Nutrição Mineral Das Plantas Vasculares

Apontamentos de Fisiologia Vegetal
Nutrio Mineral
EM PLANTAS VASCULARES
Alexandra Rosa da Costa
Escola de Cincias e Tecnologia
Universidade de vora
Novembro de 2014
Ficha Tcnica
Ttulo: Nutrio Mineral de Plantas Vasculares
Autor: Alexandra Rosa da Costa
Edio: Escola de Cincias e Tecnologia da Universidade de vora
Data de edio: Novembro de 2014
ISBN: 978-989-97060-9-5
Notas prvias
1. Este trabalho uma colectnea de apontamentos, sem pretenses

a trabalho de reviso bibliogrfica sobre o tema. Apenas se foram
coligindo e modernizando os apontamentos para as aulas ao longo
dos anos de ensino. Assim, por vezes uma mera traduo de
partes de livros, mas que se espera ser til a alunos de lngua
portuguesa.
2. O trabalho foi paginado para ser impresso em frente e verso, com
margens espelhadas.
3. Para poder melhorar, agradeo que o eventual leitor me envie as
suas crticas, sugestes e correces de erros que possa detectar
para:
arc@uevora.pt
iii
iv
Nutrio Mineral
NDICE
Pgina
Notas prvias
iii
1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS

1. Introduo
1
1
1.1. As fontes de nutrientes
1.2. Breve historial do estudo da nutrio mineral
1.3. Culturas hidropnicas
2. Os elementos essenciais
2.1. Os elementos essenciais existentes nos tecidos
2.2. Critrios de essencialidade
2.3. Os elementos benficos
12
3. As funes principais dos nutrientes minerais

4. As concentraes de nutrientes nos tecidos
5. Stresses derivados da nutrio mineral
12
16
19
5.1. Deficincias em nutrientes minerais
19
5.2. Excessos de nutrientes minerais
22
5.3. Metais pesados, metais de transio e alumnio
23
6. A absoro de sais minerais pelas razes

6.1. As razes enquanto locais de absoro de nutrientes
25
25
6.1.1. O sistema radicular das plantas
25
6.1.2. A estrutura das razes
27
6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz
32
6.1.4. A disponibilidade em nutrientes e a razo raiz:parte area
32
6.2. O movimento dos ies para o interior da raiz
33
6.2.1. O movimento dos nutrientes no solo
33
6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme
34
6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema
36
6.3. O transporte axial de nutrientes
40
6.4. Os factores que afectam a absoro dos nutrientes
41
6.4.1. A fotossntese
41
6.4.2. A respirao
41
6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo
42
6.4.4. A disponibilidade em nutrientes no solo
44
6.4.5. O pH do solo
47
6.4.6. A interferncia entre nutrientes
50
7. O armazenamento dos nutrientes

8. A eliminao dos minerais
9. A interdependncia entre a raiz e a parte area
50
51
52
Nutrio Mineral
NDICE (Continuao)
2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS

1. Introduo
2. Caractersticas da absoro de solutos
Pgina
55
55
58
2.1. A especificidade e a selectividade na absoro de solutos
58
2.2. O conceito de espao livre
59
2.3. A acumulao de solutos no interior das clulas
61
2.4. A cintica de absoro de solutos
62
3. A energia nos processos de transporte
65
3.1. O conceito de potencial qumico (s)
65
3.2. Gradientes de potencial qumico (s)
67
3.3. O potencial de membrana (Vm)
68
3.4. A equao de Nernst
68
4. Mecanismos de transporte membranar
73
4.1. Difuso facilitada
76
4.1.1. Os canais
76
4.1.1.1. O mtodo de Patch Clamp
77
4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais
79
4.1.1.3. As aquaporinas
80
4.1.2. Os transportadores carriers
80
4.2. Transporte activo
81
4.2.1. Transporte activo primrio as bombas

+
81
+
4.2.1.1. As bombas protnicas (H )ATPases e (H )PPases

2+
82
4.2.1.2. As bombas de clcio (Ca - ATPases)
85
4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette)
85
4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte
3 PARTE: A ASSIMILAO DE NUTRIENTES MINERAIS

1. Introduo
2. O azoto
86
89
89
89
2.1. O ciclo do azoto
90
2.2. A assimilao do nitrato
91
2.3. A assimilao do amnio
92
2.3.1. A via principal de assimilao do amnio
92
2.3.1. A via alternativa para a assimilao do amnio
94
2.4. A transaminao e formao de aminocidos
vi
94
Nutrio Mineral
NDICE (Continuao)
Pgina
2.5. A fixao biolgica do azoto
95
2.5.1. A formao de ndulos radiculares
96
2.5.2. A fixao do azoto molecular (N2)
99
2.5.3. A manuteno de condies anaerobiticas
101
2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto
101
2.5.5.A translocao do azoto fixo pelos simbiontes
103
3. O enxofre
104
3.1. O ciclo do enxofre
104
3.2. A assimilao do sulfato
106
3.2.1. A reduo do sulfato
106
3.2.2. A reduo do APS a cistena
108
4. O fsforo
111
4.1. O ciclo do fsforo
112
4.2. A absoro do fsforo
114
5. O oxignio
6. Os caties
116
117
6.1. A absoro de caties macronutrientes
118
6.1.1. O potssio
118
6.1.2. O clcio
119
6.1.3. O magnsio
121
6.2. A absoro de caties micronutrientes
122
6.2.1. O zinco
122
6.2.2. O ferro
122
Bibliografia
127
ANEXO 1: Composio de solues nutritivas
129
ANEXO 2: Solos e deficincias em elementos minerais

ANEXO 3: Local de acumulao e facilidade de transporte dos
nutrientes minerais
ANEXO 4: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais
131
ANEXO 5: Sintomas de excessos em nutrientesminerais
136
ANEXO 6: Clculo da concentrao interna de ies
138
vii
133
134
Nutrio Mineral
viii
1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS
1. INTRODUO
Os seres heterotrficos, como ns, dependem de molculas ricas em

energia previamente sintetizadas por outros organismos. Pelo contrrio, as plantas
so seres autotrficos e por isso precisam de retirar do meio ambiente o carbono, a
gua e os nutrientes minerais e a partir destes compostos totalmente inorgnicos
que tm de formar todas as molculas que constituem o seu corpo. Como as plantas
esto na base da cadeia trfica, os nutrientes minerais que assimilam vo acabar por
fazer parte dos corpos de todos animais, incluindo os seres humanos (Hopkins e
Hner, 2009). Assim, podemos considerar que as plantas representam a porta de
entrada dos nutrientes minerais na ecosfera (Morod-Gaudry, 2009).
A maior parte dos elementos que so necessrios para o desenvolvimento
das plantas est presente nos minerais existentes nas rochas. Quando estas se
desgastam e quebram os minerais vo sendo gradualmente convertidas em ies e
compostos inorgnicos que sero disponibilizados para as razes no solo. Porque
este ies e compostos inorgnicos so inicialmente provenientes de minerais das
rochas, o estudo da sua funo na nutrio das plantas chamado nutrio
mineral. (Mauseth, 2009)
O termo nutrio mineral cobre, de facto, uma srie de processos fisiolgicos
associados nutrio. Alguns elementos, como o potssio (K), podem ser
imediatamente utilizados aps serem absorvidos para, por exemplo, alterar as
relaes de turgescncia de certas clulas. Outros, como o ferro (Fe) e o magnsio
(Mg), so fisiologicamente mais complexos, pois precisam de ser incorporados em
molculas orgnicas, como os citocrmios e a clorofila respectivamente. O azoto (N)
ainda mais complexo necessitando de ser reduzido para formas fisiologicamente
teis, o que envolve a aco de cadeias de transporte de electres (Mauseth, 2009).
Nutrio Mineral
1.1. AS FONTES DE NUTRIENTES

O conhecimento de que as razes das plantas terrestres obtm alimento do
solo j data de h muitos sculos. A aplicao de substncias diversas aos solos
para aumentar o crescimento das plantas , possivelmente, uma aco to velha
como a prpria agricultura. Muito antes de se compreender as necessidades
nutricionais das plantas, j se tinha verificado que adicionar ao solo estrume, restos
de tecidos vegetais ou animais, raspas de madeira, ou outros compostos de origem
orgnica, melhorava a produtividade das plantas (Noggle e Fritz, 1976).
No entanto, as plantas alimentam-se de forma to pouco evidente que, foram
necessrios vrios sculos de observao e investigao antes de se compreender a
funo desempenhada pela luz, pela atmosfera e pelo solo na sua alimentao.
A atmosfera fornece dixido de carbono. Todos os tomos de carbono e a
maior parte dos tomos de oxignio da matria seca das plantas superiores
autotrficas
so
provenientes
do
dixido
de
carbono
que
assimilado
essencialmente pela fotossntese. O carbono e o oxignio constituem cerca de 90 %

do peso seco da maioria das plantas superiores, pelo que se pode considerar que a
maior parte do peso seco duma planta proveniente da atmosfera (Noggle e Fritz,
1976).
O oxignio molecular proveniente da atmosfera o ltimo oxidante da
respirao aerbica. Neste processo o oxignio reduzido a gua que se mistura
com a gua presente nas clulas. Para alm da sua funo na respirao, o oxignio
molecular pode ser incorporado em certos constituintes orgnicos, o caso da
peroxidao de certos cidos gordos. O azoto atmosfrico pode tambm ser
incorporado nas plantas atravs da aco de microorganismos que vivem em
simbiose com as plantas. Por fim, as plantas podem assimilar quantidades nfimas de
amnia (NH3) e dixido de enxofre (SO2) que existem na atmosfera (Noggle e Fritz,
1976).
Do solo, mais concretamente da rizosfera1, as plantas retiram gua em
grandes quantidades, e ainda que a maior parte da gua absorvidas pelas razes seja
perdida pela transpirao, uma pequena parte (0.2 %) utilizada em reaces
metablicas, como por exemplo as reaces de hidrlise do amido. A gua tambm
um reagente nas reaces da fotossntese directamente dependentes da luz (Noggle
e Fritz, 1976).
Rizosfera o conjunto das razes, solo e microorganismos intimamente relacionados com

aquelas (Jones et al., 2013).
Nutrio Mineral
O solo tambm fornece ies minerais derivados da rocha e da decomposio
de resduos animais e vegetais. Tanto a gua como os ies minerais so absorvidos
essencialmente pelas razes, mas nalgumas espcies que crescem em troncos e
ramos de rvores, ou noutros suportes, os ies minerais so obtidos de partculas do
ar que se depositam na sua superfcie e que se dissolvem na gua da chuva ou no
orvalho, so as chamadas plantas epfitas ou epifticas..
1.2. BREVE HISTORIAL DO ESTUDO DA NUTRIO MINERAL

O conhecimento da nutrio das plantas a partir do solo e da atmosfera data
de h apenas 200 anos. Aristteles (384-322 AEC2) considerava que tanto as
plantas como os animais obtinham alimento em combinaes variadas dos quatro
elementos considerados na poca: a terra, o ar, o fogo e a gua. No entanto,
como as plantas no tinham um sistema digestivo, Aristteles deduziu que as plantas
absorviam o seu alimento do solo onde os sumos nutritivos eram formados. Estes
alimentos pr-digeridos, como lhes chamava, eram absorvidos pelas razes e
incorporados directamente, sem qualquer alterao, no corpo da planta (Noggle e
Fritz, 1976 e King, 2011).
Durante muitos sculos o saber de Aristteles no foi contestado.
Considerava-se que realizar experincias era algo indigno dos poderosos de ento e
quaisquer opinies diferentes do expresso por Aristteles eram consideradas
herticas (King, 2011). Nos finais do sculo XV, Cusa props que a gua era
transmutada em material vegetal. Esta hiptese foi demonstrada no sculo XVII,
ainda que apenas publicada no sculo XVIII, pelo alquimista belga Van Helmont que
colocou um salgueiro (Salix babylonica L.) com perto de 3 kg em cerca de 200 kg de
solo. Durante 5 anos apenas acrescentou gua ao solo e verificou que o salgueiro
passou a pesar cerca de 90 kg, enquanto que o solo durante este tempo apenas
tinha perdido cerca de 60 g. Como a perda de peso do solo era muito pequena, ele
desprezou-a, e assim considerou que, como s tinha acrescentado gua, o aumento
do peso da planta era necessariamente devida transmutao da gua em material
vegetal (Noggle e Fritz, 1976 e King, 2011). Esta concluso foi importantssima, pois
foi a primeira vez que se pensou que a grande contribuio para a formao do corpo
da planta no era a terra (o solo). Pela primeira vez as ideias de Aristteles foram
postas em causa e mudou-se para sempre as ideias sobre a alimentao das plantas
(King, 2011).
AEC = Antes da Era Comum equivalente a Antes de Cristo ou Antes da Era Crist,
mas a sua utilizao mais correcta por respeitar as religies no crists.
Nutrio Mineral
O primeiro desafio s ideias de Van Helmont veio de John Woodward nos
finais do sculo XVII. Este procurou saber se era a gua em si mesma, ou o que ela
transportava que nutria as plantas. Para isso, utilizou guas de vrias provenincias:
a gua poluda do Tamisa, de outos rios e mesmo gua purificada por destilao.
Podemos dizer que foi o primeiro a utilizar o meio aquoso na experimentao da
nutrio das plantas. Destas experincias pde concluir que a gua por si no era
suficiente para nutrir uma planta, e que a matria terrestre que transportava era
tambm importante (King, 2011).
O papel da atmosfera s foi compreendido quando a qumica moderna se
desenvolveu e se comeou a compreender o processo da fotossntese. Stephen
Hales no seu livro Vegetable Staticks, publicado em 1727, sugeriu que as plantas
retiravam parte do seu alimento do ar atravs das folhas (Lawlor, 1987) o que foi
corroborado por Joseph Priestley, no final do sculo XVIII. Este observou que as
plantas mantidas em campnulas de vidro restauravam o ar que tinha ficado
danificado pela respirao de um rato. O que ele no compreendeu que os
poderes restaurativos das plantas dependiam da luz (King, 2011).
A importncia da luz foi estabelecida, alguns anos mais tarde, ainda no sculo
XVIII, por Jan Ingen-Housz que verificou que s em presena da luz e nas partes
verdes da planta se faziam sentir os seus poderes restaurativos. Este cientista
sugeriu tambm que a planta absorve carbono na forma de CO 2 e que portanto algo
to insubstancial como o ar podia ser fonte de nutrientes (King, 2011).
Nicholas-Theodore de Saussure, um cientista suio, foi o primeiro a
demonstrar no incio do sculo XIX que alm do CO2 tambm a gua contribua para
o corpo da planta. Foi tambm Theodore de Saussure que, num livro publicado em
1804, indicou que o crescimento das plantas dependia da absoro pelas razes de
azoto e outros elementos na altura ainda no identificados iniciando o estudo da
natureza qumica das substncias necessrias para o crescimento das plantas
(Noggle e Fritz, 1976 e King, 2011).
Em meados do sculo XIX, Carl Sprengel um cientista alemo estabeleceu
pela primeira vez que as plantas necessitavam de um leque de nutrientes e que a
falta de um deles era suficiente para impedir o seu crescimento correcto.
Sensivelmente no mesmo perodo, Jean-Baptiste Boussingault, considerado por
muitos o fundador da agricultura cientfica, realou a importncia de se saber no s
a composio das plantas, mas tambm a necessidade de se conhecer as
quantidades de minerais extrados pelas plantas. Isto permitiria atravs da fertilizao
manter o balano dos nutrientes no prprio solo. Posteriormente, os ingleses John
Bennet Lawes e Joseph Henry Gilbert iniciaram na propriedade do primeiro,
4
Nutrio Mineral
Rothamsted Manor, uma srie de ensaios de campo que conduziram ideia que uma
forte fertilizao azotada permitiria um grande aumento da produo agrcola. Ainda
hoje, parte da propriedade dedicada investigao agrcola na que hoje se chama
Rothamsted Experimental Station (King, 2011).
Baseado nos estudos anteriores Justus von Liebig um qumico alemo
formulou a chamada Lei do Mnimo que pode ser enunciada da seguinte forma: O
crescimento limitado no pelos recursos totais existentes, mas pelo recurso que
existe em menor quantidade (King, 2011).
Cerca de 1860, dois fisiologistas alemes, Julius von Sachs, e Wilhelm
Knop, reconheceram que era muito difcil determinar os elementos essenciais ao
crescimento das plantas num meio to complexo como o solo, e comearam a
colocar as razes das plantas numa soluo de sais minerais - soluo nutritiva cuja composio era controlada. As culturas desenvolvidas em solues nutritivas
tm o nome de culturas hidropnicas (figura 1). Foi o desenvolver desta tcnica
que permitiu finalmente um estudo rigoroso da nutrio mineral nos vegetais (Noggle
e Fritz, 1976).
1.3. CULTURAS HIDROPNICAS:

