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Grupo: B
ENTOMOLOGA
(RESUMEN INSECTOS DEPREDADORES Y PARASITISMO)
Mosca escorpin alimentndose de la crislida de una mariposa (After a photograph by P.H. Ward & S.L. Ward.)
Muchos insectos son fitfagos, se alimentan directamente de los productores primarios, las algas y
las plantas superiores. Un depredador mata y consume un nmero de animales de presa durante su
vida. La depredacin implica las interacciones en el espacio y el tiempo de forrajeo entre depredador
y la disponibilidad de presas.
Los animales que viven a expensas de otro animal (un hospedador) se denominan parasitoides; que
puedan vivir independientemente (ectoparasitoides) o internamente (endoparasitoides). Los que
viven a expensas de otro animal (tambin un hospedador), pero que no mata se denominan
parsitos, que igualmente pueden ser internos (endoparsitos) o externos (ectoparsitos). Un
hospedador atacado por un parasitoide o parsito es parasitado, y la parasitacin es la condicin de
estar parasitados. El parasitismo describe la relacin entre parasitoide o parsito y el hospedador.
Los parasitoides y parsitos, pueden ser vistos como depredadores especializados.
Segn algunas estimaciones, aproximadamente el 25% de las especies de insectos son
depredadores o parsitos en los hbitos de alimentacin en alguna etapa de la historia vital. Los
representantes de entre los casi cada orden de insectos son depredadores.
Los himenpteros son ricos en especies, con una preponderancia de los taxones de parasitoides
que utilizan casi exclusivamente huspedes invertebrados. El Strepsiptera es raro que endoparasite
a otros insectos.
camuflado o aparente, y una trampa puede ser construido. En el otro extremo, la presa o
hospedador se busca activamente dentro de un parche. Como se ve en la Fig. 13.1, la estrategia de
espera es econmicamente eficaz, pero requiere mucho tiempo; la estrategia activa consume mucha
energa, pero eficiente en el tiempo; y la captura se encuentra intermedia entre estos dos. seleccin
del programa es vital para el xito de forrajeo.
Fig. 13.1 El espectro bsico de las estrategias de defensa de forrajeo presa de depredadores y,
variando de acuerdo a los costos y beneficios en tiempo y energa. (Despus de Malcolm 1990.)
13.1.1 Sentado y esperando
Los depredadores se sientan y esperan cuando encuentran un parche adecuado, espera a que la
presa mvil entre en una zona sorprendente. A medida que la visin de muchos insectos los limita al
reconocimiento de movimiento en lugar de forma precisa, un depredador sit-and-wait puede
necesitar slo para permanecer inmvil con el fin de ser imperceptible por su presa. No obstante,
entre los que esperan, muchos de ellos tienen algn tipo de camuflaje (cripsis). Esto puede estar a la
defensiva, se dirige contra los depredadores altamente visuales, tales como pjaros, en lugar de
inducir a error a evolucionado presas invertebradas. depredadores crpticos segn el modelo de una
funcin que no es de inters para la presa (tales como corteza de rbol, liquen, una ramita, o incluso
una piedra) se pueden distinguir de las que el modelo en una caracterstica de cierta importancia a la
presa, como una flor que acta como un atrayente de insectos.
En un ejemplo de este ltimo caso, la mantis Malasia Hymenopus bicornis se parece mucho a las
flores rojas de la orqudea polyanthum Melastoma entre los que se apoya. Las moscas se les anima
a tierra, ayudado por la presencia de marcas parecidas a las moscas en el cuerpo de la mantis:
moscas ms grandes que la tierra se consumen por la mantis. En otro ejemplo relacionado forrajeo
de mimetismo agresivo, la mantis flor que imita africana idolum no descansa oculta en una flor, pero
en realidad se asemeja a uno debido a excrecencias de color en forma de ptalos, del protrax y las
coxas de las patas anteriores. Las mariposas y las moscas que son atradas a este colgante "flor"
son arrebatados y se comen.
Emboscadores incluyen, insectos sedentarios crpticos como mantis, que presa no distinguen desde
el fondo de la planta inerte, no floral. Aunque estos depredadores se basan en el trfico general de
invertebrados asociados a la vegetacin, a menudo se localizan cerca de flores, para aprovechar el
aumento de la tasa de visita de alimentadores de flores y polinizadores.
