2.3.

Bases neuronales del equilibrio:

Cuando nos movemos, generalmente no tomamos conciencia de los complejos procesos
neuromusculares que participan para controlar nuestra postura, por consiguiente el sistema
postural, debe enfrentarse a diversos desafos para aprender a mantener dicha posicin
coordinada de diversos segmentos corporales, los desafos son enfrentarse al plano de la
gravedad o geocntrico, plano ambiental o excntrico y el mismo plano corporal o
egocentrco,ademas de tener una correlacin con estas tres dimensiones, el sistema postural debe
aprender y adaptarse a ciertas posiciones segmentarias para favorecer el movimiento del cuerpo,
tambin debe ser capaz de anticipar estos ajustes de manera automtica, los cuales se van
desarrollando con la ejecucin repetida de movimientos y finalmente generar una adaptacin que
sea capaz de ajustar la postura cuando una fuerza externa acta sobre nosotros., el sistema
postural tiene que enfrentarse a tres retos principales: 1) mantener una posicin constante
equilibrio en presencia de la gravedad,
2) generar respuestas que anticipen los movimientos voluntarios en la direccin deseada,3)
finalmente debe ser adaptativo.
Para que el control postural mantenga el equilibrio durante un movimiento ,debe producirse la
integracin de toda la informacin sensorial en el sistema nervioso ,luego de esto el movimiento
voluntario siempre va precedido de un movimiento automtico, de carcter anti gravitatorio y con
una duracin de 600 milisegundos, el cual va a en la misma direccin del segmento a mover ,luego
el movimiento hacia el mismo lado vence a la fuerza centrfuga proveniente del ambiente y a la
inercia generando el desplazamiento del centro de gravedad hacia el lado donde se va a mantener
fija la extremidad, como ocurre durante la marcha y de esta forma el centro de gravedad queda
desplazado y fijo y as se puede mantener la postura y el equilibrio dinmico obteniendo como
resultado el desarrollo de un conjunto de respuestas o reacciones posturales, que se denominan
estrategias de estabilizacin o ajustes posturales, las cuales dependen esencialmente de los
mecanismos de aprendizaje motor denominados potenciacin a largo plazo y depresin a largo
plazo, la funcin de estos ajustes posturales es compensar el efecto perturbador que produce el
movimiento y de esta manera prevenir o reducir al mximo el desplazamiento del centro de
gravedad, para esto el cerebro utiliza dos procedimientos, uno de ellos implicara un ajuste postural
reflejo, con el inconveniente de sobrevenir un cierto retraso ya que requiere de un feedback,
mientras que el otro consistira en una serie de ajustes posturales anticipados, que a travs de
redes nerviosas adaptativas, se liberaran como un todo antes de iniciarse la perturbacin.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)

Accin
motora.

Adaptacin.

Movimiento
del
segmento.

Movimiento
armnico.

Ajustes
posturales.

2.3.1. Mecanismos de aprendizaje motor.

Los mecanismos de aprendizaje de las actividades motoras en el ser humano consideraron en
cuenta los diferentes niveles de organizacin jerrquica e interaccin dinmica de sistema nervioso
central, en cada uno de estos niveles, las uniones sinpticas entre neuronas son modificadas por la
experiencia consciente o inconsciente y, por lo tanto, son precursores de los mecanismos de
aprendizaje en diferentes circuitos neuronales destinados a dirigir el comportamiento motor final,
para la adquisicin del aprendizaje debe ocurrir una interaccin dinmica entre el aprendizaje de
los reflejos, el aprendizaje de los actos voluntarios y los mecanismos de plasticidad neuronal, estos
tres niveles de organizacin al generar una interaccin, da como resultado combinaciones
organizativas infinitas, estas combinaciones producen potenciacin a largo plazo, este mecanismo
es definido como la capacidad que tiene una red neuronal para modificar sus conexiones y hacer
sinapsis con un nmero mayor de neuronas, previas a las que lograba realizar.

Los ajustes posturales reaccinales son un conjunto de reflejos, los cuales para funcionar
correctamente requieren de informacin sensorial, dentro de estos ajustes posturales reflejos
encontramos el Reflejo vestibuloespinal, reflejo vestibulocervical, reflejo cervicocervical, reflejos
cervicoespinal, reflejo vestibuloocular y Reflejo optocintico,la finalidad de los reflejos posturales es
mantener la postura de referencia o adaptarla al entorno cuando se produce un movimiento, lo
primero que ocurre es la estabilizacin de la mirada horizontal por accin de los reflejos
vestibulooculares y optocinetico, seguido de la cabeza con respecto al espacio por accin de los
reflejos vestibulocervicales y cervicocervicales, despus el tronco en relacin con la cabeza por
medio de la accin de los reflejos vestibuloespinales, y cervicoespinales y, finalmente, los
miembros con relacin al tronco.