As culturas hidropnicas (figura1) so fundamentais para o estudo da nutrio
mineral, e so tambm utilizadas comercialmente para o crescimento de plantas de
interesse hortcola, como o caso do tomate (Lycopersicon esculentum Mill). No
entanto, apresentam alguns inconvenientes, como seja a necessidade de arejamento
permanente. Outro aspecto negativo a necessidade de substituir ou suplementar a
soluo com grande frequncia, uma vez que os vrios nutrientes so absorvidos a
velocidades diferentes, causando no s o esgotar de alguns elementos, mas
tambm alteraes de pH. Para evitar estes problemas, as exploraes comerciais
usam a tcnica do filme de soluo nutritiva (figura 1. b) que permite que a
composio e pH estejam permanentemente a ser monitorizados e corrigidos no
tanque (Noggle e Fritz, 1976).
Outra forma de evitar os problemas das solues nutritivas colocando as
razes num meio inerte, como por exemplo a vermiculite (silicato de alumnio e
magnsio hidratado), a perlite ( um tipo de vidro vulcnico), esferas de vidro ou
plstico, etc.. A soluo nutritiva , ento, vertida sobre o meio, gota a gota, em
intervalos de tempo regulares, em quantidades suficientes para permitir que a
soluo que l estava escorra pelo buraco no fundo do contentor. Esta tcnica,
embora prtica, no aconselhvel para estudos de nutrio, uma vez que o meio
Nutrio Mineral
A) Sistema hidropnico
Bomba de ar
Suporte
das plantas
Soluo
nutritiva
Bolhas de ar
Pedra difusora
B) Sistema de nutrientes num filme
Entrada
Bomba de ar
Soluo nutritiva
Retorno
Cmara de
recuperao
de nutrientes
Bomba de lquidos
C) Sistema de nebulizao
Cmara de
nebulizao
Soluo
nutritiva
nebulizador
Bomba de
lquidos
Figura 1: Aplicaes de solues nutritivas utilizando trs mtodos diferentes. (A) cultura em
meio lquido, de notar o arejamento da soluo; (B) cultura em filme de nutrientes; (C) cultura
em sistema de nebulizao.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.2, pgina 111
Nutrio Mineral
inerte liberta uma certa quantidade, impossvel de quantificar, de elementos que so
essenciais.
Uma tcnica muito utilizada actualmente emprega rizotres, isto , janelas
formadas por placas de vidro ou plstico transparente instaladas contra perfis de
solo, permitindo a visualizao das razes (figura 2).
Figura 2: Razes de milho Zea mays L. e Lolium multiflorum Lam. a crescerem num
minirizotro. As setas brancas indicam as razes de milho e as pretas as razes de Lolium. (A)
37 dias aps serem semeadas; (B) 48 dias aps serem semeadas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.2, pgina 460
Existem numerosas frmulas de solues nutritivas (Anexo 1), quase todas

com diferentes nutrientes em concentraes muito superiores s que existem na
soluo do solo. Estas concentraes mais elevadas permitem que, sobretudo nas
solues imveis,
no haja a necessidade de substituir a soluo com tanta
frequncia. evidente que a concentrao em sais da soluo no pode ser to

elevada que cause plasmlise das clulas das razes. A maioria das solues
nutritivas mais utilizadas tm um potencial de solutos (s) superior a - 0.1 MPa, pelo
Nutrio Mineral
que no origina um problema de turgidez nas clulas das plantas (Noggle e Fritz,
1976).
2. OS ELEMENTOS ESSENCIAIS
2.1. OS ELEMENTOS ESSENCIAIS EXISTENTES NOS TECIDOS:

As necessidades nutricionais das plantas podem ser estudadas analisando a
composio de plantas saudveis. A melhor forma de o fazer , numa primeira
anlise, obter a matria seca. Para isso colocam-se as plantas, ou rgos, recm
colhidos numa estufa a 70 ou 80 oC, de forma a retirar dos tecidos a gua livre. Os
principais componentes da matria seca so polissacridos e lenhina da parede
celular, e ainda componentes do protoplasma, incluindo protenas, lpidos, amino
cidos, cidos orgnicos e certos elementos, como o potssio, que existem como
ies mas no fazem parte de nenhum composto orgnico (Salisbury e Ross, 1992).
A determinao elementar dos tecidos pode ser obtida por uma anlise mais
detalhada utilizando as tcnicas de wet ashing. Estas envolvem a digesto da
matria seca com os cidos perclrico e clordrico a temperaturas controladas,
evitando assim, a perda de alguns elementos como o azoto, o fsforo e o enxofre
(Sutcliffe e Baker, 1981).
Os elementos principais da matria seca da parte area do milho esto
descritos na tabela 1. O oxignio e o carbono so, de longe, os elementos mais
abundantes, com base no peso seco, cerca de 44 % cada, e o hidrognio vem em
terceiro lugar com 6.2 %. Esta distribuio de elementos semelhante que se pode
encontrar nos carboidratos, incluindo celulose que o composto mais abundante na
madeira. Noutras espcies o contedo em carbono pode atingir os 51 % e o oxignio
pode constituir apenas 35 % do peso seco, o que j menos semelhante
composio dos carboidratos. Ainda na parte area do milho encontra-se azoto em
quantidades inferiores s dos trs elementos considerados, e ainda vrios outros
elementos em concentraes ainda menores. Em anlises de tecidos semelhantes
foram encontrados pelo menos 60 elementos, incluindo ouro, chumbo mercrio,
arsnico, etc. Se no exemplo que se mostra na tabela, a anlise tivesse sido mais
completa, encontrar-se-iam quantidades mnimas de numerosos outros elementos
(Salisbury e Ross, 1992).
A anlise, mais moderna, da folha bandeira do milho mostra a concentrao
de mais trs elementos: zinco, cobre e boro (tabela 1). Estes resultados mostram que
as folhas geralmente contm significativamente mais azoto, fsforo e potssio do que
8
Nutrio Mineral
a parte area como um todo. A tabela 1 mostra, tambm, o contedo em vrios
elementos de folhas de cerejeira. Assim, pode observar-se que, embora o contedo
em azoto e enxofre destas folhas seja semelhante ao da folha bandeira do milho, h
diferenas substanciais no que respeita o fsforo, o potssio e o clcio. Estas
diferenas mostram que vrias espcies absorvem solutos em quantidades variveis,
especialmente se se desenvolvem em solos diferentes (Salisbury e Ross, 1992).
Tabela 1: Anlise elementar de partes de plantas.

Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.1, pgina 117
Milho
Parte area
Folha bandeira
Elemento
(% peso seco)
(% peso seco)
Oxignio
Carbono
Hidrognio
Azoto
Potssio
Clcio
Fsforo
Magnsio
Enxofre
Cloro
Ferro
Mangans
Cobre
Boro
Zinco
Silcio
Alumnio
Indeterminado
44.4
43.6
6.2
1.5
0.92
0.23
0.20
0.18
0.17
0.14
0.08
0.04
------------1.2
0.89
7.9
Folhas de
Cerejeira
(% peso seco)
---------3.2
2.1
0.52
0.31
0.32
0.17
---0.012
0.009
0.0009
0.0016
0.003
----------
---------2.4
0.73
1.70
0.15
0.61
0.15
---0.0058
0.0044
0.0006
0.003
0.001
----------
2.2. CRITRIOS DE ESSENCIALIDADE :

De todos os elementos minerais absorvidos nem todos so essenciais. H,
ento, que determinar a essencialidade de cada elemento utilizando culturas
hidropnicas, como fizeram von Sachs e Knop nos anos 60 do sculo XIX (ver mais
acima, pgina 5).
O princpio estabelecer uma soluo que permita o desenvolvimento
saudvel de plantas. Inicialmente isto foi feito por tentativa e erro, adicionando-se
vrios compostos qumicos soluo nutritiva. Verificou-se, ento, que existiam
alguns aspectos a ter em considerao nestes estudos (Mauseth, 2009):
1. Alguns qumicos necessrios para as plantas, quando presentes em
concentraes mais elevadas tornam-se txicos.
Nutrio Mineral
2. A forma como um elemento est presente na soluo importante. Assim,
o azoto (N) utilizado pelas plantas nas formas nitrato e amnia, mas no utilizado
noutras formas.
3. Quando vrios compostos so adicionados mesma soluo podem
ocorrer reaces entre eles criando compostos inteis para as plantas, ou mesmo
txicos.
4. Apesar dos reagentes utilizados para a preparao das solues nutritivas
serem cada vez mais puros, ainda impossvel garantir que na soluo s esto os
elementos que se pretendem e no contaminaes presentes em quantidades
mnimas. Assim, sabe-se que mesmo o melhor vidro liberta quantidades nfimas de
silcio (Si) e boro (B). O cloro (Cl) foi durante muito tempo considerado no essencial
at que se percebeu que o toque dos dedos dos investigadores nas plantas continha
a quantidade de cloro necessria, e que se os investigadores usassem luvas as
plantas j no eram capazes de sobreviver (Mauseth, 2009).
Para alm do cuidado na preparao das solues nutritivas tambm
necessrio filtrar o ar para evitar as poeiras nele suspensas. Os prprios propgulos
podem conter quantidades suficientes do micronutriente em estudo para garantirem
as necessidades da planta durante todo o seu ciclo de vida. Para evitar este
problema h que recorrer a plantas que foram criadas por duas ou trs geraes na
ausncia do microelemento (pik e Rolfe, 2005).
A evoluo da preparao das solues nutritivas e dos mtodos de estudo
levou a que os prprios critrios de essencialidade fossem tambm evoluindo.
Inicialmente estabeleceram-se dois critrios principais:
1 - Um elemento essencial se a planta no puder completar o seu ciclo de
vida, isto , formar sementes viveis, na ausncia desse elemento.
2 - Um elemento essencial se faz parte de qualquer molcula ou
constituinte da planta que essencial para a planta, como por exemplo, o azoto que
faz parte das protenas e o magnsio que faz parte da clorofila.
Estes dois critrios permitiram estabelecer uma lista de 17 elementos que so
essenciais para todas as plantas estudadas at agora (tabela 2). Posteriormente,
alguns especialistas de nutrio vegetal introduziram mais dois critrios:
3 - Para um elemento ser essencial necessrio que ele actue directamente
dentro da planta, e no como factor de correco nalguma condio microbiolgica
ou qumica do solo, ou de qualquer meio de cultura.
Este terceiro critrio, embora no tenha sido to til como os dois primeiros,
tem tido aplicao nalguns casos. Este terceiro critrio permite distinguir entre um
elemento essencial e um elemento benfico, que veremos mais adiante.
10
Nutrio Mineral
4 - Um elemento essencial se, na ausncia desse elemento na soluo
nutritiva, as plantas apresentarem sintomas de deficincia, mesmo que essas plantas
consigam desenvolver sementes viveis.
Este quarto critrio baseia-se no princpio de que, se esse elemento estivesse
ausente das sementes, partculas do ar, contaminaes da soluo, etc., isto , se as
plantas no pudessem ter acesso a rigorosamente nada desse elemento, elas
desenvolveriam sintomas de deficincia to severos que morreriam antes de
conseguir formar sementes viveis (Salisbury e Ross, 1992).
A tabela 2 indica os elementos essenciais para a totalidade das plantas
superiores estudadas, assim como a forma molecular ou inica que absorvida pelas
plantas, isto , o nutriente correspondente a cada elemento. Apresentam-se tambm
as concentraes que se supem ser mais adequadas, e o nmero de tomos
Tabela 2: Elementos essenciais para a maioria das plantas superiores, e concentraes

supostamente adequadas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.3, pgina 120.
Concentrao
N relativo
na matria seca
de tomos
comparando com
-1
Elemento
Smb. Qum.
Nutriente
(mg kg )
o Molibdnio
Molibdnio
Nquel
Cobre
Zinco
Mangans
Boro
Ferro
Cloro
Enxofre
Fsforo
Magnsio
Clcio
Potssio
Azoto
Oxignio
Carbono
Hidrognio
Mo
Ni
Cu
Zn
Mn
B
Fe
Cl
S
P
Mg
Ca
K
N
O
C
H
2-
MoO4
0.1
2+
Ni
?
+
2+
Cu , Cu
6
2+
Zn
20
2+
Mn
50
H3BO3, H2BO3
20
3+
2+
Fe , Fe
100
Cl
100
2SO4
1 000
2H2PO4 , H2PO4
2 000
2+
Mg
2 000
2+
Ca
5 000
+
K
10 000
+
NO3 , NH4
15 000
O2, H2O
450 000
CO2
450 000
H2O
60 000
1
?
100
300
1 000
2 000
2 000
3 000
30 000
60 000
80 000
125 000
250 000
1 000 000
30 000 000
35 000 000
60 000 000
NOTA: Sempre que existam duas formas a mais comum encontra-se a negrito. A rosa indicase os nutrientes absorvidos na forma molecular e a verde os absorvido na forma aninica.
necessrios de cada elemento em relao ao molibdnio. Esta diferena reflecte a

importncia do hidrognio em milhares de compostos essenciais, enquanto o
molibdnio actua cataliticamente apenas nalguns compostos (Salisbury e Ross,
1992).
11
Nutrio Mineral
Os primeiros oito nutrientes da tabela 2 so chamados micronutrientes e so
necessrios em concentraes iguais ou inferiores a 100 mg kg-1 de matria seca. Os
ltimos nove so chamados macronutrientes e so necessrios em concentraes
iguais ou superiores a 1 000 mg kg-1 de matria seca (Salisbury e Ross, 1992).
mais fcil verificar se um elemento essencial que o contrrio. Assim, por
vezes um elemento em estudo pode ser necessrio, mas em concentraes que so
inferiores aos limites de sensibilidade dos instrumentos utilizados para a sua
deteco. Devido a este tipo de problemas de esperar que mais alguns elementos
venham, num futuro prximo, a juntar-se lista dos que so essenciais para as
plantas (Salisbury e Ross, 1992).
2.3. OS ELEMENTOS BENFICOS:

Algumas espcies requerem outros elementos para alm dos dezassete
listados na tabela 2. No entanto, porque no so necessrios para a generalidade
das plantas superiores, no so considerados essenciais e sim benficos (Hopkins e
Hner, 2009). Na definio dada por pik e Rolfe (2005), os elementos benficos
no so absolutamente necessrios para a sobrevivncia dos indivduos, mas
promovem o seu crescimento e vigor. No entanto, estes mesmos autores chamam a
ateno para o facto de alguns destes elementos poderem vir a ser considerados
essenciais no futuro.
A tabela 3 apresenta uma lista de elementos considerados benficos; de
algumas das espcies para as quais podem ser considerados essenciais, assim
como algumas das suas possveis funes. Em muitos casos pensa-se que sero
benficos por substiturem outros elementos em falta.
3. AS FUNES PRINCIPAIS DOS NUTRIENTES MINERAIS

Para alguns autores como Taiz e Zeiger (2010) os elementos hidrognio,
carbono e oxignio no podem verdadeiramente ser considerados nutrientes
minerais, uma vez que so obtidos primariamente da gua e do dixido de carbono.
Por outro lado, so os constituintes bsicos de todas as molculas orgnicas, pelo
que no tem sentido referi-los quando falamos nas funes dos nutrientes minerais.
Sem eles pura e simplesmente no haveria organismos vivos.
12
Nutrio Mineral
Tabela 3: Elementos benficos e algumas das plantas superiores para as quais so
essenciais. Adaptado de Salisbury e Ross, 1992; pik e Rolfe (2005) tabela 4.1 pgina102 e
Jones (2012) tabela 13.4 pgina 105.
Elemento
Nutriente
3+
Alumnio (Al)
Al
Cobalto (Co)
Co
Estrncio (Sr)
Sr
2+
2+
Plantas e funes
Algumas gramneas e as plantas de ch (Camellia sinensis
(L.) Kuntze. Encontram-se traos no DNA e RNA
Leguminosas (Fabaceae) que estabelecem uma relao
simbitica com bactrias fixadoras de azoto. Acelera a
germinao do plen; maximiza a distribuio dos
cloroplastos em relao superfcie foliar
Em certas espcies parece substituir o Ca
Iodo (I)
I2
Ltio (Li)
Li
Prata
Ag
Rubdio (Rb)
Rb
Selnio (Se)
SeO4
Silcio (Si)
H4SiO4
Sdio (Na)
Na
Titneo
Ti
Vandio (V)
VO
2-
3+
3-
2+
Estimula a sntese de celulose e lenhificao de caules;

aumenta a sntese de cido ascrbico; e melhora a
tolerncia salinidade por NaCl por diminuir a absoro de
Cl
Batateira (Solanum tuberosum L.) e pimento (Capsicum
annum L.) aumenta o contedo em clorofila; na beterraba
(Beta vulgaris L.) afecta o transporte de acares das
folhas para as razes
Bloqueia a produo de etileno, pelo que compostos
contendo prata podem aumentar o tempo de vida de flores
cortadas
+
Vrias espcies em solos pobres em K ; em beterraba
(Beta vulgaris L.) melhora o contedo em acares
Astragalus sp. em solos ricos em selnio; tremoo-branco
(Lupinus albus L.) e certas gramneas como Phleum
pratense L. Pode substituir o enxofre (S) em certos amino
cidos do trigo (Triticum spp.)
Gramneas de terrenos encharcados; importante no
crescimento, suporte mecnico e absoro de outros
elementos; tambm importante na resistncia a doenas
provocadas por fungos.
Espcies com metabolismo em C4 e CAM; em certas
espcies pode ser benfico em pequenas concentraes e
nocivo em concentraes mais elevadas, por substituir o
+
K , como o caso do espinafre (Spinacea oleracea L.)
Pode ter uma funo na fotossntese e na fixao de azoto;
aumenta a produo, a maturao e o contedo em
acares de muitos frutos. Alguns autores especulam que
seria possvel provar tratar-se de um elemento fundamental
se se conseguisse obter uma soluo sem a sua presena.
Alface (Lactuca sativa L.);
Tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill). Complementa e
melhora a aco do molibdnio (Mo); contribui para os
estdios iniciais da germinao de sementes.
Para simplificar o seu estudo podemos classificar os nutrientes minerais

considerados essenciais em quatro grupos principais de acordo com a sua funo
(tabela 4). Assim, temos um primeiro grupo de nutrientes que fazem parte de
compostos carbonados (azoto e enxofre); um segundo grupo em que esto os que
so importantes no transporte de energia e integridade estrutural (fsforo e boro); um
13
Nutrio Mineral
Tabela 4: Classificao dos nutrientes minerais de acordo com a sua funo.

Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.2, pgina 109 e de Jones (2012), tabela 3.5 pgina 23
Nutrientes
Funes
GRUPO 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
GRUPO 2
Fsforo (P)
Boro (B)
GRUPO 3
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
Nutrientes que so parte de compostos de carbono

Na forma orgnica constituinte de aminocidos, protenas, cidos nucleicos, clorofila, coenzimas, entre outras
molculas. Na forma inorgnica (NO3+) pode acumular-se nos caules e nos tecidos condutores.
Est envolvido na sntese de protenas. parte dos amino cidos cistena, cistina, metionina, e timina.
constituinte de biomolculas de grande importncia no metabolismo energtico como a coenzima A e tiamino
pirofosfato; de proteco contra stresses abiticos como a glutationa e biotina; e stresses biticos como os
glucosinolatos.
Nutrientes que so importantes no transporte de energia e integridade estrutural
Componente dos acares fosfatados, cidos nucleicos, nucletidos, etc.
Tem um papel fundamental nas reaces que envolvem ATP e por ser parte do DNA e RNA est envolvido na
informao gentica.
Est envolvido em vrias actividades celulares como a diviso, o crescimento, a diferenciao, a maturao a
respirao entre outras. Est h muito associado germinao do tubo polnico. Pensa-se que esteja envolvido na
formao da base uracilo, constituinte do RNA.
Nutrientes que permanecem na forma inica
um cofactor de mais de 40 enzimas. o catio principal na manuteno da turgidez celular e na manuteno da
electroneutralidade, fazendo parte do mecanismo de abertura e fecho dos estomas. necessrio para a
translocao e acumulao de carboidratos recm-formados.
constituinte da lamela mdia; desempenha uma funo importante na manuteno da integridade celular e
permeabilidade membranar. Cofactor de algumas das enzimas envolvidas na hidrlise do ATP e fosfolpidos.
Activa algumas das enzimas envolvidas na mitose, na diviso celular, e expanso celular. tambm importante na
sntese de protenas e transferncia de carboidratos. um mensageiro secundrio na regulao metablica. Serve
ainda como agente desintoxicante na presena de metais pesados.
Constituinte da molcula de clorofila. um cofactor para muitas enzimas envolvidas na transferncia de fosfato.
Estabiliza as partculas ribossomais na configurao necessria para a sntese de protenas.
Necessrio para as reaces fotossintticas que envolvem libertao de oxignio. Funciona como osmtico na
manuteno da turgidez celular, como o caso das clulas estomticas. Aumenta a hidratao dos tecidos. Pode
estar envolvido na defesa de certas plantas contra doenas causadas por fungos.
14
Nutrio Mineral
Tabela 4 (Cont.): Classificao dos nutrientes minerais de acordo com a sua funo.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.2, pgina 109 e de Jones (2012), tabela3.5 pgina 23
Mangans (Mn)
GRUPO 4
Ferro (Fe)
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
Est envolvido nos processos de oxidao-reduo do siatema de transporte electrnico da fotossntese.

essencial no complexo de oxidao da gua associado ao fotossistema II. necessria para a actividade de
algumas desidrogenases, oxidases, descarboxilases, cinases e peroxidases. Est relacionada com outras
enzimas activadas por caties e na libertao de O2. Activa oxidases de auxinas.
Nutrientes intervenientes nas reaces redox
um componente importante em muitos sistemas enzimticos, tais como citocromo oxidase (transporte
electrnico) e citocrmio. um componente da protena ferredoxina e , por isso, necessrio para a reduo de
NO3 e SO4, assimilao do azoto e produo de energia. parte de um sistema enzimtico associado
formao de clorofilas. Pensa-se que esteja envolvido na sntese de protenas e no crescimento do pice
radicular.
Est envolvido nas mesmas funes enzimticas que o mangans e o magnsio. Est associado a enzimas
muito importantes como a anidrase carbnica.
um constituinte da protena plastocianina importante no transporte electrnico no cloroplasto entre os
fotossistemas II e I. Participa no metabolismo das protenas e dos carboidratos, assim como na fixao do azoto
molecular (N2). componente de vrias enzimas como a monoamino oxidase, uricase e citocrmio oxidase. Est
envolvido na dessaturao e hidroxilao dos cidos gordos.
Constituinte da urease, superxido dismutase, acetil-CoA sintase e vrias outras metalo-enzimas. Nas bactrias
fixadoras de azoto constituinte de hidrogenases.
Constituinte de dois grandes sistemas enzimticos: a nitrato desidrogenase e a nitrogenase. O molibdnio
menos importante nas plantas que utilizam o amnio como fonte de azoto
15
Nutrio Mineral
terceiro grupo onde colocamos os que permanecem na forma inica (potssio, clcio,
magnsio, cloro, mangans) e finalmente o grupo dos que intervm nas reaces
redox (ferro, cobre, zinco, nquel, molibdnio).
4. AS CONCENTRAES DE NUTRIENTES NOS TECIDOS

Vimos anteriormente, na pgina 9, que as plantas absorvem os solutos de
forma diferente quando se desenvolvem em solos diferentes. Independentemente
das caractersticas das plantas, a anlise das suas cinzas permite ter alguma ideia da
disponibilidade em minerais de um dado local permitindo estabelecer grupos
geoqumicos de plantas (geochemical plant groups) (figura 3). Plantas que se
desenvolvem em solos ricos em azoto como prados, pastagens e ambientes
ruderais3 apresentam um forte teor em azoto nas suas cinzas. Acumula-se clcio nas
Figura 3: Diagramas radiais da proporo em que se encontram alguns dos principais

nutrientes em folhas de: a) floresta tropical hmida; b) floresta temperada (carvalhos); c)
plantas herbceas de regies temperadas hmidas; d) halfitas; e) plantas de solos secos.
N=azoto; S=enxofre; P=fsforo; K=potssio; Mg=magnsio; Ca=clcio; Na=sdio. O sdio e o
enxofre esto representados no mesmo eixo.
Retirado de Larcher (2001), figura 3.9, pgina195
plantas de solos calcrios e na vegetao de zonas subtropicais secas; alumnio,

ferro e mangans acumulam-se nas plantas presentes em solos cidos; acumula-se
3
Ruderais - designao dada em ecologia s comunidades vegetais que se desenvolvem em

ambientes fortemente perturbados pela aco humana.
16
Nutrio Mineral
silcio nas florestas tropicais e savanas enquanto as plantas halfitas4 tpicas de solos
salinos acumulam cloro e sulfato. Perto das minas e nas suas escrias as plantas
apresentam um teor muito elevado em metais pesados (Larcher, 2001)
Pelo estudo das cinzas podemos, tambm, detectar deficincias nutricionais e
fertilizaes incorrectas de plantas agrcolas. Embora o fornecimento inadequado de
um nutriente possa ser limitante para o crescimento de uma planta (Lei do Mnimo de
Liebig pgina 4) uma colheita no determinada por um elemento apenas. Para as
plantas poderem ter um bom desenvolvimento so necessrias que se realizem duas
condies (Larcher, 2001):
1. Todos os macro e micronutrientes tm de ser absorvidos em quantidades
suficientes;
2. Todos os nutrientes tm de ser absorvidos em propores equilibradas.
A figura 4 mostra os estados nutricionais principais resultantes da
incorporao mineral nos tecidos: estado de deficincia; estado adequado e estado
desfavorvel ou de excesso.
As plantas que esto em deficincia mineral tm um desenvolvimento
anormal e so mais pequenas. Pode acontecer que durante o desenvolvimento das
plantas a tomada de minerais no consiga acompanhar a formao de matria
orgnica o que tem como consequncia a diminuio da concentrao em nutrientes
minerais efeito de diluio. Como o que importante para o metabolismo das
plantas a concentrao e no a quantidade em termos absolutos, frequente
aparecerem sintomas de deficincia nutricional em plantas com crescimento
excessivamente rpido. Por outro lado, se o crescimento for restringido por outros
factores como o frio, a falta de gua ou um hbito ano, ento uma mesma
concentrao de minerais nos tecidos obtida para uma menor formao de matria
orgnica. Pode pensar-se que o hbito ano uma estratgia em situaes de
stresse de carncia nutricional devido concentrao de minerais nos tecidos que
resulta do seu fraco crescimento efeito de acumulao (Larcher, 2001). Se a
deficincia envolve determinado elemento, ou se a planta exige quantidades
extraordinariamente grandes de um dado elemento podem, ento, aparecer sintomas
especficos dessa deficincia.
Quando a disponibilidade mineral adequada, a gama de concentraes em
nutrientes disponveis pode ser larga sem que haja alteraes significativas na
produo. Satisfeitas as necessidades em nutrientes das plantas, um aumento em
nutrientes no vai causar nenhum aumento do crescimento das plantas consumo
Halfitas so plantas tolerantes salinidade
17
Nutrio Mineral
de luxo. No entanto, h que ter em conta que este excesso nutricional pode conferir
vantagens em termos de competio. Por exemplo, pode aumentar a resistncia a
agentes patognicos ou a condies climatricas extremas (Larcher, 2001).
Figura 4: Representao esquemtica da relao entre a concentrao em nutrientes

minerais numa planta e a produo de matria seca. Se a planta permanece pequena (Y1),
mesmo um pequeno acrscimo na tomada de nutrientes suficiente para Mx ser obtido (efeito
de acumulao). Se a tomada de nutrientes for a adequada e se a sua incorporao durante o
perodo de crescimento for equilibrada h um aumento considervel no crescimento da planta
(Y1 Y3) sem que haja grandes alteraes em termos de concentrao nos tecidos (Mx). No
entanto, se houver um surto de crescimento rpido e a a tomada de nutrientes minerais for
inferior ao aumento da matria seca (Y1 Y2), ento a concentrao de minerais no tecido
sofre um decrscimo temporrio de Mx para Mmin (efeito de diluio). A planta desenvolve-se
melhor com uma concentrao ptima de nutrientes minerais. A absoro de nutrientes para
alm desta concentrao no traz qualquer benefcio (consumo de luxo) e quantidades
excessivas tm um efeito depressivo ou txico.
Retirado de Larcher (2001), figura 3.11, pgina 200
Para alguns autores como Salisbury e Ross (1992) possvel definir uma
concentrao crtica que a concentrao mnima no tecido que permite uma taxa
de crescimento de cerca de 90% do mximo possvel.
Na gama das concentraes excessivas, os nutrientes minerais podem ser
nocivos ou mesmo txico, particularmente se apenas um est em excesso. A
fertilizao excessiva em azoto pode resultar num crescimento excessivamente
rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco
desenvolvido, desenvolvimento reprodutivo retardado, deficiente resistncia quer a
stresses biticos quer abiticos (Larcher, 2001).
18
Nutrio Mineral
Grficos semelhantes ao da figura 3 tm sido utilizados para planear o uso
eficiente de fertilizantes em culturas. No passado, apenas o custo dos fertilizantes
impedia a fertilizao dos solos com azoto, fsforo ou potssio, para alm das
concentraes crticas, mas agora sabe-se que os excessos de nitratos e algum
fosfato, que no so absorvidos pelas plantas, so lexiviados dos solos e finalmente
vo ter aos lagos e correntes de gua. Aqui, o enriquecimento em nutrientes leva a
um crescimento excessivo de algas e outras plantas que, ao morrerem, so
degradadas por microorganismos. Estes usam o oxignio dissolvido de tal forma que
causam a morte dos peixes e de outros animais aquticos. o problema da
eutrofizao. H ainda a considerar que a fabricao de fertilizantes azotados um
dos aspectos da agricultura moderna que consome mais energia. Assim, a utilizao
de fertilizantes deve ser considerado no s em termos de aumento da produo,
mas tambm em termos de poluio da gua e necessidades energticas do mundo
5. STRESSES DERIVADOS DA NUTRIO MINERAL
Os stresses derivados da nutrio mineral so complexos e exigem, para a

sua compreenso, os esforos de pedologistas, ecologistas fisiologistas, bioqumicos
e agrnomos. Os stresses nutricionais podem resultar quer de baixa disponibilidade
em nutrientes minerais quer, pelo contrrio, de concentraes excessivas. Pode
tambm acontecer que o excesso de um elemento induza a deficincia noutro
(Reddy, 2006). Os stresses podem ainda resultar das caractersticas qumicas dos
elementos minerais, como o caso dos metais pesados e dos metais de transio.
Tambm a presena de alumnio pode ser um factor de stresse em solos cidos.
5.1. DEFICINCIAS EM NUTRIENTES MINERAIS

Praticamente todos os tipos de solo contm pelo menos pequenas
quantidades dos nutrientes essenciais. Em condies naturais raro encontrarem-se
plantas cujo crescimento sofra devido escassez ou ao excesso de nutrientes
minerais. Os indivduos de uma dada espcie ou se adaptam s condies ou no se
desenvolvem (Mauseth, 2009).
Alguns solos tm concentraes to baixas num dado elemento que poucas
espcies so capazes de sobreviver. Por exemplo, os chamados solos serpentinitos
so extremamente deficientes em clcio e poucas plantas conseguem viver neles.
Devido competio com outras plantas e agentes patognicos, as plantas mais
19
Nutrio Mineral
sensveis provavelmente morrem antes de se poderem reproduzir e assim esto
ausentes de comunidades vegetais em solos pobres num dado elemento deficitrio
(Mauseth, 2009).
As doenas provocadas por deficincias so mais comuns em plantas
agrcolas, especialmente se sofreram seleco artificial para caractersticas de
interesse econmico. o caso de plantas com crescimento rpido ou produo
elevada de frutos ou sementes que exigem grandes quantidades de nutrientes
minerais. O prprio acto de colher as plantas piora a situao dos solos. Assim, os
frutos, as sementes, os tubrculos e as razes de armazenamento tm as maiores
concentraes em minerais duma planta. Quando estas partes so colhidas os seus
minerais so removidos da rea deixando apenas as partes mais pobres em minerais
que por si no so suficientes para repor os que foram retirados (Mauseth, 2009).
Algumas caractersticas dos solos so normalmente associadas com
deficincias em nutrientes minerais, como se pode ver na tabela 15, no anexo 2
retirada de Jones (2012).
As plantas respondem a um fornecimento deficiente de um nutriente
apresentando os sintomas de deficincia caractersticos (figura 5). Estes sintomas,
observveis visualmente, incluem a reduo do crescimento das razes, dos caules
ou folhas, e cloroses ou necroses de vrios rgos. Os sintomas permitem muitas
vezes determinar as funes do elemento na planta e ajudam agricultores e
silvicultores a determinar como e quando devem proceder a uma fertilizao da
cultura (Salisbury e Ross, 1992).
A maior parte dos sintomas descritos aparecem na parte area da planta e
so facilmente observveis. A menos que as plantas sejam desenvolvidas
hidroponicamente, os sintomas das razes no podem ser observados sem arrancar
as razes da terra, pelo que estes no esto to bem descritos. de notar que todos
os sintomas diferem, at certo ponto, com a espcie (figura 6), a severidade do
problema, com o estdio do desenvolvimento da planta e com as complicaes que
resultam de haver deficincias em dois ou mais elementos (Salisbury e Ross, 1992).
Os sintomas de deficincia para um dado elemento dependem primariamente
de dois factores (Salisbury e Ross, 1992):
1 - A funo ou funes desse elemento na planta,
2 - De a translocao desse elemento entre as folhas mais velhas e as mais
novas se fazer, ou no, facilmente.
20
Nutrio Mineral
Figura 5: Exemplos de sintomas de deficincias em nutrientes minerais.