Las ninfas de odonatos, que son los principales depredadores en muchos sistemas acuticos, son
emboscados clsicos. Descansan ocultos en la vegetacin sumergida o en el sustrato, esperando a
su presa para pasar. Estos depredadores pueden mostrar las estrategias duales: si espera no puede
proporcionar alimentos, el insecto hambre puede cambiar a un modo de bsqueda ms activa
despus de un perodo fijo. Este gasto de energa puede traer el depredador en un rea de mayor
densidad de la presa. En aguas corrientes, un nmero desproporcionadamente alto de organismos
que se encuentran a la deriva con la corriente pasiva son depredadores: esta deriva constituye
significa un bajo consumo de energa para sentarse y esperar a los depredadores de trasladar,
inducida por la escasez de presa local.
Las estrategias de estar-y-espera no se restringen a los depredadores crpticos y de lento
movimiento. Fast-voladores, diurna, rapaces, depredadores visuales, como muchos ladrn de
moscas (Diptera: Asilidae) y adultos odonatos pasan mucho tiempo posado de forma destacada en
la vegetacin. A partir de estos lugares visibles su excelente vista les permite detectar paso de los
insectos voladores. Con el vuelo rpida y controlada con precisin, el depredador hace slo una
corta incursin para capturar presas de tamao apropiado. Esta estrategia combina el ahorro de
energa, a travs de no tener que volar sin cesar en busca de presas, con la eficiencia del tiempo,
como presa se toma desde fuera del rea inmediata del alcance de los depredadores.
Fig. 13.2 Una hormiga len de Myrmeleon (Neuroptera: Myrmeleontidae): (a) la larva en su hoyo en
la arena; (B) Detalle del dorso de la larva; (C) detalle de vista ventral de la cabeza de las larvas que
muestra cmo el maxilar superior se ajusta contra la mandbula ranurada para formar un tubo de
succin. (Despus de Wigglesworth 1964.)
Otra tcnica de brazos y esperar que implica un mayor gasto de energa es el uso de trampas para
emboscar a sus presas. A pesar de que las araas son los exponentes principales de este mtodo,
en las zonas ms clidas del mundo, los pozos de ciertas hormigas len larvales (Neuroptera:
Myrmeleontidae) (Fig. 13.2a, b) estn familiarizados. Las larvas ya sea cavar fosos directa o
formarlos por una espiral hacia atrs en terreno blando o arena. Atrapando eficacia depende de la
inclinacin de los lados, el dimetro y la profundidad del pozo, que varan segn la especie y estadio.
Las esperas larva, enterrados en la base de la fosa cnica, para pasar presa de caer en ella. El
escape es impidieron fsicamente por el deslizamiento de la pendiente, y la larva puede arena
tambin golpecito en la presa antes de arrastrarlo subterrnea para limitar sus movimientos
defensivos. La ubicacin, la construccin y el mantenimiento de la fosa son de vital importancia para
capturar la eficiencia, sino la construccin y la reparacin es energticamente muy costosa.
Experimentalmente se ha demostrado que las hormigas len japoneses Myrmeleon no trasladan
sus pozos a una zona donde se proporcion una presa artificial. En cambio, las larvas de esta
especie de hormiga len reducir su tasa metablica para tolerar el hambre, incluso si la muerte por
inanicin es el resultado.
En ectoparsitos holometbolos, como pulgas y moscas parsitas, el desarrollo inmaduro se lleva a
cabo fuera de sus huspedes vertebrados. Despus de la fase de pupa, el adulto debe localizar el
husped apropiado. Dado que en muchos de estos ectoparsitos los ojos se reducen o ausente, la
visin no se puede utilizar. Por otra parte, ya que muchos de estos insectos pueden volar, la
movilidad est restringida. En las pulgas y algunos dpteros, en el que el desarrollo de larvas a
menudo tiene lugar en el nido de un vertebrado hospedador, el insecto adulto espera de reposo en el
capullo de pupa hasta que se detecta la presencia de un husped. La duracin de este perodo de
reposo puede ser un ao o ms, como en la pulga del gato (Ctenocephalides felis) - un fenmeno
familiar para los seres humanos que entran en las viviendas vacas que anteriormente albergaba los
gatos infestados de pulgas. Los estmulos para cesar la latencia incluyen algunos o todos de:
vibracin, aumento de la temperatura, el aumento de dixido de carbono, u otro estmulo generado
por el hospedador.
