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Abstracto.

Este estudio evalu la relacin entre el suministro de K+ externo y la


relacion K +: Na +. asociado con la toxicidad de Na + en Jatropha
curcas. Las plantas fueron expuestas a un incremento en las
concentraciones de K + externo (6,25, 12,5, 25, 37,5, y 50 mM),
combinado con NaCl 50 mM en una solucin de nutrientes. La
fotosntesis aument progresivamente a medida que la relacin K + Na
+ externa aument hasta el 0,75. El aumento de la fotosntesis y la
materia seca de la planta se correlacion positivamente con la relacin K
+: Na + presente en el xilema y las hojas.
Las tasas en el transporte de K + y Na +, de la raz al xilema y las hojas
se correlacionaron inversamente. Estos iones presentaron un patrn
antagonista de acumulacin en todos los rganos. Las tasas mximas de
fotosntesis y crecimiento de las plantas se produjeron en hoja con
relaciones de K +: Na + que variaron de 1,0 a 2,0, lo que indica que este
parmetro en las hojas puede ser un buen indicador de una favorable
homeostasis de K + bajo condiciones de salinidad. Cuanto mayor sea la
afinidad y selectividad de K + en comparacin con Na + en todos los
rganos asociados con un mayor flujo del xilema y transporte hacia los
brotes, son esenciales para mantener una adecuada relacin de K +: Na
+ a nivel de toda la planta. Estas caractersticas, combinadas con
concentraciones adecuadas de K +, permiten J. curcas poder mantener
altas tasas de fotosntesis y crecimiento incluso bajo niveles de NaCl
txicos.
1. Introduccin
La salinidad puede desencadenar varias alteraciones fisiolgicas en las
plantas superiores, dando como resultado cambios metablicos
osmticos, inicos, nutricionales. Una alteracin nutricional inducida por
la sal en general, implica una disminucin de la relacin K + : Na +
citoslico, que a su vez puede provocar otros cambios en el metabolismo
celular (Parida y Das, 2005; Zhang et al., 2010). El desequilibrio entre K
+ y Na + es ms agudo en las regiones semiridas donde los suelos
salinos sdicos se encuentran en grandes proporciones (Munns, 2005).
En estas regiones, las condiciones climticas inducen la acumulacin de
Na + en el suelo (Chen et al, 2007;.. Tamman et al, 2008;. Berderradji et
al, 2011). La combinacin alta de Na + y bajo K +puede afectar a la
nutricin de k+ y causar toxicidad de Na + en muchas de las especies
glicofitas (Apse y Blumwald, 2007; Munns y Tester, 2008; Schubert et al.,
2009).

Varios estudios sobre la interaccin entre Na + y K + en las plantas han


sido reportados, pero la mayora se han concentrado en los mecanismos
de transporte de iones a nivel de la raz-membrana (para una revisin,
vase bside y Blumwald, 2007;. Kronzucker y Britto et al, 2011 ). Los
sistemas de Transporte de K+ son relativamente bien conocidos, pero
los casos que involucran la absorcin de Na +, son poco conocidos
(Britto et al., 2010).

La evidencia experimental sugiere que la afluencia de Na + en la raiz


podra estar mediado por la alta afinidad del transportador de K + de la
familia (HKT) (Dreyer y Blatt, 2009; Szczerba et al., 2009). Por otra parte,
a altas concentraciones de Na +, la afluencia de Na + puede tambin
ocurrir a travs de baja afinidad de los sistemas K+ y, en mayor
medida, a travs de los canales de cationes no selectivos (NSCC; Apse y
Blumwald, 2007; Britto et al., 2010).

