroerofil Rongga (alveoli) subpermukaan adalah citi khas calon kingdom Alveolata Suat kumpulin eukasiots mubiseluker yang berancki gam bergerak dengan menggunakan pseudopodia (kaki semu) Jamar lendir memilki adapeasi strakrural dan siklus hidup yang meningkatkan peran ekologisnya sebagai pengucal Diatom, alga pirang, alga cokelat, dan jamur ait adalah anggora clon kingdom Seamenopila Adaptasi serukrural dan biokimiawi membancu rampet laut bet- tahan hidup dan bereprodulsi di per laut Beberapa alga menilii siklus hidup dengan pexilran generasi muliscller haploid dan diploid Alga menth (cal kinglom Rhodophyta) vidal memiliki Nagel Alga hija dan tumbuhan kemungkian memiliki nenck moyang foroautowofik yang sama Mukiseluaritas muncul secara independen beberapa kali ivokonde Bahan dengan hak cipta tumbuhan dan hewan, Setiap protista uniseluler sama sekali tidak analog dengan sebuah sel cunggal dari manusia atau organisme multiseluler lainnya, tetapi protista uniseluler itu sendici adalah suate organisme, seiempuena cumbuhan atau hewan yang utuh, Protista sangat beraneka ragam dalam hal metabolisme, dan scbagai kelompok, protista merapakan organisme yang paling berancka ragam dalam hal nucrisi di antara seluruh eukarioca Sebagian besar protista memiliki metabolisme yang bersifat aerobik, yang menggunakan mitokondria uncuk respirasi selulernya (beberapa protista tidak memiliki mitokondria dan dapat hidup dalam lingkungan anaerobik atau mengandung, bakteri mucualistik yang melakukan respirasi). Beberapa procista adalah foroaucorrof dengan kloroplas, beberaps lagi adalah heterotrof yang meayerap molekul organik atau menelan partikel makanan yang lebih besar, dan yang lainnya adalah miksotrof, chpat melikukan forosintesis dan nutisi heterotrofik (contohnys adalah Euglena, yang ditunjukkan pada GaMar 28.1). Sangat bermanfaat dalam konteks ekologis uncuk mengelompokkan seanekaragaman nutrisitersebut ke dalam tiga kelompok: protista, yang menelan makanannya (seperti hewan), atau protozoa (cunggal, protozoan); protista yang melakukan absorbsi (seperti fungi: kelompok ini tidak memiliki nama umum lain); dan protista forosintetik (seperti tumbuhan), algse (canggal, alga) Meskipun sangat umum digunskan, istlah protozoa dan algae tidak memiliki dasar dalam filogeni dan tidak ada nilai pentingnya dalam taksonomi. (Isilah age mengec pada foroautotiof akuatik yang relatif sedeshana, yang meliputi beberapa organisme yang kadang-kadang dikbsifilasikan dalam kingdom tumbuban.) Meskipun semua alga memiliki klorofil, 4. pigmen “primer” yang sima dengan yang ditemukan pada ‘tumbuhan, alga sangat berbeda dalam hal pigmen asesorisnya— pigmen yang menangkap panjang gelombang cahaya yang tidak dapat ditangkap Klorofil 2. Pigmen pigmen tersebut meliputi bentuk lain klorofil (kehijauan), karoten (kuning-oranye), xan- tofil (Kecokelatan), dan fikobilin (variasi merah dan bira). Cam- puran pigmen dalam Moroplas akan memberikan warna khas pada alga. Banyak di antara nama ilmiah dan nama umum untuk alga didasarkan pada warna (misalnya, Chlorophyta adalah alga hijau). Sebagian besar protista hersifae motil, memiliki flagela atau sila pada suacu saat dalam siklus hidup mereka. Penting uncuk, dipahami bahva flagela pada prokariota dan eukariota bukanlah sruleur yang homolog. Flagela prokariota melekat pada per- ‘mukaan sel (lihat cawaaR 27.5). Kebalikannya, flagela dan silia eukariota merupakan perpanjangan sitoplasma, dengan berkas rikrotubul yang tertutup olch