Por el contrario, los piojos hemimetbolos pasan la vida en su totalidad en un hospedador, con todas
las etapas del desarrollo ectoparsitos. Cualquier transferencia entre los ejrcitos es ya sea a travs
phoresy (ver ms abajo) o cuando los individuos de acogida en contacto directo, como de la madre
al joven dentro de un nido.
13.1.2 Forrajeo activo
Una bsqueda de alimento energtico implica bsqueda activa de los parches adecuados, y una vez
all, a sus presas o para los hospedadores. Los movimientos asociados a zonas de alimentacin y
con otras actividades de locomocin, como la bsqueda de una pareja, son tan similares que la
"motivacin" puede ser reconocida slo en retrospectiva, mediante la captura de presas. Los
patrones de bsqueda de locomocin utilizados para localizar a sus presas u hospedadores,
comprenden la locomocin no direccional (al azar) y direccional (no aleatoria).
Aleatorio, o forrajeo no direccional
La alimentacin de los coccinlidos larvas de srfidos afidfagos y vuela entre sus presas agrupada
ilustra varias caractersticas de bsqueda de alimentos al azar. El avance de las larvas, se detiene
peridicamente, y "fundido" sobre moviendo sus cuerpos anteriores planteadas de lado a lado.
comportamiento posterior depende de si o no se encuentra un pulgn. Si no se encuentra ninguna
presa, el movimiento contina, entremezclada con la fundicin y girando a una frecuencia
fundamental. Sin embargo, si se hace el contacto y la alimentacin ha tenido lugar o si se encuentra
y se pierde la presa, la bsqueda se intensifica con una frecuencia mayor de la fundicin, y, si la
larva est en movimiento, el aumento de girar o de cambio de direccin. la alimentacin real es
innecesaria para estimular esta bsqueda ms concentrado: un encuentro que pierda el proceso
adecuado. Para las larvas de instar temprano que son muy activos, pero tienen una capacidad
limitada para manejar presa, este estmulo para buscar intensamente cerca de una oportunidad
perdida alimentacin es importante para la supervivencia.
Una consideracin importante es que el tiempo asignado a los diferentes parches por un depredador
bsqueda de alimento depende de los criterios para dejar un parche. Cuatro mecanismos han sido
reconocidos para activar la salida de un parche:
1- un cierto nmero de artculos de comida se han encontrado (nmero fijo);
2- que ha transcurrido un cierto tiempo (tiempo fijo);
3- ha transcurrido un cierto tiempo de bsqueda (tiempo buscando fijo);
4- la tasa de captura de la presa cae por debajo de un (tasa fija) determinado umbral.
El mecanismo de tasa fija ha sido favorecido por los modeladores de forrajeo ptimo, pero incluso
esto es probable que sea una simplificacin si la capacidad de respuesta del recolector de presa es
no lineal (por ejemplo, disminuye con el tiempo de exposicin) y / o se deriva de ms que simple
encuentro presa tasa o densidad de la presa. Las diferencias entre las interacciones depredadorpresa en condiciones de laboratorio simplificados y la actualidad del campo de causa muchos
problemas, incluyendo la falta de reconocimiento de la variacin en el comportamiento de presa que
resulta de la exposicin a la depredacin (quizs varios depredadores). Por otra parte, existen
dificultades en la interpretacin de las acciones de los depredadores polfagas, incluyendo las
causas de conmutacin de comportamiento depredador / parasitoide / parsitos entre los diferentes
animales de presa u hospedadores.
emitidas por las plantas estresadas, tales como terpenos producidos por los pinos cuando es
atacado por un insecto, actan como sinnimos (productos qumicos de comunicacin que
beneficien tanto productor y receptor); por ejemplo, cierta pteromalid (Hymenoptera) parasitoides
localizan a sus hospedadores, causndoles dao s los escarabajos de la madera mediante
sustancias qumicas. Algunas especies de avispas diminutas (Trichogrammatidae) que son
endoparasitoides de huevo (Fig. 16.3) son capaces de localizar los huevos puestos por su polilla
husped preferido por las feromonas atrayentes sexuales liberadas por la polilla. Adems, hay varios
ejemplos de parasitoides que localizan sus hospedadores de larvas de insectos especficos por los
olores "frass" - el olor de sus heces. ubicacin qumica es particularmente valiosa cuando los
hospedadors se ocultan de la inspeccin visual, por ejemplo, cuando encerrado en planta o de otros
tejidos.
