Morfologa celular

TEMA N 7.- MORFOLOGA CELULAR

INTRODUCCIN
La Citologa es la rama de la Biologa que se encarga del estudio de las clulas. El
concepto de clula viene definido por la teora celular, que se desarrolla a partir de la segunda
mitad del siglo XVII y que se sigue completando en la actualidad. Los grandes conocimientos
que se tienen hoy da sobre las clulas no hubieran sido posible sin el enorme desarrollo
experimentado por las tcnicas de observacin. Desde la construccin del primer microscopio
hasta la aplicacin de las actuales tcnicas de microscopa electrnica han transcurrido casi
cuatrocientos aos. Histricamente los principales hechos cientficos que nos llevan al
concepto de clula se han sucedido de la siguiente manera:
A. Van Leuwenhoek (1632-1723) construye el primer microscopio y realiza
abundantes observaciones de microorganismos. Entre sus observaciones cabe destacar la de
los ncleos de eritrocitos de salmn (1708).
.
En 1665, R. Hooke publica los resultados de sus observaciones microscpicas sobre
tejidos vegetales en los que describe las celdillas que aparecen en el tejido suberificado
(corcho). A las estructuras por l observadas les denomina cells (celdillas), de la
castellanizacin de este trmino deriva la palabra clula. Una de la cuestiones que Hooke se
plante en sus investigaciones era por qu los tapones de corcho retenan, de forma eficaz,
aire dentro de una botella. Segn sus propias palabras: tom un buen pedazo de corcho
limpio y, con un cuchillo tan bien afilado como una navaja de rasurar, lo cort en pedazos y lo
examin al microscopio. Me pareci percibir que tena una apariencia porosa. Muy parecida
a la de un panal de abejas. La figura 7.1., muestra cmo se observa el corcho al microscopio.

Figura 7.1.- Muestra de corcho al microscopio.

En 1774, Corti describe por primera vez la existencia de un medio interno celular.
En 1781, Fontana comprueba que en ese medio interno existen una serie de
corpsculos.
En 1831, el escocs Robert Brown descubre, en las clulas vegetales, la existencia
de un corpsculo al que atribuye funciones muy importantes y le denomina ncleo.
En 1838, Purkinje describe el medio interno de la clula como una sustancia
mucilaginosa, la denomina protoplasma.

Morfologa celular

En 1839, Schwan y Schleiden inician el desarrollo de la teora celular y afirman que

todas las clulas son morfolgicamente iguales y que todos los seres vivos tienen una o ms
clulas.
En 1855, Wirchow ampla la teora celular anterior y proclama que slo pueden
aparecer nuevas clulas a partir de otras preexistentes ("omnis cellula e cellula")
En 1861, Brucke completa la teora celular definiendo a la clula como un organismo
elemental, es decir, como el ser vivo ms pequeo que contiene los elementos necesarios para
permanecer con vida.
La teora celular queda definida por los tres principios que se recogen en la tabla de la
figura 7.2.
PRINCIPIOS FUNDAMENTALES DE LA TEORA CELULAR
Todo ser vivo est formado por una o ms unidades bsicas llamadas clulas.
Toda clula posee la maquinaria necesaria para mantener su propia existencia, es decir,
es capaz de mantenerse viva por s misma.
Toda clula procede de otra preexistente.
Figura 7.2.- Principios fundamentales de la teora celular.

La teora celular explica el concepto de clula como la unidad vital, morfolgica,

fisiolgica y gentica de todos los seres vivos: Vital porque es el ser vivo ms pequeo y
simple que se conoce; morfolgica porque todos los seres vivos estn constituidos por
clulas; fisiolgica porque posee los mecanismos bioqumicos necesarios para permanecer
con vida y gentica, por ltimo, porque todas las clulas derivan de otra preexistente.
A pesar de haber sido ampliamente aceptada, muchos cientficos siguieron
considerando el tejido nervioso como una excepcin a la teora celular, fue Santiago Ramn y
Cajal (1852-1934) el que hizo posible su generalizacin al demostrar que las neuronas eran
clulas perfectamente individualizadas. En 1933, un ao antes de su muerte, public en la
revista Archivos de Neurobiologa un artculo titulado Neuronismo o reticularismo?, en el
que demostr que el tejido nervioso estaba constituido por clulas individuales y no por fibras
soldadas en forma de red como se crea hasta ese momento. De esta manera reafirm an
ms la teora celular y le concedi validez universal.
En 1937, Ruska y Borries construyen el primer microscopio electrnico, cuyo
desarrollo permiti asentar los postulados de la teora celular, haciendo fcilmente observables
las pequeas estructuras que existen en el interior de la clula.
1.- ORIGEN Y EVOLUCIN CELULAR
Gracias a la utilizacin del microscopio se pudieron diferenciar dos tipos bsicos de
clulas: eucariticas (gr. Eu = bueno; carion = ncleo) y procariticas (gr. Protos = primitivo).
Ambos tipos celulares presentan diferencias estructurales muy importantes, pero en ellos los
mecanismos funcionales son los mismos, lo que hace pensar que ambos tienen un mismo
antecesor comn.
1.1.- El comienzo de la vida
A la Tierra se le calcula una antigedad de 4500 m.a. y parece ser que unos 1000 m.a.
despus de la formacin de la Tierra apareci la vida. La pregunta siguiente parece bien lgica,
cmo se originaron los seres vivos?
En 1922 el bioqumico A. I. Oparin formul una hiptesis segn la cual las molculas
orgnicas podran formarse con los gases de la atmsfera y concentrarse, formando lo que l
denomin sopa primitiva, en los mares y los lagos terrestres. La comunidad cientfica de
entonces ignor sus ideas.

Morfologa celular

En 1950 Stanley Miller, estudiante de la universidad de Chicago, prob la hiptesis de

Oparin. Miller demostr la posibilidad de que se formaran molculas orgnicas de una manera
espontnea. Para ello hizo pasar vapor de agua travs de un recipiente de cristal que contena
una mezcla de gases, metano (CH4), amoniaco (NH3) e hidrgeno (H2), semejante a la
existente en la atmsfera primitiva. Provoc una descarga elctrica y el resultado fue la
aparicin de una serie de molculas tales como cido actico, urea, cido frmico y diversos
aminocidos como alanina, glicina, asprtico o glutmico. El experimento de Miller se
recoge en la figura 7.3.

Figura 7.3.- Experimento de Miller en el que se reproducan las condiciones que debieron existir en la sopa primitiva.

1.2.- Las primeras clulas

El siguiente paso tuvo que ser la formacin de macromolculas. Se pudo demostrar
que calentando mezclas secas de aminocidos estos se polimerizaban y formaban pptidos.
Segn Geoffrey y M. Cooper (1997) slo una macromolcula capaz de
autorreplicarse podra ser capaz de reproducirse y posteriormente evolucionar.
De las macromolculas conocidas hoy da, slo los cidos nucleicos son capaces de
autorreplicarse. En la dcada de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de
catalizar, entre otras reacciones, la polimerizacin de nucletidos, era pues la nica molcula
capaz de servir como molde para catalizar su propia replicacin.

Morfologa celular

Hoy da se admite que el ARN constituy el primer sistema gentico, lo que podramos
denominar como primera clula pudo estar formada por un ARN autorreplicativo rodeado de
una membrana compuesta de fosfolpidos. El ARN producira su propia replicacin y la sntesis
de protenas formando el modelo celular ms sencillo y primitivo.
1.3.- La teora endosimbitica
C. Woese (1980) utiliza el concepto de protobionte o progenote para definir al
antepasado comn de todos los organismos. Representa la unidad viviente ms primitiva,
dotada de mecanismos de transcripcin y traduccin gentica. A partir de este antepasado
comn surgen, siempre segn Woese, tres modelos distintos de clulas procariotas a las que
denomina arqueas, urcariotas y bacterias (tambin denominadas eubacterias).
Hace unos 1500 m.a. se produce la aparicin de las primeras clulas eucarioticas
que, segn L. Margulis, se originaron como consecuencia de la asociacin simbitica de una
clula urcariota con otras clulas procarioticas. Estas ltimas fueron englobadas por la
primera establecindose entre ambas una relacin endosimbitica. Las clulas procariticas
englobadas seran las precursoras de los peroxisomas (por su capacidad de eliminar
sustancias txicas), de las mitocondrias (que proceden de bacterias aerobias) y de los
cloroplastos (que seran primitivas bacterias fotosintticas), como se observa en la figura 7.4.

Figura 7.4.- Origen de las clulas eucariotas.

Es comprobable que tanto mitocondrias como cloroplastos son similares en tamao a

las bacterias y que, como ellas, se reproducen por divisin. Tanto mitocondrias como
cloroplastos tienen su propio ADN que codifica la sntesis de algunos de sus componentes.
Presentan ribosomas propios con molculas de ARN-r similares a las de los ribosomas
bacterianos (70S).
La incorporacin de estos organismos procariotas a la primitiva clula urcariota le
proporcionaba dos caractersticas fundamentales de las que careca inicialmente:
a) Capacidad de un metabolismo oxidativo, lo que permiti la aparicin de
organismos aerobios.
b) Posibilidad de realizar fotosntesis, es decir la aparicin de organismos auttrofos
capaces de utilizar el CO2 como fuente de carbono para producir materia orgnica.
Por otro lado las clulas procariticas incorporadas obtenan la ventaja de tener un
entorno seguro y alimento para su supervivencia.

Morfologa celular

2.- ESTRUCTURA CELULAR

Todas las clulas estn constituidas por una membrana, que les confiere una entidad
aislada del medio externo, en el interior de la cual aparecen: de un lado un sistema gentico
que es el director del funcionamiento celular y, de otro, un sistema metablico que lleva a
cabo ese funcionamiento dirigido por el sistema gentico.
Segn su grado de complejidad existen dos tipos bsicos de clulas, denominadas
clulas procariticas y clulas eucariticas.
2.1.- Clulas procariticas
El trmino procaritica tiene su origen en el griego (Carion = ncleo, protos = primitivo).
Son clulas pequeas y de escasa complejidad organizativa. Su principal caracterstica es que
carecen de envoltura nuclear, por lo que su material gentico (ADN) se encuentra, inmerso en
el citoplasma, en una regin que recibe el nombre de nucleoide. El ADN, que suele ser una
nica molcula cclica, se empaqueta mediante protenas bsicas no histonas. Adems
carecen prcticamente de orgnulos celulares, por lo que las funciones celulares no estn
compartimentadas. Son procariticas todas las bacterias
2.2.- Clulas eucariticas
El trmino eucaritica tambin procede del griego (Eu = desarrollado). Se pueden
definir como clulas con ncleo desarrollado. Se caracterizan por ser ms grandes y complejas
organizativamente que las procariticas. Su material gentico, constituido por varias molculas
lineales de ADN que se empaquetan asocindose con histonas, se localiza en el interior del
ncleo, separado del resto de la clula por la envoltura nuclear. Presentan orgnulos celulares,
cada uno de los cuales tiene una funcin especfica, es decir, presentan compartimentacin de
las funciones celulares. Existen dos tipos de clulas eucariticas, las clulas animales y las
clulas vegetales. Bsicamente poseen la misma organizacin estructural con algunas
diferencias (figura 7.5).
CLULAS VEGETALES

CLULAS ANIMALES

Nutricin auttrofa
Presentan pared celular
Presentan cloroplastos
Carecen de centrosoma

Nutricin hetertrofa
Carecen de pared celular
Carecen de cloroplastos
Presentan centrosoma

Figura 7.5.- Diferencias fundamentales entre clulas vegetales y clulas animales.

A excepcin de los grupos de seres vivos constituidos por clulas procariticas, todos
los dems seres estn constituidos por una o muchas clulas eucariticas, son eucariticas los
organismos pertenecientes al reino vegetal, al animal, al fungi y al protista.
Los organismos del reino vegetal y algunos del reino protista estn constituidos por
clulas vegetales.
Los organismos del reino animal y algunos del reino protista estn constituidos por
clulas animales.
Por ltimo, los organismos del reino fungi presentan algunas caractersticas de las
clulas animales (son hetertrofos) y algunas de las vegetales (presentan pared celular).
3.- ORGANIZACIN DE LA CLULA EUCARITICA
En la tabla de la figura 7.6., se han recogido todas las posibles estructuras que puede
presentar una clula eucaritica, especificndose si son estructuras propias de las clulas
animales o de las vegetales; cuando no se especifica nada se trata de estructuras presentes en
ambos tipos de clulas eucariticas.

Morfologa celular

10

ORGANIZACIN ESTRUCTURAL DE LA CLULA EUCARITICA

MEMBRANA CELULAR O MEMBRANA PLASMTICA
MEMBRANA
DE
SECRECIN

Matriz extracelular animal

Pared celular vegetal
Citosol o Hialoplasma
Microfilamentos
Citoesqueleto

Filamentos intermedios
Microtbulos
Centrosoma (slo en
animales)
Ribosomas

CITOPLASMA

Retculo endoplasmtico
Aparato de Golgi
Morfoplasma (orgnulos)

Lisosomas
Vacuolas
Mitocondrias
Peroxisomas
Cloroplastos (slo en
vegetales)
Membrana nuclear

Ncleo interfsico
NCLEO

Nucleoplasma
Nucleolo
Cromatina

Ncleo en divisin

Cromosomas

Figura 7.6.- Estructuras de una clula eucaritica. Se especifica cules son exclusivas de las clulas animales y cules
lo son de las clulas vegetales.

4.- MEMBRANA PLASMTICA

Es una lmina muy delgada (75 de espesor) que forma una envoltura continua
alrededor de la clula, por una de sus caras est en contacto con el medio extracelular y por la
otra con el hialoplasma celular. Slo es observable con microscopa electrnica (ME). Cuando
se observa aparece constituida por dos bandas oscuras entre las cuales hay una banda clara,
siendo las oscuras del mismo espesor y estando una de ellas orientada hacia el medio
extracelular y la otra hacia el medio intracelular.
La que est orientada al medio extracelular presenta un revestimiento, denominado
componente fibroso, constituido por unas fibrillas, implantadas perpendicularmente a la
superficie de la membrana, que forman un tapiz continuo de espesor variable dependiendo del
tipo de clulas y de las regiones celulares que consideremos.
Todas las membranas celulares responden al mismo tipo de organizacin estructural,
pero slo la membrana plasmtica presenta componente fibroso. Para resaltar el carcter
generalizado de esta organizacin estructural de las membranas Robertson, en 1959,
establece el concepto de membrana unitaria o unidad de membrana. Lgicamente lo que
quiere indicar es la uniformidad estructural de las membranas celulares.

Morfologa celular

11

4.1.- Composicin qumica

El anlisis qumico indica que est constituida por lpidos y protenas. En el caso de los
glbulos rojos humanos se ha determinado que la proporcin, en peso, de estas molculas es
de 40% de lpidos frente a 60% de protenas. Esta proporcin se traduce en alrededor de 75
molculas de lpidos por cada molcula proteica.
Los lpidos de membrana son anfipticos, es decir sus molculas poseen un polo
hidrfilo y otro hidrfobo. Fundamentalmente son fosfolpidos, colesterol, glucolpidos y
cidos grasos (figura 7.7).
Las protenas son de tres tipos: Perifricas o extrnsecas, integrales o intrnsecas y
glucoprotenas (figura 7.7).
Estas ltimas son, por sus propiedades, las responsables de las funciones de la
membrana plasmtica. Algunas intervienen en los intercambios de la membrana (actan como
transportadores de iones y de molculas, ATP-asas), otras presentan carcter de antgenos
(antgenos de los grupos sanguneos) y otras permiten a la clula recibir informacin del
exterior y traducirla en seales especficas (receptores hormonales, adenilciclasa).
Las molculas de protenas y de lpidos que conforman la membrana plasmtica
presentan interacciones diversas entre ellas y con los medios acuosos que las rodean.
COMPOSICIN QUMICA DE
LA MEMBRANA PLASMTICA
LPIDOS

PROTENAS

Fosfolpidos
Colesterol
Glucolpidos
cidos grasos
Perifricas o extrnsecas
Integrales o intrnsecas
Glucoprotenas

Figura 7.7.- Molculas de la membrana plasmtica.