Retirado de: A. http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/pub811/images/3phospof1.jpg
(Agosto 2014); B.http://aggie-horticulture.tamu.edu/publications/cucurbitproblemsolver/
images/leaf/large/calcium.jpg (Agosto 2014)
Um bom exemplo, que reala ambos os factores, a clorose que resulta de

uma deficincia em magnsio. Porque o magnsio parte essencial das molculas
de clorofila, no se forma clorofila na sua ausncia. Alm disso, a clorose das folhas
mais velhas, situadas mais abaixo no caule, mais severa que a das folhas mais
jovens. Esta diferena ilustra um princpio importante: as partes mais novas da planta
tm uma grande capacidade para chamar a si os nutrientes mveis existentes nas
Figura 6: O feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) especialmente sensvel deficincia em zinco.

Em solos pobres em zinco, a maioria das espcies cresce normalmente, mas o feijoeiro
desenvolve cloroses e manchas castanhas, nos locais onde as clulas morreram.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13.5, pgina296
partes mais velhas. Os rgos reprodutivos tais como as flores e as sementes so

particularmente eficazes a remover nutrientes (Salisbury e Ross, 1992). Ainda no se
21
Nutrio Mineral
compreende bem esta capacidade de mobilizao dos nutrientes, mas pensa-se que
as hormonas esto envolvidas, principalmente as citocininas (Taiz e Zeiger, 2010).
A capacidade de remoo dum elemento duma folha depende da mobilidade
desse elemento no floema. Esta mobilidade em parte determinada pela solubilidade
da forma qumica do elemento no tecido e em parte pela facilidade com que entra
nos elementos crivosos do floema. Se um elemento solvel e pode ser transportado
para o interior das clulas do floema os sintomas de deficincia aparecem em
primeiro lugar e com maior intensidade nas folhas mais velhas. Se pelo contrrio o
elemento for relativamente imvel, como o ferro ou o clcio, os sintomas aparecem
em primeiro nas folhas mais jovens. A tabela 16, (anexo 3) mostra a capacidade de
movimentao e o local de acumulao dos nutrientes essenciais (Salisbury e Ross,
1992)
Na tabela 17, (anexo 4) apresentam-se os sintomas mais comuns resultantes
de situaes de deficincia em nutrientes minerais. Espcies vegetais que
desenvolvem sintomas caractersticos de deficincias em certos minerais podem ser
usadas como espcies indicadoras em solos suspeitos de serem deficientes nesses
minerais (pik e Rolfe, 2005).
5.2. EXCESSO DE NUTRIENTES MINERAIS:

particularmente raro encontrarem-se plantas a sofrer devido abundncia
excessiva de um dado mineral. Em muitos casos os ies que se encontram em
excesso no so sequer absorvidos pelas razes e, nalguns casos, se o so,
precipitam nos vacolos como cristais no perturbando o metabolismo celular
(Mauseth, 2009).
Os solos do deserto tm frequentemente quantidades excessivas de minerais
porque a gua subterrnea move-se para cima arrastando os sais minerais. Estes
podem atingir concentraes tais que o potencial hdrico da soluo do solo fica to
negativo que as razes deixam de ser capazes de absorver a gua. Nesta situao,
as plantas no so capazes de se desenvolver no tanto devido a um stresse de
toxicidade, mas a um stresse hdrico (seca fisiolgica). Algumas espcies, como as
Atriplex spp., absorvem a gua e os sais minerais, mas conseguem secret-los
atravs de glndulas salinas que tm nas folhas. Isto produz uma cobertura de
cristais de sal que se pensa ser selectivamente vantajosa (figura 7). O sal reflecte o
excesso de luz e torna tambm as folhas pouco palatveis para os animais (Mauseth,
2009).
22
Nutrio Mineral
No entanto, tal como acontecia em relao ao stresse de deficincia, as
plantas de interesse agrcola so mais susceptveis devido seleco artificial e
tambm devido a uma fertilizao excessiva. Na tabela 18, (anexo 5) apresentam-se
os sintomas mais comuns resultantes de situaes de excesso em nutrientes
minerais.
Figura 7: A. Nalguns mangais (Avicennia spp.) afectados pelas mars, as plantas secretam o
sal por glndulas prprias nas folhas. A manipulao e transporte de tais quantidades de sais
exigem um gasto tremendo de energia, mas que compensado pelas vantagens que traz
quer em termos de sobrevivncia num habitata hostil, quer por fornecer proteco contra
herbvoros. B. A maior parte das plantas neutraliza um excesso de sais precipitando-os em
cristais como os que aqui se mostram.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13-4, pgina 296
5.3. METAIS PESADOS, METAIS DE TRANSIO E ALUMNIO:

Metais pesados podem ser definidos como sendo os que tm uma densidade
superior a 5 g cm-3 (Gasic, 2006). o caso dos micronutrientes nquel (Ni), cobre
(Cu), zinco (Zn), ferro (Fe), e mangans (Mn), que so necessrios em pequenas
quantidades para que haja crescimento normal, mas que quando em nveis mais
elevados produzem reaces txicas (Jones et al. 2013). Tambm os elementos
crmio (Cr), cdmio (Cd) e cobalto (Co) so metais pesados e por isso constituem
elementos potencialmente txicos e que se acumulam em certos solos devido a
actividades humanas.
A tolerncia aos metais pesados varia entre indivduos da mesma espcie e
entre espcies. Assim, o milho (Zea mays L.) mais sensvel ao cobre que o feijoeiro
(Phaseolus vulgaris L.) (Jones et al. 2013).
23
Nutrio Mineral
Metais de transio so definidos como elementos que formam um ou mais
ies estveis, nos quais a orbital d est incompletamente preenchida o que lhes
confere caractersticas qumicas especficas. Assim, o Cu, Fe, Mn e Mo existem em
vrios estados redox o que lhes permite servirem como cofactores em processos de
transporte electrnico. A sua toxicidade resulta das alteraes nos nveis redox das
clulas levando acumulao de radicais de oxignio reactivos (ROS), como o H2O2
ou o superxido O2- (Jones et al., 2013).
A maior parte das plantas que so fortemente tolerantes a elementos nocivos,
conseguem-no restringindo a sua acumulao, limitando a sua absoro e a sua
translocao para a parte area. No entanto, existem algumas espcies que so
capazes de acumular e tolerar teores extremamente elevados de elementos
potencialmente txicos, so as espcies hiperacumuladoras. Conhecem-se mais de
450 espcies de plantas hiperacumuladoras para metais (Zn, Ni, Mn, Cu, Co e Cd),
metalides (arsnio As) e no metais (selnio Se). Estas espcies so muito
importantes porque podem ser usadas em biorremediao, isto , no recuperar de
solos pela remoo dos contaminantes (Jones et al., 2013).
O alumnio o terceiro elemento mais comum na crosta terrestre (8%), a
seguir ao oxignio (47%) e ao silcio (28%) e pode representar um factor adverso em
agricultura, particularmente em solos cidos (pH<5) devido solubilizao do
alumnio. O alumnio dissolvido a baixo pH existe essencialmente na forma Al3+ que
txico para as razes. Os produtos da hidratao do alumnio Al(OH)2+ e Al(OH)2+
existem de forma predominante a pH prximos da neutralidade e Al(OH)4- a pH
alcalinos (Jones et al., 2013).
O io Al3+ forma complexos com cidos orgnicos e com fosfato e sulfato
inorgnicos. Quando o Al entra numa clula liga-se a estes grupos em protenas,
nucletidos e outras macromolculas causando danos fisiolgicos.
Existem duas classes de mecanismos de resitncia ao alumnio:
1. A tolerncia simplstica em que o Al entra na clula, mas o metabolismo
capaz de continuar normalmente;
2. A excluso que defende o pice radicular da exposio ao Al na rizosfera.
Um mecanismo de excluso que as plantas desenvolveram baseia-se no efluxo de
anies orgnicos que se ligam ao Al, quelatizando-o (Jones et al., 2013).
24
Nutrio Mineral
6. A ABSORO DE SAIS MINERAIS PELAS RAZES
6.1.
AS
RAZES
ENQUANTO
LOCAIS
DE
ABSORO
DE
NUTRIENTES:
6.1.1. O sistema radicular das plantas
As plantas absorvem do solo gua e sais minerais, muitas vezes escassos,
graas a um sistema radicular surpreendentemente grande. Embora nalgumas
plantas o seu sistema radicular constitua apenas 20 a 50 % do seu peso total,
noutras, sobretudo se estiverem sujeitas a stresse de carncia hdrica ou de azoto, o
sistema radicular pode chegar a atingir 90 % do peso seco. Por outro lado, plantas de
trigo desenvolvidas hidroponicamente, desde que disponham de gua e azoto em
quantidades suficientes, apenas apresentam 3 a 5 % da sua biomassa nas razes
Nos anos 30, Dittmer (citado por Taiz e Zeiger, 2010) estudou o sistema
radicular de uma nica planta de centeio (Secale cereale L.) e calculou que a planta
teria 13 milhes de razes primrias e laterais que se estenderiam por mais de 500
km em comprimento com uma rea de absoro superior a 200 m2. Para alm disto,
a planta teria mais de 1010 plos radiculares que acrescentariam mais 300 m2
superfcie de absoro.
O tipo geral do sistema radicular duma planta depende muito mais de factores
genticos que de factores ambientais. Assim, as gramneas tm um sistema radicular
fibroso e altamente ramificado, perto da superfcie do solo. Muitas das dicotiledneas
herbceas perenes tm uma raiz dominante que se pode estender vrios metros em
profundidade, como exemplo a raz de luzerna (Medicago sativa L.). No entanto, na
maior parte das espcies a raiz dominante mais pequena, como exemplo a
cenoura (Daucus carota L.), ou a beterraba (Beta vulgaris L.). Noutras, como o
tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) e a soja [Glycine max (L.)Merr], a raiz
principal no se distingue das secundrias (Salisbury e Ross, 1992). Em pomares, o
sistema radicular principal de rvore plantadas com 1 m de intervalo pode atingir o
comprimento total de 12 a 18 km por rvore (figura 8). Nos ecossistemas naturais a
produo de razes pode ultrapassar facilmente a produo de parte area (Taiz e
Zeiger, 2010).
Embora o tipo de sistema radicular seja determinado geneticamente, a
rizosfera exerce um certo controlo. Por exemplo, se solo est seco, muitas espcies
envolvem relativamente mais biomassa no sistema radicular, o que causa um
25
Nutrio Mineral
aumento da relao raiz/parte area. O padro de ramificao das razes mais
variado que o da parte area, uma vez que que as razes crescem essencialmente
para onde podem. A resistncia mecnica, a temperatura, o arejamento, e a
disponibilidade em gua e em sais minerais so factores determinantes desse
crescimento. Em zonas hmidas e frteis, as razes proliferam at que a gua ou os
nutrientes se esgotem. Quando isto acontece as razes desenvolvem-se em direco
a outras zonas do solo pela formao de novas razes laterais (figura 9). de notar
que as plantas adaptadas a zonas secas no apresentam necessariamente razes
profundas porque os sistemas radiculares mais superficiais aproveitam melhor
chuvas ocasionais. De facto, o sistema radicular de algumas espcies prolifera, quer
nas camadas superficiais do solo, quer a grandes profundidades, apresentando entre
as duas partes vrias ligaes, frequentemente no ramificadas (Salisbury e Ross,
1992).
Figura 8: Extenso do sistema radicular de uma macieira Malus sp., adulta, num solo argiloso
e frtil, e sem competio. (A de cima; (B) de lado
Retirado de Perez (1999), pags. 125 e 126
Alguns estudos mostraram que as razes de culturas anuais crescem apenas

durante alguns dias e depois morrem, enquanto as de algumas espcies perenes
podem viver um ano ou mais. Alguns arbustos do deserto substituem at um quarto
do seu sistema radicular por ano. As gramneas perenes renovam o seu sistema
radicular mais devagar que os arbustos perenes, esta reteno das razes velhas
durante vrios anos contribui para a capacidade que as gramneas tm de evitar a
26
Nutrio Mineral
eroso do solo. No se sabe ainda muito sobre a longevidade das razes das
rvores, mas alguns trabalhos indicam que um pinheiro bravo (Pynus sylvestris L.)
com 100 anos de idade apresenta cerca de 5 milhes de pices radiculares e que um
carvalho vermelho adulto (Quercus rubra L.) tem cerca de 500 milhes, o que mostra
a grande dimenso de tais sistemas radiculares (Salisbury e Ross, 1992).
6.1.2. A estrutura das razes
A forma das razes, cilndrica e filamentosa, particularmente importante para
a absoro de gua e solutos do solo. Um cilindro tem mais fora por unidade de
rea de seco transversal que qualquer outra forma. Esta forma e o facto de existir
uma coifa protectora ajudam a que as razes em crescimento afastem as partculas
Figura 9: A proliferao das razes de cevada (Hordeum vulgare L.) em zonas localizadas de
areia fertilizada com fosfato, potssio ou nitrato. Zonas do sistema radicular, separadas no
esquema por barras horizontais, cresceram durante 21 dias em compartimentos de areia
separadas por barreiras de cera que permitiam o crescimento das razes, mas no a
passagem das solues. As camadas foram fertilizadas com soluo nutritiva contendo teores
elevados (H), ou baixos (L) do elemento em estudo. As plantas controlo receberam teores
elevados dos 3 nutrientes nas trs zonas. No caso do potssio, verificou-se que no existia
grande diferena nas 3 zonas, mas pensa-se que isso se deveu a que a areia lavada com
cido contribua com algum potssio.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), figura 7.2, pgina 137
27
Nutrio Mineral
do solo sem quebrarem. A forma filamentosa permite a explorao dum volume de
solo por unidade de volume de raiz muito maior que se as razes fossem, por
exemplo, esfricas ou em disco. Os plos radiculares aumentam, como j vimos
anteriormente, a rea de absoro radicular e so por isso muito importantes
Geralmente estudamos a estrutura radicular das plantas desenvolvidas
em estufas, mas na natureza as razes jovens da maioria das espcies tm um
aspecto bastante diferente. Isto deve-se a que diferentes fungos presentes no solo
natural infectam as razes e formam micorrizas. Uma micorriza uma associao
simbitica e mutualista (mutuamente benfica) entre um fungo que no , ou
pouco, patognico e as clulas vivas das razes, essencialmente clulas corticais ou
epidrmicas. O fungo recebe nutrientes orgnicos da planta, mas em compensao
melhora a capacidade de absoro das razes em gua e em sais minerais.
Geralmente s as razes tenras so infectadas pelo fungo. A produo de plos
radiculares diminui ou cessa quando se d a infeco, assim, as micorrizas
apresentam muito poucos destes plos. No entanto, a rea de absoro no diminui,
uma vez que o volume de solo penetrado aumenta muito devido s hifas do fungo
que se estendem a partir da micorriza. No fundo, as hifas assumem a funo de
absoro dos plos radiculares (Salisbury e Ross, 1992).
Existem dois tipos principais de micorrizas: as ectomicorrizas e as
endomicorrizas, embora por vezes se possa encontrar um grupo, mais raro, com
propriedades intermdias, e que so as chamadas micorrizas ectoendotrficas.
Nas ectomicorrizas, as hifas formam um manto no exterior e no interior da
raiz, nos espaos intercelulares da epiderme e do cortex. No h penetrao para o
interior das clulas, mas forma-se entre as clulas a chamada rede de Hartig (figura
10). As ectomicorrizas so comuns em rvores (Salisbury e Ross, 1992).
As endomicorrizas dividem-se em trs subgrupos, mas o mais comum o das
micorrizas vesiculares arbusculares - VAM (figura 11). O fungo presente nas VAM
produz uma rede interna de hifas entre as clulas corticais que se estende para o
solo, de modo que as hifas absorvem gua e sais minerais. Embora as VAM paream
penetrar directamente no citosol das clulas corticais (onde formam estruturas
chamadas vesculas e arbsculos, que lhes do o nome), as hifas esto rodeadas
por uma invaginao da membrana plasmtica das clulas do crtex. As VAM esto
presentes na maioria das angiosprmicas, quer mono quer dicotiledneas, em
culturas anuais ou perenes, em espcies nativas ou introduzidas, e ainda nalgumas
gimnosprmicas, fetos e brifitas (Salisbury e Ross, 1992).
28
Nutrio Mineral
Figura 10: A. Raiz infectada com um fungo micorrzico ectotrfico. As hifas do fungo rodeiam
a raiz e produzem uma bainha ou manto e penetram nos espaos intercelulares do crtex
formando a rede de Hartig. A massa total das hifas do fungo pode ser comparada com a
massa da prpria raiz. B. Fotografia duma ectomicorriza de pinheiro (Pinus spp.)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), figura 5.12, pgina 125; (B) Willey et al. (2008), figura
29.9, pgina 699
Em ambos os tipos de micorrizas, o fungo recebe acares da planta

hospedeira, e por essa razo que plantas que crescem em habitats de pouca luz
tm poucas micorrizas. O grande benefcio para as plantas da existncia de
micorrizas o aumento da absoro de ies que se difundem lentamente ou que so
necessrios em maior quantidade, especialmente H2PO4-, NH4+, K+ e NO3-. As
micorrizas oferecem grandes vantagens para as rvores que crescem em solos
pouco
frteis. De facto, sem a capacidade de absoro das micorrizas, muitas
comunidades de rvores no poderiam existir (Salisbury e Ross, 1992).