La deteccin qumica no tiene por qu limitarse a rastrear compuestos voltiles producidos por el
husped prospectivo. Por lo tanto, muchos parasitoides en busca de insectos fitfagos
hospedadores son atrados inicialmente, y en una distancia, a la planta hospedante productos
qumicos, de la misma manera que el fitfago encuentra el recurso. A corta distancia, sustancias
qumicas producidas por el dao de alimentacin y / o excrementos de los fitfagos pueden permitir
orientacin precisa del husped. Una vez localizado, es probable que incluya productos qumicos u
otros similares a la aceptacin de un husped adecuadas, a juzgar por el aumento del uso de
antenas de vibracin rpida de detectar el posible hospedador.
Los insectos adultos se alimentan de sangre localizar a sus hospedadores que utilizan seales que
incluyen sustancias qumicas emitidas por el hospedador. Muchas moscas hembras pueden detectar
el aumento de los niveles de dixido de carbono asociadas con la respiracin animal y volar contra el
viento hacia la fuente. mordedores altamente especficas de servidor, probablemente, tambin son
capaces de detectar olores sutiles. Ambos sexos de la mosca tsets (Diptera: Glossinidae) rastrean
el olor de aliento exhalado, en particular el dixido de carbono, octanoles, acetona y cetonas
emitidas por sus hospedadores preferidos de ganado.
Sonido
Las seales sonoras producidas por los animales, incluyendo los realizados por los insectos para
atraer a sus parejas, han sido utilizadas por algunos parsitos de localizar a sus hospedadores
preferidos acsticamente. Se conocen 2 especies de dpteros que son atrados hacia sus
hospedadores por su canto.
Algunos mosquitos picadores localizan los enjambres utilizando seales, las seales pueden incluir
los sonidos producidos por la frecuencia de aleteo de los miembros del enjambre. Las vibraciones
producidas por los hospedadores pueden ser detectados por ectoparsitos, en particular entre las
pulgas. Tambin hay pruebas de que algunos parasitoides pueden detectar a corta distancia la
vibracin del sustrato producida por la actividad de alimentacin de sus hospedadores.
Luces
Las larvas de la Australian mycetophilid caverncola vuela Arachnocampa y su homlogo de Nueva
Zelanda, Bolitophila luminosa, utilizar seuelos bioluminiscentes para atrapar moscas pequeas en
hilos pegajosos que suspendan desde el techo de la cueva. La luminiscencia, al igual que con todos
los sistemas de comunicacin, ofrece posibilidades de abuso; en este caso, la sealizacin de
cortejo entre escarabajos luminiscentes falle. Carnvoros lampyrids hembras de algunas especies
Photurus, en un ejemplo de mimetismo forrajeo agresiva, pueden imitar las seales intermitentes de
hembras de otras especies de hasta cinco lucirnagas. Los machos de estas especies diferentes
parpadean sus respuestas y son engaados en el aterrizaje de cerca por la hembra mimtica, con lo
cual ella los devora. El imitando Photurus femenina va a comer los machos de su propia especie,
pero el canibalismo es evitado o reducido en la hembra es ms Photurus pirtico slo despus del
apareamiento, momento en el cual se vuelve relativamente insensible a las seales de los machos
de su propia especie.
13.1.3 Foresis
La foresis es un fenmeno en el que un individuo es transportado por una persona mayor de otra
especie. Esta relacin beneficia al realizado y no afecta directamente al transportista, aunque en
algunos casos su progenie puede estar en desventaja (como veremos ms adelante). Phoresy
proporciona un medio para encontrar un nuevo husped o fuente de alimento. Un ejemplo a menudo
observado implica piojos ischnoceran (Phthiraptera) transportado por los adultos alados de
Ornithomyia (Diptera: Hippoboscidae). Hippoboscidae son moscas ectoparsitos hematfagos y
Ornithomyia se produce en muchas aves hospedadoras. Cuando un ave husped muere, los piojos
pueden llegar a un nuevo husped al adherirse por sus mandbulas a una hippoboscid, que puede
volar a un nuevo husped. Sin embargo, los piojos son altamente especfico de husped pero
hippoboscids lo son mucho menos, y las posibilidades de cualquier piojo autostop llegar a un
husped apropiado puede no ser grande. En algunas otras asociaciones, tales como un jejn
(Forcipomyia) que se encuentra en el trax de varias liblulas adultas en Borneo, es difcil
determinar si el autoestopista es en realidad parasitaria o simplemente fortica.
