Ramirez Degollado Mariano - Epitome de Histologia Humana

EPTOME
DE
HISTOLOGA
HUMANA
INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL
Dr. Mariano Ramrez Degollado

Dr. Fernando Aldape Barrera
EPTOME
DE
HISTOLOGA
HUMANA
INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL
Eptome de Histologa Humana

D.R. 1996 INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL
ISBN 968-7724-45-5
Primera Edicin
Impreso en Mxico
PRESENTACIN
La actividad editorial desarrollada por el Instituto

Politcnico Nacional, est encaminada al cumplimiento
de objetivos fundamentales, tales como: el abatimiento
del costo de los textos de apoyo para los planes de
estudio de las diversas carreras y disciplinas que se
cursan en la institucin, y el estmulo al profesorado para
que su esfuerzo en el campo de la investigacin tcnica
y cientfica y su experiencia en la ctedra, se plasmen
en volmenes que circulen entre el mayor nmero de
estudiantes, docentes e investigadores.
En este contexto, iniciamos la publicacin de una
nueva coleccin de libros institucionales de carcter
acadmico y costo reducido, que ofrece a los jvenes
estudiantes de los niveles medio superior y superior un
acceso ms directo hacia el conocimiento forjado en el
esfuerzo y la dedicacin de los docentes e investigadores
del propio Instituto.
Este material bibliogrfico especializado, se nutre en
parte de trabajos originales de nuestra planta de
profesores, lo que reviste la mayor importancia puesto
que adems de contemplar de forma particular los
aspectos pedaggicos especficos que desarrollan en
su prctica diaria, permite incentivarlos y demuestra que
en Mxico contamos con la suficiencia cientfico-tcnica
que nos permitir impulsar el desarrollo del pas.
Este programa editorial pretende abarcar gran parte

de las materias que integran el conjunto de planes de
estudio del Instituto y reflejar en sus publicaciones la
unificacin de esfuerzos y voluntades que, sin lugar a
dudas, repercutirn en una entusiasta aceptacin
estudiantil. Adems, se inserta en el espritu que ha
distinguido siempre al Politcnico, de realizar la
encomiable tarea de llevar el conocimiento cientfico y
tecnolgico a los sectores mayoritarios de nuestro pas.
En un periodo histrico como el que vivimos, esta
tarea reviste suma importancia, ya que se hace en
extremo urgente extender la ayuda institucional para que
nuestros educandos encuentren los apoyos que les
faciliten el continuar sus estudios profesionales, tan
necesarios para el desarrollo de la nacin.
Este proyecto editorial seguramente marcar un
nuevo rumbo en el proyecto acadmico del Instituto
Politcnico Nacional, e impactar en la educacin
tecnolgica y en el desarrollo integral del Mxico del siglo
XXI.
Didoro Guerra Rodrguez
NDICE GENERAL
TEMA
PRLOGO
PGINA
3
1.
MICROSCOPA Y BIOLOGA CELULAR
2.
NCLEO (PRIMERA PARTE)
11
3.
NCLEO (SEGUNDA PARTE)
19
4.
MICROSCOPA Y BIOLOGA
25
CITOPLASMA Y ORGANITOS
CITOPLASMTICOS
37
6.
DESDE LAS CLULAS HASTA LOS TEJIDOS
61
7.
TEJIDO EPITELIAL
69
8.
TEJIDO CONECTIVO
81
9.
CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO

Y SUS FUNCIONES
89
10.
CLULAS HEMTICAS: LEUCOCITOS
111
11.
ERITROCITOS
123
12.
TEJIDOS HEMATOPOYTICOS
131
13.
TEJIDO LINFTICO
141
14.
TEJIDO ORDINARIO DENSO Y CARTLAGO
161
15.
HUESO
173
16.
ARTICULACIONES
203
TEMA
PGINA
17.
TEJIDO NERVIOSO
215
18.
TEJIDO MUSCULAR
257
19.
SISTEMA CIRCULATORIO
267
20.
SISTEMA TEGUMENTARIO (PIEL

Y FANERAS)
281
21.
APARATO DIGESTIVO
289
22.
PNCREAS, HGADO Y VESICULA BILIAR
321
23.
SISTEMA RESPIRATORIO
337
24.
APARATO URINARIO
355
25.
SISTEMA ENDCRINO
367
26.
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
379
27.
SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
393
28.
EL OJO
405
29.
EL ODO
427
BIBLIOGRAFA
433
PRLOGO
Con el deseo de que el estudiante de medicina logre alcanzar
un buen resultado en los exmenes que presenta, se ha hecho
este Eptome de histologa humana. Es un trabajo que tiene
por objeto ayudar al estudiante. En cuanto la metodologa de
investigacin, debe considerarse a nivel de divulgacin.
La medicina tiene tratados muy extensos que es necesario
reducirlos tanto cuanto se pueda, sin desfigurar su sentido,
para que de un vistazo se pueda tener en mente la materia que
se va a presentar en un examen o el tema que se va a desarrollar en una conferencia.
El estudiante debe entender que antes de usar este eptome,
tiene que haber estudiado el libro de histologa, para que logre
captar todo el sentido del texto.
Estimamos que todava se impone la necesidad de adiestrar la
memoria en el estudio de largos textos, listas de nombres propios, cientficos y tambin de frmulas qumicas, para que
esta cualidad del hombre, se eduque y pueda obedecer en el
mismo momento que el estudiante quiera expresar su conocimiento oralmente o por escrito.
No se trata de aprender como escolares inexpertos, sino que
a la vez que se ejercita la memoria, se pone en juego la inteligencia y las dos modalidades del intelecto, educadas, dan por
resultado la expresin justa de un juicio completo, claro y
exacto.
Mientras ms se ejerciten estas propiedades intelectivas, mejor se aprende cualquier disciplina que se pretenda estudiar.
As como se practican las habilidades fsicas mediante ejercicios cotidianos para educar el cuerpo a ejecutar movimientos
rpidos y precisos, por la educacin de reflejos, de la misma
manera se ejercita el intelecto por la gimnasia intelectiva de la
memoria e inteligencia.
Es indispensable acostumbrar la memoria a aprender y la inteligencia a entender, por el trato diario con los libros.
Slo el estudio constante puede formar en el estudiante de
medicina, el criterio que necesita para comprender bien cualquier rama de la ciencia.

1
CELULAR
GENERALIDADES
La palabra clula fue usada por primera vez por Hooke
en el siglo XVII. La doctrina celular, segn la cual, las clulas son las unidades ltimas de las cuales estn formados animales y plantas, fue formulada por Schleider Schwann en
1832. Los virus no son clulas sino molculas de DNA y
RNA.
Propiedades fisiolgicas de las clulas
1. Irritabilidad: Capacidad de respuesta a un estmulo
de cualquier tipo.
2. Conductividad: Esta respuesta particular a un estmulo se manifiesta por una onda de excitacin que
se inicia en el punto estimulado y sigue a lo largo
de la superficie de la clula hasta alcanzar otras
partes de la misma.
3. Contractividad: Se manifiesta por un acortamiento
de la clula en alguna direccin.
4. Absorcin y asimilacin: Todas las clulas pueden
captar alimentos y utilizarlos en alguna forma.
5. Secrecin: Partiendo de sustancias que absorben,
pueden sintetizar sustancias nuevas y mandarlas a
travs de su membrana para que sirvan como secreciones tiles.
6. Excrecin: Desembarazarse de productos de desecho.
7. Respiracin: Obtencin de energa de sustancias
alimenticias.
8. Crecimiento y reproduccin.
Una clula es la menor unidad de estructura que puede
manifestar las propiedades fisiolgicas antes mencionadas. La
clula est formada por cuatro tipos diferentes de macromo7
lculas que son: protenas, cidos nucleicos, carbohidratos y

grasa, as como agua (disolvente) y sales minerales.
La suma de todas las reacciones qumicas que tienen
lugar en la clula, y que brindan las propiedades de la vida,
constituye su metabolismo. Algunas reacciones metablicas
que se refieren a la desintegracin del protoplasma se denominan anablicas.
Cmo se preparan los cortes
1. Obtencin de tejido.
2. Fijacin: adems de coagular las soles protenicos
endurecen los geles e inactiva las enzimas.
3. Corte: estriba en obtener del bloque rebanadas suficientemente delgadas para ser estudiadas con el microscopio, de 5 a 8 micras.
1. Tcnicas de corte por congelacin: esta tcnica consiste en colocar el bloque de tejido fresco en la platina de un
micrtomo que tiene debajo una salida a travs de la cual sale
bixido de carbono para enfriar suficientemente de manera
que el tejido se congele.
2. Preparacin de cortes por la tcnica de parafina:
a) deshidratacin, b) corte, c) tincin y montaje.
En un colorante se denomina cido bsico, depende de
que el componente que proporciona color est en el anin o
en el catin de la sal disociada. Si est en el anin y si est en
el catin es bsico. La hematoxilina tal como se emplea, acta
como bsico la eosina es un colorante cido.
Las protenas actan como cidos o como bases se les
llama anfteras.
8
Artefactos
Son defectos en la tcnica de preparacin de cortes:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Retraccin.
Eliminacin completa del fijador.
Arrugas y pliegues.
Dientes en la cuchilla.
Manipulacin poco cuidadosa del tejido en fresco.
Degeneracin postmorem.
10
2
EL NCLEO
1a. Parte
11
12
Divisin de las funciones entre ncleo y citoplasma

El citoplasma tiene a su cargo el trabajo particular para
el cual se ha especializado cada clula.
El ncleo contiene los genes, por lo tanto tiene como
funcin la duplicacin de los genes y dirigir la sntesis de
protenas adecuadas en el citoplasma, de manera que la clula
disponga organitos y enzimas para llevar a cabo las funciones
particulares.
Por poseer el ncleo dos funciones, al efectuar una,
deja de realizar la otra, y en algunas clulas su funcin es tan
especializada que pierde la capacidad de dividirse. La divisin
celular se necesita durante la vida para asegurar la conservacin del cuerpo, siendo que el crecimiento, la conservacin y
reparacin de los tejidos depende de la capacidad de las clulas del cuerpo para dividirse.
Leblond clasifica las clulas en tres categoras
Categora 1: Las que han perdido por completo su
capacidad reproductora, por lo tanto estas clulas especializadas no se pueden sustituir si se desgastan o destruyen, el clsico y casi nico ejemplo son las clulas nerviosas.
Categora 2: Clulas que no son capaces de reproducirse, pero. hay un medio para sustituirlas con clulas del
mismo tipo familiar, las cuales no se han especializado y pueden reproducirse, se llaman clulas madres o germinativas.
Categora 3: Clulas que tienen una funcin especializada que interfiere con su capacidad reproductora, pero que
en determinadas circunstancias pueden reproducirse, ejemplo
las clulas del hgado.
13
Microscopio electrnico
Debido a que el poder de resolucin del M/O est limitado a la longitud de onda de la luz visible, se busc tener
un mayor poder de resolucin con microscopios que usan luz
con longitud de onda ms breve y en 1931, en Alemania,
Knoll y Ruska fabrican el primer M/E, posteriormente Prebus,
Hiller y Burton en 1932 fabrican el primer M/E en Norteamrica en la Universidad de Toronto. El M/E se compone de un
ctodo (tungsteno), tres lentes o campos magnticos (objetiva,
condensadora y proyeccin) y una pantalla fluorescente.
Tipos de cortes necesarios para el M/E
1. Fijacin: Se realiza con tetraxido de osmio y un
aldehdo que puede ser formol, acrolena o glutaraldehdo.
2. Inclusin: En resinas como epon, epoxi o araldta.
3. Ultramicrtomos: Por la dimensin de los cortes
que se necesitan para el M/E se utiliza este microtmo que da cortes de 1/10 a 1/40.
4. Cuchillas: Son por lo general de vidrio o diamante.
5. Montaje: Se efecta en una red de cobre.
6. Tincin: Se utilizan metales pesados como el osmio, acetato de uranio, hidrxido de plomo, permanganato de potasio.
Mitosis es el proceso en que una clula se transforma
en dos.
14
Interfase es el periodo entre el final de una mitosis y el

comienzo de la siguiente. El tiempo que dura la mitosis ms el
de la interfase se llama ciclo celular.
1) Componentes del ncleo
1.
2.
3.
4.
Cubierta o membrana nuclear.

Nuclolo.
Cromatina.
Jugo nuclear.
Cubierta o membrana nuclear

En los cortes de H/E aparece como una lnea de color
azul oscuro o prpura. Se cree que hay un medio por el cual
se efectan las interacciones bioqumicas entre citoplasma y
ncleo y se les llama poros nucleares, que se distribuyen uniformemente, estn separados entre s por 1 000 a 2 000 . Se
ha observado que tienen un dimetro aproximado de 300 a
1 000 .
En el lado citoplsmico el poro nuclear est rodeado
por un anillo de material de densidad ligeramente aumentada
y a todo el dispositivo se le describe como complejo de poro.
2) Cromatina
El componente principal de la cromatina es el DNA;
en cortes de M/E se observa, en el M/O corno grnulos azulosos o purpurosos. Otros componentes de la cromatina son
protenas bsicas, histonas y RNA en pequea cantidad.
La cromatina existe en forma de hilos largos que en
diversos lugares de su trayecto pueden estar doblados, enrollados o fruncidos y forma pequeas masas voluminosas.
15
La cromatina condensada son los filamentos enrollados o fruncidos y se les llama heterocromatina.
La cromatina extendida son los filamentos visibles y
extendidos y se les llama eucromatina. En la mitosis los filamentos visibles son la cromatina o cromosomas.
Mitosis
Todo el proceso requiere 2 1/2 horas aproximadamente.
1. Profase: Dura 1 1/2 horas; aparecen los centrolos
que tienen un dimetro de 0.2; de dos centrolos se forman
cuatro hijos compuestos por microtbulos (240 ), los cuales
se forman por la tubulina; un par de centrolos se va a un polo
y otro al polo opuesto; a partir de los centrolos se van a formar los microtbulos continuos; la cubierta nuclear se rompe,
los cromosomas se vuelven ms cortos y gruesos.
2. Metafase: Contina el engrosamiento y acortamiento de cromosomas (200-500); cromosomas dispuestos
en plano ecuatorial, las cromtides se separan y tienden a dirigirse a cada lado del plano ecuatorial; se forma el huso mittico y los microtbulos se interdigitan; los cinetocoros con
pequeas estructuras que organizan los microtbulos cromosmicos, tienen forma discoide y estan cerca del centrmero.
3. Anafase: El centrmero se divide, las cromtidas se
separan; 46 cromosomas se van a un polo y los otros 46 al
polo opuesto. Los puentes cruzados son finas temporales entre
microtbulos continuos y cromosmicos: los microtbulos
constantes al reunirse forman el cuerpo medio.
16
4. Telofase: Se desarrolla el surco de segmentacin

por concentracin y acumulacin de material fibrilar; se reforman los nuclolos y la cubierta nuclear.
La colquicina interrumpe la mitosis en metafase e impide que las cromtides se separen, impide la formacin de
microtbulos. Se utiliza tambin para estimular el recambio
de la poblacin celular.
Cromosomas del hombre
Las clulas germinativas masculinas tienen 22 autosomas y un cromosoma sexual X o Y, las femeninas tienen 22
autosomas y un cromosoma sexual Y.
Todos los cromosomas tienen su par homlogo, y hay
metacntricos, submetacntricos y acrocntricos.
Los cromosomas se clasifican en los grupos siguientes: A(1-3), B(4-5), C(X6-12), D(13-15), E(16-18), F(10-20),
G(21-22-Y).
Anomalas cromosmicas en autosomas
Sndrome de Down
Sndrome de Edwards
Sindrome de Patau
22
16-18
13-15
Meiosis es una divisin de reduccin. Los 23 cromosomas masculinos buscan su homlogo femenino, cada homlogo es bivalente.
Al intercambio de material gentico se le llama crossing-over y se, puede ver en el quiasma, esto permite la combinacin de los genes.
17
En la meiosis de 46 cromosomas resultan 23.

No disyuncin es el fracaso en el desplazamiento de
dos cromosomas homlogos, para ir separadamente a dos
clulas hijas.
Aberracciones de cromosomas sexuales
XXY
XO
XYY
XXX
Sndrome de Klinefelter
Sndrome de Turner
Sndrome de agresivos
Sndrome de metahembra
Por delecin
Cri-duchat
Antimongolismo
Boca de carpa
4-5
21
16-18
Aneuploidia se origina con lesiones de multiplicacin

celular ms o menos continua en la enfermedad generalmente
denominada cncer.
Poliploidia es cuando la membrana nuclear no se rompe a pesar de que las cromtides se separan, en consecuencia,
el ncleo tiene un nmero doble de cromosomas, esto ocurre
en algunas familias de clulas somticas en condiciones normales.
La identificacin de un cromosoma humano se hace
por medio de quinacrina, que es un colorante fluorescente.
Las radiaciones producen efectos mutgenos por lesiones del DNA.
18
3
EL NCLEO
2a. Parte
19
20
CIDOS NUCLEICOS
Friedrich Muscher (1844-1895) se interes por investigar la
composicin qumica de los ncleos celulares. En sus primeros estudios emple glbulos blancos obtenidos de vendajes
de heridas supurantes de enfermos hospitalizados, trat estas
clulas con jugo gstrico que contiene pepsina; sta digiere
los componentes proteicos de las clulas, el material nuclear
que quedaba fue sometido a anlisis y estableci que en el
ncleo haba un componente de alto peso molecular que contena fsforo y era policido por lo tanto esta sustancia no era
una protena, a la que despus se llam cido nucleico. Continuaron los estudios sobre estas sustancias durante el siglo XX
y se descubri que los cidos nucleicos eran los polmeros
naturales ms conocidos. Se comprob que la larga macromolcula estaba formada por unidades alternadas de un azcar
y cido fosfrico, con cadenas laterales de bases nitrogenadas
unidas a los azcares.
Hay dos tipos de cidos nucleicos: DNA (cido desoxirribonucleico) y el RNA (cido ribonucleico).
DNA contiene: 2- desoxi-D-ribosa, bases nitrogenadas
que son: adenina, guanina timina y citosina.
RNA contiene: D-ribosa, bases nitrogenadas que son:
adenina, guanina, citosina y uracilo en lugar de timina.
Identificacin de cidos nucleicos en cortes: como
DNA y RNA son cidos, se combinan vidamente con colorantes bsicos.
Reaccin de Feulgen para DNA. En 1924 Fuelgen y
Rossenbeck, crearon una prueba especfica para DNA, que
ahora se conoce como reaccin de Feulgen. Los cortes y ma21
terial fijado se somete a accin de un cido enrgico para

romper enlaces entre la base nitrogenada prica y la desoxirribosa en el DNA, con liberacin del grupo aldehdico de
DNA y el aldehdo liberado se descubre mediante la reaccin
de PA-Schiff, gracias a la cual toman color magenta los lugares donde hay DNA en un corte. As se demuestran cromosomas mitticos por la reaccin de Feulgen.
Identificacin de RNA. La localizacin de DNA y
RNA.se logra utilizando las enzimas especficas para digerir
DNA y RNA (DNA-asa y RNA-asa), las cuales se usan en
cortes para suprimir el DNA y RNA.
El contenido de DNA en todos los ncleos diploides es
el mismo en la misma especie (obviamente vara de especie a
especie).
La informacin se almacena en molculas de DNA
constituyendo tiras enormemente largas de palabras de tres
letras compuestas de un alfabeto de cuatro letras (A, C, G, T).
Mtodo para medir el contenido de DNA. De cada
clula en cortes teidos con la reaccin de Feulgen; depende
de la cantidad de luz absorbida de la banda magenta cuando la
luz atraviesa los ncleos en un corte. Este mtodo
(denominado citofotometra) tambin demuestra que los ncleos diploides en las clulas de un individuo determinado,
tienen todos el mismo contenido de DNA. Adems, puede
descubrirse la aneuploida de clulas aisladas de un corte,
utilizando este mtodo, por ejemplo, deteccin de clulas
cancerosas.
22
Dos circunstancias en que el DNA proporciona informacin.

1o. Cuando el DNA de una clula se duplica antes de
la mitosis.
2o. En interfase, las molculas de DNA proporcionan
informacin a los mecanismos que rigen la sntesis de protena en la clula, de manera que persistan la constitucin protenica normal de la clula para asegurar su vida y funcin.
Radioautografa. Los productos qumicos marcados
con un istopo radiactivo que se utilizan para investigar procesos biolgicos se denominan precursores. El constituyente
tisular al cual se ha incorporado un precursor marcado se denomina producto; ste emite radiacin. Los precursores son
solubles, el producto no.
El precursor ms utilizado para marcar protenas de
nueva formacin es un aminocido, por ejemplo leucina, al
cual se ha incorporado 3H (tritio). La sntesis de glucosa puede vigilarse utilizando glucosa marcada con 3H. Tambin la
sntesis de lpidos marcados por radioautografa, utilizando
otros precursores marcados.
Para realizar una radioautografa se necesitan tres elementos:
1.
2.
3.
Un radioistopo.
Una emulsin.
El revelado.
23
24
4
En ncleos de interfase
de clulas especializadas
y funcionales
25
26
Datos que indican que el DNA de la cromatina condensada no

dirigen la sntesis de protenas.
Hay datos indicando que las partes de las molculas de
DNA que son ledas en una clula se localizan exclusivamente en porciones de los filamentos de cromatina que estn
extendidos, en otras palabras, las partes de las molculas de
DNA que estn en forma de cromatina condensada no proporcionan informacin alguna para la sntesis proteica.
Cuerpo de Barr: Se descubri que slo existe en hembras, suele estar siempre cerca del nuclolo. Despus vieron
que el pequeo cuerpo no era ms que uno de los dos cromosomas X y el motivo por el cual se observaba era que uno de
los cromosomas permaneca extendido en tanto que el otro
permaneca condensado, por lo tanto, invisible. Slo se necesita un cromosoma extendido para que sea brindada la informacin que proporcionan los genes. Por lo tanto, en las hembras, un cromosoma X persiste condensado durante la interfase, para constituir un pequeo cuerpo de cromatina.
Si un cromosoma X permanece condensado mientras
el otro est extendido funcionando, se supone la posibilidad
de la existencia de un mecanismo para suprimir la actividad
gentica, un mecanismo que logra que la cromatina, en la cual
se hallan contenidos los genes que deben suprimirse, est en
forma condensada. Confirma un mecanismo de inactivacin
de este tipo el hecho de que, si algunos genes que pertenecen
a un autosoma se traspasan a un cromosoma X, quedan inactivados cuando dicho cromosoma X pasa a ser un cuerpo de
Barr.
Los diferentes clonos de clulas que se van estableciendo, y que con el tiempo poblarn el cuerpo humano, difieren ligeramente. En las clulas de algunos cromosomas X
27
derivado del padre siempre es activo, en otros es siempre activo el cromosoma X derivado de la madre. Por este motivo,
las hembras humanas son mosaicos o compuestos de dos
tipos de clulas ligeramente diferentes.
Significacin del cuerpo de Barr. Los cuerpos de Barr
no siempre demuestran que un individuo posea o no posea un
cromosoma Y porque es el cromosoma Y el que tiene a su
cargo el desarrollo de testculos.
Los cuerpos de Barr en las clulas somticas demuestran que las clulas somticas del individuo tiene por lo menos dos cromosomas X.
Cmo se efecta una prueba para cuerpos de Barr.
Puede efectuarse rascando ligeramente la parte interna del
carrillo con una esptula metlica. Las clulas se extienden
sobre un portaobjetos que ha sido revestido de una ligera capa
de albmina de huevo. Se logra la fijacin sumergiendo el
portaobjetos en alcohol etlico de 90 %, despus se pasa el
portaobjetos por diversos alcoholes hasta llegar al agua destilada y se tie con violeta de cresilo Giemsa.
Forma y disposicin: Aparece como una pequea masa oscura, muchas veces de forma plana convexa, comprimida
contra la, superficie interna de la cubierta nuclear. Suele tener
aproximadamente una micra de dimetro.
Significacin en cuanto a la actividad funcional de la
cromatina: El descubrimiento de cuerpos de Barr surgieron
que la cromatina que se conserva condensada en interfase de
clulas funcionales especializadas es inactiva, y slo la cromatina extendida proporciona informacin que dirige la sntesis de protenas en interfase. Las partes de los filamentos de
cromatina que son activadas para dirigir la sntesis de prote28
nas probablemente sean las que no pueden verse en ML y

distribuidas en lo que se ha denominado jugo nuclear.
La cromatina condensada que se observa en diversos
ncleos de interfase difieren no slo en cantidad sino en contenido gentico. Cuando una clula se divide debe de duplicarse toda la cromatina celular tanto condensada como extendida.
Cdigo de tripletes: Las palabras del cdigo tenan
cuatro letras cada una: A, C, T y G. Cada triplete especifica e
aminocido, hay 64 posibilidades de tripletes y como slo hay
20 aa, ocurre que ms de un triplete codifica el mismo aa
(aminocido).
El orden del cdigo de tripletes a lo largo de una molcula DNA prescribe el orden en el cual hay que hilvanar los
aa para formar una protena completa.
Genes estructurales: Es el segmento de una tira de
DNA que codifica una cadena de polipptidos determinada. 1)
A una molcula de protena simple o bien; 2) A, parte de una
molcula de protena ms completa formada por varias cadenas de polipptidos.
Tipos de RNA
-RNA mensajero: El cdigo inscrito a lo largo de una
molcula de DNA se lee transcrito en una molcula larga de
una sola tira de RNA mensajero. La transcripcin se efecta
por medio de molculas largas de una sola tira de RNAm,
sintetizadas a lo largo de la molcula de DNA. Tal transcripcin tiene lugar porque las bases de DNA sirven como plantillas para la sntesis de las bases complementarias en una molcula de RNA.
29
El RNAm llega al citoplasma donde aparece en forma

de largas tiras filamentosas. El cdigo de tripletes inscritos a
lo largo de la molcula de DNA se llaman codones. Cada uno
codifica un aa particular. Como hemos sealado, puede haber
ms de un codn para un mismo aa. La unin de aa ocurre a
nivel de los ribosomas.
-RNA ribosomal y ribosomas: Los ribosomas son pequeos cuerpos de nucleoprotena ricos en electrones, de
aproximadamente 50 de dimetro. Su cido nucleico es
RNAr, se observa sobre todo, abundantemente en el citoplasma en lugares de sntesis de protenas. Un ribosoma est formado por dos subunidades: una pequea y una grande. Los
ribosomas sirven como lugares esenciales no especficos en
los cuales se renen los aa en el orden prescrito por el orden
de los codones en la molcula de RNAm que se mueve a lo
largo de uno o ms ribosomas en el citoplasma.
-RNA T: Un aa reconoce la palabra de cdigo que lo
especifica porque hay un intermediario que es el RNAt (RNA
de transferencia).
Las molculas de RNAt tienen dos caras. Una cara
reconoce un aa determinado y se fija a l. La otra cara lleva el
cdigo de tripletes que por pareado de bases complementarias
reconocer el cdigo de RNAm y se fija en ella.
Cmo se renen los polipptidos especficos: La larga
molcula de RNAm se desplaza hacia un ribosoma que se halla
en un seno comn de 20 aa. Cada uno de los aa est unido a
una cara de RNAt que, por la otra tiene un cdigo de tripletes
que se aparea de manera complementaria con la molcula de
RNAm que especifica este aa en particular. A medida que la
molcula de RNAm se desplaza a lo largo de ribosoma, los
30
diversos aa especificados por el cdigo de tripletes en su trayecto se juntan en el orden adecuado y al reunirse quedan
integrados en lo que ser una cadena de polipptido.
El RNAt al cual estaba fijado previamente, cada aa
queda previamente libre de l y ms o menos simultneamente queda libre del codn del RNAm, al cual estaba unido.
La molcula de RNAt por lo tanto, queda disponible para
combinarse con el mismo tipo de aa nuevamente y volver a
ser utilizado. El RNAm una vez que ha servido a su fin, suele
desintegrarse, pero hay algunos que persisten por largo tiempo.
REGULACIN DE SNTESIS DE PROTENAS
La sntesis de protenas en la clula est dirigida por genes,
Tiene que haber un mecanismo para poner en marcha la sntesis de protenas. Desde el medio inmediato de la clula la demanda ha de afectar en alguna forma el citoplasma de la misma para que, empleando medios qumicos, la demanda sea
dirigida hacia el ncleo a los genes que se ocupan de dirigir la
sntesis de la protena requerida.
Opern: Los genes del tipo que codifica para protenas
particulares que son enzimas o protenas que se transforman
en partes no enzimticas de organitos de una clula se denomina genes estructurales.
El control de los genes estructurales le cree que depende de lo que se llama un gen operador.
Opern es el gen operador ms el gen estructural. El
gen operador est a su vez controlado por lo que se llama gen
regulador. El gen regulador contiene o codifica la informacin
de una sustancia proteica denominada represor, el represor, en
ausencia de inductor, se combina con el gen operador e impi31
de que el gen operador en marcha a los genes estructurales

que controlan.
La sustancia que hace que el represor sea ms activo
se llama corepresor. El concepto de opern brinda una pista
muy importante de cmo los genes pueden controlar la sntesis proteica de manera que puedan regularse la funcin y la
conservacin. Tambin permite comprender cmo los genes
pueden entrar en juego y bloquearse para la sntesis extra de
protenas que requiere el crecimiento. Tambin explica cmo
las clulas que se forman a partir de un huevo fertilizado al
irse desarrollando pueden ser de muchas variedades diferentes, ya que han estado expuestas en momentos crticos de su
desarrollo o ambientes diversos.
Nuclolo: Produce todo o casi todo el RNAr de la clula, sirve como lugar en el cual se producen dos tipos de partculas de ribonucleoprotena denominadas partculas preribosmicas qumicamente el 80-90 % de nuclolo es protena.
El nuclolo se ve particularmente bien en ncleos que
contienen grandes cantidades de cromatina extendida y muy
poca cromatina condensada.
Hay tendencia por parte de la cromatina a adherirse
ms o menos al exterior de un nuclolo. Esta cromatina asociada explica gran parte de la basofilia del nuclolo observada
en cortes de H y E.
Hace tiempo se comprob que la formacin del nuclolo estaba relacionada con algunos de los cromosomas y
partes de ellos que parecan relacionados con la formacin de
nuclolos se denominaron organizadores nucleolares. Tienen
satlites. Los satlites slo se descubren en cinco de los pares
cromosmicos humanos: en los pares 13, 14, 15, 21, 22
32
(grupos D y G). Dcese frecuentemente que si forman varios

nuclolos, tienden a fusionarse para constituir un cuerpo nico.
Subunidades de ribosoma y RNAr: Los ribosomas
pueden separarse fcilmente por medios qumicos en dos subunidades que se denominan segn su coeficiente de sedimentacin, determinado por centrifugacin y expresado en
unidades Svedberg. Uno se refiere a la subunidad 60 S o
grande, el otro se refiere a la subunidad 40 S o pequea. Sin
embargo, cada una de estas subunidades de ribosoma estn
formadas por RNAr y protenas.
Genes nucleolares: Tiene que haber segmentos de
DNA en cada clula corporal que llevan exactamente el mismo cdigo que origina la transcripcin de RNAr. Como estos
segmentos de molculas de DNA no tienen a su cargo la
transcripcin de RNAm que diriga la sntesis de polipptidos
determinados, no corresponden al concepto usual de un gen;
de todas maneras se denominan genes nucleolares.
El RNAr de 45S que se ha formado junto a los genes o
a lo largo de ncleos que contienen el DNA es impulsado y
separado de los nuclolos a medida que se forman luego y
rpidamente se modifican. Por una serie de pasos complicados, cada molcula de RNAr d 45S se rompe gradualmente
para proporcionar una molcula de RNAr de 18S y una de
28S, las protenas ribosmicas se asocian con el RNAr de 45S
poco despus de su sntesis, a consecuencia de lo que se denomina maduracin, RNAr 18S y RNAr 28S se combinan con
las protenas constituyendo los dos diferentes tipos de partculas de ribonucleoprotenas que acaban asocindose para
constituir los ribosomas.
33
Las partculas de nucleoprotena llegan al citoplasma a travs

de los poros nucleolares.
Estructura fina del nuclolo: Aparece en un corte delgado examinado con ME a mayor aumento, no como una masa densa slida, sino como una red oscura delgada de material
rico en electrones que se halla libre sin membrana que la rodea en la sustancia del ncleo. Los intersticios de cada red
estn llenos de un material ligero que suele observarse como
islotes rodeados por todas partes de material oscuro.
Material oscuro o nucleolema: As pues, el material
oscuro existe en forma de esponja, con el material claro llenando cada uno de los agujeros o espacios comunicantes que
existen dentro de la sustancia de la esponja.
Los dos componentes del material oscuro. Parte granulosa: La granulosidad depende de partculas acumuladas de
ribonucleoprotenas que en su mayor parte son subunidades
60S de futuros ribosomas. Las partculas estn pegadas o fijadas en su lugar por una delicada matriz de protena donde
quedan hasta que emigran del nuclolo.
Parte fibrosa: Est formada por filamentos muy finos
ricos en electrones que suelen estar estrechamente aglomerados. Estos tambin contienen mucho RNAr. Son filamentos
densamente aglomerados dispuestos en anillos oscuros gruesos alrededor de ncleos redondos o largos de material menos
denso; estos ncleos son los llamados centros fibrilares.
Centro fibrilar: Una regin fibrilar es la regin menos
densa que se observa por un grueso anillo de material fibrilar
denso.
34
Componente claro del nuclolo: Las zonas claras dispuestas en cortes delgados de nuclolo se observan sobre todo
como islotes pero en la periferia del nuclolo suelen tener
zonas continuas con el jugo nuclear. De hecho, no hay razn
para creer que el material claro tenga una composicin diferente de la que posee el jugo nuclear o que no forme parte del
jugo nuclear.
Jugo nuclear: Es una solucin coloide semilquida que
contiene protena, pero no tiene densidad suficiente para verse
bien al ME. Una funcin importante del jugo ha de ser la de
servir de medio a travs del cual puede producirse la rpida
difusin de metabolitos y el desplazamiento de subunidades
cromosmicas RNAr y RNAt hacia los poros.
Cambios nucleares indicadores de muerte celular: En
un cuerpo vivo se encuentran clulas muertas por dos motivos. En primer lugar, en algunos casos es normal que las clulas mueran y sean sustituidas por otras.
En consecuencia, en tejido obtenido de un cuerpo sano
es usual observar cambios nucleares indicadores de muerte
celular en lugares donde es normal que las clulas sucumban.
En segundo lugar, puede haber clulas muertas por enfermedad. En tales lugares los ncleos de las clulas a veces demuestran en formas diversas los cambios.
Aunque el citoplasma se modifica mucho en las clulas muertas la indicacin ms neta de que las clulas estn
muertas la dan sus ncleos. Los cambios que aqu indican la
muerte celular son tres tipos:
Picnosis, consiste en la retraccin del material nuclear
que constituye una masa hipercrmica homognea.
35
Cariorrexis: Consiste en la ruptura del ncleo en varios pedazos.

Cariolisis: Consiste en la disolucin del ncleo.
36
5
CITOPLASMA Y ORGANITOS
CITOPIASMTICOS
37
38
Lquido tisular y sustancia intracelular: El lquido tisular rara

vez se encuentra en forma libre, los espacios que se encuentran entre los capilares y las clulas corporales estn llenos de
una combinacin de materiales gelatinosos y fibras que constituyen lo que se llama sustancia intracelular. Este material es
penetrado y conservado hmedo por el lquido tisular a travs
del cual ocurre la difusin entre los capilares y las clulas.
MANERA EN QUE EL TORRENTE CIRCULATORIO
ES ABASTECIDO DE ALIMENTO Y OXIGENO
La comida constituida por protenas, carbohidratos y
grasas son digeridas en el tubo gastrointestinal, las protenas
son desdobladas en aminocidos y esto se absorbe a travs de
la cubierta del tubo intestinal hacia el torrente circulatorio.
Los carbohidratos son desdoblados hasta monosacridos, los
cuales pasan a travs de las paredes capilares hacia el lquido
tisular desde el cual son absorbidos como tales por las clulas.
Los cidos grasos quedan disponibles a la absorcin de las
clulas a las cuales sirven como nutrientes. El oxgeno es absorbido hacia la sangre en los pulmones y se separa de la sangre circulante a travs de los capilares solamente por una
membrana delgada a travs de la que difunde el oxgeno. En
la sangre el oxgeno se combina con hemoglobina; la sangre
oxidada es transportada a travs de los capilares hasta las clulas corporales, el oxgeno se libera desde la hemoglobina de
los eritrocitos y difunde a travs de las paredes capilares hacia
el lquido tisular, desde el cual es absorbido por las clulas.
Los productos de desecho pasan hacia el exterior hacia el lquido tisular y desde all de regreso al torrente sanguneo circulatorio. Por ltimo son eliminados desde la sangre por el
rin y otros rganos.
Estructura general de citoplasma: Est constituido por
dos componentes principales. El primero: Matriz. La matriz
39
del citoplasma en una solucin coloidal de protenas enzimticas y no enzimticas, cuya viscosidad vara y contiene unas
sustancias solubles directas que han sido absorbidas por las
clulas y otras que han sido excretadas por la misma. En la
matriz del citoplasma se albergan estructuras que se denominan organitos. En algunas clases de clulas la matriz citoplsmica tiene acumulacin de material denominadas inclusiones (glucgeno, grasa y pigmentos).
Organitos: Se define corno rgano a la parte o partcula del cuerpo en la cual se efecta alguna funcin importante. Los principales organitos membranosos son:
1. Membrana celular o plasmtica.
2. Mitocondrias.
3. Retculo endoplsmico rugoso.
4. Aparato de Golgi.
5. Lisosomas.
6. Vescula con tnica.
7. Retculo endoplsmico liso.
Los organitos no membranosos son:
1. Ribosoms libres.
2. Microtbulos.
3. Centrolos, cilios, flagelos.
40
4. Filamentos y fibrillas.
Las paredes membranosas de los organitos les permite
limitar de manera selectiva el paso de ciertas molculas o iones inorgnicos a travs de las mismas, en tanto que permitan
el paso de otras.
Propiedades fsicas de la membrana celular: No es
permeable a las macromolculas protenicas, por ello las sales
proteicas de la clula no escapan hacia el lquido tisular, los
soles proteicos ejercen presin osmtica sta extraera de manera continua agua hacia la clula si el lquido tisular no tuviera otra sustancia en solucin que contrabalancear la presin osmtica generada por los coloides del interior de la clula. El factor de contrabalance es la presin osmtica ejercida
por la concentracin mayor de iones inorgnicos fuera de la
clula que en su interior, como los iones, llevan cargas elctricas con una diferencia de potencial entre ambos lados de la
membrana el lquido tisular es ms positivo que el lado del
citoplasma. Para que exista una diferencia de potencial elctrico la membrana tiene que poseer propiedades dielctricas,
la membrana tiene un contenido sustancial de lpidos puesto
que tiene buenas propiedades dielctricas.
Fagocitosis: Proceso mediante el cual la clula captura
una partcula o agregado macromolecular de algn tipo desde
su exterior hasta su sustancia. Cuando la membrana celular
entra en contacto con una partcula, la misma queda sumergida, rodeada por todos los sitios de la membrana y queda contenida dentro de la matriz citoplasmtica dentro de una pequea bolsa membranosa-vescula. La vescula membranosa,
con la partcula que contiene, se desprende de la membrana
celular y se hunde en la matriz citoplasmtica. En la fagocitosis la lmina interna de la membrana celular se convierte en
lmina externa de la membrana vesicular.
41
Pinocitosis: Se refiere al fenmeno mediante el cual, a

travs de la membrana celular, por un mecanismo idntico de
fagocitosis, toman gotitas muy pequeas de lquido. Las vesculas se denominan vesculas pinocitsicas.
Naturaleza de la tnica o cubierta celular: Contiene
carbohidratos, los cuales son ricos en grupos cidos, la tnica
celular est constituida sobre todo, por mucoprotenas que
contienen cido silico.
Puncin de la tnica: La tnica probablemente acta
como adhesivo, para conservar unidas las clulas.
Mitocondrias: Las mitocondrias albergan las cadenas
enzimticas que se encargan de la respiracin celular. Esas
enzimas catalizan las reacciones que proporcionan de manera
global a las clulas un compuesto rico en energa dado por
ATP, el cual logra su funcin de proporcionar energa en diversas partes de la clula, mediante transferencia de uno de
sus fosfatos terminales energticos a otra molcula y al ATP
es cambiado a ADP y es cargado de nuevo para la adicin de
otro grupo fosfato para convertirse de nuevo en ATP. Las
mitocondrias se conocen como la planta de energa.
Colorante supravital: Las mitocondrias podan observarse en tejido fresco no fijado con lo que se conoce como
tejido supravital, este colorante se combina con un componente celular de manera selectiva, slo que ocurre un proceso
vital particular en el componente celular con el que se combina. Con microscopio de fase se pueden ver con facilidad las
mitocondrias. Los homogeinizados celulares se pueden separar
mediante centrifugacin diferencial.
42
Nmero, distribucin y renovacin: Las mitocondrias

suelen abundar en las clulas, su nmero difiere en relacin
con las necesidades energticas de las clulas. Las que tienen
mitocondrias con crestas membranosas tienen necesidades
grandes, ms que las que tienen mitocondrias de menos crestas. Hay una renovacin continua de mitocondrias, se dividen
por fisin, ocurre una participacin a travs de la mitad de una
mitocondria y las dos mitades se separan a lo largo de esta
particin.
Relacin de la estructura con las enzimas que intervienen en la respiracin celular: Hay dos maneras mediante las
cuales podra metabolizarse la glucosa: 1) Una anaerobia denominada glucolisis, que permiti que la glucosa se metaboliza con falta de oxgeno. 2) Una aerobia en la cual se utiliza
oxgeno y que produce mucha energa (ATP), las dos vas
estn arregladas por serie; la glucosa absorbida es degradada
hasta cido pirvico o piruvato, las reacciones que intervenan
ocurren en la matriz citoplsmica como resultado dan la formacin pequea de ATP y una produccin baja de energa en
comparacin con la aerobia que le sigue en condiciones
anormales, son las reacciones de la aerobia las que se ejecutan
con lo que se conoce como respiracin celular y ocurre en las
mitocondrias.
Sitios de las enzimas: Los productos terminales de la
glucolisis son tomados a travs de las membranas mitocondriales hacia la matriz, sitio en donde se encuentran las enzimas del ciclo de Krebbs. Dentro de las mitocondrias los productos terminales de la glucolisis son desdobladas hasta CO2
por enzimas respiradoras y por ltimo, dan agua. La energa
obtenida se utiliza en la fosforilacin que regenera el ATP a
partir del ADP del fosfato inorgnico. La mitocondria contene DNA y RNA y ribosomas, DNA mitocondrial proporciona
43
la informacin para la sntesis de las protenas de la mitocondria, pero no todas.

Ribosomas libres: Los ribosomas estn distribuidos de
dos maneras: diseminados de manera difusa en la matriz citoplsmica no insertados en ninguna estructura membranosa,
pero tambin se encuentran en las paredes membranosas del
retculo endoplsmico de superficie rugosa. El ribosoma est
constituido por dos subunidades, una grande y otra pequea,
ambas contienen RNAR y protenas.
Funcin de los ribosomas libres: Sintetizan protenas
de la matriz citoplasmtica. Ejemplo: Sntesis de Hb de los
eritrocitos. En las clulas que crecen con rapidez, clulas cancerosas, su proporcin de ribosomas libres es alta; en el embrin , en su crecimiento en la vida postnatal y en las clulas
que proliferan con rapidez para efectuar la reparacin de una
lesin.
En relacin con la sntesis de hemoglobina: La Hb
sirve como transportadora de oxgeno. La clula que origina
el eritrocito se denomina eritroblasto, posee un ncleo cuyo
DNA da la informacin a travs del RNAm al citoplasma, el
DNA del ncleo en el eritroblasto se relaciona con la sntesis
de Hb. Los eritroblastos representan sitios de sntesis de Hb.
Polirribosomas libres: La distribucin de los ribosomas en niveles funcionales llamados polirribosomas o polisomas, los polirribosomas, grupos de ribosomas. Tienen ventaja con respecto a los ribosornas en la sntesis de Hb.
Retculo endoplsmico: Estructuras membranosas huecas tienen tbulos o vesculas, las vesculas aplanadas grandes
del retculo se denominan cisternas. Hay dos clases de retculo
endoplsmico: liso y rugoso. El retculo endoplsmico es el
44
responsable de la basofilia que hay en el citoplasma. Los ribosomas se denominan grnulos de Palade.
Funcin de las vesculas de retculo endoplsmico
rugoso: La sntesis de protena ocurre a nivel de los ribosomas ubicados en la superficie externa de las paredes membranosas de la cisterna. En este sitio, aminocidos RNAt y
RNAm estn a la disposicin para que participen con los ribosomas que se adhieren a las cisternas en las reacciones, mediante las cuales los aminocidos quedan unidos entre s, segn las instrucciones codificadas en el RNAm. La razn de la
relacin estrecha entre los ribosomas y las vesculas membranosas o cisternas es que las protenas que van a enviarse hacia
el exterior deben, conforme son sintetizados, segregarse dentro de las vesculas membranosas para prevenir que se mezclen con las que la clula ha de retener.
Polisomas de retculo endoplsmico rugoso: La ms
grande, de las dos unidades de un ribosoma se encuentran
contra la propia membrana; la ms pequea se proyecta hacia
la matriz citoplasmtica, los polisomas estn en la superficie
externa de la cisterna, conforme se unen los aminocidos para
formar cadenas de polipptidos la protena que se est sintetizando se libera a travs de las paredes membranosas de las
vesculas hacia la luz de la misma algo parecido a un poro en
la membrana a travs del cual puede ser empujado al extremo
de una macromolcula de protena.
Distribucin del retculo endoplsmico rugoso por
distintos tipos de clulas: La mayor cantidad del retculo endoplsmico rugoso se encuentra en clulas secretorias, como
las clulas del pncreas. En todas las clulas se requiere retculo endoplsmico rugoso para sintetizar las enzimas que
contendrn dentro de los lisosomas, por lo tanto, es un componente de todas las clulas nucleadas.
45
Aparato de Golgi: Organito membranoso, se encuentra

en todos los tipos de clula y su tamao vara mucho.
Imgenes negativas del aparato de Golgi: H y E no
tien el aparato y revelan la existencia de una zona relativamente clara y pequea cercana al ncleo que marca el sitio en
que se encuentran estas zonas claras se denominan imgenes
negativas del Golgi.
Estructura del aparato de Golgi: Es una estructura
membranosa, la unidad de estructura del aparato de Golgi es
una vescula aplanada que son los sculos, los cuales estn
distribuidos en pilas, uno encima de otro. Las pilas contienen
por lo comn 3-8 sculos. La manera en que los productos,
protenas, sintetizados en el retculo endoplsmico rugoso,
pierden sus ribosomas al dejar el retculo endoplsmico rugoso y se mueven hacia la cara inmadura del aparato de Golgi,
sitio en donde se fusionan como un sculo de Golgi y vacan
su contenido en su luz. Mientras se encuentra en la pila de
Golgi, el producto formado originalmente en el retculo endoplsmico rugoso modifica, desde el punto de vista qumico, es
como se modifica el producto, sobre todo en su contenido de
carbohidratos y el paquete que deja la cara inmadura del aparato de Golgi como vescula secretora y contiene un producto
algo distinto al que fue sintetizado en el Ret endoplsmico
rugoso. Las pilas de Golgi estn cerca de los centrolos. El
nmero de pilas de una clula vara en relacin con su tipo de
funcin y las clulas francamente secretoras tienen la mayor
parte.
Las dos caras de la pila: Tiene dos caras: una de formacin inmadura y una madura. La inmadura, en contacto con
vesculas redondas pequeas, cara madura con vesculas redondas ms grandes. La cara inmadura est orientada hacia
46
la base de clula cera del retculo endoplsmico rugoso, la cara

madura mira hacia el pice de la clula direccin hacia la cual
es liberada la secrecin.
Prdida de sculos de la cara madura por formacin
de grnulos de secrecin: Cerca de la cara madura hay abombamientos redondos u ovoides, stos estn sobre, todo en la
superficie. Las porciones hinchadas de los sculos al asumir la
forma de glbulos membranosos y quedar libres se llaman vesculas secretorias. Las vesculas secretorias que se desprenden por gemacin de los sculos de Golgi estn llenas de un
lquido que contiene protenas, grnulos de zimgeno. La
vescula secretoria no se denomina grnulo de zimgeno inmediatamente despus de su liberacin del sculo. Primero, su
contenido se vuelve cada vez ms condensado, vacuola de
condensacin, una vez completa la concentracin de su contenido se denomina grnulo secretor o de zimgeno.
Manera en que los sculos de una fila se renuevan:
No se sintetiza unidad de membrana nunca en un aparato de
Golgi que se conserva constante, lleva membrana nueva hacia
l miso para formar vesculas en su cara de formacin, al
mismo tiempo, el ritmo al cual se pierde esta membrana por la
superficie madura. Los sculos que llegan a la cara de formacin son abastecidos de manera constante con nueva membrana proporcionada por el retculo endoplsmico y por esto se
denominan vesculas intermediarias o de transferencia.
Vesculas intermedias o de transferencia: Las vesculas intermedias se separan del retculo endoplsmico rugoso
como vesculas bastante pequeas libres de ribosomas stas se
mueven hacia el aparato de Golgi y se fusionan con un sculo
de la cara de formacin de una pila; los procesos de fusin y
vaciamiento parecen ocurrir en tres etapas, primero, la lmina
externa de la unidad de membrana de la vescula se fusionan
47
con la lmina externa de la unidad del aparato de Golgi; en

segundo lugar, la lmina interna de la membrana se fusiona
con la lmina interna del sculo de Golgi; la tercera es el vaciado del contenido de la vescula intemedaria se vuelve
continua con la lmina externa del sculo de Golgi. La lmina
interna tambin se vuelve continua.
Papel del aparato de Golgi en la aadidura de carbohidratos a las secreciones: La aadidura de cadenas colaterales de carbohidratos de glucoprotenas empiezan en realidad
en el retculo endoplsmico rugoso: a continuacin en el aparato de Golgi, se aaden galactosa, fructosa, cido silico y en
algunas clulas glucosas. Como muchos de los carbohidratos
se aaden en los sculos de Golgi y como estos sculos emigran desde una cara hacia la otra a un ritmo sostenido. Los
sculos que estn cerca de la cara madura deben contener ms
carbohidratos que los que estn cerca de la cara de formacin.
Recambio de los sculos de una pila: Una pila de
sculos es una estructura dinmica que est sufriendo
continuamente cambios en su estructura y composicin.
Constantemente se aaden menos sculos en su cara de
formacin a medida que se pierden en su cara de maduracin.
Manera en que la membrana de los grnulos de Zimogen se aaden a la membrana celular: Cada grnulo de zimgeno est encerrado en una unidad de membrana. Palade
demostr que la membrana que rodea un grnulo se conserva
intacta hasta que sta alcanza la membrana celular y se fusiona con la misma.
Manera en que las vesculas secretorias especiales
aadirn tanto membrana como tnica a la superficie celular: Las membranas de los sculos en la cara madura del aparato de Golgi se parece a la membrana celular en cuanto a
48
grosor, los sculos de la cara inmadura son mucho ms delgadas, mucho ms parecidas al retculo endoplsmico. Esto sugiere que otra fusin del aparato de Golgi modificara las
membranas formadas en el retculo endoplsmico rugoso de
modo que se vuelvan semejantes a la membrana celular y capaces de fusionarse con la misma. En la membrana de Golgi
existen fosfolpidos esteroles y protenas en cantidades intermedias a las del retculo endoplsmico y a las de la membrana
celular.
Lisosomas: Organitos membranosos, son cuerpos pequeos, contienen diversas enzimas hidrolticas y se denominan hidrolasas. Los lisosomas sirven a una funcin digestiva
muy importante, este trabajo se efecta sin que sus enzimas
escapen hacia la matriz citoplasmtica. Cuando una clula se
acerca a la muerte y muere, los lisosomas liberan con rapidez
sus enzimas hacia el citoplasma circundante y efectan la digestin de la clula; se cree que las enzimas de los lisosomas
son la causa de los cambios profundos que se inician en clulas y tejidos despus de la muerte, llamada degeneracin
postmortem. Los lisosomas son organitos de 0.5 micras de
dimetro, las enzimas hidrolticas son nucleasa, glucoxidasa,
lipasa, fosfolipasa y cieras sulfatasas y fosfatasas.
Fomacin de lisosomas: Las enzimas de los lisosomas
se sintetizan en la vescula de superficie rugosa del retculo
endoplsmico y desde el mismo se transfieren a travs de vesculas de transferencia hacia los sculos de la cara de formacin del aparato de Golgi, pronto quedan contenidos en una
porcin madura del aparato de Golgi. Se separan por gemacin para constituir una vescula rodeada por membrana llena
con enzimas. Los lpidos son ricos en glucoprotenas. Los
lisosomas se desprenden pro gemacin de la cara madura de
una pila de sculos de Golgi, se denominan lisosomas primarios. Cuando el lisosoma primario se fusiona con otra vescula
49
y contiene material de cualquier fuente, la vescula que contiene material de cualquier fuente, la vescula resultante que
contiene tanto material de otra fuente como enzimas del propio lisosoma se conoce como lisosoma secundario, la vescula
membranosa que contiene la partcula llevada hacia el interior
de la clula se conoce como fagosoma, fagocitosis. Si el material tomado por la clula es un lquido que contiene protenas
u otras sustancias en solucin, las vesculas se llaman vesculas pinocticas y el proceso se denomina pinocitosis. Las vesculas pinocticas se distinguen as de los fagosomas, pues no
tienen partculas slidas dentro. Cuando, por ejemplo, un fagosoma que contiene una.bacteria se encuentra con un lisosoma las membranas circundantes de ambas vesculas se fusionan en su sitio de contacto de modo que el lisosoma descarga su contenido en el fagosoma. La vescula membranosa
formada de esta manera se denomina lisosoma secudnario.
Las enzimas que son proporcionadas por los lisosomas primeros actan para digerir el material que es llevado hacia el interior de la clula por los fagosomas. Todo lo que queda despus de la digestin en el lisosoma secundario se conoce como cuerpo residual. Los cuerpos residuales son expulsados
por exocitosis. Como consecuencia del desaste, mitocondrias
y fragmentos de retculo endoplsmico rugoso y otros organitos secundarios que quedan sin funcin y se separan del
resto del citoplasma por una membrana, stos estn cubiertos
por una membrana como los fagosomas, entran en coalescencia con los lisosomas y son absorbidos, digeridos. Estos cuerpos se conocen como vacuolas autofgicas o citolisosomas y
ms tarde el contenido de esas vacuolas autofgicas es expulsado de la clula. Los lisosomas y sus actividades proporcionan un tipo de sistema de demolicin para descartar las diversas estructuras citoplsmicas que se desgastan y empiezan a
desintegrarse.
50
Sitio de formacin: Se originan en diferentes superficies membranosas: 1) membrana celular; 2) aparato de Golgi;
3) a partir de vesculas secretorias; 4) a partir del retculo endoplsmico rugoso.
Retculo endoplsmico liso: Se distingue del retculo
endoplsmico rugoso porque la superficie externa de su membrana no est tachoneada con ribosomas y porque en vez de
estar constituido por vesculas bastante grandes, el retculo
liso est constituido por completo por tbulos distribuidos.
Funciones del retculo endoplsmico liso: Est relacionado con el metabolismo, la segregacin o ambas cosas, de
otras clases de productos qumicos.
Lpidos: El retculo endoplsmico liso se encarga de la
sntesis de lpidos y compuestos del grupo del colesterol,
abundan en las clulas que sintetizan y secretan lpidos, lipoprotenas y hormonas esteroides y las clulas hepticas producen probablemente la mayor parte de las lipoprotenas que se
encuentran en la sangre.
Relacin con la desintoxicacin de medicamentos: El
hgado interviene en la desintoxicacin de ciertos medicamentos. El retculo liso desempea un papel muy importante
en este proceso, el retculo endoplsmico liso interviene en la
desintoxicacin de los barbitricos.
Relacin con la formacin de glucgeno: El retculo
endoplsmico liso se ha aislado de las clulas por centrifugacin diferencial, contiene muchos factores y enzimas que intervienen,en las reacciones mediante las cuales la glucosa se
convierte en glucgeno, en particular, en glucosa que activa la
sntesis de glucgeno.
51
Metabolismo de los minerales: En ciertas clulas del

retculo endoplsmico liso parece intervenir en el mecanismo
mediante el cual se concentran iones de cloruro en relacin
con la produccin de cido clorhdrico libre.
MICROTBULOS DISPERSOS
Morfologa: Se encuentran en todas las clulas salvo
en bacterias y en ciertas algas. Estructuras filamentosas de
unos 250 de dimetro y de longitud variable.
Funciones: Los microtbulos libres actan en cierto
grado como esqueleto de la clula, depende de la distribucin
de los microtbulos; la mayora de los microtbulos estn
anclados en la regin cercana al centrolo. Adems de los microtbulos, la red celular sirve de sostn dentro de la clula,
una segunda funcin de los microtbulos parece ser la de facilitar el transporte de diversas partculas y quiz tambin de
rnacromolculas a travs del citoplasma, los mierotbulos se
pueden hacer ms largos porque se aaden nuevas subunidades a sus extremos y son capaces de cambiar su posicin entre
s.
Formacin: Estn constituidos por una protena especfica denominada tubulina: Con objeto de que las macromolculas formen microtbulos (monmeros de tubulina 40 de
dimetro) la primera parte consiste en que se unen en pares
llamados dmeros; stos a su vez se unen en las paredes del
microtbulo. La tubulina se encuentra en las clulas y est en
equilibrio tubulina microtbulos. Los microtbulos, salvo los
de cilios, centrolos y cuerpos basales, son, muy estables,
siempre se estn desdoblando en tubulina y sta se est incorporando a ellos. La venblastina acta diferente de la tubulina pero tienen igual efecto, impiden que las subunidades de
microtbulos entren en polimerizacin con microtbulos. La
52
formacin de microtbulos es iniciada en sitios especiales

distribuidos a travs del citoplasma llamados centros organizados de microtbulos, estos centros estn particularmente
cerca de los centrolos, tambin se encuentran cerca de sus
estructuras denominadas pies basales, que estn insertadas en
los cuerpos basales de los cilios, otro sitio que acta como
sitio para la formacin de microtbulos es el cinetocoro.
CILIOS Y FLAGELOS
Distribucin y funcin de las clulas ciliadas: La clulas ciliadas se encuentran en ciertas partes del aparato respiratorio,
en algunas partes de las vas reproductoras; de la mujer y en
una pequea parte del sistema reproductor del varn.
Estructura de las clulas ciliadas al ML: Son ms
largas que anchas, se encuentran cilios en la superficie libre
de las clulas, osea, la que mira hacia la luz o cavidad. Puede
haber varios cientos de cilios en una clula. Por lo comn, de
5 a 15 micras de lonjitud y 0.2 micras de dimetro. Debajo de
cada cilio en el citoplasma hay un pequeo cuerpo con el cual
pareca estar conectado y es llamado cuerpo basal, estn estos
cuerpos distribuidos en una fila, lo que da el aspecto denso al
citoplasma, justamente por debajo de la superficie celular.
Desarrollo y estructura de los cilios: Los cilios se
desarrollan a partir de los centrolos, el cuerpo basal de un
cilio es el centrolo. El centrolo es una estructura cilndrica,
las paredes estn constituidas de cinco heces paralelas de microtbulos dispuestos en sentido longitudinal y cada haz contiene tres microtbulos llamados triplete. Los nueve tripletes
se sostienen en posicin por material fibrilar de modo que
forman la pared de un cilindro.
53
Cuerpo basal: Para el desarrollo de una superficie

ciliada la clula debe formar centrolos suficientes para los
cientos de cilios que formarn. Una vez que los centrolos han
llegado a su tamao completo emigran hacia la superficie libre de la clula y la cubren justamente por debajo, luego los
microtbulos del tallo cilair, axonema, dan proteccin desde
el extremo distal de cada centrolo, denominado cuerpo basal,
y se convierten en un ncleo del cilio que se proyectar.
Crecimiento del tallo: El axonema, microtbulo de
tallo ciliar, crece hacia la superficie como resultado de los dos
tbulos ms internos de cada triplete del cuerpo basal aumentan de tamao, longitud, conforme se le aade ms tubulina a sus extremos distales. El par de microtbulos se llama
doblete, como el tercer microtbulo no aumenta de longitud,
hay diferencias en un corte transverso del cuerpo basal y el
anoxema del cilio, el primero tiene anillos de 9 tripletes y en
el axonema hay 9 tripletes y se desarrollan 2 microtbulos
aislados llamados sigletes, en la regin central del tallo y crecen hacia la superficie.
Movimientos de los cilios: El cilio, que es bastante
rgido, bate en una sola direccin, a continuacin se relaja y
es impulsado en sentido inverso hasta la posicin inicial para
completar un ciclo en 1/25 de segundo, aproximadamente. A
continuacin bate hacia adelante: 1) golpe efectivo; 2) golpe
de recuperacin. Hay en los cilios brazos cortos de los dobletes que contienen ATPasa y es posible que intervengan en la
liberacin de energa ATP.
Clulas que producen un solo cilio: Los cilios nicos
se desarrollan en clulas que han perdido la capacidad de dividirse; Ejemplo: conos y bastoncillos del eje.
54
Flagelos: Es un cilio muy desarrollado, se encuentran

en organismos unicelulares y sirven como medio de propulsin, los fiagelos son cilios ms largos, las nicas clulas con
flagelo en el organismo humano son los espermatozoides.
Filamentos: Filamentos, msculos del cuerpo, fibrilla
o filamentos de 40-150 .
Tonofribrillas: Fibrillas delgadas dentro de cierto tipo
de clulas. Se denominaron tonofibrillas, las tonofibrillas estn compuestas de filamentos, agrupados juntos, ms o menos
lado a lado.
Velo celular o velo terminal: Dentro de la clula hay
una estructura interna de sostn que se denomina velo celular.
Hay una capa densa de este material inmediatamente por debajo de la superficie libre. Denominaron a esta capa en los
extremos de las clulas de absorcin, velo terminal.
Bordes estriados: Caracterstica de clulas de absorcin, las superficies libres son estriadas con estras en ngulo
recto con respecto a la superficie esto se denomina borde estriado.
Microvellosidades: El borde estriado es el resultado de
innumerables salientes digitiformes pequeas del citoplasma,
cada una cubierta con membrana celular hacia la luz del intestino; estas salientes se denominaron microvellosidades y aumentan la superficie por la cual ocurre la absorcin, se encuentran microvellosidades en casi todas las clulas del cuerpo.
Estructura del vello terminal: Est compuesto por una
redecilla de filamentos, los haces de filamentos se extienden
desde el velo terminal hacia las microvellosidades en las que
55
sirven como ncleos, stos se extienden hacia abajo, hasta el

velo terminal para proveer de fijacin a las microvellosidades.
RELACIN DE LOS FILAMENTOS CON LA
CONTRACTIBILIDAD
Naturaleza de contraccin en el msculo estriado: Las fibrillas del msculo estn compuestas de filamentos, actina y
miosina, son un complejo de protena. El acortamiento de los
msculos a causa de deslizamientos de los filamentos de la
misma longitud sobre otro, la unidad contrctil de una fibrilla
de msculo estriado contiene dos clases de filamentos: dos
constituidos por actina y un dirnetro de 50 y los ms gruesos, constituidos de miosina de 100 aproximadamente, de
dimetro. Estn distribuidos de modo que se interdigitan en la
mitad contrctil de manera compleja. La contraccin, la unidad, depende de fuerzas que hacen que los filamentos de actina se desplacen ms all de los de miosina, hasta que sus extremos alcancen la mitad de sus sarcmeras.
Uniones celulares: Las caractersticas que parecen
intervenir en la conservacin de la unin entre las clulas son:
1) el borde entre dos clulas cualquiera es irregular, pero poseen salientes y entrantes; 2) en las membranas de las clulas
adyacentes se incrustan una con otra y estn separadas por un
espacio de 200 a 250 de ancho; 3) en los sitios dispersos a
lo largo de las superficies hay distribuciones estructurales
especializadas denominadas uniones celulares. Hay diferentes
tipos de unin celular: 1. Las de tipo ocluyente, como adherentes, denominadas uniones estrechas; 2) El nexo de tipo
surco y, 3) El adherente de tipo demosoma.
56
UNIONES DE TIPO OCLUYENTE O ESTRECHO