membran plasma (lihac Gasman 7.24). Silia dan flagela eukariota memiliki ultastrukcur dasar yang sama (pengaruran mikrotubul 9 + 2), akan terapi silia lebih pendek dan lebih banyak. Sila dan flagela menggerakkan sel dengan kekuatan denyutan berirama, yang analog dengan dayung pada sampan (lihat Gavia 7.23b). Reproduksi dan siklus hidup sangat bervariasi pada protista Pembelahan mitosis erjadi pada sebagian besar protsta, tetapi terdapat banyak variasi dalam proses yang belum diketahui pada, cukariotalainnya. Beberapa protista secaraeksklusif adalah asek- sual yang lain juga dapat bereprodulesi ecara seksual atau paling 126 Flag Binele mata — Deck Flags kode haps ‘Vdeule é enero S-—_—— \orog Cadangin ——= =o ‘makina > but if oe ratte paramilon) E Membean 2 phsma, GAMBAR 28.1 * Euglena: contoh eukariota yang sengat kompleks. PProtsta ini merupakan salah satu organisme yang unum menempati air kolam yang Keruh. Gamba ini menunjakkan struktur yang lebih kkompleks pada mikroorganisme eukariotk dibandingkan dengan pro- kariota. Euglena menggunakan flagela “bertinsel” yang panjang untuk ‘menarik dirinya sendiri melalui er. Bink mata, suatu organel ber- pigmen, berfungs! sebagai pelindung cahaya. Bergantung pada possi ‘organise itu, bint maia itu memungkinkan hanya eahaya der arch tertentu saja yang dapat mencapai detektor cahaya, pembengkaken dekat dasarflagela panjang ity, Hasinye adslah pergerakan orgenisime tersebut menyu cahaya dengan intensitas yang tepat, suatu adaptasi yang penting untuk meningkatkan fotosintesis. Euglena tidak memil dinding sel, akan tetapi memiiki lempengan fleksbet kuat yang ferbuat dari protein di bawah membran plasmanya. Vakuola Kontrakil berfungsi ‘sebagai ‘pompa lambung.” yang mengeluarkan kelabihan air yang ‘masuk ke dalam sel melalui proses osmosis dar ingkungan hipotonik. Kolesihan makanan yang dibuat di kloroplas col akan disimpan dalam spongosel —> oskulum Dlastoperi —> rongga gasrovaskuler —> protosioma kosnosit —> mesohii —> spongosel porosit —> koanosit —+ mesohil kkoloblas —> selom —> porosit lur ape? 5. Meskipun merupakan kelompok yang beranckaragam, semua anggota filum Cnidaria ditandsi dengan a. rongga gastrovaskuler '.pergiliran ancara ahapan medusa dan polip 10. _beberapa derajat sefiisasi 4. jaringzn oror yang berasal dari mesoderm. sama sekali dak mdakukan reproduksi asehsual Bekicot,remis, dan gurita sama-sama memiliki ante dul insang torsi embrionike seflisesi yang, eas berbeda Manakah di ancra cri berikut ini yang buen merupakan karak- terste sebagian besar anggots filum Annelida? 2. kerangka hidrosttik b. segmentasi &metaneriin 4. pseudoselom sistem sirkulasicertutup Manakah di antara pemyataan berikue ini yang sidak benar mengenai hewan Cheliceata? . Memilki antena. 1. Tabubnya terbagi menjadi sefdororaks dan abdomen, © Kepicing tapal kuda merupakan salah satu anggots yang bertahan hidup di laut. 4. Meliputi katu, kalajenghing, dan labs-eba, Anggota badan anteriomya dimodifkasi sebagai mulut penjepit atau gigi tring, Manakah di ancara kombinas filum dan peajelasannya di bawah yang tidak benar? 4 Echinodermata—simetri avkenteron, b. Nemaroda—eacing gli, pseudosclomata «& Chidaria—simetti radial, bencuk rubuh polip dan medusa a Platyhelminthes—cacing pipib, rongga gastrovaskuler & Porifera—ronggn gasrovaskule, mulut dari blastcpori Manakah di antaraciri-ciri berikuc ini yang membedakan anggota Filum Brachiopoda dari salah sac anggota Kelas Mollusca Bivalvia? 