O desenvolvimento do sistema radicular, quer nas monocotiledneas, quer
nas dicotiledneas, depende da actividade do meristema apical e dos meristemas
que vo originar as razes laterais. A figura 12 mostra um diagrama dum corte
longitudinal da regio apical duma raiz com as suas trs zonas de actividade:
meristemtica, de alongamento e maturao.
Na zona meristemtica as clulas vo originar para baixo as clulas da coifa
e para cima as restantes clulas da raiz. A coifa protege as clulas meristemticas,
muito delicadas, medida que a raiz se expande no solo. Est continuamente a
produzir uma substncia gelatinosa, o mucigel que protege a raiz contra o atrito dos
gros do solo, contra a dessecao, promove a transferncia de nutrientes para a
raiz e ainda afecta as interaces entre a raiz e os microrganismos do solo. A coifa
ainda o local de percepo da gravidade (Taiz e Zeiger, 2010).
29
Nutrio Mineral
Figura 11: (A) Associao dum fungo micorrzico arbuscular com uma seco duma raiz. As
hifas do fungo crescem nos espaos intercelulares das clulas corticais e penetram nalgumas
clulas. Quando se estendem na clula no rompem a membrana celular ou o tonoplasto. Em
vez disso a hifa fica rodeada por estas membranas e forma estruturas chamadas arbsculos
que participam nas trocas de nutrientes entre o fungo e a planta. (B) Arbsculos na raiz de
Asarum canadense L. (gengibre selvagem)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), fig 5.13, pag 126;(B) Jones et al. (2013), figura 12.33,
pgina 435
No centro de quiescncia as divises celulares ocorrem com relativa

lentido. Aps algumas geraes de divises celulares lentas, as clulas deslocadas
do pice em cerca de 0,1 mm comeam a dividir-se mais rapidamente. A cerca 0,4
mm as divises tornam-se, de novo, mais lentas e as clulas expandem-se em todas
as direces (Taiz e Zeiger, 2010).
A zona de alongamento comea a aproximadamente 0,7 1,5 mm de
distncia do pice. Nesta zona as clulas alongam-se rapidamente e sofrem uma
ltima srie de divises que origina um anel de clulas chamado endoderme. As
paredes destas clulas tornam-se mais espessas e deposita-se suberina nas paredes
transversais e radiais formando a banda de Caspary que uma estrutura hidrofbica
que evita o movimento apoplstico5 radial da gua e solutos na raiz (Taiz e Zeiger,
2010). A endoderme separa o crtex do cilindro central onde esto os tecidos
vasculares: xilema que transporta essencialmente gua e sais minerais para a parte
area, e floema que transporta metabolitos das zonas de produo para as de
consumo (Taiz e Zeiger, 2010).
5
Apoplasto o conjunto das paredes celulares, espaos intercelulares e xilema. O

movimento apoplstico o movimento de gua e sais minerais que se realiza
exclusivamente pelo apoplasto sem nunca atravessar uma membrana celular (Taiz e Zeiger,
2010)
30
Nutrio Mineral
Figura 12: Diagrama duma seco longitudinal da regio apical duma raiz. As clulas
meristemticas esto localizadas perto do pice. Estas clulas geram as clulas da coifa e
das regies mais acima da raiz. Na zona de alongamento as clulas diferenciam-se para
produzir os diferentes tecidos da raiz. Os plos radiculares so formados nas clulas da
epiderme e aparecem na zona de alongamento.
O floema desenvolve-se mais rapidamente que o xilema, o que se pode

explicar pelo facto do funcionamento do floema perto do pice ser fundamental.
Grandes quantidades de carboidratos tm de se deslocar pelo floema para fornecer
energia e esqueletos de carbono s clulas em rpida diviso e alongamento. No
pice, onde o floema ainda no se diferenciou, o movimento dos carboidratos
depende da difuso simplstica6 e por isso lento. Pode pensar-se que a baixa taxa
de multiplicao celular na zona se deve em parte dificuldade de acesso dos
carboidratos (Taiz e Zeiger, 2010).
Simplasto o sistema contnuo de todos os citoplasmas das clulas conectados por

plasmodesmos.O movimento simplstico o movimento de solutos, orgnicos e
inorgnicos atravs do simplasto.
31
Nutrio Mineral
6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz
O local exacto de entrada dos minerais na raiz discutvel. Alguns autores
pretendem que os nutrientes so absorvidos exclusivamente nas zonas apicais das
razes, enquanto outros consideram que os nutrientes so absorvidos ao longo de
toda a superfcie da raiz. Segundo Taiz e Zeiger (2010) existem dados que apoiam
ambas as pretenses. A figura 13 mostra-nos a absoro de trs nutrientes nos 10
primeiros centmetros duma raiz.
As elevadas taxas de absoro de nutrientes no pice resultam da grande
necessidade em nutrientes destes tecidos e da disponibilidade no solo sua volta.
Por exemplo, o alongamento celular necessita de acumular solutos tais como
potssio, cloro e nitrato para aumentar a turgidez das clulas necessria ao
crescimento (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 13: Taxas de absoro de clcio (Ca), magnsio (Mg) e potssio (K) nos 10 primeiros
centmetros de uma raiz no micorrizada de abeto da Noruega (Picea abies Mill).
Retirado de Marschner (1991), figura 4, pgina 130
6.1.4. A disponibilidade em nutrientes e a razo raiz:parte area

Para a aquisio de nutrientes minerais de fraca movimentao no solo, como
o caso do fsforo, o crescimento da raiz e o aumento da rea de absoro so
fundamentais. Como j vimos anteriormente, o tipo de sistema radicular
determinado geneticamente, mas a rizosfera exerce um certo controlo. Assim,
quando a disponibilidade num nutriente insuficiente, o crescimento da raiz e da
32
Nutrio Mineral
rea de absoro aumentam a expensas da parte area (tabela 5). Quando h
limitao na disponibilidade de nutrientes minerais, um dos factores que regulam a
mudana de crescimento da raiz e da parte area o aumento da competio da raiz
para os fotoassimilados (Marschner, 1991). No trigo, quando a disponibilidade em
fsforo diminui, a razo entre o peso seco da raiz e o da parte area pode aumentar
de 0,3 a 4. Assim, a funo de explorao do solo representa o principal consumo de
energia no processo de absoro de nutrientes, sendo muito maior que o custo do
transporte atravs das membranas (Morot-Gaudry, 2009).
Tabela 5: Efeito de carncia em fsforo (P) nalguns parmetros de crescimento da raiz e da
parte area de plntulas de milho com 12 dias.
Retirado de Marschner (1991), tabela 1, pgina 126
Parte Area
Sistema Radicular
N dias
sem P
Peso seco
-1
(g vaso )
P
(%)
Peso seco
-1
(g vaso )
Comprimento
-1
(m vaso )
Raio
2
-1
(x 10 cm )
2,10
0,95
0,27
4,64
2,27
2,34
0,65
0,31
5,77
2,23
1,93
0,32
0,40
7,57
1,99
1,65
0,27
0,43
9,08
1,84
6.2. O MOVIMENTO DOS IES PARA O INTERIOR DA RAIZ:

6.2.1. O movimento dos nutrientes no solo
Os elementos minerais libertados a partir da fase slida do solo para a fase
lquida constituem os ies que se encontram na soluo do solo. Para ser absorvido
por uma raiz o nutriente tem de estar na sua forma inica na soluo do solo, pois a
raiz no consegue absorver os nutrientes adsorvidos na superfcie de uma partcula
de solo, mesmo que a raiz esteja em contacto fsico com ela. A concentrao de ies
na soluo est em equilbrio com a fase slida. Assim, se um io absorvido por
uma raiz da soluo do solo, outro libertado da fase slida mantendo o equilbrio
(Jones, 2012).
Os ies aproximam-se da raiz por trs processos:
1. Difuso: A difuso dos ies aumenta com o aumentar da humidade do
solo. Quanto mais seco estiver o solo menor o volume de gua por onde a difuso
ocorre e assim, menor o movimento por difuso dos ies. Para alm da humidade a
difuso dos ies afectada pela temperatura e pelo contedo em colides (Sebanek,
1992). Este movimento mede-se em milmetros (Jones, 2012)
33
Nutrio Mineral
2. Fluxo em massa: que ocorre quando a gua se move dentro do solo
transportando os ies dissolvidos. Por exemplo, o clcio (Ca2+) e o nitrato (NO3-)
movem-se no solo essencialmente por fluxo em massa. Estes ies podem ser
transportados em grandes distncias deste modo. No entanto, se a humidade do solo
for baixa este processo ser fortemente prejudicado. Para alm disso, a gua de
drenada do solo pode levar os ies para fora da zona radicular. O movimento da
gua no solo pode ocorrer em trs direces: 1. para baixo, ao longo do perfil do
solo, devido gua da chuva ou de irrigao; 2. Para cima, ao longo do perfil do solo,
devido evaporao da gua superfcie do solo; 3. Lateralmente, dentro do perfil
do solo (Jones, 2012). O fluxo em massa induzido pela transpirao no est
normalmente relacionado com a absoro inica. (Sebanek, 1992).
3. Intercepo pela raiz: que ocorre quando a raiz se expande no solo,
aumentando a superfcie de contacto da raiz com as partculas do solo e a soluo
sua volta (Jones, 2012).
Quando a absoro dum nutriente pela raiz elevada e a concentrao nesse
nutriente no solo baixa, o fluxo em massa apenas fornece uma fraco pequena da
necessidade total no nutriente. Nestas condies, a difuso limita o movimento do
nutriente para a superfcie da raiz. Quando a difuso demasiado lenta para manter
concentraes elevadas em nutrientes junto raiz, forma-se uma zona de depleo
de nutrientes adjacente a superfcie da raiz (figura 14). Esta zona estende-se de 0,2 a
2,0 mm da superfcie da raiz, dependendo da mobilidade do nutriente no solo (Taiz e
Zeiger, 2010).
Devido raiz das plantas causar a depleo em nutrientes da rizosfera, a sua
capacidade de extrair nutrientes est dependente no apenas da taxa a que retiram
os nutrientes da soluo do solo, mas tambm da sua capacidade para crescerem
continuamente. Sem o crescimento, as razes causariam rapidamente a depleo do
solo sua volta. Assim, a aquisio ptima de nutrientes est dependente no s da
capacidade do sistema radicular absorver os nutrientes, mas tambm de sua
capacidade de crescer para outra parte do solo (Taiz e Zeiger, 2010).
6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme
O movimento dos caties para o interior das clulas da rizoderme (epiderme
da raiz) inicia-se pela sua adsoro s paredes das clulas (figura 15). Nestas, os
polissacridos apresentam cargas negativas que atraem os H+ provenientes do
34
Nutrio Mineral
Figura 14: Formao da zona de depleo de nutrientes na regio do solo adjacente raiz da
planta. Esta zona forma-se quando a taxa de absoro dos nutrientes pelas clulas da raiz
excede a taxa de substituio dos nutrientes por fluxo em massa e por difuso na soluo do
solo. Esta depleo causa uma diminuio da concentrao em nutrientes na rea adjacente
superfcie da raiz.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura5.10, pgina 124
exterior das clulas por aco das bombas protnicas. Estes H+ ficam acessveis
para serem permutados pelos caties de troca da soluo do solo que ficam assim
electrostaticamente ligados s paredes das clulas. Os locais de ligao no se
encontram apenas nas superfcies exteriores, mas tambm nos espaos capilares
dentro das paredes celulares. Os anies tm poucos locais de adsoro nas paredes
celulares. O seu movimento nas paredes das clulas por difuso nos espaos
capilares preenchidos com gua. (pik e Rolfe, 2005)
Figura 15: Processos envolvidos na absoro de ies pelas clulas da planta.

Retirado de pik e Rolfe (2005), figura 4.1, pgina 108
35
Nutrio Mineral
adsoro dos ies segue-se a absoro propriamente dita, isto , a
passagem dos ies atravs da membrana plasmtica. Quando os ies so
absorvidos em quantidades tais que a sua concentrao se torna superior no interior
da clula em relao ao exterior, falamos em acumulao (pik e Rolfe, 2005).
Falaremos com mais detalhe deste processo na 2 parte destes apontamentos.
6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema
Quer a tomada inicial de nutrientes e gua, quer o seu movimento desde a
rizoderme, atravs do crtex, at ao interior do xilema so processos muito
especficos e
altamente
regulados
que veremos
na segunda
parte destes
apontamentos. No entanto, a anatomia das razes impe alguns constrangimentos ao

movimento dos ies.
Em termos de transporte de pequenas molculas, as paredes celulares so
uma rede aberta de polissacridos atravs da qual os nutrientes minerais se
difundem facilmente. Como todas as clulas vegetais tm paredes celulares, os ies
podem difundir-se num tecido, ou ser levados por fluxo em massa, pelas paredes das
clulas e espaos intercelulares sem nunca entrarem no interior duma clula. Este
contnuo de paredes de clulas, espaos intercelulares e xilema tem o nome de
apoplasto. O volume das paredes celulares de 5 a 20% do volume dum tecido
vegetal (Taiz e Zeiger, 2010). A via apoplstica apresenta pouca resistncia ao
movimento de numerosas substncias. No entanto, as propriedades fsico-qumicas
da parede, a sua capacidade de troca inica, as caractersticas hidrofbicas de
alguns componentes como a suberina, criam condies de transporte ou de reteno
para cada io. Assim, a parede apresenta pouca resistncia ao movimento de ies
mveis como o potssio, o cloro, o nitrato e o fosfato. Em contrapartida ies como o
clcio, o cobre e o alumnio podem fixar-se fortemente e imobilizar-se nas cargas
electronegativas das hemiceluloses e compostos pcticos das paredes (MorotGaudry, 2009).
Assim como as paredes das clulas formam um contnuo, tambm os
citoplasmas de clulas contguas esto ligados entre si formando outro contnuo que
tem o nome de simplasto. Estas ligaes entre citoplasmas so estabelecidos por
umas estruturas chamadas plasmodesmos (figura 16). Estes proporcionam
conexes de alta resistncia entre praticamente todas as clulas vivas de uma
planta. A frequncia com que ocorrem plasmodesmos varia entre 0,1 a 10 por m2.
Uma das caractersticas comuns a todos os plasmodesmos um tubo formado pela
continuidade da membrana plasmtica entre duas clulas adjacentes. Dentro deste
36
Nutrio Mineral
tubo est um cordo de retculo endoplsmico chamado desmotbulo, no centro do
qual est uma haste central (em ingls central rod). Entre o desmotbulo e a
membrana plasmtica encontra-se uma manga citoplsmica (Jones et al., 2013). A
via simplstica permite a circulao de ies de clula para clula do mesmo tecido
sem que que tenham de atravessar mais membranas. No citosol a difuso e os
movimentos de ciclose so suficientes para assegurarem o transporte de ies (MorotGaudry, 2009).
Figura 16: (A) Corte longitudinal de plasmodesmos entre duas clulas adjacentes da
endoderme; (B) Corte transversal de dois plasmodesmos mostrando a sua natureza tubular.
(C) Esquema da estrutura de um plasmodesmo em corte longitudinal. DT=Desmotbulo;
PM=Membrana plasmtica
Retirado de: (A) e (B): Salisbury e Ross (1992), figura 7.8, pgina 141; (C) Jones et al. (2013),
figura14.8, pgina511
Os sais essenciais e no essenciais so transportados a partir da soluo do