4.2.- Estructura molecular

Est constituida por una doble capa de fosfolpidos y glucolpidos que se disponen
con sus porciones hidrfilas dirigidas hacia el medio extracelular y hacia el medio intracelular y
con sus porciones hidrfobas enfrentadas. Entre estas molculas se intercalan al azar
molculas de colesterol.
Las protenas extrnsecas o perifricas, que son hidrfilas, se disponen en las caras
intra y extracelular, sin incrustarse en la membrana.
Las protenas integrales, que son polares, se incrustan en la doble capa lipdica
llegando, en algunos casos, a atravesarla en todo su espesor.
Las glucoprotenas se encuentran asociadas a las protenas integrales y dirigidas
hacia el medio extracelular sobresaliendo la porcin polisacardica, es esta porcin glucdica la
que constituye, junto con la porcin glucdica de los glucolpidos, el componente fibroso.
En la figura 7.8., se muestra, de manera esquemtica, la estructura de un corte
transversal de la membrana plasmtica.

12

Morfologa celular

Figura 7.8.- Corte transversal de la membrana plasmtica. Los lpidos polares, fosfolpidos, glucolpidos y colesterol
estn dispuestos en bicapa, sus polos hidrfobos estn frente a frente, sus polos hidrfilos estn en contacto ya sea
con el hialoplasma o con el medio extracelular. Las protenas hidrosolubles que estn colocadas en ambas partes de la
bicapa lipdica son las protenas perifricas. Las protenas hidrfobas o protenas integrales estn encajadas, ms o
menos profundamente, en la bicapa, y sus regiones hidrfilas salen al hialoplasma o al medio extracelular. Este edificio
molecular no es simtrico: en particular las regiones polisacardicas de los glucolpidos y de los glucopptidos quedan
baadas por el medio extracelular y forman el revestimiento fibroso.

Algunas de las protenas integrales presentan una serie de lugares especficos que
permiten que se puedan unir a ellas ciertos iones que, de esta forma, podrn ser transportados
a travs de la membrana. Actan, por tanto, como enzimas transportadoras. A este tipo de
enzimas se les conoce como permeasas.

Morfologa celular

13

La membrana es una estructura dinmica en la que las molculas que la componen no

estn fijas sino que presentan movilidad, lo que les permite desplazarse dentro de la
membrana. Esta caracterstica hace que la membrana sea capaz de autorrepararse en caso de
sufrir una ruptura, de fusionarse con otras membranas e incluso de perder un sector para
formar una vescula esfrica como ocurre en los proceso de endocitosis. Esta movilidad fue lo
que hizo que S.J. Singer y G.M. Nicolson, en 1972 y R.A. Capaldi, en 1974, dieran a esta
estructura el nombre de mosaico fluido.
La estabilidad de la membrana se consigue gracias a las molculas de colesterol, ya
que estas se unen mediante enlaces dbiles a los dems lpidos de la membrana, manteniendo
la estructura de la bicapa lipdica sin afectar a la flexibilidad de la membrana ni al carcter
dinmico de las molculas que la componen. En la figura 7.9., se muestra la estructura
tridimensional de la membrana plasmtica.

Figura 7.9.- Esquema tridimensional de la membrana plasmtica. Se reconocen los diversos constituyentes del
corte transversal. Algunas protenas integrales tienen lugares estereoespecficos (flechas) que permiten que se unan
molculas o iones (hormonas, intermediarios, sustratos transportados activamente a travs de la membrana). El
mosaico que forman los lpidos y las protenas no constituye un edificio rgido. Las molculas pueden difundir a lo largo
del plano de la membrana, de ah el nombre de mosaico fluido que recibe esta estructura (segn Singer, Nicolson y
Capaldi).

4.3- Funciones
Las funciones de la membrana van encaminadas a mantener estable el medio
intracelular lo que se consigue mediante la regulacin del paso de sustancias a travs de ella.
La bicapa lipdica es impermeable al paso de todo tipo de sustancias, por tanto sern las
protenas las que desarrollen la mayora de las actividades de la membrana. Se encargan de:
a) Mantienen las condiciones necesarias para las funciones de relacin de la clula.
b) Actan como receptores que permiten que la clula reciba informacin del medio
externo, como ocurre con los receptores hormonales.
c) Son la tarjeta de identidad de las clulas, indican a qu grupo celular concreto
pertenecen, como ocurre con los antgenos de los grupos sanguneos.

Morfologa celular

14

d) Regular el paso de sustancias a travs de la membrana, actan como

transportadores de iones y de molculas. Aunque todas las funciones de la membrana son
importantes, se hace necesario profundizar en el estudio de la regulacin del paso de
sustancias a su travs, ya que de l depende todo el intercambio de nutrientes con el medio
extracelular.
4.3.1.- Transporte de molculas pequeas
Las diferencias de composicin qumica existentes entre el medio intracelular y el
medio extracelular hacen necesaria una estructura, la membrana, que controle las
transferencias de sustancias entre ambos medios. Adems esta membrana debe presentar una
permeabilidad selectiva, con objeto de permitir el paso nicamente a aquellas molculas de
utilidad para la clula. La bicapa lipdica acta como una barrera, altamente eficaz, al evitar el
paso de sustancias hidrosolubles, lo que impide la prdida del material que forma el medio
intracelular.
Los productos que atraviesan la membrana lo hacen en funcin de una permeabilidad
selectiva. El paso de dichos productos se realiza por diversos mecanismos que podemos
agrupar en dos grupos: transporte pasivo, que se llama as porque en l no se consume
energa, y transporte activo, que implica un gasto energtico por parte de la clula.
4.3.1.1.- Transporte pasivo
El trasporte pasivo se realiza a favor de un gradiente, ya que las sustancias se
desplazan al existir una diferencia de concentracin (gradiente de concentracin), una
diferencia de carga elctrica (gradiente elctrico, o potencial de membrana) o ambas
(gradiente electroqumico).
a) Difusin simple. La difusin es la tendencia que presenta un soluto a distribuirse
homogneamente en una disolucin; por tanto, si la concentracin de un compuesto a ambos
lados de la membrana es diferente se ver sometido a una fuerza que tender a desplazarlo
hacia el punto de menor concentracin. Las sustancias apolares atraviesan la membrana por
difusin simple, disueltas en la bicapa lipdica.
Teniendo en cuenta que muchos solutos son de gran tamao y no pueden atravesar la
membrana por medios fsicos, su diferencia de concentracin a ambos lados de la misma
provocar fenmenos de smosis (ya estudiada en el tema-1) que afectan al movimiento del
agua a travs de la membrana.
b) Difusin facilitada. La difusin facilitada puede realizarse a travs de canales que
se abren en la membrana plasmtica. Mediante este mecanismo la clula puede obtener, del
medio, iones o solutos de pequeo tamao. Estos canales se abren temporalmente y su
apertura est regulada de dos formas: mediante voltaje y mediante ligando.
La apertura de los canales mediante voltaje se realiza por causa del potencial elctrico
de membrana. Es el caso de los canales de membrana de las neuronas, que se abren al llegar
el potencial de accin permitiendo el intercambio de iones y consecuentemente la transmisin
del impulso nervioso. Los canales no permanecen estticos sino que se abren o se cierran, lo
que implica una modificacin de la estructura de las protenas que los forman. En cualquier
caso los iones o los solutos de pequeo tamao que penetran mediante este mecanismo, en
ningn caso se unen a las protenas que forman el canal.
La regulacin mediante ligando ocurre con el concurso de una serie de sustancias,
denominadas ligandos (neurotransmisores u hormonas), que se unen a receptores especficos
localizados en la cara externa de la membrana plasmtica. Dichos receptores son zonas
proteicas que delimitan y cierran los canales. Cuando el ligando se une al receptor
correspondiente, la protena, de la que ste forma parte, sufre una modificacin estructural que
conlleva la apertura del canal. Una vez abierto los iones difunden a favor del gradiente
electroqumico.

Morfologa celular

15

Existe un segundo tipo de difusin facilitada, que es llevada a cabo mediante la

accin de enzimas denominadas permeasas. Las molculas polares (azcares, aminocidos,
nucletidos, etc.) atraviesan la membrana de esta forma. Este tipo de transporte pasivo,
requiere la actuacin de protenas transportadoras (permeasas) a las que se une de forma
especfica la molcula a transportar. Dicha unin produce un cambio en la conformacin de la
protena, lo que facilita el transporte.
Los mecanismos de transporte pasivo se representan en la figura 7.10.

TRANSPORTE POR PERMEASAS

Figura 7.5.- Mecanismos de transporte pasivo a travs de la membrana plasmtica.

Morfologa celular

16

4.3.1.2.- Transporte activo

El transporte activo se realiza siempre en contra de un gradiente electroqumico. En
el proceso colaboran una serie de enzimas transportadoras que utilizan la energa que se
desprende en la hidrlisis del ATP. La bomba de sodio-potasio es un ejemplo de protena
transportadora cuyo papel resulta fundamental en el mantenimiento del potencial de membrana
de las clulas animales. Gracias a su accin las clulas animales mantienen potenciales de
membrana negativos. Esto permite que, por transporte pasivo, puedan entrar a la clula iones o
molculas cargadas positivamente. El potencial de membrana se origina y mantiene gracias a
la accin de dos protenas:
a) La bomba de sodio-potasio, que desplaza iones sodio hacia el exterior de la clula
e iones potasio hacia el interior, de este modo se consigue que la concentracin de sodio sea
mayor en el medio externo y la de potasio lo sea en el medio interno. Esta protena posee
actividad ATP-asa, es decir es capaz de hidrolizar el ATP, para lo cual necesita sodio y
potasio. Se estima que por cada molcula de ATP hidrolizada se transportan tres iones sodio
+
+
(Na ) hacia el exterior y dos iones potasio (K ) hacia el interior.
b) El canal de fuga del potasio, que permite la salida de cationes potasio hacia el
exterior, lo que hace que se acumulen en el exterior los iones con carga positiva, quedando el
interior de la clula cargado negativamente. La salida de potasio se ve frenada por la
acumulacin de cargas positivas en el exterior, lo que, unido a que la membrana plasmtica es
algo permeable al catin sodio, supondra, con el tiempo, la desaparicin del potencial de
membrana. Para evitarlo la bomba de sodio-potasio mantiene la diferencia de concentracin de
estos iones a ambos lados de la membrana (figura 7.11). Para que funcione este mecanismo la
clula consume un porcentaje alto de energa, en el caso de las clulas nerviosas, en las que
se restablecen continuamente los potenciales de membrana, puede llegar al 70%.
m. extracelular

m. intracelular
Figura 7.11.- Mecanismo de accin de la bomba sodio-potasio.

4.3.2.- Transporte de macromolculas

Las clulas disponen de mecanismos menos especficos que permiten intercambiar,
con el exterior, compuestos de gran tamao. Esto es posible gracias a la capacidad de la

Morfologa celular

17

membrana para deformarse. La incorporacin de compuestos del exterior se efecta mediante

una invaginacin de la membrana en la que quedan incluidos. Posteriormente esta
invaginacin se estrangula y se transforma en una vescula. El proceso es conocido como
endocitosis. Segn el tipo y el tamao de las vesculas se distinguen dos tipos de endocitosis
(figura 7.12): a) Pinocitosis, cuando el material que se incorpora al interior celular es lquido o
contiene pequeas partculas slidas. b) Fagocitosis, cuando son partculas de mayor tamao
que al entrar forman grandes vesculas llamadas vacuolas. Las vesculas de endocitosis
tambin reciben el nombre de vesculas revestidas ya que al MET se observan como vesculas
rodeadas de una red de microfilamentos proteicos de clatrina y otros polipptidos menores que
le dan un especto aterciopelado. Ver fotografa de la figura 7.13.
Existe la posibilidad de que la endocitosis est mediada por un receptor de membrana
que se une previamente a la sustancia que va a ser especfica para dicho receptor. Una vez
unida al receptor se formar la correspondiente vescula de endocitosis. Es un procedimiento
muy caracterstico cuando se trata de la incorporacin de molculas como la insulina, el
colesterol o iones como el hierro. La ausencia de protenas receptoras del colesterol provoca
que ste se acumule en la sangre y pueda producir arterioesclerosis.

Figura 7.12.- A. Formacin de vesculas de pinocitosis. B. Formacin de vesculas de fagocitosis.

Figura 7.13.- Microfotografa al MEB de vesculas de clatrina.

18

Morfologa celular

El proceso opuesto a la endocitosis, es decir la expulsin de sustancias al exterior

recibe el nombre de exocitosis, y se lleva a cabo mediante una fusin de las vesculas con la
membrana, se abren al exterior y expulsan su contenido (figura 7.14).

Figura 7.14.- Mecanismo general de exocitosis.

5.- MEMBRANA DE SECRECIN

5.1.- Matriz extracelular animal
Es una envoltura de naturaleza glucoproteica que se encuentra en la mayora de las
clulas animales. Est constituida por cadenas glucdicas unidas, por enlaces covalentes, a las
glucoprotenas y glucolpidos de la membrana. En realidad la matriz extracelular tiene mucha
relacin con el revestimiento fibroso de la membrana plasmtica.
En los organismos pluricelulares aparece como nexo de unin entre las clulas. Se
observa formada por una red de fibras de naturaleza proteica (colgeno, elastina, etc.)
inmersas en una estructura gelatinosa de glucoprotenas hidratadas. Estas glucoprotenas
conforman un tipo de estructura basada en un tipo de molculas, glucosaminoglucanos o
mucopolisacridos, constituidos por cadenas de disacridos. En esa estructura se observa una
molcula esencial constituida por una protena filamentosa central a la que se le unen
numerosos filamentos. La protena central se conoce como proteoglucano y los filamentos
como glucosaminoglucanos. De su unin resulta un conjunto de aspecto plumoso que, a su
vez, se fija a una larga molcula de otro glucosaminoglucano, el cido hialurnico, lo que da
lugar a complejas estructuras moleculares (figura 7.15).
Sus funciones son las siguientes:
a) Protectora frente a la accin de enzimas proteolticas.
b) Tambin acta como molcula marcadora de la membrana y como receptora de
molculas que inducen respuestas celulares.
El desarrollo de la matriz puede originar diferentes tipos de tejidos conectivos. Por
ejemplo: la matriz extracelular en el tejido conjuntivo est constituida por fibras de colgeno o
elastina y tambin puede acumular sustancias minerales (fosfatos clcicos) originando los
tejidos seos.

Morfologa celular

19

Figura 7.15.- Matriz extracelular animal, formada por un eje de cido hialurnico al que se adosan numerosas
molculas de proteoglucanos.