4 cangkang bivalvia simeti bilateral lofofor ‘sluran pencernsan semparna segmentas jateral dan radial, selom dati Seorang abli biologi laut telah menemukan suatu spesies hewsn yang sebelumnya tidak dikenal dari dasar lau, Jelaskan beberapa Laralceristk penting yang harus dicari oleh abli biologi itu uncuk mmenentukan flum tempat makhluk icu akan dimasukkan, Bandingkan dan bedakan ancara lbaclaba dan serangga. Terumbu karang menampung keanckaragaman hewan yang jau lebih besar dibandingkan dengan lingkunga lain manapen di laut. Great Barrier Reef di Australia telah rmerupakan kiblat bagi para saints dan pencinta alam. dungi sebagai cagar alam last den i bagian ain dunia ini, seperti Indonesia dan Filipina, verumbu larang berada dalam Ban 33 * INVERTEBRATA buhaya. Banyak di ancaracerumbu telah kehilingan ikannya. dan erosi dri pancai telah menurup kepala karang dengan sedimen. Ham semua perubahan pada terumbu iu dscbabkan old aksivitas manusia. Akgivias apa yang Ands pikit yang mungkin suruc menyebabkan penuranan kualitas terumbu ieu? Apa saja alsan sehingga kita harus ‘dull mengenai penurunan in? Aps yang zcharusaya dlalcukan dalam sala lokal dan global uncuk menghentikan penurunan itu! Brusca, RG, dan C.J. Beusc. Inericate, Sunderland, MA: Sinauer Asoc acs, 1990, Menghadilan suatu pendcharan evolsoner tertadap king: ‘drm bean Craig, CL "Webs of Deceé.” Niue! Histry, Maret 1995. Beberapajaring Taba lab scbenarnya monarik kedatangan mags. Konop, D. "New Speces of Ocean Bottom Animal Discover Living on Fro- ‘ea Natural Gas.” Scenc Journal (Pennsyvania tate Universi), Fall 1997. ‘Menjlaskan ana Kelompok cacing Annelida yang bau ditemukan hidup ). urmumnya tidak terikat secara ketat ke partikel Hiri a ag Aikelingy leh Iupisan tips air Rambo shar (a) Lapin pis ard sek parila © campar 37.6 Ketersediaan air 374 dan mineral tanah. (a) Tumbuhan tidak dapat mengekstraksi semua air alam tanah karena beberapa di antaranya ‘sangat kuet terkat dengan partike tanah yang hidrofik. Ar yang terket Kurang kuat ke partkeltanah dapat ciserep oleh akar. {0) lon hicrogen dam larutan tanan tanah schingga cenderung tercuci lebih cepat. Mineral bermuatan posit dibuat tersedia bagi cumbuhan pada saat ion hidrogen dalam tanah menggantikan ion mineral dari partikel tanah lia. Proses ini disebut pertukaran kation (cation exchange), yang irangsang olch akar iu sendiri, yang mensekresikan H” dan senyawa yang membentuk asam dalam larutan tanah (GAMBAK 37.6b), Konservasi tanah merupakan salah satu tahap menuju pertanian yang berkelanjutan Mungkin memerlukan waktu berabad-abad bagi tanah untuk menjadi subur melalui perombakan batuan dan akumulssi bhan ‘organi, akan tetapi kesalahan pengelolaan oleh manusia dapat merusak kesuburan tanah hanya dalam beberapa tabun saja. Konservasi tanah yang baik, dengan kata lain, dapat memper- tahankan kesuburan tanah, yang menghasilkan produktivitas peranian yang berkelanjucan. Untuk memahami konservasi tanah, kita harus memulai dengan pendapat bahwa pertanian adalah tidak alamiah, Di hhucan, padang rumput, dan ekosistem alami lainnya, nutrien mineral umumny: didaur lang melalui penguraian bahan ‘organik yang mati dalam tana, Seballknya, kerka kita memanen ‘anaman, unsur-unsur esensial dialibkan dari siklus kimia yang ‘membantu membuat nutrien tertetu menjadi terseda baai tumbunan dengan cara mengganikan mineral bermuatan posit (kaon) yang terikat dangan kuat ke ermukaan partkel tanah yang sangat halus. Selain mensekresikan H', tumbuhan ‘menyumbangkan