O tema especiac

ao e seus mecanismos busca responder quais teorias foram elaboradas ao longo do tempo sobre como surgiu a diversidade biologica. Busca estabelecer
associacoes e elos entre as especies existentes e extintas e busca ainda explicar quais
fenomenos levaram ao surgimento e extincao das especies.
Dois grandes desafios da especiacao sao identificar quando uma especie esta plenamente formada ou completamente extinta. A formacao de uma nova especie pode
ser dada por dois processos: pela anagenese, que e quando uma especie adquire uma
caracterstica que posteriormente e repassada a todos os seus descendentes, sem que a
nova especie mude de filo por conta disso e sem haver o isolamento geografico das duas
especies. Ou pela cladogenese, que e quando ocorre o isolamento geografico da especie
e por conta de uma mutac
ao adquirida, a nova especie e sua antecessora se dividem
e passam a fazer parte de um novo filo, e esta e sua antecessora continuam evoluindo
independentemente, mas geograficamente isoladas.
Pode ocorrer tambem a cladogenese reticulada, que ocorre de forma similar a
cladogenese, mas e dada devido a hibridizacao de duas especies em uma.
As primeiras ideias sobre a origem da biodiversidade estao no livro Genesis, na
bblia, e sugere que toda a biodiversidade surgiu de uma vez em um u
nico local especfico, e que ap
os o dil
uvio elas saram a partir do monte Aratat para povoar o resto
do mundo. Porem, com a descoberta dos europeus de que existem especies animais e
populacoes humanas em outros lugares do mundo, se tornou necessario explicar a origem
das especies de outras formas.
Ent
ao, entre os seculos XVII e XVIII, emergiram na Europa as bases da teoria
da evoluc
ao moderna biol
ogica, as quais comecaram a apontar que os animais atuais surgiram atraves da evoluc
ao de seus antecessores. Os pensadores, cientistas e naturalistas
da epoca apontaram que os animais modernos, incluindo o homem, tiveram ancestrais
em comum, e que a evoluc
ao se dava pelo aperfeicoamento do animal atraves de caractersticas adquiridas e mantidas pela selecao natural que eram passadas para seus
descendentes. O trabalho desses cientistas posteriormente serviu de base para Darwin
publicar A origem das Especies.
A nova linha de pensamento evolutivo culminou a partir do trabalho de Charles
Darwin e de Alfred Russel Wallace, mas so se popularizaram um ano depois de serem
divulgados pelo livro Sobre a Origem das especies por meio da selecao natural, de
Darwin. Ele n
ao foi o primeiro a lancar a ideia evolutiva, mas foi aquele que estabeleceu
a mudanca das especies como um processo gradual que ocorre em populacoes isoladas
ao decorrer do tempo. Ele n
ao falou neste livro sobre como a especiacao em si e dada,
mas continuou estudando sobre isso a partir de novos fatos cientficos que foram sendo
revelados pela sistem
atica, ecologia, paleontologia, biogeografia e biologia molecular.
O processo gradual de mudanca da frequencia genica dentro de uma populacao ao
longo das gerac
oes era direcionada pela selecao natural para a formacao diferenciada de
subgrupos, subespecies e estudada de duas formas: Atraves da micro e macro evolucao.
Os microevolucionistas avaliam mudancas discretas e herdaveis na morfologia de
populacoes e em escala genetica. Tais mudancas ocorrem numa escala variavel de tempo

e levam a alterac
oes na biologia, ecologia e comportamento de populacoes. Contudo a variacao temporal microevolutiva da microevolucao e considerada muito modesta quando
comparada com a da macroevoluc
ao. Ja os macroevolucionistas lidam com grandes mudancas em escala morfol
ogica e em escalas muito mais amplas de tempo. Tais mudancas
sao as que podem ser identificadas atraves de fosseis.
Houveram muitos embates dos defensores de cada linha de pesquisa, mas e importante compreender que nem a micro nem a macro evolucao sao completamente corretas
ou absolutamente erradas. Elas apenas avaliam o processo evolutivo a partir de escalas
diferentes. Ambas se complementam e sao imprescindveis para entender a origem e
formacao de novas especies.
O conceito utilizado atualmente foi proposto por Wiley em 1981, que propoe
especie como uma u
nica linhagem de populacao ancestral-descendente que mantem sua
identidade em relac
ao a outras linhagens que evoluem independentementes.
O evento crucial para a origem de uma nova especie e o isolamento reprodutivo.
Muitas especies se distinguem por serem reprodutivamente isoladas. O isolamento por
barreira pode levar origem de novas especies, a especiacao alopatrica. Mas o isolamento
por si so n
ao representa um mecanismo de especiacao.
A teoria da especiac
ao alopatrica sugere que, em consequencia do isolamento
geografico, o fluxo genico e interrompido, e as duas populacoes desenvolverao alguma
caracterstica nova que atuar
a como uma barreira de isolamento reprodutivo.