Para evitar la toxicidad inica en el citosol, los iones Na + son


secuestradas en las vacuolas via tonoplasto NHX antiporter (Zorb et al,
2005;.. Yang et al, 2009) o son excluidas del citosol al apoplasto por una
membrana plasmtica (plasmalema) H + / Na+ antiporter como SOS1
(Shi et al., 2002). Estos mecanismos Exclusin Na + son esenciales para
mantener una adecuada relacin K + : Na y alta concentracin de k+
en el citosol de las clulas vegetales (Munns y Tester, 2008). Por otra
parte, en virtud de los altos niveles de Na +, y mantener
concentraciones altas k+ en el citosol es esencial para preservar
procesos bioqumicos y biofsicos dependientes de k+ (Carden et al.,
2003; Shabala et al., 2003). Por lo tanto, una relacin K +: Na+ citoslica
es importante para la resistencia sal, y se han sugerido relaciones por
encima de 1,0 como el mnimo requerido para mantener la homeostasis
inica adecuada (Maathuis y Amtmann, 1999; Carden et al., 2003).

Aunque los mecanismos implicados en la homeostasis de K + a nivel


celular y molecular se conocen parcialmente, hay poca comprensin de
cmo funciona esta a lo largo de toda la planta (Yeo, 1998; Shabala y
Cuin, 2007;. Schubert et al, 2009). Los mecanismos que regulan la
homeostasis de K + a nivel de toda la planta son muy complejos porque
implican varios procesos, tales como la selectividad y la particin en
diferentes tejidos y el transporte a larga distancia de los iones K + y Na
+ (Shi et al., 2002, Zhu 2003 ). Por ejemplo, no est claro cmo estos
procesos estn regulados o qu mecanismos estn involucrados en la
interaccin K + versus Na + en cada nivel de tejido. Adems, la
pregunta que mecanismos fisiolgicos determinan la adecuada

homeostasis de k+ de diferentes rganos / tejidos con altos niveles de


Na + no ha sido contestada.
Mantenimiento de altas concentraciones de K + en hojas y races y
relaciones altas citoslicas K +: Na + mayores que 1,0 es crucial para la
resistencia a la sal (Cuin et al, 2008; Hauser y Horie, 2010.). Genes HKT
estn involucrados en la exclusin de Na + y el mantenimiento de altas
proporciones K+: Na+ en las hojas que son importantes mediadores de
la resistencia a la salinidad en plantas superiores (Munns y Tester, 2008;
Pardo, 2010). Los transportadores codificados por los genes HKT puede
eliminar Na + desde el xilema y como resultado menos Na + en hojas y
una mayor proporcin (relacin) K +: Na +, lo cual es importante para
mantener la homeostasis de iones en el citoplasma (Munns y Tester,
2008). Los genes AKT1 de Arabidopsis;1 es un transportador de Na +
que limita el transporte de Na + de las races a los brotes mediante la
eliminacin de este ion desde el xilema (Davenport et al., 2007). Sin
embargo, el papel del gen HKT1 para la exclusin de Na + en arroz
depende del cultivar (Horie et al., 2009).

La relacin K +: Na+ en las hojas se ha utilizado como un marcador


fisiolgico para la seleccin de cultivares resistentes a la sal para
algunas especies (.. Dasgan et al, 2002; Maathuis y Amtmann, 1999;
Flores, 2004; Tammam et al, 2008) . A pesar de la importancia de estos
estudios, la mayora estn confirmados, por cribado y anlisis estadstico
empleando correlaciones entre la relacin K+: Na+ y resistencia a sal
(Dasgan et al, 2002; Munns y James, 2003; Munns et al, 2006; Tejera et
al.. , 2006). Tales resultados son con frecuencia contradictorios, ya que
no se basan en un principio de causa y efecto. Para evaluar los
mecanismos implicados en la homeostasis de K + en plantas cultivadas,
as como sus efectos en toda la planta, los experimentos empricos
capaces de la induccin controlada de los cambios en la relacin K +:
Na + se requieren proporciones en varias partes de la planta (.Rodrigues
et al, 2012) .