kepada kutub H* dalam (b) Perewkaran ation dalam cana tanzh dengan cara berkut ini. Respirasi seluler pada akar akan membebaskan CO, ke dalam larutan tanah, di mane CO; fersabut akan bereaksi dengan air membentuk asam karbonat (HCO) Dissosiasi asam ini akan menambahkan lon hidrogen ke tanah. berlangsung di lokasi tersebut. Umumnya, pertanian akan ‘menguras kandungan mineral tanah. Untuk menanam saru ton biji gandum, canah memberikan 18,2 kg nitrogen, 3,6 kg fosfor, dan 4,1 kg kalium. Setiap tahun kesuburan tanah menurun, kecuali digunakan pupuk untuk menggantikan mineral yang hilang ita. Banyak tanaman juga menggunakan air jauh lebih banyak dibandingkan dengan vegetasi alamiah yang pernah tumbuh pada tanah tersebut, yang memaksa petani harus membuat irigasi. Pemupukan dengan hati-hati, ingasi yang bijaksana, dan pencegahan erosi merupakan tiga tujuan paling penting dalam konservasi tanah, Pupuk Pecani prasejarah mungkin telah mulai memupuk ladangnya serelth memperhatikan bahwa ramput tumbu lebih cepae dan lebih hijau di tempat hewan membuang kotorannya. Orang, Romawi menggunaken kotorin hewan untuk memupuk e- rnamannya, dan penduduk asli Amerika menguburikan bersama~ sama dengan benih kerika mereka menanam jagung. Di negara negara yang sudah berkembang saat ini, sebagian besar petani menggunakan pupuk yang diproduksi secara komersial yang rmengandung mineral yang ditambang atau disiapkan melalui prosts industri. Pupuk ini umumnya diperkaya dengan niteo- ‘gen, fosfor, dan kalium, ketiga unsur mineral yang paling umum 343 nan 37 © Nurmist ruMMUWAN aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. KR mech ach NG Konvers yang. / Perasakan lambat dalam censimatit kkegelapan (beberaps ‘umbuhas) Makna Ekologis Fitokrom sebagai Fotoreseptor ‘Cahaya adalah suatu variabel lingkungan yang penting dalam kehidupan suatu cumbuhan. Dalam kontrol foroperiodik per- bungian dan banyak respons umbuhan lain tehadap pencahaya- an, fitokrom berfungsi sebagai fotodetektor yang memberitahu- yan tumbuhan apakah ada cahaya atau tidak. Tumbuan men- sintesis fitolrom sebagai P, dan jka tumbuhan dipelihara dalam keadaan gelap pigmen tersebut akan tetap berada dalam bentuk tersebut. Kemudian, jika fitokrom tersebut disinari dengan ‘ahaya matahari, pertama-tama beberapa P, diubah menjadi Pj, arena pigmen tersebut terpapar ke cahaya merah (bersama dengan semua panjang gelombang lain dlam cahaya matahari). Penampakan P, ini merupakan salah sacu cara cumbuhan men- deceksi cahaya matahari. P, adzlah bentuk ftokrom yang me- micu banyak respons perkembangan tumbuhan terhadap cahaya, seperti perkecambahan biji yang memerlukan cahaya untuk rmengalchici dormansi. Sistem fitokrom juga memberikan informasi pada tumbuhan mengenai kualitas cabaya. Cahaya matahari melipuci radiasi ‘ahaya merah dan cahaya merah-jauh. Dengan demikian, slams siang hari fotoceversi P, => Pj, mencapai suatu keseimbangan dinamis, dengan rasio kedua bentuk fitokrom tersebut me- nnunjukkan jumah relaf cahaya merah dan cahaya merah-jauh. Mekanisme penginderzan ini memungkinkan cumbchan me- ryesuaikan diri dengan perubahan cahaya. Bayangkan, misalnya, suatu pohon “yang menghindari naungan” karena memerlukan incensitas cahaya yang relaif tinggi. Jka pohon ini dinaung! ‘leh pohon lain dalam hutan, rasio fitokrom tersebut akan ber- geser dengan lebih banyak P, Karena kanopi hutan skan me- nyaring Icbih banyak cahaya merah dibandingkan dengan cahays merah-jauh. Petunjuk ini menginduksi pohon