solo para o simplasto da raiz atravessando a membrana plasmtica duma clula da
epiderme, ou para o apoplasto da raiz movimentando-se pelas paredes celulares. A
via apoplstica estende-se desde desde os plos radiculares ou outras clulas
epidrmicas at endoderme, onde a banda de Caspary, impermevel, obriga as
substncias a atravessarem as membranas plasmticas, ou seja a passarem para a
via simplstica (figura 17). Assim, as membranas plasmticas das clulas da
endoderme representam o ponto de controlo final da entrada de solutos na raiz
37
Nutrio Mineral
possvel que uma quantidade limitada de ies se possa movimentar
exclusivamente por via apoplstica, pelo menos em certas razes. Clulas mais
basais da endoderme (mais afastadas do pice) a distncia varivel, mas sempre
na ordem dos centmetros so caracterizadas por uma deposio adicional de
suberina que cobre totalmente as paredes radiais e tangenciais interiores
(endoderme em U). Isto representa uma barreira adicional ao movimento apoplstico.
No entanto, nalgumas espcies um pequeno nmero de clulas da endoderme,
chamadas clulas de passagem, no so suberificadas. Nestes casos, estas clulas
representam o ponto de entrada principal no cilindro central (Hopkins e Hner, 2009).
Figura 17: Vias apoplstica (a verde) e simplstica (a vermelho) de transporte dos nutrientes
minerais na raiz. 1. Via apoplstica: a gua e os sais minerais provenientes do solo difundemse nas paredes hidroflicas da rizoderme e deslocam-se atravs do espao apoplstico do
crtex. 2. Via simplstica: os ies que atravessam a membrana plasmtica do plo radicular
difundem-se, atravs dos plasmodesmos, de citoplasma em citoplasma de clulas adjacentes
do crtex em direco ao cilindro central. 3. A Banda de Caspary bloqueia o movimento
apoplstico atravs da endoderme. Para passarem do crtex para o cilindro central, os ies
tm de se movimentar pelo simplasto. 4. A gua e os ies passam do simplasto da
endoderme para as clulas do parnquima vascular para os elementos xilmicos para serem
transportados para a parte area.
Tambm os locais de formao de razes secundrias representam uma

alterao ao movimento normal de nutrientes na raiz. Com efeito, as razes
secundrias tm origem no periciclo que uma camada de clulas imediatamente
interior endoderme. Assim, a emergncia de uma raiz secundria atravs da
38
Nutrio Mineral
endoderme quebra a continuidade da banda de Caspary permitindo, pelo menos
temporariamente, que haja uma continuidade apoplstica entre o crtex e o cilindro
central (Hopkins e Hner, 1992).
H que ter em conta que as razes de muitas espcies de angiosprmicas
apresentam outra banda de Caspary, na hipoderme (NOTA: alguns autores
consideram que uma hipoderme com bandas de Caspary constitui uma exoderme).
Esta banda de Caspary desenvolve-se mais afastada do pice radicular, cerca de 12
cm acima da que se encontra na endoderme. Deste modo, pode existir em zonas
mais velhas que ainda no tenham perdido as suas clulas exteriores. Esta
exoderme restringe o movimento de corantes e ies sulfato, pelo que deve
representar um ponto de controlo importante que obriga solutos vindos do exterior, a
passar pela membrana plasmtica das suas clulas. Uma vez no citosol da
exoderme, os ies podem mover-se para o xilema, de clula em clula, por via
simplstica (Salisbury e Ross, 1992).
Independentemente da via utilizada na raiz, os ies para serem transportados
verticalmente para a parte area tm, em primeiro lugar, de entrar para as clulas
mortas do xilema. Com excepo do pice da raiz onde os vasos xilmicos ainda no
esto maduros, o xilema funcional parte do apoplasto. Os vrios vasos xilmicos
ligados entre si no tm citoplasma, so autnticos tubos preenchidos com uma
soluo aquosa. Assim, para que haja libertao de ies no xilema estes tm de sair
do simplasto e passar para o apoplasto. hoje claro que os ies so activamente
secretados a partir das clulas do parnquima xilmico. H dados que apontam para
que a concentrao em ies no cilindro central muito mais elevado que no crtex.
Isto sugere que os ies esto a ser acumulados no xilema contra um gradiente de
concentraes,
presumivelmente
por
um
processo
dependente
da
energia
envolvendo transportadores proteicos. A banda de Caspary evita tambm que os ies

que se encontram no apoplasto do cilindro central voltem para o solo. Podemos, por
isso pensar que a banda de Caspary que permite uma concentrao em ies mais
elevada no xilema que no solo (Hopkins e Hner, 2009).
Dados obtidos com inibidores da respirao (especialmente os que inibem a
formao de ATP), indicam que a transferncia para os elementos condutores do
xilema exige energia metablica e formao de ATP. De notar que o transporte inico
para o interior do xilema sensvel cicloheximida, um inibidor da sntese de
protenas, no entanto, a absoro pela rizoderme no afectada! Tambm as
fitohormonas cido abscsico (ABA) e citocininas (CK) tm um efeito semelhante
(Hopkins e Hner, 2009).
39
Nutrio Mineral
No sabemos, ainda, se os inibidores de sntese proteica ou as fitohormonas
tm um efeito inibidor no transporte atravs da endoderme, ou se afectam o
descarregar dos ies da endoderme para o interior do xilema. No entanto, permitem
j perceber que o processo da passagem para o xilema diferente da absoro pela
rizoderme (Hopkins e Hner, 2009).
6.3. O TRANSPORTE AXIAL DE NUTRIENTES:

Duma maneira geral, o movimento a grande distncia desde as razes para as
partes em crescimento, feito pelos vasos mortos do xilema. O movimento
descendente ocorre nas clulas vivas do floema (figura 18). A fora motriz para o
movimento de gua, ies e outros solutos neste sistema vascular complexo vem de
fontes diferentes (Jones, 2012):
1. Transpirao que puxa a gua e os solutos para o interior da raiz e para a
parte area;
2. Presso radicular que empurra a gua e os solutos para a parte area;
3. Relao fonte-utilizao (source-sink) que leva a gua, ies e fotoassimilados para as partes da planta em expanso (zonas em crescimento, frutos,
sementes, etc.).
O movimento de ies, molculas e outros solutos no xilema determinado,
em certa medida, pelo fluxo transpiracional que, por sua vez, tem um efeito na
distribuio destes compostos nos caules, pecolos, folhas e frutos. Alm disto, o
movimento destes compostos no uniforme em termos de tipos de solutos e taxas
a que ocorre o seu transporte. Por exemplo, a transpirao aumenta a absoro e
translocao de molculas no carregadas mais do que para os ies (Jones, 2012).
O movimento dos solutos unidireccional no xilema, mas bidireccional no
floema da fonte para os locais de consumo. Pensa-se que haja transferncia do
xilema para o floema, mas que no haja do floema para o xilema. H tambm uma
re-translocao de nutrientes minerais da parte area para as razes que tem um
efeito regulador na taxa de absoro pelas razes. Podemos pensar que o movimento
de ies, molculas, outros solutos e gua ocorre num sistema de feixes e clulas
complexo, em que os factores exgenos e endgenos tm um papel importante a
desempenhar. A redistribuio dos vrios compostos, sejam simples ies,
carboidratos, amino cidos e protenas resultantes da actividade fotossinttica, ,
assim, altamente complexa, sendo regulada por muitos factores que interagem entre
si (Jones, 2012).
40
Nutrio Mineral
2+
2+
Figura 18: Transporte e realocao de potssio (K ), magnsio (Mg ) e clcio (Ca ) entre a
raiz e a parte area de tremoceiro (Lupinus albus L.). Os valores a vermelho representam o
armazenamento dos ies durante o crescimento. Os restantes valores representam as taxas
-1
-1
do transporte (mol ies g peso seco h ); Xy transporte via xilema (a verde); Ph transporte
via floema (a azul); Px trocas entre o xilema e o floema na raiz (a roxo).
6.4.
OS
FACTORES
QUE
AFECTAM
ABSORO
DOS
NUTRIENTES
6.4.1. A fotossntese:
A relao que existe entre a fotossntese e a nutrio pode ser considerada
sob dois aspectos: por um lado o efeito que a fotossntese tem na nutrio, ou por
outro lado o efeito que a nutrio mineral tem na actividade do aparelho
fotossinttico. importante ter sempre presente os efeitos mtuos dos dois
processos.
A fotossntese e a nutrio mineral so dois aspectos da nutrio dos
vegetais. O azoto, o fsforo, o enxofre e o magnsio so necessrios para a
formao do aparelho fotossinttico. O ferro, o potssio e o cloro afectam a
acumulao da clorofila e, assim, afectam igualmente a fotossntese. O azoto, o
potssio, o fsforo, o ferro, o zinco e o cobre afectam de forma directa a taxa de
fotossntese (Sebanek, 1992).
6.4.2. A respirao:
Em experincias realizadas durante os anos 50, verificou-se que compostos
como o 2,4-dinitrofenol, que so agentes desacopladores, isto , compostos que
inibem a aco das ATPases nas membranas das mitocndrias, no s inibiam a
formao de ATP, mas tambm a absoro de sais minerais. Actualmente, sabe41
Nutrio Mineral
se que a absoro e transporte de nutrientes depende da intensidade com que ocorre
a fosforilao oxidativa. Na figura 19 podemos ver a influncia da concentrao de
oxignio na absoro de fsforo.
6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo:
A absoro de nutrientes minerais afectada pelo potencial hdrico do solo.
Se este diminui, o potencial hdrico da parte area da planta tambm diminui o que
leva a uma diminuio do metabolismo energtico e do crescimento da planta. O
potencial hdrico do solo composto pelo potencial mtrico das partculas coloidais e
das estruturas do solo, e pelo potencial osmtico da soluo do solo que, depende do
seu contedo em sais dissolvidos. Quanto mais elevado for o seu valor absoluto mais
nutrientes existem para a planta, mas mais negativo fica o potencial hdrico total, o
que afecta desfavoravelmente o crescimento da planta (Sebanek, 1992).
Figura 19: Efeito da concentrao em oxignio na absoro de fosfato.

Retirado de Sebanek (1992), figura 6.8, pgina 173
Atendendo a estes efeitos antagnicos evidente que existe uma

concentrao ptima de nutrientes no solo para a qual o crescimento das plantas
ser mximo. difcil estudar os efeitos da variao do potencial hdrico no solo, pelo
que este tipo de estudos realizado em solues nutritivas utilizando substncias
osmoticamente activas, mas no absorvidas pelas plantas, como por exemplo, o
PEG 600 (Sebanek, 1992).
Experincias com cevada (Hordeum vulgare L.) revelaram que, com o diminuir
do potencial osmtico da soluo nutritiva, a absoro dos nutrientes diminui consi42
Nutrio Mineral
deravelmente, com excepo do fsforo e do sdio (figura 20). Esta diminuio no
causada por um efeito de diluio (ver pgina 17) porque o peso seco no aumenta,
mas antes diminui (Sebanek, 1992).
A diminuio da absoro dos vrios elementos apresenta diferenas quer no
modo como essa diminuio se realiza, quer no valor final. Assim, de esperar que
medida que o potencial osmtico da soluo nutritiva diminui, a relao entre os
vrios nutrientes na planta tambm se altera. Para valores do potencial osmtico
perto de -0.4 MPa, h uma diminuio clara da absoro de azoto, potssio e
clcio, e por outro lado um aumento da absoro de sdio e fsforo. difcil explicar
este aumento da absoro de fsforo com o diminuir do potencial osmtico da
soluo nutritiva, particularmente porque se obtiveram resultados semelhantes no
campo, com a absoro de fsforo a aumentar durante um perodo de seca. Este
aumento poderia ser explicado pelo maior consumo de energia necessria para
retirar gua a partir do solo, e consequente aumento do consumo de fsforo que
um elemento fundamental no metabolismo energtico (Sebanek, 1992). Resultados
semelhantes para o fsforo e o azoto foram obtidos por Sacala et al. (2008) com
pepino (Cucumis sativus L.).
Figura 20: Teor relativo em nutrientes em cevada (Hordeum vulgare L.) em funo do
potencial osmtico ()
Retirado de Sebanek (1992), figura 6.10, pgina 176
43
Nutrio Mineral
6.4.4. A disponibilidade de nutrientes no solo:
Os nutrientes minerais ocorrem no solo quer dissolvidos na gua, quer ligados
a partculas do solo. No entanto, s uma pequena parte (<0,2%) est dissolvido na
soluo do solo. A maior parte (quase 98%) ou est ligada a detritos orgnicos o
hmus e a partculas inorgnicas insolveis, ou est incorporado nos minerais,
constituindo as reservas do solo. Os restantes 2% esto adsorvido nos colides do
solo. A soluo do solo, os colides e as reservas minerais do solo esto num estado
de equilbrio dinmico que garante a reposio dos nutrientes (Larcher, 2001).
As partculas minerais so constitudas por areias, limo e argila, que so
formadas por slica, oxignio e alumnio. Na maioria dos solos as partculas de argila
so as mais importantes, formando parte dos colides do solo (Salisbury e Ross,
1992).
A funo dos colides como reserva de nutrientes devida a dois factores:
1. os colides apresentam uma elevada superfcie especfica (razo
rea/massa);
2. os colides apresentam um elevado nmero de cargas na sua superfcie.
A argila coloidal consiste essencialmente em silicatos de alumnio. As cargas
negativas aparecem devido ionizao da alumina (xido de alumnio Al2O3) ou da
slica (xido de silcio SiO2). Do mesmo modo os colides orgnicos apresentam
cargas negativas resultantes de grupo carboxilo ionizados:
COOH COO- + H+
assim como grupos hidroxilo OH O- + H+
provenientes de compostos fenlicos presentes na lenhina e carboidratos da parede
em decomposio (Salisbury e Ross, 1992 e Hopkins e Hner, 2009). Quer os
colides de argila, quer os orgnicos tm cargas essencialmente negativas, pelo que
atraem essencialmente caties. No entanto, tambm existem alguns locais
carregados positivamente onde os anies se podem acumular (Larcher, 2001).
A associao de caties com as cargas negativas das superfcies coloidais
depende de interaces electrostticas podendo estabelecer-se uma srie que
reflecte a afinidade desta interaco. a chamada srie liotrpica:
Al3+>H+> Ca2+> Mg2+>K+ = NH4+>Na+.
Os ies esto hidratados, isto , esto envolvidos por uma camada de
molculas de gua (concha de hidratao, ver pgina 57) que vai determinar a
interaco entre o colide e o catio. Assim, um io com uma dimenso hidratada
menor pode aproximar-se mais do colide e tende a ficar mais fortemente ligado. Por
44
Nutrio Mineral
outro lado, o grau de associao e a concentrao inica diminui com o afastamento
superfcie do colide (Hopkins e Hner, 2009).
A adsoro dos caties superfcie dos colides reversvel, pelo que um
catio com grande afinidade, como o H+ pode deslocar um io com menos afinidade
como o Ca2+. No entanto, um catio com menor afinidade se presente em quantidade
suficiente pode deslocar, por aco de massas, um catio de maior afinidade
(Hopkins e Hner, 2009). Devido a esta capacidade que os ies tm de trocar
reversivelmente com caties idnticos ou diferentes, dissolvidos na soluo do solo,
falamos em caties de troca (figura 21).
A troca com H+ particularmente importante. Por um lado as razes libertam
para o solo o H+ proveniente de cidos orgnicos, e por outro lado o H2CO3, formado
quando o CO2 da respirao reage com a gua, ioniza-se libertando mais protes
(ver reaco mais frente, na pgina 48). Os protes podem trocar com qualquer
catio adsorvido nos colides do solo e torn-lo disponvel para as razes (Salisbury e
Ross, 1992).
A capacidade de troca inica de vrias partculas do solo pode ser vista na
tabela 6. O grau em que um solo pode adsorver e trocar ies chamado capacidade
de troca catinica (CEC cation exchange capacity) desse solo. Um solo com um
elevado CEC tem geralmente uma reserva de nutrientes maior (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 21: Esquema representativo da troca catinica na superfcie de uma partcula do solo.
Os caties esto adsorvidos na superfcie da partcula do solo devido a esta estar carregada
+
negativamente. A adio de um catio em quantidade elevada (K ) desloca outros caties
2+
(Ca ) tornando-os disponveis para as razes.
Entre os anies, tambm possvel estabelecer uma srie de adoro, dos

