Nitrogen adalah hara yang dibutuhkan dalam kuantitas terbesar

setelah karbohidrat. Jumlah N2 di atmosfer bumi tidak langsung tersedia

untuk tanaman. Tanaman membutuhkan nitrogen untuk: a. asam amino
(asam amino bebas, protein), b. asam nukleat (DNA), dan c. heterosiklik
dan azo-senyawa (misalnya pirol cincin). Gas nitrogen sangat lamban dan
tidak dapat langsung digunakkan, nitrogen hanya dapat digunakkan jika
telah direduksi dan teroksidasi. Proses fiksasi N2 terjadi katalitik dalam
kondisi anaerob di bintil akar dari kacang-kacangan, misalnya, Cyano
bakteri (ganggang hijau biru, lihat Marschner 1995) hidup bebas. Dalam
suksesi primer dari tanah terbuka untuk vegetasi dengan siklus nitrogen
tertutup, ada tahap di mana N2 pememperbaiki organisme berkuasa.
Karena tingginya energy persyaratan untuk reduksi N 2, organisme ini
tidak dapat bersaing di tahap akhir suksesi, di mana nitrogen lebih
tersedia yang dioksidasi dan mengurangi bentuk (Baca 1993).
Tanaman mendapatkan nitrogen dari sampah dan tanah sebagai
solusi (asam amino, kation ammonium, nitrat anion). Dari atmosfer
sebagai (NH3 , NO atau gas NO2, kation ammonium dan nitrat anion).
Asam amino yang tersedia dari fiksasi N 2 nitrogen oleh bakteri,
melalui degradasi langsung dari sampah atau dari larutan tanah
(Wallenda et al. 2000). Hal ini diketahui dari eksperimen laboratorium,
akar dapat mengambil luas spektrum asam amino. Nutrisi asam amino
sangat penting, khususnya di hutan boreal, dimana ammonium dan
bakteri

nitrit

memperbaiki

kualitas

tanah

yang

disebabkan

oleh

kekurangan N akut. Dalam kondisi ini asam amino serapan lewat mikoriza
memasok hamper seluruh kebutuhan nitrogennya. Organisme ini mampu
mengekspresikan protease dan dengan demikian mampu memecah
protein dan menggunakkan kembali asam amino langsung dari sampah.
Penyerapan Asam amino juga berlangsung di hadapan amonium dan ion
nitrat,

mampu

mencapai

tingkat

yang

sama

seperti

pada

situs

miskin; hanya relative kontribusi terhadap kebutuhan N lebih rendah,

seperti amonium tambahan dan nitrat yang tersedia dan dimanfaatkan di
situs N-kaya. Pada situs N-kekurangan, tanaman disesuaikan dengan
bentuk yang berbeda dari nutrisi N.

Nutrisi Ammonium menyebabkan kation defisiensisiensi (terutama

defisiensi

Mg),

sebagai

penyerapan

hasil

amonium

di

kompetitif

penghambatan penyerapan kation lainnya. Dalam amonium nutrisi Cl - dan

SO4

2+

yang tersedia dalam tanah yang juga diambil oleh symport,

bertindak sebagai ion lawan untuk menyeimbangkan biaya. Cl- dapat

menjadi racun. SO4
terutama Ca

2+

2-

dapat bereaksi dengan kation penting lainnya,

, yang mengarah pada pembentukan kalsium sulfat larut

dan karena itu meningkatkan defisiensi kation.

Dalam kasus amonium, kelebihan asam amino dapat terjadi
(diamina, misalnya putresin) . Pembentukan protein penyimpanan akan
menghasilkan rasio yang lebih kecil dari N ke C dan Oleh karena itu
peningkatan defisiensi C. Pembentukan asam amino menyebabkan
perubahan dalam struktur daun; mereka memiliki air yang lebih tinggi
(sebagai akibat dari efek osmotic asam amino) dan berat kering lebih
rendah per daerah serta tekanan lingkungan (misalnya suhu dan hama
dan penyakit).
Ammonium diambil langsung di daerah rambut akar atau melalui
mikoriza. NH 4 akan