5.2.- Pared celular vegetal

En el caso de los vegetales la membrana de secrecin recibe el nombre de pared
celular. Se caracteriza por su elevado contenido en celulosa, lo que le hace ser gruesa,
organizada y rgida. Estructuralmente la pared celular est constituida por una serie de capas
de secrecin que de fuera a dentro son las siguientes:
a) Lmina media, es delgada y flexible y recibe este nombre por ser la limitante entre
dos clulas vecinas. Es la primera capa segregada y se forma en la ltima etapa de la divisin
celular. Formada principalmente por pectinas.
b) Pared primaria, tambin delgada y semirrgida. Contiene celulosa, hemicelulosa y
pectinas a partes iguales. Puede tener hasta un 60% de agua.
c) Pared secundaria, que, a su vez, se subdivide en tres capas: interna, media y
externa.
Estas tres capas de la pared secundaria se diferencian entre s por la densidad y la
orientacin que presentan las fibras que las constituyen (figura 7.16).
Adems de fibras, en la pared celular, existe una gran cantidad de agua y puede
impregnarse de diversas sustancias como lignina (lignificacin), suberina (suberificacin),
cutina (cutinizacin), cidos grasos, taninos y sales minerales (mineralizacin).
La pared celular tiene como funciones dar forma y rigidez a las clulas vegetales
impidiendo su ruptura. Las clulas vegetales contienen en su citoplasma una elevada
concentracin de molculas que, debido a la presin osmtica, provocan una entrada
prcticamente continua de agua hacia el interior celular. Esa cantidad de agua acabara por
hinchar y romper a la clula si no existiera la pared celular.

Morfologa celular

20

Figura 7.16.- Estructura y composicin de la pared celular vegetal.

6.- HIALOPLASMA O CITOSOL

Es un medio intracitoplasmtico donde se encuentran inmersas las dems estructuras
del citoplasma. Dicho medio es de composicin y estructura homognea y cambia segn la
regin de la clula. En su composicin qumica encontramos un 85% de agua, el resto son
aminocidos, nucletidos, hidratos de carbono, protenas, lpidos, ARN-m, ARN-t, sales
minerales y la mayor parte de los metabolitos de una clula. Sus funciones son las siguientes:
a) Es el medio en el que se mueven los orgnulos citoplasmticos.
b) En l se constituye el citoesqueleto celular.
c) En l se realizan funciones de tipo metablico representadas por varias de las
rutas metablicas importantes de la clula, concretamente la gluclisis, la sntesis de lpidos,
el metabolismo de los aminocidos y el metabolismo de las bases nitrogenadas.
7.- CITOESQUELETO
Aparece en todas las clulas eucariotas y est formado por una red de filamentos de
carcter proteico entre los que destacan los microfilamentos, o filamentos de actina, los
filamentos intermedios y los microtbulos (figura 7.18). Las funciones del citoesqueleto son
dos:

Morfologa celular

21

a) Mantener la forma y capacidad de movimiento de las clulas.

b) El transporte y organizacin de los orgnulos por el citoplasma.
En las clulas eucariticas los elementos del citoesqueleto pueden ser de tres tipos:
microfilamentos o filamentos de actina, filamentos intermedios y microtbulos, pero las
estructuras que forman estn unidas entre s constituyendo una red tridimensional que ocupa
totalmente el volumen celular (figura 7.17)

Figura 7.17.- Modelo de retculo microtrabecular: Un sistema de tenues filamentos que sostienen y desplazan a los
orgnulos de la clula (x 300000).

7.1.- Microfilamentos o filamentos de actina

Estn constituidos por una protena globular, la actina, que se polimeriza en forma de
filamento con dos hebras, enrolladas en hlice, de unos 4 a 7 nm de espesor (figura 7.18).
Generalmente se encuentran asociadas a otras molculas proteicas formando una red interna
celular. Es conocida la funcin que desempea la actina en la contraccin muscular, adems,
estos filamentos, presentan las siguientes funciones:
a) Mantienen la forma de la clula. Ejemplo: en los eritrocitos se ha observado una
estructura reticular por debajo de la membrana de la clula que le da forma y permite un cierto
grado de elasticidad.
b) Permiten la estabilidad de las prolongaciones citoplasmticas. Ejemplo: las
microvellosidades estn sostenidas por un armazn de microfilamentos.

Morfologa celular

22

c) Permiten el movimiento ameboideo al organizar una red deformable de estos

microfilamentos que dan soporte a la emisin de pseudpodos, tpicos de la ameba y de los
leucocitos.
d) Provocan corrientes citoplasmticas. Posiblemente este mecanismo y el anterior
tienen en comn la facilidad con que la actina forma geles (hialoplasma viscoso) y soles
(hialoplasma ms lquido) como respuesta a ligeras variaciones en la composicin del medio lo
que origina intensas corrientes en el interior.
e) Colaboran con la miosina en la formacin del anillo que separa las dos clulas
hijas despus de la divisin celular.
f) Asociados a los filamentos de miosina son los responsables de la contraccin de
las clulas musculares.
7.2.- Filamentos intermedios
Se llaman as porque son estructuras filamentosas de tamao intermedio, 8 a 15 nm de
dimetro, entre los microfilamentos y los microtbulos (figura 7.18). Son fibras proteicas
gruesas y resistentes que suelen localizarse en las regiones de la clula sometidas a esfuerzos
mecnicos.
Son caractersticos los neurofilamentos que mantienen las estructuras de los axones
neuronales, orientndose segn el eje principal del axon, y los tonofilamentos o filamentos de
queratina que aparecen en los desmosomas o que se acumulan en las clulas epiteliales de la
epidermis de los vertebrados.
La funcin de los filamentos intermedios es estructural, pero, el hecho de que sean
diferentes para cada tipo de clula, apunta la posibilidad de funciones concretas an
desconocidas.

Figura 7.17.- Filamentos del citoesqueleto.

7.3.- Microtbulos
Son estructuras cilndricas en forma de tubo, de 25 nm de dimetro y varias micras de
longitud, constituidas por una protena globular, la tubulina. Dicha protena puede
encontrarse de dos formas diferentes llamadas y -tubulina respectivamente. Cada

Morfologa celular

23

microtbulo est constituido por 13 hileras de monmeros de tubulina dispuestos

cilndricamente (figura 7.18).
Su funciones son las siguientes:
a) Dan rigidez mecnica a las clulas ya que son los componentes ms abundantes
del citoesqueleto.
b) Sirven de canales para el transporte intracelular. Las molculas de melanina de
las clulas pigmentarias son distribuidas por los microtbulos.
c) Intervienen en la polaridad y motilidad celular. Si se destruyen los microtbulos
de un leucocito este pierde su quimiotactismo.
d) Organizan los componentes del citoesqueleto, incluidos los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
Los microtbulos y los microfilamentos pueden formar estructuras complejas que se
crean o se destruyen de acuerdo con las necesidades de la clula (huso acromtico). Algunas
de estas estructuras son muy estables como las que forman los cilios, flagelos o centrolos.
8.- CENTROSOMA
Este orgnulo, tambin llamado citocentro o centro celular, fue descubierto casi
simultneamente por Flemming (1875) y Van Benedin (1876).
Es una estructura, que aparece en las proximidades del ncleo, considerada un centro
organizador de microtbulos. El centrosoma est constituido por un rea de la clula, que
recibe el nombre de centrosfera, rodeada por una serie de microtbulos dispuestos
radialmente, que constituyen lo que llamamos ster o astrosfera. Dentro de la centrosfera
aparecen una o dos estructuras cilndricas denominadas centrolos (figura 7.19A). Cuando hay
dos, se disponen perpendicularmente entre s, recibiendo el conjunto de estas dos estructuras
el nombre de diplosoma.
Al MO se puede observar que la centrosfera carece de organizacin alguna mientras
que con MET se ha detectado la presencia de pequeas vesculas de retculo endoplasmtico
liso y pequeos sacos aplanados del aparato de Golgi.
Al MET se ha comprobado que las fibras del ster son microtbulos dispuestos en
forma estrellada alrededor de la centrosfera.
Con MET se observa que los centrolos estn constituidos por un conjunto de
microtbulos que constituyen la pared de un cilindro de 0.5 de altura y 0.15 de dimetro.
Estos microtbulos, que estn ligeramente inclinados con respecto a la generatriz del cilindro
que delimitan, se asocian en grupos de tres o tripletes. En cada centrolo siempre existen 9
tripletes dispuestos de forma regular (figura 7.19B).
En cada triplete, los microtbulos estn unidos en toda su longitud y tienen en comn
parte de su pared. Uno de ellos llamado microtbulo A tiene una seccin circular y es el que
est ms cerca del eje del cilindro. Los otros ms alejados se llaman microtbulos B y C y
tienen una seccin en cuarto de luna. Existen protenas que forman puentes de unin entre los
microtbulos A y C de los tripletes consecutivos asegurando de esta forma la cohesin de la
estructura (figura 7.20)
El anlisis qumico de fracciones centriolares muestra la siguiente composicin: Agua,
protenas estructurales y enzimticas (de la gluclisis, fosforilacin y ATP-asa), hidratos de
carbono, lpidos, ADN (puede ser contaminacin de la fraccin analizada) y ARN. Las
funciones del centrosoma son:

Morfologa celular

24

Pareja de centrolos (diplosoma)

A

Figura 7.19.- A.- Estructura del centrosoma. B. Disposicin de los microtbulos en tripletes en los centriolos de un
diplosoma.

Figura 7.20.- A. Esquema de un centrolo mostrando las conexiones de nexina entre los tripletes. B. Microfotografa
con MET (X 150 000) en la que se observa el corte transversal de un centrolo en la que se observan los nueve
tripletes.

a) En la divisin celular, los centrolos son los encargados de formar las fibras del
huso acromtico a las que se unirn los cromosomas durante la divisin.
b) Participan de manera directa en la formacin de los cilios y flagelos y tambin en
el movimiento que estos poseen, ya que en la base de cada cilio o flagelo existe una estructura
centriolar denominada cinetosoma o aparato parabasal.

Morfologa celular

25

9.- CILIOS Y FLAGELOS

Son prolongaciones digitiformes de la superficie celular dotadas de movimientos
pendulares u ondulantes, cuyo dimetro es de 0.2 y su longitud varia, en los cilios es de 5 a
10 y en los flagelos de 50 a 100 . No existen diferencias estructurales entre ellos, slo se
diferencian en su nmero y en su longitud. Los cilios son cortos y numerosos mientras que los
flagelos son largos y escasos.
Estructuralmente contienen en su interior un haz de microtbulos cuya orientacin
geomtrica es muy precisa, ya que se orientan paralelamente al eje principal de la digitacin y
se insertan en el hialoplasma.
A este haz de microtbulos se le denomina axonema el cual, en un corte transversal
presenta la siguiente estructura:
Posee 9 pares de microtbulos o dobletes situados en la zona perifrica cerca de la
membrana plasmtica y regularmente espaciados. Estos dobletes son, de hecho,
prolongaciones de los microtbulos A y B de un centrolo situado en la base del cilio o flagelo,
que constituye el corpsculo basal o cinetosoma. A los microtbulos de cada doblete se les
sigue llamando A y B, siendo el A de seccin circular y el B de seccin semilunar.
Adems de los 9 dobletes externos, el axonema posee un par de microtbulos
centrales separados uno del otro. Estos microtbulos surgen del lmite entre el centrolo basal y
la digitacin celular, en una zona donde se encuentra un disco de material amorfo que forma la
placa basal.
El axonema presenta, por tanto, una estructura del tipo (9x2)+2.
Cada microtbulo A, presenta unas expansiones en forma de bastoncillos curvados
que reciben el nombre de brazos. Los brazos, cuya longitud es de 150 y cuyo dimetro es
de 50 , se disponen, a lo largo del microtbulo A, perpendicularmente al eje del cilio o del
flagelo, formando dos hileras orientadas hacia el microtbulo B del doblete vecino (cuando se
mira el axonema desde la base hacia la extremidad de la digitacin, los brazos se observan
orientados en el sentido de las agujas del reloj.
El axonema es estable gracias a distintos dispositivos:
a) Puentes proteicos que unen los microtbulos A y B de los dobletes vecinos.
b) Fibras proteicas, llamadas fibras radiales, que unen los microtbulos A de cada
doblete con una vaina que rodea a los dos microtbulos centrales.
Si el corte transversal lo damos a nivel del cinetosoma, nos aparecer una estructura
tpica centriolar constituida por 9 tripletes, existiendo un eje central de donde parten 9 lminas
radiales que se dirigen hacia los tripletes, manteniendo unidos a los microtbulos perifricos. El
aspecto es el de una rueda de carro.
Por ltimo, el centrolo basal se une a la membrana plasmtica mediante fibrillas
llamadas de transicin, situadas en su parte distal (la ms prxima a la superficie celular).
Estas fibrillas en realidad son consecuencia de la desorganizacin del microtbulo C de los
tripletes que conforman el cinetosoma
En la figura 7.21., se muestra un esquema de la estructura de los cilios y flagelos, tanto
en corte longitudinal como en cortes transversales a nivel del axonema, y a nivel del
cinetosoma.
La funcin de los cilios y los flagelos es la de permitir el desplazamiento de la clula
o la de crear turbulencias alrededor de ella. Cuando en una clula existen muchos cilios
estos se disponen formando hileras denominadas cinticas, existiendo una coordinacin en el
movimiento de todos los cilios de una cintica.

Morfologa celular

26

Figura 7.21.- Estructura de los cilios y flagelos. En el esquema se muestra, en un corte longitudinal y cortes
transversales a distintos niveles, el ordenamiento de los microtbulos.

Figura 7.22.- Microfotografas (x 150000). A. Corte transversal del cinetosoma en el que se observa el eje tubular (tu) y
las lminas radiales que lo unen a los tripletes. B y C. Corte transversal de un cilio en el que se observa el axonema.
Los brazos (br) estn unidos al microtbulo A de cada doblete externo as como las fibras radiales (ra). Mp es la
membrana plasmtica.

Morfologa celular

27

10.- RIBOSOMAS
Son orgnulos que slo son observables con el MET. Fueron descritos por primera vez
por Palade en 1953. Aparecen como partculas globulares (figura 7.23) cuyo dimetro oscila
entre 150 y 200 . Estn presentes en todos los tipos celulares, tanto en eucariotas como en
procariotas. Pueden encontrarse libres en el hialoplasma, unidos a las membranas del retculo
endoplasmtico granular por su cara hialoplasmtica o bien asociados con una cadena de
ARN-m constituyendo lo que llamamos polisoma.
En el caso de las clulas eucariticas tambin se puede encontrar en el interior de las
mitocondrias y de los cloroplastos.
La observacin de ribosomas aislados nos muestra que estn constituidos por dos
subunidades de distinto tamao (una subunidad mayor y una subunidad menor).
Subunidad menor (encima)

Subunidad menor (delante)

Subunidad mayor (debajo)

Subunidad mayor (detrs)

Figura 7.23.- Morfologa externa de los ribosomas. a) Visin lateral. b) visin frontal.

En el caso de las clulas procariticas los ribosomas son ms pequeos que los de las
eucariticas. Esto se puede comprobar fcilmente cuando se estudian sus coeficientes de
sedimentacin. En el caso de los ribosomas de clulas procariticas ese coeficiente es de 70S,
mientras que en el de los de clulas eucariticas es de 80S (vara segn especies de 78S a
6
83S). Esto nos permite estimar sus pesos moleculares siendo aproximadamente de 2,6 10 en
6
los de procariticas y de 4,3 10 en los de eucariticas.
Cuando los ribosomas se colocan en un medio en el que la concentracin de magnesio
es muy pequea, del orden de 0,2 mM, se observa que las dos subunidades que lo constituyen
se disocian. Cuando esto ocurre puede medirse el coeficiente de sedimentacin de cada
subunidad por separado, medida que arroja los resultados que se muestran en la tabla de la
figura 7.24.
RIBOSOMA

COMPLETO

SUB. MAYOR

SUB. MENOR

PROCARIOTAS

70S

50S

30S

EUCARIOTAS

80S

60S

40S

Figura 7.24.- Coeficientes de sedimentacin de los ribosomas completos y de sus subunidades.