(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)
La funcin del reflejo vestibulocervical es estabilizar la cabeza con relacin al espacio, este reflejo
es desencadenado por un movimientos de la cabeza, lo que estimula a los canales semicirculares,
provocando una respuesta motora sobre los msculos del cuello para estabilizar la cabeza con
relacin al espacio, de esta manera la cabeza logra oponerse al movimiento perturbador,el reflejo
cervicocervical, es desencadenado por las seales propioceptivas del estiramiento de los
msculos y de las articulaciones del cuello y genera una respuesta encargada de estabilizar la
cabeza con relacin al tronco.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)
Cuando el tronco se encuentra esttico los reflejos vestibulocervicales y cervicocervicales
colaboran a la estabilizacin de la cabeza, pero cuando el tronco gira en relacin con la cabeza, el
reflejo cervicocervical es suprimido de modo que el reflejo vestibulocervical estabiliza por s solo la
cabeza.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)
Los ajustes posturales anticipados son acompaamientos posturales que prevn el efecto del
movimiento con el fin de reducir al mnimo la alteracin postural producida por este, son
desencadenados antes de la ejecucin de movimientos voluntarios, su funcin es estabilizar la
postura y se caracterizan por la contraccin de ciertos grupos musculares que no intervienen
directamente en el movimiento voluntario propiamente dicho, para el desarrollo de estos ajustes
posturales se requiere la adquisicin de informacin por medio de la experiencia y el
aprendizaje,ocurriendo un almacenaje de estas reacciones o sinergias que son automticas e
inconsciente,estas reacciones son desencadenadas como un todo, es decir son adaptativas. Por
otro lado se encuentran las estrategias posturales, estas son respuestas que se producen por
estmulos visuales y vestibulares y son desencadenadas por el reflejo de estiramiento
monosinaptico, principalmente se producen en el plano frontal y se clasifican como estrategia de
tobillo, de cadera y de suspensin, la estrategia postural del tobillo comienza con la activacin de
los msculos tibial anterior y trceps, msculos isquiotibiales y paravertebrales, en una secuencia
de distal a proximal, el punto de partida se sita en la articulacin del tobillo, este tipo de estrategia
se observa ante perturbaciones ligeras, lentas y cuando la superficie de apoyo es amplia y firme,
pero para que sea eficaz requiere una amplitud de movimiento intacta en los tobillos.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)

La estrategia de cadera, tiene como funcin corregir el balanceo hacia atrs evitando la cada en
dicha direccin, esta reaccin se produce frente a perturbaciones rpidas y largas o cuando la
superficie de soporte es estrecha, lo que ocurre en esta estrategia es una activacin de la
musculatura anterior o posterior, pero en una secuencia de proximal a distal, consiguiendo una
reubicacin del centro de gravedad por flexin o extensin de la cadera. La estrategia suspensoria
es desencadenada cuando las perturbaciones son lo suficientemente fuertes como para desplazar
el centro de gravedad fuera de la base de soporte de los pies, la respuesta es la flexin de las
extremidades inferiores con lo que el centro de gravedad desciende y se desplaza un pie hacia
delante para hacer una nueva base de soporte, acercando el centro de gravedad hacia ste.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)
2,3,2,Estructuras implicadas en el control del equilibrio.
2.3.2.1. Sistema vestibular
El sistema vestibular esta stuado en el interior del hueso temporal, este limita lateralmente con el
estribo perteneciente al odo medio, hacia medial y posterior con el hueso temporal y hacia anterior
con la cclea, anatmicamente el sistema vestibular se divide en un laberinto seo y un laberinto
membranoso el cual se encuentra suspendido en perilinfa dentro del laberinto seo, a su vez el
laberinto seo est compuesto por tres canales semicirculares situados en la regin ms posterior,
una estructura central con forma ovalada denominada vestbulo y en la regin anterior la cclea, en
el interior del laberinto seo encontramos el laberinto membranoso y a su vez en el interior de este
laberinto membranoso exsten dos tipos de epitelios neurosensoriales, la mcula y cresta ampular,
ambas estructuras contienen mecano receptores sensoriales en forma de cilindro y botella
llamadas clulas ciliadas, estas clulas receptoras estn incrustados en una membrana de
neuroepitelio. (Herdman, 2014; Khan, 2013, Lvque,
2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Cuando se produce un movimiento de la cabeza como resultado ocurre una inclinacin de los
estereocilios hacia el cinocilio, esto desencadena un estmulo mecnico que produce un potencial
de accin, lo que genera una despolarizacin de la clula ciliada y abre los canales de Ca ++ en la
base de la clula ciliada, esta afluencia de calcio estimula la liberacin de neurotransmisores, los
cuales son liberados en la hendidura sinptica y ocasionan una sinapsis con el nervio vestibular
aferente, en cambio cuando la inclinacin de los estereocilios se aleja del cinocilio disminuye la
tensin de las puntas de unin y como resultado se produce un cierre mecnico del canal,
generando una hiperpolarizacin de la clula ciliada , la cual cierra los canales del Ca ++ y
ocasionando una disminucin de la liberacin de neurotransmisores y de esta manera produciendo
una seal inhibitoria.

(Herdman, 2014; Khan, 2013, Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)