I. Zona ocluyente: Sostiene juntas a las clulas cerca
de sus bordes libres, se denomina zona ocluyente. Ejemplo:
las clulas del intestino delgado, las uniones de la zona ocluyente impiden, que las molculas colorantes o maceradoras
entren en la luz del espacio intracelular.
Estructura fina: Es zona ocluyente y es la lmina externa de la membrana celular de las clulas contiguas las que
se fusionan.
II. Fascia ocluyente: Se denominan as las regiones
manchadas irregularmente de estas funciones de lmina externa de las membranas de dos clulas adyacentes.
III. Mcula ocluyente: Se une en una zona de una
mancha pequea las lminas externas de la membrana de clulas contiguas.
Uniones de tipo nexo, uniones de abertura: Hay una
apertura de 20 entre las lminas externas de la membrana
celular, son casi idnticas a las de tipo ocluyente, que se aproximan entre s.
Estructura fina en relacin a la funcin: La apertura
de 20 en la unin de tipo anexo es cruzada por estructuras
que estn embebidas, en ambos lados de la unin, en las
membranas de la clula y forman la abertura.
Uniones de tipo adherente: No hacen contacto directo
entre las membranas de clulas contiguas en las uniones de este
tipo, se llaman uniones porque son sitios en que los espacios entre
las membranas celulares contiguas estn llenos de un tipo especial
de tnica celular que une ambas membranas con firmeza.
57
I. Zona adherente: Est dispuesta alrededor como

cinturn en cada clula que est unida. La zona adherente est
por debajo de la zona ocluyente en las clulas del intestino,
las clulas que participan estn separadas por 200 lleno de
material no muy denso a los electrones.
II. Tipo macular de unin adhesiva-desmosoma: Las
tonofibrillas entran en el material denso a electrones que
existen en el lado plasmtico de la membrana celular de cada
clula y a continuacin hacia una asa y vuelve al citoplasma
por unin de tipo macular llamada desmosoma.
Estructura fina de los desmosomas: Las membranas
de dos clulas contiguas no entran en contacto directo en el
sitio en que hay desmosomas. En este sitio estn tanto separadas como conectadas por una zona compuesta por material de
poca densidad electrnica, el desmosoma incluye tambin
haces de tonofibrillas que forman parte del velo celular, pueden venir desde el citoplasma al desmosoma en sentido perpendicular a la membrana celular, entrar en la placa hacen una
asa y vuelven de nuevo hacia el exterior, hacia el citoplasma.
Hemidesmosomas: Algunas reas celulares tienen estructuras con aspecto de la mitad de un desmosoma y se denominan hemidesmosomas.
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Alimentos almacenados: Slo los carbohidratos y las
grasas se almacenan en las clulas como inclusiones y slo en
algunas. Carbohidratos y clulas hepticas y en menor grado
en clulas musculares, se almacena como glucgeno en el
citoplasma. La grasa se almacena como tal en clulas especiales llamadas clulas adiposas o grasosas, a veces se acumula grasa en las clulas hepticas.
58
Pigmentos: El color es importante para el diagnstico,

el tinte se debe a la clase y cantidad de pigmento. Se dividen
en endgenos y exgenos. Endgenos son los generados en el
interior del cuerpo a partir de ingredientes no pigmentados.
Tienen color por s mismos. Exgenos, son creados fuera del
cuerpo pero despus lo penetran. 1) Lipocromos, carotinoides,
estn en vegetales como la zanahoria y tomate. Los carotenos,
por ser solubles en grasa se llaman lipocromos. El proceso
causado por consumo excesivo de carotenos se llama hipercarotenemia. 2) Polvos. 3) Minerales, plata: de pigmentacin
gris, plomo: la da azul en las encas. 4) Marcas de tatuaje.
Pigmentos endsenos. 1) Hemoglobina. 2) Pigmentos
causados por la destruccin de hemoglobina. Hemosiderina,
al ser desintegrada la hemoglobina quedan pigmentos que
contienen hierro y otros que no, como la bilirrubina o hematoidina, color pardo dorado, la bilis es un lquido amarillento
pardusco secretado por el hgado. 3) Melanina, en piel, ojos;
en personas blancas, por la exposicin a la luz solar. 4) Lipofucana, en clulas musculares, nerviosas y hepticas. La cantidad de lipofucana va en aumento con la edad, ya que es un
producto del desgaste, que no es fcil desaprovechar o eliminar por el citoplasma.
59
60
6
DESDE LAS CLULAS HASTA
LOS TEJIDOS
61
62
Las clulas, ltima unidad viva del organismo, forman tejidos

que constituyen los bloques de construccin de todas las partes del cuerpo. Bichat, en el siglo XVIII fue el primero en
utilizar la palabra "tejido" corno trmino anatmico y describi 20 variedades. Aos despus se ide el trmino
"histologa", estudio de los tejidos.
Con el mejoramiento del microscopio se lleg a la
conclusin de que toda parte del cuerpo est constituida por
cuatro tejidos bsicos que pueden distinguirse por sus aspectos microscpicos y por las funciones que desempea. Estos
cuatro tejidos son: epitelial, conectivo, muscular y nervioso.
El tejido conectivo, por ejemplo, no nicamente est
constituido por clulas, sino tambin y en mayor cantidad,
por sustancia intercelular, que le da consistencia, resistencia y
capacidad para mantener erguido el cuerpo.
Origen y desarrollo de las tres capas germinales del
embrin, predecesoras de los cuatro tejidos.
El vulo despus de fecundado en la rana, sufre una
serie de fragmentaciones para transformarse en mrula, en la
cual existen dos olos, uno animal, con clulas ms pequeas
y otro vegetativo, con clulas ms grandes. Posteriormente se
forma la blstula y despus la gstrula, en la que se forma el
disco trilaminar, cuya capa externa constituida por clulas del
polo animal es el ectodermo, la interna es el endodermo y
entre estas dos el mesodermo.
A partir de estas tres capas, se desarrollan todos los
tejidos.
Tejido epitelial: La mayor parte deriva de ecto y endodermo. El epitelio de la piel deriva del ectodermo; el que
cubre el tubo intestinal, de endodermo; el que cubre peritoneo,
63
mesotelio y vasos sanguneos y corazn, endotelio, derivan de

mesodermo.
Las membranas epiteliales de cubierta y revestimiento
estn formadas por clulas que se conservan juntas por uniones celulares y estn sostenidas por tejido conectivo, cuyos
capilares las nutren.
Hay partes del organismo en las que las necesidades
de secrecin no alcanzan a ser cubiertas por las clulas secretoras dispuestas en una sola membrana epitelial, por lo tanto,
van a crecer hacia el tejido conectivo formando glndulas,
tanto exocrinas como endocrinas.
Mesodermo y tejido conectivo: El tejido conectivo
deriva de mesodermo. Las clulas hemticas, el corazn y los
grandes vasos tambin derivan del mesodermo, de aqu que
estn incluidos en tejido conectivo.
El tejido conectivo forma el estroma que sostiene y
nutre el parnquima, parte funcional de un rgano o una glndula.
Cartlago, hueso, ligamentos, aponeurosis y tendones
derivan de mesodermo y son tipos de tejido conectivo formado principalmente por sustancia intercelular. Algunas clulas
del tejido conectivo estn exclusivamente para formar y conservar sustanciaintercelular, pero hay otras con funciones diferentes, por ejemplo, la defensa.
El tejido conectivo tiene la funcin exclusiva de llevar
vasos sanguneos y nervios, adems de proporcionarles apoyo
y resistencia.
64
Ectodermo y tejido nervioso: El ectodermo origina al

tejido nervioso a partir de placa, surco y tubo neurales. La
parte ceflica del tubo se engruesa para formar el cerebro, el
resto forma la mdula espinal; en sus paredes tambin forma a
las neuronas y clulas de la neuralgia, sostn, a los lados forma los ganglios cefalorraqudeos y fibras nerviosas.
Mesodermo y tejido muscular: Los tres tipos de clulas musculares se desarrollan a partir de mesodermo. Son de
forma alargada y forman fibras que se rodean de tejido conectivo que se puede volver continuo con el tejido conectivo
denso de tendones y aponeurosis que conectan los msculos
con el esqueleto.
DIFERENCIACIN CELULAR PARA LA
FORMACIN DE TEJIDOS
La diferenciacin celular es un proceso que ocurre para formar clases distintas de clulas y disponer estas clases distintas
en los diferentes tejidos. Ocurre tanto en el embrin como en
la vida postnatal. Las clulas deben adquirir nuevas caractersticas estructurales o funcionales, lo cual va acompaado de
una especializacin creciente. Normalmente este proceso va
hacia adelante.
La potencialidad de una clula se refiere al nmero de
clulas diversas en que sta puede diferenciarse. El cigoto es
pluripotencial. La diferenciacin va acompaada de prdida
de la potencialidad.
La diferenciacin abarca genes: Toda clula corporal
normal tiene el mismo complemento de genes que cualquier
otra clula. De aqu que para que haya diferenciacin tiene
que haber activacin e inactivacin de genes determinados.
65
La prueba morfolgica de esta activacin y desactivacin de genes son los mechones que reflejan tipos en los
que un filamento de cromatina se est descondensado para
emitir informacin. Esto puede deberse a la combinacin de
un inductor con un represor de cierto opern particular.
El que las clulas de un linaje particular se conserven
en esa misma lnea durante todas sus divisiones, se debe probablemente a dos factores: 1) persistencia de los sistemas enzimticos que se originaron en la clula madre y que se dividen en el citoplasma de la clula hija; 2) persistencia del
RNAm formado antes de que empiece la autoduplicacin del
DNA, que podra funcionar el tiempo suficiente para conservar estos sistemas enzimticos particulares, de modo que la
retroalimentacin, a partir de las reacciones que se catalizan,
activan y suprimen los mismos genes en. las clulas hijas, del
mismo modo que fueron activados y suprimidos en las clulas
madres.
La naturaleza de las clulas de distintos tipos celulares
que reproducen su misma clase, se denomina determinada,
comisionada. Competencia significa que su desarrollo subsecuente no es determinada y por lo tanto, son susceptibles de
responder a un estmulo ambiental de algn tipo, volvindose
distintas de lo que eran antes. Cuando responden al estmulo se
vuelven determinadas.
La induccin implica una influencia ambiental que va
a producir un efecto, da por resultado que las clulas competentes entran en cierto grado de diferenciacin, para que lleguen a cierto nivel de determinacin. Ejemplo, el mesodermo
induce la formacin de la placa neural.
66
Factores que afectan la diferenciacin: Por ejemplo,

la tensin de oxgeno cuando es baja, hace que se forme cartlago, si la tensin es alta, se forma hueso.
Muchas hormonas inducen la diferenciacin celular.
Ejemplo, la testosterona hace que se formen genitales masculinos.
El AMP, cclico interviene en los efectos producidos
por muchas hormonas en sus clulas blanco. Se cree que las
hormonas afectan clulas especiales debido a receptores especficos en su membrana y cuando se fija en ellos la hormona,
hace que se forme ms AMP cclico dentro de la clula, el
cual va a activar a una enzima que desencadena reacciones
especficas. El AMP cclico puede unirse con una protena
represora de un gen operador especfico, inhibindose una
determinada informacin.
Chalonas: Las clulas hepticas, por ejemplo, normalmente elaboran cantidades pequeas de una sustancia denominada chalona, la cual se conserva en la sangre en concentraciones normales, que refrenan la divisin de clulas
hepticas.
En las clulas de la categora 2 se reproducen a partir
de clulas madres, la chalona parece ser elaborado por las
clulas totalmente diferenciadas de una familia, e inhiben la
divisin celular en las clulas menos diferenciadas del mismo
tipo, clulas madres.
Papel en la reparacin: En caso de lesin de un tejido,
el desdoblamiento de ese tejido lesionado y la destruccin de
vasos sanguneos en el lugar, hace que disminuya en la sangre
la concentracin de chalona, para ese tipo celular. La cantidad
de chalona insuficiente hace que las clulas del tejido lesiona67
do puedan dividirse y regenerarlo. Cuando la lesin ha sido

subsanada, la concentracin de chalona vuelve a ser normal y
se inhibe la divisin celular.
Las chalonas actan en la etapa Gl del ciclo celular,
permaneciendo en esa etapa mientras la concentracin de
chalona siga siendo suficiente.
Relacin entre hormonas y chalonas: Las hormonas
inducen la actividad celular en determinadas partes del cuerpo, mientras que las chalonas hacen lo contrario, inhibir. Se
piensa que cada lnea celular tiene su propia hormona y su
propia chalona para regular su poblacin.
68
7
TEJIDO EPITELIAL
69
70
El tejido epitelial se origina del ectodermo y endodermo. El

epitelio se clasifica en dos divisiones: 1) membranas de cubierta y revestimiento; y 2) glndulas.
ALGUNAS CARACTERSTICAS DE LAS
MEMBRANAS EPITELIALES
Cubierta y revestimiento: La superficie exterior de una
estructura est cubierta, en tanto que la superficie interior de
la misma est revestida.
Las membranas epiteliales estn compuestas por clulas. Todas las superficies corporales estn cubiertas o revestidas con algn tipo de membrana epitelial. Las membranas
epiteliales estn constituidas por clulas, completamente. Las
clulas se conservan unidas y estn distribuidas muy cerca
unas de otras y unidas con firmeza.
Epitelio simple, estratificado y seudoestratificado.
Epitelio simple: Si la membrana epitelial consta slo de una
capa nica de clulas. Epitelio estratificado: Si hay ms de
dos capas de clulas. Epitelio seudoestratificado: Si algunas
de las clulas de una membrana llegan desde el fondo a la
superficie y otros se extienden desde el fondo de la
membrana a slo una parte del camino hasta la superficie
exterior, se dice que este es seudoestratificado.
Las membranas epiteliales no contienen capilares. Reciben oxgeno y nutricin de los capilares que estn cerca y
del tejido conectivo.
Se denomina membrana basal a una capa de material
no viviente entre una membrana epitelial y el tejido conectivo,
sobre el que se encuentra. Se tie con PA-Schiff.
71
La superficie externa de toda membrana epitelial debe

conservarse hmeda. El epitelio de la piel tiene superficie
seca. Todas las membranas de superficie seca son estratificadas, sus clulas ms externas se convierten en un material
protenico no viviente, resistente, a prueba de agua,, denominado queratina.
CLASIFICACIN DE LAS MEMBRANAS
EPITELIALES
Epitelio escamoso simple: Se denomina a una membrana epitelial compuesta de una capa nica de clulas muy delgada.
No suele verse bien en los cortes en ngulo recto. Los ncleos
son ms gruesos que el citoplasma y crean abombamientos a
lo largo de la membrana. El citoplasma es muy delgado.
Ejemplo: endotelio que cubre los vasos, mesotelio que recubre las cavidades corporales.
Epitelio cuboide simple: Recibe este nombre por el
aspecto que tiene en el corte en ngulo recto. Las clulas son
de aspecto hexagonal irregular. No se encuentra en muchos
sitios del cuerpo. Ejemplo: ovario.
Epitelio cilndrico simple y diversas maneras en que
se modifica su estructura para funciones especiales: Son clulas ms anchas que largas y estn unidas por medio de
unin ocluyente y adherente. Las clulas tienden, a ser hexagonales.
Epitelio cilndrico simple no modificado: Se encuentra
slo en los sitios en que la funcin del epitelio es proporcionar proteccin a superficies hmedas y no interviene en las
actividades secretorias o de absorcin de una manera importante. Las clulas se parecen entre s y su citoplasma es de
textura lisa. Ejemplo: conductos glandulares.
72
Epitelio cilndrico simple secretor: Todas las clulas

secretan moco y tienen forma cilndrica. Los sitios en que se
pueden encontrar son: 1) La superficie de recubrimiento del
estmago; 2) recubrimiento del conducto cervical.
En los cortes H y E el citoplasma tiene aspecto claro
espumoso, producido porque estn taponados con glbulos de
moco, stos no se tien bien con HE. El ncleo tiene un aspecto plido y vacuolado.
Epitelio cilndrico simple compuesto de clulas tanto
secretorias como de absorcin: Recubre intestino delgado,
grueso y tubos ms grandes del sistema respiratorio. La membrana es muy delgada y su superficie est cubierta con moco.
Las clulas de absorcin estn entremezcladas con clulas
calciformes secretoras de moco.
Clulas calciformes: Las clulas secretorias de moco
pueden asumir la forma de una copa de cliz. Los ncleos de
las clulas calciformes se encuentran en las porciones estrechas de los tallos de stas, cerca de su base.
Las clulas de absorcin situadas entre las clulas y la
denominaron borde estriado, el aspecto de las estras se deba
a que el citoplasma estaba distribuido en multitud de proyecciones digitiformes denominadas microvellosidades.
Las uniones celulares de las membranas epiteliales,
que son de absorcin como secretorias, son de cuatro tipos: Z
ocluyente, Z adherente, desmosomas y algunas manchas de
tipo de hendidura. Las bases de la clula estn insertadas a la
membrana basal mediante homidesmosomas.
Epitelio cilndrico simple ciliado: Otra combinacin
de clulas que se encuentran en la membrana epitelial ciln73
drica simple es el de las clulas calciformes entremezcladas

con clulas ciliadas, ejemplo: Vas respiratorias superiores.
Epitelio cilndrico seudoestrabif, con clulas calciformes: Forma el revestimiento de casi todas las vas respiratorias superiores y se observa en un corte de trquea.
Membranas epiteliales estratificadas: Sirven principalmente para proteger. No pueden servir como rganos de
absorcin ni en funciones secretorias.
Epitelio estratificado plano no queratinizado: Se hallan en la superficie hmedas, sujetas a desgastes considerables y sin funcin de absorcin. Ejemplo: interior de la boca y
el esfago, aparte de la epiglotis y vagina. Est compuesto de
capas sucesivas de clulas planas, las clulas ms profundas
son cilndricas y encima se hallan las polihdricas y las clulas son planas slo en la superficie del epitelio.
Epitelio cilndrico estratificado: Se halla en las superficies hmedas del cuerpo donde se requiere ms proteccin y
cierta absorcin. Ejemplo: los grandes conductos glandulares.
Epitelio de transicin: Se parece al epitelio plano estratificado no queratinizado pero sus clulas superficiales son
redondeadas en vez de planas. Recubre tubos y estructuras
huecas, sujetas a expansin desde dentro, como la vejiga urinaria.
Epitelio queratinizado plano estratificado: Este epitelio
se parece al no queratinizado, pero difiere por cuanto a que las
clulas, ms superficiales de la membrana sufren una metarnorfosis que las transforma en una capa gruesa e inerte de queratina unida a las clulas vivas subyacentes a la membrana epite-
74
lial. En la piel la queratina tiene varios papeles: Impermeable al

agua, resistente, elstica, impermeable a las bacterias.
Formacin de queratina en el epitelio plano estratificado: La queratina es una protena fibrosa, correosa, muy
resistente a los cambios qumicos. La produccin de queratina
parece depender de la transformacin de otros constituyentes
celulares. Las clulas ms profundas de una membrana epitelial plana estratificada tiene forma cilndrica y constituyen la
capa basal o germinativa. Estos tienen un contenido de ribosomas libres que intervienen en la sntesis de material fibrilar
que forman los velos celulares y pasan a formar parte de la
queratina. Cuando las clulas pasan a la capa inmediata superior, el material fibrilar del velo celular muestra condensaciones y originan haces de fibrilla y se denominan tonofibrillas y
tienden a hacer proyecciones al citoplasma con aspecto de
espina, se denominan clulas espinosas. Cuando stas son
impulsadas a la superficie se van aplanando y se le acumulan
en su citoplasma granulos de material que reciben el nombre
de queratonialina y se denomina a esta capa, capa granulosa.
Los grnulos de quertohialina se transforman en una matriz
densa donde queda el material fibrilar y de esta manera, cada
clula se transforma en una de las escamas de queratina, que
constituyen la capa de queratina.
Conservacin de las poblaciones de clulas en las
membranas epiteliales: el sitio de formacin de las nuevas
clulas vara en los tipos diferentes de membranas.
Epitelios simple escamoso, cuboide y cilndrico: El
grado de especializacin es muy grande y no parece ser resultado de disminucin en su capacidad para dividirse. Representa la categora tercera.
75
Epitelios cilndricos simples compuestos de clulas

secretorias, como en el revestimiento superificial de estmago, o el de una combinacin de clulas secretorias y de absorcin, como en el intestino delgado: Han experimentado la
especializacin y han perdido su capacidad para dividirse y su
sustitucin se debe a las clulas madres. Es ejemplo de segunda categora. Las clulas madres estn localizadas en algn tipo de glndula que se proyecta desde la membrana del
tejido conectivo en el cual descansan.
Epitelio seudoestratificador: Se cree que las clulas
madres encargadas de la divisin son capaces de diferenciarse
en clulas calciformes o ciliadas para ocupar el sitio de las
que se han desgastado.
Epitelio estratificado: Las clulas de las capas ms
profundas son lo suficientemente no especializadas para conservar la capacidad de dividirse.
Migracin de las clulas de las membranas epiteliales: Las clulas de las membranas epiteliales tienen un grado
de plasticidad y cubren de inmediato cuaquier sitio denudado;
aunque la cubierta adecuada de cualquier punto denudado
depende de la mitosis de las clulas epiteliales.
Una segunda fuente de clulas madres para proporcionar nuevo epitelio en las zonas grandes que se han denudado
son las clulas de los numerosos folculos pilosos y glndulas
sudorparas, stas se someten a divisin y se multiplican y
emigran hacia la superficie y sirven como clulas madres para
formar un nuevo epitelio estratificado.
76
GLNDULAS
Se desarrollan a partir de las membranas epiteliales.
Clasificacin: Se clasifican con muchas bases diferentes. Se dividen en dos grupos amplios: 1) Glndulas exocrinas, provistas de conductos que llevan su secresin a la
superficie epitelial y hacia afuera de la sustancia del cuerpo.
2) Glndulas endocrinas, no poseen conductos y secretan su
sustancia al cuerpo por smosis.
Glndulas exocrinas: Toda glndula exocrina que tiene un conducto no ramificado se denomina glndula simple,
ejemplo: glndulas sudorparas. S el conducto se ramifica se
denominan compuestas.
Glndulas tubulares, acinosas y alveolares: Glndula
tubular, si los acmulos de clulas que constituyen la unidad
secretorias de las glndulas son de forma tubular. Glndula
acinosa: si las unidades secretorias son de forma redonda.
Glndulas tubualveolares: si la glndula tiene unidades secretorias tanto tubulares como alveolares.
Glndulas serosas, mucosas o mixtas: Se basa en el
carcter de la secrecin elaborada. Glndulas serosas: aqulla
cuya su secrecin es de la naturaleza del suero (lquido claro y
acuoso). Glndulas mucosas: aquellas que secretan la glucoprotena denominada moco. Glndula mixta: aquellas que
secretan una mezcla de lquidos serosos y mucosos. Se pueden distinguir porque las clulas de las unidades secretorias
tienen aspecto distinto.
Unidades secretorias mucosas: El ncleo de las clulas de las unidades secretorias son aplanadas, aspecto de disco. El citoplasma de stas es meno basfilo en la base de las
77
clulas. La porcin del citoplasma, situado entre el ncleo y el

vrtice de una clula mucosa, contiene gotitas de moco, rodeada de membrana. El citoplasma con HE se observa plido
y vacuolado.
Unidades secretorias serosas: El ncleo es redondeado, las clulas secretorias tienen forma triangular. Hay una luz
en el centro de un acino donde se renen los vrtices de la
clula, el citoplasma es basfilo, el ncleo se halla cerca de la
base de la misma.
Glndulas mixtas: La combinacin puede consistir en
unidades mucosas redondas de agregados semilunares de clulas serosas denominadas medias lunas serosas.
Clulas mioepiteliales en cesta: Las unidades secretorias de clulas tipo mucoso o seroso estn incluidas en una
estructura laxa de cesta, producida por prolongaciones citoplsmicas de clulas especiales. Funcionan facilitando la expresin de la secrecin por las unidades secretorias.
Cpsulas, tabiques, lbulos y lobulillos de las glndulas: Las unidades secretorias y los conductos son el parnquima de las glndulas. Este est sostenido por tejido conectivo por medio de una cpsula y separaciones del mismo en
forma de tabiques. Si las zonas. tabicadas estn separadas se
denominan lbulos; si las zonas no son muy grandes y estn
cerca, se denominan lobulillos. Las separaciones de tejido conectivo entre los lbulos se denominan tabiques interlobulillares.
Se denominan conductos interlobulillares e intralobulillares segn las vas principales del sistema de conductos
siga por los tabiques interlobulillares o intralobulillares.
78
Los vasos sanguneos que abastecen a la glndula entran y salen a travs de los tabiques de tejido conectivo. Los
vasos sanguneos que estn dentro de los lobulillos dan origen
a redecillas capilares, y proporcionan oxgeno y nutricin.
Segn la manera en que producen su secrecin se clasifican: Glndulas merocrinas: Ejemplo: Clulas acinares del
pnereas y clulas calciformes, la secrecin es un producto de
la clula y se libera a travs de la membrana celular en vesculas membranosas y no hay prdida de citoplasma.
Glndulas opocrinas: Requieren que pierdan algo de
su citoplasma en el proceso secretorio.
Glndulas holocrinas: Con objeto que secrete una
glndula holocrina deben desprenderse las clulas completas,
morir y convertirse en la secrecin de la glndula.
El control de la actividad secretoria de las glndulas
exocrinas es por dos mecanismos: por el sistema nervioso y
por hormonas.
79
80
8
TEJIDO CONECTIVO
81
82
Tejido conectivo est constituido por clulas y por sustancias

intercelulares inertes, algunas muy resistentes.
TEJIDO CONECTIVO LAXO
Distribucin: El tejido conectivo laxo se llama as porque es
blando, plegable y algo elstico propiedades que le proporcionan sus sustancias intercelulares. El tejido laxo, con sus
capilares, est ampliamente distribuido por todo el cuerpo,
sobre todo en capas, para proporcionar el lecho sobre el cual
descansan las clulas de las membranas epiteliales, y en el
cual hay glndulas. Tambin proporciona sostn y elementos
nutritivos para las clulas de tejidos musculares. Tejido laxo
no es suficientemente resistente para soportar gran fuerza. Un
tipo de sus clulas puede sintetizar y almacenar grasa. No es
fcil estudiar en cortes, porque suele estar dispuesto en forma
de pelculas delgadas, que en cortes aparecen como lneas
relativamente estrechas.
Desarrollo: El tejido laxo nace del tipo de tejido primitivo que se desarrolla en el embrin y que recibe el nombre
de mesnquima. Hay dos componentes principales de las
sustancias intercelulares del tejido conectivo y ambos existen
en el tipo laxo: 1) Fibras y 2) material amorfo. Las fibras son
de tres tipos: a) colgenas; b) elsticas y c) reticulares. El segundo tipo principal de sustancia intercelular se le califica de
amorfo porque no presenta ninguna estructura.
Las sustancias intercelulares amorfas que contienen
agua son las que desempean el papel muy importante de
permitir que acten mecanismos de difusin entre capilares y
clulas separados por cierta distancia.
83
Nota: Las fibras de colgena tienen dimetros variables que dependen del nmero de fibrillas que contienen. Las
fibras elsticas no se desintegran en fibrillas.
El componente amorfo de la sustancia intercelular del
tejido laxo es un tipo de carbohidrato que se llama mucopolisacridos cidos.
Mucopolisacridos pueden ser de dos tipos: 1) tipo no
sulfatado cido hialurnico y 2) un tipo sulfatado
denominado cido condroitinsulfrico que constituye la
sustancia intercelular amorfa de la mayor parte del tejido
laxo, pero predomina el cido hialurnico.
MUCOPOLISACARIDOS Y SU TINCION. ALGUNAS
DIFERENCIAS ENTRE ELLOS Y LAS
GLUCOPROTEINAS
Las cadenas laterales cidas de los polisacridos tisulares
pueden ser grupos orgnicos simples como cido hialurnico
o grupos de cido sulfrico tipos sulfatados. El cido hialurnico vara desde ser un lquido ligeramente viscoso, como
existe en las cavidades de articulaciones sinoviales articulacin de rodilla, donde sirve de lubricante, hasta material blando en forma de jalea que llena los intersticios entre las fibras
colgenas y elsticas de la sustancia intercelular del tejido
laxo. Tiene gran capacidad de retener agua, lquido tisular.
Hay tres tipos de mucopolisacridos sulfatados que se
denominan cido condroitinsulfrico. Abundan en la sustancia intercelular del cartlago y existen en cantidades menores
en algunos otros tejidos conectivos. Los condroitinsulfatos
proporcionan cohesin a los tejidos; cuando abundan constituyen una masa slida como el cartlago. Cuando predomina
84
el cido hialurnico, como en piel, el tejido se conserva blando y elstico.

Glucoprotenas y mucopolisacridos pueden existir en
forma de jaleas blandas ricas en agua. Mucoprotenas contienen ms protenas y los mucopolisacridos ms carbohidratos,
esto no es una regla universal.
Las glucoprotenas del moco se colorean en magenta
con la reaccin de PA-Schiff. Pero los mucopolisacridos no
sulen dar la reaccin de PA-Schiff. Los lugares que contienen
cido hialurnico no se tien en un corte de H y E porque el
cido hialurnico conserva tanta agua que hay muy poca
substancia, aparte de agua, en lugares donde est presente.
El cido hialurnico y los mucopolisacridos sulfatados pueden teirse: 1) por mtodos metacromticos; 2) azul
de Alcian y 3) por el mtodo del hierro coloidal de Hale. El
azul de toluidina es un colorante empleado en el mtodo metacromtico; tienen color azul pero colorea los mucopolisacridos en rojo, rosa y prpura.
La cantidad de sustancia intercelular amorfa, en proporcin con la sustancia intercelular de tipo fibroso, disminuye con la edad, lo cual. explica en parte, que la piel tienda a
hacer arrugas y parezca ms delgada en personas de edad
avanzada.
El lquido tisular: Es una solucin de nutrientes y gases que proviene de la parte lquida de la sangre, llamada
plasma sanguneo, en el cual estn suspendidas las clulas. El
plasma contiene sustancias que se disuelven en solucin simple, sal y glucosa, y sustancias como partculas coloidales,
macromleculas protenicas de la sangre, que ejercen cierta
presin osmtica.
85
El tejido laxo no se hincha con lquido tisular, porque

la cantidad extra producida escapa de los tejidos siguiendo
una segunda serie de capilares llamados linfticos, porque el
lquido tisular que penetra en ellos se llama linfa. Los capilares linfticos nacen en los tejidos, frecuentemente de extremos ciegos. Los capilares linfticos son tiles para regular
tanto la cantidad de lquido tisular como su volumen. Los
capilares linfticos se abren en vasos linfticos mayores. Estos, unidos a otros vasos linfticos, acaban por constituir dos
troncos principales que devuelven la linfa reunida en todo el
cuerpo a las grandes venas cerca del corazn. As pues, parte
del lquido tisular absorbido por los capilares linfticos tambin acaba por alcanzar el sistema circulatorio, pero siguiendo
una va algo diferente.
Si no fuera por el drenaje linftico, la protena sangunea se acumulara en el lquido tisular y por virtud de su presin osmtica tendera a retener agua en los tejidos.
Estructura fina de los capilares sanguneos: Hay dos
tipos de capilares: 1) capilares contnuos, el lquido tisular,
pero no macromolculas de protenas, penetra y sale del capilar entre los bordes de las clulas endoteliales contiguas en
su pared; 2) capilares fenestrados: se llaman as porque en
ellos el citoplasma de las clulas endoteliales en algunos lugares est tan adelgazado que se observan pequeos agujeros,
fenestrae, vetanas. Estos capilares suelen observarse en los
lugares donde la produccin y absorcin del lquido tisular es
ms rpida.
El lquido tisular tiene gran importancia porque es el
medio a travs del cual las clulas reciben oxgeno y alimento.
86
Edema: Depende de la existencia de una cantidad de

lquido tisular mayor de lo normal en regiones que fisiolgicamente estn ocupadas por sustancia intercelular. El volumen de lquido tisular que puede acumularse vara segn los
tejidos. El edema tiende a limitarse automticamente, pues al
aumentar la hinchazn del tejido, asimismo, la resistencia por
dejarse distender ms. Cuando se alcanza un nivel determinado, la presin hidrosttica del lquido en el interior del tejido
distendido resulta casi lo mismo que en el interior de los capilares; en consecuencia, cesa casi totalmente la produccin
de lquido tisular.
ALGUNAS CAUSAS BASICAS DE EDEMA
1. Obstruccin del retorno de la sangre venosa: Si se obstruye el drenaje venoso de los capilares, la presin hidrosttica
aumenta a lo largo de los capilares afectados, de manera que
se produce ms lquido tisular; al mismo tiempo, se absorbe
poco o nada a nivel de sus extremos venosos, porque la presin osmtica dentro del capilar en estos extremos venosos ya
no basta para compensar el aumento de presin intracapilar.
Esta situacin puede presentarse porque el drenaje venoso de
una parte X del cuerpo queda destruida o se puede deber a un
corazn enfermo que es incapaz de impulsar la sangre hacia
el sistema arterial tan rpidamente como la va recibiendo del
sistema venoso.
2. Obstruccin linftica: Linfticos obstruidos pueden
causar edema por dos motivos: 1) no devuelven su cuota usual
de lquido tisular al sistema venoso; 2) los linfticos obstruidos no pueden drenar la protena sangunea que normalmente
escapa de los capilares sanguneos, por tanto, el lquido tisular
contiene cantidades crecientes de protena, lo cual aumenta su
presin osmtica, de manera que la diferencia entre la presin
osmtica del lquido tisular y la de los extremos venosos de
87
los capilares disminuye cada vez ms; el resultado es que cada

vez ms es menor el volumen del lquido tisular devuelto a la
sangre a nivel de los extremos venosos de los capilares. Este
tipo de edema se observa en forma espectacular en una enfermedad tropical llamada elefantiasis, donde parsitos pueden invadir y obstruir los linfticos de diversas partes del
cuerpo, que entonces se hincha enormemente.
3. Protena insuficiente en el plasma sanguneo: Si
hay poca protena en el plasma sanguneo su presin osmtica
en los extremos venosos de los capilares es demasiado baja
para atraer lquido titular producido en los extremos arteriales, reingresndolo en el vaso. Esta situacin puede producirse
por prdida de protena plasmtica corporal ms rpidamente
de lo que se va sintetizando, a consecuencia de algunos estados patolgicos, ejemplo: Herida que exuda mucho, o una
enfermedad de rin que permite el escape hacia la orina; o
como consecuencia de una produccin insuficiente de protena sangunea, como se produce en la inanicin o en la desnutricin por falta de protena en la dieta.
4. Permeabilidad aumentada de los capilares: Puede
tener lugar en zonas donde una parte del cuerpo sufri una
quemadura extensa o un aplastamiento accidental o cerca de
las mismas. En la zona lesionada y a su alrededor los capilares
lesionados tienden a dejar salir plasma y sto puede hacer que
el volumen de lquido al sistema circulatorio disminuya el
grado que el lquido que regresa al corazn sea demasiado
poco para que el corazn acte como bomba eficaz.
Nota: Glbulos rojos de sangre no se pierden junto
con el plasma, la sangre se concentra; esta hemoconcentracin
se evita por administracin intravenosa de plasma.
88
9
CLULAS DEL TEJIDO
CONECTIVO LAXO Y SUS
FUNCIONES
89
90
VISIN GENERAL
Aunque algunos macrfagos del tejido conectivo laxo puede
desarrollarse en la vida prenatal partiendo de clulas mesenquimatosas originales de la parte del cuerpo que ms tarde
habitarn, casi todos los observados en la vida postnatal se
desarrollan a partir de clulas sanguneas denominadas monocitos, que llegan a la regin por va del torrente vascular.
Es comn observar las denominadas clulas plasmticas en el tejido conectivo laxo de diversas partes del cuerpo.
La cuales no se observan hasta despus del nacimiento y se
desarrollan a partir de clulas que penetran en el tejido conectivo laxo desde la sangre.
Fibroblastos y sntesis de sustancias intercelulares: El
trmino fibroblasto significa clula formadora de fibras blastos, botn o retoo, se cre antes de saberse que estas clulas,
adems de originar fibras, secretan una sustancia fundamental. Es posible que exista cierta especializacin entre los fibroblastos, pues se ha sealado que algunas cepas de fibroblastos al crecer en cultivo de tejido producen solamente sustancias intercelulares amorfas; pero se cree en general, que in
vivo todo fibroblasto puede producir ambos tipos de sustancias intercelulares. Los fibroblastos viejos muchas veces se
denominan fibrocitos. Hoy sabemos adems que los fibroblastos no son el nico tipo de clulas que pueden producir
tipos fibrosos de sustancias intercelulares; por ejemplo, sabemos que tanto la colgena como elastina pueden ser producidas por clulas del msculo liso en algunas partes del cuerpo.
Aspecto en extensiones teidas: Si se prepara tejido
conectivo laxo obtenido recientemente, disocindolo y se tie
con un colorante bsico como el azul de metileno, porque el
fibroblasto probablemente es la clula que existe en mayor
91
nmero en casi todos los tejidos laxos de la economa. Algunos fibroblastos son fusiformes. Los ncleos de tales clulas
suelen ser ovoides, de cromatina fina, conteniendo casi siempre un nuclolo.
Los fibrocitos, fibroblastos viejos, se observan en
cortes teidos, rodeados de sustancias intercelulares que fabricaron un tiempo antes. Estas clulas viejas pueden verse
poco o nada de citoplasma; su presencia slo se revela por sus
ncleos plidos. Sus ncleos son ovoides, ms o menos aplanados; por lo tanto, cortados en planos diversos parecen mucho ms delgados en unos que en otros, y si pueden cortarse
perpendicularmente, se ven ms pequeos que si se cortan
longitudinalmente.
En un corte teido H y E un fibroblasto joven difiere
de un fibroblasto viejo por cuanto el primero tiene una cantidad abundante de citoplasma basflo rodeando su ncleo.
Adems, en el ncleo de un fibroblasto joven activo suele
verse un ncleo prominente. Ross y colaboradores consideran
que los fibroblastos que separan una herida son de origen local; naceran principalmente de clulas perivasculares, clulas
algo menos diferenciadas que los fibroblastos y que pueden
ser precursoras de stos.
Debemos de considerar que la secrecin es una propiedad que slo poseen las clulas epiteliales. Veremos que
diversos tipos de clulas de tejido conectivo tambin son secretorias y que ciertos tipos de clulas musculares y nerviosas
tambin tienen funciones secretorias. Por lo tanto, al comenzar el estudio sobre estructuras finas del fibroblasto tiene importancia percatarse de qu es una clula secretoria. La nica
diferencia entre un fibroblasto y una clula secretoria epitelial
es que el fibroblasto no secreta su producto a nivel de una
superficie libre por un segmento determinado de su superficie
92
celular. Secreta su producto hacia la sustancia corporal, y

probablemente, por diversas zonas a todo alrededor de su superficie. Los fibroblastos secretan dos productos principales
procolgena y mucopolisacrido; algunos producen y secretan
elastina.
Etapas en la formacin de colgena: Las mleculas de
colgenas son muy largas, aproximadamente 2 800 , y tienen
un espesor de aproximadamente 15 . Cada una est formada
por tres cadenas de polipptidos, unidas en forma de hlice
triple. Las cadenas se llaman alfa y cada una consiste en
series de tres aminocidos que se van repitiendo en toda su
longitud. El primer aminocido de serie de tres puede ser
cualquier aminocido diferente de los dos que mencionaremos. El segundo aminocido es una serie de prolina o lisina y
el ltimo es siempre glicina. No conocemos cul es la funcin
de la hidroxiprolina pero tiene inters el hecho de que slo
existe en cantidades elevadas en la colgena. La funcin de la
hidroxilisina se conoce mejor, lo esencial estriba en que la
hidroxilisina es una molcula de colgena que puede fijarse a
la hidroxilisina de otras molculas de colgenas y as formarse los estrechos enlaces cruzados de molculas de colgenas
que proporciona resistencia a las fibras de colgenas. La colgena se sintetiza en forma de un precursor denominado procolgena. Cierto nmero de prolina y lisina existentes en la
cadena se hidroxilan en plazo de tres minutos despus de incorporarse a una cadena alfa que est siendo sintetizada. Se
necesita de cinco a seis minutos para las sntesis de una cadena
completa. La dentina es el tipo de sustancia intercelular que
constituye la mayor parte de la materia resistente del diente.
Las clulas que la producen se denominan ondotoblastos, como los fibroblastos producen colgenas. En la dentina ms
tarde se deposita calcio para producir la dentina resistente. Se
sugiere que en la superficie celular, la cola que antes estaba
unida a cadena alfa, se desprende por accin enzimtica de
93
una peptilasa y la molcula de procolgena se convierte en lo

que suele denominarse molculas de tropocolgena, que se
van disponiendo en lo que se denomina fibrillas de colgena.
Estructura fina de la colgena: El ME descubri fibras menores de calibre variable, desde el lmite de la visibilidad con el ML, o sea 2 000 , hasta las formas visibles nicamente con ME. Cuando se descubri la periodicidad de las
fibrillas de colgenas se empez a estudiar para descubrir una
explicacin al hecho. En primer lugar, se comprob que la
colgena poda disociarse en las molculas que forman las
fibrillas y fibras; ms tarde, que las molculas bsicas de colgenas podan volverse a unir con tcnicas bioqumicas
constituyendo fibrillas que presentaban las mismas periosidad
axial que la colgena muscular. Las molculas bsicas en las
cuales podan disociarse la colgena, se denominaron molculas de tropocolgena., Se planteaba entonces un problema
interesante, a saber, cmo se reunan las molculas de tropocolgenas de 2 800 de largo para explicar la periosidad de
640 de las fibrillas colgenas. El logro de la periodicidad
de 640 en fibrillas constituidas por molculas de 2 800 de
longitud poda explicarse si las molculas de 2 800 de una
fibrilla se disponan en forma paralela, pero el tresbolillo, de
manera que cada molcula se superpusiera a la vecina solamente en la cuarta parte de su longitud, sin reunir los extremos de la molcula en forma de trmino terminal. Esta hiptesis fue propuesta por Hodge y Petruska, y explica cmo las
molculas de 2 800 de longitud podan disponerse una al
lado de la otra en tresbolillo en cada fibrilla para lograr que
estas fibrillas tuvieran bandas cruzadas de poca densidad y de
densidad mayor, alternndose en toda la longitud de la fibrilla. En otras palabras, a todo lo largo de una fibrilla teida
negativamente hay segmentos claros y segmentos oscuros que
se van repitiendo. Un segmento oscuro, junto con uno claro,
corresponde a un periodo. A cada segmento claro le corres94
ponde ligeramente menos de la mitad de un periodo, despus

las molculas de tropocolgenas se renen al lado del otro en
tresbolillo, pero estn dispuestas de manera que los claros
entre los extremos de las molculas de tropocolgena siempre
quedan en un segmento oscuro, por tanto, los segmentos oscuros no son tan densos como los claros, pues cada segmento
claro tiene 5 macromolculas que pasan a travs de l, para
cuatro que pasan a travs de un segmento oscuro. Con esta
disposicin, cada molcula de tropocolgena de 2 800 se
extiende aproximadamente unos cuatro y medio periodos,
siempre sobre cinco segmentos claros y solamente sobre cuatro segmentos oscuros. La existencia de segmentos claros
alternos y oscuros explica la periodicidad.
Formacin de fibras elsticas: La formacin de la
mayor parte de la elastina en el cuerpo tiene lugar en relacin
con la produccin de vasos sanguneos, sobre todo las arterias
ms voluminosas, y aqu est formada bsicamente por clulas musculares lisas.
Clulas grasas y tejido adiposo: Las clulas grasas
tambin se llaman adipositos. Aunque clulas grasas aisladas
o grupos pequeos de las mismas son constituyentes normales
del tejido conectivo laxo, cuando un tejido est formado casi
totalmente de clulas organizadas en lobulillos, este tejido se
denomina tejido adiposo.
Como las clulas grasas se observan ms o menos al
azar en el tejido conectivo laxo, se crey que podan desarrollarse a partir de fibroblastos. Sin embargo, hay datos
demostrando que representan una lnea especial de clulas
conectivas.
Morfologa de las clulas grasas en ML: La primera
indicacin de que una clula derivada del mesnquima poda
95
adoptar la funcin de clula grasa que puede verse con el ML

es la aparicin de gotitas de grasa en su citoplasma. En cortes
de H y E se observan como pequeos agujeros. Pero en cortes
de congelacin, la grasa se conserva y puede teirse. Las gotas estn en negro. Las gotitas, cuando van aumentando en
nmero, se renen y finalmente una gota relativamente enorme de grasa dilata la clula al punto que el citoplasma queda
reducido casi todo a una delgada pelcula, incluso el ncleo
puede quedar estirado.
Morfologa del tejido adiposo: Esta variedad de tejido
conectivo est formado por clulas grasas organizadas en grupos denominados lobulillos. Los lobulillos de clulas grasas
estn separadas entre ellos y sostenidas por tabiques de tejido
conectivo laxo interesados que lo sostienen. Este estroma de
tejido conectivo tambin conduce vasos sanguneos y nerviosos
hacia el interior del tejido adiposo. Dentro de un lobulillo cada
clula grasosa est sostenida por un estroma, consistente en
nidos de fibras colgenas y reticulares muy delgadas que contienen abundantes capilares en sus redes y esta forma permite
que los capilares entren en contacto directamente con las clulas grasas. Tambin hay clulas cebadas en el estroma de tejido
conectivo. El 50 % aproximadamente de las clulas del tejido
adiposo no son clulas grasas sino clulas del estroma. En cor
tes de H y E. las clulas grasas, evidentemente, estn vacas de
lpido, y los capilares entre ellos tienen su contenido de sangre
comprimido y vaciado a consecuencia de las manipulaciones
empleadas para prepararlos.
Tipos de grasa y funciones generales: Hay dos tipos
principales de tejido adiposo: el blanco y el pardo. El tejido
adiposo blanco es el tipo comn que se ve en los mamferos;
constituye casi todo el tejido adiposo del hombre. Su color
puede ser a veces menos blanco por contener caroteno. El
tejido pardo es muy raro en el hombre, pero abundante en
96
algunos mamferos. Durante la vida tiene color pardo porque

dispone de un rico riego capilar sanguneo y tambin porque
sus clulas contienen muchas mitocondrias y, por lo tanto, son
ricas en citocromo, enzimas mitocondriales que, como la hemoglobina, tiene un compuesto colorado. El tejido adiposo
pardo tiene un fin especial: Sirve principalmente para regular
la temperatura corporal en los animales recin nacidos y como
fuente de calor en miembros de algunas especies cuando despiertan de la hibernacin.
El tejido adiposo blanco constituye del 15 al 20 % del
peso corporal de los adultos y del 20 al 25 % en las mujeres,
en cierto modo, puede decirse que constituye un rgano voluminoso metablicamente activo, que interviene fundamentalmente en captacin, sntesis, almacenamiento y movilizacin, permitiendo que sus caloras se empleen como
combustible en otras partes del cuerpo, de lpidos neutros,
grasa. Adems, la grasa es un excelente material aislante y
en quienes viven en lugares fros ayuda a aislar las partes del
cuerpo vecinas. Tambin sirve como excelente relleno de
diversas partes del cuerpo y proporcionan almohadillado
sobre el cual puede descansar cmodamente diversas porciones de la economa.
Destino de la grasa de la dieta: Los triglicridos,
grasa natural, consumidos en la dieta se digieren principalmente por una enzima denominada lipasa, secretada por el
pncreas, que va a parar al duodeno. Su accin se facilita por
la presencia de bilis que el hgado manda al mismo lugar. La
bilis ayuda a emulsionar la grasa, de manera que la accin de
la lipasa resulta ms eficaz. En consecuencia, la mayor parte
de la grasa del intestino es desintegrada hasta cidos grasos
y glicerol; una proporcin hasta del 30 % puede desintegrarse
ms todava hasta monoglicridos. Los cidos grasos son
absorbidos a travs de las membranas de clulas epiteliales
97
que revisten el intestino delgado. Dentro del citoplasma de

estas clulas se sintetiza el fosfato de glicerol que se combina
con los cidos grasos de manera que se forman nuevos
triglicridos. Los monoglicridos son absorbidos rpidamente
hacia el interior de la clula de revestimiento, y all se
recombinan con cidos grasos para formar triglicridos, esta
es la denominada va del monoglicrido. La grasa de neoformacin aparece en forma de gotitas submicroscpicas
denominadas quilomicrones, que estn revestidas de protena.
Estas salen de las clulas epiteliales y de ah hacia los
capilares linfticos. Despus de una comida rica en grasa, los
quilomicrones pueden estar en los linfticos en nmero suficientemente elevado para que la linfa est en un aspecto lechoso; de hecho, si hay un contenido suficiente grande de
quilomicrones en la linfa puede ser que el plasma sanguneo
tenga un plasma cuando la linfa llega a la sangre. Cuando la
sangre que contiene quilomicrones ms cercanos al endotelio
de los capilares se hayan expuesto a una enzima denominada
lipasa de lipoprotena, secretada por clulas a los lados de
los capilares. Esta enzima rompe los triglicridos de los
quilomicrones dando nuevamente cidos y glicerol. Si esto
ocurre en un capilar de tejido adiposo, el cido graso puede
ser absorbido inmediatamente por una clula grasa, donde se
combinar con el fosfato de glicerol sintetizado por dicha
clula. El fosfato de glicerol necesario para producir triglicridos dentro de las clulas grasas depende del metabolismo
de carbohidratos de la misma clula. La grasa nueva suele
aparecer en forma de gotitas muy pequeas, parecidas a
quilomicrones, pero que no estn recubiertas de una capa de
protenas sino de una membrana limitante de una sola capa
rica en electrones. Estos son los llamados liposomas, los
cuales se unen unos con otros para formar una sola gotita.
Destinos del carbohidrato y de la protena en la dieta:
En el intestino los carbohidratos son desintegrados por enzi98
mas dando monosacridos y las protenas se rompen dando

aminocidos. Estos productos son absorbidos a travs de las
clulas epiteliales del intestino y llegan a la circulacin sangunea, donde ellos pueden servir como piedras de construccin de grasa. Tanto la glucosa como los aminocidos atraviesan las membranas celulares de las clulas grasosas por mecanismos de transporte especfico.
Cuando el ingreso calrico de una persona est limitado por cualquier motivo, las necesidades energticas de las
clulas corporales se cubren recurriendo al alimento de reserva almacenado en clulas grasas. Adems, bajo la influencia
de exceso de ciertas hormonas, los cidos son liberados de las
clulas grasas y usados como combustible.
Efecto de ciertas hormonas y de la estimulacin nerviosa sobre el tejido adiposo: Diversas hormonas sobre el
tejido adiposo y la distribucin diferente de la grasa en varones y hembras sugiere que las hormonas sexuales afectan los
lugares en los cuales se desarrollarn clulas grasas.
Efectos de la insulina: La hormona insulina es producida por clulas de los islotes de Langerhens del pncreas; la
cantidad secretada depende de la cantidad de glucosa existente en la sangre. Cuando una persona come muchos carbohidratos, hace que se secrete ms insulina, que pasa el torrente vascular; en condiciones de ayunos o con dieta reducida, la secrecin de insulina a nivel del pncreas est disminuida. La insulina, adems de otros efectos, influye mucho
sobre las clulas grasas; stas ltimas poseen lo que se denomina receptores de insulina en sus membranas de sus superficies, y cuando la cantidad de insulina en la sangre resulta suficientemente abundante, la insulina puede combinarse con un
nmero suficiente tal de receptores para desencadenar diversas
reacciones en las clulas grasosas que hacen que ellas
99
sinteticen y almacenen grasa. As, las personas con capacidad

limitada de producir insulina tienen tendencia a desarrollar
diabetes y han de vivir con dieta regulada si quieren evitar
disminuir su capacidad, ya limitada, de producir insulina. Se
comprende fcilmente por qu motivo las personas diabticas
se vuelven delgadas, ya que la insulina es tan importante para
facilitar tanto la sntesis como el almacenamiento de grasa en
las clulas adiposas, y tambin para bloquear su desintegracin.
Grasa parda: Este tipo de grasa se caracteriza histolgicamente por la forma de hallarse mltiples gotitas en el citoplasma de sus clulas. Como no se fusionan constituyendo
una gota voluminosa, esta disposicin de los lpidos se denomina multiocular, en contraste con las de las clulas de grasa
blanca en las cuales, por contener una sola gotita, la disposicin es unilocular. Las clulas adiposas pardas tienen un volumen aproximadamente de la dcima parte de las clulas
grasosas blancas y difieren tambin por poseer un nmero de
mitocondrias ms voluminosas. El mayor contenido de grasa
parda es importante por su papel como tejido protector de
calor. El tejido adiposo pardo suele descubrirse en el mediastino, al lado de la aorta y debajo de la piel, entre las escpulas.
Las clulas de la grasa parda tienen una excelente provisin
de fibras nerviosas procedentes de la divisin simptica del
sistema nervioso.
El trmino inmunologa: La palabra inmunidad en su
origen significa seguro. El estudio de la inmunidad empez
hace tiempo cuando se observ que individuos que se haban
recuperado de crisis de diversas enfermedades contagiosas
casi siempre estaban protegidos para no sufrir otras crisis de
las mismas enfermedades, aunque estuvieran expuestos a
condiciones similares a las del contagio original. Por qu
motivo la primera crisis los ha protegido de una segunda? Con
el tiempo se comprob que una persona desarrollar inmuni100
dad a una enfermedad por haberla sufrido es que en su sangre

tena ciertos anticuerpos que reaccionan especficamente con
el tipo de germen patgeno causa de la misma, as, cuando
dicho organismo penetraba en el cuerpo, era atacado y resultaba inocuo. Se aprendi mucho sobre anticuerpos antes de
determinarse su origen celular, por ejemplo, se supo primero
que era de la ndole de la globulina, un tipo particular de protenas en la sangre, los anticuerpos suelen llamarse inmunoglobulinas, se aprendi que eran especficos para el tipo de
germen patgeno que provocaba su formacin y se establecieron pruebas, gracias a las cuales pudieron establecerse los
diversos tipos existentes en el plasma sanguneo. Se supo que
su formacin poda estimularse inyectando microorganismos
muertos, o bien organismos tratados en alguna otra forma, que
le impeda propagarse en el cuerpo del individuo, como vacunas; por tanto, era posible inmunizar artificialmente individuos contra ciertas enfermedades contagiosas. Los patlogos
y los histlogos estaban muy familiarizados con la morfologa
de una clula denominada clula plasmtica y tambin con el
hecho de que estas clulas se observaban en lugares que caba
pensar fueran los lugares de reaccin a la infeccin, en particular, en el tejido conectivo laxo dispuesto inmediatamente
por debajo de las membranas epiteliales hmedas que cubren
el intestino y las vas respiratorias, incluyendo las amgdalas,
granglios linfticos y bazo. En 1948 Fargaeus demostr que en
una forma indirecta las clulas plasmticas eran las productoras,
de anticuerpos. Sin embargo, fue solamente en 1955 cuando se
demostr en forma directa que las clulas plasmticas producen
anticuerpos; Coons y colaboradores lograron esta demostracin
utilizando la tcnica de inmunofluorescencia.
Morfologa de clulas plasmticas en cortes de H y E:
Las clulas plasmticas se distinguen fcilmente en cortes
teidos con mtodos ordinarios. El estudiante debiera buscar
unas clulas redondeadas con ncleos esfricos en disposicin
101
excntrica. Esta ltima contiene porciones angulosas que se

tien intensamente de cromatina, que a veces estn dispuestas
en el ncleo igual que las horas en la esfera del reloj o a los
radios en una rueda. El citoplasma suele ser intensamente
basfilo y revela una zona plida en la regin donde estn la
centrosfera y el aparato de Golgi. La basofilia intensa del citoplasma de las clulas plasmticas depende de su contenido
de RNA.
Estructura fina de las clulas plasmticas maduras:
Las protenas plasmticas denominadas inmunoglobulinas son
sintetizadas y secretadas por las clulas plasmticas. Su citoplasma presenta gran especializacin para la produccin de
una secrecin protenica; est repleto de vesculas de superficies rugosas y retculo endoplsmico.
La regin de Golgi en las clulas plasmticas puede
ser muy voluminosa. En ella pueden demostrarse centrolos.
El aparato mismo suele estar formado por los tres componentes, vesculas aplanadas de superficie lisa, microvesculas y
vesculas secretorias. Las inmunoglobulinas contienen algo de
carbohidrato, una parte del mismo, probablemente se aade a
la protena en el retculo endoplsmico rugoso, el resto en el
aparato de Golgi.
Las inmunoglobulinas secretadas por las clulas plasmticas del tejido conjuntivo laxo y las del tejido linftico
tendran que llegar al torrente vascular por medio de la linfa.
102
POR QUE MOTIVO LAS CLULAS PLASMTICAS

SE DESARROLLAN EN EL CUERPO PARA
SECRETAR ANTICUERPOS ESPECFICOS EN
RESPUESTAS A GRMENES PATGENOS Y OTRAS
MACROMOLCULAS EXTRAAS
Antgeno: Desarrollo de las clulas plasmticas al penetrar en
el cuerpo. Hay dos puntos importantes de tener en cuenta para
explicar lo que es un antgeno.
1.
Un antgeno es una macromolcula de protena o carbohidrato, o una molcula pequea llamada hapteno, unida a
una macromolcula elevada de peso molecular.
2.
Para que grandes macromolculas acten como antgeno

en un cuerpo determinado, han de poseer configuraciones
de su superficie diferentes de las configuraciones de cualesquiera de las cuatro macromolculas que se desarrollaron normalmente en dicho cuerpo y que quedaron expuestas a los lquidos corporales durante la vida embrionaria y
fetal. Adems de las macromolculas de virus, bacterias,
protozoos y otros microorganismos patgenos, macromolculas extraas de diversos materiales inertes pueden penetrar en el organismo, por ejemplo, polvos, plenes que
en alguna forma atraviesan la cubierta epitelial y las membranas de revestimiento para penetrar en los tejidos conectivos y actuar como antgenos.
Las clulas plasmticas son las productoras de los anticuerpos

que circulan en la sangre; estos anticuerpos se denominan
anticuerpos humorales.
Tolerancia inmunolgica, natural y adquirida: El hecho de que un cuerpo no reaccione a sus propias macromolculas se expresa diciendo que el cuerpo tiene una tolerancia
103
inmunolgica natural para sus propias macromolculas. Esto

puede comprobarse como sigue: Si se inyectan suficientes
macromolculas extraas en un cuerpo antes del nacimiento,
en muchos casos, al tiempo de nacer, el cuerpo que todava no
ha aprendido a distinguir las macromolculas extraas de sus
propias macromolculas, aceptar estas macromolculas extraas
como parte de su propia constitucin y no reaccionar
produciendo clulas plasmticas que elaboren anticuerpos que
se combinen con ellas. En tales circunstancias, se dice que el
cuerpo tiene una tolerancia inmunolgica adquirida para estas
macromolculas extraas particulares. Hay tres aspectos a
considerar en relacin con un cuerpo determinado, por lo que
a un antgeno y al modo de reaccionar se refiere. El antgeno,
en primer lugar, ha de ser una macromolcula de ciertas dimensiones. En segundo, ha de tener una estructura qumica
diferente de la que poseen todas las dems macromolculas
existentes en el cuerpo hacia el momento del nacimiento, o
poco despus. En tercer lugar, su concentracin no ha de ser
demasiado elevada en proporcin con el nmero de clulas
del husped capaces de reaccionar con l.
Como se comprob que las clulas plasmticas producen anticuerpos: La tcnica utilizada se denomin tcnica
de inmunofluorescencia. La tcnica del sandwich inmunofluorescente: El anticuerpo puede separarse del resto de la sangre
en estado bastante concentrado y puede conjugarse con un
colorante flourescente.
Para localizar las clulas que ha producido el anticuerpo se mata al animal y se preparan cortes de tejido obtenidos
de diversas partes del organismo y fijados de manera especial.
Pueden utilizarse cortes de parafina o por congelacin. Coons
y asociados demostraron en 1955 que el anticuerpo producido
en respuesta a un antgeno especfico apareca en el citoplasma de las clulas plasmticas.
104
Origen de las clulas plasmticas: Las clulas plasmticas del tejido conectivo laxo no se desarrollan a partir del
mesnquima original de la parte del cuerpo donde aparecern
ms tarde. Nacen de un tipo de clulas sanguneas denominadas linfocitos B, que penetren en la parte del cuerpo donde se
forman a partir del torrente vascular, parte corporal constituida por ganglios linfticos y bazo.
Las formas ms fciles de que los estudiantes observen
clulas cebadas en abundancia estriba en inyectar azul de metileno en el tejido conectivo laxo o en el tejido adiposo de un
roedor y luego estudiar una porcin de tejido inyectado.
En la piel del hombre las clulas cebadas pueden ser
redondeadas o fusiformes, lo mismo que contener un nmero
pequeo de grnulos. Los grnulos de las clulas cebadas se
sabe que contienen dos sustancias de inters fisiolgico y
farmacolgico: 1) La heparina; 2) la histamina. En algunas
especies, rata y ratn, contienen una tercera sustancia, la serotonina. La heparina puede obtenerse de diversos tejidos, la,
cantidad que contiene uno y otros vara considerablemente,
segn las especies.
Como la trombosis produce muchas muertes, el descubrimiento de la heparina despert la esperanza de poder
evitar la trombosis: En realidad, tal esperanza se realiz, pues
adems de actuar como anticoagulante, ayuda a evitar la
aglutinacin de las plaquetas.
Se ha comprobado que la cantiad de heparina que podra extraerse de un rgano o tejido guardaba relacin con el
nmero de clulas cebadas que contena. Despus se sospech
que las clulas cebadas no sintetizaban el mucopolisacrido
sulfatado, sino que lo fagocitaban de la sustancia intercelular
del tejido conectivo laxo donde residan. Sin embargo, dos
105
datos pronto indicaron que las clulas cebadas s producen la

heparina que contienen.
Estructura fina de las clulas cebadas: Los ncleos de
las clulas suelen estar en posicin central. Lo principal del
citoplasma es su gran contenido de grnulos voluminosos de
0.5 m, aproximadamente, de dimetro. Los grnulos varan
desde slidos y densos a menos densos en electrones, contextura granuloso fina. El retculo endoplsmico no es muy
manifiesto en las clulas cebadas, pero el Golgi est bien desarrollado; el Golgi desempea el principal papel en la sntesis de mucopolisacridos sulfatados. En las clulas cebadas
las mitocondrias son relativamente poco manifiestas.
Relacin entre clulas cebadas, histaminas, anafilaxia
y alergia: La inmunologa naci cuando se recuperaban de
algunas enfermedades infecciosas, estaban inmunizadas contra ataques posteriores de las mismas. A su debido tiempo se
prepararon vacunas con los organismos causales, modificados
en alguna forma y se administraron antes que las personas se
expusieran a la enfermedad con el fin de inmunizarlas. Estas
tcnicas preventivas se llamaron profilcticas. Sin embargo, a
finales del siglo pasado se comprob que la segunda inyeccin de un antgeno a un animal a veces tena efecto perjudicial y de hecho, poda causarle la muerte. Richet en 1893 dio
nombre al fenmeno observando; lo llam anaflaxia, porque
pens que era el opuesto a la profilaxia. En realidad, lo que
pasaba es que el individuo se haba puesto muy en guardia en
ocasin de la primera inyeccin. El efecto observado en fenmenos anafilcticos es que los capilares sanguneos se dilatan, se congestionan y dejan escapar su contenido de manera
que exudan plasma. Esto puede originar la acumulacin de
plasma procedente de los capilares del tejido conectivo laxo
directamente debajo del epitelio de la piel. Los complejos de
antgeno anticuerpo parecen ejercer algunos efectos curiosos
106
en el cuerpo; en todo caso, los que se forman a nivel de las

clulas cebadas las obligan a liberar sus grnulos y como stos contienen histaminas, se producen los signos de anafilaxia.
Las personas que reaccionan a los antgenos absorbidos en la
vida normal manifestando reacciones en ellos, dcese que son
sensibles a estos antgenos, o estn alrgicos a ellos; en general, se dice que las personas son hipersensibles. Hoy sabemos
que las enfermedades alrgicas que afectan una de cada cinco
personas estn mediadas por una clase de anticuerpos, la inmunoglobulina lgE, la cual se produce en respuesta a ciertos
antgenos que entran en el cuerpo que se denominan alergenos. Sabemos que las clulas cebadas y los basfilos tienen
gran afinidad por los anticuerpos lgE, los cuales se fijan a las
superficies de las clulas cebadas, de tal forma que dejan los
lugares de combinacin para el anticuerpo del antgeno.
En general, los antihistamnicos no actan impidiendo
que la histamina sea liberada por las clulas plasmticas, sino
impidiendo que acten ocupando los lugares de la histamina
que hay en las clulas que responderan de la misma manera que
la histamina liberada que hay en las clulas cebadas o de otras,
no puede ejercer un efecto tan grande sobre las clulas que
responderan a ella sino que estuvieran presentes los antihistamnicos. Otras clulas aparte de las cebadas pueden contener histaminas como por ejemplo, las plaquetas sanguneas de
otras especies. En algunas especies las clulas cebadas pueden
contener otras sustancias que al ser liberadas, actan de manera similar a la histamina, ejemplo: La serotonina.
No suelen observarse mitosis en las clulas cebadas,
sin embargo, Wlker ha visto que tiene lugar duplicacin de
DNA en sus ncleos, por tanto, la mitosis, cuando se produce,
quiz quede enmascarada por los grnulos.
107
Macrfagos: Plasmocito, histocito y macrfago, ste

ltimo trmino que significa gran comedor.
Morfologa: Los macrfagos relativamente libres y
activos tienden a adoptar forma oval. Cuando estn comprimidos en reposo pueden alargarse y tener contornos angulosos. En macrfagos ovales el ncleo suele estar en un extremo. El propio ncleo est generalmente en forma de una estructura dentada oval con su parte convexa. La cromatina del
ncleo est ms condensada que la del ncleo de un fibroblasto, y menos que la de la clula plasmtica.
Tincin vital de los macrfagos: Se tien durante la
vida por poseer una actividad vital particular y que capten
selectivamente un colorante y no sean destruidas por l. El
ms utilizado es el azul de tripano que es fagocitado por los
macrfagos y despus aparece en su citoplasma con un material de color azul. Las partculas coloidales en suspensin
tambin se utilizan como colorantes vitales, por, ejemplo, la
plata coloidal partculas de tinta china fagocitadas por los macrfagos. Cuando se inyecta colorantes vitales en el tejido
conectivo laxo son captados principalmente por macrfagos
locales. Otra funcin, adems de la fagocitosis, se ha comprobado que las clulas del sistema retculo endotelial puede intervenir en el proceso complicado, por virtud del cual un antgeno que penetra en el cuerpo, estimula un linfocito particular
para que se transforme en clula plasmtica y produzca anticuerpo especfico contra dicho antgeno.
Clulas gigantes de cuerpo extrao: Todas las partculas o masas de material extrao llegan al tejido conectivo
laxo y son demasiado voluminosas para ser fagocitados por
macrfagos aislados pueden desencadenar la formacin de
clulas gigantes de cuerpo extrao. Estas son muy voluminosas y contienen dos o ms ncleos grandes, nacen de la fusin
108
de monocitos o macrfagos; su fin parece ser proporcionar

una clula suficientemente voluminosa para rodear masas de
restos que no pueden ser incorporados por fagocitos aislados.
Las clulas gigantes de este tipo son recientes en lesiones tuberculosas. Segn nuestra experiencia, las clulas activas en
cuanto a fagocitosis de colorante vital. El retculo endoplsmico rugoso no est bien desarrollado en los macrfagos, algunos macrfagos tienen un gran nmero de ribosomas libres,
otros, unos pocos, todos tienen abundantes ribosomas; es frecuente observar diversos tipos de fagosomas.
Origen de los macrfagos: Se ha admitido en general,
que se desarrolle un complemento normal de macrfago de
tejido conectivo laxo a partir del mesnquima original en la
vida prenatal. Sin embargo, parece poco probable que pueda
dividirse para conservar la poblacin de macrfagos del tejido
conectivo laxo en la vida posnatal. Actualmente hay datos que
demuestran que en la vida posnatal la poblacin de macrfagos en el tejido conectivo laxo es mantenida por monocitos
que penetran en el tejido conectivo laxo y ah se diferencian
en macrfagos.
CONCLUSIN
En ocasiones ocurren cosas curiosas en el tejido conectivo
laxo, incluso en el denso, difciles de explicar. Por ejemplo,
despus de una operacin abdominal puede desarrollarse algo
de hueso en la cicatriz de tejido conectivo que repara la incisin. Cuando el tipo celular y la naturaleza de cualquier tejido
se diferencian del que existe normalmente en dicha parte del
cuerpo, el fenmeno se llama metaplasia. Para que tenga lugar
la metaplasia, el tejido nuevo tiene que desarrollarse del tipo
que previamente exista en la zona correspondiente.
109
Hay datos indicando que el tejido conectivo laxo normal, junto con sus pequeos vasos, contienen la vida posnatal
algunas clulas mesenquimatosas relativamente poco comprometidas y en circunstancias normales pueden dar origen a
los tipos celulares normales que se descubren en el tejido conectivo laxo, pero que por influencia del ambiente dan origen
a otros tipos celulares que se forman en el mesnquima en
otras localizaciones corporales.
110
10
CLULAS HEMTICAS:
LEUCOCITOS
111
112
Las clulas hemticas son clulas libres del tejido conectivo,

ya que no estn unidas entre s o con otra clase de clulas. Son
de dos tipos: rojas y blancas. Las rojas se denominan eritrocitos y las blancas leucocitos.
Leucocitos: Las clulas hemticas se estudian en el
frotis de sangre. Desarrollo de las coloraciones hemticas:
Romanowsky trat de efectuar una mezcla de un colorante
cido, eosina, y un colorante bsico, azul de metileno, siendo
ste un buen colorante. Unna observ que si trataba el azul de
metileno con un lcali y se calentaba, impartira un color violeta a los tejidos.
Recuento de leucocitos: Para hacerlo se mezcla una
cantidad pequea y conocida de sangre en una pipeta especial
con una cantidad suficiente conocida de lquido de recuento
que destruye los eritrocitos y da color a los ncleos de los
leucocitos. En recuentos normales de adultos varan entre
5,000 y 9,000.
BASE PARA CLASIFICAR LOS LEUCOCITOS
Existen cinco clases de leucocitos: Los leucocitos se clasifican en granulosos y no granulosos. Los leucocitos son llamados granulosos porque se distinguen por el tamao y por la
reaccin de coloracin de sus grnulos citoplsmicos. Los
leucocitos granulosos que se tien con colorantes cidos se
denominan acidfilos o eosinfilos, los que se tien con colorantes bsicos deben llamarse basfilos y los que no son acidfilos ni basfilos se llaman neutrfilos y estas clulas tambin se llaman clulas polimorfonucleares o PMN. Dentro de
los leucocitos no granulosos mostramos a los linfocitos que
son los ms numerosos y ms pequeos; se les dio este nombre porque se encuentran en la linfa como en la sangre. Te-
113
nemos tambin a los monocitos que son ms grandes y menos

numerosos.
Leucocitos
granulosos
no granulosos
{
{
neurfilos (polimorfos)
eosinfilos
basfilos
linfocitos
monocitos
Cmo encontrar y estudiar a los leucocitos en un frotis

sanguneo teido. Como hay 1,000 eritrocitos por cada leucocito, es un poco difcil el recuento de stos, pero con el seco
dbil lo podemos hacer, sabiendo que los leucocitos en contraste con los eritrocitos, tienen ncleos, ya en esta amplificacin aparecen como puntos azules diseminados en un campo
de eritrocitos. Los leucocitos son ms fciles de encontrar en
la porcin gruesa del frotis.
Neutrfilos: Constituyen del 60 al 70 % de los leucocitos y en nmero los hay de 3,000 a 6,000. Los neutrfilos se
desarrollan en el tejido mieloide, mdula sea, tienen gran
actividad ameboidea. Los polimorfos maduros tienen de 10 a
12 m, el ncleo est constituido por lbulos. El material nuclear se tie mediante colorantes bsicos. No se pueden distinguir los nuclolos. El cuerpo de Barr en una mujer est por
lo general, en uno de los lbulos del ncleo y esto ocurre
aproximadamente en uno de cada 38 neutrfilos de la mujer.
Polimorfos inmaduros: En esta etapa la clula se llama
metamielocito neutrfilo. Conforme se desarroll la clula, su
ncleo va adquiriendo forma de herradura y se llama neutr114
filo en banda. La madurez de un neutrfilo se demuestra principalmente por la forma de su ncleo y por la intensidad con
la cual se tie.
El citoplasma del polimorfo maduro contiene a menudo mitocondrias y un aparato de Golgi pequeo, pero la caracterstica principal de este citoplasma es el gran contenido
de grnulos, 50 a 200 en cada clula. Estos grnulos son de
dos tipos: Azurfilos y especficos.
Inflamacin y funciones de los polimorfos: El proceso
que entra en funcionamiento cuando el tejido viviente es
afectado por un agente lesivo, se denomina inflamacin. Los
polimorfos son de gran importancia en la inflamacin aguda.
Cuando hay alguna lesin de los tejidos corporales, la reaccin a la lesin de los tejidos corporales, la reaccin a la lesin abarca tanto los leucocitos como el plasma sanguneo,
clulas de las sustancias intercelulares del tejido conectivo y,
en particular, lo que se denomina lecho vascular terminal, que
incluye las arteriolas, que abastecen el lecho capilar y las
vnulas que lo drenan. La inflamacin puede ser aguda, subaguda o crnica.
Funciones de manocitos y macrfagos: La migracin
de los polimorfos a travs de las paredes de las glndulas se
acompaa o es seguida de inmediato por emigracin de los
rnonocitos, desde la sangre hacia los tejidos, por el mismo
medio que emplean los polimorfos. Los monocitos, al entrar
en los tejidos, se vuelven macrfagos. Polimorfos y macrfagos parecen ser atrados por tipos diferentes de antgenos.
Pus y pirgenos: Los cmulos de polmorfos muertos
junto con ciertos productos de desdoblamiento del tejido infectado, pueden ser la causa de formacin de un material semilquido de color amarillo cremoso y que se llama pus, en
115
las heridas infectadas. Ciertos productos formados por el desdoblamiento y tambin de las toxinas bacterianas de los productos protenicos del desdoblamiento se denominan pirgenos, si stos son absorbidos por el cuerpo y llevados hacia el
centro termosttico del control de la temperatura en cerebro,
lo afectan y se eleva la temperatura.
Leucocitosis: El efecto de las sustancias que son probablemente semejantes a las que producen fiebre, estimula de
alguna manera la liberacin de polimorfos maduros, desde la
mdula sea, de modo que las infecciones graves de muchos
tipos se acompaan de un fenmeno llamado leucocitosis y en
sta el recuento de leucocitos aumenta. Si en un examen de
frotis de sangre demuestra que el porcentaje de clulas inmaduras aumenta, se dice que ocurre un cambio hacia la izquierda e indica que la infeccin progresa. Si el porcentaje de clulas inmaduras disminuye, se dice que el cambio es hacia la
derecha e indica que la infeccin cede.
Eosinfilos: Constituyen del 1 al 3 % de los leucocitos
y en cifras de, 150 a 450 por mm3 de sangre. Tienen de 10 a
15 m de dimetro. Los ncleos de los eosinfilos suelen tener
slo dos lbulos que pueden estar libres o unidos. El citoplasma de los eosinfilos tiene grnulos refringentes voluminosos. Al M.E. se ve que la cromatina condensada est distribuida por la superficie interna de la cubierta nuclear. Los grnulos contienen grandes cantidades de una peroxidosa estable
y casi todas las enzimas que estn en los grnulos de los polimorfos; por esto, se les considera lisosomas. Aparato de
Golgi sobresaliente en los eosinfilos.
Funcin: Como los polimorfos, los eosinfilos ejecutan su funcin cuando dejan el torrente circulatorio y entran
en los tejidos. A diferencia de los polimorfos, no son muy
fagocticos en lo que respecta a las bacterias ni son tan mvi116
les. Se ha descubierto que los eosinfilos intervienen de alguna manera en los fenmenos anafilcticos. Se ha demostrado
que los eosinfilos son atrados hacia los complejos libres de
antgenos y anticuerpos y pueden fagocitarlos. Sin embargo,
aunque est claro que intervienen en las respuestas inmunolgicas, no se ha aclarado por completo hasta ahora su funcin
precisa. Quiz sirvan para disminuir los efectos dainos de las
reacciones alrgicas. Un hecho importante es que el nmero
de eosinfilos aumenta en la sangre de las personas que se
han infectado con cierto tipo de parsitos.
Basfilos: Los basfilos comprenden slo 0.5 % de los
leucocitos. Los basfilos suelen tener de 10 a 12 m de dimetro. La mitad de las clulas est constituida por el ncleo, que
puede ser segmentado, y a menudo tiene forma irregular. Toma color con mucha menos intensidad que el ncleo del neutrfilo y del eosinfilo. Los grnulos de los basfilos son semejantes en muchos aspectos a los de las clulas cebadas y
como en ellas, son metacromticos y contienen heparina. Parece que los basfilos contienen la mitad, aproximadamente,
de la histamina que hay en la sangre. Tanto los basfilos como los eosinfilos tienden a abandonar el torrente circulatorio
por influencia de algunas hormonas de la glndula suprarrenal
y que en diversos aspectos parecen intervenir en problemas de
alergia y situaciones de alarma como lo hacen los eosinfilos.
La inmunoglobina circulante lgE se fija con facilidad en la
superficie de los basfilos.
Linfocitos: Se les dio este nombre porque se encontraron lo mismo en la linfa que en la sangre. En nmeros absolutos, hay de 1,000 a 3,000 por mm3 de sangre. De 20 a 30 %
de los leucocitos en un frotis sanguneo son linfocitos.
Aspecto en los frotis de sangre y en los cortes H y E: El
linfocito comn se denomina linfocito pequeo y es el ms
117
pequeo de las cinco clases de leucocitos. La cromatina de

sus ncleos est casi totalmente condensada. El ncleo, redondeado u ovoide, suele presentar una pequea oquedad en
uno de sus lados. El citoplasma es casi el 10% de los linfocitos y contiene granulaciones moradas rojizas llamadas grnulos azurfilos, que son probablemente lisosomas.
Linfocitos vivientes: Son muy activos y se mueven a lo
que se considera un gran ritmo, se escurre entre otras clulas
y, por tanto, pasa a travs de las membranas endoteliales.
Estructura fina: Su citoplasma tiene slo unas cuantas
mitocondrias. Por fuera del centrolo hay un aparato de Golgi.
EL R. E. de ambos tipos es muy escaso pero existen ribosomas libres.
Linfocitos de dos tamaos: El volumen de los linfocitos ms grandes es tres veces el de los pequeos. Los linfocitos ms pequeos se denominan linfocitos pequeos y los de
mayor tamao, linfocitos grandes.
Por qu los linfocitos se encuentran en la linfa: Tan
pronto como el lquido tisular penetra en los capilares linfticos, se denomina linfa. A medida que los capilares linfticos
pasan hacia adentro, se unen y forman los vasos linfticos,
Los linfticos llegan a pequeos rganos llamados ganglios
linfticos. Los ganglios linfticos contienen muchos linfocitos; as, conforme se filtra la linfa a travs de un ganglio, se
lleva muchos linfocitos.
Establecimiento de la duracin de la vida de los linfocitos: Despus de varios experimentos, se asumi que los linfocitos tenan vida muy breve y que cuando menos algunos
linfocitos tienen un periodo de vida largo y que mucho de su
118
tiempo lo pasan circulando una y otra vez entre el torrente

linftico y sanguneo.
Dos clases de linfocitos pequeos: Se observ que los
linfocitos pequeos y de vida prolongada se derivaban del
timo y por esto se llamaron linfocitos T. Los linfocitos de vida
breve, por lo tanto, se denominaron linfocitos B. El origen de
los linfocitos B no se ha establecido con certeza.
Manera en que se estableci que los linfocitos son
clulas competentes desde el punto de vista inmunolgico.
Cepas endogmicas: Cuando se aparean, por ejemplo, ratones
con varias generaciones, entre hermanos, sin hacer mezcla, las
cepas resultantes se llaman endogmicas y los resultantes tienen los mismos genes, por tanto, las protenas son semejantes
y no hay reaccin al injerto. Si cruzamos un macho de una
cepa endogmica con una hembra de la misma especie pero
diferente cepa endogmica, nos da como resultado un F. Si
inyectamos tejido linftico a este hbrido cuando todava es
joven, no crece adecuadamente y sufre desmedro. Si se hace
el mismo experimento con hbrido F, ms viejos, se produce
la enfermedad consuntiva.
Se demostr que los linfocitos se convertan en clulas
ms grandes, que se dividan y formaban clonos.
Los linfocitos T y B se derivan respectivamente del
timo y mdula sea se vierten principalmente en ganglios y
bazo. La descendencia de los linfocitos B activados se diferencia en clulas de la serie de clulas plasmticas. Los linfocitos T activados se convierten en clulas blsticas, pero no se
diferencian en clulas plasmticas. Los linfocitos B se programan cuando se forman para reaccionar con diferentes antgenos particulares. Cada linfocito B despus de quedar programado, pero antes de que se desarrolle su descendencia de
119
clulas plasmticas perfectanente dotadas para producir aniticuerpos, elabora una cantidad suficiente de la inmunoglobulina especfica para que sta se encuentre en manchas pequeas
en la superficie de la clula. Estas manchas pequeas se denominan sitios de reconocimiento o epitopos. Es por medio de
estos sitios que el linfocito B reconoce al antgeno particular
contra el cual est programado para reaccionar.
La funcin de los linfocitos T para llevar los antgenos
especficos hacia los linfocitos B programados de manera
especfica, seala su funcin como clulas auxiliares.
Reaccin de homoinjerto: El injerto efectuado de una
parte de un mismo animal a otra se denomina autoinjerto. El
injerto realizado de un animal de una cepa endogmica hacia
otro de la misma cepa se llama insoinjerto. El injerto realizado entre dos miembros de la misma especie se denomina homoinjerto. El injerto entre dos series de especies diferentes se
denomina heteroinjerto.
Linfocitos T como clulas de memoria: Del mismo
modo en que se convierten en clulas destructoras, los linfocitos activados pueden seguir otro camino. Pueden quedarse
dentro de un ganglio linftico y proliferar, con una descendencia que tenga el aspecto morfolgico de los linfocitos pequeos. Como estos linfocitos pequeos estn programados
para responder slo a un antgeno particular, y como su nmero ha aumentado a causa de la mitosis de su clula blstica,
progenitora, ahora hay muchos ms de los que haba antes de
que se expusiera su clula progenitora por primera vez al antgeno particular con que fue programada para reaccionar.
Estos linfocitos se denominan clulas de memoria.
Los anticuerpos humorales no son causa de rechazo de
injertos.
120
Un efecto que tienen en el cuerpo los linfocitos T se

relaciona con un fenmeno descrito como reaccin retrasada
de hipersensibilidad.
Los linfocitos T se diferencian de los B ya que los
primeros tienen superficie lisa y los B tienen superficie de
tipo velloso. 75 % de los linfocitos aproximadamente son de
variedad T y 25 % del tipo B.
MONOCITOS
Nmero: Constituyen el 3 al 8 % de leucocitos.
Aspecto: Las clulas blancas ms voluminosas que se
observan en los frotis de sangre suelen ser monocitos. Tienen
de 12 a 15 micras de dimetro.
Ncleos: Algunos son ovoides, otros ovales dentados
y algunos tienen. forma suficientemente cncava para que el
ncleo tenga forma de herradura gruesa. La cromativa de los
ncleos est dispuesta en una red de grnulos y manchas.
Citoplasma: Comprende la parte principal de la clula,
en ste se ven a menudo grnulos azurfilos finos. Se ha demostrado que tienen fosfatosa cida y otras enzimas.
Funcin: En los tejidos los monocitos pueden transformarse en macrfagos. Es muy probable que los monocitos
tambin puedan servir como fuente de fibroblastos.
Estructura fina: La cromativa perifrica del ncleo
est condensada. Se encuentran pilas de Golgi y muchos grnulos densos que son lisosomas primarios.
121
Origen: Se ha postulado que se desarrollan a partir de

los linfocitos, de las clulas reticulaendoteliales o de clulas
precursoras especiales llamadas monoblastos, que existen en
mdula sea. La vida media de un monocito en el torrente
vascular es de unos tres das.
122
11
ERITROCITOS
123
124
Cinco millones por mm3, con forma bicncava que se altera

con enfermedades, por lo que sirve de diagnstico. Su dimetro se determina en un frotis, siendo todos casi uniformes
cuando la sangre es normal (6.7 a 7.2 micras) y la grfica de
estas dimensiones se le ha llamado curva de Price Jones. Las
clulas menores de 6 micras son los microcitos, las mayores
son macrocitos.
Las desviaciones de volumen: Cuando las clulas son
menores, son microcticas y mayores macrocticas. Su factor
de sostn depende de la constitucin molecular del complejo
coloidal homogneo que lo llena y hace a la clula blanda y
elstica. Un cambio en la constitucin qumica de la hemoglobina puede hacer que los hemates tomen otras formas.
Rodeado por una membrana celular o plasmtica. Ms de la
mitad es agua. 33 % hemoglobina, siendo esta protena conjugada y admitindose como pigmento. Tambin contiene otra
protena y material graso. Existen distribuciones de eritrocitos
adheridos denominados pilas de monedas; no son permanentes y se encuentran donde la circulacin es rpida.
El plasma e isotnico con respecto a los anteriores, as
que no tienen tendencia a absorber agua. En soluciones hipotnicas adoptan forma esfrica y se hinchan, escapando la hemoglobina al medio; a esto se le llama hemlisis. Se usan
tambin productos qumicos, veneno de serpiente, etc. Tienen
fragilidad diferente, susceptibilidad para la hemlisis, se alteran con algunas enfermedades. En esta solucin hipertnica
hace que se retraigan teniendo forma dentada, llamados crenocitos. El oxgeno no es muy soluble en agua ni en el plasma. El oxgeno elevado a los pulmones es captado por la hemoglobina formndose oxihemoglobina, al liberar oxgeno se
transforma en hemoglobina reducida y como sta existe en
eritrocitos, la sangre puede absorber oxgeno suficiente al
pasar por los pulmones. La fiebre de aguas rojas se presenta
125
en el ganado, un parsito lesiona eritrocitos, escapando hemoglobina al plasma y orina; en el hombre es similar la fiebre de
agua negra.
Gracias a la anhidrasa carbnica pueden transportar
CO2 de los tejidos a los pulmones. Su forma permite ms superficie, los bordes redondeados los protegen de traumatismos
y son elsticos para no romperse. La oxihemoglobina de los
capilares debajo de los labios y la piel (mejillas) contribuye a
su color. Los labios azules se deben a la cantidad de hemoglobina reducida, llamndose al fenmeno, cianosis. Los labios
cereza se deben a la falta de hemoglobina para transportar
oxgeno, pues tienen mayor afinidad por el CO2 La capacidad
de transporte de oxgeno en la sangre puede disminuir si no
hay un nmero adecuado de eritrocitos en sangre, por cantidad insuficiente de hemoglobina en los eritrocitos, o ambos.
Pruebas son: Recuento de eritrocitos por mm3 y clculos de la
hemoglobina, 15 g por 100 mililitros.
Anemia: Disminucin de hemoglobina o falta de eritrocitos que perturban el transporte de oxgeno. Los eritrocitos
viven de 100 a 120 das fagocitados por el sistema retculo
endotelial. Una causa es por defectuosa produccin y destruccin de eritrocitos. Hay varios tipos:
Macroctica
Glbulos rojos grandes
Microctica
Glbulos rojos pequeos
Normoctica
Normales
126
Segn la cantidad de hemoglobina:

Normocrmico
Bien colorados
Hipocrmicos
Poco colorados
Hipercrmicos
Todos colorados intensamente.
La sangre anmica presenta poiquilocitosis, eritrocitos

anormales.
Hipocrmica: Falta de fe, por tanto, de hemoglobina.
El control de la produccin de eritrocitos est dado por la eritroproyetina.
PLAQUETAS
Miden de 2 a 5 micras, viven de 5 a 9 das, hay de 250 a 350
mil por mm3. Son fragmentos ovoideos de citoplasma de megacariocitos y cubiertos completamente de membrana celular.
La razn por la que se suspende la hemorragia de una herida es
que conforme sale la sangre, las plaquetas se sedimentan y adhieren a la superficie interna del vaso y contina hasta formarse
el tapn plaquetario. El acmulo de plaquetas se llama aglutinacin, que es frecuente en sangre que circula y generalmente
se acompaa de la coagulacin, formacin de filamentos de
fibrina, derivados de la sangre. Con la arterioesclerosis, las
arterias sufren cambios degenerativos y las plaquetas se adhieren a los sitios afectados, ocluyendo el vaso junto con la fibrina; es frecuente en sangre estancada la coagulacin.
Mecanismo de coagulacin: La liberacin de tromboplastina tisular desencadena la conversin de protrombina en
trombina, que acta para hacer que el fibringeno soluble se
polimerice en filamentos insolubles de fibrina que tienen pe127
riodicidad axial, cada 250 . La tromboplastina es un factor

extrnseco. Tambin existe un factor intrnseco contribuyendo
las plaquetas a la formacin de esta sustancia. La masa plaquetaria que se adhiere a la superficie interna del vaso se conoce como trombo blanco, de color blanco y slo se forma en la
sangre que circula. La aglutinacin tiende a formar un cogulo blanco que est constituido principalmente por plaquetas
fusionadas y la coagulacin forma un cogulo rojo constituido
por filamentos de fibrina que encierran en una red muchos
eritrocitos. Al microscopio de luz la plaqueta es plana, redondeada, con una sustancia bsica, clara que se tie de azul claro, llamada hialmera. La segunda central que toma un color
intenso y en forma de grano, llamada granulmera.
Conteo de plaquetas: Hay que poner en aglutinante,
existiendo un mtodo directo y uno indirecto. Indirecto: Se
coloca el anticoagulante en la piel para que al hacer puncin
la sangre fluya hacia el coagulante; despus se hace un frotis
de sangre. Directo: Se aspira sangre, con la pipeta que contiene antiaglutinante y se mezclan los dos perfectamente, se aade colorante para poder distinguir las plaquetas de los glbulos rojos. el microscopio de fases es muy eficaz para el recuento, existiendo tambin contadores automticos.
Componentes del granulmero: Grnulos alfa: Cubiertos de membranas con enzimas, de la naturaleza de las
vesculas secretorias intrasitoplsmicas o lisosomas. Mitocondrias: Pequeas, con dos o tres cretas. Slo hay una o dos en
cada plaqueta. Siderosomas: Partculas que contienen fierro y
se encuentran en la membrana interna. Grnulos muy densos:
Llamados UDG, que contienen serotonina. Grnulos de glucgenos: Pequeos y distribuidos en acmulos. Ribosomas:
No son frecuentes, pues slo existen por arrastre del citoplasma del megacariosito. Sistemas de tbulos y vesculas: 1)
Sistema conectado a la superficie y guarda relacin con la
128
captacin de sustancias; 2) El sistema tubular denso, rico en

electrones que quiz provienen del aparato de Golgi, que forman el megacariocito.
Hay dos etapas para la formacin del tapn: 1) Unin
y adherencia entre s, formndose pseudpodos; 2) trombositolisis, desintegracin de grnulos.
Las sustancias importantes en la formacin del tapn
son ADP y colgena. Cuando las plaquetas se desintegran, se
libera el factor plaquetario que reacciona con otra sustancia
del plasma y forma tromboplastina, y as contina el proceso.
La trombina, al igual que la colgena, induce ms a segregacin y trombositolisis.
Retraccin del cogulo: El tapn trombo o cogulo se
hace ms pequeo,y menos denso, pues se cree que hay una
protena.contrctil en las plaquetas llamada trombostenina, y
cuando ocurre trombocitlisis se libera, siendo esencial para
que ocurra la contraccin.
Al desintegrarse las plaquetas tambin se libera serotonina, adrenalina, noradrenalina, histamina. La trombopoyetina est relacionada con el control de la produccin de plaquetas pues al existir una hemorragia estimula su produccin.
Con frecuencia las enfermedades hemorrgicas son
producidas por deficiencia plaquetaria o incapacidad de formacin de fibrina a partir de fibringeno. Hay trastornos en
los que las plaquetas son sacadas con mucha rapidez del torrente circulatorio, en este caso se extirpa el bazo, centro de
fagocitosis de plaquetas.
129
130
12
TEJIDOS
HEMATOPOYTICOS
131
132
Los tejidos hematopoyticos recibieron su nombre porque son

tejidos en los que se forman las diversas clulas de la sangre
en la vida posnatal.
Se dividen en dos tipos principales: 1) tejido mieloide,
mdula sea; 2) tejido linftico.
El tejido linftico, constituido por: ndulos linfticos
no capsulados, distribuidos de manera general en masas nicas por debajo de membranas epiteliales hmedas de recubrimiento; ganglios linfticos, formados por tejido linftico encapsulado a lo largo de los vasos linfticos y a travs de los
cuales drena la linfa; bazo, rgano que est situado en la parte
superior izquierda del abdomen, a travs del cual circula la
sangre y se filtra; timo, rgano que se encuentra en trax, por
debajo del esternn y cerca del cuello.
TEJIDO MIELOIDE
Clases y distribucin: El tejido mieloide despus del nacimiento queda limitado en cavidades de los huesos. En ciertos
casos patolgicos es posible que se desarrolle en cualquier
parte, a este fenmeno se le denomina mielopoyesis extramedular.
Mdula sea roja y amarilla: En el adulto hay dos clases de mdula sea: La roja y la amarilla; la roja debe su
color a la gran cantidad de glbulos rojos que produce
activamente. La amarilla debe su color a la gran cantidad de
grasa que contiene, pero conserva su potencialidad de
producir glbulos rojos. En el feto la mayor parte de la
mdula es roja, durante el crecimiento se torna amarilla.
El tejido mieloide est constituido: 1) Un estroma de
tejido conectivo que proporciona lecho tridimensional;
133
2) Clulas libres, que son clulas hemticas en diversas etapas

de formacin y maduracin.
Hay tres clases de clulas que entran en lo que ser la
cavidad medular en desarrollo de un modelo cartilaginoso de
futuro hueso, que darn origen al estroma del tejido mieloide,
que son: 1) Clulas ostegenas; 2) Clulas endoteliales y 3)
Clulas perivasculares. Los vasos sanguneos producen un
armazn para el estroma. Algunas clulas perivasculares se
vuelven fibroblsticas y forman colgena alrededor de los
vasos sanguneos. Los medios de conexin entre los lados
arterias y venoso de la circulacin en la mdula hay unos conductos tubulares cubiertos por clulas endoteliales denominados sinusoides.
Estructura fina de los sinusoides: En el ML los sinusoides estn cubiertos por clulas reticuloendoteliales ms
gruesas y fagocticas que las clulas endoteliales ordinarias.
Recubiertas con endotelio, que difiere un poco del que recubre al resto del sistema vascular, los sinusoides no poseen una
membrana basal continua bien desarrollada, es delgada y discontinua.
Modo en que est sostenida la mdula en el hueso: El
estroma de la mdula sea est constituido por un armazn de
arterias con ramas que pasan al exterior de las paredes del
hueso, las arterias sostenidas por tejido conectivo, el sostn
est proporcionado por los diversos componentes de los vasos
sanguneos.
TIPOS DE CLULAS QUE CONSTITUYEN EL
ESTROMA
1. Clulas ostegenas: Semejantes en potencialidad a las que
invaden el modelo cartilaginoso del futuro hueso, se que134
dan diseminadas por el estroma de la mdula y revistiendo

la superfcie de la pared sea de la cavidad medular.
2. Fibroblastos y clulas grasosas: Se cree que las clulas
perivasculares originan los fibroblastos que se relacionan
con los vasos sanguneos y otras en clulas grasosas.
3. Clulas reticulares: Tienen ncleos plidos y grandes, con
citoplasma indistinto en los cortes H y E. Este se extiende
con prolongaciones irregulares, que se relacionan con fibras reticulares. Es ligeramente fagoctica y cuenta con superficies en las que se adhieren a complejos antgenos anticuerpos. Antes se crea que los macrfagos derivaban de
clulas reticulares, pero ahora se cree que derivan de los
monocitos.
Formacin de las clulas hemticas en el estroma del
tejido mieloide: No hay bases para establecer los linajes celulares por medio de la morfologa celular cuando no hay caractersticas citoplasmticas especficas. Aunque la falta de
desarrollo de cualquier clula libre de la mdula sugerira la
posibilidad de una clula madre. Los morfologistas se fijaron
en el ncleo para encontrar datos, los cuales se vuelven ms
pequeos y oscuros conforme se especializan. En realidad, no
hay bases para generalizar que la potencialidad de una clula
se pueda determinar por el tamao de su ncleo y el grado en
que se extiende su cromatina.
Desarrollo de la tcnica de la colonia esplnica para establecer la existencia de clulas madres libres en la mdula y
contar su nmero
El advenimiento de la energa atmica se dedic a la
investigacin de la manera en la cual produce enfermedad o
muerte la exposicin de cantidades suficientes de radiaciones,
135
segn las dosis, pueden ser los efectos a largo o a corto plazo.
Esto hace que haya un recambio rpido de clulas, como los
leucocitos tienen un promedio de vida corto, deben ser producidos por la mdula a igual rapidez, lo mismo ocurre con las
plaquetas. Los eritrocitos viven unos cuantos meses, por lo
que despus de la radiacin no se manifiesta nada de inmediato. De modo semejante, la proliferacin y desarrollo de linfocitos T y B se detiene por falta de stas y clulas plasmticas
formadoras de anticuerpos, el cuerpo se vuelve incapaz de resistir las infecciones y de formar nuevas clulas plasmticas.
Efectos de las transfusiones de sangre despus de las
radiaciones: Si un ratn recibe inmediatamente una transfusin intravenosa de clulas medulares de otro animal parecido
a l, se recuperar. Las clulas injertadas pronto producen un
nmero de leucocitos granulosos y plaquetas suficientes para
evitar infeccin.
Tcnica de la colonia esplnica: Los estudios de Till y
Mac Culloch sobre los efectos biolgicos de las radiaciones
dentro de los lmites de letalidad haciendo transfusiones de
mdula de ratones normales de la misma cepa, observando
que los bazos de los animales en recuperacin desarrollaban
ndulos pequeos que se proyectaban desde la superficie del
bazo, que indicaron colonias de clulas nuevas de las series
eritroctica y granuloctica, y se preguntaron si cada colonia
era un clono. Se concluy que cada colonia se deriva de una
clula nica, y de aqu que representara un clono. Es una clula de la mdula sea que puede dar origen a clulas de series
eritroctrica, leucoctica, megacarioctica. Esta clula madre
pluripotencial llamada unidad formadora de colonias, UFC.
Por lo tanto, las clulas madres estn comisionadas para diferenciarse en una familia particular y de conservar una reserva
de clulas comisionadas para formar clulas hemticas y bajo
las circunstancias adecuadas, se puede diferenciar en clulas
136
de la serie eritroctica y leucoctica o megacarioctica. Bajo

condiciones normales las clulas madres circulan pasando al
torrente circulatorio hacia otro sitio y lo siembran.
Formacin de clulas hemticas en el embrin: En el
saco vitelino las clulas mesenquimatosas se convertirn en
una luz vaca de un capilar primitivo. En el vaso sanguneo en
desarrollo habr celulas libres, formando los islotes sanguneos, las clulas sanguneas dentro del islote, y rodendolo,
estn las del endotelio, de origen independiente.
Hematopoyesis en otros rganos seguidos hasta sacos
vitelinos: Se demostr que la hematopoyesis en el saco vitelino era sobrepasada pronto por lo que ocurrio en el hgado, y a
continuacin el bazo y la mdula sea eran sembrados a su
vez por clulas provenientes del hgado.
Manera en que los nuevos descubrimientos afectan los
conceptos tradicionales de la hematopoyesis: La escuela monofilctica sostena que todos los tipos de clulas hemticas se
derivan de una sola clula madre, el hemocitoblasto. Mientras
que la escuela polifilctica sostiene que haba dos o incluso
ms clulas madres y que residan en el tejido mieloide, la
denominaron mieloblasto. Las clulas de la otra clase residan
en los tipos linfticos del tejido hematopoytico que originaban linfocitos y las denominaron linfoblastos.
Fuente de linfocitos en el tejido mieloide: Los linfocitos eran producidos en la divisin linftica del tejido hematopoytico, y eritrocitos, leucocitos granulosos y plaquetas en la
divisin mieloide; se ha puesto poca atencin en la existencia
de linfocitos en el tejido mieloide. Se explic al principio que
la existencia de linfocitos en la mdula era debido al gran
nmero de linfocitos que hay en el tejido linftico y eran
arrastrados por la corriente circulatoria.
137
Las conclusiones fueron que todos los tipos de clulas

hemticas se derivan de un acento comn que sera una clula
libre y que sta sera la UFC, dando apoyo a la escuela monofiltica, y se cree que esta unidad tiene morfologa semejante
al hemocitoblasto. Su tamao puede determinarse de manera
indirecta por mediciones de sedimentacin por unidad de gravedad, por el cual es posible distinguir las clulas y los tamaos relativos de las clulas a partir de sus ritmos relativos de
precipitacin, y esta es proporcionar al cuadrado de su dimetro. Se observ que las clulas que originaban las colonias
eran mucho ms pequeas para que fueran identificadas la
UFC de las colonias esplnicas constituye slo 1 por 1 000,
aproximadamente, de las clulas nucleadas de la mdula sea.
Cultivos celulares: Tcnicas y medios en los cuales se
multiplican in vitro las clulas de la mdula sea, para originar colonias. Se forman clulas que se denominan C-UFC, C
implica clula a partir de la cual se desarrolla el tipo de colonia, se multiplica y diferencia en cultivo. S-UFC, en donde la
S se refiere, a las colonias esplnicas, G-UFC en donde G es
serie granuloctica y E-UFC, en donde E es serie eritroctica.
S-UFC
E-UFC
Proeritroblastos
G-UFC (C-UFC)
Promielocito
Se describe al proeritroblasto como clula de 12 a 15

micras de dametro, la cromatina del ncleo es granulosa fina
y su ncleo contiene dos nuclolos, por lo general, con citoplasma ligeramente basfilo. Tiene falta relativa de desarrollo
de retculo endoplasmtico y aparato de Golgi. Conforme se
diferencia aparecen ms ribosomas y poliribosomas libres y
hay microtbulos en la periferia. Se diferencia en eritroblasto
138
basfilo y es ms pequeo que el proeritroblasto, su ncleo es

pequeo y cromatina condensada y son ms basfilos. Tienen
ms poliribosomas. Los eritroblastos basfilos se convierten
en eritroblastos policromatfilos con su ncleo ms pequeo y
cromatina en forma de grnulos gruesos, su ncleo es basfilo.
Cuando aumenta la actividad eritroide, el ncleo del
eritroblasto policromtico se vuelve picntico y es expulsado,
el citoplasma sigue siendo policromatfilo. Los eritroblastos
policromatfilos, conforme siguen dividindose, se transforman en normoblastos, su ncleo es picntico y expulsado y se
denominan cuerpos de Howell-Jolly.
Estructura de los eritroblastos: Tienen gran contenido
de ribosomas y polirribosomas que sintetizan hemoglobina,
sta hace que el eritrocito sea denso. La falta de abastecimiento suficiente de oxgeno hacia los tejidos estimula la mdula sea a la produccin de stos.
La falta de membrana nasal de las clulas endoteliales
de los sinusoides hace que los eritrocitos pasen fcilmente a
travs de ellas, adems de que los eritrocitos son elsticos.
Formacin de los leucocitos granulosos: Hay tres clases que probablemente el precursor inmediato del promielocito, la segunda etapa representada por lo mielocitos con ncleo ms identificado que el promielocito, las tres clases de
mielocitos maduran para formar leucocitos granulosos.
Estudio del desarrollo de los polimorfonucleares con
ME: En la etapa promieloctica, los grnulos son de tipo azurfilo, de forma esfrica u ovoide con retculo endoplsmico
diseminado y aparato de Golgi prominente, desde la etapa
mieloctica se forman grnulos de un tipo nuevo que se originan en la cara convexa, son grnulos ms pequeos y menos
139
densos, despus se desarrollan grnulos neutrfilos especficos, despus pierde su capacidad para proliferar, sufre cambios y se vuelve lobulado.
El ncleo del leucocito eosinfilo se va dividiendo, su
ncleo quedando unido por nucleoplasma y sus ncleos son
ms plidos.
En los leucocitos basfilos su cromatina no se condensa y a diferencia de los leucocitos eosinfilos y grnulos azurfilos, stos no se derivan de naturaleza lisosmica y contienen heparina.
Megacariocitos y formacin de plaquetas: Sus clulas
de ncleos grandes de gran cantidad de citoplasma y su funcin es producir plaquetas por liberacin de citoplasma, el
ncleo toma color azul intenso con hematoxilina, su forma es
ovoide o lobulada, tiene tamao semejante a los osteoblastos.
Cada fragmento liberado tiene una unidad de membrana. Hay
pruebas de que existe un factor hormonal, tromboproyetina,
que regula la produccin de plaquetas.
Linaje celular implicado en formacin de monocitos:
Parece haber representantes intermediarios entre linfocitos y
monocitos, sin embargo, parece que los monocitos se originan
a lo largo de un linaje celular que empieza en la C-UFC, GUFC.
140
13
TEJIDO LINFTICO
141
142
El tejido linftico est constituido por cuatro partes principales: 1) Timo; 2) Ndulos linfticos no capsulados; 3) Ganglios
linfticos y 4) Bazo.
TIMO
Es una masa de color sonrosado grisceo, aplanada y triangular
de manera burda, de vrtice o pice apuntando a la cabeza y
cuya parte principal se encuentra en trax, inmediatamente
por debajo de la parte superior del esternn. En el hombre se
considera en general que es una estructura nica bilobulada
porque sus dos lbulos, que se encuentran a cada lado, estn
unidos en la parte media.
Las dimensiones del timo varan considerablemente
segn la edad. Son mximas en proporcin a resto del cuerpo durante la vida fetal y en los dos primeros aos de vida
extrauterina. A partir del segundo ao y hasta la pubertad,
aumenta progresivamente el volumen. Despus la pubertad
involuciona.
La glndula timo pesa alrededor de 10 a 15 g al nacer,
y de 30 a 40 g en la pubertad. En adelante, su peso disminuye
lentamente.
Funcin: Elabora en condiciones normales una secrecin interna esencial para que funcionen con normalidad los
otros rganos linfticos. En condiciones normales elabora una
clase especial de linfocitos que disemina por el cuerpo y que
es vital para las reacciones inmunolgicas, linfocito T, y para
las reacciones de rechazo de injerto.
Desarrollo: La glndula timo se desarrolla como resultado del crecimiento de clulas epiteliales hacia el mesnquima, desde las terceras bolsas farngeas. Estos tubos epite143
liales pronto se vuelven cordones slidos que posteriormente

sufren traccin hacia abajo, al interior del trax y pierden sus
conexiones con sus puntos de origen. Despus, proliferan y
mandan hacia afuera ramas laterales, precursoras de las mdulas o ncleos de los lbulos. Las clulas epiteliales derivadas de las bolsas farngeas de uno de los lados se encuentran
en las clulas de las bolsas del otro lado y se unen. Aqu y all
se distribuyen grupos pequeos de clulas epiteliales alrededor de un grupo central; estos grupos de clulas se denominan
cuerpos de Hassal.
Otras clulas epiteliales de los cordones se distribuyen
en forma de red, recibiendo as el nombre, de celulas epiteliales reticulares.
Desarrollo de los componentes linfticos del timo: El
epitelio al crecer hacia el mesnquima lo hace en forma de
protruciones en forma de dedos. Entre estas protruciones el
mesnquima se conserva y forma divisiones o tabiques delgados. Las clulas de la serie linfoctica llenan los intersticios
entre las clulas epiteliales y pronto se convierten en las ms
sobresalientes del timo. Ha habido varias teoras acerca de su
origen: Est establecido que el timo es sembrado con clulas
hematopoyticas que se originan en el saco vitelino y ms
tarde se siembran en hgado y bazo. Es probable que las UFC
sean las clulas derivadas de mdula sea que emigran hacia
timo y sirven como clulas madres del tipo linftico celular.
Estructura microscpica: Cada uno de los dos lbulos
del timo estn rodeados por una cpsula de tejido conectivo
derivada de mesnquima. Esta se extiende hacia el interior de
la sustancia de cada lbulo para formar tabiques y dividir ambos lbulos en lobulillos incompletos. La mdula de cada lobulillo se contina con la del vecino.
144
Corteza y mdula: Las clulas de la serie linftica

tienden a concentrarse hacia los bordes de cada lobulillo formando la corteza, en tanto que la parte ms central y mucho
ms plida del lobulillo no contiene tantos linfocitos se denomina mdula.
Los ncleos de las clulas de la serie linfoctica en la
parte ms externa de la corteza son ms grandes y podran
llamarse linfoblastos. En la parte ms profunda de la corteza
los ncleos de las clulas son un poco ms pequeos, hasta
que en el centro estn los linfocitos pequeos ordinarios. Los
linfocitos T se forman en la corteza.
Abastecimiento sanguneo de la corteza: Los linfocitos T circulan a travs del torrente circulatorio y a partir
del timo, para ocupar posiciones en ciertas artes de los
ganglios linfticos y del bazo. Los linfocitos, cuando dejan
el timo, cada uno est programado para reaccionar con un
antgeno particular: se convierten en clulas blsticas y dan
origen a un clono de clulas programadas todas del mismo
modo; esto indica que las bases para su especificidad deben
estar a nivel de sus genes. Los linfocitos T no se convierten
en clulas formadoras de anticuerpos, como lo hacen los
linfocitos B, pero elaboran un poco de anticuerpo, que se
revela en su superficie como sitios de reconocimiento. Estos
sitios son especficos. La parte distinta que da la especificidad se llama parte variable y est constituida por una secuencia de aminocidos distinta, lo que explica la gran variacin de especificidad. La parte variable fue dictada por los
genes de la clula en que fue producida, de modo que la estructura molecular dicta en diferentes linfocitos T debe ser
distinto. De aqu surge la interrogante de porqu los linfocitos
del timo no destruyen an a las clulas protenicas propias del
organismo en donde se encuentran.
145
Los linfocitos T de un cuerpo en particular no reaccionan contra las clulas o a las macromolculas que haba en el
lquido corporal en la vida embrionaria fetal: Si una clula de
la serie linfoctica que se est formando y programando para
reaccionar con macromolculas de clulas, del propio cuerpo
tiene contacto prematuro con estas macromolculas, se destruye por este contacto.
En algunos casos, macromolculas protenicas producidas por el cuerpo antes del nacimiento, estn en ambientes
tan aislados de los lquidos del cuerpo que pueden considerarse como extraas, cuando salen a la circulacin en algunos
estados patolgicos. Cuando ocurre esto se denomina al trastorno enfermedad por autoinmunidad porque los propios mecanismos inmunolgicos de la persona reaccionan contra sus
clulas. El contacto prematuro ocurre a nivel del linfoblasto
en el timo. Un animal puede ser tolerante con un antgeno
extrao al inyectarlo en el timo, pero slo si esto se hace antes
de que el timo haya tenido tiempo de sembrar las otras partes
del sistema linftico con linfocitos T programados.
Barrera tmica: La corteza tmica est protegida por
la barrera tmica que impide que antgenos extraos entren
en la corteza tmica en la que se programan los linfocitos T y
as, evitar el contacto prematuro, que los destruy.
La corteza del timo es abastecida slo por capilares.
Existe un epitelio que rodea a los capilares de la corteza. Entre los capilares y la membrana epitelial hay un espacio que
puede contener linfocitos y macrfagos. As, la barrera tmica
tiene tres componentes. Cualquier antgeno tendra primero
que penetrar la pared del capilar y su membrana basal, el espacio perivascular con macrfagos y alcanzar la barrera epitelial. La barrera epitelial tmica de la mdula no es tan eficaz.
146
Manera en que los linfocitos dejan el timo: A causa de

la proliferacin celular, los linfocitos viables son impulsados
a travs de los intersticios del retculo epitelal del timo hasta
que salgan hacia la mdula y desde ah entren en el torrente
circulatorio. Para alcanzar la mdula, los linfocitos entran en
el torrente circulatorio mediante migracin, a travs de las
paredes de las vnulas postcapilares. Para esto, tienen que
pasar entre las clulas epiteliales que rodean las vnulas y
despus atravesar el endotelio de stas que est rodeando de
una membrana nasal, as pasan a la luz de la vnula.
LAS CLULAS PLASMTICAS NO SON CLULAS
CONSTITUYENTES DEL TIMO
Sitios hacia donde emigran los linfocitos: Emigran hacia
nculos linfticos, ganglios y bazo. En los dos ltimos
rganos, que se denominan zonas o reas dependientes del
timo. Los linfocitos T constituyen la mayor parte de los
linfocitos que circulan de manera repetida desde los ganglios
linfticos hacia el conducto torcico, desde ah hacia la
sangre, de nuevo por la linfa, por los ganglios linfticos y otra
vez hacia el conducto torcico.
Secrecin del timo: Las clulas epiteliales reticulares
del timo, a travs de un producto soluble, factor humoral,
hormonas, ejercen cierta influencia en los linfticos que estn
muy alejados del timo, el cual es necesario en la primera semana de vida para que proliferen, se desarrollen y funcionen
desde el punto de vista inmunolgico y de manera normal los
linfocitos de los otros rganos linfticos.
Efectos de ciertas hormonas en el timo: La hormona
del crecimiento de la parte anterior de la hipfisis y la hormona tiroidea estimulan el crecimiento del timo. La mayora de
las hormonas esteroides, si existe cantidad suficiente de las
147
mismas en el torrente circulatorio, tienden a producir involucin de la glndula. La deficiencia de hormona de la corteza
suprarrenal o de hormona sexual en un animal produce hipertrofia del timo.
Distincin de un corte de timo y otro tejido linftico:
Los corpsculos de Hassal se encuentran slo en la mdula
del timo.
NODULOS LINFTICOS NO ENCAPSULADOS DEL
TEJIDO CONECTIVO LAXO
Estos ndulos constituyen una lnea de defensa, por encontrarse
por debajo de las membranas epiteliales hmedas, en particular,
las membranas de las vas respiratorias, digestivas y genitourinarias. A menudo los ndulos linfticos se encuentran en otros
sitios. En la parte inferior del intestino delgado los ndulos
confluentes forman acmulos denominados placas de Peyer.
Las amgdalas son ndulos que pertenecen al grupo.
Caractersticas histolgicas: Un ndulo aislado del
tejido conectivo laxo tiene forma esfrica burda, mide entre
unos cuantos cientos de micras hasta 1 mm o ms de dimetro. El ndulo est taponando con clulas de la serie linfotica;
como estas clulas tienen poco citoplasma, hay gran concentracin de ncleos en el ndulo; y como los ncleos empacados de manera densa son de color azul, todo el ndulo tiene el
aspecto de una zona azul redondeada. La periferia de un ndulo no se halla netamente limitada. Los ndulos no estn
rodeados de cpsula; no se observan sueltos en el tejido que
los incluye.
Desarrollo de los ndulos linfticos en el tejido conectivo: Los ndulos linfticos no son tan frecuentes en el
tejido conectivo laxo antes del nacimiento como despus del
148
mismo. Es probable que su desarrollo en la vida postnatal

dependa de tres factores: 1) Atrapamiento del antgeno en la
superficie de una clula reticular o un macrfago; 2) Llegada
de algunos linfocitos B y desde el torrente circulatorio hacia
esta zona, en la cual 3) se desarrollarn clulas blsticas y
darn origen a los linfocitos del ndulo. Los ndulos linfticos en el tejido conectivo laxo a veces adquieren lo que se
denomina centros germinativos que son zonas redondeadas
que aparecen en las partes centrales de los ndulos linfticos
que se tien diferentemente del resto y presentan imgenes de
mitosis.
Funcin: Son fuente normal de linfocitos B en los
mamferos.
Diferencias entre los ndulos no encapsulados y los
infiltrados linfticos: Los infiltrados linfticos son acumulaciones de linfocitos que se originaron por algn proceso patolgico, inflamacin. Estos se diferencian de los ndulos en
que los primeros no son redondos, sino de forma irregular.
Las infiltraciones linfocticas no tienen centros germinales
como los ndulos aislados o confluentes suelen tener. Por lo
general, existen algunos otros tipos de leucocitos junto con los
linfocitos en las infiltraciones linfocticas.
GANGLIOS LINFTICOS
Son pequeas estructuras redondas, ovales o reniformes. En
general, se encuentran distribuidos a lo largo del curso de los
vasos tributarios principales que fluyen hacia el conducto torcico y el conducto linftico derecho. Abundan en las axilas
y en las ingles.
Estructura microscpica: El ganglio linftico tiene
corteza y mdula, con linfocitos que se mueven en general
149
desde la primera hacia la segunda. La corteza del ganglio est

constituida en gran parte por ndulos linfticos. No hay componente epitelial en los ganglios linfticos.
A travs de estos ganglios fluye linfa y ocurre gran
fagocitosis de las partculas que transportan la linfa por los
macrfagos. Se forman segn sea necesario, clulas asesinas y clulas plasmticas que secretan anticuerpos, a partir
de los linfocitos T y B. Las estructuras denominadas centros
germinales aparecen y desaparecen, segn las demandas de la
funcin inmunolgica.
Cpsula y linfticos aferentes y eferentes: El ganglio
est rodeado por una cpsula de tejido conectivo que recubre
su corteza. Los vasos linfticos penetran en la cpsula que
cubre la superficie convexa del ganglio y otros lo dejan desde
la parte ms profunda de la identacin que se denomina hilio.
Los vasos linfticos que llevan la linfa hacia el ganglio a travs de la cpsula se llaman linfticos aferentes y los que la
sacan por el hilio del ganglio se denominan linfticos eferentes. La cpsula es ms gruesa en el hilio, sitio en el cual emite
trabculas, haces pequeos, de tejido conectivo que se extienden hacia la sustancia del ganglio para dar sostn y llevar a
los vasos sanguneos.
Estroma del ganglio: El estroma est constituido por
clulas y sustancia intercelular. Esta ltima est principalmente en forma de redecillas de fibras reticulares que a menudo se relacionan con material de membrana basal; estas
fibras se conectan con la cpsula y tambin con trabculas,
que se extienden hacia el interior del ganglio para dar sostn
interno. Se cree, en general, que las clulas del estroma son
clulas reticulares que producen fibras reticulares. En la corteza hay zonas redondeadas en las que casi no existe la red,
centro germinal. Estas zonas redondeadas se encuentran en
150
zonas ms o menos piramidales de una redecilla laxa, la cual

est conectada con la cpsula mediante unas cuantas fibras
reticulares de colgena. Los espacios existentes entre estas
regiones piramidales tambin estn atravesados por fibras.
Estas redecillas se continan hasta la mdula, sitio en que los
extremos estrechos de las zonas piramidales se funden en
estructuras denominadas cordones medulares. La densidad de
la redecilla reticular es generalmente mayor alrededor de los
vasos sanguneos a los cuales sostiene. Los espacios entre
reas piramidales adyacentes y los espacios entre cordones
medulares se denominan senos del ganglio y tambin estn
atravesados por fibrillas de colgena.
Circulacin de linfa a travs de un ganglio: Los linfticos aferentes vacan la linfa a travs de la cpsula ganglionar, hacia un espacio que existe entre la cpsula y las bases de
las zonas piramidales y se denomina seno subcapsular; es un
espacio que contiene muchas clulas libres, macrfagos y
linfocitos. Est revestido por el llamado endotelio linftico. El
endotelio que reviste la cpsula es continuo, el que reviste el
seno en su parte ms profunda es discontinuo. No tienen
membrana basal. A partir del seno subcapsular la linfa sigue a
travs del ganglio por los senos corticales y subcorticales que
existen entre los lados de las zonas piramidales. Estos conductos, a su vez, se conectan con los senos medulares que
existen entre los cordones medulares y dejan salir la linfa hacia los linfticos eferentes que dejan los ganglios.
Ndulos linfticos del ganglio: Las zonas de redecilla
reticular estn taponadas, salvo en sus partes centrales, por
clulas progenitoras ms grandes. Estas zonas tienen aspecto
redondeado y se denominan ndulos linfticos, que contienen
centros germinales. Tambin la redecilla de cordones medulares est taponada de clulas de la serie linfoctica.
151
Zona de los ganglios dependientes del timo: Las zonas

del ganglio entre el nivel de los centros germinales y los cordones medulares se denominan zonas corticales media y profunda; stas no estn taponadas con linfocitos, como la parte
ms superficial de la corteza. Estas zonas son las zonas dependientes del timo. Los linfocitos de esas regiones son principalmente linfocitos T. Esta zona debe ser sembrada por el
timo para que se desarrolle. Es la zona que reacciona de manera primordial cuando se colocan homoinjertos en las regiones
que drenan hacia los ganglios.
Localizacin de linfocitos B en un ganglio: Existen
tambin en la zona de la punta de las regiones piramidales y a
lo largo de sus lados y tambin en los cordones medulares,
puesto que stos ltimos son los sitios principales en los que
se forman clulas plasmticas que se derivan de linfocitos B.
Fuentes y tipo de clulas progenitoras: Los ganglios
linfticos son sembrados por linfocitos T y B formados en el
timo y en la mdula sea, respectivamente. Cualquier tipo de
linfocito que haya en un ganglio puede ser derivado mediante
estimulacin antignica adecuada para convertirse en clulas
blsticas.
Centros germinales: Intervienen con frecuencia e incluso a menudo en la conversin de los linfocitos B en clulas
blsticas. Los centros germinales son zonas redondeadas fijas
de manera comn en las partes centrales de los ndulos linfticos de la corteza. Los centros germinales no se convierten en
ndulos linfticos antes del nacimiento, se convierten en ndulos de los ganglios linfticos slo porque stos han sido
expuestos a un antgeno. Estos hechos indican que los centros
germinales representan respuestas tisulares creadas para facilitar la produccin de anticuerpos humorales. La formacin de
centros germinales ocurrira si pasa cantidad suficiente de un
152
antgeno a travs de un ganglio linftico en el que hay linfocitos B programados para reaccionar con este antgeno.
Respuestas primarias y secundarias: La sucesin de
acontecimientos que ocurren en un ganglio durante su primera
exposicin a un antgeno se denomina respuesta primaria. Si
cierto tiempo despus de la respuesta primaria se administra a
un animal de nuevo una inyeccin del mismo antgeno, responde con mucha mayor rapidez, produce un anticuerpo de la
llamada respuesta secundaria y produce ms anticuerpos en
sta que en la otra.
Respuestas inmunolgicas que ocurren en los ganglios
linfticos: Son dos las respuestas: 1) Respuesta mediada por
clulas; 2) Del tipo de anticuerpos humorales. La mediada por
clulas es la ms eficaz en trasplantes, y consiste en: los antgenos derivados de clulas extraas, al ser transportados por
la linfa hasta un ganglio linftico, se encuentran con linfocitos
T programados para reaccionar con los mismos y se localizan
en la zona del ganglio dependiente del timo. Los linfocitos T
son activados a continuacin para convertirse en clulas blsticas y proliferar para producir muchas que se programan del
mismo modo. Muchas de ellas entran en la circulacin, pero
pronto la dejan para entrar en el tejido conectivo en el sitio en
el que se encuentran las clulas extraas. De esta manera estn comisionados especficamente y tienen memoria, reaccin
secundaria. La respuesta mediada por clulas es tambin responsable del fenmeno denominado reaccin retrasada de
hipersensibilidad. Se refiere a un tipo de lesin que se desarrolla en el sitio de una segunda exposicin a algn antgeno
que por lo general es de un tipo que, durante la primera exposicin no indujo o indujo muy poca respuesta humoral de anticuerpos. La primera exposicin, de todas maneras, hace que
los linfocitos T formen clulas de memoria y en el segundo
encuentro sean capaces de reaccionar con el antgeno; se con153
vierten en clulas blsticas que elaboran materiales biolgicamente activos que producen lesin suficiente en el tejido en
el sitio del antgeno para que se produzca una reaccin en la
que participan otros leucocitos, monocitos y macrfagos. La
respuesta mediada por clulas es tambin causa de lo que se
conoce como sensibilidad por contacto a ciertos productos
qumicos. 3) Respuesta humoral de anticuerpos. En esta respuesta los linfocitos son activados por la linfa proveniente de
una regin infectada, que lleg hasta los linfocitos por medio
de los ganglios linfticos. Los linfocitos programados se convierten en clulas blsticas y forman clulas de la serie plasmtica que producen los anticuerpos especficos para los antgenos. Es necesario la ayuda de linfocitos T que puede ser
proporcionada de manera indirecta a travs de una clula
reticular.
Clulas de los centros germinales: Adems de clulas
blsticas, el centro germinal contiene clulas germinales, reticulares y macrfagos. Las clulas reticulares tienen grandes
ncleos plidos y citoplasma vago. Los macrfagos tienen un
citoplasma definido con ms claridad. Las clulas blsticas
tienen un ncleo ms grande que el linfocito pequeo, su ncleo es plido, hay abundantes ribosomas libres y polirribosomas. Las clulas blsticas derivadas del linfocito B se diferencian en clulas plasmticas, se denominan a veces inmunoblastos y desarrolla grandes cisternas de RER y un aparato
de Golgi grande. Las clulas blsticas emigran a los cordones
medulares en donde terminan su desarrollo pasando por hemocitoblastos, proplasmacitos y plasmacitos, el ncleo se va
haciendo pequeo.
Diferentes clases de inmunoglobulinas: Con base en su
tamao molecular y en su composicin se reconocen ahora
cinco clases de inmunoglobulinas que ejecutan funciones diferentes en el cuerpo y se sintetizan en localizaciones diversas.
154
Son: lgG, existe en ms concentracin en el suero que las dems y es la nica que puede atravesar la barrera placentaria.
lgM es ms grande y ms eficaz que la lgG para fijar el complemento y por tanto, lo es tambin en las reacciones de citotoxicidad. IgA es caracterstica de las secreciones corporales,
est en lgrimas, leche, en secreciones mucosas de las vas
respiratorias y gastrointestinales. La lgA proporciona una
primera lnea de defensa contra los invasores potenciales antes de que entren en realidad al cuerpo y es especialmente
activa contra los virus. lgD, no se sabe su funcin. IgE, tienen
afinidad por las clulas cebadas y son mediadoras de las defensas alrgicas. Al ocurrir exposicin a cualquier antgeno se
estimula la produccin de inmunoglobulina en las cinco clases, pero pronto entran en accin mecanismos reguladores
complejos y predomina por ltimo una u otra de las inmunoglobulinas.
Abastecimiento sanguneo de los ganglios linfticos:
Todo ganglio linftico es abastecido por completo o casi por
completo por arterias que entran por su hilio. El centro germinal y la zona de la corteza slo por capilares. Muchos de los
capilares que descienden por la corteza se convierten en
vnulas postcapilares. Estas vnulas son muy numerosas en la
regin cortical. Los linfocitos emigran a travs del endotelio
al pasar entre las clulas endoteliales contiguas.
Ganglios linfticos y hemales, y ganglios hemales:
Existen estructuras semejantes a los ganglios linfticos pero
que son amarillas o rojas en vez de grises. Tienen sus conductos mejor definidos y algunos estn llenos de sangre. Si
hay algunos con sangre y con linfa, el rgano se denomina
ganglio linftico hemal. Si todos los conductos estn llenos de
sangre, se denominan ganglio hemal. Se observan a menudo
en el tejido peritoneal prevertebral, en la raz del mesenterio,
cerca del anillo plvico, etc.
155
BAZO
Tamao y forma aproximados de un puo. Est en abdomen,
por detrs de los arcos costales noveno, dcimo y undcimo.
Su color es purpreo. Hay una fisura larga cerca de su borde
interno, se denomina hilio. Al acercarse al mismo, la arteria
esplnica se divide en varias ramas que entran en la sustancia
del bazo por separado en distintos puntos a lo largo del hilio
alargado. Las venas que salen se unen ms tarde para formar
la vena esplnica. Los linfticos del bazo son del tipo eferente.
Funciones: En el bazo los linfocitos son activados y
programados por antgenos. Es un rgano hematopoytico
en la vida fetal y en la adulta, slo en estados patolgicos,
hematopoyesis extramedular. En el bazo abundan los macrfagos que fagocitan en la sangre que circula a travs del bazo.
Fagocitan eritrocitos desgastados, leucocitos y plaquetas
viejas. El hierro obtenido de los eritrocitos se vuelven a poner
en circulacin y la mdula lo emplea. Tambin se obtiene
bilirrubina a partir de la hemoglobina, la cual es enviada al
hgado para la sntesis de bilis. Adems, el bazo puede servir
en una funcin mecnica, es un sitio de almacenamiento de
sangre.
Estructura fina: Est rodeado por una cpsula de tejido conectivo. La cpsula tiene algunas fibras de msculo liso,
est cubierta por una capa continua de mesotelio. Las trabculas se extienden hacia la sustancia del rgano tanto desde el
hilio como desde la cpsula. El resto del interior del bazo est
lleno con lo que se llama pulpa esplnica. Se pueden ver dos
tipos de pulpa a simple vista: Blanca y roja. La pulpa blanca
est distribuida como islotes grises. La estructura bsica de la
pulpa es una redecilla de clulas reticulares. La pulpa roja que
rodea a los ndulos linfticos contiene gran cantidad de eritrocitos en su redecilla de modo que la pulpa roja representa
156
la parte del bazo que tiene por objeto filtrar la sangre. La malla
reticular de la pulpa roja es atravesada por vas de paso que
miden de 12 a 40 micras de ancho. Como estos pasadizos se
abren en venas, reciben el nombre de sinusoides venosos de la
pulpa roja. Las paredes de algunos, por lo menos, estn formadas por clulas reticuloendoteliales alargadas y estrechas.
La pulpa roja entre dos sinusoides vecinos suele parecerse a
un cordn, estas zonas han recibido el nombre de cordones de
la pulpa o cordones de Billroth. La pulpa que se haya entre
los sinusoides est formada por una delicada red de clulas
reticuloendoteliales estrelladas que tienen prolongaciones
protoplsmicas largas e irregulares en todas direcciones. Las
clulas que encontramos en la pulpa roja son: Glbulos rojos,
clulas reticuloendoteliales, macrfagos fijos y libres. Muchos
linfocitos y monocitos y cierto nmero de neutrfilos y eosinfilos.
Arterias: Las arterias que provienen del hilio y siguen las trabculas mayores se ramifican en ramas menores
que abandonan las trabculas, por tanto, las trabculas menores slo contienen venas para penetrar en la pulpa. Con el
fin de soportar estos vasos, el tejido reticular de la pulpa se
condensa a un lado del vaso, y en cierto modo, a su alrededor.
Las fibras reticulares en estas cubiertas estn dispuestas de
manera que retienen linfocitos en sus mallas; en consecuencia, tales cubiertas estn infiltradas de linfocitos. En la
mayor parte de su curso, estas vainas no constituyen ndulos
linfticos pero de trecho en trecho, la cubierta aumenta su
volumen para formar verdaderos ndulos linfticos que pueden contener centros germinativos. Por tanto, la pulpa blanca
del bazo se halla distribuida a lo largo de las arterias que
abandonan las trabculas. En cada zona donde las cubiertas
reticulares constituyen ndulos linfticos, la arteria proporciona una rama que riega el ndulo y recibe el nombre de
arteria folicular, en el bazo los ndulos linfticos muchas
157
veces se denominan folculos linfticos. Una arteria folicular

se ramifica para regar las redes capilares del ndulo linftico,
salen del folculo y al penetrar en la pulpa roja se divide en
dos a seis ramas que se dirigen en diferentes direcciones
llamadas arterias peniciladas. Cada una de stas se divide en
pequeas estructuras denominadas elipsoides.
Formacin y distribucin de las clulas plasmticas
del bazo: La primera indicacin de una respuesta inmunolgica en el bazo ante un antgeno es la aparicin entre los linfocitos de clulas blastopironinfilas, en las cubiertas linfocticas de las arterias y arteriolas, en las partes perifricas de los
ndulos primarios. Estas clulas emigran hacia la pulpa roja y
probablemente sirven como fuente de plasmablastos, que se
dividen y diferencian para formar las clulas plasmticas.
Circulacin de la sangre a travs del bazo: Como se
mencion, la arteria esplnica penetra al bazo por la trabcula
del hilio y la abandona para penetrar en la pulpa e irrigar a los
ndulos linfticos, se ramifica y forma las arterias peniceladas
y posteriormente los elipsoides. Estos slo representan una
condensacin de fibras reticulares y clulas reticulares alrededor de un capilar. A los lados de los elipsoides hay aberturas
por las cuales la sangre puede escapar del vaso central, constituyndose as el primer filtro. Los elipsoides se hallan situados en el tejido de la pulpa roja, entre los sinusoides venosos.
Aunque la sangre puede escapar hacia la pulpa a travs de las
aberturas laterales de los elipsoides, la mayor parte de la que
llega a un elipsoide lo atraviesa por su capilar central que luego se abre en los espacios de la pulpa intercelular, teora
abierta. O bien, los capilares de los elipsoides o de otros vasos
arteriales pasan sangre directamente hacia los sinusoides venosos que se conectan con las venas de la pulpa roja y stas
con las venas trabeculares, teora cerrada. Por ltimo, pasa a
la vena esplnica. Tambin hay una serie de capilares
158
regidos por esfnteres que proporcionan una circulacin en

cortocircuito, de manera que la sangre puede atravesar el bazo sin vaciarse ni en la pulpa roja ni en los sinusoides. Estos
esfnteres se encuentran a cada extremo de los sinusoides y
segn stos, estuvieran contrados o relajados, los sinusoides
presentaban diferentes formas y funciones, que se denominan
fases. Con ambos esfnteres abiertos, el sinusoide se halla en
fase de conduccin. Con el esfnter eferente contrado y el
esfnter eferente abierto, el sinusoide se halla en fase de filtracin-replecin. Si el esfnter aferente se cierra, el sinusoide
entra en fase de almacenamiento. Cuando ms tarde ambos
esfnteres estn abiertos, entra en la fase de vaciamiento y los
glbulos rojos en l acumulados pasan a la circulacin.
159
160
14
TEJIDO ORDINARIO DENSO Y
CARTLAGO
161
162
Existen:
La clase laxa, que representa una mezcla razonable de clulas y sustancias intercelulares.
Los tejidos hematopoyticos, que representan tipos de tejido conectivo que consiste casi por completo, principalmente en sustancias celulares.
Una tercera clase de tejido conectivo que consiste principalmente en sustancias intercelulares:
1) Una clase ordinaria denominada tejido conectivo
denso ordinario.
2) Dos clases esenciales: a) Cartlago y b) Hueso.
TEJIDO CONECTIVO ORDINARIO DENSO
Principalmente formado de fibras de colgena, excepto en

unos pocos lugares, donde contiene buena proporcin de
elstina. Las clulas que contiene estn destinadas a producir
sustancia intercelular. Como el T.C.O.D. est formado de
colgena, el T.C.O.D. no requiere muchos capilares distribuidos en toda su sustancia, en relacin con su masa: tiene muy
pocos capilares para nutrir sus clulas. En general, los capilares estn hundidos en poco de tejido conectivo laxo. No siempre existe una lnea neta de demarcacin entre el T.C.O.D. y
el laxo. A veces es imposible de clasificar en forma neta.
Clasificacin:
1. Dispuesto regularmente.
2. Dispuesto irregularmente.
163
Dispuestos regularmente (T.C.D.R.)

Las fibras discurren ms o menos en un mismo plano y aproximadamente en una misma direccin. Por
tanto, tienen gran fuerza tensil y puede resistir tracciones enormes, ejercidos en el plano y la direccin
de las fibras.
T.C.D.R. sera ideal para tendones y ligamentos que
unen msculos, hueso y huesos a hueso. La traccin
se ejerce en una misma direccin general.
Las clulas de T.C.D.R. son casi todas fibrocitos y
estn localizados entre haces paralelos de fibras de
colgenas.
En el T.C.D.R. las fibras colgenas se hallan en un
mismo plano, pero en direcciones diversas o planos
diferentes, ejemplo, las lminas de T.C.D.R. y la capa reticular de la dermis cutnea; las fibras colgenas siguen direcciones diferentes y planos diversos,
por tanto, la dermis puede resistir la traccin en todas direcciones.
Las cpsulas de muchos rganos estn formadas
por T.C.D.R.; suele ramificarse a partir de la cpsula, extenderse dentro del rgano, constituyendo
tabiques o trabculas.
Se observa como un revestimiento externo para tubos de diversos tipos en la economa. Forma una
vaina en la cual estn incluidos el sistema nervioso
central, encfalo y mdula espinal.
164
Un ejemplo de T.C.D.R.:
LOS TENDONES
Desarrollo: En el embrin los tendones empiezan constituyendo haces densos de fibroblastos unidos y orientados en un
mismo plano. Los fibroblastos proliferan para que crezca el
tendn, pero conforme va prosiguiendo el desarrollo entre los
fibroblastos, secretan ms y ms colgena entre las filas. El
carcter de la estructura cambia de sustancia celular a intercelular, primordialmente.
Riego sanguneo: Rico cuando las clulas sintetizan y
secretan colgena. Desaparece casi totalmente en el interior de
los haces tendinosos.
Vainas tendinosas: Tendones en lugares donde tienen
que rozar contra el hueso u otras superficies de friccin; estn
incluidos en vaina.
Est constituido por dos capas: 1) La externa, un tubo
de tejido conectivo, con la superficie exterior unido a las estructuras vecinas y 2) La interna, que incluye el tendn y se
halla firmemente unida a l. Entre los dos hay un espacio lleno de una solucin resbaladiza de mucopolisacridos, semejante al lquido sinovial.
La cara interna de la capa interna no posee un revestimiento celular continuo, por tanto, las superficies que se deslizan una sobre otras son sustancias intercelulares, sobre todo,
colgena, pero con algunas clulas dispersas, como en los
sinoviales articulares. Este lquido sinovial constituye un lubricante excelente.
165
Regeneracin de los tendones: Si la reparacin se

efecta adecuadamente, curan muy bien y quedan tan resistentes como antes. La reparacin se efecta por fibroblasto de
vaina tendinosa interna o si el tendn no tiene vaina propia
del tejido conectivo laxo que rodea su periferia y se crece en
la zona donde quedan en oposicin los cabos cortados, proliferan constantemente. Gradualmente se orientan, siguiendo el
eje tendinoso. Vuelven a producirse las mismas escenas en el
desarrollo embriolgico de un tendn.
Para Peacock y Van Winkle: El problema de lograr
una buena reparacin de un tendn seccionado depende en
general de los mismos factores que podran producir adherencias del tendn, de modo que sus funciones subsecuentes de
deslizamiento sufran. El aislamiento entre los extremos conectados de un tendn seccionado y el tejido conectivo adyacente impide que los extremos de los mismos seccionados
desde fuera del tendn. Sin embargo, aqu, como en el hueso,
la remodelacin natural de la estructura en vas de cicatrizacin puede ser extraordinariamente eficiente para ayudar a
que se restablezca la funcin.
Injertos de tendn: Estos injertos autlogos son tiles,
no porque sus clulas vivan, sino porque su sustancia intercelular persiste lo suficiente para proporcionar un modelo
adecuado de restitucin, gracias a las nuevas clulas que invaden el trasplante del tejido husped y que producen nueva
sustancia intercelular, segn se necesite.
Inserciones tendinosas: Los tendones pueden insertarse tanto en el cartlago como en el hueso. El tendn, unido
con el cartlago, se desarrolla como tal. En el sitio en que se
desarrolla el tendn, los fibroblastos elaboran colgena. En
este sitio hay clulas muy relacionadas con el mismo llamados condroblastos, que elaboran colgena y los mucopolisac166
ridos de la sustancia intercelular del cartlago. Entre tendn y

el cartlago, las clulas elaboran haces de colgena, que se
continan con el tendn, pero tambin algunos de los mucopolisacridos del cartlago; este tejido se denomina fibrocartlago.
Se insertan los tendones en los huesos por medio de
las fibras de Sharpy.
Ligamentos elsticos: Existen ligamentos, principalmente compuestos de elastina, como los ligamentos blancos
y el ligamento cervical superior, la elastina se forma con
fibroblastos.
CARTLAGO ESPECIAL
Hueso y cartlago estn constituidos por sustancia intercelular,
en la cual se albergan sus clulas respectivas en pequeas
cavidades individuales denominadas lagunas.
La sustancia intercelular del cartlago se distingue de la del
tendn porque en el cartlago las fibras de colgeno estn embebidas en un mucopolisacrido que tiene algunos de los atributos de un plstico; las sustancias intercelulares del cartlago
tienen firmeza suficiente para soportar cierto peso.
La superficie de cartlago libre puede ser muy lisa y
con lubricacin adecuado, articulaciones que se muevan con
libertad, y muy resbalosas, lo que permite se deslicen una o
ms superficies cartilaginosas entre s, con un mnimo de friccin o desgaste.
Importancia: Si no fuera por el cartlago y sus propiedades nicas, no tendramos, desde luego, articulaciones de
movilidad libre como rodillas, codos y otras.
167
El cartlago desempea gran parte de su funcin al permitir que los huesos crezcan en longitud en la vida prenatal, pero
adems, sigue sirviendo a esta funcin en la vida postnatal,
hasta que ha terminado el crecimiento longitudinal de los huesos. A continuacin, el cartlago persiste slo en unos cuantos
sitios del cuerpo humano, que se describirn a continuacin.
Hay tres tipos de cartlago: Hialino (ms comn),
elstico y fibroso.
Cartlago hialino: Tiene un aspecto blanco perlado,
vidrioso, hyalos: Vidrio y traslcido. Persiste en las superficies
articulares, en parte de oreja y desempea un papel muy importante en el sostn de nariz, laringe, trquea y bronquios, en
las paredes. de las vas respiratorias superiores.
En los tejidos fetales hay abundancia de cartlago hialino por estudiar. Como algunos de estos cartlagos persisten
en la vida postnatal en los huesos largos, en lo que se denomina placas apofisarias, se puede estudiar el cartlago hialino,
as tambin, si se obtiene en tejidos de animales que no han
terminado an su crecimiento.
Desarrollo: A partir del mesnquima. Para formar el
cartlago las clulas mesenquimatosas se acercan primero
entre s y pierden sus salientes que hasta este momento se
han extendido desde su citoplasma. Estas clulas mesenquimatosas delgadas y juntas, crecen de manera gradual
entre s de nuevo. Empiezan a formar la sustancia intercelular
de cartlago en cantidades cada vez mayores en las clulas,
las que separa de manera gradual. Esas clulas mesenquimatosas diferenciadas se encuentran en algunas de
sustancia intercelular, en esta etapa podrn seguirse llamando
tambin condroblastos.
168
Desarrollo y estructura del pericondrio: El mesnquima que rodea la zona en la cual se desarrolla el cartlago
persiste aplicado estrechamente al cartlago que est formado
y se transforma en pericondrio.
Parte externa de esta mesnquima, las clulas mesnquimatosas forman fibroblastos y fibras de colgenas.
ASPECTO MICROSCOPICO
Condrocitos: Se hallan contenidos en pequeos espacios de la
sustancia intercelular denominadas lagunas. A veces una laguna contiene un solo condrocito, otras, dos o ms. Cuando
en una laguna hay varios condrocitos se dice que constituyen
un nido celular. Cuando hay varias clulas en una sola laguna,
puede haber porciones muy finas de sustancias intercelular
que separa unas clulas de otras de manera que una laguna
primaria de grandes dimensiones, que todava se denomina
nido celular, queda dividida en cierto nmero de lagunas secundarias. Los condrocitos tienen ncleo rodeado con uno o
ms nuclolos. En vida, su citoplasma llena las lagunas que
albergan las clulas; en cortes teidos el citoplasma suele estar retrado, como artefacto, separado de las paredes de las
lagunas, con glucgeno y grasa en el citoplasma de los grandes condrocitos. Variable en forma y dimensiones. Los ms
jvenes, en lugar de tener forma esfrica suelen estar aplanadas. Las clulas cartilaginosas viejas tienden a ser de gran
volumen y redondeadas. Por tanto, las dimensiones indican el
grado de diferenciacin de cada condrocito.
La sustancia intecelular del cartlago hialino es gel de
consistencia firme, aunque aparece homognea contiene gran
cantidad de sustancia intercelular de ambos tipos: Amorfa y
figurada. Figurada: Fibrillas y fibras colgenas en gran nmero; estn sumergidas en una masa relativamente grande de
169
sustancia intercelular amorfa, cido condroitinsulfrico y un

muconolisacrido sulfatado. Las sustancias figuradas y amrficas tienen casi el mismo ndice de refraccin, y por entonces, la apariencia es homognea.
CRECIMIENTO DEL CARTLAGO
Puede crecer de dos maneras distintas: Crecimiento intersticial
y crecimiento por aposicin.
Crecimiento intersticial: Se refiere a las clulas contenidas en las lagunas de la sustancia cartilaginosa. Estos condrocitos, a menos que se hayan hipertrofiado considerablemente y hayan madurado mucho, conservan su capacidad de
divisin; pueden formarse ms condrocitos en el interior de la
sustancia cartilaginosa. Las nuevas, clulas pueden originar
cada vez mayor proporcin de sustancia intercelular. Entonces
aumentan de volumen de dentro afuera.
El cartlago que todava tiene poca sustancia intercelular permite que el crecimiento intersticial se produzca mucho ms rpidamente que el cartlago envejecido, en el cual la
sustancia intercelular es muy rica y est endurecida. El crecimiento intersticial queda limitado al cartlago bastante joven.
Crecimiento por aposicin: Se trata de que nuevas
capas de cartlago van recubriendo una de sus superficies.
Depende de la actividad de la parte interna del pericondrio.
Comienza por producirse la divisin de las clulas profundas,
lo cual aumenta su nmero. Algunas se diferencian en condroblastos, luego condrocitos, al hacerlo, se rodean de sustancia intercelular. Por este mecanismo se deposita una nueva
capa de cartlago debajo de pericondrio y la superficie de la
piel. Muchas clulas quedan en reserva, por si es necesario un
crecimiento adicional.
170
Nutricin del cartlago: No contiene capilares en su

interior que alimenten a sus clulas. Los capilares que abastecen al cartlago con nutricin se encuentran afuera de la superficie. Los condrocitos son alimentados a travs de sustancias disueltas, mediante gradientes de difusin a travs de la
sustancia intercelular gelatinosa hmeda que los rodea.
Calcificacin del cartlago: Es complicada y no se
conoce bien. En cantidades normales hay iones Ca y PO4 suficientes en el lquido tisular que atraviesa las sustancias cartilaginosas intercelulares para que pueda ocurrir aumento de
uno u otro in, con aumento de la alcalinidad, que haga relativamente insoluble el Ca3 (PO)2 que se precipite en la sustancia intercelular orgnica. Es normal que la sustancia intercelular del cartlago que procede a la formacin de hueso en la
vida prenatal se calcifique y muera.
Calcificacin y muerte es el destino normal de la mayor parte del cartlago. Si el cartlago no se calcifica a este
ritmo regular en un nio en crecimiento, el raquitismo ocurre.
Hay una relacin general entre la fosfatosa alcalina y
la calcificacin normal en el cuerpo humano y parece que esta
enzima tiene alguna funcin en la calcificacin de la sustancia
intercelular que sigue su secrecin a partir de los condrocitos
hipertrficos.
El crecimiento intersticial del cartlago y la calcificacin y muerte son indispensables para el crecimiento y desarrollo longitudinal de los huesos.
CARTLAGO ELSTICO
En el odo y en la epiglotis hay la presencia de tejido conectivo resistente pero ms elstico que el cartlago hialino. Ade171
ms tiene fibras colgenas y condroitinsulfato y fibras elsticas dispersas.