E chamado de dispers
ao fundadora ou efeito fundador o evento descrito por
Mayr em 1954, no qual alguns indivduos se dispersam atraves de uma barreira preexistente colonizando uma regi
ao inabitada. Em pouco tempo a populacao sofre uma
variacao genetica consider
avel e mudancas adaptativas radicais em comparacao `a populacao ancestral devido ao isolamento geografico e a endogamia de pequenos grupos.
Os eventos vicariantes tambem promovem o isolamento de populacao, e ocorrem
quando uma mudanca ambiental cria uma barreira que fragmenta e isola uma populacao
ja existente em duas ou mais, as quais realizam a endogamia e podem gerar novas especies
no futuro. Antigamente acreditava-se que a biota havia se diversificado unicamente pelo
dispersionismo. Ele pressup
oes que uma especie se origina em um ponto e se dispersa
para lugares onde, pela radiac
ao adaptativa, gera novas especies. Porem, esse processo
nao consegue explicar o padr
ao de distribuicao de milhares de organismos filogeneticamente distantes e endemicos, que apresentam distribuicao disjunta.
Leo Croizat demonstrou em 1958 que se biotas inteiras tinham distribuicoes congruentes, n
ao era porque os organismos se moviam entre os continentes, mas porque os
continentes se moviam carregando as biotas. Tal fenomeno recebeu o nome de Panbiogeografia e marcou uma grande mudanca na perspectiva evolutiva, e seu trabalho foi
corroborado em 1967 com a comprovacao da tectonica de placas. Posteriormente outras
teorias foram sendo consolidadas para explicar a origem, distribuicao historica e extincao
das especies, como a biogeografia cladstica e de vicariancia e a filogeografia.
Para determinar se uma especiacao foi alopatrica ou nao, existem quatro criterios
as serem seguidos: as novas especies devem se distribuir por areas sobrepostas; a espe-

ciacao deve ser completa; necessariamente devem ser especies irmas ou monofileticas; e a
historia evolutiva biogeograficamente deve evidenciar que a especiacao alopatrica e improvavel. Caso algum desses criterios nao seja cumprido, a especiacao foi nao alopatrica.
Na natureza, dois eventos de especiacao simpatrica que atendem esses criterios
sao selec
ao disruptiva e alterac
oes cromossomicas.
A selec
ao disruptiva pode ocorrer quando fortes pressoes seletivas fazem com
que uma determinada populac
ao se adapte a dois ou mais regimes ambientais diferentes
(ou nichos), gerando isolamento progressivo das subpopulacoes e, por fim, resultando
em especiac
ao. Um exemplo claro desse efeito e observado em platelmintes, que re
unem
mais de quatrocentas especies ectoparasitas de peixes altamente especializados para seus
hospedeiros.
As alterac
oes cromoss
omicas sao observadas com menos frequencia na natureza
e podem conduzir ao rearranjo do material genetico do progenitor durante a meiose ou
de um embri
ao durante a fertilizac
ao ou no incio do desenvolvimento. Em animais elas
podem reduzir a fertilidade em hbridos heterozigotos.
A maior raz
ao para duvidar da importancia do papel da alteracao do cariotipo
na especiac
ao inclui quatro quest
oes que sao mais facilmente encontradas na literatura.
Primeira, a observac
ao de in
umeros casos de rearranjos demonstra pouco efeito sobre
a fertilidade; segunda, dificilmente essas alteracoes sao fixadas na populacao, pois geralmente est
ao associadas a cromossomos recessivos; terceira, a ineficacia das supostas
diferencas cromoss
omicas de atuar como uma barreira ao fluxo genico; quarta, a percepcao de que os eventos, pre-reprodutivo e isolamento por barreira, devem preceder
o rearranjo cromoss
omico no processo de especiacao e, portanto, sao mais propensos a
desencade
a-la.
O segundo modo pelo qual se reconhece a diferenciacao de especies e denominado especiac
ao filetica ou evolucao filetica. A enfase do processo se da por uma
transformac
ao lenta, contnua e gradual da especie ancestral em outra descendente. Seus
atributos geneticos e fenotpicos se alteram ao ponto que sua populacao seja diferenciada
como uma nova especie com o tempo, mas sem ramificacao da linhagem. Porem, esse
processo n
ao transforma uma especie indiscriminadamente em outra e e bastante criticada devido a uma variac
ao fenotpica nao necessariamente representar o surgimento de
uma nova especie. As evidencias que a corroboram sao muito escassas ao se analisar o
registro f
ossil.
Mesmo com seculos de pesquisa sobre o processo de especiacao, as teorias elaboradas para explicar e entender este fenomeno ainda sao repletas de falhas e equvocos.
Isso nos d
a uma ideia do nvel de complexidade do processo de especiacao. Mas devese levar em conta tambem que, com a quantidade de conhecimento e tecnologia atual,
e impossvel descrever todo esse processo atraves de uma u
nica teoria. Deve-se ter
nocao quando uma teoria pode ser usada ou descartada para descrever um determinado
necess
fenomeno. E
ario reconhecer que elas ainda sao incompletas e, por isso, limitadas,
e por enquanto precisam ser aperfeicoadas a fim de descrever a especiacao com mais
exatidao.

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA

Fichamento de: Especiacao e seus

mecanismos: Historico conceitual e
avancos recentes

Aluno: Rubens de Almeida Medeiros - Matrcula no : 2016001100

Professora: Maria Regina de Vasconcelos Barbosa

Joao Pessoa
13 de Agosto de 2016