beracun sebagai

kekuatan yang mirip dengan K

ion,

karena

jari-jari

ionik

dan

, sehingga bisa masuk ke dalam sel

bukan K + , yang mengarah ke gangguan dengan regulasi pH sel

selaput. Oleh karena itu, NH 4 diambil oleh akar, tidak disimpan tapi
segera

diubah

menjadi

asam

amino

melalui

GOGAT

(glutamin-

oxogluTamatea-amino-transferase) sebagai sistem enzim. Di dalam proses

ini, NH 4 terikat ke-ketoglutarat menggunakan NADPH + H + . Asam amino
utama terbentuk glutamin dan glutamat, yang dilakukankan kelompok
NH 2 untuk molekul organik lainnya, oleh transaminasi dan dengan
demikian meregenerasi ketoglutarate. GOGAT adalah sistem enzim yang
juga perangkap ion gratis NH 4 dalam semua tanaman lain atau Organ.
Besar konsentrasi nitrat di daun merangsang pertumbuhan tunas
dan menghambat pertumbuhan akar dengan mengatur transportasi gula
ke akar, sebaliknya di tanah terjadi pertumbuhan akar. Umumnya,
transportasi nitrat melalui xilem

ke dalam parenkim penyimpanan

batang, atau ke daun dimana nitrat awalnya disimpan bersama-sama

dengan kation di vakuola. Hal ini meningkatkan konsentrasi osmotik dan

kadar air di daun (misalnya dengan garing nitrat-pemupukan sayur
mayur). Jika diperlukan, nitrat dapat diangkut kembali dari vakuola ke
dalam sitosol. Ini terjadi dalam pertukaran dengan asam organik yang
terbentuk melalui PEP-karboksilase di daun.
Efek spesifik ammonium dan penyerapan nitrat, terutama

untuk

penyerapan kation, bahwa penyerapan amonium nitrat yang paling

menguntungkan untuk gizi. Nutrisi amonium nitrat: a). mempertahankan
keseimbangan anion dan kation di tumbuhan dan di tanah., b). decouples
penyerapan kation dan anion dari nutrisi N (persyaratan N adalah ebih
besar dari kebutuhan untuk kation) serta, c)menjaga keseimbangan C /
N. Hubungan nitrat dan asam amino bebas (dalam kasus amonium gizi) ke
pati adalah indikator keadaan gizi di daun. Besar Nitrat dan Konsentrasi
asam amino selalu terhubung dan indikator terlalu banyak pemupukan,
sementara substansial konsentrasi pati selalu berkorelasi dengan nitrat
kecil dan amino konsentrasi asam dan dengan demikian menunjukkan
defisiensi N. Maksimum tingkat pertumbuhan yang dicapai dalam kondisi
dimana nitrat dan konsentrasi

pati

pengamanan pasokan untuk

pertumbuhan selama malam, seperti pertumbuhan dan dengan demikian

N dan C re- quirement melanjutkan pada malam hari, tapi N dan C saat
asimilasi membutuhkan cahaya.

Sebuah tingkat relatif pertumbuhan (RGR, ditampilkan sebagai isohypses) dalam

kaitannya dengan nitrat dan konsentrasi pati di daun. tingkat pertumbuhan tertinggi
adalah pada konsentrasi yang lebih rendah dari dua zat. akumulasi pati sehingga
indikator defisiensi N, akumulasi nitrat indikator C defisiensi. B Konsumsi nitrat remenyajikan tanaman tumbuh dengan kondisi gizi yang berbeda, menyusul penurunan
mendadak dalam ketersediaan N. bahkan di tanaman baik disertakan dengan nutrisi dan
dengan konsentrasi nitrat besar, pasokan nitrat dari dalam tanaman berlangsung hanya
beberapa hari karena laju pertumbuhan yang tinggi. (Setelah Stitt dan Schulze 1994).

Kandungan nitrogen polutan udara diambil sebagai gas (NH 3 , NO,

NO 2 ) oleh tanaman melalui stomata. NH
gilirannya

lebih

larut

dari

NO

. Dalam

larut dari NO, yang

daun

semua

gas

di

segera

berasimilasi ke asam amino. Tidak hanya gas, tetapi juga ions dilarutkan
dalam air hujan dan kabut mencapai bagian dalam kulit melalui sinar
meduler.
Ada perbedaan mendasar antara mengambi N melalui penyerapan
tunas atau akar. Penyerapan metabolik nitrogen diatur melalui akar, yaitu
tanaman membutuhkan nitrogen dengan syarat sesuai
dayanya (atau sampai cukup disimpan). dalam perbedaan ini, tanaman
tidak memiliki mekanisme pertahanan terhadap penyerapan NO x , NH
atau NH

melalui syuting. Selain itu, penyerapan melalui pertukaran

dengan kation (K, Mg), yaitu adalah ditambah dengan hilangnya

kation. Nutrisis nitrogen dari polusi udara sehingga dapat menyebabkan

ketidakseimbangan di kation, terutama jika penyerapan kation terbatas.