Esta disociacin es reversible, de manera que si la concentracin de magnesio

aumenta, al llegar a 5 mM, las dos subunidades se vuelven a unir formando ribosomas

28

Morfologa celular

completos. La conclusin es que el magnesio es absolutamente imprescindible para la

estabilidad estructural de los ribosomas y para su funcionalidad.
La composicin qumica de los ribosomas es a base de agua, protenas y ARN-r. En el
caso de los ribosomas 70S se ha encontrado que en la subunidad mayor hay dos cadenas de
ARN-r, una larga y otra corta. La primera tiene un coeficiente de sedimentacin de 23S y la
segunda de 5S. En la primera hay de 3000 a 3100 nucletidos y en la segunda hay unos 120.
En la subunidad menor hay una cadena de ARN-r que tienen un coeficiente de sedimentacin
de 16S y que tiene 1600 nucletidos. En este tipo de ribosomas las protenas representan el
40% del peso en seco. Son 34 protenas diferentes en la subunidad mayor, denominadas L1,
L2,.......L34 (del ingls Large), y 21 en la subunidad menor denominadas S1, S2,......S21 (del
ingls Small).
En el caso de los ribosomas 80S tambin encontramos que en la subunidad mayor hay
dos cadenas de ARN-r, una larga de 28S y otra corta de 5S. Y en la subunidad menor hay una
nica de 18S. No est determinado en nmero de nucletidos, aunque se sabe que las
secuencias de bases nitrogenadas son diferentes que las de las clulas procariticas. En este
caso las protenas representan el 50% del peso seco y se calcula que habr un centenar en
cada ribosoma que, aunque son poco conocidas, son diferentes de las de las procariticas.
La funcin de los ribosomas es la sntesis de protenas, para la cual tienen que unirse
con el ARN-m que es el encargado de sacar la informacin gentica fuera del ncleo celular y
llevarla al hialoplasma donde se efectuar el proceso de sntesis proteica.
11.- RETCULO ENDOPLASMTICO
Descrito por Porter en 1945. Est constituido por un conjunto de membranas que
delimitan una serie de cavidades cerradas o cisternas, de diferentes formas. Estas cavidades a
menudo se comunican entre ellas formando una red canalicular caracterstica de las clulas
eucariotas. El espacio interior delimitado por las membranas recibe el nombre de lumen.
Las membranas del retculo endoplasmtico son ms delgadas que la membrana
plasmtica, tienen un espesor entre 50 y 60 , pero estructuralmente son anlogas a ella, es
decir, estn constituidas por dos bandas oscuras separadas por una banda clara. Dichas
membranas tienen una de sus caras en contacto con el hialoplasma y la otra en contacto con el
interior de las cavidades internas de dicho retculo, las llamaremos respectivamente cara
hialoplasmtica y cara luminal. En la cara hialoplasmtica, las membranas reticulares
tienen, a menudo, ribosomas incrustados en ellas por su subunidad mayor. La presencia de
ribosomas nos permite diferenciar dos tipos de retculo endoplasmtico, que reciben el nombre
de retculo endoplasmtico rugoso o granular o ergastoplasma (RER), aquel que presenta
ribosomas incrustados en sus membranas, y el retculo endoplasmtico liso o agranular
(REL), cuyas membranas no llevan ribosomas incrustados.
En la misma clula existen normalmente los dos tipos de retculo e incluso una misma
cavidad puede estar constituida por regiones con RER y regiones con REL.
Las cavidades del retculo endoplasmtico son de muy diversas formas, en general se
presentan como lminas aplanadas, de 500 de espesor, en las cuales ciertas regiones estn
dilatadas formando vesculas globulares ms o menos voluminosas (de 500 a 5000 de
espesor) o bien formando tubos contorneados (de 500 a 1000 de dimetro) (figura 7.25).
El retculo endoplasmtico rugoso se diferencia para constituir la envoltura del ncleo.
Dicha envoltura est constituida por una doble membrana y en su interior hay un espacio
perinuclear, comunicado con las cavidades del retculo. Una de las membranas est en
contacto con el hialoplasma y lleva ribosomas incrustados, la otra est en contacto con el
nucleoplasma y nunca lleva ribosomas. Estas dos membranas se llaman membrana nuclear
externa y membrana nuclear interna respectivamente. De una manera regular, ambas
membranas, se juntan formando lo que conocemos como poros nucleares, que son
perforaciones de la envoltura nuclear de 500 de dimetro que comunican el citoplasma con el
interior del ncleo.

Morfologa celular

29

Figura 7.25.- Estructura del retculo endoplasmtico.

En cuanto a su composicin qumica, el retculo endoplasmtico contiene agua, sales

minerales, lpidos y protenas.
Las funciones del retculo endoplasmtico son:
a) En el retculo endoplasmtico rugoso se realiza la sntesis de protenas, gracias a
los ribosomas que estn incrustados en sus membranas, su introduccin en el lumen y su
transporte hacia los orgnulos donde se las necesita para construir membranas.
b) El retculo endoplasmtico liso sintetiza lpidos de membrana, que se construyen
en la cara hialoplasmtica de las membranas reticulares.
c) Conjuntamente el retculo endoplasmtico sirve para almacenar y transportar
molculas por el interior de la clula.

Morfologa celular

30

12.- APARATO DE GOLGI

Descubierto en 1898 por C. Golgi al observar clulas de Purkinje, del cerebelo de
lechuza, tratadas con tetrxido de osmio (OsO4).
Con el MO, se ve constituido por unas estructuras de aspecto escamoso que tienen
entre 1 y 3 de dimetro y que constituyen lo que conocemos por dictiosomas. Existen ms
de un dictiosoma por clula, y pueden estar aislados o relacionados entre s.
Cuando se observa con el MET, cada dictiosoma aparece constituido por membranas,
desprovistas de ribosomas, con un espesor de 60 a 75 , que delimitan unas cavidades, 4 a 8
por dictiosoma, denominadas sculos. Los sculos se disponen apilados unos sobre los
otros sin llegar a unirse, quedando separados por una delgada capa de hialoplasma de 200
de espesor.
En el dictiosoma distinguimos una cara, dispuesta en las proximidades del retculo
endoplasmtico, llamada cara externa o proximal, y otra opuesta a sta llamada cara interna
o distal. Los sculos estn perforados presentando poros y adems, los sculos de distintos
dictiosomas se relacionan entre s por tubos de membranas lisas de 300 de dimetro.
En las proximidades de los dictiosomas se observan gran cantidad de vesculas de
distintos tamaos, pueden ser:
a) Vesculas de transicin. Son pequeas (200 de dimetro) y se sitan en la cara
externa de los dictiosomas.
b) Vesculas de secrecin. Son grandes (400-800 de dimetro) y se sitan en la
cara interna del dictiosoma. En realidad son los denominados lisosomas.
En la figura 7.26., se muestra un esquema de la disposicin de los sculos del
dictiosoma as como de las poblaciones de vesculas que lo rodean.

Figura 7.26.- Estructura del Dictiosoma. A. Corte transversal en el que se observa la formacin de vesculas por
gemacin. B. Estructura tridimensional.

Morfologa celular

31

La composicin qumica del aparato de Golgi es similar a la del retculo

endoplasmtico, contiene agua, sales minerales, lpidos y protenas. Sus funciones son:
a) Es un organizador de la circulacin de molculas en la clula.
b) Transporte y acumulacin de protenas procedentes del retculo endoplasmtico
que posteriormente se van a transferir a las vesculas de secrecin.
c) Sntesis de glucoprotenas de membrana y de anticuerpos.
d) Sntesis de glucolpidos de membrana y de proteoglucanos.
e) Es el encargado de formar el acrosoma en los espermatozoides.
f) En clulas vegetales es el encargado de formar muchos de los polisacridos que
forman la pared celular, como la hemicelulosa. La celulosa se sintetiza por accin de una
enzima denominada celulosa sintetasa y ese sntesis se lleva a cabo en la membrana
plasmtica.
13.- LISOSOMAS
Son vesculas globulares procedentes del aparato de Golgi, que se caracterizan por
tener en su interior un gran nmero de enzimas hidrolasas. Estas enzimas, sintetizadas en el
retculo endoplasmtico rugoso, llegan al aparato de Golgi a travs de las vesculas de
transicin, se activan y se condensan en el interior de las vesculas de secrecin o lisosomas.
Un lisosoma es una vescula, ms o menos esfrica, limitada por una membrana y
cargada de enzimas. La membrana del lisosoma en su cara interna est recubierta de
glucoprotenas que impiden que las enzimas que contiene en su interior puedan atacarla.
La funcin de los lisosomas es digerir la materia orgnica que entra en la clula
descomponindola en molculas utilizables por la propia clula. Esto es los que se conoce
como heterofagia. Tambin tienen una funcin autofgica, es decir, van a destruir estructuras
celulares que estn desgastadas para que sean repuestas. En las figuras 7.27 y 7.28 se
muestran esquemas de los procesos de heterofagia y de autofagia respectivamente..

Figura 7.27.- Procesos de la digestin celular o heterofagia.

Morfologa celular

32

Figura 7.28.- Formacin de vacuolas de autofagia. Una lmina de Retculo endoplasmtico asla a una porcin de
citoplasma que, en este esquema encierra a mitocondrias y a partculas de glucgeno. Las hidrolasas lisosomales son
vertidas en el compartimento rodeado por el retculo y este compartimento pasa a ser una vacuola autofgica.

14.- VACUOLAS E INCLUSIONES

Son orgnulos que pueden ser considerados como enclaves del interior de la clula, de
forma globular, cuya funcin principal es almacenar sustancias de cualquier tipo. Si estos
enclaves estn limitados por una membrana se denominan vacuolas; en caso contrario,
inclusiones. Las vacuolas se forman a partir del retculo endoplasmtico, del aparato de Golgi,
de las mitocondrias, de los plastos o, incluso, de invaginaciones de la membrana plasmtica.
Son ms abundantes en las clulas vegetales, en las que suelen fusionarse constituyendo
grandes vacuolas limitadas por una membrana denominada tonoplasto. Su estructura es muy
simple, ya que es una vescula limitada por una membrana. Al conjunto de vacuolas de una
clula vegetal se le llama vacuoma.
Sus funciones son:
a) Sirven para almacenar sustancias de reserva (sales minerales, lpidos, hidratos
de carbono, protenas solubles en agua).
b) En algunos casos almacenan sustancias especiales (pigmentos, cristales).
c) Sirven como medio de transporte entre los distintos orgnulos citoplasmticos
(citoplasma-medio externo, orgnulos-medio externo, etc.).
d) En el caso de los vegetales, regulan la presin osmtica intracelular. Esto lo
realizan las vacuolas hdricas que pueden llenarse o vaciarse de agua para mantener
constante la concentracin intracelular.
e) La apertura y cierre de los estomas tambin est regulada por vacuolas hdricas.
f) En las clulas animales aparecen unas vacuolas, llamadas pulstiles, que
contribuyen al movimiento celular.
Las inclusiones son enclaves que carecen de membrana en los que se acumulan
sustancias que difcilmente se dispersan por el medio celular.
En los vegetales estn formados por gotas de grasa o por aceites esenciales. Estos
ltimos son derivados terpnicos que al oxidarse originan las denominadas resinas y ltex. En
los animales engloban glucgeno, lpidos, que forman gotas de gran tamao en las clulas
adiposas, y pigmentos como la melanina, que da color a la piel.

Morfologa celular

33

15.- MITOCONDRIAS
Descubiertas por Altman en 1890. Son orgnulos polimorfos, varan entre formas
esfricas y alargadas. Sus dimensiones oscilan de 1 a 4 de longitud y de 0.3 a 0.8 de
anchura. Aparecen en grandes cantidades en las clulas eucariticas, siendo especialmente
abundantes en aquellas clulas que por su actividad poseen una elevada demanda energtica.
Lo ms frecuente es que estn dispersas por el hialoplasma y su nmero depende del tamao
de las clulas, unas pocas en las levaduras y alrededor de un millar en los hepatocitos de rata.
El conjunto de mitocondrias de una clula se denomina condrioma.
Estructuralmente las mitocondrias estn constituidas por una doble membrana, de
manera que existe una membrana mitocondrial externa, continua y de 60 de espesor, que
posee complejos proteicos que sirven de canales de penetracin (porinas) y una membrana
mitocondrial interna, igualmente continua y de 60 de espesor. Estas dos membranas limitan
dos compartimentos diferentes. Entre ambas queda un primer compartimento denominado
espacio intermembranoso. Limitado por la membrana mitocondrial interna queda un
segundo compartimento denominado matriz mitocondrial (figura 7.29).
La membrana mitocondrial interna presenta numerosas invaginaciones denominadas
crestas mitocondriales, cuya funcin es aumentar la superficie de membrana y por lo tanto su
actividad. Es bastante impermeable al paso de iones y presenta un gran nmero de protenas
de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones. Es aqu donde se localizan las
cadenas de transporte electrnico y enzimas como las ATP-asa. Al MET, las ATP-asas
aparecen como pequeas partculas, localizadas a intervalos regulares en la cara matricial de
las crestas mitocondriales, denominadas partculas elementales F1 o de Fernndez Morn.
En ella se observan una serie de repliegues, dispuestos perpendicularmente al eje mayor de la
mitocondria,
La matriz mitocondrial est constituida por un medio rico en enzimas, que son las
encargadas de llevar a cabo el gran nmero de reacciones bioqumicas que se desarrollan en
las mitocondrias. En la matriz tambin existen ribosomas, denominados mitorribosomas y
tambin podemos encontrar ADN mitocondrial (circular) y ARN, todos ellos presentan un
coeficiente de sedimentacin semejante al de las bacterias (recurdese la teora
endosimbitica).
La composicin qumica es la siguiente: agua, iones, protenas estructurales y
enzimticas, lpidos, nucletidos energticos, cidos nucleicos y metabolitos de los procesos
respiratorios.

Figura 7.29.- Estructura de una mitocondria.