mais fortemente ligados aos menos ligados (Larcher, 2001):
PO43- > SO42- > NO3- >Cl-
45
Nutrio Mineral
O fosfato (H2PO4-, HPO42- ou PO43- dependendo do pH do solo) ocorre a
baixas concentraes, ainda que a maior parte do fosfato esteja precipitado
reversivelmente em sais de alumnio, clcio ou ferro. O nitrato (NO 3-), sulfato
(SO42-) e cloreto (Cl-) so mais solveis e so todos repelidos pelos colides, devido
s suas cargas negativas. Devido a esta repulso estes sais so lexiviados com
facilidade. Outra forma de azoto, o NH4+, adsorvido aos colides do solo, mas a
maioria dos solos contm pouco NH4+ porque este rapidamente oxidado a NO3- por
bactrias. Devido s necessidades elevadas das plantas em azoto, e s perdas do
NO3- por lexiviamento, a maior parte das culturas (excepto as leguminosas)
necessitam de grandes quantidades de fertilizantes azotados. Se o azoto for
administrado aos solos na forma orgnica, como por exemplo, em estrume ou plantas
mortas, a sua libertao s ocorre por decomposio, e assim, permanece disponvel
para as plantas durante um perodo maior. A matria orgnica tambm melhora as
caractersticas fsicas do solo, incluindo a capacidade de troca catinica, alm de
fornecer outros elementos essenciais.
Tabela 6: Propriedades de troca catinica de vrias partculas do solo. CEC = capacidade
de troca catinica (Cation Exchange Capacity)
Retirado de Larcher (2001), tabela 1.2, pgina 7
Superfcie especfica
2 -1
(m g )
CEC mdio
-1
(eq kg )
xidos hidratados de Al e Fe
25 40
0,03 0,05
Caolinita
10 20
0,03 0,15
Ilita
50 300
0,2 0,5
Vermiculita
600 700
1,5 2
Smectita
600 800
0,7 1,3
Montmorilonita
700 1200
0,8 1,2
800
1,3 5
Natureza da partcula
Substncias hmicas
Certos micronutrientes catinicos so relativamente insolveis em solues

nutritivas, quando so fornecidos como sais inorgnicos, assim como so insolveis
na maior parte das solues do solo. o caso do ferro e em menor extenso o zinco,
o mangans e o cobre. Esta insolubilidade particularmente marcante para pH
superiores a 5, como o caso dos solos de regies de fraca pluviosidade. Nestas
condies, os caties reagem com ies hidrxilo formando-se precipitados insolveis
de xidos de metal hidratados. O exemplo a seguir mostra a reaco de formao do
xido de ferro:
2Fe3+ + 6 OH- 2Fe(OH)3 Fe2O3 . 3H2O
46
Nutrio Mineral
Devido a esta e outras reaces que contribuem para a sua insolubilizao,
estes micronutrientes tm de ser mantidos na soluo atravs de outros agentes. o
caso dos agentes quelatizantes ou ligandos (figura 22). A reaco dum io
metlico di ou trivalente com um ligando forma o chamado quelato. Este o produto
solvel formado quando certos tomos no ligando cedem electres ao catio. Grupos
carboxilo carregados negativamente e tomos de azoto possuem electres que
podem ser compartilhados desta maneira. Nos solos calcrios, isto , os que so
ricos em Ca2+ e com um pH geralmente igual ou superior a 7, mais de 90 % do cobre
e mangans e mais de metade do zinco esto provavelmente ligados a compostos
orgnicos produzidos por microorganismos, mas no se conhece bem a natureza
destes ligandos (Salisbury e Ross, 1992).
Figura 22: Frmulas de (A) cido etileno diaminotetra actico (EDTA) na forma ionizada;
3+
(B) o complexo, quelato, que se forma com io metal Fe .
6.4.5. O pH do solo:
A concentrao do io hidrognio (H+) no meio envolvente das plantas um
factor de grande influncia na sua nutrio e na distribuio das vrias espcies
(tabela 7). H que ter em conta que a reaco dos solos depende no s da
concentrao em H+ na soluo do solo (acidez real), mas tambm da adsoro
destes ies a partculas de solo com capacidade de troca (acidez potencial). A
47
Nutrio Mineral
maioria dos solos nas regies hmidas so ligeiramente cidos pH 5 a 6,5 a
neutros enquanto os solos de turfa so fortemente cidos pH <4 (Larcher, 2001).
Tabela 7: Exemplos de espcies adaptadas a solos cidos, neutros ou alcalinos.
Retirado de Mauseth (2009), tabela 13.5, pgina 301
CIDO
BSICO
ALCALINO
(pH 4,5 5,5)
(pH 5,5 6,5)
(pH 6,5 7,5)
Cenoura
Mirtilho (Vaccinium spp.)
(Daucus carota L.)
Ch e outras camlias
Pepino
Camelia sinensis (L.) Kuntze
(Cucumis sativus L.)
Erva-doce
Pea
(Foeniculum vulgare Mill)
(Pisum sativum L.)
Batateira
Radish
(Solanum tuberosum L.)
(Raphanus sativus L.)
Batata-doce
Tomateiro
(Ipomoea batatas (L.) Lam (Lycopersicon esculentum Mill)
Espargos
(Asparagus officinalis L.)
Alface
(Lactuca sativa L.)
Cebolas
(Allium cepa L.)
Soja
(Glycine max (L.) Merr)
Espinafre
(Spinacia oleracea L.)
A acidificao do solo ocorre de vrias maneiras:

1- pela remoo de bases por lixiviao;
2- pela remoo dos caties de troca da soluo do solo;
3- pela libertao para o solo de cidos orgnicos provenientes das razes
e de microorganismos;
4 - e principalmente pela dissociao do cido carbnico:
CO2 + H2O H+ + HCO3O solo est tamponizado, dentro duma certa gama de pH, dependendo da
rocha me e do grau de saturao dos complexos adsorventes por caties. Os solos
calcrios esto tamponizados essencialmente pelo sistema CaCO3/Ca(HCO3)2, isto ,
um sal duma base forte e dum cido fraco e so, assim, fracamente alcalinos
O pH do solo tem uma grande influncia na sua estrutura, nos processos de
humificao e sobretudo na mobilizao de nutrientes e na troca de ies. Na figura
23 podemos ver que nos solos mais cidos h mais ies, Fe2+ e Mn2+ livres e os ies
Ca2+, Mg2+, K+, PO43- e MoO2- esto esgotados ou ocorrem duma forma difcil de
serem absorvidos pelas razes. Por outro lado, em solos mais alcalinos o Fe2+, o Mn2+
e o PO43- e certos micronutrientes fixam-se em compostos relativamente insolveis,
de forma que as plantas ficam deficitrias nesses nutrientes (Salisbury e Ross, 1992).
O pH da rizosfera pode diferir do pH do solo em mais de 2 unidades de pH
devido:
1. capacidade de tamponizao do solo;
2. forma em que o azoto fornecido planta (NH4+, NO3- ou N2 por fixao
simbitica);
48
Nutrio Mineral
3. s espcies das plantas;
4. ao estado nutricional das plantas.
Na maior parte dos casos estas mudanas no pH so devidas alteraes na
excreo de H+ que, por sua vez, so devidas a um desequilbrio na absoro de
caties e anies. A forma como o azoto fornecido em parte responsvel pela
diferena entre o PH da rizosfera e o do solo. Assim, o azoto fornecido na forma NH4+
causa um decrscimo no pH da rizosfera, mas se for fornecido na forma de NO 3causa um aumento do pH da rizosfera. Nos solos neutros ou alcalinos, a acidificao
causado pelo fornecimento de NH4+ pode melhorar a aquisio de fsforo, potssio,
boro, zinco e mangans. Isto pode ser explicado pelo aumento da solubilidade, trocas
por adsoro ou a uma combinao de ambas (Marschner, 1991).
Figura 23: Influncia do pH na formao do solo, mobilizao e disponibilidade em nutrientes

minerais e nas condies de vida do solo. A largura das bandas indica a intensidade do
processo ou a disponibilidade dos nutrientes.
As leguminosas que fixam o N2 por simbiose aumentam a absoro caties

em relao a anies e assim, acidificam a rizosfera de forma semelhante s plantas a
que foi fornecido NH4+ (Marschner, 1991)
49
Nutrio Mineral
6.4.6. A interferncia entre nutrientes:
A absoro de nutrientes depende da interaco entre eles: se um io inibe a
absoro de outro falamos em antagonismo inico, se pelo contrrio um io
estimula a entrada de outro falamos em sinergia (Sebanek, 1992 e Morot-Gaudry,
2009).
Existe antagonismo entre ies do mesmo tipo (caties ou anies). O efeito
antagonista dos caties essencialmente dependente das suas propriedades fsicas
e qumicas e das suas concentraes. Assim, uma absoro importante de potssio
pode diminuir a absoro de magnsio. Ocorre sinergia, por exemplo, entre o nitrato
que facilita a absoro de potssio (Morot-Gaudry, 2009)
7. O ARMAZENAMENTO DE NUTRIENTES NA PLANTA

As plantas podem no ter disponvel todos os nutrientes minerais que vo
necessitar durante todas as fases da sua vida, pelo que precisam de ter mecanismos
de armazenamento. Durante a formao dos botes florais e especialmente durante
a maturao de frutos e sementes aumenta a necessidade de azoto, fsforo, potssio
e outros elementos essenciais (Mauseth, 2009).
Aparentemente, todas as partes das plantas, com excepo das sementes,
armazenam minerais na forma solvel nos vacolos centrais das clulas. O azoto
pode ser concentrado pela converso em compostos ricos em grupo amino, como o
caso da asparagina, citrulina e outros compostos que tambm so utilizados no
transporte de azoto. Os fosfatos, os sulfatos e outros nutrientes minerais so
sequestrados nos vacolos centrais nas mesmas formas como so utilizados pelas
clulas. Este mtodo permite apenas armazenar pequenas quantidades de minerais.
No entanto, as clulas vegetais tm o seu volume essencialmente preenchido pelo
vacolo e apenas uma fina camada de citoplasma entre o vacolo e a parede, pelo
que as sua necessidades em nutrientes minerais tambm pequena (Mauseth,
2009).
As sementes precisam de ter grandes quantidades de recursos de forma a
garantir a sobrevivncia da jovem plntula. Assim, tm aminocidos armazenados
como partculas proteicas compactadas to fortemente que formam uma estrutura
cristalina chamada corpsculo proteico. Muitas sementes apresentam dentro
destes corpsculos outra estrutura cristalina duma substncia chamada fitina (mioinositol-hexafosfato, IP6) que um polialcol com seis grupos hidroxilo, cada um com
um fosfato ligado. Sendo um cido, este composto dissocia-se na gua libertando os
50
Nutrio Mineral
protes, mas quando a semente em formao concentra a fitina, em vez de protes
liga caties como o magnsio, o clcio, o zinco, e o potssio. Assim, a fitina permite
armazenar no apenas aminocidos e fosfato, mas tambm nutrientes minerais
(Mauseth, 2009).
8. A ELIMINAO DOS MINERAIS

Os minerais esto continuamente a ser transportados para todos os rgos
das plantas onde gradualmente se acumulam nos tecidos. A maior parte dos
compostos contendo os minerais so eliminados quando ocorre a queda dos vrios
rgos da planta, especialmente de folhas, restos de flores e frutos maduros. A perda
regular e substituio de folhas e do ritidoma constituem processos de eliminao em
plantas perenes (Mauseth, 2009).
Os minerais podem tambm ser eliminados de forma directa por trs
processos distintos (figura 24):
Figura 24: Diagrama da circulao de componentes inorgnicos nas plantas

1. Recreo a eliminao dos minerais na mesma forma em que foram

absorvidos. Quantidades considerveis de elementos minerais saem da planta por
toda a sua superfcie. Ies como o K+, Na+, Mg2+ e Mn2+ so lixiviados pelas guas
das chuvas. Muitas espcies que crescem em habitats salinos tm glndulas
51
Nutrio Mineral
especiais para eliminao dos sais, outras eliminam os minerais pelos hidtodos
localizados nas margens e no pice das folhas.
2. Secreo a sada de compostos orgnicos que so produtos de
assimilao, como os aminocidos nos exsudados radiculares e que tm uma funo
fisiolgica.
3. Excreo a eliminao de compostos orgnicos resultantes do
metabolismo secundrio, ou de processos catablicos (Larcher, 2001).
9. A INTERDEPENDNCIA ENTRE A RAIZ E A PARTE AREA

A maioria das espcies, com excepo de algumas existentes em ambientes
mais secos, investe a maior parte da sua biomassa na parte area. Assim, lgico
pensar-se que a absoro de sais minerais deva, at certo ponto, ser controlada por
actividades da parte area. Este controle ocorre de duas formas. Por um lado, a parte
area pode aumentar a absoro de sais minerais utilizando-os em produtos do
crescimento, como por exemplo, protenas e clorofila. Por outro lado, a parte area
fornece, atravs do floema, carboidratos que a raiz tem de respirar para produzir o
ATP necessrio para a absoro de sais minerais (figura 25).
absoro de sais
minerais e gua
pelas razes
transporte de gua
e sais minerais
para as folhas
formao de ATP
pelas razes
respirao da
sacarose pelas
razes
fotossntese
transporte de
sacarose para as
razes
Figura 25: Interralaes entre alguns processos fisiolgicos nas razes e na parte area que
afectam a absoro de sais minerais do solo.
Retirado de Salisbury e Ross (1991), figura 7.20, pgina 160
A parte area, possivelmente, tambm fornece reguladores de crescimento