Injertos de cartlago: Falta reaccin homoinjerto. La
caracterstica nica del cartlago que permite que los homoinjertos sobrevivan, es que sus clulas viven por difusin a
travs de las sustancias intercelulares, que probablemente
impide que el cuerpo reconozca las caractersticas de las mismas y ms an, impide adems que los anticuerpos o las clulas entren en contacto con las clulas.
172
15
HUESO
173
174
SEMEJANZAS ENTRE CARTLAGO Y HUESO

Ambos estn constituidos por sustancias intecelular y sus clulas, condrocitos en el cartlago y osteocitos en el hueso.
Ambos, excepto en cartlago articular, tienen una cubierta de revestimiento: Pericondrio en el cartlago y periostio
en el hueso.
El periostio: Tiene dos capas: 1) Fibrosa, externa, no
muy gruesa, de tejido conectivo denso, de distribucin irregular y algunos fibroblastos; y 2) ostegena, profunda, contiene clulas ostegenas aplanadas, fusiformes, de gran potencialidad.
El crecimiento del hueso es semejante al del cartlago
en muchos aspectos.
Crecimiento por aposicin: Proliferan las clulas ostegenas de la capa del periostio y las ms superficiales se
diferencian en osteoblastos, stos se tien en azul oscuro, HE,
ya que tienen gran cantidad de retculo endoplasmtico rugoso, el responsable de la secrecin intercelular orgnica de
hueso que rodea a cada osteoblasto.
Quedando sepultadas las clulas en sustancia intercelular, aqu la clula se ha convertido en osteocito. Por este
mecanismo se aaden nuevas capas de hueso a las superficies
seas, entre una capa anterior y una reciente hay una lnea de
cementacin a nivel de agua.
Diferencias entre cartlago y hueso: El cartlago tiene
crecimiento intersticial y por aposicin. El hueso slo crece
por aposicin debido a que los osteocitos no puden dividirse.
Esto se demostr fijando dos alfileres en un hueso largo en
175
crecimiento y midiendo las distancias de ellos entre s y de

cada uno de ellos a la superficie del hueso, en el momento de
colocarlos y despus de transcurrido un tiempo.
En cartlago, la sustancia intercelular slo empieza a
calcificarse cuando los condrocitos se hipertrofian y empiezan
a secretar fosfatasa alcalina. El hueso empieza a calcificarse
tan pronto como se forma.
A diferencia de las clulas cartilaginosas hipertrficas
que al calcificarse la sustancia intercelular que las circunda,
quedan aisladas de las sustancias nutritivas, en hueso, los osteocitos siguen vivos al calcificarse la sustancia intercelular
gracias a microconductos, canalculos, que contienen las prolongaciones citoplasmticas de los osteocitos y lquido tisular,
estos canalculos que irradian de una laguna, se unen con la de
otra y con la superficie libre del hueso donde hay capilares,
esto constituye una va por la que fluyen lquido tisular en un
sentido y sustancias de desecho en otro.
Los capilares no pueden perforar el tejido denso, por lo
que el hueso se forma en torno a stos. La mxima distancia
entre un capilar y un osteocito, en perro, es de 1/10 a 1/5 mm.
Formacin de canalculos: Para la formacin de hueso
debe haber osteoblastos, de origen mesenquimatoso, stos
unen su prolongaciones entre s y secretan la sustancia intercelular en su rededor y se convierten en osteocitos, luego la
sustancia intercelular se impregnan de sales de calcio adquiriendo consistencia ptrea, quedando los conductillos formados para dar nutricin al osteocito.
Preparaciones para el estudio de hueso: Para poder
hacer cortes delgados de hueso, se somete a descalcificacin
usando soluciones de cidos como ntrico, frmico a agentes
176
quelantes. El hueso descalcificado conserva sus clulas y la

mayor parte de la sustancia intercelular orgnica que rodea a
las clulas, excepto los minerales que empapaban la sustancia
intercelular. Conserva adems su aspecto pero adquiere elasticidad y pierde resistencia.
Los cortes as obtenidos se tien con HE pero los canalculos ya no se advierten, posiblemente por hinchazn de
la colgena, ya que se cierran sus luces.
Hay dos formas de hacer cortes: 1) Cortes seos esmerilados: Con una sierra se obtiene una rebanada delgada de
hueso y con una piedra se esmerila hasta que se torne traslcida; y 2) Mediante el uso de medios duros de embebimiento
y clases especiales de micrtomo para trabajo pesado.
SUSTANCIA INTERCELULAR DEL HUESO
Se llama matriz, est formada por dos elementos: Uno
orgnico y otro mineral.
Osificacin: Consiste en la evolucin de los osteoblastos que secretan sustancia intercelular orgnica nica del
hueso. En condiciones patolgicas de metabolismo del calcio,
la osificacin puede ocurrir en cualquier parte, por ejemplo,
en el hueso no calcificado o tejido osteoide.
Calcificacin: Es la precipitacin de sales de calcio,
normalmente ocurre en la matriz del hueso, anormalmente
puede ocurrir en cualquier parte, por ejemplo, una arteria.
Resorcin sea: Una vez ocurrida la calcificacin, los
osteoclastos retiran la sustancia intercelular con las sales precipitadas. As se lleva a cabo la remodelacin del hueso.
177
COMPOSICIN QUMICA DE LA SUSTANCIA

INTERCELULAR
De 76 % a 77 % del hueso es de sustancia inorgnica; de 23%
a 24%, orgnica, sta est formada por 88% a 89% de
colgena, no hay diferencia entre colgena del tejido
conectivo y la formada por fibroblastos, algunos
mucopoliscridos sulfatados y glucoprotenas.
FORMACIN Y CALCIFICACIN DE LA
SUSTANCIA INTERCELULAR ORGNICA
Osteoblastos: Forma redondeada irregular, citoplasma y ncleo basfilos, ncleo excntrico, gran cantidad de retculo
endoplasmtico rugoso, por secretores, gran aparato de Golgi.
Osteocitos: Cuando un osteoblasto se rodea a s mismo
de sustancia intercelular orgnica, se convierte, en osteocito.
Se observan dentro de lagunas, las cuales son mayores en
hueso nuevo que viejo y en ambas el osteocito no llega la laguna, sitio para lquido tisular.
MECANISMO DE CALCIFICACIN EL HUESO
Se cree que la matriz sea est impregnada de cristales de hidroxiapatita en forma de agujas o bastones de 30-50 de dimetro
por 600 de largo de las fibrillas de colgena, de ser as en
las hendeduras llamadas orificios, entre las molculas de tropocolgena que no se unen de manera terminoterminal. El
mineral que se deposita en el hueso transportado por la sangre
y pasa de los capilares al lquido tisular. Se crea que los osteoblastos captaban las sales minerales y las secretaban en
forma de material en partculas en la matriz orgnica se ha
descubierto que no es as, en cambio, se encontr que la enzima fosfatosa alcalina que secretan los condrocitos cuando se
178
hipertrofian son los responsables de la calcificacin, por esto,

cuando hay fracturas, aumenta la cantidad de fosfatasa alcalina en sangre.
Influyen tambin en la precipitacin de iones de calcio
la hormona paratiroidea, la vitamina D y el Ph.
Teora de Robinson: Explica el aumento de iones Ca y
PO4 en torno a condrocitos hipertrficos, osteoblastos y osteocitos jvenes, dice que la fosfatasa alcalina segregada por
stos divida los compuestos orgnicos preexistentes de fosfato, hexosafosfatos o glicerofosfatos, que de ordinario no
estaran ionizados y sus iones PO4 no seran reactivos, cuando
estos compuestos liberaron iones PO4 4 bajo la influencia de
la fosfatasa, la concentracin de stos se elevara hasta que se
empezara a precipitar el fosfato de calcio en la matriz.
RELACIN ENTRE CRECIMIENTO Y RESORCIN
DE HUESO
La resorcin de hueso tiene por objeto remodelar el hueso
exteriormente y hacer ms grande la luz de un hueso infantil
en el adulto, la efectan los osteoclastos, clulas grandes, con
6 a 12 ncleos; cuando stos son jvenes son ovoides, con
membrana nuclear lisa, grnulos finos de cromatina dispuestos uniformemente, cada uno con 1 a 2 nuclolos, en los osteoclastos ms viejos la membrana se contrae, y los ncleos
tienen coloracin oscura, pueden ser picnticos.
No se encuentran figuras mitticas, se cree que se desarrollan fusionndose varias clulas.
El citoplasma de los osteoclastos jvenes puede ser
basfilo, pero despus se hace acidfilo, puede tener aspecto
espumoso.
179
El osteoclasto ocupa huecos en la superficie del hueso

denominados lagunas de Howship, se cree originados por
ellas.
Bordes estriados o de cepillo de los osteoclastos: Visible al ME, en el microscopio ptico puede o no verse, en
ocasiones se observa en la pared del hueso donde estaba fijado el osteoclasto, el aspecto de cepillo.
Al ME se observa el borde de cepillo como una serie
de prolongaciones del citoplasma de diferente dimetro, no
slo de una prolongacin a otra sino a lo largo de una misma,
se observan muchas vesculas y mitocondrias, por el intenso
metabolismo, el retculo endoplsmico rugoso puede ser escaso o abundante, aparato de Golgi desarrollado, del que se originan tres clases de vesculas: 1) Grnulos pequeos cerca de
las pilas de Golgi, que probablemente sean lisosomas; 2) Vesculas ms grandes y ms plidas; y 3) Vesculas cubiertas,
cerca de las pilas de Golgi. Se ha descubierto fosfatasa alcalina en las vesculas oscuras y muchas otras enzimas hidrolticas en los osteoclastos.
Teora de resorcin por osteoclastos: Abarca tanto
sustancias orgnicas como inorgnicas, la resorcin. Posibilidades: 1) Osteoclasto, acta disolviendo los minerales y despolimerizando la sustancia orgnica, mayormente colgena;
2) Que despolimerizan mucopolisacridos y glucopolisacridos, ambos fijan el mineral y por tanto, liberacin del mismo;
3) Que acten primariamente sobre la colgena, pero se demostr que los osteoclastos no actan sobre tejido osteoide
sino sobre tejido calcificado. La manera ms fcil para que los
osteoclastos eliminen mineral es produciendo un medio cido
para que se forme una sal sea que acte como amortiguador,
dando, por resultado que las sales seas se hagan ms solubles.
Se han observado varias enzimas en los lisosomas de los os180
teoclastos, por ejemplo, la glucoronidasa beta, que afecta a los

mucopolisacridos.
Clulas ostegenas: El exterior del hueso est cubierto
por una membrana de tejido conectivo, periostio, y el interior
por una celular, endostio. Las clulas ostegenas se encuentran en la capa profunda del periostio y parte del endostio, en
el periodo de crecimiento las clulas ostegenas del periostio
proliferan y las profundas originan osteoblastos, crecimiento
en grosor. En el endostio originan osteoclastos, que horadan
el canal medular.
Actividad de las clulas ostegenas del periostio durante el crecimiento: Conforme el hueso crece en grosor, aparecen figuras mitsicas en la profundidad del periostio del
sitio de crecimiento, pero es difcil identificar una clula ostegena de un osteoblasto.
Con timidina marcada y radioautografa se supo que
las clulas ostegenas toman la marca y posteriormente se
diferencian en osteoblastos, los cuales se diferenciaban en
osteocitos.
Actividad de las clulas ostegenas del periostio despus de una fractura: Despus de una fractura, cerca del sitio,
hay gran proliferacin de clulas en la capa profunda del periostio y pocos das despus stas se diferencian en osteoblastos y en clulas seas y en condroblastos y condrocitos, el
hecho de que se forme hueso o cartlago, depende de la tensin de oxgeno, si hay irrigacin o no.
Se derivan los osteoclastos de las clulas ostegenas:
Provienen de la fusin de clulas ostegenas y/o osteoblastos,
pues no efectan mitosis.
181
Hormona paratiroidea en el hueso: La hormona paratiroidea en grandes dosis acta sobre las clulas que cubren
las superficies seas, hacindolas que se diferencien ms y
ms hasta formar osteoclastos que reabsorben hueso activamente y sube la concentracin de calcio en sangre, entorpeciendo, adems, la formacin de hueso nuevo, en consecuencia, la hormona afecta clulas ostegenas, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.
Hormona calcitonina en el hueso: Producida por la
glndula tiroides, se secreta cuando el nivel de calcio es alto
en sangre y fija ste formando hueso nuevo, adems inhibe la
accin del osteoclasto quitndole sus bordes vellosos y entorpeciendo la formacin no slo del osteoclasto sino de todo el
linaje de clulas seas.
Desarrollo endocondral e intramembranoso: Osificacin significa formacin de hueso; endocondral significa en
el cartlago e intramembranoso en la membrana.
OSIFICACIN ENDOCONDRAL
La primera indicacin aparece en el mesnquima, donde las
clulas se hacen muy numerosas, formndose un contorno
bastante burdo; el mesnquima se vuelve tan celular que se
condensa. La clulas empiezan a diferenciarse en condrocitos
que secretan sustancias cartilaginosas intercelulares que las
separa haciendo aparicin de modelos cartilaginosos de los
futuros huesos.
Formacin del pericondrio: El mesnquima adyacente
a los lados de cada modelo cartilaginoso se distribuye en una
membrana llamada pericondrio, que tiene dos capas: 1) Externa
o fibrosa: Las clulas se diferencian en fibroblastos y se
convierten en tnica del tejido conectivo; 2) Interna o condr182
gena: poseen la potencialidad de las clulas mesenquimatosas

de que derivan.
Crecimiento del modelo: Aumenta su longitud por
crecimiento intersticial que requiere aumento y divisin de los
condrocitos y formacin por ellos mismos de sustancia intercelular. Tambin crece a lo ancho por el mecanismo de aposicion, aadiendo nuevas capas de cartlago a la superficie de
los lados del modelo por proliferacin y diferenciacin de la
capa condrgena del pericondrio.
La divisin de condrocitos por el crecimiento intersticial es ms rpida en los extremos que en el centro, por lo que
en esta parte los condrocitos maduran y cuando se hipertrofian lo suficiente para secretar fosfatasa, la absorcin intercelular se calcifica impidiendo el paso de sustancias nutritivas a
los condrocitos, por lo que mueren. El pericondrio es invadido
por capilares y las clulas empiezan a diferenciarse en osteoblastos y osteocitos, se deposita una capa delgada de hueso
alrededor de la dilisis del modelo y la membrana que recubre
al hueso se llama periostio.
El hecho de que las clulas de la capa condrgena se
diferencien en osteoblastos se debe probablemente a que les
llega ms O2 a travs de los capilares. Las clulas del periostio conservan su capacidad para diferenciarse en condroblastos, pues cuando hay fractura proliferan rpidamente y donde
los capilares no son suficientes, se diferencian en condroblastos y donde s son suficiente, se diferencian en osteoblastos y forman as el hueso.
El cartlago de la parte media se desintegra y la capa
interna del periostio queda constituida por clulas ostegenas,
osteoblastos y capilares, los cuales empiezan a moverse hacia
la parte media del modelo cartilaginoso y constituye lo que se
183
llama yema peristica y cuando sta alcanza la porcin ms

inferior, constituye un centro de osificacin que se amplia
para sustituir la mayor parte del modelo cartilaginoso. Las
clulas ostegenas que proliferan forman osteoblastos que
depositan sustancia intercelular sea en los residuos de cartlago osificado que forman una redecilla irregular tachonada
de espacios. Aqu se deposita el primer hueso que se forma y
es de tipo poroso, con sus trabculas individuales que tienen
ncleos de cartlago calcificado.
El cartlago de la seccin media es el nico que no se
ha calcificado y el de los extremos sigue aumentando su longitud hasta que ya no aumenta la cantidad de cartlago, debido
a que la sustancia intercelular se calcifica, rompindose en
cavidades que son invadidas con rapidez por capilares, clulas
ostegenas y osteoblastos que forman hueso. El modelo contina creciendo en anchura y al volverse ms dura la periferia,
el hueso poroso de la porcin central se reabsorbe en su mayor parte y deja una cavidad llamada cavidad medular, que
pronto se llena de tejido mielode.
Centros epifisarios de osificacin: El centro de osificacin de la parte media de un modelo cartilaginoso es un
centro diafisiario, porque origina la difisis del hueso y los
que aparecen en los extremos son centros epifisiarios porque
originan la epfisis del hueso. Entre la epfisis y la difisis
queda un disco de cartlago que persiste hasta que termina el
crecimiento longitudinal del hueso y es llamado disco o placa
epifisiaria, que posteriormente es sustituido por hueso.
Crecimiento de los modelos en los que han aparecido
centros epifisarios: El crecimiento longitudinal de la difisis
de un hueso largo es producido por el crecimiento intersticial de las clulas cartilaginosas del disco epifisiario, el hueso
no puede crecer por el mecanismo intersticial. El disco
184
de crecimiento no aumenta por otro mecanismo que reduce el

grosor del disco, es decir, maduracin, muerte y calcificacin
del cartlago. El disco epifisiario y la parte de la difisis
constituyen la zona de crecimiento del hueso largo y en el
nio es sitio de gran actividad.
En esta zona muchos procesos distintos entran en actividad de manera simultnea: Crecimiento intersticial,
maduracin, calcificacin, muerte y desintegracin del
cartlago, y formacin, calcificacin y destruccin del hueso.
Estructura microscpica de la placa epifisiaria: En un
corte longitudinal se observa que el disco epifisiario est dividido en cuatro zonas:
1. Zona de reposo: Hay condrocitos de tamao moderado. En
algunas zonas est separada de la epfisis por espacios con
vasos sanguneos. Sirven para fijar la placa epifisiaria en el
hueso de la epfisis y los capilares son fuente que por difusin alimenta a las clulas de otras zonas de la placa.
2. Zona de proliferacin: Es delgada y en forma de cua. Las
clulas se hallan en forma de pilas de monedas, mantenidas
por los haces de fibrillas de colgena que se hallan en la
sustancia intercelular. Su funcin es la de proliferacin
celular.
3. Zona de maduracin: Contiene clulas cartilaginosas dispuestas en columnas; las ms cerca del cartlago son las
ms jvenes y las que estn ms cerca de la difisis son
ms viejas. Inicialmente se hallaban en la zona de proliferacin pero se quedan rezagadas cuando proliferan las clulas de la epfisis. As, maduran aumentando de volumen
y acumulando glucgeno en su citoplasma, por lo que
agrandan el disco epifisiario en sentido longitudinal. Estas
185
clulas producen fosfatasas. Al calcificarse la sustancia

intercelular las clulas mueren y se convierten en zona de
calcificacin.
4. Zona de calcificacin: Es muy delgada y descansa el hueso
de la difisis. Las clulas han muerto porque la sustancia
intercelular se calcifica y es invadida por clulas ostegenas y capilares. Las clulas ostegenas originan los osteoblastos.
El disco cartilaginoso est siempre muy fijo en el
hueso de la difisis. Al morir las clulas y desintegrarse la
sustancia intercelular en la zona de calcificacin, se funden
las columnas de clulas, principalmente las verticales, se
forman osteoblastos, que revisten las divisiones del cartlago
calcificado y depositan sustancia intercelular sea que da
como resultado la formacin de lo que parecen trabculas
seas, metfisis.
Reasorcin de los extremos diafisiarios de las trabculas: Las zonas de hueso trabeculado de la metfisis conserva su misma longitud aproximadamente, porque tan pronto
como se aade hueso a los extremos epifisiarios de las trabculas metafisiarias en la zona de calcificacin, ste se reabsorbe
desde sus extremos libres, diafisiarios, que se proyectan hacia
la cavidad medular de la difisis, donde es comn encontrar
osteoclastos envueltos alrededor de los bordes libres de las
trabculas.
CRECIMIENTO DEL HUESO COMO UN TODO
El crecimiento de longitud de los huesos que ocurre en el cartlago depende de la capacidad del mismo que persiste en
ellos como disco epifisiario o en sus extremos, que crecen por
el mecanismo intersticial mientras en una de sus superficies es
186
restituido por hueso que crece por el mecanismo de aposicin

al mismo ritmo.
1. Los huesos falanges, no desarrollan centros epifisiarios de
osificacin, por lo que dependen del crecimiento longitudinal. El cartlago es restituido a partir del centro diafisiario de osificacin. Lo que queda se convierte en cartlago
articular.
2. En huesos largos que desarrollan centros epifisiarios y
por tanto, discos epifisiarios, el crecimiento intersticial
del cartlago de la parte de la epfisis se convierte en cartlago articular y poporciona crecimiento de tamao de la
epfisis.
3. En huesos largos que tienen discos epifisiarios el crecimiento
intersticial no ayuda al crecimiento de la epfisis despus
que stas estn bien desarrolladas. El cartlago del disco epifisiario es sustituido por hueso slo del lado diafisiario,
por lo que el crecimiento intersticial del cartlago produce
slo crecimiento de longitud de la difisis durante todas
las etapas del periodo de crecimiento, salvo las primeras.
La difisis de muchos huesos largos tienen un dimetro mucho mayor en sus regiones metafisiarias, la metfisis es
la parte de la difisis que, en el hueso en crecimiento, est
compuesto por trabculas seas que tienen ncleo de cartlago
y que son directamente adyacentes al lado diafisiario del
disco epifisiario, que en su parte media. Confome prosigue el
crecimiento en longitud, el dimetro en la porcin de la
difisis disminuye, sto requiere una resorcin continua de la
porcin externa y una reconstitucin de su parte interna.
En cortes transversales se observa que las trabculas
estn conectadas entre s para constituir una redecilla que tie187
ne forma de panal y que tiene espacios que son las luces de

los tneles.
En la periferia del disco epifisiario se depositan capas
sucesivas de hueso dentro de los tneles ms grandes, estrechando su luz y dndole un aspecto laminar a sus paredes
engrosadas. Las capas de hueso son resultado de ondas sucesivas por aposicin. La clulas ostegenas del tnel proliferan
por mitosis, algunas se diferencian en osteoblastos y despus
en osteocitos que se rodean de sustancia intercelular para
formar una capa de hueso dentro del tnel. As se van depositando capas hasta que el tnel se reduce a un conducto estrecho que contiene un vaso sanguneo, algunos osteoblastos y
quiz un bazo linftico. A esta distribucin de un canal rodeado de capas concntricas de hueso se llama sistema de Havers
u osten. Cada uno de estos sistemas tiene uno o dos vasos en
su conducto que proporcionan lquido tisular para nutrir a los
osteocitos de las lminas. En el hueso compacto las hendiduras de los sistemas de Havers estn llenas de cartlago y en el
viejo son llenadas por lminas intersticiales de hueso.
Crecimento de anchura de la difisis sea: Se logra
depositando nuevas capas en la parte externa, al mismo tiempo que el hueso se disuelve en su cara interna. Esto da como
resultado que aunque la difisis en conjunto se ensancha, sus
paredes no resultan demasiado gruesas y la cavidad medular
aumenta gradualmente.
Crece en anchura por un mecanismo de aposicin,
donde la capa ostegena deposita hueso debajo del periostio.
Sin embargo, al hacer un corte transversal se ve que gran
parte del hueso neoformado que se aade, lo hace en forma de
sistemas de Havers. Esto se debe a que la superficie de la difisis presenta una serie de pliegues longitudinales con surcos
entre ellos, cubiertos por el periostio, que posee clulas oste188
genas, osteoblastos y vasos sanguneos. Los osteoblastos del

periostio se diferencian en osteoblastos que secretan hueso de
manera que los bordes se van acercando hasta que se ponen
en contacto y forman de un surco un tnel revestido por osteoblastos y un vaso sanguneo en su interior. La proliferacin
de las clulas ostegenas contina y se diferencian en osteoblastos y osteocitos ocasionando que el tnel se convierte en
un sistema haversiano.
Al disminuir de intensidad el crecimiento de anchura
la superficie de la difisis se hace ms lisa y el crecimiento
por aposicin debajo del periostio, aade capas seas uniformes y lisas llamadas lminas cincunferenciales, a la superficie
de la difisis.
Al aadirse nuevos sistemas de Havers a la superficie,
los ya formados quedan en lo ms profundo. Lo que en un
principio fueron agujeros, pues el techo que cubre a los canales poseen un agujero donde penetra el vaso peristico en el
conducto, pasan a constituir conductos que en ngulo recto
renen los sistemas con el periostio. Estos canales que conducen vasos peristicos hacia el interior del conducto haversiano
se llama conductos de Volkman.
Conforme el hueso alcanza su anchura total, los osteoblastos cubren su parte externa y recubren su parte interna
para alisarlos mediante unas cuantas lminas circunferenciales. Entre esas lminas est la difisis constituida por sistemas
y lminas de Havers.
REMODELACIN DEL HUESO
Slo puede lograrse mediante resorcin del hueso y aadiduras del mismo en sus superficies.
189
1. Remodelacin estructural: Cuando los huesos crecen en

longitud y anchura hasta terminar con la forma y tamaos
normales en el adulto. Ocurre en relacin con el uso aumentado o cambiado del hueso, por ejemplo, cuando un
hueso que se utiliza mucho se pone en reposo, la cantidad
de tejido seo se reduce mucho, atrofia por desuso.
2. Remodelacin interna: Ocurre porque el hueso no dura
toda la vida y debe renovarse de manera constante.
El mecanismo de canalculos mediante el cual se nutren las clulas es muy eficiente. Sin embargo los sistemas de
Havers que estn ms lejos del conducto sufriran deficiencias
nutricionales y los osteocitos moriran quedando lagunas vacas o con residuos picnticos de los osteocitos muertos. Estos
sistemas pueden durar mucho tiempo si estn rodeados de
sistemas de Havers en que el hueso sigue vivo. El hueso
muerto persiste porque los mecanismos de resorcin no tienen
medio de entrada, pero si se expone al contenido de un conducto de Havers se resorbe y se forma la cavidad llamada de
resorcin, que en el adulto sano son limpiadas por osteoclastos, las clulas ostegenas revisten la superficie interna de la
cavidad y forman osteoblastos. El lmite de la cavidad de resorcin que se convierte en un nuevo sistema de Havers se
pueden distinguir por una lnea de cemento, hay adems otra
lnea llamada limtrofe y el objeto de stas es que el sistema
de Havers requiere cierto tiempo para que la sustancia intercelular orgnica calcifique. La ltima capa que se forma es la
que descansa en la luz del sistema y dura cierto tiempo en
estado no calcificado, conocindosele a este periodo como
tejido osteoide o prehueso. Las ltimas cepas tienen importancia metablica, pues si aparece alguna alteracin que disminuya la concentracin de calcio en la sangre, el Ca que se
encuentra en el hueso cambia hacia la sangre para conservar
la concentracin adecuada.
190
La metfisis es una regin que se encuentra entre la

epfisis y la difisis, en los huesos en crecimiento tiene una
gran actividad anablica, pues la proliferacin de clulas ostegenas, su diferenciacin en osteoblastos y la sntesis de
matriz orgnica del hueso requiere un grado importante de
sntesis de colgena, de mucopolisacridos y glucoprotenas.
As, cualquier deficiencia nutritiva que afecte la sntesis de
protenas o CHO, se refleja en alguna alteracin del crecimiento de esta regin. La metfisis es un lugar donde se deposita con rapidez sales de calcio de la sustancia intercelular
orgnica. El crecimiento normal del hueso depende de que la
calcificacin y la sntesis de protenas sean normales.
Estos dos procesos, sntesis de material orgnico y
calcificacin de sustancia intercelular, ocurren sincronizadamente y cualquier trastorno en ellos provoca una alteracin en
el cuadro histolgico de la metfisis, que es muy sensible:
1. Escorbuto: Interfiere con la sntesis de material orgnico.
Afecta ms rpidamente el hueso del nio en crecimiento.
Se debe a falta de vitamina C. Afecta la multiplicacin de
condroblastos, y clulas ostegenas y los condroblastos no
pueden sintetizar ni secretar los constituyentes de la matriz
sea normal. Se debilita la placa de la epfisis, que fcilmente se fractura.
2. Raquitismo: Provocada por la falta de Ca o PO4 en la sangre. Ocasiona falta de calcificacin porque las sustancias
intercelulares orgnicas siguen sintetizndose, las clulas
siguen aumentando y el disco de crecimiento se vuelve
ms grueso. El hueso al no calcificarse se llama tejido osteoide y los osteoblastos lo secretan en grandes cantidades
en la regin metafisiaria, hacindola irregular por la presencia de nudosidades. La sustancia intercelular sea se
encurva cuando tiene que soportar peso.
191
EFECTOS DE LOS TRASTORNOS DEL

METABOLISMO DE LOS MINERALES EN LOS
HUESOS DEL ADULTO
Osteoporosis: Cuando los procesos de resorcin exceden a los
procesos de elaboracin en un punto anormal, el hueso se
vuelve demasiado poroso y por tanto, frgil. No se sabe claramente la causa de esta alteracin. Uno de los mtodos para
investigar este problema es la microrradiografa.
Osteolisis: Fenmeno por el cual el Ca puede ser sacado de las paredes seas de las lagunas en que residen los
osteocitos, sin embargo, las lagunas no son tan accesibles al
torrente circulatorio como la superficie externa de los huesos
porosos y compactos, o las superficies de los conductos de
Havers. Por tanto, la osteolisis sera importante en la prdida
prolongada de calcio seo y que la resorcin desde las superficies, en las que hay capilares sea explotado por completo.
ABASTECIMIENTO SANGUNEO DE UN HUESO
LARGO
Hay tres maneras en que los huesos sanguneos pueden
incorporarse:
1. Arteria y vena nutrientes: Los vasos sanguneos de la yema
peristica se vuelven ms grandes conforme sigue creciendo el hueso hasta convertirse en arteria nutriente y vena de
este hueso en particular. En algunos huesos, fmur, las
arterias nutrientes se forman en distintos sitios y en otros,
tibia, hay solamente uno. Proporcionan el abastecimiento
sanguneo de la mdula sea y sus ramas una buena parte
de la difisis. Los vasos sanguneos diafisiarios pueden
hacer anastomosis con los de la mdula epifisiaria cuando
ha terminado el crecimiento del hueso largo, las placas
192
epifisiarias se han resorbido y no hay barrera cartilaginosa

entre la mdula de la difisis y la epfisis del hueso largo.
2. Vasos metafisiarios: En los espacios entre los trabculos
que estn por debajo de la placa epifisiaria y se extienden
hacia el periostio, hay vasos sanguneos que vienen del periostio hasta la placa epifisiaria. Cuando ha terminado el
crecimiento y se resorbe la placa epifisiaria, estos vasos
pueden pasar directamente hacia la cavidad de la epfisis.
3. Vasos peristicos: En el crecimiento en anchura de la difisis sea, los capilares quedan sepultados en los sistemas
de Havers y sus vasos tienen conexin con los vasos peristicos a travs de los conductos de Volkman. El hueso
compacto de la difisis no es abastecido por la sangre de
los vasos peristicos, ya que De Hass y Macnab dicen que
la vena nutritiva es ms pequea que la arteria nutritiva,
por lo que una parte de la sangre que entra al hueso debe
dejarlo por una va que no sea la vena nutritiva. Brooks indica que la sangre, en lugar de circular hacia el interior del
periostio, por una anastomona de la arteria nutritiva, pasa
a los vasos de los conductos de Havers en la corteza de un
hueso largo y sale lejos del hueso a travs de los vasos peristicos. As, la corteza se nutre de la vena nutriente principalmente, pero en caso que se necesite, los vasos peristicos estn en condiciones de hacerlo.
ABASTECIMIENTO SANGUNEO DE LA EPFISIS A
LOS HUESOS LARGOS
Dale y Harris dicen que en los huesos hay dos tipos de epfisis:
193
1. El cartlago articular es continuo con el de la placa epifisiaria y los vasos sanguneos han de discurrir la zona del cartlago para alcanzar la epfisis.
2. El cartlago articular no es continuo con la placa epifisiaria
y los vasos no tienen que atravesar el cartlago, sino que
atraviesan tejido de tipo pericondrial.
Mediante varios experimentos de separacin de la epfisis se comprob que el cartlago de la placa epifisiaria obtiene su nutricin, para crecer de su porcin epifisiaria, pues
observaron que si el riego de la epfisis se conservaba intacto,
podan separarse las placas epifisiarias de la metfisis y sin
embargo, las placas separadas seguan creciendo en espesor.
Vasos sanguneos de los sistemas de Havers de hueso
compacto: En los sistemas de Havers puede haber un vaso
capilar grande o dos vasos arteriola precapilar y una vnula
incipiente. Al haber fractura, los extremos de los vasos de los
sistemas de Havers que corren ms o menos paralelos a la
difisis del hueso largo se sellan y la circulacin se suspende
hacia cierto sitio, en el cual se anastomosan y los osteocitos
mueren por falta de una fuente nutritiva.
OSIFICACIN INTRAMEMBRENOSA
Es la causante en particular de la mayor parte de los huesos
del crneo. Se inicia cuando un acmulo de clulas mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos, que son centros de
osificacin y suele haber dos para cada uno de los huesos de la
bveda craneana. Los osteoblastos empiezan a secretar matriz
orgnica del hueso y los que se han rodeado completamente
con ella se convierten en osteocitos que residen en lagunas.
Las clulas menos diferenciadas del linaje celular seo que se
originan en las clulas mesenquimatosas, clulas ostegenas,
194
proliferan para abastecer de nuevos osteoblastos a la regin.

Tanto las clulas ostegenas como los osteoblastos se conservan bastante unidas al borde del hueso ya formado y algunas
clulas ostegenas siguen proliferando y otras se diferencian y
secretan sustancia intercelular alrededor de s mismas para
convertirse en osteocitos y formar un haz de huesos llamado
espcula, que estn cubiertas por clulas ostegenas y osteoblastos. Las espculas bien desarrolladas desde el centro de
osificacin se denominan trabculas y se unen para formar un
entablado y se denomina hueso esponjoso.
Nutricin de las clulas del hueso esponjoso: Los canalculos de cada laguna, dentro de cada trabcula, se anastomosan con los canalculos de las dems lagunas y los de las
ms superficiales se extienden hacia el exterior de las trabculas y permiten que el lquido tisular entre en el sistema canalicular anastomosante de las trabculas. Las trabculas que
tienen ms de 1/5 de mm de grosor tienen vasos sanguneos
cerca de sus partes medias para nutrir a las clulas seas de
ms profundidad.
Si se aaden nuevas lminas a los lados de las trabculas a una redecilla esponjosa, los espacios entre stas se
estrechan. As, estas lminas cambian el carcter del hueso de
una estructura con espacios grandes y poco hueso, a una con
espacios pequeos y mucho hueso. Cuando la sustancia sea
en vez de los espacios se convierte en caracterstica predominante del tejido, se dice que este hueso es compacto o denso.
Crecimiento de los huesos del crneo: Al nacer, la
osificacin ha avanzado lo suficiente y los huesos del crneo
quedan separados por junturas muy estrechas de tejido conectivo relativamente indiferenciadas, llamadas suturas. En el
punto donde se unen ms de dos huesos las suturas son amplias y se llaman fontanelas, habiendo seis en el recin nacido.
195
La ms prominente es la anterior o frontal y est situada donde se unen los dos huesos parietales y el hueso que avanza de
los centros de osificacin del hueso frontal.
La bveda craneana aumenta en la cavidad postnatal
por crecimiento de aposicin. Sin embargo, no se sabe si el
crecimiento ocurre en las suturas o en la superficie convexa
de los huesos, los huesos se volveran ms grandes y su resorcin en su parte interna impedira que se hicieran gruesos. Al
aumentar el crneo de tamao, debe disminuir la curvatura en
sus huesos, lo que implica precipitacin de hueso en unas
superficies y resorcin en otras. El proceso de remodelacin
convierte al hueso compuesto por una capa nica con espacios
llenos de mesnquima y venas delgadas a un hueso de placas
dobles de hueso compacto, con hueso esponjoso y entre ellas,
cantidad importante de mdula. La capa entre el hueso poroso
y la mdula se denomina diploe y contiene venas grandes y de
paredes delgadas denominadas diploicas.
HUESO INMADURO Y HUESO MADURO
Hay distintas clases de hueso, de acuerdo a la cantidad relativa de los diversos componentes de la sustancia intercelular y
por el nmero relativo de osteocitos que poseen: 1) Hueso en
haz: Se desarrolla en la vida embrionaria; 2) Hueso tejido, y se
llama hueso inmaduro; y 3) Hueso de fibras finas: Llamado
hueso maduro.
Hueso inmaduro: Es de dos tipos: a) Hueso tejido:
Los haces de colgena en su matriz corren en diversas
direcciones. La sustancia intercelular debe tener un porcentaje
mayor de mucopolisacridos y protenas que el hueso
maduro. Poseen ms calcio; b) Hueso en haces: Tiene haces
gruesos de colgena que pueden ser paralelos entre s y
poseen osteocitos en ellas.
196
Las reas de hueso inmaduro que quedan rodeadas por

hueso maduro se descubren con facilidad porque demuestran
basofilia. Casi todo el hueso inmaduro es sustituido por maduro. Pritchard dice que lo encontramos en alveolos dentarios,
cerca de las suturas craneales, en el laberinto seo y junto a
inserciones tendinosas y ligamentos donde suele estar mezclado con maduro.
Hueso maduro: Caracterizado por la adicin de nuevas
capas o superficies seas en forma ordenada, por los osteoblastos que quedan incorporados como osteocitos entre la
capa de matriz sea que producen dentro de ella. Cada capa
mide 4 a 12 micras. Se tie uniforme y ligeramente por la
regularidad de sus laminillas.
CONSOLIDACIN DE UNA FRACTURA SIMPLE DE
UN HUESO LARGO
En la fractura comn el hueso se rompe en dos partes llamadas fragmentos, las cuales se desplazan de modo que sus extremidades no estn contrapuestas y el periostio no desgarra.
Se reduce la fractura devolviendo los fragmentos a su posicin original y se inmoviliza, con un molde de yeso, para conservarla en su sitio.
Efectos inmediatos de la lesin: Puede ser directo, la
lesin rompe el hueso y desgarra los tejidos blandos relacionados con el mismo y los vasos sanguneos que cruzan la lnea de fractura. Cuanto ms desplazamiento hay, se rompen
ms vasos sanguneos y sangran alrededor de la fractura para
formar un cogulo.
Indirecto: Cuando los extremos de los vasos se taponan se detiene la circulacin hasta los sitios donde se anastomosan con vasos funcionantes. Esto trae la muerte de los os197
teocitos de los sistemas de Havers hasta cierta distancia de la

lnea de fractura, quedando las lagunas vacas. Tambin causa
muerte de tejido peristico y mdula sea, pero no a tan gran
distancia como el hueso.
Primeras etapas de reparacin: Se repara por crecimiento de un tejido nuevo llamado callo, que se desarrolla, a
nivel del foco de fractura y su alrededor, haciendo que queden
unidos. La formacin del callo se clasifica: 1) Callo externo:
Rodea los extremos opuestos de los fragmentos; 2) Callo interno: Se forma entre los dos extremos de los fragmentos y
las cavidades medulares.
Origen del callo: Las clulas ostegenas proliferan
cerca del sitio de fractura, principalmente en la capa del periostio, la cual se vuelve ms gruesa y separa mucho la capa
fibrosa del periostio del contacto con el hueso. Las clulas
que revisten la cavidad medular empiezan a proliferar pero su
engrosamiento no es tan grande. Despus de unos das, contina la proliferacin de clulas en las regiones peristicas y
endsticas, pero las clulas de la capa profunda del periostio
son las que presentan mayor actividad y constituyen un collar
alrededor de cada fragmento cerca de la lnea de fractura.
Al empezar a proliferar las clulas ostegenas, los capilares tambin lo hacen, pero no tan rpidamente. En los lugares donde hay riesgo sanguneo se diferencian en osteoblastos y forman trabculas seas que quedan firmemente
unidas a la matriz sea del fragmento a pesar que el hueso
est muerto. En los lugares donde hay riesgo sanguneo, las
clulas ostegenas se diferencian en condroblastos y condrocitos y se desarrolla cartlago en las partes externas de los
collares.
198
Cuando los collares estn bien desarrollados, presentan tres capas: La situada ms cerca del fragmento formada por
trabculos, la intermediaria del cartlago que se funde con las
partes externas de las trabculas de un lado y por otro, la tercera capa formada de clulas ostegenas proliferantes. Los
collares siguen creciendo en su capa externa y en menor grado
en sus partes medias, y se hacen ms grandes hasta que se
funden y logran la unin de los fragmentos. La unin tambin
se completa al unirse la mdula por trabculas.
Destino del cartlago: El cartlago tiende a ser sustituido por hueso, las clulas que se hallan ms cerca del hueso
formado maduran y mueren y la sustancia intercelular se calcifica. Todo el cartlago es sustituido por hueso esponjoso.
Remodelado del callo: Entre las trabculas que estn
unidas firmemente a los fragmentos hay espacios que contienen capilares y la matriz del hueso muerto es excavada
con lentitud por los osteoclastos, creando unos donde crecen
los osteoblastos, que depositan hueso. El callo se encuentra
formado por una masa fusiforme de hueso esponjoso alrededor de los fragmentos y ya se ha desarrollado un callo interno
que tiene dos partes: 1) En la mdula y el endostio de cada
fragmento donde las trabculas de cada uno de ellos se
conectan entre s, y 2) Callo interno entre los extremos de
los fragmentos.
Remodelacin: El cartlago es sustituido por el hueso
esponjoso, que se convierte en hueso compacto y ya no necesita de las trabculas de la periferia para darle resistencia, de
modo que se resorben de manera gradual.
Cicatrizacin de la fractura del hueso con corteza
gruesa: Si es tratada con un molde, sigue el mismo proceso ya
mencionado, pero aparecen clulas y capilares a nivel de la
199
hendidura de hueso fracturado a partir de los conductos de

Havers. En una inmovilizacin durante una operacin abierta
los conductos de Havers se vuelven fuente ms importante de
tejido calloso.
TRASPLANTE DE HUESO
Se aplican cuando los huesos fracturados no consolidan con el
mtodo ordinario, cuando se destruyen partes importantes de
hueso y para permitir ciertas reconstrucciones de cara que
hacen los cirujanos plsticos. Se pueden clasificar en dos tipos: Autlogos, mismo individuo y homlogos, de un individuo a otro.
Los trasplantes pueden ser de hueso compacto o de
hueso esponjoso.
Trasplantes de hueso autlogo: Los osteocitos de un
hueso compacto que se trasplanta, mueren y el hueso trasplantado es sustituido por hueso nuevo. Cuando se corta un
injerto de hueso compacto, se suprime su riego sanguneo y al
colocarlo en el nuevo lugar, slo los osteocitos situados cerca
de capilares funcionales obtienen sus productos nutritivos y
O2 por los conductillos y los dems mueren. Las clulas ostegenas del periostio y las clulas endsticas situadas en la
superficie tienen ms probabilidades de quedar baadas por
lquido tisular y sobrevivir.
El injerto se coloca de tal manera que cada uno de sus
extremos penetre en el hueso vivo, cuyas clulas ostegenas
del periostio, endostio y mdula proliferan formando trabculas y en algunos casos, cartlago. Las trabculas alcanzan el
injerto y se unen con l por depsitos de hueso neoformado en
sus superficies. El injerto es lentamente resorbido y sustituido
por un hueso nuevo. La resorcin tiene lugar en dos zonas:
200
La superficie externa del injerto y la superficie interna de los

conductos haversianos.
Los vasos sanguneos funcionalmente activos son importantes para este proceso y se necesitan varias semanas para
que los nuevos vasos sanguneos crezcan en el interior de los
conductos haversianos de un injerto de hueso compacto.
Trasplante de hueso compacto homlogo: Considerando las posibilidades de homoinjerto, deben considerarse
dos cosas: 1) Lquido tisular: No es viviente y es probable
que no sea suficientemente antignica para provocar una
reaccin de homoinjerto; 2) Clulas: Es suficientemente
antignica para provocar una reaccin de homoinjerto,
incluso las clulas muertas que provocan una reaccin
temporal.
Trasplante de fragmentos de hueso esponjoso autlogo: Se pueden obtener de crestas iliacas. Se usan para establecer centros pequeos de osteognesis, pues tiene un gran porcentaje de clulas de cubierta y revestimiento, clulas ostegenas, en relacin a su masa que originan hueso.
Trasplantes de fragmentos de hueso esponjoso homlogo: Los primeros das actan de manera igual a los trocitos
de trasplante autlogo, pero hacia el final de los diez das
primeros hay una reaccin de homoinjerto, apareciendo muchos osteoclastos que resorben tanto a los trocitos trasplantados como al hueso nuevo que se form.
201
202
16
ARTICULACIONES
203
204
Articulaciones o junturas son los dispositivos estructurales

que unen dos o ms huesos a nivel de sus superficies de contacto. 1) Algunas permiten el movimiento de los huesos; 2)
Generalmente permiten que las estructuras formadas por ellas
crezcan.
De acuerdo a su morfologa y movilidad, se clasifican
as:
No mviles:
Sindesmosis
(desmos: banda, ligazn)
Sincondrosis
(condros: cartlago)
Sinostosis
(osteos: hueso)
Snfisis
(sin: unin, di: separado;

arthron: articulacin)
Sinovial
(ovum: huevo -clara

de huevo-)
Sinartrosis
Semimviles:
Diartrosis
{ Mviles:
Sindesmosis
Una sutura es una sindesmosis. Ejemplo, suturas de
los huesos planos del crneo. Los osteoblastos situados a lo
largo de los bordes de los dos huesos que intervienen en la
sutura todava pueden proliferar y diferenciarse en clulas
seas. Por tanto, en una sindesmosis los huesos membranosos
pueden seguir creciendo por aposicin. Al transformarse en
hueso el tejido conectivo, la sindesmosis se convierte en sinostosis y los huesos, ya reunidos, no pueden ya crecer en
extensin.
205
Los bordes de estos huesos pueden ser irregulares. A

veces se observa el llamado huesecillo wormiano en e1 tejido
conectivo de la sutura, que se forma por separacin de un
grupo de osteoblastos del borde de uno de los huesos de la
sutura.
Sincondrosis
Une las epfisis con las difisis seas. Por ejemplo,
los discos epifisiarios, que estn formados por cartlago hialino. El crecimiento del hueso slo se produce en su cara
diafisiaria. Excepcin: La sincondrosis entre la apfisis basilar del occipital y el basisfenoides, permite crecer a los dos
huesos que se renen. Se dice que es un disco epifisiario de
dos caras.
Sinostosis
Cuando el crecimiento ha terminado, casi todas las
sindesmosis y las sincondrosis se transforman en sinostosis.
De ah vemos que la principal funcin de las dos primeras es
permitir el crecimiento, ms que el movimiento.
Snfisis
Los extremos de los huesos que la forman estn revestidos de cartlago hialino, unidos por fibrocartlago. Es de
mucha resistencia y movimiento limitado.
En la snfisis del pubis hay una pequea hendidura
alargada en el fibrocartlago que aumenta de volumen, permitiendo el paso del feto durante el parto.
206
Articulacin o disco invertebral

Cuerpos vertebrales revestidos de cartlago hialino,
unidos por fibrocartlago y tejido fibroso denso, dispuesto
como anillo alrededor de la articulacin. El espacio central
est lleno con el ncleo pulposo, semilquido. El anillo fibroso es ligeramente elstico.
En la vejez el ncleo pulposo pierde parte de su agua y
disminuye de volumen. Por eso hay acortamiento y menos
elasticidad del raquis en la vejez.
Citica: Trastorno doloroso producido por la invasin,
herniosa, del ncleo pulposo en el conducto vertebral, donde
presiona las races de los nervios raqudeos, generalmente
entre la 4 y 5 vrtebras lumbares, o a la 1 sacra y 5 lumbar.
Compresin de las races del 5 nervio lumbar o del primer
nervio sacro.
Ndulo de Somorl: Se llama as a la lesin originada
cuando el ncleo pulposo hace hernia a travs del cartlago
hialino que recubre el cuerpo de una vrtebra y penetra en el
hueso esponjoso de la misma.
ARTICULACIONES SINOVIALES
Ejemplo clsico es la articulacin de la rodilla.
Desarrollo: El mesnquima de los extremos del modelo en desarrollo se condensan para formar el disco articular
de mesnquima. El mesnquima que rodea los extremos se
condensa para formar la cpsula de la articulacin. La sustancia intercelular, amorfa y gelatinosa y el lquido tisular que
hay entre las clulas mesenquimatosas del disco articular van
aumentando hasta formar la cavidad sinovial donde antes es207
taba el disco articular. As se ponen en contacto los dos modelos cartilaginosos. La cavidad se forma tambin a los lados
de los extremos. El mesnquima condensado que rodea la
zona articular queda separado de los extremos. Luego, el mesnquima de la cpsula articular se diferencia: La parte ms
externa y gruesa, en tejido fibroso denso o cpsula fibrosa
densa, y la parte ms interna, en la membrana sinovial. As:
Cpsula articular
cpsula fibrosa
membrana sinovial
CARTLAGO ARTICULAR
El cartlago hialino no tiene vasos sanguneos, linfticos ni nervios. En la superficie los condrocitos son aplanados y chicos,
paralelos a la superficie articular. En la capa ms interna los
condrocitos son grandes, y redondos, dispuestos en columnas
perpendiculares a la superficie. En la parte ms profunda de
esta capa la sustancia intercelular est calcificada. Durante el
crecimiento, la parte menos profunda de esta capa es sustituida
constantemente por hueso. Las clulas cartilaginosas de las
capas superficiales, pero no las ms superficiales, proliferan
por mitosis, por lo que se hace ms grande la epfisis del hueso.
La sustancia intercelular del cartlago articular est formada por
fibras colgenas incluidas en sustancia intercelular de tipo
amorfo y sulfatado; cido condroitinsulfrico. Las fibras en el
interior estn en ngulo recto con la superficie, pero a medida
que se acercan a ella, se esparcen como ramillete, quedando
paralelas a ella. Esto crea una densa red de fibras bajo la superficie, que quizs sirve para resistir la presin muy variable a
que est sometida la superficie articular.
208
Estructura fina: Durante el crecimiento de un animal

joven los condrocitos del cartlago articular sintetizan y secretan los componentes protenicos, tropocolgena y mucopolisacridos de la sustancia intercelular. Por ello tienen vesculas desarrolladas del REr y aparato de Golgi desarrollado.
Los bordes de los condrocitos estn rasgueados, por lo que
se denominan pequeos pies citoplsmicos. Al envejecer
los condrocitos, las vesculas del REr y el aparato de Golgi se
van haciendo menos prominentes y en el citoplasma se acumulan glucgeno y lpidos. Se cree que los condrocitos que
mueren en la sustancia del cartlago son sustituidos por hueso
o por cicatrices fibrilares.
Nutricin y metabolismo: El lquido sinovial es la
principal fuente de alimento de las clulas del cartlago articular. En general, se nutre de ste por difusin, ya que no tiene vasos. Los condrocitos de la capa profunda, calcificada,
quizs se nutran a partir de los vasos sanguneos del hueso
esponjoso.
Los condrocitos tienen metabolismo muy poco intenso, quizs anaerobio, su consumo de O2 es insignificante y
disminuye a medida que aumenta la edad.
Crecimiento y persistencia: Durante la etapa de crecimiento hay mitosis en las capas menos superficiales del cartlago, es decir, hay, crecimiento de ste. En las capas ms
profundas del cartlago, la sustancia calcificada va siendo
sustituida por hueso producida por los osteoblastos y clulas
ostegenas del hueso. Estos dos procesos cesan al terminar la
etapa del desarrollo juvenil. Como no hay mitosis en el adulto, los condrocitos deben tener vida larga y compensar desgastes produciendo sustancia celular durante toda su vida.
209
Cicatrizacin de las heridas del cartlago articular: A

pesar de que los condrocitos no se pueden dividir en el adulto,
algunas heridas del cartlago articular s se reparan. Hay dos
tipos de heridas: 1) Las heridas limitadas al cartlago. Si estn
cerca de la membrana sinovial, no cicatrizan. Pudiera haber
un ligero amoldamiento de los bordes de la herida por la ausencia intercelular que produzcan los condrocitos. 2) Las heridas que afectan tanto al cartlago como al hueso adyacente.
Este tipo de heridas si cicatrizan por formacin de sustancias
cartilaginosas. Pero stas no provienen del cartlago sino del
hueso. Este produce clulas ostegenas. Adems, hay pericitos, provenientes de los vasos. Estos, como en una fractura
ordinaria, mediante multiplicacin y diferenciacin, van formando un callo de adentro hacia afuera, que contiene trabculas seas, masas de cartlago y tejido fibroso. Finalmente, la
sustancia intercelular sea se calcifica, as como una parte del
cartlago. De aqu que generalmente el tejido de reparacin no
sea adecuado, lo que puede ocasionar artritis.
Salter demostr que si se conserva en movimientos
pasivos continuos la articulacin afectada, el tejido de reparacin producido en un cartlago es muy parecido al normal.
Esto se explica de la siguiente manera: Los movimientos continuos pasivos impiden el desarrollo de adherencias y conservan adems la longitud normal de los ligamentos y msculos
relacionados con la zona lesionada. Mejora tambin la circulacin sangunea de retorno e impide la osteoporosis por desuso que sigue a la inmovilizacin. Adems, estimula la cicatrizacin. Tambin la circulacin del lquido sinovial aumenta, lo que pone ms sustancias nutritivas en la zona de lesin.
Efectos de la compresin sobre el cartlago articular:
Bajo compresin por inmovilizacin en posiciones forzadas,
produce cambios degenerativos en las articulaciones y en sus
cartlagos. Probablemente la compresin interfiere con la nu210
tricin de las clulas del cartlago articular por falta de una

circulacin adecuada del lquido sinovial.
CPSULA ARTICULAR EN LA MEMBRANA
SINOVIAL
La cpsula articular est constituida por dos cubiertas: Una
externa, llamada cpsula fibrosa de la articulacin, y una interna, llamada membrana sinovial articular.
Cpsula fibrosa: La cpsula fibrosa de una articulacin se contina con la capa fibrosa del periosteo de los huesos que la forman. Est constituida por lminas de fibras colgenas que van desde el periostio de un hueso al del otro. Es
relativamente poco elstica; por tanto, contribuye a mantener
la estabilidad de la articulacin.
Los ligamentos de una articulacin son engrosamientos de la cpsula en forma de cordones incorporados a ella o
separados de ella por bolsas. Cerca de sus insercciones, la
estructura de los ligamentos se modifica y constituye fibrocartlago. Las fibras colgenas van acompaadas de cantidades crecientes de sustancia intercelular amorfa; los fibroblastos quedan encapsulados y parecen condrocitos.
Fibras de Sharpey: Las fibras de Sharpey son las fibras colgenas que penetran y se insertan en la sustancia del
hueso. Sirven para fijar tendones, msculos o membrana periodntica. La sustancia sea intercelular se deposita alrededor de las fibras y en la superficie del hueso, por accin de los
osteoblastos. En este sentido, un tendn sirve, a nivel de insercin, de periostio para el hueso
Membrana sinovial: Reviste toda la articulacin excepto
a nivel de los cartlagos articulares. La superficie interna es
211
lisa y brillante, con muchas vellosidades o franjas. Tiene

muchos vasos sanguneos, linfticos y nerviosos. Tiene clulas sinoviales relativamente indiferenciadas a lo largo del borde interno de la membrana. Estn tan cerca una de otra que
parece una membrana celular continua. En realidad, estn
entre las fibras de colgena que constituyen el revestimiento
interno de la membrana. La membrana sinovial puede estar en
contacto directo con la cpsula fibrosa, o puede estar separado
de ella por una capa de tejido areolar o adiposo. Por tanto, hay
tres tipos de membrana sinovial: Fibrosa, areolar y adiposa.
La membrana sinovial de tipo fibroso reviste filamentos, tendones y zonas donde la cubierta sinovial est sometida
a presin. Sus clulas superficiales estn muy separadas unas
de otras. Es difcil distinguirlas de los fibroblastos. La mayor
parte es sustancia intercelular, como pocas clulas.
La membrana sinovial areolar est donde tiene que
moverse libremente, sobre la capa fibrosa de la articulacin.
Por ejemplo, en la bolsa suprarrotuliana de la articulacin de
la rodilla. Las clulas superficiales estn muy cerca una de otra,
en hileras de 3 a 4 y estn incluidas en una capa de fibras colgenas que se funden con las del tejido areolar. Tiene muchas
fibras elsticas que quizs evitan que las vellosidades sinoviales sean pellizcadas por los cartlagos articulares.
La membrana sinovial de tipo adiposo reviste los acmulos de grasa intraarticular y se parece mucho a una membrana
celular de revestimiento. Sus clulas superficiales estn en una
capa nica que descansa sobre el tejido adiposo. Estn ms o
menos incluidas con una delgada capa de fibras colgenas, como
en los otros dos tipos de membranas de revestimiento.
Las clulas sinoviales varan un poco de aspecto; son
clulas mesenquimatosas en diferentes etapas de diferenciacin.
212
Hay muchas clulas cebadas en las membranas sinoviales; se cree que producen el cido hialurnico del lquido
sinovial.
Zona de transicin: A nivel de la insercin de la
membrana sinovial en la periferia del cartlago articular, las
clulas sinoviales sufren una transicin en condrocitos. Esta
regin se llama zona de transicin. A este nivel hay un pliegue de tejido sinovial, de forma triangular, que en breve distancia cubre al cartlago articular. El vrtice de este pliegue es
pobre en clulas; la base, en cambio, es rica en ellas. El tejido
areolar situado debajo de la base cambia bruscamente para
transformarse en tejido fibroso cuando se acerca al tejido articular. Este tejido, a su vez, se une al cartlago.
Como las clulas sinoviales son poco diferenciadas,
los cartlagos correspondientes son susceptibles de reparacin
rpida y completa. En algunas operaciones de articulaciones
es necesario extirpar tejido sinovial. Key observ esto: Despus de suprimir una parte de la sinovial en conejo, se produca ah un depsito de fibrina que luego se organizaba gracias
a clulas conectivas jvenes que penetran en la zona lesionada
desde la zona fibrosa. Estos elementos luego se diferencian
transformndose en clulas sinoviales. En 60 das no se distingua el tejido neoformado del antiguo.
Meniscos interarticulares: Se desarrollan a partir del
disco articular de mesnquima que en un tiempo ocup el
espacio situado entre los cartlagos articulares correspondientes. En ellas el mesnquima tiende a diferenciarse en fibrocartlago. Puede poseer un borde interno libre, como en la
articulacin de la rodilla, o pueden atravesar toda la articulacin dividindola en dos cavidades sinoviales separadas, como en la articulacin esternoclavicular.
213
Los meniscos de la articulacin de la rodilla pueden

desgarrarse por un traumatismo; es corriente extirpar un menisco. A veces se vuelve a formar otro nuevo, que crece desde
la cpsula fibrosa de la articulacin. Es casi idntico al original, pero est constituido por tejido fibroso denso, ms que
por fibrocartlago.
Cambios con la edad: La osteoartritis es frecuentsima
en la vejez. Se trata, en esencia, de una combinacin de fenmenos degenerativos y proliferativos.
Fenmenos degenerativos: Ocurren en la parte central
de los cartlagos articulares ms que en la periferia. La sustancia cementosa del cartlago, cido condroitinsulfrico, cambia
de naturaleza. Las fibras colgenas quedan al descubierto. A
esto se le llama fibrilacin del cartlago.
Fenmenos proliferativos: En los bordes del cartlago
articular ocurren, especialmente en la zona de transicin y en
las inserciones de los tendones y ligamentos. Ah el cartlago
prolifera y es sustituido por hueso, formando osteofitos alrededor de las articulaciones.
En jvenes pueden aparecer estos cambios cuando la
direccin de una fuerza se ejerce sobre la articulacin, es modificada.
214
17
TEJIDO NERVIOSO
215
216
El tejido nervioso est organizado en lo que se denomina sistema nervioso.

Divisiones del sistema nervioso
La primera divisin se denomina sistema nervioso
central (SNC), est protegido por hueso y constituido por: El
encfalo, contenido en la cavidad craneal y mdula espinal,
contina por abajo en el conducto de la columna vertebral,
que se extiende hasta nivel de la 1 y 2 vrtebra lumbar.
La segunda divisin se denomina sistema nervioso
perifrico (SNP), constituido por cordones denominados nerviosos que salen desde el encfalo y la mdula espinal. Los
nervios, son pares y cada par va a un lado del cuerpo. Los nervios craneales salen del encfalo y los raqudeos de la mdula
espinal.
El tejido nervioso proporciona comunicacin instantnea entre las clulas de distintas partes, lo mismo que entre
los tejidos. Sus fibras cuentan con un aislamiento ya que el
paso de un impulso va acompaado a un potencial elctrico
cambiante, ya que viaja a velocidades increbles.
Neuronas
Son las clulas nerviosas que se extienden con las fibras nerviosas, hay tres tipos: Las que tienen una sola fibra,
que conducen sus impulsos desde la clula hasta el exterior;
esta fibra se denomina axn o cilindroeje. La neurona bipolar
tiene un axn, pero tambin tiene una saliente denominada
dendrita. Las multipolares que tienen varias dendritas.
Las neuronas son unidades individuales pero se conectan entre s. Muchas fibras nerviosas son muy cortas, las
217
ms largas miden de 60 a 90 cm. de longitud. As, para que un

impulso nervioso sea conducido a distancias largas, el cuerpo
debe ser relevado por otra neurona, estos relevos se denominan sinapsis. La llegada de impulsos nerviosos suficientes a la
sinapsis de una neurona con otra desencadena la iniciacin de
un impulso que viaja a todo lo largo de la misma hasta el final
del cilindroeje, que puede terminar con otra sinapsis.
Organizacin del tejido nervioso dentro del sistema nervioso
Evolucin de las neuronas: Las clulas musculares,
especializadas para la contractibilidad aparecieron probablemente primero que las neuronas, conforme los organismos
multicelulares evolucionaron compuestos por clulas diferentes, las clulas musculares quedaron ms profundas, requiri que hubieran clulas irritables en cantidad suficiente hasta
que se form la primera neurona unipolar, que cuando es estimulada, viaja a lo largo de su axn hacia la clula muscular.
Evolucin del arco reflejo: La evolucin subsecuente
del tejido nervioso dio lugar al desarrollo de vas nerviosas
constituidas por dos o ms neuronas que se ponen en contacto
a travs de una sinapsis.
Neurona aferente y eferente de los arcos reflejos: La
primera neurona que transporta impulsos nerviosos hacia la
parte ms central se denomina neurona aferente, la segunda
neurona que transporta un impulso desde la parte ms profunda del cuerpo hasta el msculo, se denomina neurona eferente. Estas neuronas constituyen la forma ms sencilla del arco
reflejo.
Evolucin de los animales segmentados y clulas de
conexin: En organismos segmentados se acompa de un
tipo nuevo de neuronas que poda conectar neuronas entre
218
segmentos. De aqu que los organismos segmentados tengan

adems de neuronas aferentes y eferentes, neuronas intersegmentarias de conexin o intercalares o internunciales.
Aparicin de la mdula espinal y encfalo: Conforme
la evolucin tendieron a reunirse en haces en el eje longitudinal del animal, en posicin ms o menos central, formando
la mdula espinal. En la regin de la cabeza entr en expansin la contraparte de la mdula espinal para convertirse en
encfalo.
Evolucin de los ganglios de la raz posterior: Se denominan ganglios los haces posteriores, dos de los cuales
existen en cada segmento corporal, uno a cada lado de la columna vertebral.
Las primeras clulas sensitivas tenan su cuerpo hacia
la superficie, por lo que es fcil distinguirlas. Como son tan
especializadas no tienen capacidad de reproduccin, pero si
slo son lesionados los axones, en circunstancias adecuadas
esos se pueden regenerar, as la distribucin conveniente es
que los cuerpos de las neuronas aferentes estn en lugares ms
profundos con una dendrita que vaya desde la superficie para
captar los estmulos, quedando los cuerpos dentro del (SNC).
En esta posicin los cuerpos celulares quedan albergados en
ndulos pequeos de tejido nervioso denominados ganglios,
que entran en la mdula espinal desde cada lado del cuerpo en
cada segmento del mismo. Se denominan ganglios raqudeos,
dorsales o de las races posteriores. Hay dos para cada segmento, que est dado por las vrtebras. Por las mitades de las
vrtebras adyacentes de cada dos vrtebras contiguas entran
los ganglios, es decir, en el orificio intervertebral.
Las neuronas aferentes que penetran en el encfalo a
travs de nervios craneales, los cuerpos celulares se encuen219
tran en los ganglios craneales, al igual que los que estn cerca
de l, pero no en el mismo. Los ganglios cefalorraqudeos se
refiere a ambos grupos. Las neuronas aferentes son bipolares
desde el punto de vista funcional una rama perifrica es una
dendrita y la otra es un axn.
Neuronas eferentes: Los cuerpos celulares de todas las
neuronas eferentes, a excepcin del sistema nervioso autnomo, estn confinadas en el (SNC). La mayora de las acciones
del hombre incluyen arcos reflejos.
El hundimiento del tendn ocasionada por un golpecito abajo de la rodilla, tira del msculo y estira un poco las
estructuras fusiformes que estn dentro del mismo y se denominan huesos neuromusculares, por lo tanto, genera impulsos
que pasan al cuerpo celular de la neurona aferente, de ah se
extiende el axn hacia la mdula espinal; en esta fibra se hace
sinapsis con la neurona eferente que mandan una fibra por
medio del mismo nervio perifrico hacia las fibras musculares, la contraccin del msculo hace que el pie se desplace
hacia adelante.
Inervacin segmentaria en el hombre: La mdula espinal contiene las neuronas conectoras intersegmentarias, los
nervios raqudeos salen de la mdula espinal a travs de los
agujeros de las vrtebras, los nervios contienen varias fibras
aferentes y eferentes, slo que se extienden hacia zonas de
piel y otros tejidos que se han desarrollado a partir del propio
segmento, pero algunos msculos voluminosos pueden estar
inervados por varios segmentos.
Es de importancia esto porque se puede determinar el
sitio de una lesin de la mdula, ya que si ste se destruye, se
podr determinar por la zona que ha perdido sensibilidad.
220
TERMINACIONES NERVIOSAS AFERENTES Y

BASES DE LA SENSIBILIDAD
Las sensaciones de los sentidos se experimentan en el encfalo pero los estmulos de stas no llegan al mismo. Los
impulsos generados por cualquier terminacin que sea estimulada viajan a travs de una cadena neural especial separada hacia una parte especfica del encfalo, produciendo
una sensacin adecuada, es decir, algunas fibras inician el
impulso cuando son calentadas, otras cuando se enfran y
as, sucesivamente.
Localizacin del sitio del estmulo: Las vas neuronales que llegan al encfalo desde receptores aferentes del tacto
localizados en innumerables lugares del cuerpo estn conectados con sitios algo distintos del encfalo, de modo que permiten saber la localizacin precisa de la parte particular del
cuerpo que se toca.
Terminaciones nerviosas eferentes: Hay dos tipos: Las
que terminan en msculo para controlar su funcin y las que
hacen relacin con las clulas secretoras.
Respuestas reflejas innatas y condicionadas
Los reflejos son bsicos para la conducta humana, que
pueden ser cambiados por condicionamiento.
Aunque existen conexiones entre neuronas aferentes
y eferentes en mdula espinal, la mayor parte de impulsos
aferentes que se originan pasan al encfalo a travs de vas
aferentes antes de que se activen los sistemas eferentes.
Las neuronas que establecen relacin, por ejemplo,
olor con sabor, son las neuronas de asociacin. Respuesta
221
condicionada estudiada por Pavlov es la respuesta refleja que

incluye una va aferente separada y neuronas de asociacin.
Desarrollo del sistema nervioso
El desarrollo del tubo neural de las crestas neurales
desde el ectodermo se desarrolla en mdula espinal y encfalo. Las crestas neurales originan los ganglios de las races
posteriores. Las clulas del tubo y crestas neurales constituyen el neuroectodermo.
Desarrollo de la estructura macroscmica de la mdula espinal y encfalo
Mdula espinal: Por la proliferacin de la pared del
tubo neural, se vuelve ms largo y amplio y al mismo tiempo,
su luz se estrecha.
Desarrollo del tubo neural en el encfalo: Intervienen
dos mecanismos: 1) Ritmos distintos de crecimiento en las
partes diferentes de la pared, se vuelve ms gruesa y en algunas partes ms delgadas. 2) El gran crecimiento longitudinal
que ocurre en el tubo neural y que da por resultado que se
doble para acomodarse. Las dilataciones se llaman vesculas.
Cerebro posterior: Queda dividido en dos partes por
la acondadura pontina cuando el tubo neural se dobla forma
una hendidura transversal, la placa se extiende con las placas
alares y basales constituyendo el suelo del tubo. El tubo flexionado recibe el nombre de puente de varolio o protuberancia anular.
La partes alares sufren rpido desarrollo y constituyen
ensanchamientos laterales que se hunden en la parte media y
222
forman el cerebelo, las dos ms se unen y reciben el nombre

de hemisferios cerebrales.
La luz del tubo persiste, constituyendo una cavidad aplanada, cuarto ventrculo, que contiene lquido cefalorraqudeo.
Cerebro medio: A este nivel la luz del tubo es ms
uniforme y est disminuida hasta formar un conducto estrecho
en la parte dorsal del cerebro medio, denominado acueducto
que une cavidades del cerebro anterior con cerebro posterior.
El bulbo y cerebro medio tienen grupos de neuronas
que forman la materia gris, reciben el nombre de ncleos.
Cerebro anterior: La flexura ceflica que se desarrolla
entre el cerebro medio y el anterior resiste la incurvacin sin
que la luz se aplane.
La parte posterior del cerebro anterior da origen a
varios engrosamientos de la pared del tubo que reciben el
nombre de tlamo, hipotlamo y subtlamo, el tlamo tiene
la funcin de estacin de los impulsos aferentes y la produccin de neurosecreciones. La luz del tubo neural persiste
para transformarse en una hendidura vertical que forma el
3er. ventrculo.
Las paredes del tubo sufren desarrollo y forman dos
envaginaciones muy voluminosas denominadas hemisferios
cerebrales. Las cavidades se transforman en ventrculos que
se comunican con el 3er. ventrculo a travs de los agujeros
intraventriculares de Monro. Los surcos ms profundos reciben el nombre de cisura y los ms superficiales de surcos, que
separan las circonvoluciones.
223
Histologa bsica del tejido nervioso del (SNC)