Morfologa celular

34

Su funcin es oxidar la materia orgnica para obtener energa, que se almacena en

forma de ATP, de esa oxidacin.
La sntesis del ATP se efecta mediante un mecanismo, denominado quimiosmosis,
consistente en que los electrones cargados de energa, procedentes de la nutricin, son
obligados a pasar por una cadena de protenas localizadas en la membrana mitocondrial
interna, donde esa energa es utilizada para bombear protones a la matriz mitocondrial, lo
que origina un gradiente qumico de protones cuya energa se utiliza para formar ATP. Esto es
lo que se conoce como cadena respiratoria.
Adems en la matriz tambin se desarrollan algunas rutas metablicas importantes,
como el ciclo de Krebs o la -oxidacin de los cidos grasos.
16- PEROXISOMAS
Son vesculas esfricas de 0.1 a 0.5 de dimetro que suelen originarse por gemacin
a partir del retculo endoplasmtico liso. Realizan algunas reacciones de oxidacin semejantes
a las que ocurren en las mitocondrias sin que se obtenga ATP, ya que la energa producida se
disipa en forma de calor.
Estructuralmente son orgnulos que presentan una membrana en cuyo interior queda
un espacio, llamado matriz, en el que existen unas 26 enzimas distintas entre las que destacan
la catalasa y la D-amino-oxidasa.
Su funcin es oxidar sustratos. Y entre sus actividades ms interesantes destaca lo
que conocemos como detoxificacin (proceso por el cual se eliminan sustancias txicas,
como por ejemplo el etanol), y la degradacin de cidos grasos.
En las clulas vegetales existen los llamados glioxisomas que realizan la misma
actividad que los peroxisomas de los animales. Son los encargados de sintetizar glcidos, a
partir de los lpidos de reserva energtica de las semillas, hasta que, producida la germinacin,
la planta puede realizar fotosntesis.
17.- CLOROPLASTOS
Son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales que contienen un pigmento verde, la
clorofila. En los vegetales superiores, los cloroplastos tienen la forma de discos lenticulares de
3 a 10 de dimetro y de 1 a 2 de espesor.
Los cloroplastos son de color verde y se observan con facilidad al MO. Se pueden
contar alrededor de cuarenta por clula.
Estructuralmente (figura 7.30) estn constituidos por una doble membrana que lo
separa del hialoplasma. Existe una membrana plastidial externa, permeable al paso de
muchas sustancias, y otra membrana plastidial interna, poco permeable pero que contiene
muchas protenas de transporte. Ambas presentan un espesor de 60 y entre ellas aparece un
espacio intermembranoso.
El interior del plasto se conoce como estroma. En l aparecen muchas estructuras en
forma de sculos, aplastados e interconectados, cuya pared est constituida por unas
membranas de 70 de espesor, que se caracterizan por tener pigmentos fotosintticos. Dichos
sculos reciben el nombre de tilacoides y las cavidades que delimitan forman el espacio
intratilacoidal (tambin espacio intralamelar o lculus). Existen dos tipos de tilacoides:
a) Tilacoides del estroma o lamelas, de mayor tamao
b) Tilacoides de los grana, de menor tamao y suelen presentarse apilados como un
pila de monedas.

Morfologa celular

35

Figura 7.30.- Estructura de un cloroplasto.

En las membranas de los tilacoides y fundamentalmente el las de los grana se ubican

los sistemas enzimticos, encargados de captar la energa luminosa y transformarla en energa
qumica (ATP).
La composicin qumica de los plastos es: glcidos, lpidos, protenas, ADN circular,
ARN, ribosomas, pigmentos fotosintticos, sales minerales, etc.
Su funcin es doble:
a) Realizar el proceso de fotosntesis (lo hacen los cloroplastos).
b) Los cloroplastos pueden transformarse para almacenar sustancias recibiendo el
nombre de la sustancia que almacenan (almidn-amiloplastos, protenas-proteoplastos,
lpidos-lipoplastos).
18.- NCLEO
Las clulas eucariticas se caracterizan porque en ellas el material gentico se
encuentra, aislado del citoplasma, en el interior de una estructura celular llamada ncleo. ste
se puede estudiar desde dos puntos de vista diferentes, dependiendo de que la clula se
encuentre en perodo de interfase o de divisin. La interfase es el perodo de la vida celular
comprendido entre dos divisiones consecutivas.

Morfologa celular

36

18.1.- Ncleo interfsico

Cuando la clula est en interfase, el ncleo suele ser discoidal y de colocacin lateral
en el caso de las clulas vegetales, o bien esfrico y de colocacin central en el caso de las
clulas animales. Suele ser nico, y su tamao es muy variable (por trmino medio el 10% del
volumen celular), siendo mayor en clulas que son muy activas, como por ejemplo las de los
tejidos secretores o reproductores.
Existe una relacin ncleo-plasmtica que viene expresada por la siguiente expresin:
VN
RNP =
VN - VC
VN=volumen del ncleo; VC=volumen de la clula.

Esta relacin es constante en un mismo tipo celular y cuando se altera, es cuando se

induce el proceso de divisin celular.
En el ncleo interfsico distinguimos las siguientes partes: Envoltura nuclear,
Nucleoplasma, Nuclolo y Cromatina.
18.1.1.- Envoltura nuclear
En las clulas eucariticas, el ncleo est separado del citoplasma por la envoltura
nuclear, que es una porcin especializada del retculo endoplasmtico. La cisterna que forma
esta envoltura est limitada por una membrana de 50 a 60 de espesor en la que la parte que
mira al nucleoplasma es la llamada membrana nuclear interna y la que mira al hialoplasma es
la membrana nuclear externa. Ambas membranas se disponen paralelamente y delimitan una
cavidad entre ellas de 200 de espesor denominada espacio perinuclear. La membrana
nuclear externa presenta, incrustados en ella, polisomas (realiza funciones anlogas a las del
RER); adems est en continuidad con las membranas del retculo endoplasmtico de manera
que el espacio perinuclear comunica con las cavidades del retculo.
Las membranas nucleares externa e interna se unen, de tanto en tanto,
constituyendo en la envoltura perforaciones circulares que poseen siempre el mismo dimetro,
son los denominados poros nucleares, gracias a ellos la envoltura no forma una barrera
continua entre el nucleoplasma y el hialoplasma.
Las membranas, el espacio perinuclear y los poros nucleares no son los nicos
constituyentes de la envoltura nuclear. Existen, adems, los complejos de los poros y la
lmina nuclear.
En el borde de cada poro nuclear se observa la presencia de un material que forma un
cilindro, orientado perpendicularmente a la envoltura, que atraviesa el poro y da salida a la vez
al nucleoplasma y al hialoplasma, este material constituye el denominado complejo del poro.
Est constituido por 8 subunidades de ribonucleoprotenas. El complejo del poro disminuye el
dimetro del orificio del poro, y adems el material del complejo desborda la periferia del poro.
El complejo del poro aparece pues como un anillo cuyo dimetro externo es superior al del
poro y cuyo dimetro interno es inferior al del poro, de ah el nombre de annulus dado al
complejo (figura 7.31).
El nmero de poros presentes en la envoltura nuclear es muy variable dependiendo del
tipo celular y la actividad funcional. Si su frecuencia es baja se disponen al azar, sin embargo si
su frecuencia es alta adoptan un ordenamiento hexagonal regular. Su funcin es regular el
intercambio de sustancias entre el ncleo y el citoplasma.
A lo largo de la membrana nuclear interna se observa, adosada por fuera de los poros y
de sus complejos, una capa cuyo espesor y estructura vara segn los tipos celulares y los
organismos. Situada entre la membrana nuclear interna y las masas de cromatina perifricas,
recibe el nombre de lmina nuclear. Su espesor est comprendido entre 150 y 600 , segn
las clulas

Morfologa celular

Figura 7.31.- Estructura de un poro nuclear.

Figura 7.32.- Estructura de la lmina nuclear.

37

Morfologa celular

38

La lmina nuclear est constituida por protenas, a las que se adosan las masas de
cromatina. Las protenas se unen a la membrana interna por medio de otras protenas de
membrana que sirven de anclaje (figura 7.32).
Durante la mitosis la lmina nuclear desaparece, esa desaparicin induce la ruptura de
la envoltura nuclear. Cuando termina el proceso de divisin celular colabora en la formacin de
la nueva envoltura nuclear.
Sus funciones son las siguientes:
a) Dar estabilidad a la envoltura nuclear.
b) Organizar las masas de cromatina.
18.1.2.- Nucleoplasma
Tambin se le conoce como jugo nuclear, carioplasma o cariolinfa. Es una disolucin
coloidal que constituye el medio interno del ncleo, compuesta por protenas, cidos nucleicos,
lpidos, glcidos, sales minerales e iones, disueltos en agua. Sus funciones se reducen a que
en su seno tiene lugar la sntesis de cidos nucleicos.
18.1.3.- Nuclolo
Los nuclolos son estructuras densas y esfricas de nmero definido en los ncleos
interfsicos y profsicos de todos los organismos superiores. Estas estructuras son
diferenciaciones cromosmicas funcionales, organizadas en lugares determinados de ciertos
cromosomas, concretamente de aquellos que transportan los genes ribosmicos pesados (28S
y 18S). Son el lugar de sntesis de estos ARN-r, de su metabolismo posttranscripcional y de su
ensamblaje, por una parte, con los ARN-r ligeros (5S), y por otra, con las protenas de origen
citoplasmtico.
Cuando se utiliza MO se observa que en la mayor parte de los sistemas celulares, los
nuclolos son formaciones bien individualizadas y fcilmente distinguibles con el microscopio
ptico debido a su tamao (1 a 7 de dimetro), a su fuerte refringencia y a su afinidad por los
colorantes bsicos. Su nmero en general es de uno o dos por ncleo, si bien existen casos
excepcionales en los que puede haber ms de diez. Cuando se observan con MET aparecen
como una masa, densa a los electrones, de aspecto esponjoso, con cavidades que se
encuentran llenas de jugo nuclear o de cromatina (es la cromatina que origina, en la divisin, el
cromosoma organizador del nuclolo). A grandes aumentos se observa formado por un gran
nmero de partculas esferoidales de unos 150 de dimetro y fibrillas de 100 de seccin.
Mediante tcnicas citoqumicas y anlisis qumicos de fracciones nucleolares aisladas,
se ha comprobado que en su composicin hay: Agua en un 40%, protenas asociadas al ARN,
que forman las fibrillas, fosfolpidos, polisacridos y ARN, de composicin similar al ARN-r, que
parece ser organiza las partculas de 150 .
Su funcin es organizar los componentes de las subunidades ribosmicas. Dichas
subunidades se crean por separado y as salen al citoplasma donde se unirn para la sntesis
de protenas.
18.1.4.- Cromatina
Se denomina as la forma de organizarse el material hereditario en el estado
interfsico. Est constituida por filamentos de ADN que, durante la interfase, aparecen
formando condensaciones en forma de ovillo adosadas a la lmina nuclear o bien en contacto
con el nuclolo.
La cromatina estructuralmente aparece en forma filamentosa formando fibras de
cromatina de 100 (collar de perlas) o fibras de cromatina de 300 (solenoide). En ocasiones
puede presentar cierto grado de espirilizacin procedente de la estructura cromosmica (ver

Morfologa celular

39

tema 6). Durante la interfase, la cromatina se encarga de la expresin de su informacin

gentica, dando lugar a las distintas cadenas de ARN-m, las cuales llevan la informacin a los
lugares donde se sintetizan las protenas.
No toda la cromatina tiene esta funcin, de manera que distinguimos sectores de
eucromatina o cromatina difusa, en la que las fibras de ADN aparecen poco plegadas para
facilitar su transcripcin por la ARN-polimerasa, y otros sectores de heterocromatina o
cromatina condensada, lo que impide que se transcriba. La heterocromatina puede ser, a su
vez, constitutiva, que no se expresa nunca y que sirve de soporte estructural de los
cromosomas, o facultativa, que slo se transcribe en algunos procesos de desarrollo celular
como por ejemplo la diferenciacin celular, quedando inactivada posteriormente.
La segunda funcin de la cromatina es conservar y transmitir la informacin gentica
para lo cual, previo al proceso de divisin celular, existe otro en el que la cromatina se duplica,
de forma que cada fibra de ADN al duplicarse origina otras dos cadenas iguales entre s,
denominadas cromtidas, que irn a parar una a cada clula hija.
El proceso de duplicacin del material gentico de una clula se realiza para garantizar
que las clulas hijas tengan la misma informacin gentica entre s y ambas la misma
informacin gentica que la madre.
18.2.- Ncleo en divisin
Cuando la clula va a dividirse, el ncleo interfsico sufre una serie de modificaciones
morfolgicas y fisiolgicas destinadas a que las clulas hijas resultantes posean la misma
informacin gentica. Dichas modificaciones son las siguientes:
a) Se desorganiza la envoltura nuclear.
b) Se desorganiza el nuclolo.
c) El nucleoplasma se mezcla con el hialoplasma.
d) El material hereditario va cambiando paulatinamente su organizacin, y de
encontrarse en largas molculas nucleoproteicas entremezcladas formando la cromatina,
pasa a formar unas estructuras en forma de bastn, constituidas por las molculas
nucleoproteicas que se individualizan y condensan, son los cromosomas.
Por tanto la nica estructura caracterstica que se aprecia en un ncleo en divisin son
los cromosomas, que son los vehculos de transmisin de la informacin gentica de padres a
hijos; pero, cmo se produce el cambio desde la cromatina a los cromosomas?
18.2.1.- Niveles de empaquetamiento del ADN
18.2.1.1.- Primer nivel de empaquetamiento
Consiste en la asociacin del ADN con protenas nucleares, histonas o protaminas.
Segn cual sea el tipo de protenas que se unen a la doble hlice de ADN y la estructura que
presente esta asociacin, se conocen dos tipos de empaquetamiento primario: el collar de
perlas y la estructura cristalina.
18.2.1.1.1.- Collar de perlas o fibra de cromatina de 100
Es observable en el ncleo interfsico de las clulas, a excepcin de las clulas
reproductoras, donde constituye la denominada cromatina, que recibe este nombre porque
manifiesta una intensa coloracin cuando teimos el ncleo celular con colorantes bsicos.
A) El collar de perlas. Recibe este nombre la estructura que presenta la cromatina en
el ncleo interfsico de las clulas somticas.

40

Morfologa celular

Est constituido por una sucesin de partculas de 100 de dimetro, enlazadas entre
s por una doble hlice de ADN. El conjunto, que continuamente se va repitiendo, formado por
la partcula de 100 ms el ADN que hay entre dos partculas consecutivas (ADN espaciador)
recibe el nombre de nucleosoma.
Estas partculas, denominadas partculas nucleares, estn constituidas por un grupo de
ocho histonas, denominado octmero, y por un segmento de ADN que tiene 146 pares de
bases nitrogenadas y que describe 1.75 vueltas alrededor del octmero de histonas, el
denominado ADN de la partcula nuclear.
Las histonas que constituyen el octmero son de 4 tipos, existiendo dos de cada tipo,
H2A, H2B, H3 y H4.
El ADN espaciador tiene una longitud aproximada de 54 pares de bases nitrogenadas y
por esto, en el nucleosoma, el ADN total est formado por 200 pares de bases nitrogenadas
(figura 7.33).

Figura 7.33.- Estructura del collar de perlas o fibra de cromatina de 100 (forma laxa).

Cada nucleosoma se puede asociar con una nueva histona, H1. Al conjunto resultante
se le denomina cromatosoma. El ADN del cromatosoma tiene 166 pares de bases
nitrogenadas y describe dos vueltas completas (figura 7.34).

Morfologa celular

41

La histona H1 no es imprescindible para la formacin del nucleosoma. Por esta razn la

fibra de cromatina de 100 se puede presentar de una forma laxa o de una forma condensada.

Figura 7.34.- Estructura del collar de perlas o fibra de cromatina de 100 (forma condensada).