Estudios recientes han demostrado que las plantas de Jatropha curcas


muestran un fuerte antagonismo entre K + y Na + en trminos de
transporte y la particin (Rodrigues et al., 2012). Adems, este estudio
tambin mostr que las especies de plantas tienen una mayor afinidad
por K + sobre Na + en todos los rganos. En este estudio, hemos
probado la hiptesis de que el suministro externo de K + es capaz de
mitigar los efectos txicos de la Na +, generando una relacin favorable
de Na + K+ en toda la planta. Nuestros datos sugieren fuertemente
que las relaciones K +: Na + varan de 1,0 a 2,0 en hojas y la savia del
xilema son capaces de mejorar la fotosntesis y crecimiento de las

plantas y evitar la toxicidad Na + por medio de un eficiente Na +


mecanismo de exclusin inducida por K + en toda la planta.

2 Materiales y mtodos
2.1 Condiciones de crecimiento vegetal y tratamientos.
Semillas de Jatropha curcas, FT1 cultivar, suministrados por Tamadua
Institute (Brasil), previamente seleccionada para el tamao y el peso,
fueron superficie esterilizada con una solucin de hipoclorito de sodio al
5%, germinadas en la arena, y regadas diariamente con agua destilada
agua. Ocho das despus de la siembra, las plntulas se transfirieron a
macetas de plstico (2 L), que contiene un cuarto de la concentracin de
la solucin de nutrientes Hoagland y Arnon (1950) durante la primera
semana y solucin a concentracin media a partir de entonces.
La solucin cambio cada semana, y el pH se ajust a 6,0 0,5 cada 2 d
con NaOH 1 M o HCl 1 M. Las plntulas (23 d) se transfirieron a
soluciones que contienen uno de las cinco relaciones K +: Na + (0,125,
(0.125,0.25, 0,50, 0,75, o 1,00) obtenido mediante la mezcla de 6,25,
12,5, 25,37.5, o 50 mM de KCl con el NaCl 50 mM en la solucin de
nutrientes. A pesar de las ltimas tres concentraciones de K + son tan
altas es poco probable que se encuentran en la mayor parte de suelos
agrcolas, fueron elegidos para inducir la alta relacin de K +: Na + en
los tejidos de la planta.
Las plantas cultivadas en ausencia, de NaCl se tomaron como el
tratamiento control. En el inicio del experimento, se recogieron las 23
plntulas para la determinacin de la inicial de K + y Na + contenidos en
las races, tallos y hojas, y el peso seco de raz. Las plntulas tratadas
con sal se mantuvieron en varios tratamientos para 12 d.
El experimento. se llev a cabo en un invernadero en condiciones
naturales, con sede en la Universidad Federal de Cear, Brasil (3 45'47
'' S, 38 32'23 '' W, a nivel del mar). Las condiciones ambientales
medias dentro de la invernadero fueron las siguientes: 23 C / 32 C
(mnimo en la noche y mximo durante el da), 65% de humedad
relativa, en promedio, el mximo, fotosintticamente activo de la
densidad de radiacin (PPFD) fue de aproximadamente 800 ml de m-2
s-1 suministrado por la luz solar y un fotoperiodo de 12 h. Al final del
perodo experimental las plantas se separaron en hojas, tallos y races,
el material se sec durante 72 horas a 70 C. Se determin el peso seco
total (DW), y se produjo un polvo fino que se utiliz para la
determinacin de las concentraciones de Na + y K +

Determinacin
cortadas.