Desarrollo celular: El tejido nervioso del (SNC) se
desarrolla a partir de las clulas de la pared del tubo neural.
Las clulas neuroectodrmicas se diferencian a lo largo de tres
vas separadas, para formar: 1) Neuronas; 2) Clulas de sostn
del sistema nervioso central, que son de dos clases: astrocitos
y oligodendrocitos y, 3) Clulas ependimarias que originalmente forman un revestimiento de la luz del tubo.
Sustancia gris y sustancia blanca del (SNC)
Sustancia gris: Como resultado de mitosis en la parte
interna del tubo neural, las clulas que se forman son empujadas hacia la capa media del tubo. La mayor parte de las mismas se vuelven neuroblastos y por ltimo, clulas nerviosas.
Una minora se convierten en clulas de neurogla. La combinacin de los cuerpos celulares de las neuronas con algunas
clulas de neurogla de sostn constituyen la masa de lo que
por su aspecto a simple vista se denomin sustancia gris. La
sustancia gris est distribuida como una estructura que se parece de manera burda a una H cuando se ve mdula espinal
en corte transverso. Se dice que esta masa de sustancia gris
tiene dos cuernos dorsales o posteriores y dos cuernos ventrales o anteriores. La sustancia gris lo es porque contiene
gran cantidad de clulas y porque no contiene el material que
hace blanca a la sustancia blanca.
Sustancia blanca: La sustancia blanca de la mdula
espinal rodea a la H de la sustancia gris. La sustancia blanca
contiene los numerosos axones que se extienden hacia arriba
y hacia abajo de la mdula. Es blanca porque muchsimos de
estos cilindroejes estn rodeados por un material grasoso
blanco denominado mielina.
224
La sustancia blanca no contiene cuerpos celulares de

las neuronas, los cilindroejes de la sustancia blanca estn organizados en haces o vas nerviosas que contienen axones de
neuronas que intervienen en la misma funcin.
Aunque la sustancia blanca no contiene cuerpos celulares de las neuronas, contiene muchas clulas del tipo de la
neurologa
Mielinizacin: La mielina es una sustancia inerte.
Contiene colesterol, fosfolpidos y otros componentes. La
mielinizacin suele iniciarse cerca del cuerpo neuronal y prosigue a lo largo del axn, hacia su terminacin. La mielinizacin empieza a comienzos del cuarto mes y no se ha completado cuando el nio nace; algunos haces de fibras se mielinizan en la vida extrauterina. Cada fibra se mieliniza ms intensamente durante el periodo de crecimiento. La mielina es necesaria para que las fibras conduzcan los impulsos nerviosos
suficientemente bien para permitir que los msculos hagan
movimientos delicados y precisos. Cuando se preparan cortes
ordinarios de parafina de la mdula espinal, la mayor parte de
mielina de la sustancia blanca se disuelve y desaparece con
los agentes hidratantes y aclarantes. Utilizando fijadores que
hacen insoluble la mielina es posible demostrarla en los cortes
de parafina teido con H y E. El cido smico fija la mielina
de manera que no se disuelve y desaparece en cortes de
parafina.
El cido smico colorea la mielina de negro, de manera que si un corte transversal de mdula, espinal se fija con
cido smico y se examina con muy poco aumento, la sustancia blanca de la mdula tiene color negro.
Formacin de mielina en el SNC: La mielina en el
SNC es formada por los oligodendrocitos que se encuentran
225
entre las fibras nerviosas de la sustancia blanca; estas fibras

corren hacia arriba y hacia abajo, por la parte ms externa de
la mdula. La manera en que elabora mielina un oligodendrocito consiste en envolver una fibra nerviosa con capas sucesivas de una de sus salientes que se ensancha y aplana con exprimido de casi todo el citoplasma que se encontraba en el
saliente del cuerpo celular, de modo que el material de envoltura consiste en un poco ms que una capa doble de membrana celular. El proceso de mielinizacin es semejante al que
ocurre en la mielinizacin de fibras nerviosas del SNP, sin
embargo, la mielinizacin no es efectuada desde luego por los
oligodendrocitos, sino por otro tipo de clula.
Distribucin general de la sustancia gris y la sustancia blanca en el cerebro
La sustancia gris se forma a partir de las clulas de la capa
media del tubo; la sustancia blanca, de la parte externa del
tubo neural. En el tubo, protuberancia, cerebro medio y en
diversas partes del cerebro anterior, la sustancia gris se desarrolla en la mdula espinal y se recubre de sustancia blanca
que se desarrolla en la parte externa del tubo, como tambin
lo hace en la mdula. En algunas partes del encfalo en desarrollo, los neuroblastos de la capa media del tubo neural emigran atravesando la capa externa de la sustancia blanca en
desarrollo para quedar colocados por fuera del tubo.
A consecuencia de ello, los hemisferios cerebrales y
cerebelosos quedan recubiertos de una delgada capa o corteza
de sustancia gris.
La ausencia de colgena y elastina dentro de la sustancia del tejido nervioso del SNC explica su blancura y su fragilidad.
226
Clulas del tejido nervioso del SNC segn se ven con el ML y

el ME
La mayor parte de las neuronas del SNC son multipolares: Dos o ms dendritas, sin embargo el axn nico puede
ramificarse en ngulo recto en ramas colaterales. Las terminaciones de los axones se ramifican de manera arboriforme.
Cuerpos celulares: El cuerpo celular es designado a
veces con el trmino de perikarin. Los cuerpos celulares de
las neuronas varan entre pequeos y gigantes. Pueden ser
redondos, ovales, aplanados, ovoideos y piramidales. Estn
localizados en la sustancia gris los de las neuronas del SNC.
Ncleos: Suelen tener una posicin central en el cuerpo celular, pero, por lo menos en un tipo de neurona, est dispuesto excntricamente. Suelen ser bastante voluminosos y
esfricos. La cromatina suele estar en algunos tipos de
neuronas completamente extendida. Los grnulos son muy
finos y no pueden verse, por tanto, el ncleo no suele resultar
muy prominente. Recientemente se ha comprobado por
tcnicos microespectrofotomtricos que el contenido de DNA
de varios tipos de neuronas con grandes cuerpos celulares son
caractersticamente tetroploides. La cromatina sexual se
encuentra a un lado del nuclolo, es perinucleolar.
Neurofibrillas: Con ME pueden demostrarse en el
citoplasma los que se han denominado neurofilamentos, invisibles al ML. Tambin hay neurotbulos.
Cuerpo de Nissl (acmulos de material basfilo en el
citoplasma): Suelen ser visibles en el citoplasma con ML con
ME, ste consiste en una agregacin de cisternas membranosas aplanadas del R. R. con polisomas y ribosomas numerosos
diseminados entre las cisternas adyacentes. El RNA es la causa de la basofilia, en las grandes neuronas motoras los cuerpos
227
de Niss son grandes y las cisternas aplanadas estn distribuidas paralelamente. En otros tipos de neuronas la distribucin
de las vesculas aplanadas no es tan regular.
Reaccin anxica: Ocurre al cortar el axn de una
neurona, el material basfilo tiende a disolverse y desaparecer, cromatolisis, y el ncleo se desplaza hacia un lado.
Pigmentos: Pueden aparecer dos tipos de pigmentos;
el primero denominado lipofucsina, aparece despus del nacimiento. La cantidad de sta aumenta con la edad. En unos
pocos lugares del SNC aparecen en las neuronas la melanina;
quiz la localizacin ms importante sea en la parte denominada sustancia negra. Se desconoce el significado de su presencia en los cuerpos de algunas neuronas del SNC.
Las dendritas: Se extienden desde las superficies de
las neuronas multipolares. Las dendritas se ramifican; por
tanto, son frecuentes las ramas de diversos rdenes que van
hacindose cada vez ms delgadas. En sus partes ms gruesas
su citoplasma contiene pequeos acmulos de material basfilo y mitocondrias.
Las neurofibrillas probablemente se extienden penetrando en sus ramas finas, su superficie proporciona un sitio
de amplitud mxima en el cual pueden localizarse los sinapsis
y pueden terminar los axones de muchas neuronas distintas.
Axones: Por cada cuerpo celular es un solo axn. Brota,
en una parte especial de la periferia de la clula que recibe el
nombre de cono axnico. Los axones llevan impulsos que se
alejan del cuerpo celular. Los que suben o bajan por la sustancia blanca de la mdula y los que siguen por la sustancia blanca del encfalo estn cubiertos de mielina, sin embargo, por
fuera de sus vainas mielnicas no tienen otra cubierta, excepto
228
la proporcionada por las terminaciones de los astrocitos fibrosos y las clulas de oligodendrogla.
Estructura fina de los cilindroejes: Cubierto por la
membrana celular de la neurona o la que pertenece, esta
membrana se denomina axolema, se pueden observar: Mitocondrias, vesculas axoplsmicas que son representativas, en
las fibras nerviosas del RE liso.
Neurofilamentos: Aparecen como puntos pequeos en
el corte transversal con ME, stos probablemente se vean
mejor en los cortes longitudinales de los nudos de Ranvier, en
el cual estn ms apiados entre s.
Neutrotbulos: Son muy delicados y son poco ms
largos que los neurofilamentos. Corren en sentido longitudinal, aunque algunos corren en otras direcciones, se ven muy
pocos ribosomas, vesculas del Re rugoso, o incluso, ninguno
de estos elementos. No hay elementos del aparato de Golgi,
por tanto, no se sintetizan protenas.
Flujo de los cilindroejes: Las pruebas sobre la existencia de este flujo del axn fueron proporcionados por primera
vez por los estudios autorradiogrficos de Droz y Leblon, siguiendo la ruta de las protenas formadas por aminocidos
marcados en animales de experimentacin: l citoplasma; 2
bases de cilindroejes; 3 interior de los mismos. La sntesis
proteica se realiza en el citoplasma y se metabolizan en el
cilidroeje.
Ritmo: 5 mm por da aproximadamente a travs del
axn. Las protenas que emigran a este ritmo constituyen lo
que se desconoce como componente de flujo lento y es probablemente que todo el axoplasma circule as a este ritmo por el
cilindroeje. Se ha observado que hay en el flujo de axn un
229
componente de flujo rpido, sus protenas viajan a velocidad

de 100 y 500 mm por da. Parecen ser transportados neurofilamentos y neurotbulos en el flujo lento y vesculas y mitocondrias en el flujo rpido. Los estudios recientes con azcares marcados han dado pruebas de que las glucoprotenas son
tambin transportadas a travs del axn por componente de
flujo lento y pueden intervenir en la renovacin de los componentes de vesculas sinpticas y de la tnica de superficie
celular. Otras sustancias que circulan por el axn son: Noradrenalina, glutomato de dopamina, grnulos neurosecretores y
otras sustancias, como fosfolpidos.
Impulso nervioso
La bomba de sodio es la causante en condiciones normales de la carga positiva que dan los iones sodio fuera de la
membrana en relacin con la superficie interna.
En condiciones de reposo la superficie externa del
axolema tiene un exceso de iones de sodio y posee carga positiva. La diferencia potencial elctrica es de unos 85 milivoltios y se denomina potencial en reposo. El estmulo que influye en un impulso nervioso puede ser fsico, elctrico o qumico. Este permite que por una fraccin infinitesimal de un segundo, sea permeable la membrana celular de la fibra a los
iones de sodio y como resultado la superficie externa de la
membrana ya no tiene carga positiva y se dice que la membrana en este sitio se ha despolarizado, sin embargo, con la
misma rapidez se polariza de nuevo. El potencial elctrico se
denomina potencial de accin. La polarizacin se debe a la
salida de iones potasio que se encuentran en la membrana
interna y posteriormente la bomba de sodio saca sodio y la
bomba de potasio introduce potasio.
230
Propagacin del estmulo a lo largo de fibras nerviosas: En el extremo de una fibra nerviosa amielnica, el axolema de este sitio se despolariza. Sin embargo, el axolema que
est justamente al lado del sitio que se despolariza sigue polarizado y por su superficie externa tambin se conserva cargado de manera positiva. As, fluye una corriente instantnea
desde la carga positiva de la superficie externa de la membrana
polarizada hacia el sitio en que ste se ha despolarizado.
Se produce una onda de despolarizacin a lo largo del
axolema y a una velocidad increble desde el extremo del axn
que recibi el estmulo hacia otro extremo.
Conduccin a lo largo de fibras mielnicas. Funcin
de los nudos de Ronvier: La mielina no es continua, est interrumpida de manera peridica por estrecheces o nudos de
Ranvier. Estos existen a lo largo de las fibras mielnicas del SNC
y del SNP. En el SNP hay una vaina de clulas de Schwann
entre cada dos nudos y en el SNC hay un oligodendrocito
entre dos nudos. La distancia entre los nudos vara en la misma fibra. Entre los nudos, la superficie externa de la membrana est netamente rodeada de una capa relativamente gruesa
de mielina, que constituye un excelente aislante. No hay lquido tisular en la parte externa de la membrana a este nivel,
ni tampoco citoplasma que pudiera conservar electrolitos disponibles en solucin. En consecuencia, a lo largo de las fibras
mielnicas no hay el mismo medio de electrolitos que existe
en la superficie externa de las fibras no mielnicas para conducir sin dificultad un impulso nervioso. Sin embargo, a nivel
de los nudos de Ranvier hay electrolitos que pueden intervenir
en la despolarizacin de la membrana. A este nivel de iones
de sodio que previamente se haban acumulado en la superficie interna de la membrana pueden penetrar en el axn a travs de dicha membrana para despolarizarlo. Cuando un nudo
de Ranvier se despolariza porque le llega un impulso nervio231
so, la superficie interna de la membrana del axn a nivel de

dicho nudo tiene una carga positiva mayor que la superficie
interna del axn en el nudo de Ranvier vecino, de manera que
se desplaza la corriente en dicha direccin. Por tanto, la onda
de despolarizacin salta a lo largo de las fibras nerviosas de
un nudo al siguiente y por esto, la conduccin es tan rpida en
las fibras mielnicas,
Manera en que los impulsos nerviosos llegan a las extremidades nerviosas de las clulas en las que ejercen un efecto en
las clulas con que hacen contacto
Los cilindroejes de las neuronas eferentes terminan en
cuatro sitios: en una sinapsis, en clulas secretorias, en clulas musculares y espacios perivasculares en los que descargan
grnulos secretorios.
Desarrollo de los conocimientos: Al estudiar los nervios en los laboratorios de fisiologa se puso de manifiesto
que si estimulara un nervio que llegara a un msculo mediante
una corriente elctrica, hara que el msculo se contrajera. Se
encontr que si estimulara de manera directa un msculo con
corriente elctrica se contraera tambin. As se asumi que el
impulso nervioso que arriba a una terminacin nerviosa induca una respuesta en la clula que inervaba dndole algo de la
naturaleza de un choque elctrica.
El siguiente desarrollo dependi del descubrimiento de
que la parte interna de la glndula suprarrenal produca una
hormona denominada adrenalina. Surgi el concepto de que la
llegada de un impulso nervioso a una terminacin nerviosa
hace que sta libere una sustancia qumica como adrenalina o
acetilcolina, que es en realidad el agente que incita la respuesta en la clula en la cual termina el nervio: lo hace as al
afectar a la membrana celular de la clula capaz de responder,
232
este fenmeno se denomina mediacin qumica del impulso

nervioso.
Sinapsis y su estructura fina.
Mucho antes de que se supiera que la mediacin qumica intervena en los impulsos nerviosos conducidos por la
sinapsis, se haba demostrado que la propagacin de un impulso a travs de una sinapsis era siempre un fenmeno de un
solo sentido.
Tipos de sinapsis y terminologa: La neurona que libra
impulsos nerviosos en una sinapsis dada se denomina neurona
presinptica. En su terminacin suele estar ensanchada en una
estructura de tipo bulbar, que se denomina bulbo terminal o
pie terminal rodeado por el axolema. La parte del axolema
que est ms cerca de la membrana celular de alguna parte de
la neurona presinptica se denomina membrana presinptica,
y la parte de la membrana celular de la neurona postsinptica
que est un poco separada de la membrana presinptica se
denomina membrana postsinptica. Entre las membranas presinpticas y postsinpticas hay un espacio de unos 200 de
ancho que se denomina surco sinptico. Una manera en que se
clasifican las sinapsis se refiere al modo en que estn localizadas en la neurona postsinptica. Las terminaciones de los
axones en las dendritas se denominan sinapsis axodendrticas.
Las terminaciones de los axones terminan en los cuerpos celulares de las neuronas y se denominan sinapsis axosomticas.
Las que terminan en otros axones se denominan sinapsis
axoaxnicas.
Desde el punto de vista fisiolgico, las sinapsis se clasifican como excitatorias o inhibitorias. La llegada de impulsos a la sinapsis excitatoria hace que la neurona postsinptica
sea ms excitable y la llegada de los impulsos en la sinapsis
233
inhibitoria tiende a hacer que la neurona postsinptica sea

menos excitable.
Estructura fina de la sinapsis: El bulbo terminal est
cubierto con el axolema de la neurona presinptica y se encuentra lleno de citoplasma. Este ltimo contiene por lo general algunas mitocondrias que indican que ocurre actividad
metablica en la piel terminal. Otro componente distintivo del
citoplasma del pie terminal son las numerosas vesculas
membranosas cuyo dimetro vara entre 250 y 650 , pero
probablemente la mayor tiene quinientos angstroms de dimetro. Las vesculas membranosas tienden a acumularse cerca
de la superficie del axolema en el sitio en que ste participa de
manera directa en la sinapsis. Se cree que la llegada de un
impulso nervioso a una sinapsis hace de algn modo que las
paredes membranosas y las vesculas que contienen el mediador qumico se fusionen con la membrana presinptica de la
sinapsis, de modo que su contenido se descarga en el surco
sinptico.
Se demostr que las vesculas que se forman aparte del
axolema son de la variedad cubierta. Las cubiertas de las vesculas que se forman a partir del axolema se denominan canastas. Conforme las vesculas cubiertas se mueven hacia el
interior, pierden sus canastas, de modo que quedan desnudas
sus paredes membranosas. En este estado se fusionan con una
cisterna membranosa en la cual vacan, al parecer, su contenido. Sin embargo, aparecen nuevas vesculas en la cisterna por
germinacin. Se acumulan y en este momento estn listas para
fusionarse con la membrana presinptica y vaciar su contenido en el surco sinptico cuando lleguen impulsos nerviosos
suficientes al bulbo terminal.
234
Manera en que se aclar la estructura microscpica de la

sustancia gris
En un corte de parafina de la corteza humana cerebral
teido con H y E pueden identificarse cuatro componentes:
Cuerpos celulares de las neuronas, ncleos capilares y el neurpilo. El neurpilo es un fondo de color azul grisceo plido
amorfo, al parecer, que se observa en un corte H y E en el que
estn contenidos los tres primeros componentes mencionados.
Constituye la masa principal de la sustancia gris
Con el desarrollo de los mtodos de impregnacin
metlica y con el empleo de cortes relativamente gruesos fue
posible descubrir las salientes de las neuronas hacia distancias
considerables, lo mismo que demostrar los tipos y formas
distintas de los cuerpos cerebrales de las clulas nerviosas a
partir de los cuales se originan.
Estructura microscpica de la corteza cerebral
La sustancia gris que constituye la corteza cerebral
tiene un grosor que vara entre 1.5 y 4 mm y cubre a la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. La corteza, en
trminos generales, tiene seis capas.
La ms superficial se denomina capa molecular, contiene relativamente pocas clulas y est constituida, sobre
todo, por fibras de las clulas subyacentes que corren en muchas direcciones, pero que son en general paralelas a la superficie. La segunda capa se denomina capa granulosa externa,
porque tiene muchas clulas nerviosas pequeas que le dan un
aspecto granuloso. La tercera capa se denomina capa de clulas piramidales. La cuarta se denomina capa granulosa interna. La sexta capa se denomina capa de clulas polimorfas.
235
Se ha calculado que hay cerca de 10,000 millones de

neuronas en la corteza cerebral y cmo una neurona puede
efectuar una conexin sinptica con otras muchas, las posibilidades en cuanto al nmero de vas de que se dispone aqu
son desde luego incontables. La sustancia cerebelosa gris tiene una capa molecular externa, una capa de clulas nerviosas
gigantes en forma de matras, Purkinje, y una capa granulosa
interna.
Clulas de sostn del tejido nervioso del SNC, neuroglia

Las sustancias gris y blanca del cerebro y la mdula
espinal se desarrollan a partir del ectodermo. Las neuronas del
SNC estn dotadas de un tipo ntimo de sostn constituido por
clulas de neuroglia. Estas clulas son esenciales para permitir
a los cuerpos celulares y a las salientes de las neuronas que se
distribuyan y conserven una colocacin espacial adecuada
entre s y sirven tambin para otros objetivos.
El empleo de mtodos ms refinados de impregnacin
y de estudio ha demostrado que el neurpilo es un conglomerado vastsimo de cuerpos celulares y salientes de neurogla.
Tipos: Oligodendrocitos, llamados as porque eran pequeos
y tenan tres salientes arboriformes: Astrocitos, llamados as
porque eran las clulas con salientes citoplsmicas del tipo de
estrellas y microglia.
Oligodendrocitos
Se identificaron tres clases de oligondendrocitos: Claros, medios y oscuros, las tres clases revelaron ciertas caractersticas comunes, todos revelaron salientes no ramificados que
se extendan desde sus cuerpos celulares, pero el nmero de
salientes diferente en cada clula.
236
Parece que la clula clara es la clula progenitora de la

serie y la oscura la ms diferenciada.
Funcin de formacin de mielina: Los mtodos de
coloracin metlica han sugerido que los oligodendrocitos
estn dispuestos a menudo en filas mielnicas en la sustancia
blanca. Se cree que los oligodendrocitos, adems de proporcionar soporte, sirven a la misma funcin formadora de mielina que las clulas de la vaina de Schwann.
Astrocitos
Contra un fondo amarillo los astrocitos se ven como
estrellas oscuras. Algunas de las salientes van hacia los vasos
sanguneos, otras van hacia la superficie de las neuronas, el
pie del astrocito se extiende hasta que queda cerca de otro pie
de astrocito y en contacto con el mismo. De aqu que los
pies de los astrocitos formen una vaina completa alrededor
de los capilares, solamente interrumpida por la microglia diseminada. Los pies de los astrocitos terminan tambin en la
membrana basal que est por debajo de la piamadre.
El examen de los astrocitos revela que contienen dos
estructuras en su citoplasma; cuerpos densos, referidos como
gliosomas, considerados ahora como lisosomas.
Los astrocitos teidos con oro pueden dividirse en dos
categoras. Los astrocitos fibrosos se caracterizan por sus
prolongaciones particularmente largas y rectas. Se observan
en la sustancia blanca. Se descubren gliosomas en el citoplasma que rodea los haces de filamentos existentes en las
prolongaciones e incluso, en los pies terminales.
Los astrocitos protoplasmticos tienen prolongaciones
citoplsmicas ramificadas que se extienden desde toda la su237
perficie de sus cuerpos celulares, de manera que despus de la

tincin metlica se parecen a matorrales.
El examen de los astrocitos muestran un ncleo claro
bastante voluminoso, el citoplasma es ms bien claro por su
contenido pobre de ribosomas y RE rugoso. El nmero de
astrocitos es bastante elevado. En el cuerpo calloso constituyen la cuarta parte de la poblacin glial.
Relacin entre astrocitos y capilares: manera en que las sustancias nutritivas alcanzan los cuerpos celulares de las neuronas en
la sustancia gris
Los capilares que abastecen de sustancias nutritivas a
las clulas dentro de la sustancia gris que cubre la superficie
de los hemisferios cerebral y cerebeloso y los capilares que
abastecen la sustancia gris de la mdula espinal, se derivan de
los vasos arteriales que corren cerca de la superficie del encfalo y mdula pasan por las capas profundas de la envoltura
del tejido conectivo que rodea estas estructuras, que se denominan meninges. Los vasos sanguneos pequeos derivados
de la piamadre, penetran en la superficie del encfalo y terminan en capilares que abastecen de sustancias nutritivas las
neuronas y la neurogla.
Vasos sanguneos de piamadre y espacios perivasculares: Los vasos que recubren a los tneles con ese mismo
tejido, entre ste y la propia piamadre que cubre los vasos,
hay un espacio perivascular verdadero.
Este se encuentra slo en relacin con los vasos ms
grandes. Este espacio perivascular verdadero se comunica con
un espacio subaracnoideo.
238
El espacio perivascular verdadero desaparece hacia el

momento en que llega a los capilares, de modo que no hay
espacios contiguos alrededor de los mismos.
Naturaleza del neurpilo: Como ya se describi en un
corte H y E, se descubre entre los capilares y las clulas corporales y las salientes de las neuronas slo una sustancia de
color azul plido y moteada de manera fina, al parecer sin
estructura, denominada neurpilo, que contiene algunos ncleos. El ME demostr que esta sustancia, al parecer informe,
es un conglomerado de cuerpos celulares y salientes de los
astrocitos y las neuronas.
Barrera hematoceflica: Los descubrimientos cilndricos y experimentales probablemente sugirieron la existencia
de una barrera hematoceflica antes de que se hicieran estudios con el ME para determinar sus bases.
Sus componentes parecen ser: Capilares continuos con
uniones estrechas, amplias entre las clulas endoteliales contiguas y membrana basal muy importante.
Las clulas de la microglia como macrfagos cerebrales
Las clulas de microglia son clulas originales de las
que se pensaba antes que constituan parte del tejido glial de
sostn, que conservaba unido el tejido nervioso. Estn muy
desparramados por las sustancias blanca y gris, constituyen 5 %
de las clulas gliales aproximadamente de la sustancia blanca
del cuerpo calloso. Con ME se descubre que los cuerpos celulares y las salientes contienen un poco de RE rugoso y un
nmero importante de cuerpos densos. Las clulas de microglia no se dividen en condiciones normales, tienen pocas seales de movilidad y fagocitosis. Sin embargo, siempre que
haya urgencia local ocurren cambios: Adquieren capacidad
239
para dividirse, crece tanto el ncleo como en citoplasma, y se

vuelven mviles y se llenan de material fagocitado.
Origen: El origen de la microloga ha sido motivo de
muchas discusiones. La mayor parte de las opiniones sealan
que se derivan probablemente de los monocitos. No se desarrollan como las otras clulas del tejido enceflico, a partir del
neuroepitelio y su funcin no consiste principalmente en dar
sostn o producir fenmenos de adhesin.
Aspectos de los ncleos en los tres tipos de clulas
giales. En general, hay algunas diferencias entre los ncleos
de los tres tipos.
Clulas de epndimo: Pueden clasificarse junto con la
neurogla. Recubren la luz del tubo neural y tienen tres funciones: 1) Proliferacin; 2) Soporte y 3) Clulas formadoras
del revestimiento epitelial continuo.
En algunos aspectos dentro de los ventrculos, el
epndimo es desplazado por penachos vasculares llamados
plexos coroideos. El epndimo que recubre los capilares de
los plexos coroideos se conoce como epitelio de los plexos
coroideos.
Meninges
El encfalo y la mdula espinal estn protegidos por
una caja sea, en segundo lugar, por tres capas de tejido conectivo denominada meninges. La ms interna recibe el nombre de piamadre, la segunda se llama aracnoides y la tercera
duramadre.
Piamadre: Segn indica su raz, esta membrana es
delicada. Formada por haces entrelazadas de fibras colgenas
240
con algunas redes elsticas finas. Recubierta de una membrana continua fina de clulas aplanadas morfolgicamente similares a las de las membranas mesoteliales de las cavidades
del cuerpo. La sustancia de la membrana contiene unos pocos
fibroblastos y macrfagos y gran nmero de vasos sanguneos; estos ltimos, por va de la piamadre, alcanzan la superficie del encfalo.
Aracnoides: El trmino aracnoides se refiere tanto al
tejido que forma un techo continuo encima de la piamadre
como a la red de pilares que se extienden hasta el techo. La
piamadre y la aracnoides, por estar unidas, se denominan a
veces como la piaracnoides.
Tanto la membrana sostenida por las trabculas como
las mismas estn compuestos de delicadas fibras colgenas.
Las dos superficies, externa e interna, del techo membranoso
y las trabculas, estn recubiertas de una capa continua de
clulas aplanadas y delgadas similares a las que recubren la
piamadre.
La piamadre penetra en los surcos y las cisuras para
cubrir ntimamente la superficie del encfalo, la parte membranosa de la aracnoides no hace lo mismo.
Duramadre: Est formada principalmente por tejido
conectivo denso. Las fibras colgenas tienden a disponerse
longitudinalmente en la duramadre raqudea, irregularmente
en la duramadre craneal. El conducto raqudeo constituye una
cubierta del tejido conectivo denso relativamente libre, el espacio potencial que queda entre sus superficies interna y la
superficie externa de la aracnoides recibe el nombre de espacio subdural. La superficie externa de la duramadre raqudea
linda con el espacio epidural. El espacio entre la aracnoides y
la piamadre, desde luego, se denomina espacio subaracnoideo.
241
En crneo no hay espacio epidural potencial, porque en este

sitio la duramadre est fusionada por el periostio interno de
los huesos craneales. La dura craneal, por tanto, se describe a
menudo con dos capas: la interna, lo que se ha denominado
duramadre en el conducto vertebral, y la externa, el periostio
interno de los huesos del crneo. Los espacios que quedan
entre las capas de la duramadre estn revestidos de endotelio
y constituyen los senos de la duramadre.
Origen, circulacin y absorcin del liquido cefalorraqudeo
Distribucin del lquido cefalorraqudeo: Brinda proteccin al delicado tejido del sistema nervioso central, en primer lugar, que estn rodeados de lquidos que hacen de colchn
contra los choques. Este colchn lquido se halla en la piaracnoides.
Los ventrculos del cerebro tambin estn llenos del
lquido cefalorraqudeo. El lquido que est dentro del cerebro
se comunica con el que est fuera del cerebro por tres aberturas situadas en el techo del cuarto ventrculo.
Lugares deformacin del lquido cefalorraqudeo: Se
forma un poco de lquido en la parte exterior del cerebro, pero
la mayor parte se produce en los ventrculos por los denominados plexos coroideos. Los plexos coroideos son estructuras
especializadas para producir lquido tisular. Los capilares estn
cerca de las superficies libres expuestas a las luces llenas de
lquido de los ventrculos. Pero las superficies libres de los plexos estn cubiertas por un epitelio de tipo cuboide a travs del
cual el lquido tisular ha de pasar antes de entrar en la luz del
ventrculo para transformarse en lquido cefalorraqudeo.
Desarrollo de los plexos coroideos: La porcin del
tubo neural que pasar a constituir el techo de los ventrculos
242
tercero y cuarto se adelgaza; de hecho, acaba estando formada

por una sola capa de clulas cbicas que comprenden el epndimo y la piaracnoides vascular que lo recubre. A este nivel,
la piaracnoides ejerce presin sobre el epndimo y se proyecta
en los ventrculos para constituir estructuras a modo de borlas
denominadas plexos coroideos.
Estructura microscpica de los plexos coroideos: Un
plexo coroideo tiene varias prolongaciones en forma de hojas
que cuelgan de la contrapartida de un tallo. Una hoja est provista de sangre por una pequea arteria o una arteriola; sta
proporciona un plexo capilar.
Circulacin del lquido cefalorraqudeo; hidrocfalo
interno: El lquido cefalorraqudeo producido en los ventrculos laterales tienen que atravesar los agujeros interventriculares y, junto con el producido en el tercer ventrculo, seguir por el acueducto del cerebro medio hasta alcanzar el
cuarto ventrculo y all cruzar el techo para alcanzar el espacio
subaracnoideo. Si la salida a travs del techo del cuarto ventrculo queda bloqueada, se acumula lquido cefalorraqudeo
en los ventrculos y los obliga a dilatarse. Puede ocurrir como
consecuencia de enfermedad o deformidad y se denomina
hidrocfalo interno.
Como el lquido cefalorraqudeo se forma de manera
ms o menos constante, tambin debe absorberse continuamente. Las pequeas estructuras que funcionan absorbiendo
lquido cefalorraqudeo, y pasndolo al torrente vascular con
el mismo ritmo con el cual dicho lquido es producido, reciben el nombre de vellosidades aracnoideas. Los ncleos ms o
menos huecos de tales vellosidades aracnoideas estn llenos
de lquido cefalorraqudeo.
243
El lquido cefalorraqudeo atraviesa esta capa para

penetrar en la sangre venosa del seno.
Composicin: Incoloro y transparente. Semejante al
lquido tisular, contiene sales inorgnicas pero muy poca
protena. Slo hay en l unas pocas fibras.
Tejido nervioso del sistema nervioso perifrico
Formado por: Nervios, ganglios y terminaciones nerviosas y rganos sensoriales.
Desarrollo del sistema nervioso perifrico
Aferentes: La placa neural origina dos crestas neurales.
Pronta, cada cresta neural se rompe formando una cadena de ndulos, los precursores de los ganglios de la raz
posterior de la mdula espinal y sus componentes craneales.
Cada segmento medular contiene dos ganglios. Cuando se
desarrollan las clulas neuroectodrmicas se diferencian a lo
largo de dos vas. Siguiendo una lnea, forman neuroblastos,
stos, al principio, son clulas bipolares, pero cuando se transforman en neuronas unipolares, su prolongacin nica se ramifica de manera que una rama, el axn, creciendo en direccin central, va hacia la raz dorsal de la mdula espinal; la
otra prolongacin, aunque funcionalmente es una dendrita,
morfolgicamente es una axn y crece en direccin perifrica,
quedando incluida con otras fibras de un tronco nervioso a lo
largo del cual se extiende para alcanzar el tejido al que va a
proporcionar la terminacin.
Las clulas neuroectodrmicas en un ganglio espinal
en desarrollo se distinguen siendo una segunda, para formar
244
clulas de sostn: stas no son de neurogla, sino sus contrapartidas del sistema nervioso perifrico.
Son dos tipos: clulas capsulares de las clulas ganglionares y neurolema o clulas de la vaina de Schwann.
Eferentes: No proviene de las crestas neurales sino de
la capa media del tubo neural. Aqu los neuroblastos se transforman en neuronas y emiten axones que se extienden desde
la superficie anterolateral de la mdula espinal para constituir
las fibras nerviosas eferentes de los nervios perifricos.
Los axones escapan de los lmites del sistema nervioso
central siendo a travs de agujeros.
Estructura microscpica de los ganglios raqudeos.
Los cuerpos de las clulas nerviosas de los ganglios
raqudeos suelen ser redondeados. Sus ncleos son voluminosos, plidos y contienen nuclolos manifiestos. En su citoplasma hay neurofibrillas y sustancias basfilas.
Puede haber acmulos de lipofusina en el citoplasma.
Los cuerpos celulares redondeados de las clulas ganglionares
estn separados de la red de tejido conectivo del ganglio por
una sola capa de clulas especiales aplanadas denominadas
clulas capsulares o anficitios. Provienen del neuroectodermo,
es la contrapartida en el de la neurogla del sistema nervioso
central.
Estructura microscpica de nervios perifricos
Componentes del tejido conectivo de los nervios perifricos: los nervios tienen un componente de tejido conectivo
bastante importante. Est ms o menos dispuesto, constitu245
yendo tubos de tres rdenes diferentes. En cortes transversales

de un nervio perifrico de gran calibre hay una disposicin del
tejido conectivo en forma aproximadamente tubular que incluye todo el nervio y recibe el nombre de epineurio. Los tubos menores tienen paredes de tejido conectivo relativamente
denso. Este es el llamado perineurio. Cada tubo de perineurio
contiene un nmero elevado de fibras nerviosas cada una de
las cuales est encerrada en un tubo delicado de tejido conectivo denominado endoneurio. Los nervios menores carecen de
epineurio.
Fibras nerviosas de los nervios perifricos: Cada fibra
nerviosa en el SNP est cubierta por una vaina citoplsmica
delicada delgada denominada neurilema o vaina de Schwann.
Las clulas que forman esta vaina se derivan de clulas neuroectodrmicas que crecen a lo largo de las fibras nerviosas
conforme son empujadas desde las crestas neurales o desde el
tubo neural. En una clase de fibra nerviosa hay una vaina de
mielina, estas fibras se denominan fibras mielnicas. En la
otra clase de fibras la cubierta no tiene mielina, de modo que
se denominan fibras amielnicas.
Nudos de Ranvier: La mielina no es continua; est
interrumpida por nudos de Ranvier. En estos nudos no hay
mielina y la vaina de Schwann de la fibra nerviosa se hunde
en la fibra nerviosa pero no la cubre por completo.
En los nervios perifricos fijados con cido smico la
mielina entre los estrechamientos de Ranvier est interrumpida por fisuras o surcos pequeos que se extienden hasta ella
desde la superficie; estos sitios se denominan surcos de
Schmidt-Lanterman y los segmentos entre stos se denominan
segmentos de Schmidt-Lanterman.
246
Formacin y estructura fina de las vainas de mielina: La vaina de mielina del SNP est formada como sigue: El citoplasma
de una clula de Schwann rodea a un cilindroeje. A continuacin del axn descansa en una cubierta larga de clulas de
Schwann. La clula de Schwann empieza a tirar a continuacin alrededor del axn. La vaina de mielina est constituida
por anillos de membrana celular de dos capas cada una. Con
microscopio de mucho aumento en vaina, revela anillos oscuros concntricos, cada una de aproximadamente 25 de grueso, separados entre s por anillos de un material ms claro de
aproximadamente 100 de espesor. Las lneas oscuras que se
repiten reciben el nombre de lneas densas mayores. En el
centro de cada capa clara puede verse una lnea oscura ms
delgada llamada lnea interperidica.
Cmo aparecen los nervios en cortes estudiados mediante
microscopio de luz
Al preparar un corte ordinario de parafina para teirlo
con H y E, la mielina que rodea cada fibra nerviosa, a menos
que se trate con mordientes especiales, debido a su naturaleza
lpida, se disuelve con los agentes deshidratantes y aclarantes.
Esto hace que la fibra nerviosa se deslice hacia un lado del
espacio tubular que crea la mielina que se va disolviendo. Por
tanto, los cortes transversales teidos con H y E de los nervios
muestran la zona previamente ocupada por las vainas de mielinas como pequeos espacios redondeados, casi todos vacos
excepto a nivel de la fibra nerviosa. En el exterior del
espacio, o haciendo algo de prominencia en l, puede verse el
neurolema levemente teido. Los ncleos observados en la
sustancia de un haz nervioso en un preparado teido con H y
E son los del neurolema, clulas de las vainas de Schwann y
los de los fibroblastos y macrfagos del endoneurio, junto con
los ncleos de las clulas de los vasos sanguneos que se hallan en el endoneurio. En una preparacin con cido smico,
247
la mielina que rodea las fibras nerviosas no se disuelve y desaparece, sino que queda conservada y teida de negro. Por
tanto, aparecen como anillos negros.
Algunas caractersticas histolgicas de los nervios, de inters
quirrgico
Variabilidad de los fascculos: El volumen relativo de
los fascculos de un nervio, cambia continuamente en toda la
longitud del mismo. De aqu que si se destruye una parte pequea de un nervio y se intenta unir dos muones, quiz los
fascculos de ambos no se aparejen unos con otros.
Los nervios pequeos estn compuestos de un fascculo nico, rodeado de vaina de perineurio.
El nmero de fibras nerviosas incluidas en un fascculo vara mucho, al igual que el dimetro de las fibras nerviosas en el mismo.
Abastecimiento sanguneo de los nervios: Los nervios
son abastecidos por profusin de vasos que se anastomosan
con libertad. Los vasos son de varias categoras. Son arterias y
arteriolas de disposicin longitudinal de tipo epineural, interfascicular, perineural e introfascicular. El endoneurio contiene
una redecilla capilar.
Arterias nutricias penetran frecuentemente en el nervio
a lo largo de todo su trayecto, procedentes de vasos extraneurales y de vasos dispuestos longitudinalmente, que acompaa
al nervio, para comunicar con los vasos neurales. El nmero
de anastomosis entre todos estos vasos es tan considerable
que los nervios pueden dejarse en largo trecho desprovistos de
los tejidos que los rodean.
248
Degeneracin y regeneracin de los nervios perifricos

Las lesiones nerviosas presentan grados diversos de
severidad.
Lesiones de primer grado: Suelen estar causadas por
presin ejercida sobre una porcin localizada de nervio durante cierto tiempo. Probablemente acte comprimiendo los
vasos sanguneos del nervio y produciendo anoxia de las axones, bastante para impedir su funcin. Por compresin, las
fibras sensibles se afectan ms rpidamente que las motoras.
Lesiones de segundo grado: Suelen estar causadas por
presin prolongada o intensa, o con ambas caractersticas suficiente para destruir el axn en la zona lesionada. A veces los
nervios se lesionan as voluntariamente, para lograr la parlisis temporal de algunos msculos cuya accin dificulta el
reposo y el restablecimiento de alguna parte del cuerpo.
La presin intensa requerida para producir lesiones de
segundo grado a los nervios causa la muerte de los axones en
la zona donde se aplic. Cuando muere, aunque slo sea una
pequea porcin de un axn, la parte distal con relacin a la
zona lesionada tambin muere, porque queda separada del
cuerpo celular del cual depende su existencia.
Cuando el cuerpo celular se recupera de la reaccin
axnica, empieza a sintetizar nuevo axoplasma.
Cuando los axones ms all de la zona lesionada mueren, las vainas de mielina que los rodea tambin degeneran.
La degeneracin del axn y de su vaina de mielina fue descrita primeramente por Waller y el proceso suele denominarse
degeneracin walleriana. El axn y la mielina degenerados de
249
los muones distases de nervios perifricos cortados atraen

macrfagos del endoneurio, que fagocitan el material degenerado. Una lesin de segundo grado no interrumpe la continuidad de los tubos endoneuriales a nivel de la lesin.
El nuevo axoplasma se mieliniza y se recubre de una
vaina de Schwann en forma anloga a como ocurre en las
lesiones de tercer grado.
Regeneracin de los nervios seccionados que se unen
de nuevo por medios quirrgicos. Si los dos extremos seccionados del nervio se unen y sujetan en su sitio mediante puntos
a travs de sus envolturas de tejido conectivo, puede restablecer en la zona afectada una parte de la funcin despus de un
periodo prolongado.
La desintegracin de los cilindroejes requiere slo un
tiempo breve y en unos cuantos das queda un poco de desecho celular en el espacio que ocupaba antes el cilindroeje. Las
vainas de mielina de esos cilindroejes que son seccionadas
desde sus cuerpos celulares se descomponen tambin. La
mielina se destruye con mucha mayor lentitud que el material
del cilindroeje, pero pronto queda reducida a gotillas. Las
clulas de las vainas de Schwann proliferan y se cree que
forman cordones que se encuentran en los tubos endoneurales.
Los macrfagos del endoneurio fagocitan y digieren las gotillas de mielina desdoblada y los residuos de los cilindroejes
muertos. Despus de la faoocitos de estos desechos, desaparecen. Los fibroblastos en particular los que estn cerca del
sitio en el que est cortado el nervio, proliferan, pero a menos
que el sitio del corte se haya infectado no suelen proliferar
con tanta rapidez como las clulas de la vaina de Schwann.
Los espacios con forma de hendidura entre la vaina proliferativa de las clulas de Schwann ofrecen un medio para que las
250
fibras nerviosas se abran paso a travs del hueco desde el mun proximal hacia el distal.
En un tubo endoneural el axn nuevo se encuentra
contra un cordn de clulas de Schwann. Estas ltimas lo envuelven de manera gradual, pero probablemente de manera
muy semejante a como ocurre durante el desarrollo normal.
Se forma a continuacin mielina nueva, probablemente del
mismo modo que durante el desarrollo y las clulas de
Schwann con forma de cordn adoptan una vez ms su aspecto maduro.
Trasplante nervioso: Se extirpa un segmento de un
nervio superficial menos importante y se coloca en posicin
adecuada para restablecer la continuidad del nervio lesionado.
Despus del injerto autgeno, las clulas de la vaina de
Schwann del nervio injertado sobreviven y proliferan. Por
tanto, en este sentido el injerto acta a modo de segmento
distal, claro est que en estas circunstancias los axones tienen
que abrirse paso a travs de dos laberintos en lugar de uno
solo. Se comprende pues, que los resultados de un injerto de
nervio no sean siempre tan buenos como los que se logran
uniendo directamente los dos cabos del nervio seccionado.
Sistema nervioso vegetativo
El control de todo el msculo cardaco y del msculo
liso no se halla bajo influencia directa de la conciencia. Estas
actividades estn regidas por fenmenos reflejos. Algunos de
los impulsos aferentes que intervienen en estos reflejos llegan
a la conciencia: por ejemplo, la estimulacin de las terminaciones nerviosas del gusto a nivel de la boca origina la impresin de sabor e inicia la secrecin salivar. Pero otros impulsos
aferentes no llegan a la conciencia. Por tanto, decimos que las
funciones del msculo cardaco, de la fibra muscular lisa y de
las glndulas estn controladas automticamente.
251
Las neuronas eferentes que inervan el corazn, la fibra

lisa y las glndulas constituyen el sistema nervioso vegetativo.
Adems, el msculo cardiaco y la mayor parte de fibras lisas y glndulas estn doblemente inervadas por este
sistema. Ello depende de que hay dos secciones del sistema
nervioso vegetativo, cada una de las cuales manda neuronas
eferentes a la mayor parte de msculos y glndulas inervadas
de manera que cada glndula o cada msculo tiene inervacin
doble. Los impulsos eferentes, que llegan al msculo o la
glndula por neuronas de una y otras secciones, tiene tendencia a producir efectos fisiolgicos diferentes.
Las dos secciones del sistema nervioso vegetativo se
denominan, respectivamente sistema simptico y sistema parasimptico. Las dos secciones tienen su origen en el sistema
nervioso central pero a niveles diferentes. En cada uno de
ellos se necesitan siempre dos neuronas eferentes para unir el
sistema nervioso central con cada glndula o cada msculo
inervado. En cada cadena eferente de cada sistema, el cuerpo
de la primera neurona se halla situado en el sistema nervioso
central; el cuerpo de la segunda, en un ganglio del sistema
vegetativo. Las dos neuronas, se llaman: preganglionar y posganglionar, respectivamente.
Ganglios vegetativos: Suelen parecerse a los ganglios
cerebroespinales; en ambos hay armazones de tejido conectivo y clulas ganglionares, sin embargo, se observan algunas
diferencias. Las clulas nerviosas de los ganglios cefalorraqudeos son multipolares y como emiten muchas dendritas,
tienen contornos ms irregulares que los de las clulas de los
ganglios simpticos. Las clulas nerviosas de los ganglios
cerebroespinales. Los ncleos suelen hallarse en la periferia
252
con mayor frecuencia que en el caso de la clulas ganglionares cerebroespinales.

Seccin simptica: En la mdula torcica y en la parte
alta de la lumbar se halla adems de la anterior y la posterior,
una columna lateral de sustancia gris, los cuerpos neuronales
de estas columnas laterales de sustancia gris difieren de los
que hay en las astas ventrales. Son menores, contienen un
nmero ms reducido de cuerpos de Nissl y tienen los ncleos
dispuestos ms bien en la periferia que en la zona central.
Estos cuerpos celulares producen axones delgados, ligeramente mielinizados, que abandonan la mdula con las races
anteriores para llegar a los nervios raqudeos. Los axones siguen estas ramas ventrales de los nervios raqudeos poco
tiempo; luego los abandonan siguiendo delgados troncos nerviosos denominados ramos comunicantes blancos. Los ganglios de la seccin simptica del sistema nervioso vegetativo,
segn su posicin, reciben el nombre de paravertebrales o
prevertebrales. Los ganglios paravertebrales estn dispuestos
en forma de cadenas, una a cada lado de la columna vertebral
y constituyen los denominados troncos simpticos. En la
regin cervical cada tronco tiene tres ganglios; los cervicales
superior, medio e inferior. En la regin torcica hay 10 u 11
ganglios distribuidos a cada lado de la columna vertebral. En
algunos casos, el primer ganglio torcico se funde con el cervical inferior; la masa ganglionar resultante recibe el nombre
de ganglio estrellado. En la regin lumbar hay cuatro ganglios
a cada lado; en la regin sacra tambin hay cuatro a cada lado
de la columna vertebral.
Los ganglios prevertebrales se hallan situados delante
de la columna vertebral y en relacin ms estrecha con las
vsceras que los ganglios paravertebrales. Hay tres ganglios
prevertebrales; el celaco, el mesentrico superior y el mesentrico inferior. Los axones de las neuronas situadas en la
columna lateral de la mdula, que hemos seguido hasta los
253
ramos comunicantes blancos, terminan en los ganglios paravertebrales, o en los prevertebrales. En consecuencia, todos
ellos reciben el nombre de fibras preganglionares.
Seccin parasimptica: Entre el sistema nervioso central del cual se origina la seccin parasimptica y cada estructura inervada por ella, se halla una cadena de dos neuronas eferentes.
La seccin parasimptica se origina en las dos porciones extraas del sistema nervioso. Los cuerpos neuronales que
dan origen a un grupo de sus fibras preganglionares se hallan
situados en ncleos de sustancia gris del bulbo y del cerebro
medio; las fibras preganglionares de estas neuronas salen del
sistema nervioso central con los pares craneales tercero, sptimo, noveno y dcimo. Las neuronas del resto de fibras preganglionares se hallan en la parte lateral de la mdula sacra y
salen del sistema nervioso central con los nervios raqudeos
sacros segundo, tercero y cuarto, que pronto abandonan,
constituyendo las ramas viscerales de estos nervios.
Las fibras preganglionares de la seccin parasimptica
son ms largos que las de la seccin simptica, con pocas excepciones, llegan hasta el msculo o, la glndula al cual estn
destinados. Cuando se acercan a dicho msculo o glndula
suelen terminar en pequeos ganglios situados muy cerca del
rgano inervado. Estos reciben frecuentemente el nombre de
ganglios terminales; en ellos las fibras preganglionares establecen sinapsis con la segunda neurona. Los cuerpos celulares
de estas segundas neuronas se hallan situados en el ganglio
terminal y mandan sus axones a las terminaciones nerviosas
del msculo o de la glndula, por tanto, los axones postganglionares suelen ser cortos.
254
TERMINACIONES NERVIOSAS DEL SISTEMA

VEGETATIVO
Las terminaciones de las fibras eferentes del sistema autnomo
son en esencia como la terminacin de una neurona presinptica a nivel de una sinapsis y la estimulacin de un msculo o
una clula glandular es efectuada por el impulso nervioso que
produce liberacin del contenido de vesculas de un mediador
qumico, que a su vez induce una respuesta en un msculo liso
o en una clula secretoria. El ME ha descubierto que las terminaciones nerviosas en las clulas de msculo liso son semejantes a las placas motrices terminales en las fibras de msculo
estriado.
CMO AFECTAN LOS IMPULSOS NERVIOSOS DEL
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO AL PROCESO
SECRETORIO DE LAS CLULAS DE LAS
GLNDULAS EXOCRINAS.
En el desarrollo de los conocimientos sobre el sistema autnomo se concluy, al principio, que las terminaciones parasimpticas elaboraban acetilcolina y que las terminaciones del
sistema simptico elaboraban noradenalina. Sin embargo, se
observ ms tarde que algunas fibras simpticas podan elaborar acetilcolina, puesto que se demostr que la inervacin de
las glndulas sudorparas de la piel es proporcionada por las
fibras simpticas y el transmisor qumico en sus terminaciones
a nivel de las glndulas sudorparas de la piel es proporcionada
por las fibras simpticas y el transmisor qumico en sus
terminaciones a nivel de las glndulas sudorparas es la
acetilcolina. As se hizo muy comn clasificar las fibras del
sistema autnomo no necesariamente como fibras parasimpticas o simpticas sino como adrenrgicas o colinrgicas. En
el caso de las glndulas sudorparas significa, por ejemplo,
que las fibras colinrgicas son controladas por actividades de
255
la divisin simptica del sistema nervioso autnomo. Tanto

las fibras adrenrgicas como las colinrgicas inervan a las
clulas secretorias de muchas glndulas.
El trmino terminacin nerviosa no es adecuado
para describir la inervacin de las clulas secretorias de las
glndulas, la razn es que los axones encargados de la inervacin no poseen necesariamente un solo bulbo terminal que se
aplique de manera ntima a las clulas particulares que afectar elaborando un mediador qumico. En su lugar, un cilindroeje puede poseer varias tumefacciones a lo largo de su
parte terminal, cada una de las cuales elaborar un mediador
qumico.
No se conoce bien la manera en que la liberacin de un
mediador qumico afecta la funcin de una clula secretoria.
256
18
TEJIDO MUSCULAR
257
258
El tejido muscular est especializado para la contractilidad, ya

que los msculos estn compuestos por estructuras alargadas
llamadas fibras. La caracterstica ms sobresaliente de las
fibras musculares es que durante la estimulacin se acertan en
su eje largo, que tira de las inserciones de sus dos extremos
para acercarlas entre s. Ejecutan su trabajo mediante el consumo de combustible, metabolismo, a una temperatura relativamente baja.
Existen tres tipos de msculo:
Estriado: Conectado con los huesos del esqueleto y es
el ms abundante en el cuerpo.
Cardiaco: Se encuentra en las paredes del corazn y
las venas pulmonares.
Liso: Se encuentra en las paredes de vsceras y vasos
sanguneos.
MSCULO ESTRIADO, ESQUELTICO O
VOLUNTARIO
Es el encargado de las acciones voluntarias, las cuales pueden
requerir una contraccin rpida o conservar un estado prolongado de contraccin parcial, tono. Las fibras tienen estras
transversas; miden aproximadamente de 1 a 4 mm de longitud
y de 10 a 40 micras de ancho. Hay clulas multinucleadas y
sus ncleos son ovoides y alargados, situados en el citoplasma
perifrico de las fibras. Cada fibra est encerrada en una redecilla de tejido conectivo con ncleos de fibroblastos; cada
fibra est encerrada en una membrana celular llamada sarcolema, el cual est cubierto de una capa de material positivo al
PA-Schiff. El citoplasma de la fibra consta de bandas alternadas de material claro y oscuro y con luz polarizada, las bandas
259
se vuelven ms oscuras, bandas anisotrpicas, o anchas A y

otras ms claras, bandas isotrpicas, o bandas 1, cada banda 1
se divide por una lnea oscura delgada llamada lnea Z.
La fibra muscular estriada est constituida por dos
componentes principales: Miofibrillas de disposicin longitudinal y con estras transversas y sarcoplasma o citoplasma
entre las miofibrillas, el cual aloja ciertos organitos. La
porcin de una miofibrilla entre dos lneas Z se denomina
sarcmero.
Los msculos esquelticos son una mezcla de dos tipos de fibra: a) Fibra roja, de dimetro ms pequeo y abundante mioglobina; y b) Fibra blanca, de mayor dimetro.
Tambin existen las fibras intermedias. Las fibras rojas efectan actividad sostenida durante periodos prolongados. Las
fibras blancas estn adaptadas para los brotes de actividad.
Las fibras rojas estn abastecidas por capilares y su sarcoplasma posee muchas mitocondrias. Las enzimas asociadas
con las mitocondrias son ms abundantes en las fibras rojas
que en las blancas.
Las miofibrillas tienen lneas Z separadas por 2.4
micras. El material que se encuentra entre dos lneas Z constituye un sarcmero. Una miofibrilla est dividida por la
zona H en, de la cual puede distinguirse una lnea ligeramente
ms oscura llamada lnea M. Los filamentos gruesos tienen
un dimetro de 140 y una longitud de 1.6 micras, mientras
que los filamentos delgados tienen un dimetro de 80 y se
extienden a una micra a cada lado de la lnea Z. Los
filamentos gruesos caracterizan a la banda A y los delgados a
la banda 1. Los filamentos delgados en un corte transversal
forman hexgonos con un filamento grueso en el centro de
cada hexgono y los filamentos gruesos estn distribuidos en
forma de tringulos.
260
Composicin de filamentos delgados: Es una molcula

de actina G de un dimetro de 56 . Las molculas de actina
estn alineadas en dos filas que se enrollan en una espiral y en
relacin con ella existen otras dos protenas: La tropomiosina,
que corre entre las dos fibras helicoidales de actina y la troponina, que se encuentra a intervalos a lo largo de la hlice; ambas desempean una funcin reguladora en la contraccin
muscular. Tambin existe otra protena, la actina alfa, considerada componente de la lnea Z.
Composicin de filamentos gruesos: Son molculas de
miocina grandes, de longitud de 1500 que mediante enzimas
proteolticas se desdoblan en dos subunidades, una de las
cuales forma la llamada cabeza de miosina. Esas subunidades
se mueven relacionadas entre s. Las cabezas de miosina estn
distribuidas en pares a cada lado de los filamentos gruesos;
cada par est en rotacin de 120 en relacin con el par que
sigue; cada cabeza de miosina forma con el filamento delgado
ms cercano un puente cruzado durante la contraccin.
Contraccin: La contraccin del sarcmero depende
de que los filamentos finos se deslicen ms y ms entre los
intersticios que quedan entre los filamentos gruesos; los bordes libres de los filamentos finos llegan a tocarse en la parte
media del sarcmero o incluso, a cruzarse y por tanto, se
acorta el sarcmero. Como consecuencia, la zona H de una
neofibrilla contrada contendr ambos tipos de filamentos y
por tanto, se volver ms densa. La banda 1 se vuelve muy
pequea y en algunos casos no es visible.
Biologa molecular de la contraccin: El complejo de
troponina se combina con la tropomiosina, que a su vez se
combina con las molculas de actina G. En la miofibrilla, en
relajacin no hay iones de calcio y la troponina est combinada con la tropomiosina, con lo que se impide la interaccin de
261
la actina G con las cabezas de miosina. Cuando se inicia la contraccin aparecen iones de calcio que reaccionan con la troponina, la cual libera a la tropomiosina y las cabezas de miosina se
combinan con la actina. Durante la contraccin las cabezas de
miosina se conectan y reconectan alternadamente a lo largo
del filamento de actina.
Fuente de energa para la contraccin: La energa
requerida es proporcionada por el desdoblamiento de ATP
hasta ADP con la liberacin de iones libres de fosfato; este
ATP debe restablecerse, lo cual se logra por el desdoblamiento de la fosfocreatina, reaccin que ocurre mientras se
lleva a cabo la contraccin. Pero tambin este reservorio debe
restituirse, requiriendo nuevas fuentes de energa para la sntesis de fosfocreatina; sto se logra con la combustin del
glucgeno en presencia de oxgeno, despus de terminada la
contraccin; en caso de insuficiencia de oxgeno, se obtiene
energa de manera anaerobia y en este caso, el glucgeno se
convierte en cido lctico.
Componentes del sarcoplasma: Mitocondrias, tbulos
transversos, retculo endoplasmtico liso llamado retculo
sarcoplsmico. La carga elctrica de la superficie exterior del
arcolema es la misma que hay en la superficie exterior de una
fibra nerviosa, por lo que, cuando un impulso nervioso llega a
una terminacin motora en un fibra de sarcolema a este nivel
se despolariza y la fibra se contraiga. El sistema de tbulos
transversos conduce el impulso de la contraccin hacia la
fibra.
El retculo sarcoplsmico es una serie de vesculas
membranosas y tbulos colocados alrededor de la miofibrilla.
Posee cisternas llamadas cisternas terminales, las cuales se
conectan con los conductos tubulares, los cuales originan sacos H. Cuando un tbulo transverso entra en contacto con las
262
cisternas terminales origina estructuras en forma de cuentas;

la onda de despolarizacin que viene desde la superficie de la
fibra es conducida desde los tbulos transversos a travs de
estas estructuras hasta las cisternas terminales, en donde
existen tijos iones de calcio; stos se combinan con el complejo de troponina originando la contraccin. Una vez terminada la contraccin, los iones de calcio regresan al retculo
sarcoplsmico originando la relajacin.
Desarrollo y regeneracin de fibras estriadas: En la
vida embrionaria aparecen mioblastos, que son clulas fusiformes con un solo ncleo, las cuales sufren mitosis hasta
originar los miotbulos, que se transforman en fibra muscular.
En la regeneracin muscular aparecen mioblastos que se dividen, los cuales probablemente se deriven de las clulas satlites. Los elementos del tejido conectivo del msculo se continan con estructuras como tendones, aponeurosis, periostio,
o cualquier clase de tejido conectivo denso.
Los msculos aumentan de volumen puesto que el
volumen de cada una de sus fibras aumenta. Las miofibrillas
aumentan de dimetro slo hasta alcanzar dimensiones en las
cuales ya no funcionan eficientemente. El crecimiento en
longitud del msculo estriado depende de la produccin de
nuevas sarcmeras, en el nivel en donde el sarcolema se adhiere a la colgena del tendn.
Irrigacin: Las arterias que irrigan al msculo estriado
provienen del epimiso y se ramifican en arteriolas y capilares
que penetran por las trabculas del endomisio.
Inervacin: Los nervios penetran en los msculos siguiendo el tejido conectivo. Una fibra nerviosa y las fibras
musculares que inerva en conjunto se les llama unidad motora. La capacidad de un msculo para contraerse con diversas
263
intensidades depende del nmero de fibras que se estimulan.

La mayora de las fibras musculares probablemente slo reciben una fibra nerviosa; sta termina en la fibra muscular, lo
que se ha llamado placa motora terminal. El axn de la fibra
nerviosa, al acercarse a la fibra muscular y antes de ramificarse, pierde su vaina de mielina y las ramitas estn solamente
cubiertas por vaina de Schwann. La zona a la que llega la placa terminal est elevada formando un pequeo montculo lleno de sarcoplasma llamado plasma de la planta. Las dos
membranas celulares, la de la fibra nerviosa llamada
membrana presinptica y la de la clula muscular, llamada
postsinptica estn separadas por la hendidura sinptica,
200 .
Un impulso nervioso que llega a la placa terminal origina la liberacin de acetilcolina hacia la hendidura sinptica,
en donde disminuye la permeabilidad del sarcolema para los
iones de sodio, lo que origina una onda de despolarizacin
que se difunde hacia el interior de las fibras. La acetilcolina es
inactivada por la colinaesterasa.
MSCULO CARDACO
Los ncleos de las fibras musculares cardiacas estn dispuestos en la parte media de la fibra suelen ser ovoides. El citoplasma de las fibras musculares cardiacas tienen miofibrillas,
sarcoplasma y estras cruzadas, similares a las del msculo
estriado. Las mitocondrias son abundantes. En las aurculas,
pero no en los ventrculos, el citoplasma posee grnulos secretores que se originan en el aparato de Golgi. Existen tres
tipos de unin entre las fibras: Uniones estrechas de 5 capas,
desmosomas y uniones de nexo o hendidura, las cuales permiten la conduccin del impulso de una clula a otra. Su retculo sarcoplsmico tambin tiene un sistema de tbulos
transversos y cisternas que rodean a las miofibrillas. Desde
264
los 10 aos de edad se acumulan en el sarcoplasma grnulos

lipofucsina de desgaste.
MSCULO LISO O INVOLUNTARIO
Las fibras de msculo liso se encuentran principalmente en
las paredes de vsceras huecas y vasos sanguneos. Las capas
de fibras musculares se subdividen en haces rodeados por
vainas de tejido conectivo. El msculo liso puede existir en
estado de contraccin parcial o sostenida y que se le llama
tono, que es un factor importante para regular el tamao de
la luz del tubo. En la pared del tubo intestinal, adems del
tono, hay ondas de contraccin llamadas ondas peristticas.
El tamao de las fibras musculares lisas vara: 20
micras rodeando los vasos sanguneos muy pequeos; 0.5 mm
en la pared del tero gestante; 0.2 mm la fibra comn. El ncleo se encuentra en la parte ms ancha de la fibra y puede
ser puntiagudo o redondeado. En el citoplasma existen
cuerpos oscuros que desempean una funcin en la
contraccin. Entre las fibras del msculo liso hay espacios
llenos con fibras colgenas, fibras elsticas y sustancia
intercelular. Se tien con coloraciones de Mallory, azul y de
Van Gieson, rojo.
Origen: Se desarrolla a partir del mesnquima, en
donde, a partir de clulas mesenquimatosas, se forman fibras
musculares con forma de huso.
Existen clulas llamadas mioepiteliales alrededor de
las unidades secretorias de algunas glndulas, las cuales se
pueden contraer.
265
El msculo liso puede sufrir aumentos fisiolgicos,

como la pared del tero durante el embarazo, o aumentos patolgicos, como las arterias de las personas con hipertensin.
Existen filamentos delgados, que se cree originan las
manchas oscuras de la membrana plasmtica, que miden de
30 a 80 , y estn compuestas por actina; tambin existen
filamentos gruesos, con dimetros de 150 a 350 y estn
compuestos de miosina. Existe una cantidad pequea de retculo endoplasmtico cuyas cisternas estn relacionadas con
estructuras llamadas cavolas, las cuales se abren hacia la
superficie.
Inervacin:
a)
Tipo de unidad mltiple: Una fibra nerviosa pasa hacia
cada clula muscular, por ejemplo, el msculo de los esfnteres pupilares.
b)
Tipo unitario o visceral: El impulso llega a una clula
muscular desde donde se transmite a otras clulas de la misma
zona, por ejemplo, msculo liso intestinal.
c)
Tipo intermedio
Las fibras del msculo reciben sus impulsos del sistema

nervioso autnomo, donde hay dos tipos de nervios: a) Nervios
colinrgicos, con acetilcolina; y b) nervios noradrenrgicos,
que contienen noradrenalina en sus porciones terminales.
266
19
SISTEMA CIRCULATORIO
267
268
CORAZN Y SUS FUNCIONES