La forma condensada consigue empaquetar un fragmento de ADN, de 200 pares de

bases, desde una longitud de 680 , en una partcula de 100 de dimetro, lo que equivale a
reducir su longitud inicial aproximadamente 7 veces.
La histona H1 resulta imprescindible, como veremos ms adelante, para la sntesis de la fibra
de cromatina de 300 , que constituye el segundo nivel de empaquetamiento del ADN.
18.2.1.1.2.- Estructura cristalina
Existe otro primer nivel de empaquetamiento que resulta de la asociacin del ADN con
protaminas. Este tipo de asociacin aparece en el ncleos de los espermatozoides.
Las protaminas son ms pequeas y ms bsicas que las histonas, lo que implica una
fuerza mayor de atraccin entre ellas y el ADN y, consecuentemente, un mayor grado de
empaquetamiento del ADN, lo que favorece la movilidad de los espermatozoides. En esta
asociacin se observa una disposicin ordenada de sus componentes, ADN y protaminas, de
manera que se ocupa el mnimo espacio posible. Se denomina estructura cristalina (figura
7.35). A diferencia de las histonas, las protaminas son distintas para cada especie.

Figura 7.35.- Estructura cristalina en el ncleo de los espermatozoides.

42

Morfologa celular

18.2.1.2.- Segundo nivel de empaquetamiento

Recibe el nombre de fibra de cromatina de 300 . Se forma por enrollamiento, sobre s
misma, de la fibra condensada de cromatina de 100 , o sea de la fibra que contiene histonas
H1. El modelo ms aceptado, recibe el nombre de solenoide, se origina al enrollarse el collar
de perlas de tal forma que ese enrollamiento presenta 6 nucleosomas por vuelta (figura 7.36).
En l las histonas H1 se agrupan formando el eje central de la fibra de 300 lo que implica un
acortamiento de, aproximadamente, 5 veces la longitud del collar de perlas. En el ncleo
celular la mayor parte de la cromatina est en forma de fibra de 100 o de 300 .

Figura 7.36.- Modelo del solenoide. Para su formacin es imprescindible la histona H1 que forma el eje central de la
fibra de 300 .

18.2.1.3.- Niveles superiores de empaquetamiento

Con el solenoide se consigue un acortamiento de la fibra de ADN de 35 a 40 veces su
longitud inicial. Sin embargo, el empaquetamiento que presenta el ADN en el ncleo de la
clula es entre 100 y 1000 veces la longitud inicial y en un cromosoma llega a ser de 10000
veces (un cromosoma humano medio, que mide 5.5 micras, tiene un ADN que mide 4 cm, lo
que supone que para que ese ADN quepa en el cromosoma tiene que reducir su longitud del
orden de 7000 veces). Esta reduccin se consigue con los niveles superiores de
empaquetamiento, de manera que se ha observado que el solenoide forma una serie de
bucles que tienen entre 20000 y 70000 pares de bases nitrogenadas.
Parece ser que los bucles se estabilizan gracias a la presencia de ciertas protenas en
el eje del cromosoma. Se encuentran enrollados sobre s mismos constituyendo prominencias
de 600 de dimetro aproximadamente (figura 7.37).
En 1990 se propuso un modelo de estructura de los cromosomas en el que los bucles
se asociaban de 6 en 6 constituyendo las llamadas rosetas. Bucles y rosetas constituyen el
tercer nivel de empaquetamiento (figura 7.37).
Las rosetas se asocian de 30 en 30 disponindose en espiral y constituyendo un
rodillo que es el cuarto nivel de empaquetamiento (figura 7.37).
La sucesin de rodillos constituye un cromosoma que es el quinto, y ltimo, nivel de
empaquetamiento (figura 7.37).
Segn este modelo, el bandeado de diferente coloracin que se aprecia en algunos
cromosomas, cuando se observan con microscopa ptica, se debe al grado de compactacin
de los rodillos entre s

Morfologa celular

43

Figura 7.37.- Niveles de empaquetamiento superiores.

18.2.2.- Cromosomas
Observados por primera vez por Hofmeister en 1848, en las clulas del polen de
Tradescantia sp, aunque su nombre se debe a Waldeyer (1888).
Su naturaleza nucleica fue descubierta en 1869; aunque hasta 1943, Avery no
identific al ADN como portador de la informacin gentica.
El nmero de cromosomas de una clula vara segn las especies:
Existen algunas especies en las que todos sus cromosomas son distintos entre s, se
les llama especies haploides (n).
En otras, los cromosomas se pueden agrupar por parejas, de manera que los dos
cromosomas de una pareja son idnticos en cuanto a su forma y portan genes para el control
de los mismos caracteres, se les llama diploides (2n). En este caso, a los dos cromosomas
que forman una pareja se les conoce como cromosomas homlogos.
El mejor momento en el ciclo vital de una clula para estudiar la morfologa de los
cromosomas es la divisin celular, y dentro de ella los perodos de metafase y de anafase, que
son las dos fases de la mitosis en las que mejor se observan.
Los cromosomas metafsicos son los mejor estudiados.
Mediante MO, aparecen como bastoncitos de 0,2 a 1 de dimetro por 0,2 a 50 de
longitud, divididos transversalmente en dos brazos por un fuerte estrechamiento, llamado
constriccin primaria o centrmero, a nivel del cual se une a las fibras del huso acromtico
durante la divisin celular (figura 7.38).

44

Morfologa celular

Los centrmeros contienen heterocromatina constitutiva, es decir cromatina

compactada y genticamente inactiva en todas las clulas.

Figura 7.38.- Estructura de un cromosoma metafsico.

A ambos lados del centrmero y sobre cada una de las dos cromtidas, se localiza
una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro lugar desde donde se van
polimerizar los microtbulos que intervienen en la separacin de las cromtidas durante la
anafase de la mitosis.
Pueden existir constricciones secundarias, relacionadas con la formacin del
nucleolo al final de la mitosis, por esta razn tambin reciben el nombre de organizadores
nucleolares.
En los extremos del cromosoma existen unas zonas diferenciales que forman un
casquete y que evitan que se pierda informacin de los extremos en cada ciclo de replicacin.
Estas zonas reciben el nombre de telmeros.
En el hombre los telmeros contienen la secuencia TTAGGG repetida miles de veces.
Los telmeros presentan las siguientes funciones:
a) Son esenciales para la duplicacin del cromosoma.
b) Protegen a los cromosomas frente a las nucleasas (enzimas que digieren el
ADN).
c) Evitan que los extremos del cromosoma se fusionen entre s.

Morfologa celular

45

d) Facilitan la interaccin entre los extremos y la envoltura nuclear.

En ocasiones, a uno de los extremos se le une un fragmento de ADN denominado
satlite, que consiste en un cuerpo ms o menos redondeado, no ms ancho que el brazo,
unido al extremo por un filamento fino.
Cuando los cromosomas se colorean se observa un bandeado de diferente intensidad
de coloracin que va a permitir una identificacin inequvoca de los cromosomas mediante el
llamado mtodo de patrn de bandas.
Este mtodo se basa en la utilizacin de diversas tcnicas de coloracin tras digestin
enzimtica o desnaturalizacin por calor. A estas bandas coloreadas se les ha llamado C, G,
Q y R y permiten identificar a los cromosomas homlogos.
Tambin se observan divididos longitudinalmente, formados, por tanto, por dos
unidades, las denominadas cromtidas que contienen exactamente la misma informacin
gentica ya que una de ellas es copia exacta de la otra, realizndose dicha copia durante el
periodo S de la interfase del ciclo celular.
En la anafase, se separan emigrando cada una de ellas a un polo de la clula, por lo
que los cromosomas anafsicos de igual morfologa que los metafsicos, slo se diferencian
de estos en que poseen una sola cromtida.
18.2.1.1.- Tipos de cromosomas
Cuando se estudian los cromosomas resulta muy til utilizar dos ndices de
proporcionalidad, que relacionan la longitud total, la longitud del brazo corto y la longitud
del brazo largo del cromosoma.
a) ndice de proporcionalidad de los brazos (i.p.b.). Indica la relacin entre la
longitud del brazo corto y la brazo largo del cromosoma.
b) ndice de proporcionalidad centromrica (i.p.c.). Indica la relacin entre la
longitud del brazo corto y la longitud total del cromosoma.
En funcin del valor de estos ndices de proporcionalidad (figura 7.39) y de la posicin
que ocupe el centrmero, se distinguen cuatro tipos de cromosomas (figura 7.40).
a) Cromosoma metacntrico, los dos brazos son iguales, el centrmero est en el
centro. Cuando se separan las cromtidas en la anafase mittica adquieren forma de V.
b) Cromosoma submetacntrico, el centrmero ocupa un aposicin submedial. Uno
de los brazos tiene un tamao ligeramente superior al otro. Cuando se separan las cromtidas
en la anafase mittica adquieren forma de L.
c) Cromosoma acrocntrico, el centrmero ocupa una posicin subterminal. Uno de
los brazos es muy largo mientras que el otro es muy corto.
d) Cromosoma telocntrico, el centrmero ocupa uno de los extremos del
cromosoma, lo que da lugar a un cromosoma que posee un nico brazo.

Cromosoma
Metacntrico
Submetacntrico
Acrocntrico
Telocntrico

i.p.b.
1
1 - 1/3
< 1/3
0

i.p.c.

1/2 -
<
0

Figura 7.39.- ndices de proporcionalidad de los distintos tipos de cromosomas.

Morfologa celular

46

Figura 7.40.- Tipos de cromosomas segn la posicin del centrmero.

La funcin de los cromosomas es la de facilitar el reparto de la informacin gentica

equitativamente entre las clulas hijas, ya que son los portadores de los factores hereditarios
(Genes) que residen en el ADN, principal constituyente de ellos.
______________________________
EJERCICIOS PROPUESTOS EN LAS PRUEBAS DE ACCESO (P.A.U.)
MORFOLOGA CELULAR
TEORA CELULAR. DIFERENCIAS ENTRE TIPOS CELULARES
1.- Enuncie la teora celular [075]. Indique tres diferencias existentes entre los tipos de
organizacin celular [075]. (2003).
2.- Exponga cuatro principios fundamentales de la teora celular [1]. Indique cinco diferencias
entre las clulas procariotas y las eucariotas [1]. (2007).
3.- Exponga los principios fundamentales de la teora celular [1]. Explique brevemente la
hiptesis ms aceptada por la comunidad cientfica acerca del origen evolutivo de la clula
eucaritica [1]. (2004, 2009). En 2009, se reformula y se punta de otra manera: Exponga
tres principios de la teora celular [06]. Exponga la Teora Endosimbitica del origen evolutivo
de la clula eucaritica [08]. Cite tres diferencias entre el material gentico de una bacteria y el
de una clula eucaritica [06].
4.- Explique tres diferencias estructurales [075] y tres funcionales [075] entre las clulas
eucariticas y las procariticas. (2002).
5.- Dibuje una clula procaritica y otra eucaritica, nombrando sus componentes [1]. Indique
cinco diferencias entre ellas [05]. (2003).
6.- Dibuje una clula procaritica y una eucaritica [08]. Cite tres diferencias entre las clulas
procariticas y las eucariticas [06], y tres entre las clulas animales y vegetales [06]. (2010).
7.- Exponga cuatro diferencias entre las clulas procariticas y las clulas eucariticas [2].
(2004).
8.- Realice un dibujo de la estructura de una bacteria e identifique cinco de sus componentes
[075] citando una funcin de los mismos [075]. Indique dos diferencias fundamentales de la
bacteria con una clula eucaritica [05]. (2011).

Morfologa celular

47

9.- Dentro de una clula eucaritica se producen mltiples procesos qumicos diferentes a la
vez en distintas condiciones de pH, algunos en condiciones cidas y otros en condiciones
bsicas. Explique cmo se puede
puede producir esto en dicha clula [05]. Ocurre lo mismo en las
clulas procariticas? [05]. Razone las respuestas. (2011).
(
10.- Defina clula eucaritica y procaritica [05]. Realice un dibujo, identificando cinco
componentes de cada una de ellas [1] Indique
Indique cinco diferencias entre ellas [05]. (2012).
(
11.- Describa cuatro diferencias entre clulas animales y vegetales [1]. Indique el principal
componente de la pared celular [01]. Indique la estructura de la pared celular [03] y cite dos
funciones de la misma [06]. (2012).
12.- A la vista de las imgenes, conteste las siguientes cuestiones:

a) Identifique los tipos celulares que se representan con las letras A, B y C, indicando un
criterio en cada caso [075]. Qu tipo celular carece de orgnulos membranosos? [025].
b) Indique los tipos de clulas que presentan: pared celular [025], mitocondrias [025], genoma
de ADN circular [025] y ribosomas [025]. (2012).
(
PARED CELULAR. MEMBRANA PLASMTICA.
13.- Describa cuatro diferencias entre
entre las clulas animales y las vegetales [1]. Cul es el
principal componente de la pared celular? [01]. Indique la estructura [03] y dos funciones de la
pared celular [06]. (2004).
14.- A la vista de la imagen,
conteste
las
siguientes
cuestiones:
a)
Qu
estructura
representa [02]. Cmo se
denominan los compuestos
sealados con las letras A, B,
C, D, E y F? [06]. Qu
clase de clulas presentan la
estructura del dibujo? [02].
b) Describa las funciones de
dicha estructura [1]. (2002).

48

Morfologa celular

15.- En relacin con la figura

adjunta, conteste las siguientes
cuestiones:
a) Qu estructura celular se
representa en la figura? [01].
Explique tres funciones de la
misma [09].
b) Indique el tipo de componente
qumico que corresponde a cada
nmero [04] y la funcin de los
sealados con los nmeros 1, 2 y
3 [06]. (2004).

16.- Explique en qu consiste el modelo de mosaico fluido de las membranas celulares [08], y
realice un dibujo del mismo [04]. Indique las caractersticas diferenciales entre transporte
pasivo y transporte activo [08]. (2009).
17.- En relacin con la figura adjunta, responda las siguientes cuestiones:
a) Identifique las biomolculas
sealadas con las letras A, B, C,
D, E y F [06]. Indique dnde se
localiza el citoplasma en el dibujo
[01]. Explique el significado de la
frase la membrana es asimtrica
[03]
b) Explique los mecanismos de
transporte
de
pequeas
molculas que permiten el paso
de sustancias a travs de la
membrana,
sealando
las
diferencias desde el punto de
vista energtico [1]. (2006).
18.- Indique los componentes de la pared celular en clulas vegetales [075]. Describa la
organizacin y funciones de la misma [075]. (2003).
19.- Describa el modelo de mosaico fluido de membrana [1] e ilstrelo con un dibujo indicando
los componentes principales [05]. (2003, 2004, 2007 y 2009).
En 2004 y 2007 se modifican las puntuaciones puntundose los dos apartados con [125] y
[075] respectivamente.
En 2009 se reformula y se redistribuye la puntuacin: Describa el modelo de Mosaico Fluido
de membrana que propusieron Singer y Nicholson en 1972 [1]. A qu tipos celulares es
aplicable este modelo de membrana? [025]. A que tipos de membranas de orgnulos es
aplicable este modelo de membrana? [025]. Explique una funcin de la membrana plasmtica
[05].
20.- Describa la estructura y la composicin qumica de la membrana plasmtica [1]. A qu
tipos celulares y a qu membranas celulares es aplicable el modelo de Mosaico Fluido? [04].
Nombre tres funciones de la membrana plasmtica [06]. (2010).
21.- Razone el fundamento de las siguientes afirmaciones: la existencia de pared celular en
las clulas vegetales, representa una ventaja ante las variaciones osmticas [05] y una
limitacin en el uso de seales qumicas [05]. (2011).