de tasa de absorcin de Na +

K en

raices

races extirpadas de plntulas de 23 d se lavaron con 0,1 m CaCl2 a


temperatura ambiente (2 C-4 C) durante 5 min para eliminar los
iones apoplsticas, de acuerdo con el mtodo descrito previamente
(Voigt et al., 2009). Para el ensayo dependiente de la dosis, las races se
colocaron en matraces de Erlenmeyer de 250 ml que contienen 100 ml
de tampn HEPES 2 mM (pH 6,0) ms CaCl2 0,1 mM y 6,25, 12,5, 25,0,
37,5, o 50,0 de KCl mM, todos con NaCl 50 mM. Los matraces se
mantuvieron a 30 C en un agitador durante 60 min.
La absorcin neta de Na + y K + se determin por las concentraciones
de iones en los tejidos de la raz. Las concentraciones + Na + y K en los
tejidos de las plantas se midieron utilizando fotometra de llama como se
ha descrito previamente (Voigt et al., 2009). La tasa de absorcin neta
se expresa en mmol (kg PS raz) -1 h-1.
2.3 Determinacin del flujo de xilema, velocidad de transporte, y la
selectividad.
Xilema savia se recogi mediante el mtodo de extraccin de vaco
descrito por Schurr (1998). El tallo se cort en la regin del cuello (tres
pulgadas por encima de la raz), y la savia del xilema se recogi con una
bomba de vaco a baja presin (-60 kPa) a 25 C durante 30 minutos.
Las primeras porciones de la savia se descartaron, y las muestras se
congelaron inmediatamente y se mantuvieron a -20 C. Se determin el
flujo del xilema de la raz (JV) de K + y Na + despus de la medicin de
las concentraciones de iones en la savia del xilema y se expres como
mmol L-1 h-1.
La tasa de transporte de Na + (JNa) y K + (JK) a los brotes se define
como la tasa de cambio en la cantidad de iones en los brotes dividido
por el peso seco de la raz. Formalmente, se caracteriza por la siguiente
relacin:
Ji = dMI / dt 1 / WR,
donde Ji es la tasa de transporte de iones y dMI / dt x 1 / WR es la tasa
de cambio del contenido de iones en el vstago (brote) y WR es de
materia seca de la raz. En la prctica, JK y JNA se calcularon a partir de
los cambios en el contenido de Na + y K + en el vstago (tallo + hojas
+ pecolos) desde el inicio (T1) hasta el final del experimento (T2)
dividido por la media logartmica del peso seco de las races (WL, W2) y

por el perodo experimental (T1 - T2) para expresar los resultados como
mmol ( g DW raz) -1 h-1. Los datos se calcularon de acuerdo con la
ecuacin descrita por Welbank (1962):

Js (JNA y JK) se calcul despus de la determinacin de los contenidos de


K + y Na + en el vstago (madre + hojas + pecolos) y se expres sobre
la base del peso seco de la raz como se describe a continuacin:

M1 y M2 son contenidos K + y Na + en la hoja o tallo determinada en el


inicio del experimento (M1) y al final del perodo experimental (M2);

T2 - T1 = perodo experimental (12 das); y


W2 -W1 = la diferencia entre el peso seco de la raz al final (W2) y al
principio del perodo experimental (W1). La hoja K + selectividad en
relacin con Na + (SK, Na) y la hoja de Na + selectividad en relacin con
K + (SNA, K) se calcularon como se describe por Jeschke y Stelter
(1983):

JK y JNa representan las tasas de transporte de la hoja de K + y Na +,


respectivamente, y [Na +] ext ext y [K +] corresponden a las
concentraciones
de Na + y K + en la solucin nutritiva,
respectivamente. La selectividad se expresa en trminos de mmol
mmol-1. El parmetro selectividad permite comparar la afinidad de los
iones K + y Na + en las hojas cuando las plantas se cultivaron en dos
concentraciones de estos iones en el medio de la raz (12,5 mM K + / 50
mM Na + y mM K 50 + / 50 mM Na +).

2.4 La transpiracin y la tasa de asimilacin fotosinttica de CO2

La tasa de asimilacin de CO2 de la hoja (A), la transpiracin (E), y la


conductancia estomtica se midieron en una hoja completamente
expandida utilizando un analizador de gas infrarrojo (IRGA, mod LCA-2,
ADC, Hoddesdon, Reino Unido). Dentro de la cmara AIGR, la luz era de
1000 fotones umol m-2 s-1 PPFD, la temperatura era de 27 C, y el

dficit de presin de vapor fue de 1,5 MPa. Todas las medidas fueron
tomadas bajo condiciones de luz natural 9:00-10 a.m.