Dentro del laberinto membranoso y sumergido en endolinfa encontramos la macula del utrculo la
cual se caracteriza por tener una disposicin horizontal, de esta manera se puede percibir los
movimientos de aceleracin y desaceleracin lineal horizontal, tambin encontramos en el interior
del vestbulo la macula del sculo, la cual se caracteriza por tener una disposicin vertical, de esta
manera percibe los movimientos de aceleracin y desaceleracin lineal vertical y la fuerza de
gravedad.(Herdman, 2014; Khan, 2013, Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Los canales semicirculares proporcionan la informacin sensorial acerca de los movimientos
angulares de la cabeza, lo que permite que el reflejo vestbulo ocular haga coincidir que los ojos se
mantengan fijos durante el movimiento de la cabeza, generando una visin clara, en un extremo de
los tres canales semicirculares anterior, lateral y posterior encontramos una dilatacin circular
denominada mpula,la conformacin de esta ampula es por un tejido conectivo, al cual se ancla un
epitelio cubico de base, sobre este epitelio cbico se fijan unas clulas de sostn y sobre estas
clulas de sostn se anclan las clulas ciliadas tipo I y ciliadas tipo II las cuales en su porcin
superior presentan unos cilios y dentro de estos cilios se encuentra uno muy largo el cual se
denomina cinocilio ,estos cilios estn recubiertos por la cpula, la cual a su vez est sumergida por
endolinfa y como tienen el mismo peso especfico no es desplazada por la gravedad, sino por la
corriente endolinftica durante los movimientos angulares, esto va a desencadenar un imput
aferente.(Herdman, 2014; Khan, 2013, Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Los ncleos vestibulares estan stuados a ambos lados del IV ventrculo, en la unin entre la
protuberancia y la parte superior del bulbo,exsten cuatro ncleos vestibulares principales: los
ncleos vestibulares lateral, medial, inferior y superior, estos ncleos se proyectan hacia
motoneuronas oculomotoras por medio del fascculo longitudinal medial y hacia las motoneuronas
espinales por medio del fascculo vestbulo espinal medial y lateral. . (Herdman, 2014; Khan, 2013,
Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Las aferencias de los conductos semicirculares hacen sinapsis principalmente en el ncleo
vestibular superior, las porciones rostrales y caudales del ncleo inferior, el ncleo medial y, de
forma menos importante, a la porcin medial del ncleo lateral. . (Herdman, 2014; Khan, 2013,
Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Las aferencias del utrculo hacen sinapsis en las porciones ventrales del ncleo lateral, la porcin
rostral del ncleo inferior y, en menor medida, al ncleo medial. . (Herdman, 2014; Khan, 2013,
Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Las aferencias del sculo hacen sinapsis principalmente en el ncleo vestibular lateral y el ncleo
inferior.los ncleos vestibulares estn constituidos por neuronas vestibulares, denominadas

neuronas vestibulares secundarias, y por otras numerosas interneuronas, estas neuronas

vestibulares secundarias se conectan con las neuronas vestibulares primarias, las cuales se
encuentran en el ganglio vestibular y envan sus axones por medio del nervio vestibular, esta
informacin proviene de los conductos semicirculares, utrculo y sculo. . (Herdman, 2014; Khan,
2013, Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
Adems de las aferencias labernticas, los ncleos vestibulares reciben otras muchas
proyecciones: aferencias visuales o propioceptivas, y tambin aferencias comisurales, cerebelos y
corticales, por lo tanto, no son simples nexos de unin entre el nervio vestibular y las
motoneuronas espinales y extraoculomotoras, sino verdaderos centros de integracin
sensorimotores que elaboran una representacin interna tridimensional del movimiento de la
cabeza y del tronco en el espacio. (Herdman, 2014; Khan, 2013, Lvque,
2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
El control de la musculatura axial y los ajustes posturales de los miembros es realizado
principalmente por la mediacin del fascculo vestbulo espinal medial y lateral, a nivel cervical
debido a la existencia de numerosas proyecciones colaterales de axones provenientes de las
neuronas vestibulares secundarias pertenecientes a ambos fascculos,una neurona vestibular
secundaria est implicada en el control de diferentes msculos del cuello y participa en la
elaboracin de sinergias motoras al servicio de la estabilizacin del segmento ceflico, por otra
parte, un gran nmero de neuronas vestibulares secundarias pertenecientes a ambos fascculos
vestibuloespinales lateral y medial y con proyeccin a nivel medular, torcico y lumbar, originan
colaterales de axones a nivel cervical, lo que resulta como una coordinacin de la actividad motora
de la musculatura axial la cual puede ser realizada por una misma neurona vestibuloespinal,
influenciando poblaciones neuronales localizadas en diferentes secciones medulares, debido a
esto los fascculos vestbulo espinal medial y lateral desempean un papel importante en la
coordinacin de las actividades motoras del cuello, del tronco y de las extremidades. . (Herdman,
2014; Khan, 2013, Lvque, 2009;Ferrary,2007;Waele,2002;Sauvage,2000)
2.3.2.2 Sistema visual
La aportacin de las aferencias visuales al control del equilibrio se produce de forma indirecta, a
travs de mltiples vas accesorias que ponen en relacin la va visual con una multitud de centros
cerebrales, estas vas conectan con los ncleos vestibulares por medio de fibras retinianas, donde
converge informacin vestibular y visual, ambos ncleos no logran diferenciar esta informacin,
para resolver este problema las fibras retinianas conectan por medio de los tubrculos
cuadrigeminos superiores y la oliva inferior con el cerebelo el cual es el centro regulador capaz de
realizar esta funcin de diferenciacin.(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015)