Morfologa celular

49

TRANSPORTE A TRAVS DE MEMBRANA

22.- Explique en qu consiste la permeabilidad selectiva de la membrana plasmtica [06].
Describa el transporte activo [06] y las distintas modalidades del transporte pasivo [08]. (2004
y 2011).
23.- Defina: difusin simple, difusin facilitada, transporte activo, pinocitosis y fagocitosis [2].
(2005, 2008).
24.- Explique y ponga un ejemplo de los siguiente procesos: difusin simple [025], difusin
facilitada [05] y transporte activo [075]. (2002).
25.- Explique los procesos de transporte pasivo y de transporte activo de molculas a travs
de las membranas celulares [12]. Defina: endocitosis, pinocitosis, fagocitosis y exocitosis [08].
(2006 y 2009).
En 2009 se reformula y se redistribuye la puntuacin: Indique las caractersticas del transporte
pasivo y del transporte activo de molculas a travs de las membranas celulares [1]. Defina:
endocitosis, pinocitosis, fagocitosis y exocitosis [1].
26.- Indique las caractersticas de los siguientes procesos: transporte pasivo, transporte activo,
pinocitosis, fagocitosis y exocitosis [2]. (2006 y 2012).
En 2012 ser reformula y se redistribuye la puntuacin: Indique las caractersticas del
transporte pasivo y del transporte activo [08]. Defina pinocitosis, fagocitosis y exocitosis [12].
27.- Explique los procesos de difusin y transporte de molculas a travs de la membrana
plasmtica [09]. Defina los trminos endocitosis, pinocitosis, fagocitosis y exocitosis [06].
(2001).
28.- Nombre y describa los mecanismos celulares por los que pueden penetrar en una clula:
+
Na [03], O2 [03] y una bacteria [04]. (2001).
29.- Por qu los lpidos, independientemente de su tamao, atraviesan sin dificultad las
membranas celulares, y las protenas no? D una explicacin razonada a este hecho. [1].
(2003, 2005 y 2010).En 2005, en lugar de protenas pregunta aminocidos. En 2010, en lugar
de protenas pregunta glcidos
30.- El agua y las sustancias apolares atraviesan fcilmente la membrana plasmtica, mientras
que las sustancias polares lo hacen con ms dificultad. Razone la respuesta [1]. (2005).
31.- Las molculas lipdicas pueden, en general, entrar o salir de las clulas atravesando sin
dificultad las membranas celulares, y sin embargo los iones no, an siendo mucho ms
pequeos. D una explicacin razonada a este hecho [1]. (2008 y 2012).
32.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes cuestiones:
a)Qu
mecanismos
de
transporte celular representan
las letras A y B del esquema?
[025].
Comente
las
caractersticas de cada uno
de ellos, indicando el tipo de
sustancias que se transportan
por cada mecanismo [075].
b) En qu se diferencian
estos procesos del transporte
realizado por la bomba de
+ +
Na /K ? [1]. (2003).

50

Morfologa celular

33.- Una de las estrategias para introducir ADN en una clula eucaritica es rodearlo de una
bicapa lipdica. Exponga razonadamente por qu se facilita la entrada de ADN en la clula [1].
(2008).
34.- Si una clula se encuentra rodeada de un lquido cuya concentracin de oxgeno y de
aminocidos es inferior a la del contenido celular, podran entrar dichas sustancias en la
clula? Razone la respuesta [1]. (2010).
35.- Si se inhibe la cadena transportadora de electrones en la mitocondria, cmo se veran
afectadas la difusin simple, la difusin facilitada y el transporte activo? [05]. Si se aumenta la
temperatura hasta 60 C, cmo se veran afectados los procesos anteriores? [05]. Razone las
respuestas. (2012).
36.- En relacin con la figura adjunta, responda las siguientes preguntas:
a) Identifique y
describa
los
tipos
de
transporte
indicados con
los nmeros 1 y
2 [1].
b) Identifique y
describa
los
tipos
de
transporte
indicados con
los nmeros 3 y
4 [1]. (2008).
37.- A la vista del esquema responda razonadamente a las siguientes preguntas:
a) Los esquemas 1 y 2
representan dos forma
distintas de transporte a
travs de membrana:
identifquelas
y
descrbalas [1].
b)
Describa
la
composicin qumica de
membrana plasmtica [1].
(2001).

la

CITOESQUELETO. CENTROLOS. RIBOSOMAS. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

38.- Indique qu es el citoesqueleto [04]. Describa los elementos del mismo [06] y las
funciones que desempea relacionndolas con el elemento correspondiente [05]. (2001).
39.- Explique la estructura de los microtbulos [08] e indique tres componentes celulares en
los que participan [06] Cite los otros dos componentes del citoesqueleto [06]. (2007 y 2012).
En 2012 se reformula parcialmente la pregunta: Explique la estructura y composicin qumica
de los microtbulos [08] e indique tres componentes celulares en los que participan [06] Cite
los otros dos componentes del citoesqueleto [06].
40.- Explique la composicin qumica [025], estructura [05] y dos funciones de los centrolos
[05] e indique su localizacin [025]. (2002).

Morfologa celular

51

41.- Dos hermanos estuvieron en tratamiento mdico por esterilidad. El anlisis de su semen
indic que los espermatozoides no se movan. Estos hermanos tambin padecan bronquitis
crnica y otros problemas debidos a la inmovilidad de los cilios del aparato respiratorio.
Proponga una explicacin razonada que relacione los problemas padecidos por los hermanos.
(2009).
42.- En relacin con la figura adjunta responda las siguientes cuestiones:
a) Qu orgnulo representa? [02].
Dnde se localiza? [02]. En qu tipo
de clulas se presenta? [02]. Cul es
su composicin y su organizacin
estructural? [04].
b) Describa brevemente cmo participa
este orgnulo en dos funciones
celulares [1]. (2005, 2007).

43.- Describa la estructura [015], composicin qumica [025] y funcin [1] de los ribosomas e
indique su localizacin [01]. (2002).
44.- Las clulas del pncreas tienen gran nmero de ribosomas, mientras que las clulas del
corazn tienen gran nmero de mitocondrias. De una explicacin razonada a estos hechos [1].
(2004 y 2010).
En 2010 se reformula as: En las clulas del tejido muscular cardaco se pueden observar gran
nmero de mitocondrias en relacin con las observadas en las clulas de la porcin endocrina
del pncreas. Por el contrario, el nmero de ribosomas es proporcionalmente mayor en las
clulas del pncreas que en las del tejido cardaco. D una explicacin razonada a estos
hechos [1].
45.- Estn los ribosomas presentes en todo tipo de clulas? [1]. Razone la respuesta. (2006).
46.- Si en un cultivo de clulas eucariticas animales se introduce un inhibidor de la sntesis de
ribosomas de clulas procariotas, podrn las clulas cultivadas sintetizar protenas? [05].
Podrn esas clulas realizar la respiracin celular? [05]. Razone las respuestas. (2007 y
2011).
47.- Describa la estructura de los ribosomas eucariticos [06]. Indique su composicin qumica
[02], el lugar en el que se forman [02], su funcin [02] y su localizacin celular [02]. Nombre
dos orgnulos celulares que contengan ribosomas en su interior [04]. (2007).
48.- Describa el retculo endoplasmtico, indicando: tipos [01], estructura [04] y funciones [1].
(2001).
49.- Seale las diferencias y semejanzas entre el retculo endoplasmtico liso y el rugoso en
cuanto a estructura [06], funcin [06] y localizacin [03]. (2002).
50.- Describa las funciones de los orgnulos que constituyen el sistema de endomembranas
celulares [1]. Indique las relaciones que existen entre ellos [05]. (2002).
51.- Describa las funciones del retculo endoplasmtico liso y del rugoso [15]. (2003).
52.- Explique detalladamente la estructura [05] y dos funciones del aparato de Golgi [1].
(2002).
53.- Describa el aparato de Golgi [1]. Enumere dos de sus funciones [05]. Indique el contenido
y el destino de las vesculas que surgen de l [05]. (2006).

52

Morfologa celular

54.- En 1978, G. Markow, famoso defensor de los derechos humanos, fue asesinado en una
calle de Londres por agentes de la polica poltica blgara, mediante un pinchazo en la pierna
con la punta de un paraguas. La muerte se produjo rpidamente sin que se pudiese hacer nada
por salvar su vida. La investigacin forense desvel que la muerte haba sido causada por una
sustancia, la ricina, que en cantidad muy pequea se haba inoculado mediante el pinchazo. La
ricina es una protena que se obtiene de las semillas del ricino (Ricinus comunis) y que inactiva
los ribosomas. Podra sugerir una posible explicacin razonada el efecto txico de la ricina?
[1]. (2009).
55.- Indique una funcin del retculo endoplasmtico liso [02]. Describa el complejo de Golgi
[1] y cite dos de sus funciones [04]. Qu son los lisosomas y cul es su funcin? [04]. (2008
y 2012).
56.- En relacin con la imagen adjunta
responda las siguientes preguntas:
a) Identifique los orgnulos A y B [04].
Identifique dos funciones del orgnulo A y
dos del orgnulo B [06].
b) Cul es el destino de la estructura que
seala el nmero 1? [02]. Identifique los
elementos 2 y 3 [04]. Qu estructura
seala el nmero 4? [02]. En qu tipo de
organizacin celular podemos encontrar el
orgnulo B? [02]. (2008).
57.- Cite los tipos de retculo endoplasmtico que existen en la clula [02] e indique una
funcin de cada uno de ellos [05]. Qu caractersticas morfolgicas permiten distinguir un tipo
de otro en una observacin microscpica? [06]. Indique si estos tipos de retculo son
exclusivos de clulas animales o de clulas vegetales o si se presentan en ambos tipos de
clulas [02]. Qu relacin tiene el retculo endoplasmtico con el complejo de Golgi? [05].
(2009).
58.- El bilogo George Palade utiliz aminocidos marcados con istopos radiactivos para
averiguar la ruta de secrecin de protenas en las clulas pancreticas. A los tres minutos de
haberle suministrado a las clulas los aminocidos marcados estos se localizaban en el retculo
endoplasmtico rugoso, a los 20 minutos en el complejo de Golgi y a los 30 minutos en las
vesculas secretoras. Justifique por qu aparecen en ese orden [1]. (2011).
59.- Si en un cultivo de clulas eucariticas animales se introduce un inhibidor de la sntesis de
ribosomas de clulas procariticas, podrn las clulas cultivadas sintetizar protenas? [05].
Podrn esas clulas realizar la respiracin celular? [05]. Razone las respuestas. (2011).
LISOSOMAS. DIGESTIN CELULAR. PEROXISOMAS. VACUOLAS. MITOCONDRIAS.
CLOROPLASTOS
60.- Defina los lisosomas [02], indique su origen y su composicin qumica [05] y describa dos
funciones que realizan [08]. (2002).
61.- Qu son los lisosomas? [02]. Describa detalladamente los procesos en los que
participan [06]. Qu son los peroxisomas y cul es su funcin? [04]. Qu son las vacuolas y
para qu las utilizan las clulas? [03]. (2001).
62.- Defina digestin celular [05]. Describa el proceso de fagocitosis que va desde la ingestin
de una bacteria por un macrfago hasta su digestin [15]. (2006, 2008).
63.- Si se inhibe el funcionamiento del complejo de Golgi de una clula animal, indique cmo
afectara a la fagocitosis [05] y a la digestin celular [05]. Razone las respuestas. (2011).

Morfologa celular

53

64.- Describa la estructura de una mitocondria ilustrndola con un dibujo en el que se indiquen
todos sus componentes [075]. Describa brevemente los procesos que tienen lugar en ella y su
localizacin [075]. (2001).
65.- Describa la estructura de las mitocondrias [05] e indique en qu parte de las mismas se
llevan a cabo las distintas reacciones metablicas que stas realizan [1]. (2003, 2008). (En
2008, se punta cada apartado con [1]).
66.- Explique brevemente los principales procesos que tienen lugar en las mitocondrias [2].
(2005).
67.- Se ha podido comprobar que la intoxicacin experimental con alcohol etlico puede causar
la degradacin de la mitocondria comenzando por su membrana interna. Exponga
razonadamente por qu en esta situacin no se produce sntesis de ATP [1]. (2007).
68.- A la vista de la imagen
conteste las
siguientes
cuestiones:
a) Qu procesos son los
sealados con los nmeros
1, 2 y 3? [03]. Cmo se
llaman
los
orgnulos
celulares indicados con las
letras A, B y C? [03]. Qu
diferencias hay entre los
procesos sealados con los
nmeros 1 y 2? [04].
b) Los orgnulos A, B y C,
terminan
unindose
al
orgnulo 4. Qu nombre
recibe este orgnulo? [02].
Explique la funcin del
mismo [08]. (2002).
69.- A la vista de la imagen conteste las siguientes cuestiones:
a) Qu procesos son los
sealados con las letras A,
B y C? [015] Qu
diferencias hay entre estos
procesos? [07] Cmo se
llaman
los
orgnulos
sealados con los nmeros
1, 2, 3 y 4? [015].
b) Qu orgnulo es el
sealado con el nmero 6?
[01]
Cul
es
su
estructura? [03] y qu
funciones
desempea?
[06]. (2003).
70.- Defina digestin celular [05]. Describa el proceso de fagocitosis desde la ingestin de una
bacteria por un macrfago hasta su digestin completa [15]. (2012).
71.- Explique brevemente los principales procesos que tienen lugar en las mitocondrias [2].
(2005).

54

Morfologa celular

72.- En relacin con la figura adjunta

conteste las siguientes cuestiones:
a) Cmo se denominan los orgnulos
celulares representados en la figura con
los nmeros 1, 2 y 3? [03]. Cul es el
origen del orgnulo sealado con el
nmero 1? [01]. Qu procesos tienen
lugar en los orgnulos sealados con los
nmeros 2 y 3? [06].
b) Identifique los procesos que se
representan por medio de las letras A y B
[02]. Nombre el orgnulo sealado con el
nmero 4 [02] y enumere tres de sus
funciones [06]. (2009).

73.- A la vista del esquema que representa un proceso celular, conteste las siguientes
preguntas:
a) Ordene correctamente las figuras A
a F e identifique el proceso celular
representado
[06].Nombre
los
elementos
sealados
con
los
nmeros 1 y 2 [02]. Qu indican las
flechas en los esquemas? [02].
b) Explique el proceso representado
[05]. Indique el nombre del orgnulo
que est implicado en la formacin
del elemento sealado con el nmero
1 [02]. Indique si este proceso se
realiza en clulas animales, vegetales
o en ambas y cite un ejemplo de
clulas que lo realizan [03]. (2011).

74.- A la vista del esquema,

conteste las siguientes cuestiones:
a) Identifique los dos procesos
celulares representados por los
nmeros 1 a 3 y 4 a 5 [03]. Indique
el nombre de los elementos
sealados con los nmeros 2, 3 y 4
[03]. Explique el proceso sealado
con los nmeros 1 a 3 [04].
b) Explique el proceso sealado
con los nmeros 4 y 5 [02].
Identifique los orgnulos sealados
con las letras A, B, C y D e indique
una funcin de cada uno de ellos
[08] (2010).