2.5 Anlisis estadstico

El experimento fue dispuesto en un diseo completamente al azar, con


seis tratamientos y cuatro repeticiones y cada maceta que represente a
una repeticin. Los datos fueron sometidos a anlisis de varianza y las
medias se compararon mediante la prueba de Tukey a un nivel de
significancia de 0.05.

3 resultados

3.1 La fotosntesis, proporciones de K +: Na + y contenidos de K + y Na


+ en rganos de la planta.

En este estudio, plantas jvenes de Jatropha curcas se hicieron crecer


durante 12 d en una solucin nutritiva con diferentes relaciones de K +:
Na + (de 0,125 a 1,0) obtenidos por la adicin de cantidades crecientes
de K + en presencia de NaCl 50 mM en la solucin de nutrientes. La
relacin K +: Na + en los tejidos vegetales modificados de 0,51 a 2,02
(races), 0,56 a 2,93 (tallos), y 0,51 a 2,29 (hojas) como la relacin K + :
Na + se increment de 0,125 a 1,0.

La relacin K +: Na + en plantas control (6,25 mM de K + en ausencia de


NaCl) fueron 4,65, 4,46 y 4,77 en las races, tallos y hojas,
respectivamente (Tab. 1). la asimilacin fotosinttica de CO2, la
transpiracin, y el peso seco de la planta (DW) aumentaron
progresivamente a medida que la relacin K + : de Na + externa se
increment de 0,125 0,75. Estos aumentos fueron en un 86%, 246% y
105%, respectivamente. Los cambios entre las relaciones de 0,75 y 1,0
no contribuyeron a un aumento en la fotosntesis, aunque la
transpiracin y la planta DW han disminuido ligeramente (Fig. 1A-C). La
relacin K +: Na + de la hoja y la fotosntesis mostr una correlacin
positiva y significativa (Fig 2A.).

Es interesante observar que el tratamiento de referencia (control)


mostraron valores ms bajos de la fotosntesis, la transpiracin, y la
materia seca (11.23 mmol m-2 s-1, 2,77 mmol m-2 s-1, y 3,25 g DW
planta-1, respectivamente) que los tratamientos con alta relacin K +:
Na + en presencia de NaCl 50 mM (Fig 1A-C).. Estos resultados indican
que las altas concentraciones de K +, tanto en tejidos medianas raz y
de plantas son capaces de neutralizar los efectos txicos de Na + y
tambin contribuyen a mejorar el rendimiento de la planta en
condiciones de salinidad. plantas individuales cultivadas bajo los ms
bajas relaciones de K +: Na + exhibieron sntomas visuales de toxicidad
sal, lo que indica una alteracin de la homeostasis de K+.

La relacin K +: Na + en las hojas se correlacionaron positivamente con


la fotosntesis (Fig. 2A), mientras que la relacin K +: Na + en el xilema
fue una estrecha correlacin con la relacin K + : Na + externa (Fig. 2B).
En conjunto, estos resultados pueden indicar que los valores altos de ese
parmetro en hojas son importante para el rendimiento de plantas bajo
condiciones salinas. Por otra parte, relaciones favorables de + K: Na +
en la raz media eran capaces de inducir relaciones inicas adecuadas
en la savia del xilema, lo que contribuye a las altas proporciones en las
hojas debido a una mayor acumulacin de K + en relacin con Na +.

La concentracin de K + fuertemente incrementada en todas las partes


de la planta analizadas como la concentracin de K + en el medio
externo aument. Estos incrementos fueron ms prominentes cuando la
relacin K +: Na + cambiaron 0,125-0,25 (correspondiente a
concentraciones de k+ desde 6,25 a 12,5 mM en la raz media),
mientras que de relacin de 0,25 a 1,0, el aumento fue ms gradual, con
una pendiente constante para los tres rganos de la planta (Fig. 3).