Gambar. 2.3.8.. Untuk menyeimbangkan biaya, OH- ion dilepaskan ke dalam tanah, yaitu pH
tanah naik. nitrat bisa disimpan dalam vakuola sampai pengurangan (Marschner 1995). B Perubahan
pH tanah setelah nitrat atau amonium serapan. Akar tanaman dibagi antara dua kompartemen: di salah
satu sumber N adalah nitrat dan di ammonium lainnya. Pewarnaan kuning menunjukkan penurunan
pH di kedekatan akar selama amonium serapan. Yang merah warna menunjukkan penyerapan nitrat
dan kenaikan pH yang sesuai (Foto E. George)

Peningkatan pH dalam tanah dekat akar . Nitrat sangat mobile dan

hampir tidak terikat dalam tanah, sehingga mudah tercuci dan mengambil
dengan kemiripan sebuah Jumlah kation dasar. Ini diganti dengan H+ pada
pertukaran ion permukaan dan dengan demikian, dalam jangka panjang,
pencucian nitrat menyebabkan pengasaman tanah (semanggi dan bunga
lupin di bidang pertanian). Di tanah asam, Al

3+

(dan logam berat lainnya)

dapat bertindak sebagai kation, dan ini juga tercuci ke dalam air tanah; ini
tidak hanya merusak akar tapi merugikan, untuk mempengaruhi kualitas
dari tanah air. Terutama di tanah dengan nitrifikasi tinggi dan nitrat
rendah tarif serapan (misalnya budidaya pohon cemara di tanah kaya Ca),
ini memiliki efek yang signifikan pada keseimbangan nutrisi ekosistem.
Nitrat bukan hanya supply substrat N, namun memiliki tambahan
pengaruh signal tertentu dalam komunikasi daun-akar dan alokasi
karbohidrat (Scheible et al. 1997). Konsentrasi nitrat yang lebih tinggi
dalam

daun

pertumbuhan

merangsang
akar

dengan

pertumbuhan
transportasi

tunas
gula

dan

menghambat

mengendalikan

ke

akar. konsentrasi nitrat tinggi di tanah merangsang pertumbuhan akar.

Nitrat memiliki spesifik Pengaruh sinyal perkecambahan. Hal ini ditandai

pada tanaman ruderal dimana kehadiran nitrat dalam tanah solusi
meningkatkan perkecambahan.
Persyaratan Nitrogen untuk Pertumbuhan nutrisi nitrogen tidak
hanya penting untuk tanaman yang tumbuh di bawah kondisi alam, tetapi
juga

untuk

tanaman. Berikut

persyaratan

dan

tanggapan

tanaman

berkayu berbeda dengan yang dari tanaman herbal; tidak hanya bentuk
pertumbuhan, tetapi juga musim menentukan persyaratan untuk N.
Spesies herba lebih siap untuk memanfaatkan nitrat dari spesies
kayu, karena berbagai alasan. spesies herba biasanya lebih kecil memiliki
bobot kering dan kadar air yang lebih besar per luas daun (Schulze et al.
1994) dan lebih mampu menyimpan nitrat karena vakuola mereka yang
lebih besar. Karena Konsentrasi N yang lebih besar di mesofil (dan dengan
demikian konsentrasi CO yang 2 -reducing en-zyme Rubisco), tanaman
herba biasanya memiliki tingkat fotosintesis lebih cepat dan dengan
demikian di-Kapasitas berkerut untuk pengurangan nitrat dari woody.
Dalam semua sistem alami nitrogen adalah membatasi gizi. Oleh
karena itu diharapkan penyimpanan nitrogen berlangsung di berbagai
organ dan pada waktu yang berbeda. Nitrogen disimpan dalam bentuk
yang bervariasi:

nitrogen organik dalam vakuola, hanya dalam bentuk nitrat dan

bersama-sama dengan kation. penyimpanan ini menjembatani
syarat selama ritme siang-malam pertumbuhan serta mengubah

pasokan nitrogen musiman.