El flculo recibe seales de origen retiniano producto del desfase de la imagen sobre la retina o
inadaptacin temporal ,estas seales provienen de la oliva inferior, esta informacin llega por las
fibras musgosas hacia las clulas de purkinje y es aqu donde se va a desencadenar a nivel de
sinapsis fibras paralelas-clulas de purkinje los mecanismos de potenciacin a largo plazo y
depresin a largo plazo, los cuales van a estar involucrados en generar la respuesta adaptativa
necesaria para el desfase retiniano y de esta manera mejora el mareo del individuo. .
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015)
El reflejo vestibuloocular es un reflejo cuya funcin es mantener la mirada horizontal cuando se
producen movimientos rotatorios de la cabeza, este reflejo se compone de tres sinapsis, su
desencadenante son los giros de la cabeza, por ejemplo si se rota la cabeza hacia la izquierda, se
estimula a el canal semicircular horizontal izquierdo, luego la informacin viaja por el nervio
vestibular hasta los ncleos vestibulares izquierdo, luego hay fibras que cruzan la lnea media y
ascienden por el fascculo longitudinal medial para hacer sinapsis con las motoneuronas del ncleo
abducens, generando la contraccin del musculo recto lateral derecho, luego las interneuronas de
este ncleo abducen estimulan al ncleo oculomotor del lado izquierdo, lo que produce la
contraccin del musculo recto medial izquierdo. En resumen frente a un giro de la cabeza, los ojos
se mueven en direccin contraria para mantener la mirada horizontal.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015)
Otro reflejo que estabiliza la mirada es el reflejo optocinetico, este acta en conjunto con el reflejo
vestibuloocular para evitar un desfase de la imagen sobre la retina y, por lo tanto, una percepcin
borrosa.(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015)
2.3.2.3. El cerebelo
El cerebelo es una estructura enceflica que se origin del mesencfalo, participa en el control
postural mediante la determinacin de la coordinacin y precisin temporo espacial, regula el tono
antigravitatorio de la musculatura, controla la posicin de los ojos y finalmente funciones
relacionadas con el aprendizaje motor y cognitivas, se encuentra ubicado en la fosa craneal
posterior, forma el techo del IV ventrculo, el cerebelo se conecta al tronco enceflico por medio de
tres pednculos cerebelosos, el pednculo cerebeloso superior conecta con el mesocfalo, el
pednculo cerebeloso medio con el puente y finalmente el pednculo cerebelosol inferior con el
bulbo raqudeo, a su vez el cerebelo est conformado por una regin central o vermis y dos zonas
laterales o hemisferios cerebelosos, los cuales estn separados entre si por cisuras longitudinales
y transversales, los cuales dividen al cerebelo desde el punto de vista funcional en tres lbulos: el
lbulo anterior, el lbulo posterior y el lbulo ndulo flocular, entre cada fisura transversal se va a
delimitar en lbulo cerebelos, para dividir topogrficamente el cerebelo, el lbulo anterior, est
separado del lbulo posterior por la fisura prima, a su vez el lbulo posterior el cual es el ms

voluminoso , se encuentra entre la fisura prima y la fisura pstero-lateral, esta ltima fisura separa
el lbulo ndulo-flocular del resto del cerebelo, la superficie inferior del cerebelo muestra una
depresin amplia entre ambos hemisferios, la cual se denomina vallcula, en esta vallcula se
encuentra el vermis inferior, lateral y ventral al vermis se encuentran los pednculos cerebelosos,
un poco ms lateral y desde una vista anterior se localizan los flculos a ambos lados del cerebelo.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
Funcionalmente en el cerebelo existen tres reas, vestibulocerebelo,espinocerebelo y
cerebrocerebelo. el ndulo, los flculos y la lngula, forman el vestiblocerebelo o arquicerebelo, el
cual recibe las aferencias vestibulares del odo interno, el lbulo anterior ms la vula , la pirmide
y las amgdalas forman el espinocerebelo o paleocerebelo, el cual recibe las aferencias
propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocerebelosos anterior y posterior y cuneocerebelosos y el lbulo posterior forma principalmente el neocerebelo, este recibe aferencias de la
corteza cerebral, ncleos pontinos, ncleo olivar del bulbo y formacin reticular.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
El cerebelo en su estructura interna est compuesto de una capa externa de sustancia gris
denominada corteza cerebelosa, una capa interna de sustancia blanca y cuatro complejos
nucleares profundos: ncleo fastigio, emboliforme, globoso y dentado, la corteza cerebelosa est
compuesta por tres capas, donde se dnde se distinguen cinco tipos de neuronas, la capa ms
externa o capa molecular, contiene los cuerpos celulares de dos tipos de celulas inhibitorias, las
clulas estrelladas y las clulas en cestillo, ambas se encuentran dispersas entre los axones
excitadores de las clulas granulares y las dendritas de las neuronas de purkinje, en la capa
intermedia o de purkinje se encuentran exclusivamente las neuronas de purkinje, las cuales
extienden sus arborizaciones dendrticas en abanico hacia la capa molecular, los axones de estas
clulas se dirigen a los ncleos cerebelosos formando parte de las eferencias de la corteza
cerebelosa y la capa interna o granular contiene los ncleos de las clulas granulares, y unas
interneuronas de Golgi las cuales hacen sinapsis en los llamados glomrulos cerebelosos con las
fibras musgosas, las cuales son la principal fuente de aferencia del cerebelo, en la capa de
sustancia blanca se encuentran tres tipos de fibras, las fibras intrinsecas, fibras aferentes y
eferentes, las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo ,sino que conectan diferentes regiones
tanto ipsolaterales como contralaterales, las fibras aferentes forman la inmensa mayora de las
fibras del cerebelo, ellas penetran por los pednculos cerebelosos para terminar en la corteza
cerebelosa por medio de las fibras musgosas que sinaptan con las clulas granulares o las fibras
trepadoras que sinaptan con las neuronas de Purkinje, finalmente las eferencias procedentes de
las neuronas de purkinje envan sus eferencias hacia los ncleos profundos y estos constituyen la
seal eferente por los pednculos cerebelosos, cada lbulo cerebeloso recibe aferencias
especficas diferentes, el vestibulocerebelo recibe aferencias procedentes de los ncleos