La disminucin en la concentracin de Na + present un patrn


recproco en comparacin con la concentracin del K + en los tres
rganos. La concentracin de Na + mostr una disminucin progresiva y
casi lineal a medida que la relacin K +: Na + se incrementaron. En
general, la concentracin de Na + se redujo aproximadamente 2- veces
en races y hojas y 2,6 veces en los tallos, mientras que las
concentraciones de k+ aumentaron aproximadamente 2 veces en las
races y hojas y 2,4 veces en los tallos (Fig. 3).

3.2

absorcin de K + y Na + por las races separadas, del flujo del xilema, y


las tasas de transporte para disparar.
La absorcin neta de K + y Na + por las races separadas mostr un
patrn recproco en respuesta al aumento de la relacin K +: Na + en la
raz media. Esto es, K + mostr un aumento progresivo, mientras que Na
+ mostr una fuerte disminucin de las relaciones externas de 0,125 a
0,50 pero no cambi despus (Fig. 4A).
La tasa de absorcin neta de K + alcanz valores 4 veces mayor cuando
la relacin de K +: Na + era igual a 1,0 que cuando la proporcin era de
0.125. Por el contrario, la absorcin de Na + en la relacin de K +: Na +
en 1.0 en valores alcanzados aproximadamente 2 veces menor que en
una relacin de 0,125. Altas concentraciones de K + externas (por
encima de 12,5 mM), incluso en presencia de NaCl 50 mM, restringieron
la acumulacin de Na + en las races separadas y promovieron altos
ndices de K + de absorcin neta. Cuando ambos iones estuvieron
presentes en igual concentracin en la solucin de nutrientes (es decir,
50 mM), la captacin de K + en la raz era 6,5 veces mayor que la tasa
de absorcin de Na +. Este resultado pone de manifiesto la gran
afinidad de raz para K + sobre Na + en trminos de afluencia a travs
de sistemas de baja afinidad.

El flujo de K + y Na + en el xilema de la raz (JV) present una tendencia


similar a la observada para la absorcin de la raz (Fig. 4B). El xilema
flujo de K + se incrementaron casi linealmente desde 0,125 a 1,0,
mientras que el flujo de Na + disminuy de manera constante. La
relacin
K +: Na + en la savia del xilema estn altamente
correlacionados con la relacin de K +: Na + en el medio externo (Fig.
4B), lo que indica que la carga de K + y Na + en el xilema de la raz
dependa estrictamente de la relacin K +: Na + y las concentraciones
de K + en el medio externo. Adems, los resultados sugieren
fuertemente que la savia del xilema tiene una alta afinidad por K +
sobre Na +. Cuando tanto el K + y Na + fueron suministrados a 50 mM
en la solucin de nutrientes, el flujo de K + en el xilema fue 2 veces
mayor en comparacin con el flujo de Na + en el xilema.

El fuerte antagonismo entre Na + y K +, en funcin de las


concentraciones en diferentes rganos, se asoci con grandes
diferencias en las tasas de transporte para el vstago exhibido por
ambos iones. Los patrones de las tasas de transporte de Na + y K + del
vastago fueron similares a los observados anteriormente para la
acumulacin de iones (Fig. 3), la absorcin por las races separadas, y el
flujo del xilema (Fig. 4). las tasas de transporte de Na + hacia el vastago
disminuyeron fuertemente con el aumento de las relaciones K +: Na +

en la raz media (aproximadamente 100 mmol [kg raz PS peso seco] -1


d-1 a 20 mmol [PS raz kg] -1 D-1) mientras que las tasas de transporte
de K + se incrementaron de cero a 70 mmol [kg PS root] -1 d-1 (Fig. 3C).
Cuando tanto el K + y Na + se suministraron a 50 mM la tasa de
transporte de K+ para el vastago fue 3.3 veces ms alto que el
transporte de Na +, que muestra la gran afinidad de k + sobre Na + en
los sistemas de baja afinidad a nivel del transporte de la raz al vstago
en plantas de J . curcas.