El corazn es un rgano muscular formado por dos mitades,
izquierda y derecha. Cada mitad tiene dos partes: un reservorio llamado aurcula y una bomba llamada ventrculo. La aurcula derecha recibe la sangre de todas partes del cuerpo, excepto
los pulmones, se vaca al ventrculo derecho y de ste, la sangre se impulsa hacia las arterias pulmonares donde absorbe
oxgeno y por las venas pulmonares llega a la aurcula
izquierda, pasa al ventrculo izquierdo y ste lo impulsa hacia
la aorta.
ARTERIAS
Hay tres tipos: Arterias elsticas, arterias musculares y arteriolas.
Arterias elsticas
Durante la contraccin del ventrculo la presin generada es relativamente alta, pero entre las contracciones, la
presin arterial caera hasta cero si no estuvieran las paredes
de estas arterias formadas por lminas de elastina. Las arterias
tienen tres capas: Una ntima, interna; una media y una
adventicia, externa. En las arterias elsticas la ntima es
gruesa, la ntima de la aorta constituye la quinta parte del
espesor del vaso. La ntima se encuentra limitada entre el
endotelio y la lmina elstica interna, tambin stos la
forman, y est formada por fibras, lminas incompletas y
clulas en una sustancia de clulas amorfas, en la ntima se
describen fibroblastos y macrfagos. La media constituye la
mayor parte de la pared del vaso y est formada
principalmente por lminas fenestradas de elastina (40 en el
recin nacido, 70 en el adulto), tiene tambin clulas
musculares lisas que parecen tener amplia potencialidad, la
aorta se puede calcificar formando anillos de cartlago, y
269
producen la sustancia intercelular amorfa. La adventicia de

una arteria elstica es delgada, consta de tejido conectivo,
dispuesto irregularmente y contiene los denominados vasa
vasorum, que aportan redes capilares a la adventicia y parte
de la media, tambin hay capilares linfticos.
Arteriosclerosis: Se caracteriza por una degeneracin
de porciones de la ntima. Se debe a la acumulacin de lpidos,
carbohidratos complejos y productos sanguneos causando elevaciones de la ntima que pueden incluso calcificarse, perdiendo la arteria su elasticidad.
Arterias musculares: Se llaman tambin de distribucin. Regulan el flujo de sangre para distintas partes del
cuerpo, segn las necesidades por el control nervioso sobre
sus fibras musculares lisas dispuestas circularmente. Su ntima est limitada internamente por el endotelio y externamente
por la elstica interna, fcilmente observable en estas arterias.
La media est formada esencialmente por fibras musculares
lisas que producen sustancia intercelular, principalmente elastina. El borde externo de la media est sealado por la lmina
elstica externa. La adventicia suele abarcar dos tercios del
espesor de la media, consta principalmente de fibras elsticas
y de colgena. En las arterias mayores encontramos vasa vasorum y linfticos. Son las arterias ms numerosas.
Arterias coronarias: Son del tipo muscular, en el recin nacido hay engrosamiento de la ntima, denominado almohadones musculoelsticos, en los lugares de ramificacin
de las coronarias en la que aparecen clulas musculares lisas
no diferenciadas que despus emigran a la media, as como
otras clulas como monocitos y fibroblastos. Presentan dos
capas los almohadones: Una superficial, con ms sustancia
intercelular amorfa y menos fibras que la profunda.
270
Arteriolas: Son arterias muy pequeas con luz relativamente estrecha y paredes musculares relativamente gruesas.
La ntima est formada por endotelio aplicado, muchas veces
directamente a la lmina elstica interna. La media consta de
fibras musculares lisas dispuestas circularmente. La adventicia es tan gruesa como la media y consta de una mezcla de
fibras de colgena y elastina. Cada vez se hacen ms delgadas
hasta formar arteriolas y elastina. Cada vez se hacen ms delgadas hasta formar arteriolas precapilares o terminales que
tambin se denominan metarteriolas. En las metarteriolas las
clulas musculares quedan sustituidas por clulas probablemente menos diferenciadas llamadas perivasculares o pericitos, que no forman capa continua ni son contrctiles, los pericitos los encontramos en metarteriolas, capilares y vnulas,
tienen prolongaciones citoplsmicas y estn rodeadas por una
membrana basal.
Presin arterias sistlica y diastlica: La generada por
la contraccin del ventrculo se llama sistlica: El valor medio
de la presin conservada por el tejido elstico distendido de
las paredes arteriales entre las contracciones del corazn se
llama diastlica.
El endotelio de las arterias: En un estudio reciente se
comprob que la superficie de las clulas endoteliales est
tachonada de pequeas prolongaciones a modo de vellosidades, se sugiere que esto puede tener efecto sobre la dinmica
de los lquidos y producir un flujo de plasma como remolino,
pudiendo esto ayudar para proporcionar nutricin a la pared
arterial que depende de fenmenos de difusin. La capacidad
de regeneracin de las clulas endoteliales es considerable.
Cmo se proporciona nutricin a la pared arterial y
se eliminan los desechos?: Los capilares estn llenos de sangre a presin relativamente baja por lo que, si stos estuvieran
271
en las partes internas de las paredes arteriales, se colapsaran

debido a la presin transmitida desde la luz de la arteria. Slo
hay capilares en las paredes externas de las arterias, vasa vasorum, de esto se concluye que la mayor parte de la pared
arterial debe nutrirse por difusin de sustancias procedentes
de la sangre que circula por la luz. La difusin de nutrientes,
as como de sustancias de desecho es difcil, como en el cartlago, por lo que la degeneracin y necrosis de las paredes
arteriales es mucho ms probable que la de otras partes del
cuerpo.
La elastina de las paredes arteriales: La presencia de
elastina en lugar de colgena no slo permite la distensin
pasiva de las paredes, sino que tambin evita la aglutinacin,
la colgena induce la aglutinacin plaquetaria.
En las ntimas y medias de las arterias hay un tipo especial de clula que fabrica la elastina y que sirve como muscular lisa. De lesionarse la ntima y la media, estas clulas la
separan, pero si no pueden proliferar con la suficiente rapidez
los fibroblastos pueden aparecer y formar colgena, base para
la posible aglutinacin.
Desarrollo de las arterias y formacin de elastina:
Las clulas musculares lisas se derivan de clulas mesenquimatosas que rodean al tubo endotelial. Probablemente estas
clulas sinteticen proelastina en la misma forma que se sintetiza procolgena.
Durante la vida postnatal las lminas elsticas aumentan de volumen para adaptarse al dimetro de la arteria. La
elastina se produce por un mecanismo de crecimiento por
aposicin. Con el tiempo en las arterias arteriosclerticas se
pueden formar nuevas lminas de elastina.
272
Capilares: Su endotelio se encuentra recubierto por

pericitos, que son contrctiles. En la red vascular terminal hay
vas ms y menos directas. Las vas ms directas se llaman
puentes arteriovenosos o metarteriolas. Las vas menos directas son los verdaderos capilares. Si las metarteriolas se contraen, los capilares se abrirn para permitir un mayor, flujo de
sangre, como en las emociones.
Estructura fina de capilares y vnulas: Hay continuos
y fenestrados. Las clulas endoteliales del capilar continuo
estn llenas de vesculas pinocticas, las cuales se admite sirven como medio de transporte hacia uno y otro lado. Las clulas continuas se interdigitan, siendo las uniones de mcula
oclusiva, queda un espacio de 200 . En el cerebro, estas
uniones son del tipo znula, existiendo una verdadera barrera
hematoceflica. En el punto de contacto de dos clulas endoteliales una puede formar un colgajo denominado pliegue
marginal. El capilar en conjunto se encuentra rodeado de una
membrana basal. En los capilares puede haber pericitos, pero
stos son ms caractersticos de vnulas.
Estructura fina de vnulas: En la inflamacin quiz
resulten los vasos ms importantes de toda la red vascular,
pues se sabe que es en ellas en que salen los leucocitos, as
como el plasma al tejido en proceso inflamatorio. Se encuentran rodeadas por pericitos, la funcin de los pericitos es fagoctica y probablemente al crecer nuevas venas a partir de
vnulas, puedan diferenciarse en clulas musculares.
VENAS
La presin en las venas es baja porque no necesitan paredes
muy gruesas, sin embargo, circula algo ms lentamente. Contienen el 70 % de la sangre del sistema circulatorio. Hay ms
colgena en las venas que en las arterias.
273
Venas de pequeo y mediano calibre: La ntima es un

endotelio que descansa directamente sobre una elstica interna
mal definida, de la que en ocasiones se encuentra separada
por tejido conectivo de colgena. La media suele ser mucho
ms delgada que la de la arteria correspondiente y consta
principalmente de clulas musculares lisas, dispuestas circularmente; entre ellas hay fibras de colgena y menos de elastina que en las arterias. En algunas venas las fibras musculares
pueden ser longitudinales. La adventicia de las venas de mediano calibre suele ser su capa ms gruesa, formada por tejido
conectivo de colgena. La media de las venas de las extremidades inferiores suele ser gruesa, formada por fibras dispuestas longitudinal y circularmente.
Grandes venas: Su ntima se parece a las de mediano
calibre, pero la capa subendotelial de tejido conectivo es ms
gruesa. La media contiene muy poco msculo liso. La adventicia es la ms gruesa de las tres.
Vasa vasorum en venas: Tienen muchos ms que las
arterias y stos llegan ms cerca de la ntima. Contiene gran
cantidad de linfticos que se acercan mucho a la ntima.
Vlvulas en las venas: Permiten que la sangre vaya al
corazn, pero no en sentido opuesto, son de tipo de hojuela,
formada por pliegues de la ntima, con un refuerzo de tejido
conectivo. Son abundantes en las venas de las extremidades.
Antes de una vlvula, la vena est un poco distendida formando un seno.
Venas varicosas: Por trastornos patolgicos o hereditarios, las venas superficiales se van dilatando gradualmente
hasta llegar un momento que las vlvulas se vuelven insuficientes, ejerciendo la gravedad una accin dilatadora todava
274
mayor. Las venas en estas condiciones se vuelven tortuosas,

irregulares y de gran calibre.
Trasplante de vasos sanguneos: Algunos defectos
arteriales pueden repararse con injertos autlogos, pero el uso
es limitado. Los injertos homlogos de vasos son eficaces
porque la sustancia intercelular de los mismos sobrevive
cierto tiempo, mientras en el interior va creciendo tejido nuevo. Actualmente se emplean injertos con productos sintticos,
son de material que no despierta reaccin tisular y adems es
poroso, pudiendo as las clulas del husped penetrarlo y crecer en su interior.
Anastomosis arteriovenosas: Son diferentes a los
puentes arteriovenosos, metarterias o vas preferentes. Se originan como ramas laterales de arteriolas y arterias, siguen un
trayecto ms o menos sinuoso hasta terminar generalmente en
una vnula o vena correspondiente. Cerca del punto donde las
anastomosis se vacan en la vena, su pared es de carcter venoso, en el punto de origen, la pared tiene carcter arterial
aunque ligeramente ms gruesa. Son ricas en terminaciones
nerviosas para servir como esfnteres. Al dilatarse ser atravesada por un volumen mayor de sangre al ordinario, as como
aumenta la presin venosa y facilita el regreso de la sangre al
corazn.
Control nervioso de arterias: Es importante en las
arterias musculares o de distribucin. La conservacin de la
presin arterial adecuada depende de la accin de bomba del
corazn, del volumen de sangre en el sistema arterial, la viscosidad de la sangre y el grado en que estn contradas o dilatadas las arteriolas. En casos de hipertensin la constriccin
arterioral tiende a ser persistente.
275
CORAZN
Se encuentra recubierto por una capa de tejido conectivo
elstico, revestido a su vez por mesotelio. La capa fibroelstica cubierta de mesotelio se llama epicardio el cual est rodeado por otra membrana fibroelstica cubierta de mesotelio,
llamada pericardio. Entre el pericardio y el epicardio est la
cavidad pericrdica que normalmente contiene hasta 50 ml de
lquido, sto permite que el corazn se desplace libremente
durante la contraccin y la relajacin.
Epicardio: Su capa ms superficial est constituida
por tejido conectivo ordinario. Este se encuentra cubierto de
mesotelio y contiene algunos capilares sanguneos, linfticos
y fibras nerviosas. La capa ms profunda del epicardio contiene gran cantidad de grasa.
Miocardio: Situado debajo del epicardio. Est compuesto de msculo cardiaco y es la parte ms gruesa de la
pared del corazn.
Endocardio: Constituye un revestimiento completo
para las cavidades auriculares y ventriculares. Su espesor vara en proporcin inversa al miocardio que reviste. Tiene tres
capas: La ms interna, formada por una membrana de tejido
conectivo revestida de endotelio, que se contina de los vasos
que llegan al corazn; una media gruesa, formada de tejido
conectivo denso, con fibras elsticas; una externa formada por
tejido conectivo dispuesto irregularmente, puede contener
grasa, vasos sanguneos y en algunos lugares, fibras musculares especiales, fibras de Purkinje.
El esqueleto del corazn se encuentra formado por
estructuras fibrosas derivadas de los anillos fibrosos que rodean a los grandes vasos que salen del corazn y la parte fi276
brosa del tabique interventricular. Se llama as pues proporciona insercin a las fibras de la musculatura cardiaca.
Vlvulas: La de entrada al ventrculo derecho tricspide, la del ventrculo izquierdo bicspide, ambas estn recubiertas de endotelio y poseen una capa media de tejido conectivo denso, estas vlvulas contienen cuerdas tendinosas de
soporte de los msculos papilares. La vlvula de salida del
ventrculo derecho se llama semilunar pulmonar, la del ventrculo izquierdo, semilunar artica, estas vlvulas se abren al
contraerse el ventrculo. Se dice que tiene forma de nido de
paloma
SISTEMA CARDIACO DE CONDUCCIN DE
IMPULSOS
Ndulo senoauricular (S-A): Se trata de una pequea masa de
fibras musculares cardiacas especializadas rodeada de tejido
conectivo fibroelstico denso. Est abundantemente provista
de fibras nerviosas provenientes de las dos divisiones del sistema nervioso vegetativo.
Se encuentra situado en la pared derecha de la vena
cava superior. Se le denomina el marcapaso del corazn, es
aqu donde los impulsos nerviosos actan para modificar la
contraccin del corazn. Las fibras nodales son fusiformes,
pequeas, con estriacin transversal, su volumen es aproximadamente la mitad del de las fibras auriculares normales.
Ndulo auricoventricular (A-V): Est situado en la
parte ms baja del tabique interauricular, inmediatamente por
encima de la insercin de la tricspide. Sus clulas son fibras
musculares cardiacas, pero presentan menos miofibrillas que
las fibras ordinarias.
277
Haz de his o auricuventricular (A-V): Permite que

cada onda de contraccin que se difunde por las aurculas sea
conducida a los ventrculos. Se dispone paralelamente con
poco tejido conectivo intercalado.
Fibras de Purkinje: En el corazn humano el haz A-V
hacia la mitad del tabique interventricular se divide en las
llamadas fibras de Purkinje. Sus fibras difieren de las ordinarias en ser ms anchas y en que las miofibrillas de cada fibra
tienden a disponerse a la periferia, ocupando la porcin central una cantidad considerable de glucgeno. Van a parar a los
msculos papilares antes de inervar las paredes laterales del
ventrculo.
Electrocardiogramas: El paso de una onda de excitacin a lo largo de las fibras cardiacas se acompaa de un
cambio de potencial elctrico a lo largo de las mismas. El
lugar por donde pasa en un momento determinado la onda de
excitacin es negativo con relacin al resto de la fibra, puede
ser detectado por electrodos y en esto se basa la electrocardiografa.
CONTROL NERVIOSO DEL CORAZN
El control de la frecuencia cardiaca depende, sobre todo, de la
divisin parasimptica del sistema nervioso vegetativo, aunque el corazn tiene tambin inervacin simptica. Las fibras
parasimpticas provienen del nervio vago y actan deprimiendo constantemente la accin cardiaca. Si se paraliza el
vago, la frecuencia cardiaca puede duplicarse.
Seno y cuerpo carotdeos: Nombre de una pequea

dilatacin de una de las cartidas, cerca de la bifurcacin de la
cartida primitiva. En la parte dilatada la media es relativa278
mente delgada y la adventicia, gruesa. En la adventicia hay

terminaciones nerviosas de fibras aferente del nervio glosofarngeo, stas son fcilmente estimuladas por cambios de presin en el interior del vaso, estos impulsos van hacia el encfalo a la porcin que controla el corazn y las arterias.
Adems del seno carotdeo se han demostrado otras
zonas baroceptoras de estructura similar a las del seno. El
seno tiene estructura similar a la de una glndula endocrina:
Est formado de cordones y acmulos de clulas de tipo
epitelial ricamente provistos de capilares sinusoidales. Las
clulas estn abundantemente provistas de terminaciones
nerviosas.
PORCIN LINFTICA DEL APARATO
CIRCULATORIO
Vasos linfticos: Llevan en su interior la linfa, estn formados
por un endotelio y una capa de tejido conectivo. Cuando su
dimetro es superior a .2 o .5 mm, sus paredes ya tienen tres
capas: Intima, media y adventicia. La ntima suele contener
fibras elsticas, la media fibras musculares lisas dispuestas
circular y oblicuamente. La adventicia est bien desarrollada
contiene fibras musculares lisas longitudinales y oblicuas.
Hay pequeos vasos sanguneos en las capas ms externas de
algunos. Casi todos, con excepcin de los de menor calibre,
poseen vlvulas. Hay gran cantidad de ellos, algunos linfticos parecen rosarios, por la gran cantidad de vlvulas.
El segmento entre dos vlvulas puede actuar de bomba
si en el segmento correspondiente la porcin del linftico se
contrae, o si el segmento sufre compresin desde fuera. La linfa
de todo el cuerpo acaba siendo devuelta a la sangre por el conducto torcico y la gran vena linftica. En su inicio, el conducto
279
torcico presenta una dilatacin denominada cisterna de Pecquet o del quilo; se abre en el tronco braquioceflico.
Los capilares linfticos carecen de membrana basal
que los rodea y esto probablemente explique su capacidad
para absorver macromolculas.
280
20
SISTEMA TEGUMENTARIO
(PIEL Y FANERAS)
281
282
La piel est formada por dos capas de tejido completamente

diferentes, unidas con otra en toda su extensin. El espesor de
la piel vara de 0.5 a 3-4 mm y se encuentra apoyada sobre el
tejido adiposo, hipodermis.
La capa externa de la piel, epidermis, est formada por
un epitelio plano estratificado, queratinizado y proviene del
ectodermo, no contiene vasos sanguneos, por lo que se nutre
del lquido tisular proveniente de la segunda capa, ms profunda de la piel: Dermis, formada por tejido conectivo dispuesto irregularmente del mesodermo y que contiene vasos
sanguneos.
Funcin: Sirve de barrera para grmenes patgenos,
produce un pigmento oscuro, melanina, regula la temperatura
corporal, es un rgano excretor de sudor, sintetiza vitamina D,
antirraqutica, al exponerse a la luz ultravioleta, tiene terminaciones nerviosas, tacto, presin, fro, calor y dolor y permite
el diagnstico de algunas enfermedades, por su aspecto.
Tipos de piel: Hay dos tipos: La piel gruesa, que se
encuentra en las palmas de las manos y plantas de los pies,
tiene una epidermis gruesa, con una capa ancha de queratina
en su superficie externa; y la piel delgada que cubre el resto
del cuerpo, tiene una epidermis delgada y una capa externa
queratinizada muy fina.
CARACTERSTICAS DE LA PIEL GRUESA
I. La epidermis tiene cinco capas:
a) Germinativa: Es la ms profunda, sus clulas tienen
forma ms o menos cilndrica, adems, tiene hemidesmosomas.
283
b) Espinosa: Clulas con forma polidrica irregular.

c) Granulosa: Clulas de forma semilunar, su citoplasma tiene grnulos de queratohislina.
d) Lcida: Capa muy delgada, tiene eleidina, producto
de transformacin que la queratonialina. Algunos
autores no incluyen esta capa.
e) Crnea: Es la capa ms externa, aqu la eleidina se
transforma en escamas crneas que se descaman.
II. La dermis tiene dos capas de tejido conectivo:
a) Papilar: En la ms externa y delgada, est muy irrigada.
b) Reticular: Es ms gruesa y tiene pocos vasos sanguneos.
III. Las glndulas sudorparas son de dos clases:
a) Apocrinas: Sus conductos se abren en los folculos
pilosos, tienen una porcin secretora y un conducto,
sus secreciones producen olor.
b) Merocrinas: Son las ms abundantes, tienen un
conducto y una porcin secretora.
CARACTERSTICAS DE LA PIEL DELGADA
I. Las glndulas sudorparas no son tan abundantes como en
la piel gruesa.
II. La epidermis tiene cinco capas
284
a) Germinativa: Es parecida a la de la piel gruesa.

b) Espinosa: Es ms delgada que la de la piel gruesa.
c) Granulosa: No forma una capa separada, sino que
sus clulas, con granulaciones citoplasmticas se
encuentran desparramadas.
d) Lcida: No hay.
e) Crnea: Es relativamente delgada.
Faneras de la piel: Son las glndulas sudorparas, folculos pilosos, glndulas sebceas, surcos ungueales y uas.
Folculos pilosos: Tienen una matriz germinativa
que produce pelo; hay tres tipos: liso, ondulado y crespo, que
vara segn la raza. La matriz germinativa se encuentra recubriendo a una papila de tejido conectivo que lleva capilares.
El folculo tambin posee una vaina radicular externa, que
recubre a la vaina radicular interna. Esta posee tres capas:
Una interna, o cutcula, una media de Huxley y una externa
de Henle. Al lado del folculo se encuentra el msculo
erector del pelo, inervado por el sistema nervioso simptico.
Glndulas sebceas: Se desarrollan a partir de una
invaginacin de la vaina radicular externa del folculo piloso, vaciando sus productos en el tercio externo del folculo.
Son holocrinas y secretan sebo, que aceita el pelo y lubrica
la superficie de la piel.
Uas: Se forman de queratina dura. Estn formadas
por: Un lecho de la ua, un borde libre, un cuerpo, una
lnula, una raz y un eponiqueo de queratina blanda. Al
destruirse la matriz deja de producirse ua. Crecen 0.5 mm
285
por semana y la de las manos o hacen ms rpido que la de los

pies y la intensidad del crecimiento difiere con la edad.
CURACION DE LA PIEL DESPUS DE UNA INCISIN
QUIRRGICA O UN CORTE ACCIDENTAL
Despus de un corte los bordes se encuentran separados, quedando una hendidura en forma de V, que se extiende desde la
superficie de la piel hasta el tejido subcutneo. Se forma un
poco de fibrina en el fondo, la epidermis de cada lado empieza a inclinarse, penetrando y creciendo hacia abajo de cada
lado de la hendidura sobre la dermis, adhirindose a los tejidos sanos en ambos lados. A las dos semanas, aproximadamente, la epidermis que ha crecido en un lado de la herida se
une con la que ha crecido en el otro lado, restablecindose la
continuidad en la hendidura. Mientras, los fibroblastos y capilares, originados en el tejido subcutneo, reparan el tejido
conectivo de la piel y forman un borde de tejido nuevo que al
ir creciendo desde el fondo de la hendidura, la impulsan hacia
la superficie hasta que queda al ras.
Injertos de piel: Pueden hacerse de dos maneras: a)
Sin separar completamente un trozo de piel de su riego sanguneo original, se fija un extremo al lecho nuevo y al cabo de
unos das, el injerto estar irrigado suficientemente por la zona a la cual se uni y ya se puede cortar su fijacin inicial. b)
Injertos de piel libre, pueden ser: 1) Homlogos, que casi no
prenden; o 2) Autlogos, pudiendo ser de espesor parcial y
de espesor completo.
Pigmentacin de la piel: El color de la piel est dado
por la mielina, que en el hombre se encuentra principalmente
en la epidermis y vara, desde el amarillo, el pardo y el negro.
La incapacidad para producir mielina provoca los albinos y
286
cuando este pigmento se une en pequeos acmulos se forman pecas.

La mielina se produce en los melanocitos, que se diferenciaron a partir de los melanoblastos en embrin. Los melanocitos pueden distinguirse de las clulas epidrmicas ordinarias por la prueba llamada reaccin Dopa. Los melanocitos
poseen una enzima llamada tirosinasa, que al reaccionar con
el sustrato, forman mielina.
Pigmentacin de los pelos: La mielina de los pelos es
producida por los melanocitos, que se encuentran en la matriz
del folculo piloso.
Cllas de Langerhans: Fueron observadas en la epidermis durante el siglo pasado, se pensaba que eran melanocitos viejos, pero se ha demostrado que son clulas activas
sanas. Se cree que se originan del mesnquina, tienen forma
irregular, sus ncleos casi siempre estn dentados, su R.E. es
muy prominente, cuerpo de Golgi muy desarrollado, su citoplasma contiene algunos microtbulos y grnulos caractersticos que no se encuentran en los melanocitos.
No se conoce su funcin, pero se cree que acten como
macrfagos.
287
288
21
APARATO DIGESTIVO
289
290
Formado por: 1. Un tubo muscular de los labios del ano. 2.

Glndulas externas al tubo que vacan en l su secrecin.
Los productos contenidos en el tubo se hallan fuera del
cuerpo y para penetrar en l tienen que ser absorbidos por el
epitelio, a este proceso utilizado para que la clula pueda
absorber el alimento se llama digestin.
La digestin se lleva a cabo en el tubo digestivo mediante los jugos de las glndulas de este aparato. La absorcin
es funcin de las clulas epiteliales.
TUBO DIGESTIVO, BOCA, FARINGE, ESFAGO,
ESTMAGO E INTESTINOS DELGADO Y GRUESO
Membrana mucosa: El revestimiento epitelial hmedo del
tubo es una barrera entre el exterior e interior del cuerpo. Es a
veces tan delgado que para asegurar su integridad necesita
lubricarse con moco secretado en las glndulas del epitelio. Es
a esto lo que se llama membrana mucosa o mucosa.
La mucosa tambin abarca el tejido conectivo cercano,
lmina o tnica propia de la membrana y a veces msculo
liso, siendo la muscularis musae.
Labios: Su masa est constituida por fibras musculares
estriadas y tejido conectivo fibroelstico.
El tejido muscular abarca las fibras del orbicular de la
boca. Externamente est cubierto de piel. Sus bordes libres se
recubren con piel modificada, transicin entre piel y mucosa.
A este nivel hay clulas epiteliales que contienen eleidina.
Por debajo, en el tejido conectivo de la dermis en las
papilas, hay gran irrigacin, lo que le da el color a los labios.
291
En la piel de los bordes libres no hay glndulas sudorparas ni glndulas sebceas, ni folculos pilosos.
Como el epitelio no es seboso, tiene que humedecerse
con la lengua.
Las papilas llegan hasta el borde rojo de los labios y
los nervios, por lo cual son sensibles.
La piel de los bordes libres se convierte en mucosa,
epitelio plano estratificado no queratinizado. Sin embargo,
en las clulas de capas superficiales hay grnulos queratohialnicos.
Mejillas: Su membrana es una capa gruesa de epitelio
estratificado no queratinizado.
Las clulas de este epitelio se desgastan y se desprenden siendo sustituidas por las capas ms profundas.
La lmina propia de la mejilla es de tejido fibroelstico denso que forma las papilas elevadas al entrar en el epitelio. Se une con la submucosa, que tiene fibras elsticas planas
y gran nmero de vasos. De la lmina propia se fijan bandas
de tejido al msculo subyacente.
Lengua: Msculo estriado con fibras agrupadas en
haces entrelazados y dispuestos en tres planos. Tal disposicin de las fibras es nica en el cuerpo. Cada fibra muscular
est rodeada de endomisio, que lleva capilares.
Entre los haces est el perimisio, tejido fibroelstico,
que contiene vasos mayores y nervios, tejido adiposo y algunas glndulas.
292
Mucosas: La lmina propia se une al tejido fibroelstico del perimisio. No hay submucosa. La mucosa de la superficie dorsal se divide en dos partes: 1) Cubre los dos tercios
anteriores o parte dorsal de la lengua; 2) Cubre un tercio posterior o farngeo, raz de la lengua.
Parte bucal de la lengua: La mucosa de esta parte
tiene papilas de tres tipos: 1) Filiformes: Altas, estrechas,
cnicas, constituidas por lmina propia y epitelio. Cada una
tiene una papila primaria de la cual se extienden hacia la
superficie papilas secundarias cuyas cubiertas epiteliales se
dividen en hilos, de ah el trmino filiforme; son muy
numerosas y se distribuyen en hileras paralelas. 2)
Fungiformes: No son tan numerosas y se proyectan en la
superficie dorsal como pequeas setas, delgadas en la base y
dilatadas y redondeadas en la parte de arriba. Tienen un
ncleo central llamado papila primaria de la que se proyectan
papilas secundarias. Su epitelio de revestimiento no es
queratinizado, por lo que las papilas se pueden ver de color
rojo. 3) Calciformes: De 7 a 12 dispuestas en V cerca de la
raz de la lengua. Cada una parece torre de un castillo, rodeada
de un foso lleno de lquido secretado por glndulas situadas
ms profundas. Cada una tiene una papila primaria y unas
secundarias de lmina propia. Son estrechas en su base.
Funciones de las papilas: Las filiformes tienen terminaciones nerviosas especializadas para el tacto, sirven para
lamer sustancias slidas. Las fungiformes y las calciformes
tienen corpsculos gustativos con terminaciones nerviosas
que dan los impulsos nerviosos.
Raz de la lengua
La mucosa que la recubre no tiene papilas; es una
acumulacin de ndulos linfticos en relacin con epitelio
293
plano estratificado formando la amgdala lingual, tejido amigdalar. Los ndulos estn recubiertos de tejido linftico difuso.
El epitelio forma diversas cavidades llamadas criptas;
al invaginarse estas criptas, pueden contener restos de linfocitos y clulas epiteliales descarnadas, los conductos de las
glndulas mucosas desembocan en las criptas.
Dientes
Estn dispuestos en arcadas dentales, siendo la superior mayor que la inferior.
La masa de cada diente est formada por tejido conectivo calcificado o dentina cubierta por el esmalte, tejido de
origen epitelial calcificado. Esta parte constituye la corona
anatmica del diente. La raz anatmica est cubierta de cemento, tejido conectivo calcificado.
Unin entre corona y raz: Cuello.
Lnea de unin entre esmalte y cemento: Lnea cervical.
La cavidad del diente es la cavidad pulpar formada por
dos porciones: Cmara pulpar y canal radicular o pulpar. La
cavidad pulpar tiene tejido conectivo mesenquimatoso muy
sensible, nervio del diente. Los lados de la cavidad tienen
odontoblastos que producen dentina. El nervio y los vasos
entran a la pulpa por el agujero apical.
Unin hueso-diente
Los dientes se fijan en los bordes de los huesos llamados bordes alveolares, en ellos hay alveolos, uno para la raz
de cada diente. El diente se fija al alveolo por la membrana
294
periodntica formada por fibras de colgena. Hay fibras incluidas o de Sharpey, cuyos bordes est en el hueso alveolar y
en el cemento de la raz.
La mucosa bucal recubre el borde alveolar mediante
las encas que tienen una parte que va ms arriba de este borde, llamada borde gingival.
La parte de diente por arriba de este borde es la corona
clnica.
Denticiones en el hombre
Existen dos denticiones. La primera sirve durante la
infancia, llamndose sus dientes: Desiduos, infantiles o de
leche. Son 20 dientes, 10 para cada maxilar. Los 4 ms frontales son los incisivos, centrales y laterales, que cortan el alimento. Despus est un canino o monocspide de cada lado y
diriginse hacia atrs, dos molares a cada lado, primero y segundo, los cuales sirven para triturar el alimento. Esta denticin sale.a los dos aos y se intercambia entre los 6 y 12 aos.
La permanente incluye 32 dientes, 16 en cada maxilar y que
son: Cuatro incisivos centrales y laterales, dos caninos o monocspides, cuatro bicspides, o premolares y seis molares.
Desarrollo y erupcin de un diente
El esmalte de un diente proviene del ectodermo, la
dentina, el cemento y la pulpa del mesnquima.
El revestimiento de las encas es un epitelio plano estratificado, unido al esmalte.
295
La formacin de un diente depende del crecimiento

del epitelio en el mesnquima, teniendo la forma de copa
invertida.
Las clulas epiteliales que recubren la copa se transforman en ameloblastos que producen el esmalte. Las clulas
mesenquimatosas vecinas a stas se diferencian en odontoblastos que producen dentina, as la corona, se desarrolla a
partir de dos capas del endotelio.
Desarrollo temprano: Incisivo inferior: Un corte de
maxilar a las seis semanas de desarrollo revela un ectodermo
bucal engrosado; los dientes nacen alrededor de l. Hay una
lmina dental en la que se desarrollan yemas dentales para los
dos tipos de denticin.
La yema dental, conforme crece, adopta la forma de
escudilla invertida. Se forma entonces el rgano del esmalte y
la papila, cuya lnea de contacto ser la divisin entre el esmalte y dentina. La papila dental ser la pulpa y est constituida de mesnquima.
Diferenciacin celular: Dentro del rgano del esmalte
y formacin del tejido duro.
El rgano de esmalte produce ameloblastos. Junto hay
una capa denominada estrato intermedio y luego el retculo
estrellado. El borde externo de la cabeza dental es el epitelio
externo del esmalte.
Al desarrollo de los ameloblastos le sigue el de los
odontoblastos que formarn la dentina mucho antes de que
los primeros el esmalte.
296
Formacin de raz
Las clulas del rgano del esmalte proliferan y se desplazan hacia abajo en el mesnquima formando un tubo llamado vaina radicular epitelial del Hartwig. Esta vaina al cruzar hacia abajo forma la raz. Como el espacio es poco al irse
formando la raz, sto favorece a la erupcin del diente.
En la membrana periodntica hay restos de raz que
son los restos epiteliales de Malassez, que pueden originar
quistes dentales.
Esta membrana contiene fibras colgenas que quedan
ancladas al cemento calcificado, el cual est unido a la dentina
de la raz.
Diente permanente
Cuando los dientes deciduos hacen erupcin, la yema
dental del permanente se desarrolla como hemos dicho. La
presin en este diente hace que la raz del deciduo sea resorbida por osteoclastos, cayndose ste y aflorando la corona
del permanente.
Partes importantes del diente
Dentina: Los odontoblastos la forman poco despus de
adoptar su forma. Estn separados de los ameloblastos por la
membrana basal pero se separan despus mediante fibras de
colgena, o fibras de Korff. El crecimiento de la dentina se
limita a la capa de los odontoblastos por lo cual las nuevas
capas de ella se aaden a la superficie pulpar disminuyendo el
espacio de la pulpa. Cada odontoblasto est provisto de una
prolongacin citoplsmica que se extiende hacia la membrana
basal. Estas prolongaciones quedan incluidas en la dentina
297
formando los tbulos dentinales. Como los odontoblastos se

alejan de la membrana basal, las prolongaciones tienen que
crecer.
La matriz de dentina se forma primero y despus se
calcifica. La capa no calcificada es la predentina representa el
frente de calcificacin. La capacidad de la dentina para recibir
estmulos nerviosos se atribuye a las prolongaciones citoplsmicas.
Odontoblastos
Vistos al microscopio electrnico tienen un cuerpo celular largo y prolongaciones odontoblsticas. El cuerpo celular
est formado por: Retculo endoplasmtico rugoso y aparato
de Golgi. La prolongacin tiene grnulos secretorios,
vescula, microtbulos y filamentos delgados.
Las fibras de colgena que aparecen en el microscopio
electrnico son secretadas por los odontoblastos en la predentina y aumentan de calibre en el frente de calcificacin.
La colgena constituye casi el 90 % de matriz de dentina, el 10 % est compuesto de fosfoprotena y glucoprotena
y mucopolisacridos. Se ha demostrado que la fosfoprotena
es el material granuloso de la superficie de las fibras de colgena en el frente de calcificacin. El lugar de la mineralizacin de la dentina se localiza ms all de la unin de dentinapredentina.
Esmalte
Los ameloplastos producen el esmalte que cubre a la
dentina. Forman primero una matriz no calcificada que des-
298
pus se calcifica. La matriz calcificada est en forma de bastoncillos prismticos.

Los ameloblastos son clulas cilndricas largas con
extremos alargados o prolongaciones de Tomes. Hay mitocondrias cerca de la base de la clula y por arriba un ncleo
alargado, asociado a cisternas de retculo endoplstico rugoso.
Este retculo acaba bruscamente en la membrana apical.
Hay un aparato de Golgi alargado que secreta grnulos, los cuales se renen en la prolongacin de Tomes.
En la parte central de este aparato encontramos la fibrilla axial que va desde la membrana apical hasta el ncleo
y luego se divide en tres ramas, hasta la membrana basal.
Esmalte: Constituido por una matriz orgnica con
protena y carbohidratos, con fosfato de calcio en forma de
apatita: Ca10 (P04)6(OH)2.
Unidad estructural de esmalte: Bastoncillo.
La matriz del bastoncillo contiene tbulos con dimetro de 250 con un componente glucoprotenico.
La calcificacin del esmalte se inicia en la clula y por
tanto, las porciones ms lejanas de la prolongacin de Tomes
estn ms calcificadas.
Esmalte maduro: Contenido mineral 93 %. Es inerte,
no hay clulas asociadas con l pues los ameloblastos degeneran, por tanto, no se puede reparar.
Cemento: Clulas del saco dental en relacin a la raz;
se diferencian dando clulas parecidas a osteoblastos que depositan tejido conectivo calcificado llamado cemento, el cual
299
une las fibras de la membrana periodntica. Sus clulas se

llaman cementocitos, estn incluidas en lagunas y se comunican por canalculos.
Membrana periodntica
Esta membrana rodea al diente llenando el espacio
entre l y el alveolo. Forma fibras colgenas que sirven de
ligamentos entre la raz y la pared sea de su alveolo. Las
fibras que quedan incluidas en estas partes se llaman fibras de
Sharpey. Estas fibras tienen un recambio pero slo en la parte
de la molcula que no est incluida en el cemento o el alveolo. Su longitud permite cierta movilidad del diente.
En esta membrana encontramos vasos y nervios.
Fijacin epitelial y enfermedad periodntica
Ya hablamos del borde o cresta gingival que recubre al
diente y est revestida de epitelio. En su primera porcin no
est adherido al diente formando el surgo gingival.
Este epitelio de la cresta gingival est unido tanto al
esmalte como al cemento. En el surco gingival se acumulan
material calcificado llamado trtaro o sarro. Al separarse el
epitelio del cemento se forman unas bolsas que separan la raz
de la membrana periodntica dejando libre al diente. Estas
bolsas se infectan produciendo una enfermedad periodntica
que se traduce en prdida de dientes. Esta enfermedad se
acompaa tambin de una mala oclusin en la cual el diente
libre ejerce una presin diferente a la normal en el alveolo, lo
que produce una resorcin del hueso alveolar. Esta enfermedad tiene tambin relacin con problemas metablicos y de
nutricin (vitamina C).
300
Pulpa y caries de los dientes

La vida del diente depende de la salud de la pulpa que
se haya amenazado por la caries. La caries empieza con hendiduras u oquedades en la superficie externa del esmalte. En
ellos se acumulan alimentos que nutren a las bacterias, accin
que destruye el esmalte, formacin de cidos de la accin
bacteriana. Estas cavidades siguen profundizando hasta llegar
a la pulpa. La pulpa es un tejido, conectivo que proviene del
mesnquima de la papila dental. Sus clulas tienen forma estrellada y estn unidas por prolongaciones citoplsmicas. Penetran a ella vasos muy delgados, por lo que la pulpa no
acepta cambios de presin. Un edema inflamatorio produce su
muerte y al extirparse queda un diente muerto. Esta inflamacin puede ser causada por caries. La pulpa tiene terminaciones nerviosas y se asocia con la capa de odontoblastos, que al
producir dentina, reducen el volumen de la cmara pulpar.
Glndulas salivales
Son tres: Partida, submaxilar y sublingual.
Saliva y sus funciones: La saliva es la secrecin conjunta de ests glndulas, es lquida, contiene restos celulares,
bacterias y leucocitos, adems de sales, gases y material orgnico como las enzimas, ptialina o amilasa salivar y maltasa,
tambin mucina.
Se secreta de 1000 a 10 ml en 24 horas.
Funciones: Lubrica y humedece la mucosa bucal y los
labios. Permite que la boca quede limpia de alimentos y restos
celulares. Humedece el alimento y lo transforma en una masa
lquida o semislida fcilmente tragable. El papel digestivo de
301
las enzimas salivales es dudoso, como en el caso de la hidrlisis de almidn, por la amilasa en medio alcalino.
Partidas: Son las mayores de las tres, se haya incluida en el espacio entre la apfisis mastoides y la rama ascendente del maxilar superior. Su conducto es llamado de Stensen y desemboca a nivel del segundo molar superior. Es una
glndula tuboalveolar compuesta de tipo seroso con varios
conductos intralobulares muy manifiestos. Hay acmulos de
grasa en los tabiques de tejido conectivo.
Submaxilares: Glndulas alveolares o tbulos alveolares compuestos. Situadas en la cara interna del cuerpo del
maxilar inferior y su conducto principal es llamado de Wharton, desembocando por detrs de los incisivos superiores. Son
glndulas de tipo mixto, poseen cpsulas bien definidas y
conductos manifiestos.
Sublinguales: No estn encapsuladas, sus secreciones
se vacan por los conductos de Rivinus que se vacan por detrs de los de Wharton. Son glndulas tuboalveolares de tipo
mixto. Las unidades secretorias son mucosas con medias lunas serosas.
Control nervioso de la secrecin salival. Las fibras
eferentes y secretorias de estas clulas provienen de la porcin
craneal del simptico y de la porcin craneal del parasimptico. El estmulo que desencadena la secrecin es mecnico o
qumico. La cantidad y composicin de saliva depende de la
naturaleza del estmulo. La estimulacin de fibras simpticas
disminuye la secrecin y la de las parasimpticas la aumenta.
Estas glndulas tienen clulas mioepiteliales que estn bajo
control nervioso autnomo.
302
Paladar duro: Es un techo resistente en el que se apoya la lengua para mezclar y tragar los alimentos; su mucosa
est muy adherida para evitar el desgaste. Es un techo de hueso revestido por una mucosa cuya lmina propia se contina
en el periostio del hueso y cuyo epitelio es plano, estratificado
y queratinizado. En su lnea media hay un reborde seo llamado rafe.
Paladar blando: Contina por atrs del duro, es mvil
para que al deglutir cierre la nasofaringe y para esto requiere
fibras musculares. Es tambin fuerte pues posee tejido conectivo semejante a aponeurosis. Su mucosa forma parte de la
faringe nasal y de la bucal. Sus capas son cinco: Epitelio plano
estratificado o cilndrico ciliado estratificado; lmina propia,
capa muscular, lmina propia gruesa con glndulas y epitelio
plano estratificado no queratinizado.
Faringe
Cavidad de forma cnica que sirve de paso para el
aparato respiratorio y digestivo. Como es comn, permite
respirar por la boca en caso de obstruccin nasal o alimentarse
por la nariz cuando la boca est obstruida. Se divide en tres
partes: Faringe nasal, bucal y larngea.
Est revestida de epitelio de diversos tipos, segn la
funcin: Desgaste: Epitelio plano estratificado no queratinizado. No en contacto con aire: Epitelio cilndrico ciliado
seudoestratificado.
Transicin: Epitelio cilndrico estratificado.
El epitelio se apoya en membrana conectiva con fibras
colgenas y elsticas. Por fuera hay una capa muscular estrada y a continuacin una capa fibrosa. En la profundidad del
303
epitelio hay a veces tejido glandular. Un borde de la lnea

media de la nasofaringe seala la localizacin de la nica
amgdala farngea o adenoide, grupo de ndulos linfticos
separados por tejido conectivo laxo.
Amgdalas palatinas: Son dos masas ovoides de tejido
linftico incluidas en la lmina propia de la mucosa entre los
arcos glosopalatino y faringopalatino. El epitelio es plano
estratificado, no queratinizado, que al penetrar al tejido linftico forma de 10 a 20 criptas primarias en cada amgdala. De
estas criptas se pueden formar las secundarias. El tejido linftico de la amgdala est formado de ndulos primarios y centros germinativos, donde hay linfocitos y clulas plasmticas.
La funcin de las amgdalas es actuar contra agentes infecciosos, pero cuando stos se instalan en ellas han de ser extirpadas. Algunos linfocitos son eliminados cuando infiltran el
epitelio y se observan en la saliva como corpsculos salivales,
cuerpos degenerados.
Disposicin general del tubo digestivo
Tienen cuatro capas: Mucosa, submucosa, muscular
externa y serosa.
Mucosa: Tiene tres capas: Revestimiento epitelial,
lmina propia y muscularis mucosae.
Epitelio: Vara segn la parte del tubo digestivo, es
protector y absorbe o secreta. Sus glndulas estn contenidas
en la lmina propia, por lo que sta no puede faltar. Completan sus secreciones glndulas de la submucosa y glndulas
exteriores al tubo digestivo, hgado, pncreas, etctera.
Lmina propia: Formada por tejido conectivo que tal
vez es laxo de tendencia linftica.
304
Funciones: Soporta el epielio y lo une a la muscularis

mucosae mediante fibras elsticas colgenas y reticulares.
Su tejido linftico es no capsulado y acta como barrera a grmenes patgenos. Ah se producen gran cantidad de
linfocitos que se supone tienen una funcin nutritiva relacionada con el epitelio de revestimiento. Esta lmina lleva capilares, lo cual facilita que la difusin de alimentos no sea a
gran distancia.
Muscularis mucosae: Est formada por dos estratos de
fibras musculares lisas acompaadas de tejido elstico. Esta
capa muscular permite movimientos localizados de la mucosa
y disminuye la presin sobre las venas de la submucosa producida por la capa muscular externa.
Submucosa: Une mucosa y muscular externa, est
constituida por tejido conectivo laxo y elstico. Alberga plexos de grandes vasos sanguneos. Las fibras elsticas dan
elasticidad, sobre todo en la parte alta del tubo digestivo.
En la submucosa hay un plexo de fibras nerviosas llamado plexo de Meissner cuyas fibras nerviosas son postganglionares de la porcin simptica del sistema nervioso vegetativo. Este plexo tiene pocas clulas ganglionares que son de
tipo ganglio terminal.
Muscular externa: Tiene dos capas, de fibra muscular
lisa. La interna tiene fibras circulares y la externa longitudinales. Las fibras de ambas capas siguen sin embargo, un curso
algo espiral. A esta capa le corresponde la funcin propulsora
del tubo digestivo.
Funciones: a) Forma una vaina al tubo digestivo; mediante el tono que tiene regula las dimensiones de la luz in305
testinal. b) El msculo liso que posee se contrae espontnea y

rtmicamente pasando la contraccin de una clula a otra. c)
Intervienen movimientos peristlticos; son ondas de contraccin que desplazan al alimento. Para que la onda de contraccin vaya en sentido caudal en el intestino se requiere la ayuda del plexo de Auerbach o mientrico.
Los impulsos nerviosos que siguen el nervio vago en
direccin perifrica, parasimptico, aumentan el tono y movimiento peristlticos y los impulsos de fibras simpticas los
inhiben.
Serosa o adventicia: Est formada de tejido areolar,
cubierto por una capa de clulas mesoteliales planas en partes
libres del tubo mientras que en partes fijas se une con el tejido
conectivo adyacente.
Esfago
Tubo que va de la faringe al estmago. Tiene las cuatro capas mencionadas, con ligeras variaciones adaptativas.
Epitelio y su renovacin: El esfago debe tener un epitelio
plano estratificado no queratinizado para que sea resistente a
alimentos irritantes. Este epitelio se renueva pues hay mitosis
en capas profundas y descamacin en capas superficiales. Las
clulas que se dividen. Son basfilas pero cuando emigran
pierden basofilia teniendo tonofibrillas y gran volumen. La
mitosis origina dos clulas: Una que se diferencia y otra que se
sigue dividiendo.
Glndulas: Como el epitelio del esfago es grueso no requiere de tejido linftico como protector. El esfago tiene
pocas glndulas. Hay algunas de tipo mucoso en la submucosa llamadas glndulas esofgicas. Hay otras en lmina
306
propia, cerca del estmago, llamadas glndulas cardiacas.

En la capa muscular externa, hay msculo estriado, tercio
superior, msculo estriado y liso, tercio medio y msculo
liso, tercio interior.
La musculatura estriada de la faringe es involuntaria
pues es inervada por fibras simpticas. As la deglucin es
tambin involuntaria.
El esfago no est recubierto de peritoneo, por lo que
no posee serosa sino adventicia.
307
308
21
ESTMAGO
2a. Parte
309
310
Es la parte dilatada del tubo digestivo se halla entre, el esfago y el intestino delgado. Acta como depsito gracias a la
elasticidad de sus paredes, alcanzando una capacidad de 1.5
litros. Una comida corriente permanece en el de 3.5 a 4 horas
y sufre digestin intensa. El jugo gstrico contiene: Pepsina,
inicia la digestin de las protenas; rennina, coagula la leche,
lipasa, hidroliza las grasas; cido clorhdrico, favorece la
funcin de la pepsina; y moco, protege las paredes estomacales. Por medio de los movimientos musculares el estmago mezcla los alimentos con el jugo gstrico y forma una
papilla semilquida de consistencia uniforme denominada
quimo. El estmago puede absorber agua, sales, azcar,
alcohol y algunos frmacos.
Caractersticas macroscpicas: El fondo es la porcin
situada por encima de una lnea horizontal trazada a nivel de
la penetracin del esfago. Los dos tercios de la porcin restante reciben el nombre de cuerpo y el otro tercio el nombre
de antro y conducto pilrico.
Caractersticas microscpicas: La pared del estmago
est formada por cuatro capas: La mucosa, es relativamente
gruesa y contiene millones de pequeas glndulas tubulares
simples, est formada a su vez por tres capas: 1) El epitelio,
la lmina propia y la muscularis mucosae; 2) La submucosa,
que slo tiene glndulas en la porcin pilrica vecina del
duodeno; 3) La muscular externa, formada de tres capas en
lugar de dos y 4) La serosa.
Criptas y glndulas de la mucosa: La superficie de la
mucosa gstrica est tachonada de pequeas aberturas llamadas fovolas o criptas gstricas, por donde sale jugo cuando el
estmago lo secreta activamente. Las criptas penetran la mucosa y alcanzan los extremos superiores de las glndulas que
se encuentran en la lmina propia, entre el fondo de las criptas
311
y la muscularis mucosae. Estas glndulas se abren y mandan

sus secreciones al fondo de las criptas para que stas lo viertan en la superficie.
El epitelio superficial brinda proteccin, sus clulas
son altas y todas iguales, formando una membrana de una sola
clula de espesor. El vrtice de las clulas est lleno de moco
que se secreta para formar lminas continuas.
Glndulas de la lmina propia del cardias: Son simples o tubulares compuestas, constituidas por clulas de protoplasma plido. Secretan moco y algunas enzimas.
Glndulas de la mucosa del fondo y del cuerpo: Producen casi todas las enzimas y el cido clorhdrico secretados
por el estmago, as como tambin una parte del moco. Las
glndulas son rectas, excepto cerca de la muscularis mucosae,
donde pueden incurvarse.
La glndula tubular est formada de tres partes: La
ms profunda es la base, la media es el cuello y la superior es
el istmo. Secretan jugo gstrico por medio de cuatro tipos de
clulas dispuestas al azar.
En el istmo hay dos tipos de clulas: a) Epiteliales superficiales, se encuentran a los lados de las criptas, rico contenido apical de moco; b) parietales, dispersas entre las el clulas epiteliales superficiales, de mayor tamao y ms claras.
En el cuello: Principalmente clulas cericales, con el
mtodo de PA-Schiff el citoplasma se ve literalmente tachonado de moco rosado, se encuentran tambin clulas parietales aisladamente.
312
En la base: Principalmente clulas cimgenas que

producen las enzimas de la secrecin gstrica. Hay tambin
clulas parietales dispersas que producen cido clorhdrico.
Los otros dos tipos de clulas slo producen moco.
Clulas parietales: Se caracterizan porque tienen un
canalculo ramificado intracelular por el cual libera su secrecin a la luz de la glndula. Tambin existen canalculos intercelulares entre clulas parietales vecinas. Los canalculos
se caracterizan por el nmero elevadsimo de vellosidades que
presentan. El protoplasma de las clulas est literalmente repleto de mitocondrias, hay unos cuantos ribosomas, poco
RER, nada de grnulos y un aparato de Golgi.
Clulas de cimgeno: Abundancia de vesculas de
superficie rugosa y cisternas de RE.
Clulas cervicales y epiteliales superficiales: Ambos
tipos presentan gotas de mucgeno cerca del extremo de secrecin.
Glndulas del ploro: La profundidad de los surcos y
las fosas, as como de las glndulas, es mayor en la regin
pilrica del estmago que en la regin del cuerpo y del fondo.
Son de forma espiral, no se ven en cortes longitudinales. Estn formadas por un solo tipo celular, con excepcin de las
que se hallan cerca del esfnter pilrico y en el lmite del
cuerpo, donde hay tambin algunas clulas parietales. La luz
de estas glndulas es mayor que las de otra parte del rgano.
No producen enzimas, solamente moco.
Secrecin del jugo gstrico: Las glndulas, gstricas
secretan en tres fases: 1) Ceflica, por factores psquicos; 2)
Gstrica, durante la cual el alimento ingerido estimula directa
o indirectamente la mucosa, provocando secrecin y 3) In313
testinal, cuando los productos de la digestin y el jugo gstrico alcanzan la mucosa intestinal originan en ella un producto que por va sangunea estimula todava ms las glndulas gstricas.
Intestino delgado: Mide 6 m de largo. Los primeros
20 a 25 cm constituyen el duodeno que tiene forma de
herradura; se contina en el yeyuno y ste con el leon. Tiene
dos funciones principales: 1) Completar la digestin y 2)
Absorber selectivamente los productos finales para que pasen
a los vasos sanguneos y linftico. Tambin produce algunas
hormonas.
Para aumentar la superficie de absorcin, a unos 3
cm del ploro, la mucosa forma pliegues circulares o espirales
que se denominan plicas circulares o vlvulas de Kerckring.
Al principio son grandes y se hallan cerca unas de otras. En
el yeyuno son ms pequeas y aumenta la distancia entre
ellas. En la parte media o baja del leon desaparecen. Para
aumentar todava ms la superficie, la mucosa que recubre
los pliegues presenta pequeas proyecciones en forma de
hoja de tamaos variables que reciben el nombre de vellosidades intestinales. Se aumenta an ms la superficie de
absorcin con las microvellosidades de las superficies libres
de las clulas absorbentes.
Para llevar a cabo la digestin el intestino necesita
gran provisin de enzimas y gran cantidad de moco para proteger su epitelio. Las glndulas que secretan los jugos digestivos y el moco necesarios se encuentran en tres zonas: 1) Por
fuera del intestino pero unidas a l por conductos: Pncreas,
hgado y vescula biliar; 2) En la submucosa: Slo se encuentran en el duodeno, son de tipo tubular compuesto y reciben el
nombre de glndulas de Brunner, sus clulas secretorias son
cilndricas; y 3) En la lmina propia: Reciben el nombre de
314
criptas de Lieberkn, penetran profundamente desde la superficie para llegar casi a la muscularis mucosae. Las clulas de
Paneth se encuentran en el fondo de las criptas y se relacionan
con la produccin enzimtica.
Epitelio de las vellosidades: Hay dos tipos de clulas,
el 90 % son cilndricas altas, con un grueso borde estriado,
llamadas absorbentes o cilndricas. El 9.7 % son clulas calciformes secretorias de moco y el 0.3 % son clulas enteroendocrinas. La espesa cubierta celular de las microvellosidades
contienen glucoprotenas, que son hidrolasas: Fosfatasa
alcalina, disacaridasa, etctera. Las clulas calciformes son de
dos tipos: a) Con aparato de Golgi manifiesto y regin apical
del citoplasma distendida con glbulos del moco; b) presentan
pequeos grnulos densos dentro de los glbulos de moco, no
son muy numerosos en las vellosidades.
Epitelio de las criptas: Vara segn la profundidad. En
la base hay clulas cilndricas con pocas mitocondrias y cisternas RE, pequeo aparato de Golgi y gran cantidad de ribosomas libres. Presentan gran intensidad de divisin por hallarse en un estado relativamente indiferenciado. Las clulas de
Paneth son muy diferenciadas, tiene enorme desarrollo del
Rer y de Golgi, contienen zinc, elaboran lisozima. Las clulas
que se encuentran por encima de la base son casi todas cilndricas y son de transicin entre las de la base y las de las vellosidades. Junto a la regin de clulas de Paneth hay clulas
con pocos glbulos mucosos denominados oligomucosas, que
nacen por diferenciacin de las clulas cilndricas de la base
de la cripta y que ms tarde se transforman en clulas calciformes tpicas que ya no se dividen.
A este nivel se encuentran las clulas enteroendocrinas, que tienen vrtice estrecho y regin basal llena de grnulos densos, se encuentran en 1 % y aunque raras, hay en las
315
criptas y vellosidades del estmago, del intestino delgado y

del intestino grueso.
Lmina propia: Los ncleos de las vellosidades estn
formados por lmina propia, constituidos por tejido conectivo
laxo con algunas caractersticas de tejido linftico. Su principal elemento de soporte es una red de fibras, en esta malla son
frecuentes los linfocitos, se encuentran tambin clulas; plasmticas y eosinfilos, que han salido de los capilares de la
malla. Las fibras musculares lisas se encuentran dispuestas
alrededor de un capilar linftico nico de gran calibre que
nace cerca de la punta de la vellosidad, este capilar linftico
suele denominarse el quilfero de la vellosidad.
Una rama arterial nica procedente de la submucosa
atraviesa la muscularis mucosae y asciende para formar una
red capilar, quedando muy cerca de las clulas epiteliales.
Ramas arteriales separadas terminan en redes capilares que
rodean las criptas de Lieberkhn. Las fibras nerviosas del
plexo de Meissner de la submucosa tambin atraviesan la
muscularis mucosae para ascender en la vellosidad. Pueden
formarse ndulos linfticos solitarios y cofluentes. Los solitarios menores se limitan a la lmina propia, mientras que los
solitarios mayores pueden hacer prominencia en la muscularis
mucosae y desplazar la submucosa.
Cuando los ndulos son muy numerosos tienen tendencia a confluir formando masas ovales alargadas dispuestas
en la zona del intestino delgado opuesta a la insercin mesentrica. Tienen de 1 a 12 cm de largo y de 1 a 2.5 cm de
ancho. Reciben el nombre de placas de Peyer y se encuentran
de 20 a 30 o ms en personas jvenes, mientras que en los
viejos casi desaparecen.
316
En cortes de intestino delgado se observan en la muscular externa clulas ganglionares y fibras nerviosas del plexo
de Auerbach, entre dos capas de msculo.
Absorcin por el intestino delgado: Los polisacridos
son desintegrados a monosacridos y disacridos en la luz
intestinal. Los monosacridos se absorben en las clulas epiteliales y pasan a los capilares de la lmina propia. Los disacridos se absorben por las clulas de revestimiento en donde
se desintegran en monosacridos antes de pasar a los capilares. Las protenas son absorbidas como aminocidos. Las grasas, triglicridos, se desintegran hasta cidos grasos y glicerol,
el 30 % hasta monoglicridos. Los cidos grasos son absorbidos por las clulas epiteliales. Dentro del citoplasma de estas
clulas se sintetiza el fosfato de glicerol, que se combina con
los cidos grasos para formar nuevos triglicridos. Los monoglicridos se absorben en las clulas de revestimiento y all se
recombinan con los cidos grasos y forma tambin triglicridos, va del monoglicrido. La grasa de neoformacin aparece
en forma de gotitas submicroscpicas denominadas quilomicrones, que estn revestidas de protena que penetran en los
espacios intercelulares. El 86 % del peso de los quilomicrones
est constituido por triglicridos, el 8.5 % por fosfolpidos, el
3 % por colesterol y el 2 % por protenas. Los quilomicrones
pasan luego a los vasos linfticos, de ah al conducto torcico
que los manda a la circulacin principal.
Despus de una comida rica en grasas, los linfticos
que drenan el intestino, contienen cantidades elevadas de grasa emulsionada, recibe el nombre de quilo.
Intestino grueso: Formado por el ciego, apndice vermiforme, colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon pelviano y recto; termina en el ano.
317
Funcin: Absorber el agua del contenido lquido proveniente del intestino delgado para que cuando llegue al colon
descendente tenga la consistencia de las heces, stas estn
formadas por bacterias, productos de putrefaccin bacteriana,
el material no digerido, restos celulares de revestimiento intestinal, moco y otras pocas sustancias ms.
Aunque la secrecin alcalina del intestino grueso contiene gran cantidad de moco, con l no se secretan enzimas
importantes. Sin embargo, en su luz tiene lugar cierto grado
de digestin. En parte depende de enzimas provenientes del
intestino delgado que siguen activas, en parte de las bacterias
de putrefaccin que viven en su interior, desintegrando la celulosa de la dieta, que no ha sido atacada por alguna otra enzima y llega al colon.
Estructura histolgica: La mucosa del intestino grueso
no tiene vellosidades, es ms gruesa que en el intestino delgado, las criptas son ms profundas y no contienen clulas de
Paneth, pero hay ms clulas calciformes. Hay tambin clulas enteroendocrinas. Las criptas desaparecen en el conducto
anorrectal. De la unin entre el epitelio anal y rectal hay glndulas perianales que no tienen funcin activa, tienen epitelio
cilndrico estratificado y son de tipo tubular ramificado. En el
conducto anal la membrana forma una serie de pliegues longitudinales: Las columnas rectales o de Morgagni. Esta
disposicin origina las denominadas vlvulas anales. Las
concavidades de las bolsitas as formadas son los senos
rectales. La muscularis mucosae desaparece a nivel de los
pliegues longitudinales, a este nivel la lmina propia y la
submucosa unidas contienen pequeas venas ramificadas; la
dilatacin de estas venas produce las hemorroides internas. Las
hemorroides externas provienen de la dilatacin de venas
cutneas a nivel del ano y cerca de l.
318
Muscular externa: Las fibras longitudinales de la capa

externa se hallan unidas en tres bandas aplanadas, las denominadas tenias del colon. Debido a que stas no son tan largas
como el intestino, la pared del intestino grueso forma sacos o
huastros desde el ciego hasta el recto, donde se ensanchan y
se funden unas con otras, constituyendo una capa ms gruesa
de msculo liso en las proporciones anterior y posterior del
recto. Estos agregados dispuestos longitudinalmente son ms
cortos que el recto, dando por resultado otra saculacin, en
consecuencia, la pared rectal subyacente hace prominencia en el
interior de la luz para formar dos salientes transversales denominadas plicas transversas del recto. Ayudan a soportar el peso
del contenido y facilitan el trabajo del esfnter anal.
Las fibras musculares lisas de la capa interna de la
muscular externa aumentan en el conducto anal y constituyen
el esfnter interno del ano.
Serosa: A lo largo del colon y de la parte superior del
recto, la capa serosa se separa de la superficie del intestino a
intervalos regulares para formar pequeos sacos peritoneales
llenos de grasa. Estas redundancias peritoneales penden de la
superficie externa del intestino y reciben el nombre de apndices epiploicos.
Apndice veriforme: Anexos del ciego, en forma de
gusano. El epitelio de su mucosa es parecido al del intestino
grueso. Sin embargo, la lmina propia contiene mucho ms
tejido linftico; los ndulos linfticos confluentes pueden rodear totalmente la luz; la muscularis mucosae no se encuentra
bien desarrollada. En la lmina propia suele haber unos pocos
eosinfilos; si se hallan en la submucosa, indican la presencia
de un proceso inflamatorio crnico en el rgano. Los neutrfilos, en cualquier capa del apndice, indican lesin inflama-
319
toria aguda, apendicitis aguda. El apndice tiene un mesenterio rudimentario.
320
22
PNCREAS, HGADO Y
VESCULA BILIAR
321
322
PNCREAS
Se halla en el abdomen, con la cabeza colocada en la
concavidad del duodeno y el cuerpo extendido hacia el bazo,
que la cola llega a tocar.
Es una glndula doble, endocrina y exocrina. Su secrecin endocrina es producida por los islotes de Langerhans,
que son pequeos acmulos de clulas, muy ricos en capilares, que se hallan desparramados en todo el rgano y producen dos hormonas: La insulina, las clulas alfa por un lado, y
glucagn, las clulas beta. Se desarrolla a partir de dos divertculos que se forman en el revestimiento epitelial, endodrmico, del duodeno en desarrollo. Otras clulas producen somatostatina.
Estructura microscpica
Cpsula: La cpsula de tejido conectivo que separa el
tejido pancretico de las estructuras vecinas es muy delgada.
Esta est cubierta de peritoneo.
Tabique: Son de tejido conectivo y se extienden penetrando en el rgano desde la cpsula para dividirlo en lobulillos. Este tabique tambin es muy delgado. Muchas veces los
lobulillos estn separados por fisuras, que son artefactos. Los
tabiques proporcionan cierto sostn interno.
Acinos: Constituyen la mayor parte de la sustancia de
los lobulillos. Dentro de los lobulillos, los acinos estn reunidos en forma irregular, con muy poco tejido reticular, que
contienen capilares entre ellos, de manera que el micrtomo
323
al cortar el pncreas, corta los acinos en todos los planos

posibles.
El citoplasma que queda entre el ncleo y el vrtice de
cada clula secretoria tiene grnulos acidfilos de cimgeno,
fciles de observar cerrando un poco el diagrama del condensador. Los ncleos son redondeados y se hallan cerca de la
base de las clulas. Son ncleos manifiestos, generalmente
ms acidfilos que los de la mayor parte de las clulas. El
citoplasma situado entre los ncleos y las bases de las clulas
suelen ser basfilo por el RNA.
Las clulas de los conductos estn situadas en lo que
pareca ser un extremo del pequeo conducto, son ms o menos invaginadas en la luz del acino. Como las clulas del conducto empiezan en el centro de un acino, reciben el nombre
de clulas centroacinosas.
Estructura fina: Los complejos de unin entre los bordes de las clulas son del mismo tipo que los existentes entre
las clulas de revestimiento del intestino. Las clulas centroacinosas no tiene grnulos de cimgenos y tanto stas como las
acinosas, presentan microvellosidades.
Islotes de Langerhans: Estn formados por cordones y
acmulos irregulares de clulas y capilares. No estn encapsulados, en consecuencia, slo estn separados del tejido acinoso por una capa muy delgada de tejido reticular. El soporte
interno de los islotes le proporcionan fibras reticulares que
acompaan a los capilares, aunque no hay mucho tejido conectivo, pues dificultara la secrecin de las clulas a los capilares. La cantidad de tejido insular se calcula determinando
el nmero total de islotes y la extensin total del tejido insular
cortando todo el pncreas en cortes seriados de espesor conocido y midiendo la superficie de los islotes que se vean en
324
cada seccin. La tcnica puede mejorar a base de tinciones

que entren a los islotes.
Conductos: El conducto principal del pncreas o conducto de Wirsung, est rodeado de tejido conectivo y sirve
ms o menos de columna vertebral para el rgano, a travs
del cual se extiende. Las ramas principales y laterales del
conducto principal se hallan situadas entre los lobulillos, por
tanto, son conductos interlobulillares. Estas ramas dan origen
a los conductos intralobulillares que penetran en la sustancia
de los lobulillos. Los conductos intralobulillares dan origen a
conductos muy delgados, revestidos de epitelio plano. Estos
pequeos conductos llegan a los acinos y reciben el nombre
de conductos intercalados porque se hallan situados entre las
unidades secretorias y los conductos intralobulillares. Sus
componentes se conocen como clulas centroacinosas. Los
conductos interlobulillares estn revestidos de epitelio cilndrico bajo, los intralobulillares de cilndrico bajo o cbico; en
los conductos intercalados es cuboide aplanado.
Hay un mecanismo que regula la secrecin pancretica, y es a base de dos hormonas elaboradas en la mucosa del
duodeno: La estimulacin con secretina se manifiesta principalmente con ingredientes no enzimticos del jugo pancretico y acta sobre las clulas de los pequeos conductos y la
pancreocimina estimula la secrecin del jugo pancretico rico
en enzimas y se cree que acta sobre las clulas acinosas. Parece admisible, que en condiciones ordinarias, se produzcan
mitosis en las clulas acinosas para restablecer su nmero si
otras se desgastan.
HGADO
En el adulto pesa 1400 g; sus funciones son exocrinas y endocrinas, siendo su producto de secrecin exocrina la bilis. Tie325
ne un color pardo rojizo. En su mayor parte se halla en la porcin derecha del cuerpo, con la superficie superior convexa
adaptada a la superficie interior cncava del diafragma. Tiene
dos lbulos principales, el derecho y el izquierdo, y la superficie visceral, en la cual tiene impresas las huellas del tubo
digestivo y rin derecho, representa un surco transversal
profundo y corto denominado a veces porta del hgado. Est
formado por un parnquima de ndole epitelial que deriva del
endodermo, y un estroma compuesto de tejido conectivo que
deriva del mesodermo. Las clulas parenquimatosas se denominan clulas hepticas o hepatocitos. Aqu llamaremos a las
vas de paso de la sangre sinusoides hepticos. Los sinusoides
de hgado son tubos ms anchos que los capilares y sus paredes estn constituidas por dos tipos de clulas, unas similares
a las endoteliales, y otras que fagocitan. Es mediante los sinusoides que la sangre circula de manera que los hepatocitos de
los cordones tienen la posibilidad de obtener nutrientes y expulsar los productos de desecho, as como secretar algunos de
sus productos hacia el torrente vascular, en relacin con sus
funciones endocrinas.
El estroma del hgado: El hgado est cubierto por la
cpsula de Glisson, de tejido conectivo delgado, que contiene
fibras colgenas dispuestas regularmente y fibroblastos dispersos. Esta a su vez est cubierta por una capa de clulas
mesoteliales, y a nivel del hilio, de tejido conectivo de la
cpsula. Se extiende como tronco de un rbol, penetrando en
el parnquima y en tantas direcciones, que ninguna parte del
hgado queda separada de ellos por ms de un milmetro.
Los tubos de las vas portales: El riego sanguneo del
hgado tiene dos orgenes, la mayor parte proviene de la vena
porta que drena la sangre llena de alimentos provenientes del
intestino que va al hgado. El tubo mayor observado en cada
rama del rbol de tejido conectivo es una rama de la vena
326
porta; el resto de la sangre que llega al hgado es arterial,

transportado por ramas de la arteria heptica. Tambin se
pueden observar: un conducto formado por clulas epiteliales
que drena la secrecin exocrina de las clulas parenquimatosas, o sea de la bilis, fuera del hgado. Tambin tenemos conductos biliares. Podemos observar tubos linfticos. Los cuatro
tubos antes descritos forman la va portal.
La sangre llega al hgado por la vena porta y por la vena heptica, siguiendo los espacios portales y de ah va a parar
a los sinusoides, en donde fluye hasta alcanzar las venas centrales, las cuales llegan a las venas hepticas, salen del hgado
y vacan la sangre en la vena cava.
La bilis es producida en los hepatocitos de los cordones hepticos. Los hepatocitos son las clulas secretorias exocrinas. Cada cordn ha de tener espesor de por lo menos dos
clulas en un mismo plano. El pequeo paso entre hepatocitos, donde estn en contacto uno con otro se denomina canalculo biliar, que slo es una va o pasadizo. La bilis secretada
hacia un canalculo sigue a lo largo de los cordones hepticos
hasta llegar cerca del espacio porta y vaciarse en el conducto
biliar, por tanto, entre los espacios portales y las venas centrales, el flujo de sangre y el de bilis tiene lugar en direcciones
opuestas. Los sinusoides son estructuras tubulares rodeadas de
parnquima azulado, por atrs o por encima.
El lobulillo heptico: En relacin con rganos glandulares, el trmino se utiliz para designar cualquier parte que
se proyectaba desde la masa principal del rgano, o que estaba separada del rgano u otras partes por cisuras, tabiques de
tejido conectivo o indentaciones. Con el ML se comprob que
los lobulillos de las glndulas exocrinas eran, no slo partes
separadas unas de otras por tabiques, sino tambin partes de
las cuales las unidades secretorias drenaban todas en un con327
ducto intralobulillar comn o una serie de conductos intralobulillares. De aqu se defini que eran conjuntos de unidades
secretorias que drenaban a un conducto comn. Hay dos tipos:
Lobulillo clsico en el hombre: El centro del lobulillo es la
vena central, la periferia, se establece localizando algunos espacios portales en el parnquima que rodea la vena central.
Estas zonas portales se unen despus con una lnea imaginaria, de manera que la vena central quede en medio de un poliedro. Hay una unidad diferente propuesta por Rappaport
denominada el acino heptico. Los acini son pequeas unidades secretorias exocrinas que estn albergadas en lobulillos.
Los acinos tienen forma ms o menos rmbica, cada extremo
converge en una vena central. Tiene espesor, anchura y longitud y si fuera demasiado grueso no sera muy eficaz en relacin a su columna vertebral de vasos que aportan sangre para
el parnquima. El concepto de acini admite que para que la
sangre vaya a parar desde la arteria heptica y la vena porta al
interior de los sinusoides tiene que haber ramas penetrando en
el parnquima, que se ramifiquen en vasos menores que se
vacen en los sinusoides; estas ramas laterales constituyen la
columna vertebral, esta es la sangre ms fresca que existe en
el parnquima. Con este sistema, las clulas parenquimatosas
que estn ms cerca de la columna vertebral del acino seran
las que tendran mejor riego, y la parte externa y de forma
irregular de una acino, sera la que tendra peor riego.
Con ME sugiere la existencia de un espacio entre las
paredes de los sinusoides y los hepatocitos que lo rodean,
llamado espacio de Disse. Este espacio contiene plasma sanguneo, pero normalmente en l, durante la vida postnatal, no
se ven clulas sanguneas. Contiene gran nmero de microvellosidades que se proyectan en su interior, procedentes de superficies libres de los hepatocitos que lo rodean.
328
Clulas de las paredes de los sinusoides: Su estructura

contiene dos tipos morfolgicos de clulas: Un tipo de clulas
relativamente delgadas y aplanadas, muchas veces tienen aspecto estrellado y se denominan clulas estrelladas de Von
Kupffer, actualmente clulas de Kupffer. Estas clulas son
fagocticas, por tanto, las clulas de revestimiento de los sinusoides hepticos se clasificaron como parte del sistema retculo endotelial junto con los sinusoides del bazo, mdula
sea o ganglios linfticos, todos los cuales contienen clulas
fagocticas asociadas con sus sinusoides. Hasta hace poco no
era raro creer que las clulas planas delgadas que forman el
revestimiento principal de los sinusoides hepticos posean
gran potencialidad mesenquimatosa y originaban a las clulas
de Kupffer y tambin, a las clulas sanguneas. Se ha
comprobado que las clulas que dan origen a la sangre, es
una clula libre que nace en el saco vitelino del embrin.
Las clulas de Kupffer, su citoplasma se proyecta saliendo del cuerpo clulas en forma de pseudpodos y microvellosidades. Su citoplasma es peroxidasa positiva y las clulas endoteliales no, y esto sugiere su origen en los monocitos,
por ser tambin peroxidasa positiva. Su ncleo, como el resto
de la clula se parece al de un macrfago.
Wisse ha estudiado la perfusin de los vasos y el tejido
as fijado no descubri huecos entre las clulas que se observan en los tejidos vistos en inmersin, por lo que consider
que los sinusoides tienen paredes continuas. Observ que las
ventanas estaban dispuestas en diversas posiciones, muy atenuadas del citoplasma y las denomin placas cribas, que eran
los nicos pasadizos que parecan existir entre las sinuosidades y el espacio de Disse. Debido a las placas cribas, pueden
funcionar como un filtro con poros de calibre conocidos. Los
quilomicrones pueden penetrar entre el espacio de Disse.
329
Gracias a los poros de las clulas endoteliales que

permiten el libre paso, el plasma que siempre llena los espacios de Disse, el sinusoide tiene suficiente fuerza para expanderse. Segn Wisse, las paredes de los sinusoides estn sostenidos por clulas almacenadoras de grasa. Ests clulas estn
por debajo del epitelio y pudieran ayudar a proporcionarle
sostn, l cree que hay prolongaciones para dar apoyo interno.
Hay vesculas pinocitcicas. Hay algunas fibras reticulares
alrededor del sinusoide que dan sostn.
Histologa de los hepatocitos: Los hepatocitos almacenan glucgeno en gran cantidad y grasa, frecuentemente
muestran poliplidia. El citoplasma es rico en organitos e inclusiones. Tienen un nmero elevado de mitocondrias, cada
hepatocito tiene aproximadamente un millar o ms y son muy
importantes por los tipos diversos y variados de actividad
metablica. Los ribosomas libres y polirribosomas estn bien
representados al igual que el retculo endoplasmtico rugoso,
y el liso es particularmente prominente por la funcin endocrina que realiza. Hay diversas pilas de Golgi dispersas en el
citoplasma. La lipofucsina es captada por los lisosomas, por
tanto, se llaman cuerpos de lipofucsina y tambin hay un
contenido de cuerpos microscpicos en menor proporcin.
Las tres superficies de los hepatocitos son: 1) Est en
contacto con los espacios de Disse, brindando al hepatocito una
superficie relativamente enorme para absorber sustancias; 2)
Tiene proyecciones e identaciones para adaptarse a las complementarias de los hepatocitos vecinos; 3) En algunas partes
hay un canalculo biliar entre l y uno o dos hepatocitos.
330
FUNCIONES DE LOS HEPATOCITOS