untuk mengguna- kan sebagian besar sumber dayanya untuk cumbuh lebih tinggi. Sebaliknya, cahaya matahari langsung meningkatkan proporsi P,, yang merangrang percabsngan dan menghambat per- tumbuhan verikal Sel-sel cumbuban sesungguhnya hanya memiliki sangat sedikic fcokrom, ramun fotoresepsi oleh pigmen ini memiliki igaruh yang sangat besar bagi keseluruhan tumbuhan, Hal ini mengimplikasikan bahwa forokonversi fitokrom dari P, ke 1, merupakan suata sinyal yang dipereust(diamplilkas) melalui jalur transduksi sinyal yang menyebabkan tumbuhan berespons tethadap cahaya. Jalur ini kemungkinan melibackan jenis ranglaian reaksi kinase yang telah Anda pelsjari pada Bab 11. Respors: kant! GAMBAR 38.20 * Fitokrom: suatu mekanis- ‘me pergantian molekuler. Penyerapan cahaya ‘merah monyebablan P, kebiruan borubah ‘merjadi P,, yang berwama biru kehijauan. Cahaya merehjauh membelk konvers i. perbangaan, Pada ‘sebagian besar kasus, fitckrom yang perkecimbatan berbentuk P,, menghidupkan respons fisiclogis Hii, ddan perkembangan pada tumbunan. Fitokrom bisa mempengaruhi jam biologis Pada kegelapan, rasio fitokrom bergeser secara perlihanahan ke arah P,. Hal ini sebagian disebabkan oleh pergantian kum- pulan firokrom secara kescluruhan. Pigmen tersebut disintess, dalam bentuk P. dan enzim degradasi merusak lebih banyak Pj, dibandingkan dengan P, (hat GaM®an 39.20). Selain itu, pada beberapa spesies cumbuban, Fj, yang ada pada wakeu malam secara perlahan-lahan diubsh menjadi P, melalui suatu mekanis- me biokimiawi. Pada kegelapan, tidak ada cara untuk mengubsh kembaliP, yang tlah terakumulasi menjadi P,. Kemudian, pada saat matahari terbit, level Py, secara tba-tba meningkac lagi melalui konversi forokimia yang cepac dari P,. Dengan demikian, konversifitokrom menandai permulsan ddan akhir dari segmen gelap suatu foroperiode. Namun demikian, kearena konversi Py ke P, umumaya dielesaikan dalam tempo beberapa jam setelah matahari terbenam, tidak adanya P,, tidak. dapat disamakan fungsinya dengan jam pasir untuk mengukur panjang periode gelap cerscbut Panjang malam tidak diukur olch fitokrom tetapi oleh jam biologis. Peranan fitokom dalam foroperiodisme mungkin untuk. menyelaraskan waktu dengan lingkungan deagan memberitahu- kan kapan matahari terbenam dan terbit. Jika kebutuhan foro- periodik untuk perbungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun_me- ngirimksn suata stimulus (kemungkinan suatu hormon) pee- bungaan ke tunas. Panjang malam diukur dengan sangattepat; beberapa tumbuhan hari pendek tidak akan berbunga jka malam lebih pendek sacu menie sckalipun dibandingkan dengan panjang, keitisnya. Beberapa spesies tumbuhan sdlalu berbunga pada hari yang sama setiap tahun. Menurut hipotesis yang dijelaskan di sini, cumbuban memberiahukan musim pada tahun cessebut dengan menggunakan jam, yang ayatanya dikendalikan oleh fitokrom untuk mengikuti foroperiode. RESPONS TUMBUHAN TERHADAP CEKAMAN LINGKUNGAN Flukeuasi lingkungan setiap hari menantang kchidupan tum: buhan. Kadang-kadang,faktor dalam lingkungan berubah cukup drastis sehingga membuat tumbuhan menjadi cercekam. Kita akan mendefinisikan cekaman di sini scbagai kondisilingkungan Ban 39 ©SISTEM KONTROL PADA TUMBUNAN 397 yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup cumbuhan. Tambuhan menghadapi cekaman lingkungan dengan suatu kombinasi respons perkembangan dan fisiologis Reipons terhadap Kekunangan Air Pada setiap hati yang cerab, hangar dan kering, sustu cambuhan bisa mengalami