3,4 Selectividad para K + sobre Na +

La selectividad de K + y Na + se determin en las hojas de plantas


cultivadas bajo las siguientes relaciones de K +: Na +: 0,25 y 1,0. A
pesar de la mayor concentracin de Na + en la raz media (50 mM)
frente a una concentracin de K + de 12,5 mM, la selectividad de K +
sobre Na + (SK - Na) era de aproximadamente 2,5 (Fig 5A.). Por otra
parte, cuando las concentraciones de Na + y K + eran iguales (50 mM),
la selectividad de k fue de aproximadamente 3,4. Por el contrario, para
la misma relacin de K +: Na + en el medio externo la selectividad de
Na + sobre K + (S Na - K) fue de 0,41 y 0,29, respectivamente (Fig 5B.).
Adems, en todos los rganos examinados, se observ una correlacin
altamente y significativa entre la relacin externa de k +: Na + y las
respectivas relaciones en la raz, el tallo y la hoja (r2 = 0,9825, 0,9946 y
0,9889, respectivamente; datos no mostrados).

4. Discusin

Los datos de este estudio sugieren firmemente que K + y Na + muestran


una interaccin competitiva fuerte a nivel de la absorcin de la raz y de
transporte en los brotes de J. curcas plantas. Como se inform
anteriormente, esta especie presenta una alta selectividad para K +
sobre Na + en todos los rganos, que se asoci con mayores tasas de k
en el
xilema cargado en comparacin con Na + cuando las
concentraciones de ambos iones fueron de 10 mM en la raz media.
Adems, las tasas de transpiracin correlacionan mejor con el flujo de la
sabia por el xilema de K + que el flujo con Na + (Rodrigues et al., 2012).

La mayor afinidad de tejidos de J. curcas para K + sobre Na + en


condiciones salinas se asoci con la homeostasis inica adecuada, como

se indica por la alta relacin de K +: Na + se encuentran en todos los


rganos analizados. Este equilibrio inico favorable inducida por el
aumento progresivo de los niveles externos de K + fue capaz de mejorar
tanto la fotosntesis y el crecimiento de las plantas, incluso en un nivel
potencialmente txico Na + en el medio de la raz.

Nuestros datos tambin muestran que adecuadas o altas niveles


externos de K + en la raz media son beneficiosas porque restringen
fuertemente raz de captacin de Na + y disminuyen el transporte de
este ion para el vstago. Esta suposicin se corrobora por la progresiva
disminucin de las concentraciones de Na + de las races, los tallos y las
hojas como las concentraciones de K + externo e interno aumentaron.
Por lo tanto, las relaciones favorables de K+: de Na + se encuentran en
todos los rganos en presencia de altos niveles de K externo + fueron
probablemente asociados con un eficiente K + inducida por una
exclusin de Na + mecanismo a nivel de la raz y por la alta afinidad
mostrada por los tejidos de la planta para K + sobre Na + .

Esta mayor afinidad K + se caracteriza por los valores de la hoja de SK Na (selectividad para K + en relacin con Na +) que eran
aproximadamente 10 veces ms alta que la hoja de SNA - K (selectividad
para Na + en relacin con K +) cuando ambos iones se suministraron a
50 concentracin mM (Fig. 5). La acumulacin y particin de K + y Na +
entre los tejidos de las plantas bajo altas concentraciones de ambos
iones en la raz media (mM) depende de varios sistemas de transporte Sistemas de transporte de baja afinidad (LATS) - y los sistemas de
transporte de alta afinidad (HAT), incluidos los soportes y los canales
que se distribuyen en membranas de la raz y en otros tejidos (Britto y
Kronzucker, 2008). Los LATS estn relativamente bien caracterizados
con respecto a LA afluencia de K+, pero no se han presentado datos
relativos al transporte de Na + a altas concentraciones, y la evidencia
experimental es controvertido y fragmentada. En glicofitas, los canales
de cationes no selectivos (NSCCs) se han considerado las principales
vas de entrada de Na + en el symplasto raz (Rubio et al., 2003; Tester y
Davenport, 2003).