Endocrinas: Secreta varias sustancias tiles hacia el
torrente vascular y lo efectan los hepatocitos, como la sntesis de glucgeno, en la cual, los hepatocitos en presencia de
insulina, extrae el exceso de glucosa en la sangre y lo almacena como glucgeno. Cuando la concentracin de azcar en la
sangre disminuye, pasa de glucgeno a glucosa. Los depsitos
de glucosa resultan de color plido son un poco ms largos
que los ribosomas libres. La hormona hidrocortisona puede
estimular la formacin de glucgeno por los hepatocitos. Los
depsitos de glucgeno estn en relacin con el RE liso. Relacionado con las protenas sanguneas, sintetiza albminas,
fibringeno, la mayor parte de globulinas, as como otras
protenas que intervienen en la coagulacin. Protenas secretadas en las cisternas del REr-AP. Golgi-Superficie celularsangre. Controla la concentracin de lquidos en sangre. Los
lpidos generalmente estn como lipoprotenas, ya que si no,
al ser hidrofobos, se sedimentaran. Hay cuatro tipos de partculas lipoproticas en sangre: 1) Quilomicrones: Los
hepatocitos suprimen estas partculas, las cuales penetran
fcilmente en el espacio de Disse y son desintegrados;
2) Lipoprotenas prebeta que son ms ricas en protenas;
3) Lipoprotenas beta que son ms chicas y ms densas y
constituyen el medio principal gracias al cual el colesterol es
transportado a toda la economa; 4) Lipoprotenas alfa. Las
protenas estn formadas en el REr y el lpido en el liso.
En lo que se refiere a destoxicacin, el hepatocito
transforma, conjuga a ambos y logra desintoxicar y algunos
productos indeseables que ejercan un efecto perjudicial, y en
este caso hay un aumento neto de RE liso.
Funcin secretoria del hgado: La secrecin exocrina
es la bilis. Se forman de 500 a 100 ml diarios que se vacan en
331
el intestino. Contiene pigmentos biliares como la bilirrubina,

sales biliares, protenas, colesterol y cristaloides disueltos en
agua adems hormonas de las suprarrenales y glndulas sexuales que son absorbidas constantemente de la sangre por los
hepatocitos y metabolizadas en mayor o menor grado. Se dice
que hay una circulacin enteroheptica de hormonas esteroides y pigmentos biliares, es decir, salen del hgado y llegan al
intestino y viceversa.
Canalculos biliares: Empieza en el lado de la luz con
una zona ocluyente. Ms lejos de la luz el canalculo biliar el
complejo de unin es ocasional a cada lado y muestra una
znula adherente. Ms lejos todava hay desmosomas. Estudios histoqumicos indican la existencia de una cantidad importante de ATPasa a nivel del borde del citoplasma en contacto con el canalculo biliar.
Se sabe que la fosfatasa alcalina est contenida en la
bilis. Los canalculos son simples espacios entre las membranas de clulas hepticas contiguas. Cuando pasan a lo largo de
las placas hepticas hacia la periferia de los lobulillos, se
anastomosan libremente y drenan en los conductillos biliares.
En los lugares donde las placas se acercan y entran en
contacto con conductos portales, los canalculos de las placas
se vacan en lo que se ha denominado los conductos de Hering y estn constituidos por clulas de tipo de conductos y
por hepatocitos, pero no hay una transicin entre ellos. Hay
otros conductillos por los cuales la bilis llega a los conductos
llamados preconductillos, que son pequeas desviaciones,
saliendo en ngulo desde los conductillos de Hering. Los conductillos biliares son simplemente las ramas menores de un
rbol ramificado de conductos biliares que se halla contenido
en el rbol de tejido conectivo que manda sus ramas a la periferia de todos los lobulillos del hgado.
332
En las vas biliares la altura del epitelio vara segn el

calibre del conducto. Los dos conductos hepticos principales
que abandonan el hgado a nivel de la porta, se unen formando el conducto heptico.
Linfticos y formacin de la linfa heptica: El calibre
y nmero de los linfticos puede variar con las dimensiones
del rea en la cual se observan. El hgado produce gran cantidad de linfa, relativamente rica en protenas. Las paredes de
las ramas de las venas porta en los espacios portales probablemente merecen ser considerados como posible fuente de la
linfa heptica.
Ictericia: La cantidad de pigmento biliar amarillo puede aumentar, hasta el punto en que la piel, las mucosas y los
globos oculares tomen color amarillo, entonces se dice que
hay ictericia. Puede ser por tres causas: 1) Cuando la intensidad de destruccin de los glbulos rojos aumenta lo suficiente, entonces el resultado ser un aumento de la concentracin
de bilirrubina en la sangre, produciendo ictericia. A este tipo de
ictericia se le denomina hemoltica. 2) La capacidad del hgado
para absorber bilirrubina, metabolizarla y eliminarla hacia los
canalculos puede perturbarse en diferentes formas como bloqueo en la membrana, que los hepatocitos tengan defectos
enzimticos hereditarios, o estar lesionados y que la bilirrubina que absorben no sea secretada adecuadamente. 3) Si la
bilis eliminada hacia los conductos no puede fluir al intestino
por alguna obstruccin en los conductos, como en un clculo,
crecimiento maligno de clulas de la cabeza del pncreas.
Capacidad de regeneracin del hgado y problemas
cirrticos: Si el hgado se extirpa habr una rpida regeneracin, la cual no existir si es debida a sustancias txicas o
nutritivas. En la regeneracin del hgado, la cantidad aumentada de tejido conectivo impedir su correcto funcionamiento,
333
y esto es la cirrosis. Cuando la sustancia del hgado queda

comprimida, se dificulta el riego sanguneo a travs del hgado afectado.
VESCULA BILIAR
Al lado del conducto heptico se extiende el conducto cstico,
que va a parar a un saco alargado periforme, la vescula
biliar. La vescula biliar est revestida de mucosa, que forma
muchos pliegues cuando se halla retrada. Hay glndulas en
la mucosa excepto cerca del cuello; si el rgano est distendido, da a la mucosa su aspecto glandular, los pliegues desaparecen.
El epitelio de la mucosa de la vescula es cilndrico
alto. Sus clulas estn provistas de microvellosidades. Se han
descrito grnulos secretorios en las partes ms superficiales
del citoplasma. Estas clulas de revestimiento tienen como
funcin la absorcin. El epitelio apoya una lmina propia
areolar, la mucosa en una capa de msculo liso delgado. Las
fibras elsticas llenan los intersticios. Afuera de la capa muscular hay una capa bien desarrollada perimuscular o subserosa
de tejido areolar. Lleva arterias, venas, nervios, linfticos para
el rgano. En la unin hgado-vescula el tejido se contina.
La mucosa del cuello se encuentra torcida formando pliegues.
El conducto que se extiende desde el punto de unin de los
conductos csticos y hepticos se llama conducto biliar o coldoco, que penetra en la capa externa del duodenal. El
msculo asociado con la ampolla se llama esfnter de Oddi, el
cual se desarrolla alrededor de la porcin periampular, el
esfnter de Boyden. El cierre de este esfnter impide que la
secrecin del hgado pase al intestino. La vescula almacena y
concentra la bilis ya que absorbe agua y sales inorgnicas a
travs del epitelio de la mucosa, entonces sta es ms rica en
pigmento biliar, sales biliares y colesterol, puede ser que
334
intervenga en el vaciamiento de la vescula, mecanismos

nerviosos y hormonales. La colecistocinina estimula la
contraccin de la vescula.
335
336
23
SISTEMA RESPIRATORIO
337
338
INTRODUCCIN: FUNCIN GENERAL DEL

SISTEMA
La sangre abandona los capilares de la gran circulacin disminuida en O2 y aumentada en CO2. Esta sangre se vaca en
el corazn derecho, desde entonces es impulsada a travs de
los pulmones. Estos son dos rganos voluminosos, esponjosos
porque tienen innumerables pequeas bolsas de aire y gran
nmero de capilares en contacto con las mismas. El bixido
de carbono se difunde desde los capilares hacia las bolsas
areas y el O2 pasa de las bolsas areas hacia la sangre que
est circulando por los capilares del pulmn. Tanto el CO2
como el O2 se pueden cambiar constantemente por medio de
los movimientos respiratorios: Inspiracin, que introduce aire
en los pulmones y espiracin, que expele el aire viciado de los
mismos.
Pulmones, cavidad torcica y cavidades pleurales:
Los pulmones se hallan contenidos en el trax. Cada compartimiento est revestido por una membrana fibroelstica, la
pleura parietal, provista de una capa interna de clulas mesoteliales planas. Cada pulmn est revestido de una membrana
similar, la pleura visceral, cuya capa ms externa tambin est
formada por clulas mesoteliales planas. Hay una pelcula de
lquido entre la pleura parietal, que reviste cada cavidad y la
pleura visceral que cubre cada pulmn; este lquido permite
que la pleura visceral se deslice durante los movimientos respiratorios a lo largo de la pleura parietal. El espacio que existe
entre estas dos capas se denomina cavidad pleural. Excepto a
nivel del hilio, cada pulmn se mueve libremente en el interior de su cavidad.
Movimientos respiratorios: Inspiracin: Las costillas
se articulan con la columna vertebral y el esternn, formando
ngulos adecuados, por tanto, en virtud de la contraccin y
339
relajacin de los msculos insertados en las costillas, la caja

torcica puede aumentar en altura, anchura y profundidad.
Esto es lo que ocurre durante la inspiracin. La jaula torcica
slo puede aumentar sus dimensiones por movimientos inspiratorios segn el grado en que puede penetrar aire en sus espacios areos y sangre en sus vasos sanguneos. El aire es
aspirado hacia los pulmones, pero tambin se aspira sangre
hacia los vasos pulmonares y los torcicos situados fuera del
pulmn. Los pulmones estn formados esencialmente por:
1) Tejido respiratorio esponjoso, en el cual se producen los
cambios gaseosos entre la sangre y el aire; 2) bronquiales y
bronquios, por los cuales entra y sale el aire de las bolsas
areas del tejido respiratorio esponjoso. El bronquio principal
de cada pulmn une este rgano con la trquea, la laringe, la
nasofaringe y la nariz, se pone en contacto con el aire exterior. En el momento de la inspiracin el aire penetra por la
nariz, sigue por la trquea, pasa al rbol bronquial hasta sus
ramas terminales y acaba alcanzando las vesculas de tejido
respiratorio esponjoso rico en capilares, donde tiene lugar el
intercambio de gases, que no se produce en ningn otro lugar.
Papel de la elastina: El tejido elstico de los pulmones
est constantemente estirado y el pulmn, tambin intenta
firmemente retraerse alrededor de la zona de fijacin.
Neumotrax: Aire en la cavidad pleural.
Hidrotrax: Lquido en la cavidad pleural
Espiracin: La elasticidad retrctil de los pulmones
basta casi totalmente para expeler el aire de la cavidad torcica, que sale por el rbol bronquial. La espiracin se facilita
por las contracciones de los msculos abdominales, que comprimen las vsceras contra el diafragma y lo empuja hacia el
trax.
340
Las dos partes del sistema: Conduccin y respiracin:

El sistema de cavidades y tubos que llevan el aire desde el
exterior de cuerpo a todas las partes de los pulmones constituye la porcin conductora del sistema respiratorio, las vesculas y las vas de tejido respiratorio pulmonar constituyen la
porcin respiratoria. La parte conductora incluye la nariz,
nasofaringe, laringe y trquea, bronquios y bronquiolos. Las
porciones del sistema conductor situadas en el interior de los
pulmones tienen paredes bastante rgidas. La rigidez est
proporcionada por cartlago o hueso. La mucosa que reviste
las vas conductoras filtra, limpia, calienta o enfra y
humedece el aire que pasa por ellas, dirigindose hacia la
parte respiratoria del sistema.
Cavidades nasales: La nariz contiene dos cavidades,
una a cada lado, separadas entre s por el tabique. Cada
cavidad se abre en su parte anterior por una ventana y por
detrs, en la nasofaringe. El hueso, el cartlago y el tejido
conectivo denso proporciona rigidez a las paredes, techo y
suelo de las cavidades nasales e impiden su aplastamiento
durante la inspiracin.
Cada cavidad nasal est divida en dos partes: 1) Un
vestbulo o parte ensanchada de la va area que se halla inmediatamente por detrs de las ventanas nasales, y 2) el resto
de la cavidad, que se ha denominado porcin respiratoria. La
epidermis de la piel que recubre la nariz penetra en cada ventana nasal para revestir a la parte frontal de cada vestbulo.
Est provisto de folculos pilosos, glndulas sebceas y sudorparas. Los pelos estn destinados a filtrar las partculas de
mayor volumen contenidas en el aire, que penetra en la nariz.
La superficie del epitelio est recubierto de moco secretado
por sus clulas calciformes y por las glndulas de su lmina
propia. La mucosa nasal probablemente produce cada da ms
de medio litro de lquido. La lmina propia contiene fibras
341
elsticas y fibras colgenas. En la lmina propia puede observarse linfocitos, clulas plasmticas, macrfagos e incluso,
leucocitos granulosos. La mucosa de la regin respiratoria de
la nariz tiene caracteres especiales en dos zonas. Una es la que
reviste las partes altas de los lados y el techo de la porcin
posterior de cada cavidad; constituye el rgano del olfato y su
estructura. La zona donde la mucosa es atpica es la otra zona
de la mucosa respiratoria. A nivel de la pared lateral de cada
cavidad nasal hay tres lminas seas dispuestas una encima de
otra, denominadas cornetas superior, media e inferior. Aunque
la mucosa de las cavidades nasales es tpicamente vascular y
contiene muchas arterias, capilares y venas, la mucosa que
recubre los cornetes medio e inferior tiene, adems, gran nmero de estructuras de tipo venoso que normalmente estn
ocluidas. La lmina propia de la mucosa de los cornetes son
muy ricas en venas de paredes delgadas, provistas de fibras
musculares lisas, dispuestas circular y longitudinalmente. Los
cuatro senos se comunican con la cavidad nasal correspondiente. Estn revestidos de mucosa, el epitelio ciliado no es
grueso, no posee membrana basal, la lmina propia es delgada, est formada de fibras de colgena y contiene eosinfilos,
clulas plasmticas, linfocitos y adems, fibroblastos.
Amgdala farngea: Es una masa media e impar de tejido linftico, situado en la lmina propia de la mucosa, que
reviste la pared dorsal de la nasofaringe.
Laringe: Es la porcin de tubo respiratorio que une la
faringe con la trquea. Sus paredes contienen cierto nmero
de cartlagos unidos por tejido conectivo. La laringe tiene
varias funciones. Desempea el papel ms importante en la
fonacin. Una funcin ms fundamental de la laringe es la de
evitar que penetre en las vas respiratorias bajas algo que no
sea aire. A la parte anterior de la laringe est unida la punta de
un fibrocartlago triangular la epiglotis, cuya parte libre se
342
proyecta hacia arriba y ligeramente hacia atrs; constituye la

zona ms elevada de la laringe. La epiglotis tiene un papel
ms secundario y pasivo para evitar el ingreso de lquidos y
alimentos en la laringe durante la deglucin. Una lmina de
cartlago elstico proporciona resistencia interna a la epiglotis.
El pericondrio de la epiglotis se contina con la lmina propia
de la mucosa que recubre sus dos superficies. El epitelio de la
mucosa vara segn la funcin que tienen las diferentes partes
de la epiglotis. En su superficie anterior el epitelio es de tipo
plano estratificado no queratinizado. El epitelio que reviste la
parte ms baja de la superficie posterior es epitelio cilndrico
seudoestratificado con cilios y clulas calciformes. La luz de
la laringe se estrecha y acaba teniendo forma de hendidura en
dos lugares, por la presencia de pliegues de mucosa que se
proyectan a cada lado de la luz del rgano. El par de pliegues
superiores constituye las cuerdas vocales falsas. El segundo
par de pliegues constituyen las cuerdas vocales verdaderas. La
abertura que queda entre las dos cuerdas vocales recibe el
nombre de abertura gltica. La dilatacin de la luz larngea
entre los dos pares de pliegues recibe el nombre de seno o
ventrculo de la laringe. Por delante a cada lado, el seno se
prolonga hacia arriba. El fondo de saco as formado recibe el
nombre de sculo larngeo. Los ncleos de los pliegues que
forman las cuerdas vocales falsas estn constituidos por una
lmina propia poco densa que contiene glndulas. Los ncleos
del par inferior de pliegues estn formados por tejido conectivo y fibras musculares. A nivel de las cuerdas vocales verdaderas, la lmina propia de la mucosa contiene glndulas mucosas. En dicha lmina propia hay ndulos linfticos. A la
laringe le corresponde la fonacin, o sea, la capacidad de
emitir sonidos vocales. Esta capacidad depende de la vibracin
de las cuerdas vocales. Las vibraciones son generadas por
corrientes de aire en forma bastante compleja; el tono del sonido depende del grado en que las cuerdas vocales estn tensas o relajadas, y tambin de cambios funcionales en la dispo343
sicin de sus bordes. La vocalizacin es ms compleja todava. Intervienen tambin labios, lengua, paladar blando y las
diversas cavidades con las cuales estn relacionadas estas
estructuras.
Trquea: La traquea es el conducto que prolonga la laringe, situada por encima de ella, termina dividindose en su
parte baja en los dos bronquios primarios, que se dirigen hacia
los pulmones. La trquea no se aplasta gracias a que contiene
unos 20 cartlagos en forma de herradura o de U, dispuestos
uno encima de otro, rodeando casi totalmente la luz del rgano. Los extremos abiertos de estos anillos cartilaginosos incompletos quedan dirigidos hacia atrs; el espacio que queda
entre los dos extremos libres de cada uno est cerrado por
tejido conectivo y msculo liso. La superficie interna de cada
anillo es convexa; la externa, relativamente plana. La forma
de cada anillo es ovoide. El espacio que queda entre los anillos es considerablemente pequeo y est ocupado por tejido
conectivo denso, que se contina con el del pericondrio de
cada anillo. Los haces de fibras colgenas que constituyen
este tejido conectivo proporcionan cierto grado de elasticidad
a la pared traqueal. La trquea est revestida de mucosa. El
epitelio es de tipo cilndrico ciliado seudoestratificado. La
lmina propia sobre la cual apoya el epitelio se condensa para
formar una membrana basal moderadamente distinta. El lmite
profundo de la lmina propia queda sealado por una capa
densa o membrana de elastina. El tejido situado por fuera de
sta recibe el nombre de submucosa. Las porciones secretorias de las diversas glndulas mucosas, con algunas unidades
secretorias serosas, estn incluidas en la submucosa.
rbol bronquial: La trquea termina dividindose en
dos conductos, los bronquios primarios, que penetran en las
races de los pulmones. El pulmn derecho posee tres lbulos,
el izquierdo dos. Cada bronquio primario sigue hasta penetrar
344
en el lbulo inferior del pulmn el cual est destinado. A nivel

del hilio de cada pulmn el bronquio primario y sus ramas
principales establecen estrecha relacin con las arterias, que
tambin penetran en el pulmn y con las venas linfticas; todas estas estructuras tubulares quedan revestidas de tejido
conectivo denso. Este complejo de tubos rodeado de tejido
conectivo denso recibe el nombre de raz del pulmn. En cada
uno de los lbulos de los dos pulmones penetra un bronquio
grueso. En el interior de cada lbulo este bronquio se ramifica
para dar bronquios progresivamente ms delgados.
ESTRUCTURA MICROSCPICA DE LOS
BRONQUIOS INTRAPULMONARES
1) Los cartlagos en forma de herradura que hay en la trquea
y en las porciones extrapulmonares de los bronquios primarios son sustituidos por lminas cartilaginosas de forma irregular en los bronquios intrapulmonares.
2) El msculo liso, que slo existe en la pared de la
parte posterior de la trquea y de los bronquios extrapulmonares, a nivel de los bronquios intrapulmonares constituye una
capa de msculo que rodea completamente su luz y se halla
situada entre la mucosa y los cartlagos.
3) La contraccin de este msculo, despus de la
muerte y quiz en cierto grado durante la vida, produce pliegues transversales de la mucosa, caractersticos de los bronquios intrapulmonares vistos en cortes perpendiculares.
4) La lmina elstica que indica el lmite externo de la
mucosa de la trquea no existe en los bronquios intrapulmonares; en su lugar hay fibras elsticas.
345
Ramificacin: En general, las ramificaciones del rbol

bronquial son de tipo dicotmico; la suma de las reas transversales de las dos ramas hijas da un rea mayor que la del
bronquio original.
Diferencias entre bronquios y bronquiolos: La ramificacin repetida del rbol bronquial termina por formar bronquios cada vez ms estrechos. Los menores tienen estructura
diferente que los mayores, principalmente porque sus cartlagos son de menores dimensiones y no rodean completamente
la pared.
La sustancia del pulmn est formada por lobulillos.
Las ramas del rbol bronquial que penetran en los lobulillos, a
nivel de sus vrtices, reciben el nombre de los bronquiolos.
Difieren en estructura de los bronquiolos por ser menores,
tener epitelio cilndrico ciliado en lugar de cilndrico ciliado
pseudoestratificada y tambin porque no poseen cartlago en
sus paredes.
Lobulillos pulmonares: Cada bronquiolo que nace de
la ramificacin de bronquios menores penetra en lo que se
denomina un lobulillo del pulmn, para seguir, como conducto intralobulillar, penetrando en la sustancia del lobulillo y
ramificndose en ella. Los lobulillos pulmonares, como pirmides, tienen vrtices y bases. Los lobulillos estn siempre
dispuestos de manera que sus vrtices reciben bronquiolos.
Las bases de los lobulillos estn separados por tabiques fibrosos, que en el hombre slo se extienden en breve distancia en
el interior del pulmn.
Estructura microscpica de los bronquiolos: Todas las
paredes de los bronquiolos estn formadas por epitelio que
descansa sobre una lmina elstica delgada, sta, a, su vez,
346
est rodeada por una capa muscular. El msculo apoya en

tejido conectivo.
Ordenes de bronquiolos: Una vez en el interior de un
lobulillo, el bronquiolo da ramas denominadas bronquiolos
terminales cuyo nmero vara segn el volumen del lobulillo.
El orden siguiente de bronquiolos terminales son llamados
bronquiolos respiratorios. Las terminaciones libres de los
bronquiolos respiratorios se dilatan y se abren en lo que se
llaman conductos alveolares.
Porcin respiratoria del lobulillo: Conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos: Los bronquios y bronquiolos
son tbulos con paredes propias y que sirven bsicamente
para llevar el aire en uno y otro sentidos hasta las porciones
respiratorias de los lobulillos. Conductos alveolares, sacos
alveolares y alveolos, todos contienen aire, que se va cambiando ms o menos constantemente.
Conductos alveolares, sacos alveolares y alveolos:
Los espacios en los cuales se abren directamente los bronquiolos respiratorios tienen la forma de vas largas ramificadas, a lo largo de las cuales hay muchas vas largas que se
ramifican, reciben el nombre de conductos alveolares. Proyectndose hacia el interior desde la periferia de los sculos
redondeados, hay tabiques que dividen la zona perifrica de
cada sculo en una serie de cubculos que se abren en la parte
central del sculo, estos cubculos reciben el nombre de alveolos.
Unidades estructurales dentro del lobulillo: Un bronquiolo sirve a la unidad de estructura pulmonar llamada lobulillo. La unidad de pulmn aprovisionada por un bronquiolo
terminal suele denominarse acino. As, la unidad aprovisionada por un bronquiolo respiratorio pudiera denominarse unidad
347
bronquiolar respiratoria, y la aprovisionada por un conducto

alveolar pudiera llamarse unidad ductal.
Paredes o tabiques alveolares y paredes o tabiques
interalveolares: La mayor parte de los tabiques separan los
conductos alveolares de los espacios alveolares situados inmediatamente por fuera, pero que comunican con algn conducto, todas estas paredes reciben el nombre de tabiques o
paredes alveolares. La estructura denominada pared alveolar
tiene varios componentes y en realidad es un tabique interalveolar; se halla situada entre dos alveolos.
Poros alveolares y senos de Lambert: En algunos lugares los tabiques interalveolares presentan defectos; se trata
de pequeas prdidas de sustancias redondas denominadas
poros alveolares, permiten que el aire pase de un alveolo a
otro. Los poros interalveolares pueden considerarse que permiten el intercambio de gases en los sacos alveolares cuyas
vas de aprovisamiento han sido obstruidas. Los senos de Lambert son pequeas aberturas en las paredes de los bronquiolos
o de los bronquiolos respiratorios, que van a dar a sacos alveolares, proporcionan un camino alternativo para la entrada
o salida de aire en las unidades terminales y probablemente
desempeen importante papel cuando parte del pulmn se ha
vuelto fibrtica.
Cmo se sostienen las paredes interalveolares
Las paredes interalveolares disfrutan de dos tipos de
soporte, uno bsico, otro profundo. El soporte bsico est
formado por un esqueleto de fibras elsticas, brindan una estructura que resiste a la expansin excesiva. El soporte profundo lo proporcionan las delicadas fibrillas de tipo reticular o
colgena y las membranas basales. El aire de los alveolos est
separado de la sangre en los capilares, por: 1) El citoplasma de
348
las clulas epiteliales que revisten los alveolos; 2) la membrana basal del epitelio, que en algunos lugares se fusiona con el
tercer componente; 3) la membrana basal que cubre el endotelio de los capilares; 4) el citoplasma de las clulas endoteliales de los capilares.
Clulas de las paredes interalveolares: Las paredes
interalveolares, ms bien denominadas las paredes alveolares
muestran ncleos que pertenecen a dos categoras de clulas:
1) los de las clulas epiteliales que revisten los alveolos; y 2)
los de clulas que estn contenidas dentro de la sustancia de
las paredes.
Dos tipos de clulas epiteliales de superficie: 1) Las
clulas escamosas. Las paredes alveolares estn cubiertas de
una membrana epitelial continua. La mayor parte de clulas
de esta membrana son de tipo plano simple. 2) Clulas secretorias. Algunas clulas redondeadas bastante voluminosas se
proyectan sobre la superficie de los alveolos hacia sus luces,
las clulas ms voluminosas son secretorias.
Contenido celular de las paredes alveolares: Una pared alveolar est cubierta a cada lado por epitelio continuo.
Las paredes alveolares tienen capilares dentro. Entre la
membrana basal que cubre el epitelio y la membrana que
cubre los capilares hay un espacio que no es constante. En
los lugares donde este espacio no es manifiesto puede haber
una fibra elstica o unas cuantas fibras reticulares y sustancia
intercelular amorfa. En este espacio se encuentran fibroblastos, leucocitos.
Fagocitos alveolares: Son clulas bastante voluminosas, redondeadas, que hacen prominencia desde las paredes
alveolares, contienen pigmento de carbn que han fagocitado
del aire con humo. Se denominan fagocitos alveolares. Parece
349
que son monocitos procedentes de la mdula, o sea, que emigran hacia la pared alveolar, y desde ah atraviesan hacia el
espacio alveolar para transformarse en fagocitos alveolares,
que son macrfagos. Primero tienen que romper y atravesar la
membrana basal epitelial, finalmente se desplazan para alcanzar los bronquiales, bronquios y pueden vaciarse al exterior
con el esputo o pasar a esfago y estmago.
Riego sanguneo del pulmn: La sangre que procede
del ventrculo derecho, pasando por la arteria pulmonar y sus
ramas, llega a las redes capilares del tejido respiratorio pulmonar, donde ha de enriquecerse en oxgeno. La sangre oxigenada procedente de la red capilar del pulmn se rene con
las ramas de la vena pulmonar y va a parar a la aurcula izquierda. Con excepcin del interior de los lobulillos, las ramas de la arteria pulmonar y la vena pulmonar acompaan a
las ramas del rbol bronquial, pero en el interior de los lobulillos las arterias acompaan a los bronquiolos. La sangre oxigenada llega al pulmn por las arterias bronquiales. Estas
tambin circulan en estrecha relacin con el rbol bronquial y
proveen los capilares de sus parejas. Tambin proporcionan
sangre a los ganglios linfticos distribuidos a lo largo del rbol bronquial. Adems, algunas ramas de las arterias bronquiales siguen por los tabiques interlobulillares y proporcionan sangre oxigenada a los capilares de la pleura visceral.
Linfticos del pulmn: Los linfticos del pulmn quedan limitados al tejido conectivo denso que rodea las zonas
donde pueden escapar aire de las finas paredes alveolares. Los
hay en la pleura visceral, en los tabiques interlobulillares y en
las valvas de tejido conectivo denso de los bronquiales, bronquios, arterias y venas. No se observan en los tabiques interalveolares.
350
El pulmn tiene los sistemas de linfticos, una superficial, otro profundo. Los superficiales se hallan en la pleura
visceral. Los linfticos pleurales se renen para constituir vasos de mayor calibre que siguen la pleura hasta vaciarse en los
ganglios linfticos situados a nivel de hilio pulmonar.
Los ganglios profundos forman tres grupos: 1) Los de
las paredes de bronquiolos y bronquios; 2) los que acompaan
las ramas de las arterias pulmonares; y 3) los que siguen los
tabiques interlobulillares, sobre todo, en compaa de la vena
interlobulillar. Los tres grupos terminan en los ganglios linfticos del hilio pulmonar.
Efectos de movimientos respiratorios sobre la estructura pulmonar: Para que en la inspiracin los pulmones puedan descender y dilatarse, es necesario que sea elstico. La
expansin del propio tejido respiratorio, que tiene lugar en el
momento de la inspiracin, probablemente dependa ms del
alargamiento y dilatacin de los conductos alveolares que de
la expansin de los alveolos.
Inervacin de la musculatura lisa de bronquios y
bronquiolos: El rbol bronquial es inervado por fibras simpticas y parasimpticas. La inervacin simptica llega con las
ramas del nervio vago. La estimulacin de las fibras eferentes
contrae la musculatura bronquiolar. La estimulacin de los
nervios simpticos produce relajacin de la musculatura
bronquiolar.
Desarrollo de los pulmones
La parte baja del sistema respiratorio empieza a desarrollarse al principio de la cuarta semana, a partir de un surco
laringotraqueal longitudinal medial, en el piso de la faringe
primitiva. Este surco se profundiza para producir un di351
vertculo que pronto es separado del intestino anterior por el

tabique traqueoesofgico o para formar esfago y tubo laringotraqueal. La tnica endodrmica de ese tubo origina el epitelio de los rganos respiratorios bajos y de las glndulas
broncotraqueales. El mesnquima esplnico que rodea a ese
tubo forma tejido conectivo, cartlagos, msculos, sangre y
tejidos linfticos de estos rganos. El mesodermo de arco
bronquial contribuye a la formacin de la epiglotis del tejido
conectivo de la laringe. Los msculos larngeos y el esqueleto
cartilaginoso de laringe se derivan de los arcos bronquiales
caudales. En sentido distal, el tubo laringotraqueal se divide
en dos yemas broncopulmonares, pulmones. La de la izquierda se divide en dos yemas y la de la derecha en tres yemas; se
establecen as los lbulos pulmonares del adulto. La ramificacin contina hasta que se han formado 24 rdenes de ramas.
El desarrollo pulmonar se puede dividir en cuatro etapas: 1) Periodo seudoglandular, de la quinta a la decimaseptima semanas, poca en que se forman los bronquios y bronquiolos terminales; 2) periodo canalicular, de la decimotercera
a la vigesimaquinta semana, poca en que las luces de los
bronquios y los bronquiolos terminales aumentan de tamao,
se desarrollan los bronquiolos respiratorios y se desarrollan
los conductos alveolares y el tejido, pulmonar se vasculariza
mucho; 3) periodo de los sacos terminales, entre la vigsimacuarta semana y el nacimiento, poca en que los conductos
alveolares producen los sacos areos terminales, alveolos
primitivos. Los sacos areos terminales estn cubiertos al
principio por epitelio cuboideo, que empieza a atenuarse hasta
epitelio escamoso. En esta poca la redecilla capilar ha proliferado cerca del epitelio alveolar y los pulmones suelen estar
suficientemente bien desarrollados para permitir la supervivencia del feto que nace de manera prematura.
352
Importancia de la sustancia tensoactiva al nacer: Es

muy importante que las clulas secretorias se hayan desarrollado en el pulmn mucho tiempo antes de nacer la criatura,
porque la sustancia tensoactiva que producen tiene gran valor
para disminuir la tensin superficial, que de otra manera conservara juntas las paredes alveolares al final de la espiracin
e impedira su separacin para que se abrieran los espacios
areos con la inspiracin siguiente.
4) Periodo alveolar (desde el ciclo fetal tardo hasta los
ocho aos aproximadamente). El epitelio que cubre los sacos
areos terminales se adelgaza hasta una capa epitelial escamosa extraordinariamente delgada, formando as los alveolos
pulmonares caractersticos; al nacer existen entre la octava
parte y la sexta parte del nmero de alveolos del adulto; su
nmero aumenta hasta el octavo ao de edad, aproximadamente. Ocurren movimientos respiratorios antes de nacer, con
fuerza suficiente para producir aspiracin de lquido amnitico hacia pulmones. Los pulmones, al nacer, estn hinchados
aproximadamente a la mitad con el lquido derivado de los
mismos, y de cavidad amnitica y glndulas traqueales. Por
tanto, la ventilacin pulmonar al nacer no es hinchamiento de
un rgano vaco en colapso, sino restitucin rpida del lquido
intraalveolar por aire. Durante el nacimiento y despus del
mismo, este lquido se elimina por tres vas: 1) La tercera
parte, aproximadamente, es expulsada de los pulmones por
presin sobre el trax durante el parto; 2) otro tercio entra en
los capilares pulmonares; y 3) el resto pasa hacia los
linfticos que rodean los bronquios, arterias pulmonares y
venas pulmonares; estos linfticos pueden ser seguidos en
sentido distal hacia los conductos alveolares.
353
354
24
APARATO URINARIO
355
356
El metabolismo de los alimentos por las clulas produce sustancias de desecho, como el CO2 que es eliminado por los
pulmones, y los que resultan del metabolismo de las protenas, que no son tan fciles de eliminar; hay dos rganos especialmente constituidos para hacerlo, son los riones.
PARTES DEL SISTEMA URINARIO
El rin: Elimina los productos de desecho de la sangre y los
concentra en la orina; sta sale de cada rin por el urter.
Cada urter va a dar a la vejiga urinaria; ah la orina se almacena para evacuarse a travs de la uretra.
Funciones del rin: Los riones llevan a cabo otras
funciones adems de eliminar metabolitos de desecho. Modifican la cantidad de agua que el cuerpo pierde por la orina,
ayudando a mantener un equilibrio de lquidos en el cuerpo.
Los riones pueden modificar los electrolitos que se eliminan
con la orina, ayudando a mantener el equilibrio salino de la
sangre y lquidos tisulares. Actan conservando unos productos y desechando otros, para mantener un medio lquido
adecuado para la vida de las clulas en el cuerpo.
La orina es lquido tisular modificado, con sustancias
de desecho del metabolismo y sin constituyentes tiles, que
son nuevamente aprovechados por el organismo.
Glomrulo: Se denomina as al acumulo de capilares
sanguneos alrededor de los extremos ciegos de los microtbulos o tubos excretores, el epitelio de estos tubos es extremadamente delgado y permeable, y permite que el lquido
tisular que se forma en los capilares del glomrulo, pase a su
luz; a este lquido tisular se le llama filtrado glomerular, ste
se produce en grandes cantidades, pero cuanto este filtrado
circula por todo lo largo del tbulo, las sustancias tiles y
357
gran parte del lquido son resorbidas, quedando el lquido

restante con una serie de productos de desecho concentrados.
La nefrona: Es la unidad estructural del rin. Consta
de un tbulo excretor, con glomrulos, impulsando su extremo ciego. Hay ms de un milln de nefronas en cada rin
humano.
Los capilares glomerulares producen una cantidad mayor de lquido tisular, porque se derivan de una arterioa y
desembocan en otra arteriola, por lo que la presin hidrosttica est muy elevada en toda su longitud, 60-70 mm de Hg. La
arteriola que los riega se llama arteriola aferente del glomrulo y en la que se vacan se denomina arteriola eferente del
glomrulo.
Resorcin del filtrado glomerular: Cada 24 horas pasan 1700 litros de sangre por los capilares glomerulares de
ambos riones, se forman 170 litros de lquido o filtrado glomerular, al circular a lo largo de las nefronas, se resorben de
nuevo hacia la sangre ms de 168 litros, de forma que slo un
litro y medio sale por los urteres cada da, siendo ste el
volumen de orina.
La resorcin es llevada a cabo por las clulas epiteliales que revisten la nefrona y la red capilar de baja presin en
la que estn situados los tbulos.
La porcin tubular de las nefronas tienen tres segmentos con caractersticas estructurales diferentes y que desempean diversas funciones: 1) Segmento contorneado proximal; 2) asa de Henle; y 3) segmento contorneado distal.
El rin humano presenta muchos lbulos, mientras
que el de los conejos y los ratones tan slo presenta un lbulo;
358
estudiando estos riones unilobulares, se facilita la compresin de la estructura del rin multilobular del ser humano.
El rin unilobular tiene forma de frijol, con un borde
convexo y otro cncavo, esta concavidad se llama hilio y
suele tener mucha grasa, el urter, junto con una arteria y una
vena renal y el plexo nervioso que lo rodea, llegan al rin
atravesando la grasa a nivel del hilio.
En un corte transversal se observa que la sustancia renal se divide en dos partes principales: La corteza y la
mdula. La corteza es una amplia capa granulosa de color
pardo rojizo. La mdula es ms clara y tiene aspecto estriado
y forma una estructura piramidal, cuya base se adapta al
borde interno cncavo de la corteza.
El lbulo renal, a su vez, se divide en lobulillos.
Tbulos colectores: No forman parte de las nefronas,
llevan lquido desde las nefronas hasta la pelvis del rin y el
urter, se conectan a las nefronas y son continuaciones de los
urteres.
La corteza es granulosa porque en ella se encuentran
las porciones contorneadas de los tbulos y los glomrulos, al
ser cortada, stos le dan el aspecto granuloso al observarla a
simple vista.
En la mdula los tbulos colectores y las asas de Henle
siguen trayectorias bastante rectas y al cortarlas dan un aspecto estriado a la mdula.
El urter se une al rin por medio de un ensanchamiento que recibe el nombre de pelvis, este casquete reviste la
359
papila de la pirmide, a ella llegan los tbulos colectores con

la orina desechada por las nefronas.
Lobulillos: Son unidades secretorias que desembocan
en un conducto nico, no es fcil descubrirlos pues no hay
separacin entre ellos; el centro de un lobulillo es un rayo
medular, que est formado por el agrupamiento de varias nefronas que desembocan en un tbulo colector, aunque se llama rayo medular a esta estructura, se halla en la corteza del
lbulo, el centro de un rayo lobular es un tubo colector.
Rin multilobular: El rin humano contiene de 6 a
18 lbulos o pirmides de tejido medular recubierto de tejido
cortical. Estn dispuestos de forma que las puntas de las pirmides se dirigen hacia la pelvis del urter.
Columnas de Bertin: Son tabiques de sustancia cortical, que separan las pirmides medulares.
Clices de la pelvis: Debido a que el rin tiene varias
pirmides medulares que producen orina que sale por la papila, la pelvis se divide en varias ramas principales o clices
mayores, que a su vez se dividen en otras ramas que se unen a
las papilas para colectar la orina, estas estructuras se llaman
clices menores.
Nefrona humana, partes y funciones: Tienen una longitud de 50 a 55 mm, hay alrededor de un milln trescientas
mil en cada rin, algunos autores estiman su nmero en 4
millones; en total, la longitud de los tbulos de ambos riones
ser de unos 120 km.
La nefrona humana tiene adems de los tbulos contorneados proximal y distal, el corpsculo renal de Malpighi,
que contiene el glomrulo.
360
Corpsculo de Malpighi: Estructura formada de capilares y el epitelio que los reviste, este epitelio que viene a cubrir a cada capilar se denomina capa visceral de la cpsula de
Bowman, o epitelio glomerular.
El epitelio del extremo dilatado de la nefrona, en el
cual est invaginado el glomrulo se llama cara parietal de la
cpsula de Bowman o epitelio capsular.
El tubo constituye el espacio capsular o de Bowman.
Los corpsculos renales tienen de 150 a 250 micras de
dimetro. Su forma es oval.
Las clulas epiteliales de la pared de la nefrona,
donde sta toca la raz del glomrulo, presentan un gran
nmero de ncleos, esta zona recibe el nombre de mcula
densa o mancha gruesa. Entre ella y el glomrulo en la concavidad entre las arteriolas aferente y eferente, hay un pequeo acmulo de pequeas clulas con ncleos plidos. Esta
zona recibe el nombre alemn de polkissen, que significa
cojinete polar. Todava no se conoce con seguridad su ndole o funcin.
Complejo yuxtaglomerular: Las clulas de la media de
las arteriolas aferentes de los glomrulos, en la regin de las
races glomerulares, difieren del resto de las fibras musculares
lisas. Sus ncleos en lugar de ser alargados, son redondeados
y en vez de haber miofibrillas en su citoplasma, hay grnulos,
stos son difciles de observar por las tcnicas comunes de
histologa, se ven bien con la tcnica de PA-Schiff, el mejor
es el creado por Wilson, que es una modificacin de la tincin
neutra de bowie.
361
Las clulas yuxtaglomerulares presentan varias particularidades: 1) Slo se encuentran en las paredes de las arteriolas aferentes, mas no en las eferentes; 2) en la articulacin
aferente desaparece la lmina elstica interna y estas clulas
estn en contacto con el endotelio, que recubre la arteriola y
con la sangre de su interior; 3) se hallan en contacto con la
mcula densa; 4) la membrana basal que rodea a la nefrona en
toda su longitud no existe a nivel de la mcula densa, por lo
que las clulas yuxtaglomerulares estn en estrecho contacto
con las clulas del tubo contorneado a este nivel.
Las clulas yuxtaglomerulares intervienen en el control de la presin sangunea. Hay casi la seguridad de que estas clulas producen la renina, que es una sustancia hipertensora.
Entre las funciones de estas clulas sabemos que intervienen en el equilibrio homeosttico relacionado con la presin arterial. Si sta se reduce, secretan renina, que reducen la
luz de las arteriolas, haciendo que la presin aumente; tambin acta sobre la corteza suprarrenal, haciendo que secrete
aldosterona, que acta sobre las porciones tubulares de la nefrona, haciendo que conserven ms sodio y ms agua, esto
aumenta el contenido de lquido en el organismo, lo que hace
que aumente la presin.
Tbulo proximal: Mide unos 14 mm de longitud y tiene un dimetro de unas 60 micras. Estos tbulos absorben las
7/8 partes del agua y el sodio que pasan por ellos. Las clulas
de los tbulos son piramidales y en su base tienen gran cantidad de mitocondrias alargadas, para proveer la energa necesaria para mantener en funcionamiento la bomba de sodio con
que extraen el sodio del lquido que circula por el tbulo.
362
Absorben tambin glucosa y aminocidos por transporte activo y las protenas que pasan al lquido tisular, son
absorbidas por pinocitosis.
Tambin desempean funciones excretorias.
Asa de Henle: Las asas de Henle son cortas y largas,
segn su situacin en la cpsula renal, acta haciendo que la
orina se vuelva hipertnica.
Esto hace que los tbulos colectores que atraviesan ese
medio pierdan agua, que sale al lquido tisular vecino. Despus
pasar a los capilares, penetrando de nuevo a la circulacin.
Tubo contorneado distal: Difieren de los proximales
en varios puntos: 1) No son tan largos; 2) su dimetro no es
tan grande, pero por ser sus clulas ms bajas, su luz en general es mayor, 3) sus clulas son de menores dimensiones, dejando ver ms ncleos en un corte perpendicular; 4) las clulas de las paredes no tienen bordes estriados y su citoplasma
no est acidfilo; 5) sus bordes celulares se distinguen mejor
por no estar tan interdigitados.
A semejanza con los proximales, tienen una membrana
basal que los rodea.
Tambin expulsan sodio hacia el lquido tisular.
Tubos colectores: No forman parte de las nefronas,
aunque pueden absorber agua. Son un sistema de conductos
de drenaje que llevan la orina desde los tbulos distales, hasta
las papilas medulares y ah se vacan en los urteres. Forman
un sistema ramificado, los mayores reciben el nombre de conductos de Bellini.
363
El rin tiene una cpsula de tejido conectivo fibroso; la sustancia intercelular es colgena, puede haber fibras
elsticas.
Circulacin sangunea: Cada rin est irrigado por
una arteria renal. Se divide cerca del hilio en dos ramas y de
stas se originan cinco arterias terminales, que riega una parte
especfica del rin. De ellas nacen las arterias interlobulillares. Estas se transforman en las arterias intralobulillares, que
darn origen a los vasos aferentes a los glomrulos. Pero continan hacia la cpsula las restantes, para abastecer su red
capilar.
Linfticos: Se ha observado que son ms abundantes
en los plexos periarteriales que en los plexos perivenosos; tal
parece que no existen en el parnquima de la corteza.
Urter: Su pared est constituida por tres capas: 1) Una
membrana mucosa; 2) una capa muscular; y 3) una advertencia
fibroelstica.
Mucosa: A su vez est constituida de dos capas: Un
revestimiento epitelial y una lmina propia. El epitelio es de
transicin, con un espesor de 4 a 5 clulas. La lmina propia
es de tejido concetivo bastante denso, menos en su parte ms
profunda, donde su estructura es ms laxa. Hay fibras elsticas y de colgena. Su mucosa presenta pliegues que en cortes
dan un aspecto estrellado.
Capa muscular: En los dos tercios superiores del urter tiene dos capas: Una interna, de fibras longitudinales, y una
externa, de fibras circulares.
Los urteres atraviesan oblicuamente la pared de la
vejiga.
364
Adventicia: Es la capa ms externa, est constituida

de tejido conectivo fibroelstico.
Vejiga urinaria: Su pared debe adaptarse a los grandes
cambios de volumen que sufre. Sus clulas estn adaptadas a
resistir cambios de forma radicales, como son, de una forma
esfrica a una forma alargada. Presentan filamentos
citoplsmicos que se fijan en la membrana, se puede asemejar
su funcionamiento al de un acorden.
El epitelio de transicin se apoya en una lmina propia
de colgena y fibras elsticas, la capa muscular tiene tres capas, que son difciles de determinar en los cortes; su espesor
vara segn la parte de la vejiga. Generalmente la central es la
ms prominente y tiene casi todas sus fibras en disposicin
circular.
Alrededor de la uretra, abertura uretral, suelen agruparse fibras musculares que dan origen a un esfnter interno.
La adventicia es de tipo fibroelstico. Est cubierta en
parte por el peritoneo; el resto se fusiona con el tejido areolar
vecino.
Uretra: Tubo impar que se extiende desde la vejiga
hasta el orificio externo o meato urinario; permite la evacuacin del contenido vesical.
En el varn, la uretra sigue a lo largo del pene y comparte la funcin urinaria con la genital.
La uretra femenina tiene una longitud entre 2 y 6 cm,
con una longitud media de 3 a 4.5 cm.
365
Es un conducto muscular casi recto recubierto de mucosa. Su pared est constituida por dos capas de fibras lisas;
las internas dispuestas longitudinalmente y las externas circularmente. En su orificio externo, las fibras lisas constituyen
un esfnter externo.
En un corte transversal, la luz tiene forma semilunar.
La mucosa constituye pliegues longitudinales; el epitelio en
su mayor parte es estratificado o cilndrico seudoestratificado.
Lmina propia de tejido conectivo grueso relativamente rica en fibras elsticas y plexos venosos.
Inervacin del sistema urinario: Las fibras nerviosas
llegan al rinn por el plexo renal. En su mayora corresponden
a la porcin simptica del sistema vegetativo.
Se admite que los riones no dependen de los mecanismos nerviosos, porque funcionan aunque carezcan de inervacin.
La vejiga est inervada tanto por fibras simpticas como parasimpticas.
Las ltimas provienen de la porcin sacra. Sus ganglios terminales se hallan en la propia pared vesical; en cortes
se pueden encontrar clulas ganglionares.
366
25
SISTEMA ENDCRINO
367
368
Algunas glndulas pierden su conexin con la superficie epitelial y se transforman en islotes de epitelio redondeados, se
denominan glndulas sin conducto y tambin glndulas endocrinas o de secrecin interna, se encuentran en contacto directo con capilares sanguneos. Se forman de cordones o pequeos acmulos slidos o huecos de clulas situados entre
capilares y sostenidos por tejido conectivo delgado.
Estos trminos se relacionan con las glndulas que
producen hormonas, las hormonas reciben este nombre porque en general despiertan la actividad de diferentes rganos.
Las hormonas estn constituidas por diversos tipos de sustancias qumicas, pptidos, protenas, glucoprotenas, esteroides,
catecolaminas y tipos menos familiares de sustancias qumicas. En algunos casos se cree que las reacciones creadas por
una hormona sobre una clula especfica dependen de que
algunos genes pueden entrar en actividad o por el contrario,
ser excluidos, originndose la respuesta a la hormona en la
clula afectada.
Sus efectos se notan en casi todos los niveles del cuerpo, tales como actividad metablica, determinacin del sexo,
crecimiento, temperamento, sensibilidad, emociones.
Las enfermedades por falta o exceso de hormonas las
estudia la endocrinologa.
Los progresos de conocimiento de glndulas y hormonas endocrinas se deben a:
Observacin por autopsia de sndromes clnicos.
Extirpacin de glndulas en animales de experimentacin.
369
Comparacin entre los efectos del punto anterior y

las anomalas de una glndula lesionada extrada de
un cadver humano.
Desarrollo del concepto de existencia de una secrecin interna de la cual depende el cuerpo en alguna
forma particular.
Preparacin de un extracto de glndula, el cual, al
ser inyectado en un animal al que se le haba extirpado, le hace recuperar la salud.
Inyectando cantidades excesivas de extracto, comparando resultados con los sntomas de personas en
cuya autopsia se encontr agrandamiento o tumor
de la glndula.
Aislando el principio activo de los extractos.
Determinando la estructura qumica de la hormona.
Sintetizando la hormona.
Intentando determinar el efecto en la clula blanca.
HIPFISIS O GLANDULA PITUITARIA
Forma ovoide, 1.5 cm en plano transversal, 1 cm en plano
sagital, de 0.5 a 0.75 o ms de espesor. Se halla inmediatamente abajo de la base del encfalo, unida a sta por el tallo
pituitario. Est asentada en la llamada silla turca del esfenoides, est sumamente protegida, tanto por materia sea como
por la duramadre, debido a su gran importancia.
370
Tiene cuatro partes anatmicas: 1) Pars anterior: Cuerpo principal de la glndula, situado por delante de la hendidura o hilera de folculos; 2) Pars tuberalis: Se extiende hacia
arriba, siguiendo la parte anterior y lateral del tallo pituitario;
3) Pars intermedia: Banda estrecha de tejido glandular que se
halla en la parte posterior de la hendidura o hilera de vesculas; 4) Pars posterior: El resto de la glndula, tambin recibe el
nombre de parte nerviosa.
Toda la hipfisis, menos la parte posterior, proviene
embriolgicamente de una superficie epitelial, como cualquier
glndula; la parte posterior se desarrolla a partir de una excrecencia de la base del encfalo. De ah la clasificacin de adenohipfisis y neurohipfisis.
Lbulo anterior de la hipfisis. Parte distal: Est formado por cordones de clulas ramificadas, teniendo entre
ellos capilares amplios, sinusoides, las paredes endoteliales de
los capilares, estn rodeados de membrana nasal, existiendo
espacios pericapilares potenciales que posiblemente contengan lquido tisular.
Produce siete tipos de hormonas:
Hormona de crecimiento (GH) o somatotrofina (STH)
Hormona lactgena o prolactina o mamotrofina
Tirotrofina (TSH)
Hormona estimulante de los folculos (FSH)
Hormona luteinizante (LH)
Adrenocorticotrofina (ATCH) o corticotrofina
Hormona estimulante de los melanocitos (MSH)
371
La clula que fabrica TSH se denomina tirotrfica, es

una clula voluminosa de forma irregular que con tincin de
PA-Schiff y aldehido de tionina, muestra grnulos de color
azul purprico.
Las que producen FSH y LH son redondeadas y sus
granulaciones se colorean entre rojo y azul.
Las de ACTH y MSH conservan slo el color rojo.
Las que producen GH al teirse con anaranjado g y
eritrocina se tien ligeramente de anaranjado y reciben el
nombre de somatotrficas.
En cambio, las de la prolactina se tien con la eritrocina y reciben el nombre de mamotrfica.
Los grnulos de las clulas mamotrficas tienen un
dimetro de 400 a 700 nm; forma algo irregular; los de las
somatotrficas 300 a 400 nm; los de la gonadotrficas 200 a
500 nm; las de las corticotrficas de 100 a 200 nm.
Parte tuberal: Las clulas que contienen son aproximadamente cuboides y no contienen grnulos citoplasmticos,
citoplasma difuso y ligeramente basfilo, su funcin es desconocida.
Parte intermedia: Una hilera irregular de folculos que
contienen materiales coloidales mal teidos y que estn formados por clulas plidas y unas pocas hilera de clulas de
dimensiones moderadas, con citoplasma granuloso fuertemente basfilo, que se puede extender hacia el interior de la
parte nerviosa, que en el hombre parece no tener funcin.
372
Se cree que el hipotlamo desencadena gran cantidad

de secreciones hormonales, si no todas, de la hipfisis.
Parte nerviosa. Neurohipfisis: Almacena la vasopresina y oxitocina, est dividida en lobulillos por cierto nmero
de tabiques que contienen muchos vasos sanguneos de pequeo calibre; la parte central de cada lobulillo constituye un
hilio compuesto ms que nada, por fibras del hipotalmicohipofisiario, por el mtodo de coloracin de Gomori se
pueden observar finos grnulos de neurosecrecin en esas
fibras. Cerca de su terminacin cada fibra est recubierta de
una vaina de sustancia neurosecretoria, la zona de terminacin
de los cilindros en los tabiques se ha denominado zona de
empalizada del lobulillo. En el hilio de cada lobulillo pueden
observarse los ncleos de los pituicitos, clulas de tipo neurolgico que sirven, probablemente, como elementos de sostn.
Se encuentran ah lo que probablemente sean bulbos
terminales de las fibras del haz hipotalmico-hipofisiario, los
llamados cuerpos de Herring, que se tien con la Tcnica de
Gomori.
GLNDULA TIROIDES
Recibi el nombre de tiroides por su forma de escudo, se encuentra formada por dos lbulos de tejido glandular rojo oscuro, reunidos por un istmo, el cual se halla por encima del segundo y tercer anillos cartilaginosos de la trquea; y los dos
lbulos en su mayor parte se adaptan a la parte inferior a los
lados de la trquea, inmediatamente por debajo de la laringe,
pero sus partes superiores se extienden en breve distancia
hacia arriba en ambos lados.
373
La glndula est rodeada por dos cpsulas, la externa

es continua con la fascia pretraqueal, de la cual forma parte, la
interna debe considerarse como la verdadera cpsula de la glndula estando formada por tejido conectivo fibroelstico y
manda tabiques al interior de la glndula, los cuales dividen a
la glndula en lobulillos; pero como los tabiques no se unen
unos con otros en la sustancia de la glndula de manera que
rodeen completamente zonas limitadas de tejido, no se puede
considerar a la tiroides como una glndula lobulada, sino como semilobulada o seudolobulada. Los folculos son las unidades estructurales de la tiroides, y el producto de secrecin
que hay en ellos se llama coloide, pasando a ser el folculo
tanto unidad estructural como funcional de la glndula, miden
de 0.05 mm de dimetro, estn aglomerados muy cerca unos de
otros en una red dentada de retculo que contiene una red capilar extensa. El coloide est formado principalmente por una
glucoprotena que se combina principalmente con el iodo
formando tiroglobulina.
La tiroides tiene dos secreciones principales, las dos
tienen que ver con el metabolismo y con el crecimiento, son la
tiroxina y la triyodo tironina, siendo la segunda ms potente.
Todos los procesos que intervienen en la sntesis y secrecin de hormonas tiroideas ocurren en forma continua y
simultnea, mientras se est sintetizando glucoprotena en las
clulas foliculares tambin hay secrecin en el coloide, unin
con iodo a ese nivel y desintegracin de la tiroglobulina yodada. Las clulas tiroideas se ven afectadas en su estructura
fisiolgica por la TSH. Bocio parenquimatoso: Es un
aumento en el nmero de clulas de los folculos debido a
estmulos hipofisiarios por falta de ingestin de iodo. Bocio
coloide: Al aumentar la ingestin de iodo en el bocio anterior,
se mantiene el nmero anormal de clulas que aumentan de
tamao al contener ms coloide en su interior. Hipertiroidismo:
374
Raramente o nunca es producido por estimulacin excesiva de

TSH, se cree que la causa sea el LATS, las pruebas de funcin
tiroidea pueden hacerse en iodo sanguneo.
Clulas C de los folculos tiroideos: Clulas claras,
ms voluminosas que las foliculares ordinarias, no estn en
contacto con la luz de los folculos, se les denomina tambin
clulas parafoliculares, su citoplasma contiene Golgi y mitocondrias prominentes, adems de vesculas en gran nmero
que contienen material muy frgil, se supone que el contenido
es calcitocina, hormona que disminuye los valores de calcemia elevados.
GLNDULAS PARATIRODES
Normalmente se presentan en nmero de cuatro, pero pueden
ser ms; suele haber dos a cada lado, en la parte posterior de
los lbulos de la tiroides, inmediatamente por fuera de la
cpsula de la glndula pero por dentro de su fascia, las superiores tienen forma ovoide aplanada, las inferiores de esfera
aplanada, color amarillo pardusco. Longitud o dimetro ligeramente superior a medio centmetro, cada una est cubierta
de una delgada capa de tejido conectivo, partiendo de esta
cubierta de una delgada capa de tejido conectivo, partiendo de
esta cpsula tabiques conectivos que penetran en la glndula y
conducen vasos sanguneos y fibras nerviosas vasomotoras,
tiene dos tipos de clulas: Principales oscuras y claras, siendo
estas ltimas las que producen la hormona de la glndula, su
hormona activa la absorcin del calcio por el intestino. Es
anagnica de la calcitonina de la tiroides.
GLANDULAS SUPRARRENALES O ADRENALES
Dos masas aplanadas de color amarillo situadas en contacto
con los polos superiores de los riones. Miden aproximada375
mente cinco centmetros de largo y tres o cuatro de ancho,

con poco menos de un centmetro de espesor. Tienen una
corteza y una mdula con origen y funcin diferentes, la corteza se origina del mesodermo a nivel de la raz del mesenterio dorsal y la mdula o clulas ectodrmicas emigradas. Poseen una capa relativamente gruesa de tejido conectivo, cpsula, en el centro cuenta con venas de gran calibre.
Corteza: Est formada por tres capas o zonas, inmediatamente por debajo de las clulas parenquimatosas agrupadas en pequeos acmulos irregulares zona glomerular,
debajo una zona gruesa con clulas que forman cordones
rectos perpendiculares a la superficie zona fasciculada;
por ltimo, la zona reticular entre la zona fasciculada y la
mdula con clulas dispuestas en cordones que siguen
diversas direcciones y se anastomosan entre s. Produce
glucocorticoides, de los cuales el ms importante es el
cortisol y hidrocortisona, esta hormona estimula la
conversin de protenas a carbohidratos, disminuye volumen
del timo, bazo y otros agregados linfticos, tiene efecto
antiinflamatorio,
se
controla
su
secrecin
por
retroalimentacin negativa y por medio del ACTH
hipofisiario Mineralcorticoides, controlan equilibrio de sodio
y potasio en el cuerpo, el ms potente es la aldosterona. Tambin produce hormonas sexuales, como andrgenos poco
enrgicos.
Mdula: Clulas voluminosas ovoides de tipo cilndrico, no es esencial para la vida, produce epinefrina o adrenalina que es un estimulante cardiaco, produce tambin noradrenalina, las dos estimulan el ritmo cardiaco, aumentan la
presin sangunea, se aumenta el volumen de sangre circulante por contraccin del bazo, o sea, que ante una tensin
fsica o emocional el cuerpo est listo para luchar o huir.
376
ISLOTES DE LANGERHANS
Se localizan en el pncreas, tiene varios tipos de clulas, alfa,
beta y delta.
Clulas beta: Almacenan insulina, mitocondrias finas,
con nidos de Golgi en su citoplasma, capilares de tipo fenestrado, aspecto en el hombre, redondo o cristaloide, adems
de almacenar la insulina, la secretan, no es posible hasta la
fecha, lograr su regeneracin.
Clulas alfa: Grnulos citoplsmicos mayores que los
de las clulas beta, los susodichos grnulos son redondeados
densos y homogneos, producen glucagn, el cual provoca la
liberacin por el hgado de glucosa hacia la sangre y tambin
afecta los metabolismos de protenas y grasa. Las clulas delta
producen gastrina; otras que se encuentran en la periferia del
islote producen somotostatina.
GLNDULA PINEAL
Estructura cnica de un centmetro de longitud, se encuentra
en la parte dorsal del cerebro medio, tiene lobulillos de clulas parenquimatosas incompletamente separados. Contiene
pinealocitos, clulas relativamente voluminosas agrupadas en
acmulos, con ncleos voluminosos que contienen cromatina.
Adems, tiene clulas de la glia. Se desconoce su funcin
especfica.
377
378
26
SISTEMA REPRODUCTOR
FEMENINO
379
380
OBSERVACIONES PRELIMINARES SOBRE SEXO

La determinacin del sexo de un embrin depende de la frmula cromosmica que obtuvo la clula huevo al unirse un
ovocito secundario con un espermatozoide. Si esta frmula
cromosmica fue XX, el producto ser de sexo femenino nunca podr producir clulas germinativas con cromosoma Y. Si
la frmula cromosmica fue XY, el producto ser de sexo
masculino.
Todo huevo o cigoto tiene la potencialidad de desarrollar cualesquiera de los rganos sexuales. Al principio del desarrollo intrauterino las gnadas son indiferentes y con el
tiempo se van diferenciando, segn su complemento cromosmico. Ya diferenciada la gnada masculina empieza a secretar una hormona, testosterona, que influye en el desarrollo
de los genitales externos.
PARTES DEL APARATO REPRODUCTOR Y SUS
FUNCIONES
El aparato reproductor femenino est constituido por dos ovarios, dos trompas uterinas o de Falopio, un tero, una vagina,
genitales externos y dos glndulas mamarias. Las funciones
de cada rgano sern estudiadas cuando hablemos de cada
rgano por separado.
Ovarios: Son dos rganos ovoides, slidos, de forma
y volumen aproximado al de las almendras. Estn unidos al
tero por el ligamento del ovario. La pared anterior de cada
uno de ellos est unida a la parte posterior del ligamento ancho cerca de la pared lateral de la pelvis, mediante un pequeo pliegue de peritoneo denominado mesovario, que lleva
vasos y nervios que entran y salen del ovario.
381
Los ovarios son dos rganos importantsimos para la

mujer, ya que le dan a sta la capacidad de la reproduccin y
el desarrollo de sus caracteres secundarios. Esto quiere decir
que los ovarios tienen dos funciones esenciales, que son la
formacin de los gametos femeninos y la produccin o secrecin de hormonas.
El ovario est formado por una corteza y una mdula.
La corteza est revestida de un epitelio de tipo cbico
que se denomina epitelio germinativo. El estroma de la corteza est formado por clulas fusiformes y en menor cantidad
de sustancia intercelular. Por tanto, en cortes se observa muy
rica en ncleos. El estroma de la corteza en los cortes tiene un
aspecto arremolinado debido a las diversas direcciones de los
haces de clulas y fibras que la componen.
Por debajo del epitelio germinativo hay una capa que
difiere del estroma porque contiene una mayor proporcin de
sustancia intercelular que clulas. Esta capa recibe el nombre
de tnica albugnea.
Los ovarios se desarrollan a partir de los pliegues genitales de la cavidad celmica del embrin.
En el ovario en desarrollo hay tres clases de clulas:
Primero, estn unas clulas mesodrmicas en la superficie del
ovario, que ms tarde constituir una capa de clulas epiteliales que formarn la cubierta del rgano. Tambin algunas de
estas clulas se diferencian en clulas mesoteliales, que revisten la cavidad peritoneal.
Las segundas clulas son clulas que forman cordones,
los cuales representan crecimiento hacia el interior del epitelio
de superficie.
382
El tercer tipo de clulas germinativas primordiales,

que se cree que provienen de los cordones y que van a originar a los oogonios que darn origen a los ovocitos secundarios.
Al momento del nacimiento hay aproximadamente dos
millones de oogonios de los cuales slo 400 000 llegan a la
pubertad y slo 400 llegan a madurar.
Cuando las clulas germinativas primordiales se encierran por una capa de clulas epiteliales, el pequeo cuerpo
formado recibe el nombre de folculo primordial primario.
Hacia el final del tercer mes los oogonios crecen y forman as
los ovocitos primarios, los cuales no alcanzan su maduracin
de vulos sino hasta el momento en que son fecundados. Los
ovocitos primarios empiezan su maduracin hasta la pubertad
entonces, gracias a la produccin de hormonas y cada 28 das
madura un ovocito secundario.
Se cree que en el ovario prepuberal los ovarios secretan una pequea cantidad de estrgenos, que es suficiente para
mantener inhibida la produccin del factor liberador del centro hipotalmico, ya que este es muy sensible a los estrgenos.
Conforme se aproxima la pubertad, el centro hipotalmico se
vuelve menos sensible a los estrgenos, por tanto, las pequeas cantidades de estrgenos no mantienen suprimido el centro y ste empieza a secretar factor liberador que acta sobre
la hipfisis, la cual libera las hormonas gonadotrpicas que
son la hormona folculo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), las cuales provocan cambios en el desarrollo
y destino de los folculos.
Los folculos, gracias a las hormonas, experimentan
varios cambios: El ovocito primario crece, las clulas que
rodean al ovocito primario se diferencian en varias capas formando el cumulis oophorus, que mantiene unido al ovocito
383
primario con el folculo; la zona pelcida; la teca interna, que

es una capa de clulas que est muy vascularizada; la teca
externa, que contiene menos vasos pero est ms fibrosa.
En una mujer sexualmente madura y no embarazada,
aproximadamente cada 28 das, en un ovario madura un folculo, que se rompe a nivel de la superficie del rgano, y
entonces libera un vulo. Este fenmeno se denomina ovulacin. Cada ovulacin original una ruptura de la superficie
ovrica.
Las clulas restantes de las cuales se separ el ovocito,
se transforman en una pequea glndula endocrina denominada
cuerpo amarillo, la cual produce una hormona, progesterona.
Si no hay embarazo, el cuerpo amarillo slo se desarrolla durante 10 das hasta alcanzar de 1.5 a 2 cm de dimetro. Si hay embarazo, la hormona luteinizante mantiene al
cuerpo amarillo durante aproximadamente tres meses, para
que ste est produciendo estrgenos para mantener el endometrio. Despus las hormonas de la placenta lo sustituyen en
su funcin.
Las hormonas que produce o secreta el ovario son la
progesterona y el estrgeno.
El estrgeno es secretado por las clulas de las teca
interna del folculo, estas clulas, fusiformes, bien abastecidas
por capilares.
En la mujer la secrecin de estrgenos ocurre durante
todo el ciclo y es un poco ms grande en el momento de la
ovulacin. Segn la secrecin de estrgenos alcanza su mximo en la mujer, ejerce una retroalimentacin negativa de
los centros hipotalmicos, de modo que inhiben la secrecin
384
de FSH. En cambio, cuando es inhibida la secrecin de FSH,

en ese momento se estimula para que aparezca la secrecin
de LH.
Se cree que las clulas que secretan la progesterona
son las clulas epiteliales granulosas.
El cuerpo amarillo durante el embarzao persiste largo
tiempo debido a la aparicin de una hormona placentaria que
es la gonadotropina corinica y que acta de manera semejante a la hormona luteinizante. La produccin de gonadotropina corinica durante el embarazo es tal que es excretada por
la orina, de tal manera que si la orina de una mujer embarazada es inyectada a un animal, le produce a ste efectos biolgicos intensos. Algunas pruebas de embarazo se basan en este
principio.
La coneja cuando se encuentra en estro, slo ovula
cuando entra en excitacin, o sea, cuando se secreta LH. Si
inyectamos a una coneja en estro orina de una mujer embarazada, la gonadotropina corinica actuar como LH, y producir la ovulacin. Si se inyecta orina de una mujer no embarazada, no va a haber ovulacin porque no hay gonadotropina
corinica.
Otra prueba consiste en inyectar orina de una mujer
embarazada a sapos o ranas machos, entonces la gonadotropina
corinica produce que los machos liberen espermatozoos. Hay
muchas pruebas que sirven de apoyo para el diagnstico de
embarazo.
Si hay embarazo el huevo fecundado en la trompa uterina para implantarse al endometrio en donde contina su
desarrollo.
385
Despus de la menopausia, en los ovarios hay ausencia

de folculos primarios, los ovarios van sufriendo atresia y se
van volviendo ms pequeos y estn constituidos casi exclusivamente por tejido fibroso viejo.
Trompas uterinas o de Falopio: Son dos conductos,
derecho e izquierdo, que se extienden del extremo del ovario
al ngulo superior del tero. Mide de 10 a 14 cm, aproximadamente y est formado de cuatro porciones, que son: a) Un
istmo, que es una porcin corta y estrecha situada junto al
tero; b) la ampolla que es la porcin ms larga de la trompa;
y c) el infundbulo o pabelln, que es la terminacin de la
trompa y que est provista de una fimbrias.
Las trompas estn constituidas por tres capas: La
externa o serosa, derivada del peritoneo, la media o muscular,
que se compone a su vez de dos capas: Una superficial, de
fibras musculares longitudinales y otra, profunda, de fibras
musculares circulares, y la capa interna o mucosa.
La capa mucosa consta de epitelio, formado de una
sola capa de clulas cilndricas. Hay dos tipos de clulas: Ciliadas o secretorias. Las clulas ciliadas intervienen un poco en
el transporte del vulo ya fecundado. Las clulas secretorias
parece que intervienen en la nutricin el cigoto, as como de
mantenimiento de los espermatozoides que llegan hasta ellas.
La mucosa de la trompa presenta amplios pliegues
longitudinales, los cuales disminuyen de volumen y de extensin a nivel del istmo y quedan reducidos a pequeas arrugas
en la porcin intramural de la trompa.
Los movimientos musculares de la capa muscular intervienen en gran manera en el desplazamiento del cigoto.
386
Utero: Es un rgano muscular hueco de paredes gruesas. Tiene forma de pera. Mide aproximadamente, 7.5 cm y
consta de tres partes, que son: Fondo, es la porcin ms
elevada y ancha; cuerpo, es la parte ms amplia situada entre
fondo y cuello, que es la parte inferior y que se comunica con
la vagina.
La pared del tero mide aproximadamente 1.5 cm y
est formada por tres capas: 1) Serosa, formada de una capa de
clulas mesoteliales; 2) capa muscular gruesa o miometro,
formado por haces de fibras musculares lisas separadas entre
s por tejido conectivo. Recordar que en el tero grvido las
fibras musculares lisas llegan a medir 5mm.
El crecimiento del miometrio durante el embarazo es
por crecimiento de las clulas existentes y la formacin de
nuevas clulas musculares. Esto ocurre gracias a la gran cantidad de estrgenos secretada durante el embarazo.
3) Capa mucosa o endometrio: Es muy importante, ya
que en ella se va a llevar a cabo la implantacin. El endometrio a su vez, se puede dividir en una capa gruesa o capa funcional y una capa delgada o capa basilar. La capa funcional
sufre varios cambios, con los ciclos sexuales debido a la produccin de hormonas.
Cuando el endometrio est en las mejores condiciones,
el huevo o cigoto, se implanta en l, el huevo ha alcanzado ya
la etapa de mrula. Entonces el trofoblasto empieza a emitir
una serie de prolongaciones hacia el endometrio, invadiendo a
ste. El trofoblasto trata de alcanzar a los vasos sanguneos y
las glndulas. El trofoblasto empieza a formar vellosidades
corinicas, las cuales estn compuestas de citotofoblsto y de
sincitiotrofoblasto, a principios de la segunda semana se denomina vellosidad, primaria y todava no invade los vasos
387
sanguneos. A finales de la segunda semana todo el centro de

la vellosidad empieza a invadirse de tejido conjuntivo laxo y
recibe el nombre de vellosidad secundaria. Para la tercera
semana la vellosidad ha alcanzado los vasos sanguneos y
entonces se denomina vellosidad corial.
La placenta, al trmino del embarazo tiene forma circular, mide aproximadamente unos 15 cm de dimetro y est
constituida de varios cotiledonas que a su vez, estn formados
por vellosidades corinicas.
El cuello del tero constituye la parte ms baja y estrecha del tero. La pared del cuello est formada principalmente
de tejido conectivo colgeno denso, y las fibras musculares
lisas slo constituyen el 15%.
El principal factor que permite la dilatacin del cuello
en el momento del parto parece ser el reblandecimiento de su
sustancia intercelular. La porcin del cuello, que se proyecta
en la vagina, est recubierta de epitelio plano estratificado no
queratinizado, a diferencia de todas las dems partes del tero, que contiene epitelio de tipo cilndrico.
Vagina: Es un conducto musculofibroso revestido de
mucosa, mide de 8 a 10 cm y con un dimetro aproximado
de 4 cm.
El epitelio es de tipo plano estratificado y reposa sobre
tejido conectivo denso.
La vagina tiene tambin una capa de mucosa.
Hay clulas que secretan algunas sustancias y hay
tambin clulas ciliadas.
388
La vagina sufre cambios con cada ciclo sexual, aunque