vestibulares , los cuales llegan por el pednculo cerebeloso inferior hacia la corteza y de la corteza
hacia el ncleo fastigio, esta informacin es sobre la posicin de la cabeza en el espacio.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
El neocerebelo recibe las aferencias provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad
del cerebelo a travs de tres circuitos,el crtico-pntico-cerebeloso, el crtico-livo-cerebeloso y el
crtico-retculocerebeloso, los cuales entran al cerebelo por el pedunculo cerebeloso medio, y la
informacin son el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los
mecanismos de ajuste, coordinacin y sincronizacin
necesarios.Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
El paleocerebelo recibe la informacin propioceptiva del cuerpo a travs de tres vas , la va
espinocerebelosa anterior, La cual se origina del ncleo torcico de la medula espinal, luego sus
fibras se decusan y a su vez siguen por el mismo lado y entran al cerebelo por el pedunculo
cerebeloso superior hacia la corteza y de la corteza hacia los nucleos emboliforme y globoso, la
informacin es propioceptiva de los husos neuromusculares, rgano tendinoso de Golgi y
receptores articulares de las extremidades, otra va es la espinocerebelosa posterior, tambin se
origina en el ncleo toracico, sus axones no se decusan y ascienden para entrar al cerebelo por el
pedunculo cerebeloso inferior hacia la corteza y de la corteza hacia los nucleos emboliforme y
globoso, la informacin es propioceptiva de tronco y extremidad inferior y finalmente la tercera va
es la cuneocerebelosa, la cual se origina en el ncleo cuneiforme del bulbo raqudeo, los axones
penetran al cerebelo por el pedunculo cerebeloso inferior hacia la corteza y de la corteza hacia los
nucleos emboliforme y globoso, esta va lleva informacin propioceptiva del cuello, la corteza
cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los ncleos
intracerebelosos. Estos ncleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo a travs
de diversas vas que transcurren por el pednculo cerebeloso superior e inferior, entre estas
encontramos la va dentotalmica,la cual se origina en el ncleo dentados el cual enva eferencias
por el pednculo cerebeloso superior, estas fibras cruzan la lnea media y ascienden para hacer
sinapsis en el ncleo ventral lateral del tlamo, luego los axones del tlamo ascienden por cpsula
interna y corona radiada para terminar en el rea motora primaria de la corteza cerebral. La funcin
de esta va es permitir que el neocerebelo influya en la actividad de la corteza motora del lado
opuesto coordinando la actividad muscular, otras vas eferentes son las vas dentato-rubral,
globoso-rubral y emboliforme-rubral, estas se originan en los ncleos dentados, globosos y
emboliformes y envan sus fibras por el pednculos cerebelosos superior al ncleo rojo del lado
opuesto, este ncleo a su vez proyecta hacia mdula espinal por el tracto rubroespinal que tambin
se decusa, su funcin es controlar la musculatura de extremidad superior, finalmente la tercera va
es la fastigio-vestibular,esta se origina del ncleo fastigial, el cual enva sus fibras por el pedunculo
cerebeloso inferior hacia los ncleos vestibulares laterales para originar el tracto vestibuloespinal

lateral, el cual participa en las funciones de enderezamiento del tronco, otra funcin de esta va es
participar en la adaptacin del reflejo vestibuloocular, esto se produce cuando las fibras eferentes
del ncleo fastigial hacen sinapsis con el ncleo vestibular superior.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
2.3.2.4 Ncleos de la base
Los ncleos de la base son un conjunto de ncleos subcorticales, cuya funcin es participar en la
organizacin de la postura y de los movimientos, este conjunto de ncleos unen al tlamo con las
diferentes regiones de la corteza cerebral, y dependiendo de su retroalimentacin va a depender si
se genera el movimiento o si se inhibe el movimiento.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
Los ncleos de la base principalmente son cuatro, el cuerpo estriado formado por el ncleo
caudado y putamen, el ncleo subtalamico, la sustancia negra y el globo palido que a su vez se
divide en globo plido medial y globo plido lateral.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
El circuito motor comienza y termina en las zonas motoras precentrales e implica tanto a las reas
somatosensitivas poscentrales de la corteza cerebral, el ncleo putamen es el ncleo de entrada
por el cual se reciben todas las aferencias procedentes desde la corteza. Luego este putamen
enva sus eferencias al globo plido medial y a la sustancia negra, es aqu donde la conexin de
salida hacia el tlamo se hace por medio de dos vas, la va directa e indirecta.La va directa va a
ser precursora de inhibir al globo plido medial y sustancia negra reticular y a su vez al tlamo, lo
que va a permitir una retroalimentacin positiva desde el tlamo hacia la corteza cerebral y por
tanto iniciar el movimiento,mientras que la va indirecta va a ser precursora de inhibir al globo
plido lateral y al ncleo subtalamico, lo que va a inducir a una excitacin del globo plido medial y
de la sustancia negra reticular, los cuales como informacin de salida van a excitar al tlamo y este
va a desencadenar una retroalimentacin negativa hacia la corteza, produciendo una inhibicin del
movimiento. .(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001)
Figura N2: El siguiente esquema muestra en detalle las interconexiones de los ncleos de la base,
las flechas rojas indican la va directa que facilita el movimiento, mientras que las flechas negras
indican la va indirecta que inhibe el movimiento.(GPM: Globo plido medial; GPL:Globo plido
lateral).