La evidencia experimental sugiere que la afluencia de Na + a la raz en


las plantas podra ser mediada por la alta afinidad de la familia del
transportador (HKT) de K + (Dreyer y Blatt, 2009; Szczerba et al., 2009).
En S. Maritima expuesto a leve concentracin de Na + (25 mM), la
afluencia puede depender de transportadores de K de la familia de HKT.

Por el contrario, bajo alta salinidad (NaCl 150 mM), la afluencia de Na +


puede implicar canales de K + de la familia AKT / KAT (Wang et al.,
2007). Sin embargo, la participacin de los sistemas de transporte de K
+ en la entrada de Na + en el symplast raz del glicofitas es todava
incierto. Por otra parte, a altas concentraciones de Na +, Na + afluencia
puede tambin ocurrir a travs de canales de baja afinidad de K + y, en
un grado ms alto, a travs de NSCCs (Apse y Blumwald, 2007; Britto et
al., 2010). En resumen, los mecanismos que son responsables de Na +
entrada en las races y la particin entre los tejidos de las plantas son
an poco conocidos (Kronzucker y Brito, 2011). Aunque los mecanismos
subyacentes de K + y Na + interaccin a nivel de absorcin por las
races, el transporte, y la particin a nivel de planta son prcticamente
desconocidos (Shabala y Cuin, 2007), nuestros datos revelan resultados
interesantes. La observacin ms importante se inform aqu es la
capacidad de alta K + externa de suministro de fuerza para restringir la
raz absorcin de Na + y el transporte de los brotes. Es ampliamente
conocido que el K + externo es capaz de atenuar Na + efectos TXICO
(Grattan y Grieve, 1999; Akram et al., 2009) y que el alto K + citoslico:
se requieren relaciones de Na + para mantener una homeostasis inica
favorable en las clulas vegetales en condiciones de alta condiciones
-salinity (Maathuis y Amtmann, 1999; Cuin et al., 2003). Esta
homeostasis favorable fue confirmada por la mejora en la fotosntesis y
el crecimiento en condiciones salinas.
Ha sido genticamente (Zhu, 2003) y fisiolgicamente (. Cuin et al,
2008) demostraron que el K + citoslico favorables: se requieren
relaciones de Na + en condiciones de alta salinidad en las clulas
vegetales. Algunos informes han demostrado que la alta K + citoslico:
se requieren relaciones de Na + para prevenir la muerte celular
programada inducida por estrs en plantas (Shabala, 2009). Alta K
citoslica +: relaciones de Na + son cruciales para la resistencia a la sal,
y relaciones por encima de 1,0 se han sugerido como valores mnimos
requeridos para la homeostasis inica adecuada y resistencia a la sal
(Maathuis y Amtmann, 1999; Carden et al, 2003; Silva et al, 2012.. ).
Hemos establecido aqu que K +: relaciones de Na + entre 1.0 y 2.0 en
todos los rganos, especialmente en las hojas, son cruciales para evitar
la toxicidad Na + y mejorar el rendimiento de plantas como se indica por
los efectos positivos sobre la fotosntesis y la acumulacin de materia
seca. Nuestros datos apoyan la hiptesis de que K +: relaciones de Na +
en todos los rganos que van de 1,0 a 2,0 son favorables para la
fotosntesis y crecimiento de las plantas en J. curcas crecido a NaCl 50
mM.

5. Conclusin

La gran afinidad y selectividad para K + sobre Na + exhibido por tejidos


de Jatropha curcas se asociaron con una fuerte restriccin de los iones
Na + en el nivel de absorcin por las races, el flujo del xilema, y el
transporte al vstago en presencia de altos niveles de K +. Estas
caractersticas favorables son esenciales para promover la adecuada
relacin de K +: Na +, concentraciones bajas y altas de Na + y K +,
respectivamente, en todos los rganos, evitando la toxicidad Na +.

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