estos cambios no son muy manifiestos como en otros animales
en estro. El epitelio que recubre la vagina tiende a queratinizarse, aunque no lo logra completamente.
Genitales externos: Los rganos genitales externos son:
labios mayores, labios menores, monte de Venus, cltoris.
El monte de Venus es una acumulacin de grasa en la
parte profunda de la piel que cubre la snfisis del pubis. Durante la pubertad, el monte de Venus se cubre de pelo.
Por debajo del monte de Venus nacen dos pliegues de
piel que reciben el nombre de labios mayores. La epidermis
que cubre la superficie externa de los labios mayores tiende a
estar pigmentada y posee grandes folculos pilosos y glndulas sebceas. La de la superficie interna tambin tiene folculos pilosos y glndulas sebceas, pero los pelos son ms finos.
Cerca del extremo anterior de la hendidura que queda
entre los labios mayores se halla una pequea formacin de
tejido erctil que es el homlogo del pene en el varn y recibe
el nombre de cltoris.
Por delante del cltoris nacen dos finos pliegues de piel,
que son los labios menores, los cuales carecen de pelo, tiene
glndulas sebceas y sudorporas. Su superficie interna es de
color rosado.
El himen es un pliegue membranoso incompleto que
se encuentra en el orificio de la vagina en las mujeres vrgenes. El himen va desde los bordes del vestbulo hasta el centro
y ocluye parcialmente la entrada a la vagina.
A cada lado del vestbulo hay una glndula de Bartholin, que es de tipo tuboalveolar, que secreta moco.
389
Glndulas mamarias: Las glndulas mamarias se desarrollan intrauterinamente a partir de la sexta semana y provienen en las lneas mamarias, las cuales van de la axila a la
ingle del mismo lado.
Las glndulas mamarias al llegar la pubertad, sufren
cambios anatmicos y fisiolgicos. Las mamas aumentan de
volumen y toman una forma semiesfrica. Hay acumulamiento de grasa entre los lbulos y los lobulillos. El sistema
de conductos epiteliales se desarrolla en la pubertad.
Los cambios que se llevan a cabo en las glndulas
mamarias dependen en gran manera de las hormonas femeninas, estrgenos y progesteronas.
La histologa de una mama en reposo y una en lactancia es diferente.
La estructura de la mama en reposo es la siguiente: El
pezn es una estructura cilindrocnica de color rosado, ms o
menos parda, est cubierta de epitelio plano estratificado y
queratinizado. Al pezn llegan una serie de conductillos que
provienen de muchas glndulas separadas y que se denominan
conductos galactforos, los cuales se abren en su vrtice por
orificios separados.
Las glndulas mamarias propiamente llamadas estn
compuestas por lbulos y stos a su vez, por lobulillos.
Al acercarse a la zona de convergencia, los conductos
galactforos tienen unas porciones dilatadas que son los senos
lactferos y que es ah en donde se almacena leche.
En la superficie, la piel que rodea al pezn es de color
rosado y se llama arola.
390
Cerca de la arola hay unas glndulas sudorparas modificadas de gran volumen, que son las glndulas de Montgomery.
A medida que progresa el embarazo, las mamas sufren
cambios muy importantes para la lactancia.
El sistema de conductos aumenta considerablemente y
en los extremos de las ramas menores de cada conducto se
desarrollan alveolos secretorios, el tejido conectivo intralobulillar disminuye.
Los alveolos estn compuestos de una capa nica de
clulas cilndricas. El desarrollo de las glndulas mamarias
durante el embarazo, no se sabe con toda certeza a qu se debe, pero est comprobado que es por causa de las hormonas,
de las cuales slo se sabe con seguridad que acta el estrgeno. El estrgeno parece que acta con otras hormonas, como
la progesterona, somatotropina, lactgena, glucocorticoides
suprarrenales y algunos factores ms.
El primer producto que secretan las glndulas mamarias
es el calostro, que es un lquido parecido a la leche, pero que
contiene ms protenas y menos grasas.
Despus, la glndula mamaria secreta la leche, que es
esencial en la nutricin del nio.
En la menopausia las glndulas mamarias sufren un
efecto retroactivo al que sufren en la pubertad y en el embarazo, ya que al faltar las hormonas femeninas, las glndulas
mamarias se atrofian.
391
392
27
SISTEMA REPRODUCTOR
MASCULINO
393
394
PARTES Y FUNCIONES
Partes:
Dos gnadas, los testculos, que producen clulas
germinales masculinas y hormonas sexuales masculinas.
Un rgano copulador, el pene, mediante el cual las
clulas germinales masculinas pueden depositarse en la vagina de la mujer.
Una serie de tubos y tbulos que van desde los testculos al pene y donde se almacenan las clulas germinales
masculinas hasta llegar al rgano copulador.
Glndulas que contienen gran cantidad de msculo liso en sus paredes, la secrecin de estas glndulas y de las clulas germinativas masculinas, esperma, es expulsada con
fuerza del pene, fenmeno este de corta duracin y que se
llama eyaculacin.
395
TESTICULO ADULTO
La contraccin del msculo datos de la pared del escroto hace que ste disminuya de volumen y sus paredes se
arruguen.
Los espermatozoos son las clulas germinales masculinas. Andrgeno es toda sustancia que tiene actividad de
hormona sexual masculina.
La hormona gonadotrpica de la hipfisis anterior rige
la estructura y funciones de los testculos.
Los dos componentes funcionales importantes de los
testculos son: a) Los tbulos, longitud de casi 800 metros; b)
las clulas intersticiales, que producen el andrgeno.
Cada testculo es un cuerpo ovoide, de cuatro a cinco
centmetros de largo.
La cpsula gruesa que cubre cada testculo se llama
albugnea y es rica en tejido fibroso blando. Esta cpsula se
engruesa a nivel del borde posterior de cada testculo y forma
un tabique vertical incompleto que se llama mediastino. Los
conductos de ste constituyen el retetestis, donde se vacan
todos los tbulos seminferos del testculo.
Disposicin de los tubos y tbulos conductores: Los
espermatozoos completan su maduracin fuera del testculo,
en tbulos largos y contorneados, de 15 a 20 tbulos denominados conductillos eferentes, desde los espacios del retetesis,
y siguen un curso sinuoso hacia arriba. Los tbulos se enrollan y forman conos. Estas estructuras que recubren el polo
superior de cada testculo y se extienden hacia abajo siguiendo uno de sus lados, reciben el nombre de epiddimo. Cada
396
epiddimo consta de cabeza, cuerpo y cola. El conducto de

este epiddimo sale por la cola y se convierte en el conducto
deferente. Este conducto con los vasos y nervios que lo
acompaan y las cubiertas proporcionadas por los tejidos de
la pared abdominal anterior, constituyen una estructura denominada cordn espermtico. El conducto deferente sigue su
trayectoria hasta alcanzar la parte posterior de la vejiga urinaria. All desemboca en l la vescula seminal, que es un saco
alargado, revestido de epitelio que est en la parte posterior de
la vejiga y en su parte extrema. Cuando la vescula seminal
desemboca en el conducto deferente, este ltimo se hace ahora comn a la vescula seminal y recibe el nombre de conducto eyaculador. Atraviesa la superficie superior de la glndula prosttica, sigue por la sustancia de esta glndula y se
vaca en la uretra, que la atraviesa en su camino desde la vejiga hasta el pene. El lquido eliminado por el pene en el momento de la eyaculacin est compuesto de la secrecin de los
testculos (espermatozoos) y de un medio lquido proporcionado, sobre todo, por las vesculas seminales y la prstata.
Este lquido eliminado por el pene recibe el nombre de esperma o semen.
Prstata: Es una masa redondeada de msculo liso y
tejido conectivo, que contiene un nmero muy elevado de
glndulas tubuloalveolares compuestas. Es de forma y dimensiones aproximadas a las de la castaa. Sus glndulas tubuloalveolares se vacan por un par de docenas de tubos excretorios en la porcin prosttica de la uretra, que sirve en el momento del coito para depositar el semen y sigue toda la longitud del pene para abrirse en su extremo. Cuando el varn
est sometido a una influencia ertica bastante, el pene pasa
de un estado flccido a uno rgido y aumenta de volumen.
Este fenmeno se denomina ereccin y permite que el rgano
efecte el acto sexual. La ereccin es un acto involuntario,
regido por el sistema nervioso vegetativo. La mayor parte del
397
pene est formado por tejido erctil, que constituye tres cuerpos cilndricos alargados, los cuerpos cavernosos del pene,
paralelos y adyacentes y el cuerpo cavernoso de la uretra, que
la contiene en toda su longitud y est situado en la lnea
media por debajo.
Desarrollo y descenso de los testculos
Las clulas germinativas primordiales no se forman en
la gnada; las de los varones penetran en el testculo durante
la quinta semana. Se incorporan a los cordones de clulas de
tipo epitelial y se denominan cordones sexuales. Las clulas
germinativas primordiales se transforman en gonocitos del
testculo del nio y acaban transformndose en espermatogonias de los tbulos seminferos, que despus de la pubertad
producen clulas germinativas masculinas o espermatozoos.
Las otras clulas de los cordones sexuales originan las clulas
de Sertoli de los tbulos seminferos. En la sptima semana,
los cordones sexuales quedan mucho ms delimitados en la
gnada masculina. El mesnquima inmediatamente por debajo del epitelio se engruesa, indica la gruesa albugnea que
se formar ms tarde. Al cuarto mes ya la masa alargada que
comprende el testculo embrionario se ha condensado y redondeado lo suficiente para que su forma ya se parezca a la
del rgano adulto. Algunas de las clulas del estroma aumentan de volumen y se agrupan para formar acmulos de clulas
intersticiales que parecen producir andrgeno durante la vida
fetal. Los tbulos seminferos, dispuestos en forma de asas
largas, se continan con los elementos epiteliales del retetestis, mediante cordones celulares casi rectos, los tubuli recti.
Al emigrar los testculos hacia abajo, el peritoneo hace prominencia a travs de la pared abdominal anterior y penetra en
el conducto inguinal, formando una bolsa tubular alargada
que recibe el nombre de processus vaginalis, extensin en
forma de vaina. Los testculos siguen el processus vaginalis
398
que atraviesa el conducto inguinal y baja al escroto como al

sptimo mes de la vida fetal. Los testculos, arrastrando el
conducto deferente, se deslizan siguiendo la pared posterior
del processus vaginalis y alcanzan el escroto poco antes del
nacimiento. El nio, cuyos testculos no descienden al
escroto, sufre la denominada criptorquidia (kryptos =
escondido; orchis = testculo). Si el testculo no alcanza el
medio favorable del escroto, no produce espermatozoos; pero
las clulas intersticiales pueden seguir elaborando
andrgenos. El andrgeno permite que el testculo atraviese
con ms facilidad el conducto inguinal, al originar cambios
en l. Tambin facilita el desarrollo del escroto y del
conducto deferente.
Desde el nacimiento hasta la pubertad, los tubos seminferos son pequeos y se componen de dos tipos de clulas: Los gonocitos y las clulas de sostn. En la adolescencia, los gonocitos proliferan y acaban produciendo gran nmero de espermatozoos. Las clulas de sostn aumentan de
volumen y atraviesan las capas de clulas que intervienen en
la formacin de espermatozoos. Estos elementos reciben el
nombre de clulas de Sertoli y se considera que nutren las
clulas germinales.
Espermatognesis: Es el proceso mediante el cual las
clulas del tronco espermatognico originan los espermatozoides, clulas germinales masculinas. Los cambios ocurren
en tres zonas, desde la capa celular externa del tbulo hacia su
luz. En la zona externa un espermatogonio se somete a varias
divisiones mitsicas. Algunos de cada generacin producidos
as, empiezan a diferenciarse. Los otros se conservan como
clulas madres. Los que se diferencian son impulsados lejos
de la membrana basal, donde cambian ligeramente y despus
de algunas divisiones ms, se convierten en espermatocitos
primarios. Si los espermatocitos primarios se someten a una
399
primera divisin meitica en la zona siguiente de la pared del

tbulo, originan espermatocitos secundarios, que se someten a
una segunda divisin meitica para convertirse en espermtides. Estos se transforman en espermatozoides a travs de
cambios que ocurren en la pared interna del tbulo. Este proceso particular se denomina espermatognesis.
Las clulas que estn relacionadas con la espermatognesis son los espermatogonios del tipo A y los del tipo B.
Las clulas B se someten a mitosis y las clulas que originan
son los espermatocitos primarios Los espermatocitos primarios entran en divisiones meiticas. La profase de la primera
divisin se divide en cinco etapas: Leptotnica, citotnica, paquitnica, displotnica y diacinesis. En la etapa paquitnica se
puede observar con el ME que cuando ocurre sinapsis, tanto
en oocitos como en espermatocitos, se ven en los ncleos de
estas clulas estructuras que se denominan complejos sinaptonmicos, para indicar que los eromosomas homlogos se
han unido para formar un complejo estructural. Despus, la
clula entra en la metafase y los cromosomas se distribuyen
en el plano ecuatorial. En la anafase, los dos cromosomas de
cada divalente se separan y se mueven hacia los dos polos
de la clula, uno hacia cada polo. Por tanto, cada una de las
clulas hijas que se forman en la telofase en el hombre tiene
slo 23 de los cromosomas en vez de los 46, el nmero haploide en vez del nmero diploide.
Las clulas formadas como resultado de la primera divisin meitica se denominan espermatocitos secundarios. De
inmediato entran en la segunda divisin meitica, que es semejante a la mitosis y comprende la separacin de las dos
cromtides de cada cromosoma en la anafase. Las clulas hijas formadas como resultado de la divisin de los espermatocitos primarios se denominan espermtides.
400
El proceso de la espermatognesis es ms avanzado en

algunos sitios a lo largo de un tbulo que en otros, lo que indica etapas distintas del proceso mediante el cual se desarrollan los espermatozoides. La duracin de la espermatognesis
en el hombre es de 64 das aproximadamente. La espermatognesis no ocurre de manera adecuada a menos que se conserven los testculos a una temperatura un poco inferior que la
del cuerpo en general.
En los varones normales suele haber ms de 100 000 000
de espermatozoos por cada centmetro cbico de semen. En cada
eyaculacin se eliminan dos ms centmetros cbicos de esperma.
Los varones que slo contienen 20 000 000 o menos de espermatozoos por centmetro cbico suelen ser estriles.
Las vesculas seminales del hombre maduro son cuerpos
alargados de cinco a siete o ms centmetros de longitud y de
poco menos de la mitad de ancho. Terminan afilndose en el
extremo donde se renen en el conducto referente. La vescula
seminal est formada por un tubo de unos 15 centmetros de
largo. La pared del tubo tiene tres capas: La externa, de tejido
conectivo fibroso rico en fibras elsticas; una capa media muscular y una mucosa de revestimiento interno. Las clulas epiteliales de las vesculas proporcionan una secrecin lquida viscosa
de color amarillo, que va a parar al conducto eyaculador en el
momento de la polucin y constituye una parte de los lquidos
que forman el vehculo para los espermatozoos.
La prstata tiene consistencia firme. Est rodeada de
una cpsula delgada, formada por tejido conectivo y fibras
musculares lisas, que debe diferenciarse de la aponeurosis
situada por fuera de ella. Se le compara a una castaa, pero la
prstata es ms estrecha en la parte baja que en la ms alta. La
prstata rodea la uretra cuando sta sale de la vejiga, por lo
cual hay que extirpar la prstata o parte de ella cuando au401
menta de volumen, para suprimir la obstruccin de la uretra.

Esto ocurre a hombres que han pasado de la mitad de la vida.
Las glndulas que estn incluidas en la sustancia de la prstata son de tres tipos diferentes: Las mucosas se pueden
hipertrofiar y constituir ndulos adenomatosos; las
submucosas y las prostticas principales que proporcionan la
mayor parte de la secrecin. La secrecin prosttica es de
aspecto lechoso. Este lquido contiene cierta cantidad de una
enzima denominada fosfatasa cida, cuya presencia en la
sangre permite diagnosticar tumores malignos originados en
la clulas secretorias de la prstata.
El andrgeno es indispensable en el desarrollo de las
vesculas terminales y de la prstata.
El pene, como se dijo antes, est formado por tres
cuerpos cilndricos de tejido erctil, cavernoso: Dos cuerpos
cavernosos del pene y el cuerpo cavernoso de la uretra, que la
contiene en toda su longitud. Este ltimo tambin se llama
cuerpo esponjoso. Termina dilatndose en una estructura de
forma ms o menos cnica denominada el glande, que es el
extremo libre del pene. La vaina resistente de tejido conectivo
que rodea a cada cuerpo cavernoso se llama albugnea. La
fascia peniana es el tejido areolar elstico que rene los tres
cuerpos cavernosos. El glande est recubierto de un pliegue
cutneo que se extiende hacia adelante denominado prepucio.
Cuando ste recubre estrechamente el glande, el trastorno se
denomina fimosis. Con la circuncisin se extirpa el prepucio.
Cuando el pene est flccido, las arterias helicinas que
se hallan a lo largo de las trabculas quedan apelotonadas y
enrolladas; pero tienden a volverse rectas y son atravesadas
libremente por la sangre, cuando hay estimulacin ertica.
Los espacios de los cuerpos erctiles reciben un volumen mayor de sangre y los cuerpos aumentan de volumen y se ponen
402
turgentes. Cuando el pene vuelve al estado flccido despus

de la ereccin, este fenmeno se denomina detumescencia.
La uretra masculina es un tubo de mucoso. En algunos
lugares su lmina propia, formada, sobre todo, por tejido fibro
elstico, contiene fibras musculares lisas y en diversos puntos,
algunas glndulas. La uretra tiene unos 20 centmetros de longitud, no sigue un trayecto lineal, sino que describe una curva
doble y su revestimiento mucoso presenta muchos pequeos
divertculos. Est formada de tres partes: prosttica, membranosa y cavernosa o esponjosa. La lmina propia de la uretra es
muy rica en vasos, principalmente, vnulas. En la mucosa de
la uretra prosttica tambin hay fibras musculares lisas dispuestas en dos capas: Longitudinal y de fibras circulares. Las
ltimas, reforzadas por las fibras musculares lisas de otro origen, forman el esfnter vesical, a nivel del orificio uretral interno. El esfnter muscular de la uretra o esfnter externo de la
vejiga se encuentra en la uretra membranosa cuyo conducto
est rodeado de fibras musculares del diafragma urogenital.
Las glndulas bulbouretrales o de Cowper son dos pequeos
cuerpos, cada uno del volumen de un guisante, que se hallan a
nivel de la superficie inferior de la uretra membranosa, muy
cerca de su lnea media. Cuando hay estimulacin ertica,
estas glndulas secretan ms copiosamente. La expansin de la
uretra a nivel del glande recibe el nombre de fosa terminal o navicular. La dilatacin de la uretra a nivel del bulbo del cuerpo
cavernoso forma el bulbo de la uretra. Hay dos grupos de glndulas en la uretra denominadas glndulas de Littre. Estas se dividen en intramucosas y extramucosas. Los dos tipos secretan moco. Tambin, se encuentran lagunas, pequeas evaginaciones de
mucosa en el revestimiento de la uretra. Las glndulas se pueden
abrir en las lagunas.
403
404
28
EL OJO
405
406
El ojo posee la mayor parte de todas las caractersticas

estructurales de la cmara fotogrfica corriente. Los prpados
constituyen el obturador. El ojo tiene un iris, diafragma, que
se contrae y dilata automticamente, segn la intensidad de la
luz. El ojo tiene un lente que se halla compuesto de capas de
clulas epiteliales modificadas y es elstica. Esta elasticidad
tiene ventajas, pues la lente del ojo est suspendida de tal manera que la accin muscular puede modificar su forma y su
longitud focal. Las parte laterales y posterior de una cmara,
de plstico o de metal, en el ojo tienen su contrapartida en
forma de una membrana de tejido conectivo denso, la esclertica. La placa sensible a la luz de los aparatos fotogrficos
est representada por la retina, que reviste no slo la parte
posterior sino tambin los lados del ojo. As como una cmara
fotogrfica tiene pintada de negro la superficie interna que
podra reflejar la luz, la retina y la esclertica hay gran cantidad de pigmento negro.
La ventana transparente situada en la parte central anterior del ojo tiene forma curva y se llama crnea. Est formada, principalmente, por tejido conectivo denso y rgido,
pero transparente; se contina a los lados con el tejido conectivo opaco de la esclertica que rodea y proporciona rigidez al
resto del ojo.
ESTRUCTURA GENERAL
El ojo es una estructura casi esfrica de unos dos centmetros
y medio de dimetro. Se halla contenido en la parte anterior
de una cavidad sea, la rbita. Entre el ojo y la pared sea de
la rbita hay grasa, tejido conectivo, msculos y las glndulas
que secretan lgrimas. El ojo est suspendido por ligamentos
de manera que los msculos voluntarios de la rbita pueden
moverlo y permiten mirar hacia arriba, hacia abajo y hacia
ambos lados.
407
Pared del ojo: La pared del globo ocular est formada

por tres capas, que, de fuera adentro, reciben el nombre de: 1)
Capa de soporte; 2) capa media; y 3) capa retiniana. No existen las tres capas en toda la pared del ojo.
La capa de sostn est formada esencialmente por tejido conectivo denso. Alrededor de casi todo el globo ocular
recibe el nombre de esclertica, que tiene color blanco. La
parte de la capa de sostn que recubre el centro de la mitad
anterior del ojo forma prominencia hacia adelante, y es transparente; recibe el nombre de crnea. La capa de sostn recubre completamente las dems del ojo, excepto en una pequea
zona posterior donde tiene una abertura que permita la entrada
del nervio ptico.
La capa media de la pared del ojo suele denominarse
capa p tracto uveal. Es muy rica en vasos y a veces, recibe el
nombre de capa vascular.
En los dos tercios del ojo posteriores, la capa media
est formada solamente por una membrana delgada; este segmento posterior delgado de la capa media se llama coroides.
En la parte anterior del ojo la capa media aumenta de espesor
hasta constituir lo que se llama el cuerpo ciliar. Desde l se
extienden los denominados procesos ciliares dirigidos hacia el
interior del ojo. La capa media contribuye en su porcin anterior a constituir el iris. El iris es la parte pigmentada del ojo,
el pigmento abunda en toda la capa media; esto hace que la
cubierta del globo ocular sea impermeable a la luz y evita la reflexin. La capa media lleva los vasos sanguneos y en su
porcin anterior tiene msculo liso. Las fibras musculares
lisas del iris modifican la abertura de ste o pupila, contrayndola o dilatndola. El msculo liso del cuerpo ciliar modifica la tensin del ligamento suspensorio de la lente; al con-
408
traerse disminuye la tensin de dicho ligamento. Esto permite

que el ojo acomode su foco para objetos prximos.
La capa retiniana est formada de dos capas: La ms
externa, pigmentada, recubre la superficie interna de la capa
media del ojo; la capa que reviste la pigmentada est constituida por tejido nervioso. La porcin nerviosa retiniana, como
tal, no llega hasta la parte anterior del ojo. Dicha porcin
contiene dos tipos especiales de clulas, denominadas bastones y conos; son los fotorreceptores. La retina contiene los
cuerpos celulares de muchas neuronas conductoras y gran
nmero de fibras nerviosas.
Medios refringentes del ojo: Para alcanzar la retina un
haz de luz, atraviesa los siguientes medios: 1) La sustancia de
la crnea; 2) un espacio situado entre la crnea y el cristalino,
denominado cmara anterior del ojo; est lleno de un lquido,
el humor acuoso; 3) el cristalino y; 4) la sustancia gelatinosa
transparente del lquido que llena el interior del ojo por detrs
del cristalino.
La importancia del cristalino estriba en que, siendo
elstico, su distancia focal puede variar, en forma considerable
por accin de los msculos que tiran de los ligamentos suspensorios y hace posible enfocar exactamente la luz proveniente de objetos situados a distancias diversas.
Para alcanzar los fotorreceptores, la luz tiene que atravesar las fibras nerviosas y las clulas que existen en las capas
internas del revestimiento nervioso retiniano. Cuando la luz
alcanza los fotorreceptores y acta sobre ellos, los impulsos
nerviosos originados por la estimulacin luminosa suelen seguir una direccin inversa por fibras nerviosas y cuerpos neuronales dirigindose hacia el cuerpo vtreo. Los impulsos ner-
409
viosos pasa a fibras nerviosas que salen con el nervio ptico y

llegan al cerebro.
DESARROLLO
La retina se desarrolla como una excrecencia del cerebro anterior, su pared anterior se vuelve prominente para constituir la
vescula ptica primaria. La prominencia se estrecha luego a
nivel de su origen en el cerebro anterior; la porcin constreida
recibe el nombre de pedculo ptico; el ectodermo situado
inmediatamente por delante se vuelve ms grueso para formar
el cristalino. La pared anterior de la vescula ptica se invagina
de manera que adquiere forma de copa, con dos capas, el
ectodermo engrosado que se halla por delante de la vescula
ptica hace prominencia hacia dentro para constituir la vescula cristalina. Esta vescula luego qued separada del ectodermo. Durante este tiempo, la vescula ptica se ha transformado en una capa profunda; como su pared interior es comprimida hacia atrs, acaba por constituir la capa interna de
dicha copa, que se desarrolla para formar la copa nerviosa de la
retina. La capa externa de la vescula pasa a constituir la capa
pigmentada externa de la retina. Las clulas epiteliales que se
desarrollan en el ojo embrionario tienen un riego sanguneo
proporcionado por la arteria hialoidea que entra por el pedculo
ptico. El cuerpo vtreo es una solucin a modo de jalea de
cido hialurnico y agua. Dos pliegues de ectodermo con
ncleos planos de mesodermo, se extienden por delante para
formar los prpados. La sustancia de la crnea se origina del
mesodermo.
CORNEA
Es una membrana transparente desprovista de vasos. Est
integrada por un tipo especial de tejido conectivo denso que
contiene clulas y un material intercelular denominado sus410
tancia propia. Por delante est recubierto de epitelio plano

estratificado no queratinizado; por detrs est revestida de una
capa nica de clulas endoteliales. El epitelio que recubre la
crnea tiene varias capas de espesor y es muy rico en terminaciones nerviosas. La membrana de sustancia intercelular
sobre la cual descansan las clulas basales del epitelio corneal
se llama membrana de Bowman y contiene algo de colgena.
Dicha membrana no se extiende desde la crnea hasta la esclertica. La zona donde la crnea pasa a ser esclertica se
llama limbo. La sustancia propia contiene clulas conectivas
aplanadas dispuestas entre haces paralelos de fibras colgenas
llamadas laminillas. Las fibras de colgena estn incluidas en
un mucopolisacrido sulfatado. Ms profundamente, en la
sustancia propia, est la membrana de Descemet, compuesta
de un tipo especial de material homogneo y un tipo raro de
colgena. Aplicada a la cara interna de la membrana de Descemet est una capa nica de clulas endoteliales denominada
endotelio de Descemet.
ESCLEROTICA
Es una membrana conectiva resistente de color blanco, formada por haces de fibras colgenas con fibroblastos aplanados entre ellas, tienen entremezcladas algunas fibras elsticas.
En la parte posterior del globo ocular la porcin ms externa
de la esclertica se contina con la vaina dural y con la capa
aracnoidea del nervio ptico. Sus capas ms internas se continan con la piamadre. La capa ms interna de la esclertica y
a travs de ella, el nervio ptico sale del ojo, a esta parte se le
llama lmina cribosa. La esclertica es pobre en capilares. Sin
embargo, las arterias ciliares anteriores ingresan muy cerca
del cuerpo ciliar; tanto las arterias ciliares posteriores largas
como las cortas atraviesan la esclertica por detrs del ecuadro. Las arterias ciliares posteriores largas, al llegar a la capa
411
media del ojo, se dirigen directamente al cuerpo ciliar, las

cortas se ramifican.
COROIDES
Es la parte de la capa media del ojo, situada por detrs del
cuerpo ciliar. Alimenta las partes externas de la retina. Se
halla formada por tres capas:
1) Epicoroides: La ms externa, formado por fibras
elsticas fijadas a la esclertica. Contiene gran nmero de
fibras que acaban en cromatforos. Son clulas pigmentadas,
algunas poseen citoplasma ramificado. A travs de sta circulan las dos arterias ciliares posteriores largas sin ramificar.
Contiene unas pocas fibras musculares lisas.
2) Capa vascular: Los vasos de la coroides que proviene de las arterias ciliares cortas posteriores y terminan en
las venas correspondientes se hallan en esta capa.
3) Coriocapilar: La ms interna de la coroides, est
formada por una capa nica de capilares que se hallan entre
los de mayor calibre que conocemos.
Membrana de Bruch: Separa la coriocapilar de la capa
externa de la retina se halla una membrana vtrea. Tiene componentes elsticos y cuticulares, formadas por la coroides y la
retina, respectivamente.
CUERPO CILIAR
Las tres capas de la coroides se continan en su parte anterior
con el cuerpo ciliar. Este se extiende hacia adelante hasta llegar a un lugar donde un pequeo reborde de la capa externa,
denominado espoln de la esclertica, se proyecta hacia
412
adentro. El cuerpo ciliar forma un anillo en la superficie interna de la esclertica, por detrs del espoln. La epicoroides
elstica aqu, est sustituida por fibras del msculo ciliar.
Las fibras musculares lisas del msculo ciliar se dividen en
tres grupos: 1) Las fibras meridianas, que se originan en la
epicoroides cerca del cuerpo ciliar y se dirigen hacia adelante
para terminar en el espoln de la esclertica; 2) las fibras radiales, situadas por dentro de las fibras meridianas, que se
dirigen hacia atrs, separndose en abanico para unirse al tejido conectivo de la coroides; y 3) las fibras circulares, situadas
cerca del borde interno del cuerpo ciliar, junto a su base y
dispuestas rodeando el ojo a este nivel.
CRISTALINO
El cristalino pasa a ser una estructura transparente porque las
clulas epitiales de las cuales est compuesta, se diferencian
en lo que se llamaran las fibras del cristalino, sus ncleos
desaparecen. Las primeras clulas que se diferencian son las
de las de la capa posterior de la vescula son las fibras primarias del cristalino.
Crecimiento del cristalino: En el ecuador las clulas
cilndricas de la cara anterior proporcionan un mecanismo de
crecimiento por oposicin. El crecimiento del cristalino tiene
lugar aqu porque las ltimas clulas del epitelio se alargan y
se transforman en fibras del cristalino, en fibras secundarias.
El cristalino crece porque las clulas epiteliales de la capa
anterior en la regin del ecuador siguen diferencindose en
fibras del cristalino, que se aaden por debajo de la cpsula a
la periferia, del cristalino inmediatamente por detrs del ecuador. Al transformarse una clula del cristalino en fibra, su
cromatina nuclear se va desvaneciendo y tambin desaparecen
los nuclolos, la cubierta nuclear presenta varias vesculas y
413
luego se disuelve. Los nicos organitos que persisten son

unos cuantos microtbulos dispuestos longitudinalmente y
acmulos de ribosomas libres. El resto de la fibra contiene las
protenas especficas de las fibras.
Cpsula del cristalino: El cristalino est rodeado de
una cpsula. Es el producto de las clulas epiteliales que en su
debido momento se transformarn en fibras. Cuando la cpsula se forma, las membranas celulares de las superficies libres de las clulas epiteliales parecen engrosarse y en este
lugar aparecen delicadas laminillas vecinas de material que se
aade sucesivamente a la cpsula en formacin. Dicha cpsula
es rica en carbohidratos.
Znula y mecanismo de acomodacin: El cristalino
est unido al cuerpo ciliar mediante la znula que est compuesta de filamentos y fibras, a veces se denomina ligamento
suspensor del cristalino. La contraccin del msculo liso del
cuerpo ciliar, cuyas fibras estn firmemente unidas a la esclertica a nivel del espoln esclertica, tiran de la parte del
cuerpo ciliar a la cual est unida la znula hacia adelante y
adentro.
IRIS
Es un disco coloreado provisto de una abertura central variable, la pupila. El espacio situado detrs del iris y limitado por
el cristalino, el cuerpo vtreo y el cuerpo ciliar recibe el nombre de cmara posterior, el espacio que queda delante del iris,
limitado por la crnea y la porcin ms anterior de la esclertica se llama cmara anterior. Dichas cmaras estn llenas de
un lquido llamado humor acuoso, que se produce en la cmara posterior. Como el borde posterior del borde pupilar del iris
y la superficie anterior del cristalino estn en contacto, el iris
acta como vlvula. En su cara posterior el iris est revestido
414
por dos capas de clulas epiteliales pigmentadas que se continan con las dos capas de epitelio retiniano que reviste el
cuerpo ciliar. Por delante del iris se halla incompletamente
revestido de clulas endoteliales planas. El iris es rico en vasos y redes nerviosas. Las arterias, ramas del crculo anterior
al mayor, siguen un curso espiral a travs de su estroma. Poseen una adventicia colgena gruesa. En todo el estroma de se
hallan los cromatforos.
Rodeando la pupila se halla una lnea festoneada que
divide el iris en una porcin pupilar y otra ciliar. Se observan
criptas que se abren hacia adelante en la porcin pupilar. Los
pliegues de contraccin aparecen como formaciones ms profundas que rodean la superficie anterior del iris. Las fibras
musculares del iris provienen de las clulas anteriores de la
capa epitelial pigmentada. El constrictor de la pupila es
msculo compuesto de fibras musculares lisas dispuestas
circularmente cerca del borde pupilar. El dilatador de la pupila
est constituido por una capa delgada de fibras radiales
dispuestas en la parte posterior del iris, stas se llaman
clulas mioepiteliales. Las dimensiones de la pupila se
modifican automticamente por reflejos nerviosos. El rgano
es la retina y los afectores son los msculos del iris.
Regin del ngulo del iris: Inmediatamente por delante del espoln esclertico se halla un surco que incluye las
capas ms internas de la esclertica llamado pliegue esclertico. En el fondo del pliegue se hallan uno o ms conductos
revestidos de endotelio, llamados conductos de Schelemm. El
pliegue esclertico est lleno con una red laxa de tejido conectivo; se extiende desde la crnea, en su cara anterior, hasta
alcanzar hacia atrs el borde anterior del espoln esclertico.
Los espacios de esta red tambin llamados espacios de Fontana o espacios trabeculares, estn revestidos de endotelio, que
se contina con el que recubre la crnea; y la superficie ante415
rior del iris. Los espacios de Fontana estn llenos de humor

acuoso.
Procesos ciliares: Desde el cuerpo ciliar, detrs de su
unin con el iris y en el interior de la cmara posterior del ojo
se proyectan unas 75 pequeas crestas llamadas procesos ciliares. Los ncleos de los procesos ciliares estn formados
principalmente de capilares fijados por tejido conectivo fino.
Los procesos estn revestidos de dos capas de epitelio. Las
clulas de la ms profunda de estas dos capas est pigmentada. La capa superficial recibe el nombre de epitelio ciliar. La
capa epitelial en conjunto apoya en una membrana que se
contina con la membrana de Brunch y separa el epitelio del
estroma vascular del proceso. El epitelio ciliar contiene muchos pliegues profundos de membrana celular; se inician en la
superficie libre y se extienden a travs de las porciones ms
profundas de las clulas. Las superficies libres de las clulas
estn revestidas de una membrana basal.
HUMOR ACUOSO
Es un lquido claro que contiene la mayor parte de sustancias
difusibles del plasma sanguneo. Aunque su relacin globulina, albmina sea la misma que el suero, tiene mucho menos
protena. No contiene fibringeno, por lo que no puede coagular. Es hipertnico en relacin con la sangre.
Participan en controlar su absorcin en actividades
celulares especficas. Tiene cantidades considerables de cido
hialurnico que se halla despolimerizado un 95%, ste supone
una funcin normal de la hialuronidasa en el eje y explica que
el humor acuoso sea tan poco viscoso.
La presin intraocular es de 20-25 mmHg, por lo que
la sangre en los capilares tiene una presin hidrosttica ma416
yor, para no quedar comprimidos en el globo ocular y para

compensar la presin osmtica de los coloides y producir lquido tisular, humor acuoso.
Los que contribuyen en la formacin del humor acuoso son los capilares de los procesos ciliares y en menor grado
los de la parte posterior del iris. El cido hialurnico que lo
constituye se forma en el tejido conectivo del ncleo de los
procesos ciliares. En el ngulo del iris es donde se realiza la
absorcin de la mayor parte del humor acuoso. La normalidad
de la presin intraocular depende del equilibrio entre la produccin y la absorcin del humor acuoso. Por dificultad en su
absorcin y por tanto, aumento en la presin intraocular, se
produce glaucoma. El humor acuoso normalmente se produce
y elimina lentamente. Se produce, pasa a la cmara posterior a
lo anterior, entre el cristalino y el iris va al ngulo del iris,
penetra en los espacios de Fontana, pasa al conducto de
Schlemm, circula hacia fuera por los troncos colectores de la
esclertica, que al pasar abajo de la conjuntiva bulbar se denominan venas acuosas, que se vacan en las venas que contienen sangre.
Cuerpo vtreo: Es una masa de sustancia intercelular
transparente, amorfa, gelificada, ms denso en la periferia.
Transmite los rayos luminosos y su presin hacia adelante
ayuda a mantener fijo el cristalino, y hacia atrs comprime la
capa interna de la retina con la capa pigmentaria externa;
permite la transferencia de metabolitos hasta la retina.
Por el cuerpo vtreo circula el acueducto de Cloquet,
que es un residuo del cuerpo vtreo primitivo.
En toda su superficie est adherido a la membrana limitante interna de la retina y se fija ms a la papila, zona de
417
salida, del nervio ptico, tambin se adhiere a la superficie

posterior del cristalino.
Composicin: Es una sustancia coloidal hidrfila, la
fase dispersa est formada por una protena vitrena y por. cido hialurnico. Contiene cristaloides y normalmente est gelificado.
RETINA
Las clulas fotorreceptoras y los cuerpos neuronales de las dos
primeras neuronas que salen de los fotorreceptores estn en la
sustancia de la retina. Los procesos dendrticos de los fotorreceptores pueden tener forma de cono o bastn, de ah la clasificacin de los fotorreceptores en clulas de conos o bastones.
Los axones de los fotorreceptores van hacia adentro y forman
sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares en la parte
media de la retina, stas forman sinapsis con las neuronas ganglionares, que van hacia la salida del nervio ptico.
Por lo que el recorrido de la luz es el siguiente: Atraviesa el cuerpo vtreo, dos capas interiores de clulas nerviosas de la retina, fotorreceptores neuronas bipolares, neuronas
ganglionares, nervio ptico.
La retina se encuentra formada por 10 capas:
1. Capa del epitelio pigmentario: Formada por clulas
epiteliales pigmentarias, cuboides de perfil y hexagonales de
frente, que producen fucsina. Es la capa ms firmemente unida a la coroides.
2. Capa de conos y bastones: Formada por los procesos
dendrticos de los fotorreceptores. Tambin es llamada capa
bacilar.
418
3. Membrana limitante externa: Contiene muchos

complejos de unin con material fibrillar rico en electrones,
conectan los segmentos internos de los fotorreceptores con las
clulas de Mller, que son un tipo de clulas de gua de las
membranas de los fotorreceptores.
4. Capa nuclear externa: Formada por los ncleos de
los fotorreceptores.
5. Capa plexiforme externa: Constituida por redes terminales formadas por las dendritas de las neuronas bipolares,
ya que varios bastones y conos pueden formar sinapsis con
una sola neurona bipolar.
6. Capa nuclear interna: Formada por los ncleos de
las neuronas bipolares, de las clulas de Mller y por las clulas horizontales. Las clulas de Mller prolongan su citoplasma de la membrana limitante externa hacia la interna,
proporcionando sostn para los elementos nerviosos de la
retina. Las clulas horizontales son neuronas que hacen sinapsis con conos en una regin y con conos bastones en otra.
7. Capa plexiforme interna: Se establece la sinapsis del
axn de las neuronas bipolares con las dendritas de las neuronas ganglionares.
8. Capa de clulas ganglionares: Formada por neuronas ganglionares, algunas clulas de neuroglia y vasos sanguneos retinianos.
9. Capa de fibras nerviosas: Formada por los axones
de neuronas ganglionares, que para ser ms transparentes no
tienen vainas de mielina ni clulas de Schwann, tambin tienen vasos sanguneos y clulas de neuroglia.
419
10. Membrana limitante interna: Es homognea y

contiene las terminaciones internas de las fibras de Mller.
FOTORRECEPTORES: BASTONCILLOS Y CONOS
Tambin llamados clulas visuales. Sus partes sensibles a la
luz miran en direccin opuesta a sta, por lo que, para que la
luz llegue a los fotorreceptores debe pasar por otros constituyentes de la retina que no estn enfrente de ellos y por los
medios de refraccin del ojo.
Funciones: Los bastoncillos estn adaptados para funcionar con la luz tenue y dan la visin del blanco y negro. Los
conos estn especializados para funcionar con la luz brillante
y dan la visin del color.
Bastoncillos: Estn divididos en segmento interno y
externo. Externo: en su porcin sensible a la luz y est formado por discos membranosos transversos, colocados uno sobre
el otro pero con espacios entre s. Esta parte se une al segmento interno por un estrechamiento que contiene un cilio
modificado.
Externo: En su porcin sensible a la luz y est
formado por discos membranosos transversos, colocados uno
sobre otro, pero con espacios entre s. Esta parte se une al
segmento interno por un estrechamiento que contiene un cilio
modificado.
Interno: Tiene dos partes, la que est en unin con el estrechamiento, que es el lugar de sntesis de protenas y contiene
ribosomas, retculo endoplsmico, aparato de Golgi y mitocondrias. La otra parte ms interna contiene el ncleo luego se
adelgaza y se expande para formar el cuerpo sinptico.
420
Los conos y bastoncillos son clulas nerviosas y por

tanto, no sufren recambio, pero hay un recambio que se requiere para la integridad y funcin de las clulas visuales. En
el caso de los bastoncillos es un recambio de discos: Hay una
produccin de protenas que emigran a los segmentos externos, concentrndose primero en la base del mismo e integrndose despus a un disco. Los discos se mueven constantemente de las bases del segmento externo hacia el extremo
externo del mismo, donde son desechados por fagocitosis.
Conos: No hay recambio de discos sino sntesis continua de protenas, que se disemina por todo el extremo externo
para sustituir a las protenas de todos los discos. Dan la visin
del color porque entre ellos hay tres pigmentos que son sensibles al rojo, azul o verde. El extremo interno del cono termina
en una expansin llamada cuerpo sinptico o pedculo del
cono, que a menudo estn en contacto entre s los de conos
adyacente, lo que supone una transmisin entre receptores. El
pedculo del cono es ms compacto que en los bastoncillos.
Los bastoncillos y conos no tienen vasos sanguneos y
se nutren por difusin desde los coriocapilares.
Activacin de los fotorreceptores por la luz: Los segmentos externos de conos y bastones contienen rodopsina,
que es un pigmento que responde a la luz. Est formado por
retinal, aldehido de vitamina A y por una protena de la clase
de la pesinas. La luz produce cambios en estos dos componentes, que hacen que la membrana del segmento externo se
despolarice mande el impulso nervioso.
Mcula ltea y fvea centralis: La mcula ltea es una
depresin de la retina del polo superior del ojo. La fvea centralis es la parte central y ms deprimida de la mcula ltea.
421
En ella los fotorreceptores no estn tan protegidos y son todos

conos, por lo que esta zona est especializada para la mxima
agudeza visual.
NERVIO PTICO
Formada por fibras nerviosas amielnicas, un tejido de soporte
neurolgico y algunos capilares. Al nivel de la lmina cribosa
las fibras nerviosas tienen interpuesta una red fibrosa que viene de la esclertica. Despus, al atravesar la lmina cribosa
las fibras nerviosas se vuelven amielnicas y aumenta el volumen del nervio.
ASPECTO INTERNO
La superficie cncava de la retina es roja porque la luz es reflejada por los eritrocitos de los capilares voluminosos de la
capa cariocapilar. Todo el fondo tiene aspecto granuloso. Las
fibras amielnicas de la retina convergen en la papila o disco
ptico, aqu las fibras nerviosas no estn unidas firmemente por
lo que la acumulacin de lquido tisular en el tejido nervioso de
la retina causa edema de la papila. La papila tiene color rosado
plido y si los capilares se atrofian, toma color gris, y si se atrofian las fibras del nervio, toma aspecto blanquecino.
Excavacin fisiolgica es la porcin central de la papila,
tienen forma de embudo, si hay aumento en la presin intracelular se desplaza hacia atrs y la papila queda deprimida formando lo que se llama excavacin de la papila. Los vasos sanguneos no atraviesan la mcula ltea para no interferir con la
visin, sino que forman curvas amplias alrededor de ella.
422
ESTRUCTURAS ACCESORIAS
Conjuntiva: Es una mucosa transparente delgada que cubre lo
blanco del ojo formando la conjuntiva bulbar y los prpados
formando la conjuntiva parpebral. El ngulo que forman al
unirse las dos se llama frnix.
Tiene epitelio cilndrico estratificado con clulas calciformes que secretan moco, tiene 3 capas de clulas: 1) la
ms profunda es de clulas cilndricas; 2) la de en medio, con
clulas poligonales; y 3) la superficial, con clulas planas o
cuboides.
En la palpebral no hay capa media. Cuando el epitelio
se acerca al borde del prpado se transforma en plano
estratificado para continuarse con la epidermis de la piel. En
la bulbar se transforma en plano estratificado con papilas
profundas y se contina con la crnea.
La lmina propia de la conjuntiva es de tejido
conectivo fibroso fino y laxo encima de la esclertica, se
contina con una red de tejido conectivo colgeno y elstico,
tiene linfocitos que forman ndulos en los frnices.
Abertura parpebral: Espacio que queda entre los
bordes libres de los prpados. En su porcin interna hay un
acmulo de lgrimas llamadas lacus lacrimalis. Tambin un
pliegue libre de conjuntiva llamada pliegue semilunar.
Carncula: Pequea masa carnosa en el extremo interno del ngulo de la abertura parpebral.
Prpados: La dermis es de textura laxa: lmina tarsal,
refuerza al prpado, est en la parte posterior de l y est recubierta por la conjuntiva parpebral; glndulas de Meibomio,
423
se encuentran en la lmina tarsal y son glndulas cebceas

largas dispuestas verticalmente.
Debajo de la piel hay heces de fibras musculares estriadas que corresponde al msculo orbicular. El msculo
elevador del prpado pasa por: 1) Entre las haces de fibras del
orbicular y se inserta en la piel del prpado; 2) se une con la
lmina tarsal; 3) va al borde del prpado formando la lnea
gris.
El espacio submuscular se denomina espacio intermarginal.
Las glndulas cebceas de los folculos pilosos de las
pestaas se llaman glndulas de Zeis, entre los folculos estn
las glndulas sudorparas de Moll.
Glndulas lagrimales: Estn en el borde supraextermo
de la rbita sea divididos por el msculo elevados en los
lbulos: Orbitario profundo y parpebral superficial, a lo largo
de los cuales hay pequeas glndulas lagrimales accesorias,
llamadas glndulas de Krause.
Hay una docena de conductos que vacan la glndula
en el frnix superior.
Las glndulas lagrimales se desarrollan a partir de la
conjuntiva y son de tipo seroso tuboalveolar compuesto. Las
clulas secretorias tienen forma cilndrica con gotitas de grasa. Las unidades secretorias estn rodeadas de clulas mioepiteliales, por dentro de la membrana basal. Las lgrimas
contienen lizozima, que es enzima bactericida. El flujo continuo de lgrimas lava los sacos conjuntivales y la crnea y las
libra de partculas extraas.
424
DRENAJE DE LAS LAGRIMAS

La papila lagrimal se encuentra en el borde de cada prpado
en su extremo interno. En su vrtice hay una pequea abertura
llamada punto y que contina por el canalculo lagrimal que
despus de recorrer todo el prpado y unirse con el canalculo
del otro prpado, superior o inferior, segn sea, desemboca al
saco lagrimal que se contina con el conducto nasolagrimal,
que desembocan al meato nasal inferior y por este conducto
las lgrimas se vacan a la nariz.
Los puntos y conductillos lagrimales tienen epitelio
plano estratificado no queratinizado. El saco lagrimal y el
conducto nasolagrimal tienen dos capas de epitelio cilndrico
con clulas caliciformes. La papila lagrimal tiene fibras
elsticas.
CORPUSCULOS DEL GUSTO
Tienen formas de yemas dispuestas perpendicularmente en la
superficie del epitelio de la mucosa de boca y garganta. Hay
un gran nmero, sobre todo en la superficie de la lengua. Presentan una constriccin en cada extremo, tienen clulas de
sostn que son ms delgadas en los extremos y siguen trayecto curvo. Rodean una depresin central o paro que comunica con la superficie por una abertura llamada poro gustativo
interno.
Las clulas neuroepiteliales del gusto son clulas largas y estrechas, el bordo libre de cada una forma microvellosidades que terminan en el poro.
Las clulas caracterizadas porque su terminacin basal
tiene una densidad similar a la de las terminaciones nerviosas
presinpticas y descansan contra las terminaciones nerviosas.
425
Las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores

de la lengua se transmiten por la cuerda del tmpano, rama del
facial. Las del tercio posterior por el nervio glosofarngeo.
Las sustancias para despertar sabor deben disolverse
en la saliva y penetrar en el poro hasta el extremo superior del
corpsculo gustativo, ah entran en contacto con las clulas
neuroepoteliales y originan un impulso nervioso.
Hay sabores bsicos: Dulce, cido, salado y amargo;
alcalino y metlico.
Se encuentran corpsculos del gusto en gran nmero
en la superficie superior de la lengua, a los lados de los surcos
que rodean las papilas caliciformes, habiendo tambin en las
fungiformes. Un corpsculo presenta una constriccin en cada
extremo y una estructura laminar muy parecido a la de la cebolla. Tiene clulas de sostn y neuroepiteliales del gusto.
Estn dispuestas rodeando una depresin central o poro gustativo interno. Se ha demostrado un recambio de clulas que
se mueven desde la periferia hacia la regin central. Murray y
otros describen un tercer tipo de cdula que se caracteriza por
su terminacin basal. El sabor de una sustancia penetra junto
con saliva dentro del corpsculo desprendiendo alguno de los
cuatro sabores bsicos, habiendo receptores especializados
para cada uno de ellos.
426
29
EL ODO
427
428
ESTRUCTURA GENERAL
Odo externo: Formado por la oreja y el meato auditivo externo que va hasta el odo medio terminndose en la membrana
timpnica.
Odo interno: Formado por tbulos membranosos dispuestos en planos diferentes, constituyendo un sistema cerrado lleno de un lquido llamado endolinfa a este sistema se le
llama laberinto membranoso, el cual se halla dentro del laberinto seo, separado de ste por la perilinfa.
Hay dos ventanas en la pared que separa al odo medio
del odo interno: Ventana oval y ventana redonda.
Odo medio: Formado por un conducto que contiene
una cadena de huesecillos. El primero unido a la membrana
del tmpano y el ltimo a la ventana oval, permitiendo esto la
transmisin de vibraciones. Al vibrar la ventana oval se pone
en vibracin la perilinfa.
El laberinto seo: Formado por el vestbulo, una porcin anterior o cclea y una posterior formada por tres tubos
seos o conductos semicirculares. Encontramos dos sacos: El
anterior o sculo y el posterior o utrculo. El conducto coclear
asciende en espiral siendo la parte superior la rampa vestibular y la inferior o timpnica, ambas llenas de perlinfa, idntica
al lquido cefalorraqudeo. El conducto coclear mantiene la
perilinfa de la rampa vestibular separada de la rampa timpnica. El rgano terminal de la audicin est formado por una
cinta estrecha de clulas neuroepiteliales dispuestas a lo largo
del suelo del conducto coclear, este es el denominado rgano
de Corti.
429
ESTRUCTURA MICROSCPICA
Oreja: Conserva su forma por fibrocartlago amarillo, pueden
encontrarse folculos pilosos y glndulas sebceas en su dermis, principalmente en la entrada del conducto auditivo externo. La parte ms baja es el lbulo que est formado por grasa.
Meato auditivo externo: Revestido de piel, su firmeza
es dada por cartlago elstico y hueso. En su tercio externo
hay folculos pilosos con glndulas sebceas, por debajo de
las cuales hay glndulas ceruminosas. La secrecin combinada de ambas, constituye el cerumen.
Membrana timpnica: Formada por tejido conectivo
colgeno y epitelio. El revestimiento interno del tmpano es
dado por una capa nica de clulas cuobides bajas. La parte
ms alta del tmpano carece de relleno colgeno por lo que se
llama pars flcida o membrana de Schrapnell.
Odo medio: Mide unos 15 mm de altura y longitud,
est comunicado por la trompa de Eustaquio con la laringe.
Revestido por clulas cbicas simples. Por atrs se comunica
con las cavidades neumticas mastoideas. Hay tres huesecillos: Martillo, yunque y estribo. Estos estn encargados de
transmitir las vibraciones habiendo disminucin de amplitud
pero aumento de fuerza. Los msculos son: El tensor del tmpano que se inserta en el mango del martillo y el tensor del
estribo que tira la base del estribo hacia afuera, este msculo
protege al odo interno de lesiones por vibraciones excesivas.
El nervio facial inerva el msculo del estribo, el nervio de
Arnold, rama auricular del vago, inerva la piel del conducto
auditivo externo. La ventana redonda sirve para ser desplazada por la linfa cuando sta es comprimida por la ventana oval.
430
En la trompa de Eustaquio el epitelio se transforma en

cilndrico ciliado seudoestratificado, en las cavidades neumticas en epitelio plano simple.
Caracol: Formado por: 1) Modiolo o colmena es un
pilar seo central sobre el que asciende en espiral la coclea; 2)
lmina espiral, prominencia situada a nivel de la pared interna
del conducto seo; 3) ligamento espiral, periostio fibroso engrosado que sigue las vueltas del caracol; 4) membrana basilar,
es el suelo del conducto coclear; 5) membrana de Reissner,
constituye el techo del conducto coclear, formado por una
bicapa de clulas planas; 6) estra vascular, es la parte superior
y ms ancha del conducto coclear.
Organo espiral de Corti: Se halla en el suelo del conducto coclear. Las clulas de este rgano estn colocadas sobre
la membrana basilar que a su vez se contina con la lmina
espiral sea. Cuando las clulas del rgano de Corti se observan en direccin media se encuentran: Primero las clulas
de Hensen, despus las clulas falngicas externas, que tienen
material fibrilar en su citoplasma, luego las clulas de los pilares interno y externo, que se localizan a cada lado del tnel
de Corti, son clulas falngicas modificadas, y encima de estas
ltimas estn las clulas ciliadas interna y externas. Despus
de las clulas ciliadas internas se forma un surco espiral
interno limitado por su parte superior por la membrana tectoria. En todas estas clulas del rgano de Corti hay terminaciones nerviosas que terminan en el ganglio espiral que se encuentra en el modiolo.
Vestbulo: El seo est lleno de perilinfa y en l estn
suspendidos el triculo y el sculo. Estos dos sacos del laberinto membranoso estn llenos de endolinfa que proviene del
lquido cefalorraqudeo, adems, estn recubiertos por meso-
431
telia y tienen una terminacin plana a manera de placa llamada mcula. De estos sacos salen los conductos semicirculares.
Mculas: Formadas por clulas neuroepiteliales y de
sostn. Las clulas neuroepiteliales tienen cilios que estn
incluidos en una membrana gelatinosa denominada membrana
otolca; estos rganos otolticos son los que perciben la gravedad y la aceleracin lineal.
Conductos semicirculares: Recubiertos por epitelio
que recubre a sculo y utrculo. En la parte ms distante del
centro del crculo hay una cresta compuesta de clulas neuroepiteliales, tejido conectivo, fibras nerviosas y capilares,
encima de esta cresta est una estructura gelatinosa no celular
llamada cpula. Aqu se percibe la aceleracin angular.
432
BIBLIOGRAFA
MICROSCOPA E INSTRUMENTACIN
Coons, A. H.; Fluorescent antibody methods, In General
Cytochemical Methods, edited by J. F. Danielli, New York,
Academic Press, 1958, p. 400.
Leeson, C. R. and Leeson, T. S.: Staining methods for sections of epon-embedded tissues for light microscopy. Can J.
Zool. 48:189, 1970.
Lewis, W. H., and Lewis, M. R.: Behavior of cells in tissue
cultures, In General Cytology, edited by E: V. Cowdry. Chicago, University of Chicago Press, 1924, p. 385.
McManus, J. F. A., and Mowry, R. W.: Staining methods:
histologic and histrochemical, New York, Paul b. Hoeber,
Inc., 1960. Oster G. and
Pearse; A. G. E.: Histochemistry: Theoretical and applied, ed.
3 Vol. I. Boston Little, Brown and Co., 1968.
Pearse, D.C.: Histological techniques for electron
microscopy, ed. 2 New York, Academic Press, 1964.
Rogers, A. W.: Recent developments in the use of autoradiographic techniques with electron microscopy. Phil. Trans. R.
Soc. Lond. B., 261:259, 1971.
Sternberger, L. A.: Electron microscopic immunicytochemistry: a review. J. Histochem. Cytochem., 15: 139, 1967.
433
CELULAS Y ORGANELOS
Barr, M.L.: Sex chromatin and phenotype in man. Science,
130:679, 1959.
Brokaw, C. J.: Flagellar movement: a sliding filament model.
Science, 178:455, 1972.
De Robertis, E. D. P. Nowinski, W. W., and Saez, F. A: Cell
biology, ed. 6. Philadelphia, W. B. Saunders co., 1975.
Fawcett, D. W.: The cell: Its organelles and inclusions. Philadelphia, W. B., Saunders co., 1966.
Locke, M. (editor): Cytodifferentiation and macromolecular
synthcsis. New York, Academic Press, 1963.
Parsons, D.F., and Subjeck, J. R.: The morphology of the polysaccharide coat of mammaliancells. Biochim, Biophys. Acta,
265:85, 1972.
Singer, S. J., and Nicolson, G. L.: The fluid mosaic model of
the structure of cell membranes. Science, 175:720, 1972.
Warner F. D., and Satir, P.: The structural basis of ciliary
bend formation: radial spoke positional changes accompanying microtubule sliding. J. Cell Biol., 63:35, 1974.
Young R. W.: The role of the Golgi complex in sulfate metabolism J. Cell biol. 57:175, 1973.
434
SUSTANCIA INTERCELULAR
Borasky, R.: Amino acids distribution profiles of collagen
fibrils. J. Am. Leather Chemists Assoc. vol. LXII, No. 12,
1967.
Gross, J.: The structure of elastic tissue as studied with the
electron microscope, J. Exp. Med., 89:699, 1949.
Hodge, A. J., and Schmitt, F. O.: The tropocollagen macromolecule and its properties of ordered interaction. In Macromolecular Complexes, edited by M. V. edds, Jr New York,
Ronald Press, 1961.
Jackson, S. F.: Connective tissue cells. In The Cell, edited by
J. Brachet and A. E. Mirsky New York, Academic Press,
1964, Vol. 6, pp. 387-520.
Jones, A. W., and Barson, A. J.: Elastogenesis in the developing chick lung:a light and electron microscopical study. J.
Anat., 110: 1-15, 1971.
Morse D. E. and Low, F. N.: The fine structure of developing
unit collagenous fibrils in the chick, Am. J. Anat., 140:237262, 1974.
Yoffey, J. M.m and Courtice, F. C.: Lymphatics, lymph and
lymphoid tissue, Cambridge, Harvard University Press, 1956.
TEJIDOS
Fawcett, D. W.: Structural specializations of the cell surface,
In Frontiers in Cytology, edited by S.L. Palay, New Haven,
Yale University Press, 1958, p. 19.
435
Gabe, M., and Arvy, L.: Gland cells. In the cell: biochemistry,
physiology, morphology, edited by J. Brachet and E. Mirsky.
New York, Academia Press. 1961, Vol. 5, p. 1.
Leeson, C. R.: Localization of alkaline phosphatase in the
submaxilay gland of the rat, Nature, 178:858, 1956.
Revel, J.P., and Ito, S.: The surface components of cells, In
the specificity of cell surfaces, edited by B. D. Davis and L.
Warren, Englewood Cliffs, N.J., Prentice-Hall, Inc., 1967, pp.
211-234.
TEJIDO CONECTIVO
Fawcett, D. W.: A comparison of the histological organization and cytochemical reactions of brown and while adipose
tissues. J. Morphol., 90:363, 1952.
Jacoby, F.: Macrophages, In cells and tissues in culture, edited by E. N. Willmer, London. Academic Press, 1967.
Leduc, e., Avrameas, s., and Bouteille, M.: Ultrastructural
localization of amtibody in differentiating plasma cells. J.
Exper. Med., 127:109, 1968.
Riley, J. F.: The mast cells, Edinburgh and London, E. and S.
Livingston, Ltd., 1959.
Ross, R.: The elastic fiber. A review. J. Histochem Cytochem.,
21:199,1973.
436
CARTLAGO Y HUESO
Bonucci, E.: The organic.inorganic relationships in bone
matrix undergoing osteoclastic resorption. Calcif. Tissue
Res., 16:13, 1974.
Clarke, I. C.: Articular cartilage: a review and scanning
electron microscope study. II. The territorial fibrillar architecture J. Anat. 118:261, 1974.
Davies D. V.: The structure and functions of synovial membrane, Br. Med. J., 1:92, 1950.
Goel, S. C.: Electron microscopic studies on developing cartilage. I. The membrane system related to the synthesis and
secretion of extracellular materials. J. Embryol. Exp. Morphol., 23:169, 1970.
Ham, A. W.: Cartilage and bone. In Special Cytology, edited
by E. V. Cowdry, New York, Paul B. Hoeber, 1932, vol. 2, p.
979.
Silverberg, R., Silverberg, M., and Feir, D.: Life cycle of
articular cartilage cells: an electron microscope study of the
mouse. Am. J. Anar. 114:17, 1964.
Vaughan, J. M.: The physiology of bone. London, Oxford
University Press, 1970.
TEJIDO HEMATOPOYETICO
Campell, F. R.: Ultrastructural study of tansmural migration
of blood cells in the bone marrow of rats., mice, and guinea
pigs. Am. J. Anat. 135:521, 1972.
437
Daems, w. Th: On ti fine structure of human neutrophilic

leukocyte granules. J. Ultrastruct. Res., 24:343, 1968.
Gutman, G. A., and Weissman, 1. L.: Lymphoid tissue architecture: experimental analysis of the origin and distribution of
T-cells and b-cells, Immunology, 23:465, 1972.
Low, F. N., and Freeman, J. A., Sr.: Electron microscopic
atlas of normal and leukemic human blood. New York, Blakiston Divisin of. McGraw-Hill, 1958.
Miller, F., de Harven, e., and Palade, G. E.: The structure of
eosinophil leukocyte granules in rodent and in man. J. Cell.
Biol. 31:349, 1966.
Rebuck, J. W. (editor): The lymphocyte and lymphocytic
tissue. New York. Paul B. Hoeber, 1960.
Sorenson, G.D.: An electron microscopic study of hematopoiesis, in the liver of the fetal rabbit. Am. J. Anat., 106:27,
1960.
Yoffey, J.M., and Courtice, F. C: Lymphatics, lymph and
lymphoid tissue. Cambridge, Harvard University Press, 1956.
TEJIDO MUSCULAR
Fawcett, D. W., and McNutt, N. S.: The ultrastructure of the
cat myocardium. I. Ventricular papilary muscle. J. Cell Biol.
42:1,1969.
Kelly, R. E., and Rice, R. V.: Ultrastructural studies on the
contractile mechanism of smooth muscle. J. Cell Biol. 42:683,
1969.
438
Leeson, C. R. .: The electron microscopy of the myoepithelium in the rat exorbital lacrimal gland. Anat. Rec. 137:45,
1960.
Ovalle, W. K. Jr.: Fine structure of rat intrafusal muscle fibers. The polar region. J. Cell Biol., 51:83, 1971.
Simpson, F. O., and Rayns, D.G.: The relationship between
the transverse tubular system and other rubules at the Z disc
levels of myocardial cells in the ferret. Am. J. Anat. 122:193,
1968.
Thaemert, J. C.: Ultrastructural interrelationships of nerve
processes and smooth muscle cells in three dimensions. J.
Cell Biol. 28:37, 1966.
TEJIDO NERVIOSO
Gray, E. G.: Tissue of the central nervous system. In Electron
Microscopic Anatomy, edited by S. M. Kurtz. New York,
Academic Press, 1964, p. 369.
Morse, D. E., and Low, F. N.: The fine structure of the pia
mater of the rat. Am. J. Anat., 133:349, 1972.
Pease, D. F., and Schultz, R. L.: Circulation to the brain and
spinal cord. Submicroscopic anatomy. In blood vessels and
lymphatics, edited by D. I. Abramson. New York, Academic
Press, 1962, p. 233.
Ross, L. L.: Peripheral nervous tissue. In electron microscopic anatomy, edited by S. M. Kurtz, New York, Academic
Press, 1964, p. 341.
Florey, H.: The endothelial cell. Biol. Med. J., 2:487, 1966.
439
Leak, L.V.: Studies on the permeability of lymphatic capillaries. J. Cell Biol., 50:300, 1971.
Palade, G. E., and Bruns, R. R.: Structural modulations of
plasmalemmal vesicles. J. Cell Biol., 37:633, 1968.
APARATO CIRCULATORIO
Simionescu, M., Simionescu, N., and Palade, G. E.: Morphometric data on the endothelium of blood capillaries. J. Cell
Biol., 60:128, 1974.
ORGANOS LINFATICOS
Daniels, J.C., Ritzmann, S. E., and Levin, W. C.: Lymphocytes: morphological, developmental, and functional characteristic in helth, disease, and experimental study-an analytical
review. Texas Rep. Biol. Med. 26:5, 1968.
Moe, R. E.: Electron microscopic appearence of the parenchyma of limph nodes. Am. J. Anat. 114:341, 1964.
Weiss, L.: A study of the structure of the splenic sinuses in
man and in the albino rat. with the light microscope and the
electron microscope. J. Biophys. Biochem. Cytol. 3:599,
1957.
PIEL Y FANERAS
Birbeck, M. S. C., and Mercer, E. H.: Electron microscopy of
the human hair follicle. J. Biophys. Biochem. Cytol. 3:203,
1957.
440
Rogers, G. E.: Some aspects of the structure of the inner root

sheath of hair follicles revealed by light and electron microscopy. Exp. Cell Res., 14:378, 1958.
APARATO DIGESTIVO
Boyden, E. A.: The sphincter of Oddi in man and certain representative mammals. Surgery. 1:25, 1937.
Caro L. G., and Palade, G. E.: Protein synthesis, storagem
and discharge in the pancreatic exocrine cell. An autoradiographic study, J. Cell. Biol. 20:473, 1964.
Travis, D. F., and Glimcher, M. J.: The structure and organization of, and the relationship between the ortanic matrix and
the inorganic cyrstals of, embruonic bovine enamel. J. Cell.
Biol. 23: 447, 1964.
APARATO RESPIRATORIO
Leeson, T. S., and Leeson. C. R.: A light and electron microscope study of developing respiratory tissue in the rat. J. Anat.
98:183, 1964.
Leeson, T. S., and Leeson, C. R.: The rat ureter. Fine structural changes during its development. Acta. Anat. 62:60, 1965.
SISTEMA ENDOCRINO
Leblond, C. P., and Gross, J.: The mechanism of the secretion
of thyroid hormone. J. Clin. Endrocinol., 8:149, 1949.
Nuez, E. A., Whalen, J. P. and Krook, L.: An ultrastructural
study of the natural secretory cycle of the parathyroid gland
of the bat. Am. J. Anat. 134:459, 1972.
441
Del Ro Ortega. P.: Pineal gland. In cytology and cellular

pathology of the nervous system, edited by Penfield, Baltimore, Williams & Wilkin s Co., 1932, Vol. I, p. 637.
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
Adams, E. C., and Herting, A, T.: Studies on the human corpus luteum, II. Observations on the ultrastructure of luteal
cells during pregnancy. J. Cell, Biol., 41:716, 1969.
Herting, A. T., and Rock, J.: Two human ova of the previllous
stage, baving a developmental age of about seven and nine
days respectively. Contributions to Embryology No. 200,
Carnegie Institution of Washington Publ. No. 557, 31:67,
1945.
Wooding, F. B. P.: The structure of the milk fat globule membrane. J. Ultrastruct. Res., 37:388, 1971.
APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
Clermont, Y.: Renewal of spermatogonia in man. Am. J.
Anat. 118-551, 1966.
Ladman, A. J. and Young, W. C.: An electron microscopic
study of the ductuli efferentes and rete tesis of the guinea pig.
J. Biophus. Biochem. Cytol., 4:219, 1958.
Leeson, T. S., and Leeson, C. R.: The fine structure of cavermous tissue in the adult rat penis. Invest. Urol. 3:144,1965.
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
Hogan, M. J., Alvarado, J. A., and Weddell, J. E.: Histology
of the human eye. Philadelphia W. B. Saunders Co., 1971.
442
Leeson, T. S., and Leeson. C. R.: Choriocapillaris and lamina

elastica (vitrea) of the rat eye. Br. J. Ophthalmol. 51:599,
1967.
Leeson, T. S.: Rat retinal rods: freeze-fracture replication of
outer segments. Can. J. Ophthalmol. 5:91, 1970.
Lindeman, H. H.: Studies on the morphology of the sensory
regions of the vestibular apparatus, advances in anatomy,
embryology and cell biology. Berln, Springer-Verlag, 1969.
443
Esta obra se termin de imprimir en el mes de

agosto de 1996, en los talleres de Edicupes, S.A.
de C.V., en Mxico D.F.

Ramirez Degollado Mariano - Epitome de Histologia Humana

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ramirez Degollado Mariano - Epitome de Histologia Humana

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

EPTOME

INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

Dr. Mariano Ramrez Degollado

INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

Eptome de Histologa Humana

La actividad editorial desarrollada por el Instituto

Este programa editorial pretende abarcar gran parte

Didoro Guerra Rodrguez

MICROSCOPA Y BIOLOGA CELULAR

NCLEO (PRIMERA PARTE)

NCLEO (SEGUNDA PARTE)

DESDE LAS CLULAS HASTA LOS TEJIDOS

CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO

CLULAS HEMTICAS: LEUCOCITOS

TEJIDO ORDINARIO DENSO Y CARTLAGO

SISTEMA TEGUMENTARIO (PIEL

PNCREAS, HGADO Y VESICULA BILIAR

SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO

SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

Dr. Mariano Ramrez Degollado

lculas que son: protenas, cidos nucleicos, carbohidratos y

Divisin de las funciones entre ncleo y citoplasma

Interfase es el periodo entre el final de una mitosis y el

Cubierta o membrana nuclear.

Cubierta o membrana nuclear

4. Telofase: Se desarrolla el surco de segmentacin

En la meiosis de 46 cromosomas resultan 23.

Aneuploidia se origina con lesiones de multiplicacin

terial fijado se somete a accin de un cido enrgico para

Dos circunstancias en que el DNA proporciona informacin.

Datos que indican que el DNA de la cromatina condensada no

nas probablemente sean las que no pueden verse en ML y

El RNAm llega al citoplasma donde aparece en forma

de que el gen operador en marcha a los genes estructurales

(grupos D y G). Dcese frecuentemente que si forman varios

Las partculas de nucleoprotena llegan al citoplasma a travs

Cariorrexis: Consiste en la ruptura del ncleo en varios pedazos.

Lquido tisular y sustancia intracelular: El lquido tisular rara

Pinocitosis: Se refiere al fenmeno mediante el cual, a

Nmero, distribucin y renovacin: Las mitocondrias

la informacin para la sntesis de las protenas de la mitocondria, pero no todas.

Aparato de Golgi: Organito membranoso, se encuentra

la base de clula cera del retculo endoplsmico rugoso, la cara

con la lmina externa de la unidad del aparato de Golgi; en

Metabolismo de los minerales: En ciertas clulas del

formacin de microtbulos es iniciada en sitios especiales

Cuerpo basal: Para el desarrollo de una superficie

Flagelos: Es un cilio muy desarrollado, se encuentran

sirven como ncleos, stos se extienden hacia abajo, hasta el

UNIONES DE TIPO OCLUYENTE O ESTRECHO

I. Zona adherente: Est dispuesta alrededor como

Pigmentos: El color es importante para el diagnstico,

Las clulas, ltima unidad viva del organismo, forman tejidos

mesotelio y vasos sanguneos y corazn, endotelio, derivan de

Ectodermo y tejido nervioso: El ectodermo origina al

Factores que afectan la diferenciacin: Por ejemplo,

do puedan dividirse y regenerarlo. Cuando la lesin ha sido

El tejido epitelial se origina del ectodermo y endodermo. El

La superficie externa de toda membrana epitelial debe

Epitelio cilndrico simple secretor: Todas las clulas

drica simple es el de las clulas calciformes entremezcladas

lial. En la piel la queratina tiene varios papeles: Impermeable al

Epitelios cilndricos simples compuestos de clulas

clulas. La porcin del citoplasma, situado entre el ncleo y el