cekaman karena kehilangan aie akibattranspirasi terjadi lebih cepat dibandingkan laju pengambilan air dari nah ‘untuk memulihkan kondisi rersebur, Kemarau berkepanjangan dapat menyebabkan cekaman pada tumbuhan di ekosistem alami selama beberapa minggu atau beberapa bulan. Kekurangan air yang hebar, tencunya, akan membunuh tumbuhan, seperti yang ‘mungkin telah Anda ketahui dasi pengalaman dengan tumbuhan rumah yang terlantar. Akan cexapi tumbuhan memilki sistem kontrol yang memungkinkan mereka untuk mengatasi dan menghadapi kekurangan aic yang tidak begitu chstrim. ‘Tumbuhan merespons kekurangan air dengan mengurangi Isju transpirasi untuk penghematan air. Terjadinya kekurangan air pada daun akan menyebabkan sel-sel penjaga kehilangan turgornya, suatu mekanisme kontrol eangeal yang memperlambat transpirasi dengan cara menucup stomata (lihat Bab 36). Ke- kurangan air juga merangsang peningkatan sintesis dan pem- bebasin ssam absisat dari sel-sel mesofil daun. Hormon ini ‘membantu mempertahankan stomata tetap tertutup dengan cara, bekeria pada membran sel penjaga. Daun juga berespons ter- hadap kckurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran sel adalah suatu proses yang bergantung pada turgor, maka ke- hkurangan air akan menghambat pertumbuhan (pembesaran) aun muda. Respons ini meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari kebanyakan rumput dan tumbuhan lain layu akibat kekurangan air, mereka akan (8) Alar koatel dseasi) UNIT ENAM #RENTUK DAN FUNGSE TUM HAN 398 menggulung menjadi suatu bentuk yang dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikitsaja permukaan daun ke matahari Semua respons daun ini selain membantu tumbuhan uuntule menghemat air, juga mengurangi fotosintesis. Hal ini merupakan suatu alan mengapa kemarau menurunkan pro- duksi tanaman. Pereumbuhan akar juga memberikan respons tethadap ke- kkurangan air. Selama musim kemarau, tanah umumnya menge- ring dari permukaan hingga bawahnya. Keadsan ini menghambat pertumbuhan akar dangkal, Karena sel-selnya tidak dapat mem- perahankan turgor yang dipeslukan untuk pemanjangan. Akar yang lebih dalam yang dikelilingi oleh tanah yang masih lem- bab terus tumbuh, Dengan demikian, sistem akar memperbanyak diri dengan cara yang memaksimumkan pemaparan tethadap air tanah. Respons terhadap Kekurangan Otsigen ‘Tambuhan yang disiram terlalu banyak ai bisa mengalami keku- rangan oksigen karena tanah kehabisan ruangan udara yang smenyediakan oksigen untuk respiras seluler akar. Beberapa tum- bbuhan secara struktural diadaprasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar pohon bakau yang cerendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adilah sinambung dengan akar udara yang menyediakan akses ke olsigen. Akan cetapi bagaimana tumbuhan yang tidak bias. hidup di lingkungan akuatik bisa mengatasi kekuringan oksigen pada tanah yang digenangi air? Saru perubahan struktural adalah pembentukan saluran udara yang menyediakan oksigen pada akar yang te- rendam (Gawnax 39.21). Respons terhadap Cekaman Garam Kelebihan natrium klorids atau garam-garam lain dalam tanah dapat mengancam tumbuhan karena dua alasan. Pertama, dengan ‘cara menurunkan potensial air larutan ranah, garam dapar me- nyebabkan kekurangan air pada tumbuhan meskipun tanah ter- sebut mengandung banyak sekali ait. Hal ini karena dalam GAMBAR 39.21" Respons perkembangan 1 Jegung torhadep kekurangan oksigen. {a} Potongen melintang suatu akar konto! ‘yang

You might also like