sebagai organik terikat nitrogen. Disimpan dalam bentuk asam
amino, lipid dan protein. Sebagian besar zat ini memiliki fungsi lebih
lanjut,

yaitu

penyimpanan

adalah

produk

sampingan

dari

metabolisme dan ketidakseimbangan dalam produksi dan Konsumsi

bahan tertentu.
asam amino. Mereka melayani sebagai penyimpanan dan bentuk
transportasi untuk N. Asam amino memiliki fungsi osmotik dan
karena itu terutama beberapa -NH

atau -NH kelompok yang

disimpan [glutamin (2N / 4C), asparagin (2N / 4C), arginin (4N / 6C),

allantoin (4N / 4C)]. Penyimpanan jangka pendek untuk musiman

dan terjadi di Xylem- xilem atau di vakuola dari parenkim
penyimpanan batang. Beberapa asam amino tidak hanya memiliki
fungsi penyimpanan, tetapi juga melindungi terhadap embun beku
dan garam di musim dingin (prolin). penyimpanan Asam amino itu
memainkan

penting

Peran

di

ekologi

mulai

tumbuh

dan

pertumbuhan muda daun di musim semi. Sekitar 60% dari isi N dari
daun beech berasal dari penyimpanan di

batang. Dalam xilem

cemara, concentrations amino acid lebih besar dari 100 mmol / l

(Kummetz 1996) selama munculnya jarum baru.

sebagai polipeptida dan protein. Mereka terbentuk ketika aktivitas
osmotik asam amino mungkin mengganggu metabolisme, misalnya,
selama pemuatan floem jumlah molekul harus menurun dan N harus
terkonsentrasi

dalam

1999). impor-protein

beberapa

penyimpanan

molekul
tant,

(Schulze

misalnya

et

al.

prolamine,

glutelin,dan albumin, terakumulasi dalam biji tetapi ini protein juga

beberapa protein yang dibutuhkandalam metabolisme dan memiliki
penyimpanan tambahan dan fungsi pelindung. CO 2 -reducing enzyme

Rubisco

(ribulosa-bis-fosfat-carboxylase

membentuk sekitar 30% dari N isi daun.

Sebagai
glukosida. Racun
tanaman

ini

oxygenase)

berfungsi

sebagai

perlindungan terhadap herbivora dan mungkin diangkut ke situs

pertumbuhan atau dimetabolisme, menjabat sebagai storage N.
Carnivorous atau spesies tanaman pemakan serangga ditemukan di
daerah yang sangat defisiensi nutrisi. Mereka telah diadaptasi dengan
mengubah daun atau organ mereka dalam berbagai cara untuk bertindak
sebagai perangkap dan cocok untuk menjebak serangga dan pada saat
yang sama mengeluarkan protease dan kitinase yang mencerna mereka.
Mereka

dibedakan

menjadi:

Semi

perangkap

(misalnya

Dionaea);

perangkap (misalnya Nepenthes); perangkap lengket (misalnya Drosera);

dan perangkap hisap (misalnya Utricularia).

Gambar. 2.3.12. Sebuah Berbagai bentuk daun yang digunakan untuk

menangkap serangga. Semi perangkap: Dionaea muscipula, pit-jatuh perangkap:
Darman lingtonia californica dan Nepenthes spp, perangkap lengket. Drosera
spp, hisap perangkap:.. Utricularia spp B Distribusi tanaman pemakan serangga
di angiosperma. (Dari W. Schulze 1991).

Tanda-tanda Defisiensi N dan Kelebihan N, defisiensi N dan N berlebih

ditunjukkan oleh karakteristik:

defisiensi N: Menguning, pengurangan pertumbuhan tunas dan

daun, tinggi daerah berat / daun kering, akumulasi pati, penuaan
dini dan shedding daun. Catatan: Menguning daun tidak sangat
spesifik dan sering juga disebabkan oleh kekurangan zat gizi lain
dan degradasi tion klorofil. Nitrogen kation imbal-Ance menentukan

kekurangan dan kelebihan.

Kelebihan N: isi klorofil tinggi, kadar air tinggi, berat kering rendah /
daerah (daun naungan Jenis), nitrat dan asam amino penyimpanan,
di- panjang ternodes. ebuah 3.10