Corteza
cerebral
Putamen

GPL GPM

Talamo

Ncleo

Sustancia negra.

2.3.2.5. Corteza cerebral.

La corteza cerebral es el final del camino de muchas de las aferencias procedentes de los distintos
centros del sistema nervioso central, las regiones corticales que intervienen en la regulacin y
control de la postura, del equilibrio y del movimiento son principalmente las reas premotoras,
motoras y sensitivas. (Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001;Martin,2004)
Las reas sensitivas primarias son el destino final de la mayor parte de la informacin
somatosensitiva procedente de los diferentes receptores y centros del sistema nervioso central,
principalmente desde el tlamo, en estas reas se encuentra la disposicin somatotpica del
cuerpo, para la integracin de la informacin sensorial en dichas reas intervienen otras reas de
asociacin reas 5 y 7 de Broadmann, las cuales completan el procesamiento de la informacin y
envan sus eferencias a la corteza motora primaria, motora suplementaria y premotora.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001;Martin,2004)
Las reas premotoras son el rea premotora propiamente dicha y rea motora suplementaria,
estn situadas por delante del rea motora primaria y constituyen, junto con los ganglios basales,
el cerebelo y la corteza primaria un complejo sistema en el control del movimiento y de la postura,
el rea premotora, est compuesta por el rea 6 y 8 de brodmann, recibe aferencias cerebelosas,
mientras que el area motora suplementaria, recibe aferencias de los ncleos de la base, ambas
reciben estas aferencias por la va del nucleo ventrolateral del tlamo, luego ambas regiones se
conectan con el rea motora primaria, el rea motora suplementaria est implicada en los
movimientos auto iniciados en las tareas bimanuales y en las secuencias de actos motores, sus
vnculos con el rea cinestsica o 5 de brodmann, explican su probable funcin en la eleccin y
estabilizacin de los segmentos corporales utilizados como referencia egocntrico para el acto
motor.El movimiento voluntario se organiza en diferentes zonas cerebrales que tratan cada una de
ellas aspectos especficos del movimiento, estas zonas convergen hacia el rea motora primaria ,
la que se considera como la va final comn de la respuesta motora tras el oportuno
procesamiento de la informacin sensitiva, esta rea contiene neuronas motoras que envan sus
fibras hasta la mdula espinal a travs del tracto corticoespinal, manteniendo un contacto directo
con las motoneuronas anteriores de la mdula espinal interviniendo en el control del movimiento
sobre todo de los msculos individuales o pequeos grupos musculares, el rea motora primaria

recibe aferencias de fibras subcorticales procedentes del hemisferio cerebral contralateral, reas
adyacentes, tambin recibe fibras sensitivas somticas provenientes del complejo ventrobasal del
tlamo y tractos procedentes de los ncleos ventrolateral y ventroanterior del tlamo, los cuales
reciben aferencias desde el cerebelo y los ganglios basales, y proporcionan seales necesarias
para la coordinacin estos centros y la corteza cerebral.
(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001;Martin,2004)
Una vez procesada la informacin, la corteza cerebral motora enva sus eferencias que se dirigen
directamente a la medula espinal para realizar la respuesta motora, mientras que otras se dirigirn
a los distintos centros del sistema nervioso donde forman parte de circuitos de regulacin,
modulacin y control de la informacin, una de estas vas es la va corticoespinal, esta va se
origina aproximadamente en un 60% en el rea motora primaria, en un 20% en la corteza
premotora y en un 20% en las reas sensitivas somticas posteriores. Desciende hacia el tronco
del encfalo donde la mayora de las fibras se decusa al lado contrario descendiendo en los tractos
corticoespinales laterales de la mdula espinal terminando sobre las motoneuronas anteriores e
interneuronas de las regiones intermedidas de la sustancia gris medular. Las fibras que no cruzan
descienden ipsilalteralmente formando los tractos corticoespinales ventrales, las cuales cruzarn al
lado contrario posteriormente a nivel del cuello o de la zona dorsal, otra va es la corticonuclear la
cual llega a los ncleos motores de los pares craneales motores, estas dos vas conforman la va
piramidal.(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001;Martin,2004)
En resumen la informacin motora se organiza en dos sistemas de control que, formando parte de
diferentes vas descendentes, actan sobre la musculatura perifrica ,uno de ellos es el sistema
lateral conformado por la va piramidal y la va rubrospinal, que acta sobre la musculatura distal y
el sistema medio conformado por la va piramidal , va vestibuloespinal y va reticuloespinal, las
cuales actan sobre la musculatura proximal y axial, este tipo de organizacin tiene como finalidad
asegurar una tensin suficiente a los segmentos axiales y proximales para permitir el soporte de
los segmentos distales y su orientacin en el espacio pericorporal con vistas a tareas de prensin y
manipulacin.(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001;Martin,2004)

