Localizzazione di funzioni specifiche su porzioni differenti della membrana

plasmatica

Permeabilit di un doppio stato lipidico a specie chimiche differenti

In alto: proteine di membrana coinvolte in meccanismi di trasporto: proteine

vettrici (A) e proteine canale (B)
In basso: monoporto e cotrasporto come trasferimento di una o due
molecole in un unico ciclo di funzionamento di una proteina vettrice

Cinetica della diffusione semplice e del trasporto transmembranale

La diffusione semplice (a) ed il trasporto mediato da canali (b) e proteine

vettrici, passivo (c) e attivo (d)

in alto: trasporto passivo e attivo in relazione ad un gradiente

in basso: trasporto ionico in relazione alle propriet elettriche della
membrana

Lequazione di Nernst fissa le condizioni in base alle quali il trasporto di uno

ione sar passivo o attivo, quindi in favore o contro un gradiente
elettrochimico, rispettivamente

in alto: schema della distribuzione di amminoacidi carichi in una proteina

canale
in basso: rappresentazione schematica di un canale ionico a sbarramento

a: conformazione chiusa e aperta di un canale ionico a sbarramento

b: differenti tipi di canali a sbarramento. Nellordine, da sinistra a destra,
canali a controllo di voltaggio, a controllo di ligando (con ligando extra- o
intracellulare) ed a controllo meccanico

Funzionamento della sinapsi neuromuscolare (placca motrice), basato

sullapertura in successione di canali a sbarramento a differente controllo
(ligando e voltaggio)

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Procedura per la misurazione del potenziale di membrana di una cellula

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In alto: differenti concentrazioni ioniche presenti sul lato esterno e

citoplasmatico della membrana plasmatica
In basso: la creazione del potenziale di membrana dipende dalla presenza sulla
membrana di canali di fuga (canali ionici sempre aperti), soprattutto di quelli
specifici per ioni K+, molto pi numerosi di quelli per il Na+

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Creazione del potenziale di equilibrio del potassio.

Si forma una differenza di potenziale quando insorge una differenza di carica
elettrica tra il citosol ed il fluido extracellulare, causato da movimenti ionici
che avvengono in favore inizialmente di gradiente di concentrazione e,
successivamente, di gradiente elettrico. (a) situazione iniziale, nella quale
nella cellula non c una differenza netta di cariche, in quanto il numero di
cationi e di anioni uguale; (b) gli ioni K+ escono dalla cellula tramite canali
di fuga per loro specifici, seguendo il loro gradiente di concentrazione, mentre
gli anioni sono trattenuti allinterno in quanto non hanno sulla membrana
dispositivi che li lascino passare: ora il citosol ha acquisito una carica negativa
netta; (c) mentre altri ioni K+ continuano ad uscire dalla cellula per gradiente
di concentrazione, alcuni ioni K+ rientrano allinterno della cellula attratti dalla
carica negativa assunta dal versante citosolico della membrana, seguendo cio
il gradiente elettrico che si formato; (d) lequilibrio tra ioni potassio che
entrano ed escono corrisponde al potenziale di equilibrio del potassio (EK) e
tale equilibrio si raggiunge quando la carica intracellulare molto negativa, e
la differenza di potenziale ha raggiunto il valore di -95 mV. A questo punto,
un numero uguale di ioni K+ attraversa la membrana nelle due direzioni ed il
gradiente elettrochimico del potassio uguale a zero

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Procedura sperimentale in vitro per dimostrare la modalit di formazione del

potenziale di equilibrio del potassio.
(a) - un liposoma, delimitato da un doppio strato lipidico impermeabile agli
ioni, viene riempito con ioni K+ ed anioni proteici di grandi dimensioni. Il
liposoma viene poi posto in una soluzione di ioni Na+ e Cl-. Sia il liposoma
che la soluzione di cloruro di sodio sono elettricamente neutre
(b) - sul doppio strato lipidico del liposoma viene inserito un canale di fuga
specifico per il K+. Attraverso questo canale sempre aperto ioni K+ si
portano allesterno del liposoma, seguendo il loro gradiente di
concentrazione
(c) - il potenziale negativo creatosi sul rivestimento del liposoma genera un
gradiente elettrico, che attrae ioni K+ nuovamente verso linterno del
liposoma. Allorch la differenza di potenziale raggiunge il valore di -95
mV, il movimento di ioni K+ lungo il gradiente di concentrazione
esattamente uguale e opposto al movimento di K+ lungo il gradiente
elettrico, e questo valore viene definito potenziale di equilibrio del
potassio.