Entre los himenpteros huevo-parasitando (en particular la Scelionidae, Trichogrammatidae, y
Torymidae), algunos se unen a las hembras adultas de la especie husped, obteniendo con ello el
acceso inmediato a los huevos a la oviposicin. Matibaria manticida (Scelionidae), un parasitoide de
huevos de la oracin Europea mantis (Mantis religiosa), es fortica, predominantemente en mujeres
anfitrionas. La avispa adulta pierde sus alas y puede alimentarse de la mantis, y por lo tanto puede
ser un ectoparsito. Se mueve a las bases de las alas y amputa las alas de la mantis hembra y luego
oviposita en masa de huevos de la mantis si bien es espumosa, antes del endurecimiento de la
ooteca.
Los individuos de M. manticida que son fortica en las mantis machos pueden transferir a la hembra
durante el apareamiento. Ciertos himenpteros chalcid (incluyendo especies de Eucharitidae) tienen
larvas planidium mvil que buscan activamente las hormigas obreras, en las que derivan, obteniendo
con ello el transporte hasta el nido de hormigas. Aqu, el resto del ciclo de vida inmaduro comprende
larvas sedentarios tpicos que se desarrollan en larvas de hormiga o pupas. La mosca robot humano,
D. hominis (Diptera: Cuterebridae) de la regin Neotropical (Amrica Central y del Sur), que causa la
misis (seccin 15.3) de los seres humanos y el ganado, se muestra un ejemplo extremo de foresis.
La mosca hembra no encuentra el hospedador vertebrado a s misma, sino que utiliza los servicios
de moscas chupadores de sangre, en particular los mosquitos y las moscas muscoides.
Los modelos tericos, algunos de los cuales se ha comprobado experimentalmente, implican que
superparasitismo aumentar:
hospedadores como no parasitados se agotan;
como nmeros de parasitoides en busca cualquier aumento de parches;
en las especies con alta fecundidad y huevos pequeos.
Aunque histricamente todos estos casos se considerar que han sido "errores", hay una cierta
evidencia de los beneficios de adaptacin que se derivan de la estrategia. Superparasitismo es
adaptable para parasitoides individuales cuando hay competencia por los escasos hospedadores, y
de esta manera se evita la imagen de que los hospedadores son. Hay beneficios muy directos y se
acumulan en el caso de un parasitoide solitario que utiliza un hospedador que es capaz de
encapsular un huevo parasitoide. Aqu, un primer relajado huevo puede utilizar todos los hemocitos
de acogida, y un huevo subsiguiente puede escapar de ese modo la encapsulacin.
En multiparasitismo, un hospedador recibe los huevos de ms de una especie de parasitoide.
Multiparasitismo se produce con ms frecuencia que superparasitismo, tal vez porque las especies
de parasitoides son menos capaces de reconocer las feromonas de marcado realizados por
especies distintas de la propia. Estrechamente relacionados parasitoides pueden reconocer las
marcas de cada uno, mientras que las especies ms alejadas pueden ser incapaces de hacerlo. Sin
embargo, parasitoides secundarios, llamados hiperparasitoides, parecen ser capaces de detectar los
olores que dejan un parasitoide primario, lo que permite la localizacin exacta del sitio para el
desarrollo de la hiperparasito.
El desarrollo hiperparsito implica que un parasitoide secundario se desarrolle a expensas del
parasitoide primario. Algunos insectos son hiperparasitoides obligados, en desarrollo slo dentro de
los parasitoides primarios, mientras que otros son facultativos y pueden desarrollar tambin como
parasitoides primarios. El desarrollo puede ser externa o interna al hospedador parasitoide primario,
con la oviposicin en el husped primario en el primer caso, o en el parasitoide primario en esta
ltima.
Hiperparasitoides estn ausentes entre los Tachinidae y, sorprendentemente, no parecen haber
evolucionado en ciertas familias de avispas parasitarias como Braconidae, Trichogrammatidae, y
Mymaridae. Dentro de los himenpteros, hiperparasitismo ha evolucionado varias veces, cada
parasitados,
predominantemente
entre
los
hempteros
(especialmente