2.3. Bases neuronales del equilibrio:

Cuando nos movemos, generalmente no tomamos conciencia de los complejos procesos
neuromusculares que participan para controlar nuestra postura, por consiguiente el sistema
postural, debe enfrentarse a diversos desafos para aprender a mantener dicha posicin
coordinada de diversos segmentos corporales, los desafos son enfrentarse al plano de la
gravedad o geocntrico, plano ambiental o excntrico y el mismo plano corporal o
egocentrco,ademas de tener una correlacin con estas tres dimensiones, el sistema postural debe
aprender y adaptarse a ciertas posiciones segmentarias para favorecer el movimiento del cuerpo,
tambin debe ser capaz de anticipar estos ajustes de manera automtica, los cuales se van
desarrollando con la ejecucin repetida de movimientos y finalmente generar una adaptacin que
sea capaz de ajustar la postura cuando una fuerza externa acta sobre nosotros., el sistema
postural tiene que enfrentarse a tres retos principales: 1) mantener una posicin constante
equilibrio en presencia de la gravedad,
2) generar respuestas que anticipen los movimientos voluntarios en la direccin deseada,3)
finalmente debe ser adaptativo.
Para que el control postural mantenga el equilibrio durante un movimiento ,debe producirse la
integracin de toda la informacin sensorial en el sistema nervioso ,luego de esto el movimiento
voluntario siempre va precedido de un movimiento automtico, de carcter anti gravitatorio y con
una duracin de 600 milisegundos, el cual va a en la misma direccin del segmento a mover ,luego
el movimiento hacia el mismo lado vence a la fuerza centrfuga proveniente del ambiente y a la
inercia generando el desplazamiento del centro de gravedad hacia el lado donde se va a mantener
fija la extremidad, como ocurre durante la marcha y de esta forma el centro de gravedad queda
desplazado y fijo y as se puede mantener la postura y el equilibrio dinmico obteniendo como
resultado el desarrollo de un conjunto de respuestas o reacciones posturales, que se denominan
estrategias de estabilizacin o ajustes posturales, dentro de las cuales encontramos el reflejo
vestibuloocular, reflejo vestbulo espinal, el cual se divide en reflejos destinados a generar el
enderezamiento de cabeza y cuello, los cuales se conocen como reflejos vestibulocervical y
reflejos encargados a realizar el enderezamiento de tronco, denominados reflejos de
enderezamiento de tronco, tambin encontramos la estrategia de estabilizacin de cadera y de
tobillo, estos reflejos dependen esencialmente de los mecanismos de aprendizaje motor
denominados potenciacin a largo plazo y depresin a largo plazo, la funcin de estos ajustes
posturales es compensar el efecto perturbador que produce el movimiento y de esta manera

prevenir o reducir al mximo el desplazamiento del centro de gravedad, para esto el cerebro utiliza
dos procedimientos, uno de ellos implicara un ajuste postural reflejo, con el inconveniente de
sobrevenir un cierto retraso ya que requiere de un feedback, mientras que el otro consistira en una
serie de ajustes posturales anticipados, que a travs de redes nerviosas adaptativas, se liberaran
como un todo antes de iniciarse la perturbacin.
(Martin,2004;Dujardn,2009;Lacour,2013;Snell,2007;Purves,2015;Bear,2015;Kandel,2001;Lacour,2
016;Young,2001)

Accin
motora.

Adaptacin.

Movimiento
del
segmento.

Ajustes
posturales.

Movimiento
armnico.

El circuito motor que controla la postura, el equilibrio y el movimiento comienza por las aferencias
recibidas desde los propiceptores (husos musculares, rgano tendinoso de Golgi), por la via
propioceptiva inconsciente. Esta va inicia con la informacin recibida desde los husos
neuromusculares y rgano tendinoso de Golgi , los cuales envan la informacin hacia el ganglio
dorsal de la medula espinal, luego este ganglio, enva eferencias por el tracto marginal de lissauer
hacia el ncleo dorsal de Clark ,el cual enva una eferencia ascendente por el tracto
espinocerebeloso posterior hacia el bulbo hasta pasar por pednculo cerebeloso inferior para hacer
sinapsis con la tercera neurona que se encuentra en el ncleo fastigial, luego desde el ncleo
fastigial es enviada una eferencia hacia el paleocerebelo, especficamente a los ncleos globoso y
emboliforme, para luego ascender por el pednculo cerebeloso superior hacia el mesencfalo y
luego descender nuevamente por la medula espinal por medio de la va rubro espinal, la cual juega
un papel en el control postural, otros receptores implicados en el control del equilibrio son los
receptores vestibulares ( utrculo, sculo, canales semicirculares)y visuales, los cuales proyectan
sus aferencias hacia las estructuras del tronco enceflico(formacin reticular, ncleos vestibulares)
y cerebelo, la informacin vestibular es captada a nivel perifrico por tres receptores, el utrculo, el
sculo y los canales semicirculares, el utrculo capta los movimientos de aceleracin y
desaceleracin lineal en sentido horizontal de la cabeza, el sculo capta los movimientos de
aceleracin y desaceleracin lineal en sentido vertical de la cabeza y los canales semicirculares
captan los movimientos de aceleracin y desaceleracin angular de la cabeza, estos tres tipo de
informaciones viajan por el nervio vestibular , para hacer sinapsis a nivel del tronco cerebral,
especficamente en tercio superior del bulbo, lateral al IV ventrculo, donde se encuentran los
ncleos vestibulares( lateral, superior, medial e inferior), en estos ncleos ocurren las siguientes
conexiones: a) la informacin proveniente del nervio vestibular, hace sinapsis principalmente en el
ncleo vestibular lateral y superior. B) desde el ncleo vestibular lateral y superior, se envan
proyecciones hacia el cerebelo por la va vestbulo-cerebelosa, la cual viaja por el pednculo
cerebeloso inferior, especficamente al ndulo floculonodular o arquicerebelo. una vez que ingresa
la informacin procedente de estos ncleos ,hace sinapsis, en las capas externas cerebelosas
(capa molecular, Purkinje, granular) hacia los ncleos cerebelosos profundos, la informacin
vestibular llega al ncleo fastigial, luego este ncleo devuelve la informacin por la va cerebelovestibular, la cual viaja por el pednculo cerebeloso medio hacia los ncleos vestibulares) la
informacin vestibular proveniente del cerebelo es recibida por el ncleo vestibular medial, el cual
enva la eferencia con la retroalimentacin hacia los ncleos vestibulares lateral , inferior y superior
y de esta manera los ncleos vestibulares saben que msculos se deben contraer, con que fuerza,
direccin y velocidad, D) la informacin que recibe el ncleo vestibular superior y lateral