Morfologa celular

55

75.- En relacin con la figura adjunta que representa una parte de una clula eucaritica,
conteste las siguientes cuestiones:
a) Identifique los 10 orgnulos o estructuras indicados en la figura [1].
b) Indique la funcin de cada uno de los orgnulos o estructuras indicados con los nmeros [1].
76.- Dibuje una mitocondria [025] e identifique cinco de sus componentes [025]. Describa
brevemente la cadena de transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa indicando en qu
lugar de la mitocondria se realizan estos procesos [15]. (2004, 2005, 2008, 2009 y 2011).
En 2009 se reformula y se redistribuye la puntuacin: Dibuje una mitocondria [03] e
identifique siete de sus componentes [07]. Cite cuatro procesos que tengan lugar en ella e
indique dnde se localizan[1].
En 2011 se reformula y se redistribuye la puntuacin: Dibuje una mitocondria [03] e
indique siete de sus componentes [07]. Cite dos procesos metablicos que ocurran en ella
[05]. Indique dos argumentos que justifiquen la hiptesis de su origen endosimbitico [05].
77.- En relacin con la figura adjunta, responda las
siguientes cuestiones:
a) Qu representa y en qu lugar de la clula se
localiza? [02] En qu tipos de clulas se presenta?
[02]. Describa brevemente la estructura de la figura
indicando al menos seis de sus componentes, aunque
estos no estn representados en el esquema [06].
b) Indique cuatro de las funciones que realiza y localice
cada una de ellas en los distintos compartimentos o
componentes estructurales [1]. (2006).

78.- En relacin con la figura adjunta, conteste las

siguientes cuestiones:
a) Qu orgnulo representa la figura y en qu lugar de
la clula se localiza? [02]. En qu tipo de clulas se
presenta? [02]. Describa brevemente la estructura del
orgnulo de la figura nombrando los componentes
numerados y dos componentes ms que no estn
sealados en el esquema [06].
b) Indique cuatro procesos metablicos que se realicen
en dicho orgnulo y localice cada uno de ellos en los
distintos compartimentos o componentes de la
estructura representada [1]. (2010).
79.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes
cuestiones:
a) De qu orgnulo celular se trata? [01]. Qu
clulas lo presentan? [02]. Identifique los distintos
elementos que aparecen en el esquema [07].
b) Describa brevemente la principal funcin que
realiza este orgnulo e indique en que partes de su
estructura tienen lugar [1]. (2002).

56

Morfologa celular

80.- Si se inhibe la cadena transportadora de electrones en la mitocondria, cmo se

afectaran el transporte activo y el transporte pasivo? [05]. Y si se aumenta la temperatura
hasta 60 C? [05]. Razone las respuestas. (2002, 2006, 2010). (En 2006 se sustituye el
transporte pasivo por difusin simple y difusin facilitada; el resto es idntico.). (En 2010, se
formula as: Explique cmo se vera afectado el transporte activo y el transporte pasivo en la
membrana plasmtica de una clula, en la que se ha inhibido la cadena de transporte de
electrones mitocondrial. Razone la respuesta [1]. (2010).
81.- La imagen se corresponde con un
componente celular. Responda las siguientes
preguntas:
a) De qu orgnulo o parte de la clula se
trata?. [01]. Describa su estructura [09].
b) Qu funcin celular lleva a cabo? [02].
Describa brevemente las etapas en las que
tiene lugar el proceso, as como su
localizacin [08]. (2001)
82.- D una explicacin razonada al hecho de que las clulas vegetales fotosintticas
presenten mitocondrias [1]. (2003).
83.- En relacin con la figura adjunta
responda las siguientes preguntas:
a) Qu orgnulo representa la figura? [025].
En qu tipo de clulas se encuentra? [025].
Nombre los componentes o estructuras
sealados con los nmeros [05].
b) Cul es la funcin principal de este
orgnulo? [02]. Qu procesos relacionados
con esta funcin se llevan a cabo en los
estructuras 3 y 4? [04]. Indique dos razones
por las que se dice que este orgnulo es
semiautnomo [04].
84.- A la vista de las imgenes, conteste las siguientes preguntas:

a) Cmo se llaman los orgnulos que representan las imgenes A y B [02]. Y en qu tipo de
clulas se encuentran? [03]. Cul es la principal funcin que lleva a cabo cada uno de ellos?
[02]. Qu relacin tienen estos orgnulos con la teora endosimbitica? [03].
b) Asigne los siguientes trminos al orgnulo que corresponda: doble membrana, crestas,
cadena de transporte electrnico, ciclo de Calvin, estroma, ADN, tilacoide, grana, matriz,
piruvato, NADPH, ribosomas, ciclo de Krebs, ATP sintetasa, -oxidacin de cidos grasos [1].
(2009).

Morfologa celular

57

85.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes cuestiones:

a).- Qu orgnulo representa la
imagen?
[01+.
Indique
dos
caractersticas de la imagen que
permitan su identificacin [02].
Nombre las partes numeradas [05].
En qu tipo de clulas se encuentra?
[02].
b).- Cul es la funcin del orgnulo
representado? [01]. De dicha funcin
explique qu reacciones tienen lugar
en la estructura marcada con el
nmero
1
[04].
Indique
dos
semejanzas de este orgnulo con las
bacterias [02]. Qu razn puede
explicar estas semejanzas? [03].
(2012).
86.- Dibuje la estructura de un cloroplasto y explique la organizacin del mismo [075].
Describa la etapa de asimilacin del CO2 de la fotosntesis [075]. (2003).
87.- Las clulas vegetales tienen cloroplastos y mitocondrias. Teniendo en cuenta que los
cloroplastos generan energa para qu necesitan las mitocondrias?. Razone la respuesta [1].
(2001, 2002).
88.- La estructura de las mitocondrias y de los cloroplastos permite argumentar a favor de un
origen endosimbitico de la clula eucaritica. Utilice dos elementos de la estructura de estos
orgnulos para defender razonadamente dicho origen. [1]. (2011).
89.- Explique la teora endosimbitica sobre la presencia de mitocondrias y cloroplastos en las
clulas aucariticas [1]. Qu funcin realiza cada uno de estos orgnulos y qu reacciones
principales se producen en ellos? [1].
90.- Indique dos orgnulos celulares delimitados por una doble membrana [02] y la funcin
que realizan [06]. Nombre tres orgnulos celulares delimitados por una membrana simple [03],
e indique la funcin que desempean [09]. (2012).
NCLEO
91.- Describa los componentes del ncleo interfsico [15]. (2003).
92.- Indique los componentes del ncleo interfsico [025]. Describa la composicin qumica
[05] y la funcin de cada uno de ellos [075]. (2003).
93.- Los glbulos rojos de humanos, tras perder su ncleo, pueden seguir siendo viables
durante 120 das. Proponga una explicacin razonada que justifique este hecho [1]. (2005,
2008).
94.- La acetabularia es un alga unicelular filamentosa con su ncleo en un extremo. Cuando
se corta en dos partes y los fragmentos se cultivan por separado, en un medio de cultivo
adecuado, el fragmento que contiene el ncleo es capaz de regenerar el alga entera y el otro
no. De una explicacin razonada de este hecho [05]. Se regenerara igualmente si el
fragmento que contiene el ncleo no tuviera ribosomas? [025]. Y si no tuviera mitocondrias?
[025]. (2001, 2009).
95.- Una sustancia txica acta sobre las clulas eucariticas destruyendo todos sus
nuclolos. En esta situacin, las clulas pueden vivir durante un tiempo, pero al final mueren.
De una explicacin razonada a este hecho [1]. (2002).

58

Morfologa celular

96.- Al hacer un anlisis de la composicin qumica del ncleo se ha detectado la presencia de

enzimas, aunque en l no existen ribosomas. De una explicacin razonada a este hecho [075].
Para qu son necesarias estas enzimas? [025]. Razone la respuesta. (2003).
97.- Defina ADN, nucleosoma, cromatina, cromtida y cromosoma [15]. (2003).
98.- Exponga la hiptesis que existe sobre el origen de la clula eucaritica [05]. Describa los
componentes estructurales del ncleo interfsico [1]. (2001, 2004). (En 2004 las puntuaciones
son [075] y [125] respectivamente).
99.- En relacin con la figura adjunta, conteste las siguientes cuestiones:
a) Qu representa el conjunto de las figuras? [04]. Qu representan las figuras indicadas
con las letras A, B y F? [06].
b) Cul o cules de esas estructuras se pueden observar al microscopio ptico y cuando se
observan? [05]. Cul es la finalidad de que la estructura representada en A acabe dando
lugar a la estructura representada en F? [05]. (2007).

100.- En relacin con la figura adjunta, conteste las siguientes cuestiones:

a) Identifique a qu nmeros corresponden los siguientes trminos: cromosoma, nucleosoma,
cromatina, doble hlice [04]. Indique el perodo del ciclo celular y la fase en que se pueden
observar elementos como el sealado por el nmero 5 y describa su estructura [06].
b) Indique los componentes moleculares de la estructura sealada con el nmero 2 [05].
Explique brevemente el proceso representado en la imagen [05]. (2011).

Morfologa celular

59

101.- En relacin con la figura adjunta, responda

las siguientes preguntas:
a) Nombre las estructuras sealadas con los
nmeros 1 al 6 [06]. Indique una funcin de las
estructuras sealadas con los nmeros 2 y 6 [04].
b) Las estructuras sealadas con los nmeros 1, 2,
3, 4 y 5 constituyen una de las partes
fundamentales de la clula, cul es su nombre?
[02]. Cul es su funcin [03]. Existe alguna parte
equivalente en clulas procariotas?. Razone la
respuesta [02]. Indique la fase del ciclo celular en
que se encuentra la clula representada, razone la
respuesta [03]. (2008).

102.- A la vista de la imagen, que representa el

ncleo interfsico de una clula eucaritica,
conteste las siguientes cuestiones:
a) Identifique las estructuras sealadas con los
nmeros [05]. Cul es la funcin de la estructura
nmero 3? [05].
b) Los nmeros 1 y 5 representan dos estados
fisiolgicos de una misma molcula. Diga de cul se
trata [05] y la funcionalidad de cada estado [05].
(2009)

GENERALES (PREGUNTAS QUE INCLUYEN DISTINTAS PARTES DEL TEMA O QUE

RELACIONAN CON OTROS TEMAS)
103.- Anlisis e interpretacin
imgenes, esquemas y diagramas.

de

a) Indique la estructura celular sealada

por cada una de las flechas [025] y
describa la funcin que realiza la
estructura sealada con el nmero 5
[075].
b) Corresponde la figura a una clula
animal
o
vegetal?.
Indique
tras
caractersticas
que
justifiquen
la
respuesta 1]. (2001, 2004).

104.- Defina los siguientes componentes de la clula e indique una funcin de cada uno de
ellos: nucleolo, vacuola, aparato de Golgi y cloroplasto [2]. (2005).
105.- Defina los siguientes componentes de la clula e indique una funcin de cada uno de
ellos: pared celular, membrana plasmtica, retculo endoplasmtico y lisosoma [2]. (2005).

60

Morfologa celular

106.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes

cuestiones:
a) Qu proceso celular representa? [025]. Cules
son los componentes celulares indicados con los
nmeros 1, 2 y 4? Enuncie una funcin de cada uno
de ellos en este proceso [075].
b) Describa detalladamente dos funciones
componente 3 [1]. (2002).

del

107.- A la vista de la imagen, conteste las

siguientes cuestiones:
a)Qu representa la imagen) [02]. Cmo se
denominan las estructuras sealadas con las
letras B, D, E, F, G, H, I y J? [08].
b) Qu representan las estructuras A y C?
[02]. Explique una funcin de cada una de
dichas estructuras [08]. (2003).

108.- Cite ocho orgnulos estructuras celulares que sean comunes para las clulas animales y
vegetales, indicando una funcin para cada uno de ellos [16]. Nombre una estructura u
orgnulo especfico de la clula animal y otro de la clula vegetal, indicando las funciones que
desempean [04]. (2006).
109.- En relacin con la figura adjunta
conteste las siguientes cuestiones:
a) Qu tipo de clula se representa en la
figura? [01]. Indique el nombre de los
orgnulos celulares o las estructuras
sealados por lneas y representados por
nmeros [09].
b) Cul es la composicin qumica de la
estructura sealada con el nmero 1?
[01]. Cite la principal funcin de los
orgnulos sealados con los nmeros 2,
4, 5, 6 y 9 [05]. Indique los nmeros
correspondieres orgnulos o estructuras
que contengan ADN [03]. Cul es la
finalidad de la estructura sealada con el
nmero 7? [01]. (2011).

110.- Exponga cuatro principios fundamentales de la teora celular [1]. Indique cinco
diferencias entre las clulas procariotas y las eucariotas [1]. (2007).

Morfologa celular

61

111.- Para cada uno de los siguientes procesos celulares, indique una estructura o
compartimento de las clulas eucariticas en donde pueden producirse: a.- Sntesis de ARN
ribosmico; b.- Fosforilacin oxidativa; c.- Digestin de sustancias; d.- Sntesis de almidn; e.Ciclo de Krebs; f.- Transporte activo; g.- Transcripcin; h.- Traduccin; i.- Fase luminosa de la
fotosntesis; j.- Gluclisis [2]. (2007 y 2012).
112.- En relacin con la imagen adjunta, responda
las siguientes cuestiones:
a) Indique si se trata de una clula animal o vegetal
[02]. Nombre tres criterios en los que se basa para
contestar el apartado anterior [03]. Qu seala
cada nmero? [05].
b) Nombre una funcin de cada una de las
estructuras sealadas con los nmeros 2 y 3 [05].
Indique la composicin qumica [025] y dos
funciones de la estructura sealada con el nmero
1 [025]. (2007).

113.- Indique dnde se localizan las siguientes funciones o procesos en una clula eucaritica:
a) sntesis de protenas, b) gluclisis, c) ciclo de Krebs, d) ciclo de Calvin, e) transcripcin, f)
transformacin de energa luminosa en energa qumica, g) cadena respiratoria, h) digestin de
materiales captados por endocitosis, i) -oxidacin de los cidos grasos, j) sntesis de lpidos.
[2]. (2008).
114.- Defina los siguientes componentes de la clula eucaritica e indique una funcin de cada
uno de ellos: pared celular, membrana plasmtica, retculo endoplasmtico y lisosoma [2].
(2008).
115.- Describa la estructura de la membrana plasmtica [08]. Defina: difusin simple, difusin
facilitada y transporte activo [12]. (2009).
116.- Explique la teora endosimbitica sobre la presencia de mitocondrias y cloroplastos en
las clulas eucariticas [1]. Qu funcin realiza cada uno de estos orgnulos y qu reacciones
principales se producen en ellos? [1]. (2009).
117.- Exponga la hiptesis admitida sobre el origen evolutivo de las clulas eucariticas [1].
Describa los componentes estructurales del ncleo interfsico [1]. (2010).
118.- A la vista de la imagen conteste las siguientes cuestiones:
a) Indique el nombre del orgnulo o de la
estructura celular sealados por cada uno de los
nmeros [04]. Indique una funcin de los
orgnulos o estructuras 1, 4 y 5 [03]. Nombre seis
orgnulos celulares cuyas membranas cumplan el
modelo de mosaico fluido [03].
b) Nombre dos funciones de la estructura
sealada con el nmero 2 [02]. Y dos de la
sealada con el nmero 7 [02]. Indique en qu
estructuras u orgnulos celulares, incluidos o no
en la figura, se realizan las siguientes actividades
celulares: transcripcin, traduccin, fosforilacin
oxidativa, gluclisis, respiracin y digestin celular
[06]. (2010).

62

Morfologa celular

119.- Exponga dos diferencias y dos semejanzas estructurales [08] y otras dos diferencias y
dos semejanzas funcionales [08] entre la mitocondrias y los cloroplastos. Exponga la teora
endosimbitica del origen de estos orgnulos [04]. (2010).
120.- Defina e indique una funcin de las siguientes estructuras celulares: membrana
plasmtica, mitocondria, retculo endoplasmtico rugoso, complejo de Golgi, cloroplasto [2].
(2011).
______________________________