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Procedura sperimentale in vitro per dimostrare la modalit di formazione del

potenziale di equilibrio del sodio.
Sul doppio strato lipidico delimitante un liposoma contenente ioni K+
bilanciati da polianioni proteici Pr- non diffusibili, immerso in una soluzione di
cloruro di sodio, completamente ionizzato in ioni Na+ e Cl-, viene inserito un
canale di fuga per il sodio. Ioni Na+ attraversano il canale seguendo il loro
gradiente di concentrazione, e si accumulano allinterno del liposoma,
generando sul versante interno dello strato di rivestimento del liposoma stesso
una differenza di potenziale positiva. In conseguenza della creazione di
questultima, progressivamente un numero sempre maggiore di ioni Na+ tende
ad uscire seguendo un gradiente elettrico. Si raggiunge un equilibrio tra i flussi
in entrata ed in uscita quando le concentrazioni di ioni Na+ allesterno ed
allinterno del liposoma raggiungono i valori di 150 mM e 15 mM,
rispettivamente, e la differenza di potenziale il valore di +50 mV, che viene
definita potenziale di equilibrio del sodio.

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Origine del potenziale di membrana (potenziale di riposo) in un neurone di

Vertebrato.
Le composizioni ioniche del citosol e del fluido intercellulare circostante sono
differenti. Con il simbolo A- sono rappresentate proteine cariche negativamente
che neutralizzano le cariche positive in eccesso dovute a ioni Na+ e K+. Nel
neurone a riposo c un numero di canali sempre aperti (canali di fuga) per il
K+ circa 10 volte maggiore di quelli di fuga per Na+ e Cl-. Come conseguenza,
escono dalla cellula pi ioni K+ carichi positivamente di quanti ioni Na+ e Clentrino, e il lato esterno della membrana plasmatica acquisisce una carica
positiva netta rispetto al lato interno.
Il potenziale di equilibrio del cloro di -90 mV

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Rappresentazione grafica del motivo per cui il potenziale di membrana ha un

valore prossimo al potenziale di equilibrio del potassio

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Rappresentazione grafica dei processi

depolarizzazione di una membrana

di

iperpolarizzazione

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Proteina vettrice implicata nel trasporto passivo di piccole molecole neutre,

mediante una transizione di fase (ping-pong) che non richiede spesa
energetica

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Proteine vettrici coinvolte nel trasporto passivo di molecole polari non cariche
(a: trasportatore del glucosio) e di ioni (b: proteina della banda 3 della
membrana degli eritrociti di Mammifero, che opera un antiporto di HCO3- e
Cl-)

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A,B: rappresentazione schematica di un bronchiolo respiratorio, sulla cui

parete sono presenti strutture a forma di sacco, gli alveoli, a livello dei quali
avvengono gli scambi respiratori. Man mano che si ramificano, i bronchioli
respiratori si riducono di calibro, fino a che ciascuno di essi termina in un
dotto alveolare. I dotti alveolari si ramificano e terminano con un
rigonfiamento costituito da due o pi gruppi di piccoli alveoli (sacchi
alveolari). Gli alveoli adiacenti comunicano tra loro tramite pori alveolari (di
Kohn), piccole aperture (diametro 8-60 m) che servono ad equilibrare la
pressione dellaria nei compartimenti polmonari
C,D: processi, a livello polmonare, a carico di eritrociti e sangue: assunzione
(C) e rilascio (D) di anidride carbonica

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Antiporto anionico mediato dalla proteina della banda 3 della membrana

degli eritrociti di mammifero.
La direzione del trasferimento di ioni cloro e bicarbonato avviene in senso
opposto nei capillari dei tessuti (a) e dei polmoni (b)

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Tipi di proteine vettrici implicate nel trasporto attivo di molecole neutre (a) e
ioni (b, c: pompe ioniche), con diversa provenienza dellenergia necessaria al
trasporto contro gradiente elettrochimico

23

Rappresentazione schematica della pompa Na+/K+ e dellantiporto ionico da

essa mediato

24

Rappresentazione ciclica del funzionamento della della pompa Na+/K+

(ATPasi Na/K dipendente di tipo P)

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Altro esempio di pompa P: la pompa del Ca++, che trasporta ad ogni ciclo di
funzionamento due ioni Ca++ contro gradiente elettrochimico

26

Pompa ionica di tipo V (vescicolare), coinvolta nellabbassamento del pH

allinterno dei lisosomi (pompa protonica)

27

Cellula assorbente dellepitelio cilindrico semplice con orletto striato

dellintestino tenue. La figura mostra la differenziazione funzionale di tratti
diversi della membrana plasmatica, con sistemi coinvolti nel trasporto attivo
(membrana apicale sollevata in microvilli) e passivo (resto della superficie di
membrana) del glucosio. Lindividualit dei diversi domini di membrana
dovuta alla presenza, nella regione apicale della cellula, di una giunzione
stretta, a cintura, che blocca la traslazione delle proteine di membrana e ne
limita quindi la mobilit

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Il cotrasporto (simporto) di ioni Na+ e glucosio un esempio di pompa

indiretta

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Rappresentazione ciclica del simporto del Na+ con il glucosio, pompa indiretta
definita tale perch lenergia derivata dallidrolisi dellATP serve non tanto per il
trasferimento attivo del glucosio o del sodio quanto per attivare la pompa Na+/K+
e ripristinare il potenziale di membrana

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