corresponde E) la informacin que recibe el ncleo vestibular lateral e inferior, corresponde a las
respuestas de enderezamiento de cabeza, cuello y tronco que desciende por la va vestbulo
espinal lateral y medial hacia la medula espinal, especficamente a la motoneurona alfa,
ocasionando la reaccin de enderezamiento de cabeza, cuello y tronco, mientras que la
informacin que es recibida desde el cerebelo por los ncleos vestibulares superior y lateral,
proyecta por el fascculo longitudinal medial hacia el ncleo abducens contralateral y oculomotor
ipsolateral para generar la fijacin de la mirada por medio del reflejo vestibuloocular, la informacin
visual se relaciona con el equilibrio mediante la va retiniana la cual converge desde las fibras
retinianas hacia los ncleos vestibulares y desde los ncleos vestibulares hacia el
paleocerebelo,especficamente en los ncleos globoso y emboliforme, donde ocurre una
retroalimentacin que logra diferenciar la informacin vestibular y visual, luego desde estos ncleos
es nuevamente enviada la informacin eferente por el pednculo cerebeloso medio hasta los
ncleos vestibulares superior y medial, los cuales proyectan por el fascculo longitudinal medial
hacia los ncleos oculomotores , generando otro reflejo de estabilizacin de la mirada ,
denominado reflejo optocintico.
Por contraparte , los mismos receptores mencionados anteriormente envan proyecciones hacia el
tlamo, especficamente al ncleo ventral medial, porcin lateral ipso y contralateral y desde estos
ncleos talamicos, se proyectan eferencias hacia el rea sensitiva primaria 3-1-2 de Brodmann , la
cual recibe informacin somatosensorial, esta informacin posteriormente es enviada a las reas
de asociacin sensitiva, una vez recibida la informacin en esta regin, la informacin es enviada
hacia las reas motoras precentrales y he aqu en este lugar donde la informacin se dirige por dos
circuitos neuronales implicados fundamentalmente en la segunda fase del equilibrio, cuya est
determinada a estabilizar los segmentos corporales y facilitar el movimiento, ambos circuitos se
encuentran secuenciados en milsimas de segundos, el primero est destinado a retroalimentar a
la corteza para determinar que patrones neuronales son necesarios activar para la ejecucin o
inhibicin del movimiento voluntario, as como los primeros centros implicados en la mantencin de
la postura a nivel del telencfalo, en la misma secuencia de tiempo en paralelo ocurre una
retroalimentacin de las estructuras localizadas en el tronco cerebral y cerebelo, especialmente en
los ncleos de la formacin reticular y ncleos cerebelosos profundos, cuya funcin de ambas
estructuras es regular el control de la postura pero a nivel subcortical, volviendo al tema de la
retroalimentacin de la corteza por el sistema de los ncleos basales, esta primera va encargada
de la retroalimentacin y control de la postura y el equilibrio a nivel cortical, corresponde a la va
cortico-estriada, la cual comienza con las eferencias enviadas desde las reas motoras
precentrales hacia los ncleos de la base, especficamente del ncleo putamen,el cual es el
responsable de recibir todas las eferencias procedentes de la corteza, este ncleo posteriormente
enva eferencias hacia el globo plido medial y a la sustancia negra, es aqu donde la conexin de
salida hacia el tlamo se hace por medio de dos vas, la va directa o de activacin del movimiento

y la va indirecta o de inhibicin del movimiento .La va directa va a ser precursora de inhibir al

globo plido medial y sustancia negra reticular y a su vez al tlamo, lo que va a permitir una
retroalimentacin positiva desde el tlamo hacia la corteza cerebral y por tanto iniciar el
movimiento, mientras que la va indirecta va a ser precursora de inhibir al globo plido lateral y al
ncleo subtalamico, lo que va a inducir a una excitacin del globo plido medial y de la sustancia
negra reticular, los cuales como informacin de salida van a excitar al tlamo y este va a
desencadenar una retroalimentacin negativa hacia la corteza, produciendo una inhibicin del
movimiento. .(Kandel,2001;Bear2015;Chern,2011;Purves;2015;Young,2001).
Una vez establecida la retroalimentacin positiva en las reas motoras suplementaria y premotora
y definido el patrn de movimiento y de control postural a nivel cortical y subcortical, las reas
motoras precentrales, envan eferencias al rea motora primaria , la cual enva eferencias
descendentes por la va piramidal, donde el destino final de las fibras llega a los ncleos de los
pares craneales motores, por medio del tracto cortico nuclear y a nivel del asta anterior de la
medula espinal por medio de los tractos cortico espinal directo y cortico espinal cruzado o lateral,
llegando a hacer sinapsis a las neuronas motoras anteriores, las cuales enviaran la eferencia a la
placa motora y finalmente la sinapsis realizada en este lugar permite la despolarizacin de las
fibras musculares, iniciando la contraccin muscular y por lo tanto el movimiento selectivo que se
desea ejecutar.