que afectam a absoro pelas razes. De facto, existem muitos dados que apontam
para a existncia duma interdependncia entre as actividades das razes e da parte
52
Nutrio Mineral
area. Por exemplo, existem excelentes correlaes entre a taxa de crescimento da
parte area e a taxa de absoro de azoto, fsforo e potssio. As taxas de respirao
das razes ao longo do dia esto, por vezes, fortemente correlacionadas com a
fotossntese. Existem, tambm, dados que apontam para que o mximo de absoro
do nitrato est correlacionado com o mximo de fotossntese. No entanto, a absoro
est retardada em cerca de 5 horas, o que permite sugerir a necessidade da
translocao de carboidratos e respirao na raiz no intervalo entre os dois mximos.
53
Nutrio Mineral
54
2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS
1. INTRODUO
A membrana plasmtica separa o interior da clula, que um ambiente
essencialmente
constante,
do
exterior
extremamente
varivel.
Por
ser
fundamentalmente formada por uma dupla camada lipdica, constitui uma barreira
hidrofbica difuso. funo da membrana regular constantemente o movimento,
para dentro e para fora da clula, de molculas e ies na nutrio, na exportao de
solutos e na regulao da turgidez. O mesmo acontece com as membranas que
rodeiam os vrios organelos celulares (Taiz e Zeiger, 2010).
A membrana plasmtica desempenha ainda uma funo muito importante na
percepo do ambiente fsico que a rodeia, na recepo de sinais provenientes de
outras clulas ou na deteco de agentes patognicos (Taiz e Zeiger, 2010).
Muito antes dos microscpios electrnicos terem sido desenvolvidos ou de se
saber isolar membranas para anlises qumicas j se estudavam as propriedades de
absoro das membranas. Isto levou ao estabelecer de quatro propriedades
essenciais das membranas:
1 - Se as clulas no estiverem vivas e a metabolizar, as suas membranas
tornam-se muito mais permeveis aos solutos.
Se a clula for morta por temperaturas elevadas ou venenos, ou se o seu
metabolismo for inibido por baixas temperaturas, temperaturas elevadas mas no
letais, ou ainda inibidores especficos, muitos dos solutos contidos numa clula saem,
e muitos dos que esto no exterior entram para o seu interior. Este movimento
representa, apenas, um transporte passivo por difuso livre ao longo dum gradiente
decrescente de energia livre, para todos os solutos envolvidos (Salisbury e Ross,
1992).
2 - As molculas de gua e de gases dissolvidas, como o N2, o O2 e o CO2,
difundem-se passiva e rapidamente atravs de todas as membranas. A gua
atravessa rapidamente a membrana, por fluxo em massa, atravs de canais
especficos que so as aquaporinas. Para a maioria das clulas a difuso rpida do
N2 parece no ter quaisquer consequncias. O azoto do ar move-se simplesmente
55
Nutrio Mineral
para dentro e para fora das clulas e dos seus organitos a taxas iguais e sem
qualquer efeito aprecivel. O movimento rpido do oxignio para o interior das
clulas permite que ocorra a respirao e importante para todas as clulas
aerbicas, quer de dia quer de noite. Para as clulas fotossintticas, o movimento de
O2 para o exterior um processo normal durante o dia, quando a fotossntese excede
a respirao. O movimento rpido do CO2 crucial para as clulas fotossintticas
durante o dia. No entanto, noite o CO2 move-se para fora das clulas quer estas
sejam fotossintticas ou no. Para todos estes gases a difuso atravs de uma
membrana um movimento passivo ao longo dum gradiente decrescente de energia
livre (Salisbury e Ross, 1992).
3 - Os solutos hidrofbicos atravessam as membranas a taxas que esto
directamente relacionadas com a sua solubilidade nos lpidos.
Solutos mais hidrofbicos (menos hidroflicos) movem-se atravs das
membranas mais rapidamente que os de propriedades opostas. Por exemplo, a
molcula de lcool metlico (CH3OH) no muito mais pequena que a da ureia (H2N
CO NH2), mas cerca de 30 vezes mais solvel em lpidos, e assim, move-se
cerca de 300 vezes mais depressa que a ureia para o interior da clula gigante da
alga Chara ceratophylla Wallroth. Pensa-se que tanto a ureia como o lcool metlico
se movem atravs da membrana plasmtica para o interior das clulas apenas por
difuso passiva, atravs da bicamada lipdica, em direco a uma zona de menor
concentrao. Foram observaes deste gnero que permitiram, inicialmente,
considerar-se que as membranas eram ricas em lpidos, muito antes de se saber da
existncia da bicamada (Salisbury e Ross, 1992).
Saber se um soluto se ioniza quando dissolvido em gua, um problema
prtico, porque qualquer carga, independentemente de ser positiva ou negativa
diminuiria muito a solubilidade nos lpidos, aumentaria a solubilidade na gua e
diminuiria a permeabilidade das clulas a esse soluto. Um exemplo importante diz
respeito ao CO2 dissolvido, sua forma hidratada H2CO3, forma inica principal
HCO3-, e forma ainda mais ionizada CO32- obtida reversivelmente a pH superior a 8:
CO2 + H2O
HCO3-
H2CO3
H+
CO32H+
Uma maior poro de carbono absorvido na forma de CO2 dissolvido, para

valores de pH baixos que para valores de pH mais elevados, onde predominam as
formas HCO3- e CO32- carregadas negativamente e insolveis nos lpidos.
Ao contrrio dos compostos cidos como o H2CO3, as bases azotadas so
geralmente absorvidas mais rapidamente em solues neutras ou ligeiramente
bsicas, porque o azoto atrai um H+ tornando-se carregado positivamente. De novo,
56
Nutrio Mineral
a razo para este comportamento a da maior solubilidade destas bases quando
no ionizadas.
Outra explicao para a absoro lenta de anies o facto do citosol ser
negativamente carregado, em relao s paredes celulares e soluo externa, o
que repele os anies (Salisbury e Ross, 1992).
4 - As molculas hidroflicas e os ies de solubilidade semelhante nos lpidos,
penetram nas clulas a taxas inversamente proporcionais s suas dimenses.
Para os ies, a dimenso relevante, em termos de taxa de penetrao, a
obtida aps a fixao da gua de hidratao (conchas de hidratao). Dependendo
da densidade de carga, cada io atrai a si um nmero mdio de molculas de gua
que ficam fortemente ligadas. Por exemplo o ltio (Li+, massa atmica 6.9) tem
apenas uma camada completa de electres volta do seu ncleo, tem 0.12 nm de
dimetro quando no est hidratado, e liga cerca de cinco molculas de gua. O
potssio (K+, massa atmica 39.1) tem vrias camadas de electres e um dimetro
de 0.27 nm quando no est hidratado, mas liga-se a apenas quatro molculas de
gua. Assim, o Li+ hidratado ligeiramente mais largo que o K+ hidratado e difundese atravs das membranas mais devagar. Os caties divalentes, como o Mg 2+ e o
Ca2+, tm densidades de carga maiores que o Li+ ou o K+, ligam-se a cerca de uma
dzia de molculas de gua e so absorvidos muito mais devagar que os caties
monovalentes. Por outro lado, os caties divalentes como o Fe2+, so absorvidos
mais rapidamente que os trivalentes, como o Fe3+. O mesmo princpio aplicvel aos
anies. Assim, os anies monovalentes Cl- e NO3- so absorvidos mais depressa que
os divalentes, como o SO42-. O anio H2PO4-, monovalente, absorvido mais
depressa que o divalente HPO42-, e este absorvido mais depressa que o trivalente
PO43-. A pH 7, que aproximadamente o pH do citosol, a ionizao do H2PO4- a
HPO42- est sensivelmente a meio, de modo que existem quantidades sensivelmente
iguais de fosfato mono e divalente, no existindo praticamente a forma PO43-. Para
pH inferior a 6, como acontece nas paredes das clulas, vacolos e solos cidos, a
forma monovalente dominante. O transporte do fosfato atravs da membrana
plasmtica faz-se geralmente na forma H2PO4- (Salisbury e Ross, 1992).
2. CARACTERSTICAS DA ABSORO DE SOLUTOS

Uma vez absorvidos para o citoplasma ou vacolo das clulas, os ies ou
molculas orgnicas no saiem facilmente, isto , o efluxo, ou movimento para fora
frequentemente muito lento. O efluxo rpido pode ser induzido por danos nas
membranas como venenos, excesso de temperatura, falta de O2 e at certo ponto
57
Nutrio Mineral
pela remoo de clcio. No entanto, estas situaes anormais causam a morte da
clula. O efluxo lento mostra que a absoro essencialmente um movimento
unidireccional para dentro influxo (Salisbury e Ross, 1992).
2.1. A ESPECIFICIDADE E A SELECTIVIDADE

NA ABSORO DE SOLUTOS:
Vrios estudos realizados principalmente nas dcadas de 50 e 60, utilizando
razes destacadas de plntulas e incubadas em solues arejadas, mostraram que os
solutos so absorvidos e acumulados por processos selectivos. Assim, razes
incubadas em solues diluidas de KCl (cerca de 0.2 mM), com 0.2 mM de Ca2+ para
manter as funes normais das membranas, absorvem o K+ a taxas que no so
alteradas por concentraes semelhantes de sais de Na+. Isto acontece apesar do
Na2+ ser quimicamente semelhante ao K+, o que mostra que o processo de
acumulao de K+ selectivo e no influenciado, nestas condies, por um io
semelhante. Muitos outros ies mono e divalentes tambm no influenciam a
absoro de K+. Em estudos semelhantes realizados com Cl-, verificou-se que a
absoro deste io tambm no influenciada por ies quimicamente semelhantes,
como o fluoreto ou o iodeto, assim como no influenciada por NO3-, SO42-, ou
H2PO4-. Os ies clcio so essenciais para esta selectividade porque sem eles a
absoro de K+, por exemplo, inibida por baixas concentraes de Na+ (Salisbury e
Ross, 1992).
Apesar desta aparente grande selectividade, os mecanismos de absoro s
vezes so enganados. A absoro de K+ inibida competitivamente pelo rubdio
(Rb+), e a penetrao das membranas por estes dois ies aparentemente regulada
pelos
mesmos
mecanismos.
Resultados
competitivos
-
semelhantes
so
frequentemente obtidos para os ies monovalentes Cl e Br (brometo); para os ies

divalentes Ca2+ e Sr2+ (estrncio) e por vezes Mg2+; e ainda para anies divalentes
SO42- e selenato (SeO42-). Esta selectividade ao transporte inico, apresentada pelas
razes, aplica-se tambm a compostos orgnicos como os amino cidos e acares,
e ocorre em todas as partes da planta (Salisbury e Ross, 1992).
Os mecanismos moleculares responsveis pela selectividade implicam uma
discriminao dos ies em funo da sua dimenso e da energia de desidratao
necessria para arrancar as molculas de gua que formam a concha de
hidratao do io. De facto, o io deve perder a sua concha de desidratao para
passar pela zona mais estreita do poro (Morot-Gaudry, 2009).
58
Nutrio Mineral
2.2. O CONCEITO DE ESPAO LIVRE

O movimento de ies para um tecido vegetal que tenha sido perfeitamente
lavado e depois imerso numa soluo de inica, tem duas fases. A primeira, mais
rpida, seguida de outra muito mais lenta (figura 26).
Figura 26: Diagrama da absoro de um io por um tecido vegetal. (A) Em condies

aerbicas e a temperaturas ambientes (15 25 C); (B) Em condies de anaerobiose, ou na
presena de inibidores da respirao, ou ainda a baixas temperaturas (0 5 C).
Adaptado de pik e Rolfe (2005), figura 4.2, pgina 109
Em situaes que limitem a produo de energia metablica, como sejam

temperaturas baixas ou situaes de anaerobiose, apenas a primeira fase ocorre
(figura 26-B). Isto sugere que a tomada inicial de ies um processo meramente
biofsico que no requer energia metablica,. Em contrapartida, a absoro lenta
necessita de energia para a passagem dos ies para o interior do citoplasma (pik e
Rolfe, 2005).
Na figura 27 apresenta-se o diagrama da absoro de clcio (Ca2+) por razes
de cevada. Podemos ver que nos minutos iniciais se observa uma absoro rpida,
seguida de uma mais lenta e constante, correspondente entrada dos ies para o
interior das clulas onde acumulam, semelhantes ao que observmos na figura 26
A. Se passadas cerca de 3 horas o tecido for colocado num volume muito largo de
gua destilada, saem ies Ca2+ do tecido em quantidades ligeiramente inferiores s
que foram absorvidas durante a absoro rpida (figura 27-A). Isto deve-se sada
dos ies do chamado espao livre aparente (Apparent free space) constitudo
pelas paredes e espaos intercelulares, onde a gua o os solutos se podem
movimentar livremente at se estabelecer um equilbrio entre a soluo externa e o
espao livre (Hopkins e Hner, 2009).
59
Nutrio Mineral
Se em seguida colocarmos o tecido numa soluo contendo outro catio,
como o magnsio (Mg2+), verifica-se que h uma sada adicional de ies Ca2+ (figura
27-B).
2+
Figura 27: Diagrama da absoro do Ca por razes de cevada (Hordeum vulgare L.). Pode
observar-se uma absoro rpida seguida de uma absoro lenta mas constante. Quando as
razes foram colocadas num grande volume de gua destilada (A) alguns dos ies difundemse para fora das razes. Quando as razes foram colcocadas num grande volume de uma
2+
2+
soluo contendo Mg (B) libertaram-se para o meio mais alguns ies de Ca . O total de
2+
ies Ca libertados equivalente ao que foi absorvido por difuso livre na fase rpida da
absoro.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 3.11, pgina 53
Se os volumes de gua destilada e da soluo contendo Mg2+ forem suficiente

grandes, o Ca2+ total perdido aproximadamente igual ao que foi absorvido na fase
rpida. A sada de mais Ca2+ na soluo contendo Mg2+ mostra que as paredes das
clulas funcionam como material de troca catinica, como acontece no solo. Isto
deve-se a terem cargas negativas que prendem os caties por atraco
electroesttica. Estes caties no se podem difundir livremente para fora do tecido,
mas podem ser deslocados por outros caties (Hopkins e Hner, 2009). Considerase que estes caties esto no chamado espao livre de Donnan (Donnan free
space) (pik e Rolfe, 2005).
2.3. A ACUMULAO DE SOLUTOS NO INTERIOR DAS CLULAS:

Uma caracterstica notvel de todas as clulas a capacidade de absorverem
certos solutos essenciais to depressa e durante perodos de tempo to longos que,
a concentrao desses solutos no seu interior se torna muito mais elevada que no
60
Nutrio Mineral
exterior. A esta absoro d-se o nome de acumulao. razo entre a
concentrao interna (Ci) e externa (Co) d-se o nome de razo de acumulao
(Ci/Co) (tabela 8).
Tabela 8: Plantas de milho (Zea mays L.) e feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) foram colocadas
em meios de cultura de composio inicial idntica (C o) durante 4 dias, ao fim dos quais
mediu-se o contedo em ies presentes na soluo obtida por presso radicular. de notar:
1. Os ies acumularam-se no interior das razes em concentraes (Ci) superiores ao da
soluo exterior;2. Os ies acumularam-se em propores que so diferentes das que
existiam entre eles na soluo exterior; 3. As duas espcies tm contedos em ies
diferentes.
Adaptado de pik e Rolfe (2005), tabela 4.3, figura 119
Razo de acumulao
Concentrao Concentrao na raiz (mM)
C
Ci/Co
i
Io
inicial (mM)
K+
Co
Milho
Feijo
Milho
Feijo
2,00
160
84
80,00
42,00
2+
1,00
10
3,00
10,00
Na
0,32
0,6
1,88
18,75
Pi *
0,25
12
24,00
48,00
NO3-
2,00
38
35
19,00
17,50
SO42-
0,67
14
20,89
8,96
Ca
* Pi = Fosfato inorgnico que pode ter vrias formas inicas

Por exemplo, pedaos de tecidos de armazenamento, como tubrculos de
batata, colocados em solues nutritivas esgotam frequentemente, as solues
externas em ies aps um dia ou dois. Durante este tempo, alguns ies
(especialmente K+) atingem concentraes internas cerca de 1000 vezes superiores
s da soluo externa final (Salisbury e Ross, 1992).
Poder-se-ia pensar que uma razo de acumulao superior a um uma prova
de transporte activo porque h um movimento contra um gradiente de concentrao.
Pelo contrrio, uma razo de acumulao inferior a um implicaria que o soluto teria
sido activamente excludo ou expelido. Como veremos mais adiante, nem sempre
assim, sobretudo com partculas carregadas, pelo que quando se estuda a absoro
de solutos por uma clula h que ter em conta se so solutos carregados ou no
(Hopkins e Hner, 2009).
Destes e doutros estudos semelhantes pode-se concluir que um soluto
acumulado dependendo do prprio soluto e da espcie. importante realar que a
restrio de sdio comum maioria das angioprmicas e gimnosprmicas
61
Nutrio Mineral
O conhecimento da acumulao dos diferentes minerais, obtida atravs do
estudo das cinzas permite utilizar certas plantas selvagens como indicadoras de
depsitos de minrios (Larcher 2001).
2.4. A CINTICA DE ABSORO DE SOLUTOS:

Nos anos 50 Epstein e colegas (citados por Morot-Gaudry, 2009) verificaram
que a taxa de absoro7 do io potssio (K+) pela raiz de cevada (Hordeum vulgare
L.) aumentava, de incio, muito rapidamente quando se aumentava a concentrao
do io no meio, mas depois diminua at se atingir uma saturao (curva a vermelho
na figura 28). Isto levou Epstein a considerar que o sistema de transporte do io
seguia a cintica de Michaelis-Menten para os sistemas enzimticos:
E + S ES E + P
sendo que S = a concentrao do substrato no exterior; P = a concentrao do
substrato no interior e E = sistema de transporte na membrana responsvel pelo
transferncia do substrato.
Segundo a cintica de Michaelis-Menten , o fluxo J do io (nmero de moles
por unidade de tempo) descrito pela equao:
J = [Jmax . (S)] / [KM + (S)]
em que Jmax fluxo mximo da reaco quando se atinge a saturao e KM a
constante de Michaelis-Menten e tem a dimenso duma concentrao. Pela equao
podemos ver que quando a concentrao (S) do substrato no meio igual a KM o
fluxo J igual a metade do fluxo mximo Jmax. A constante KM quantifica a afinidade
do transportador pelo seu substrato. Um valor baixo de KM significa que a reaco
atingiu a metade da sua velocidade mxima para uma baixa concentrao de
substrato (S), logo o transportador tem uma elevada afinidade pelo seu substrato.
Pelo contrrio, um valor de KM elevado significa que o transportador tem pequena
afinidade para o substrato (Morot-Gaudry, 2009).
Em termos reais, a adopo da cintica de Michaelis-Menten para o
transporte inico no muito correcta porque utiliza a lei de aco de massas para
descrever uma reaco que ocorre em soluo aquosa homognea. No entanto, o
transporte inico corresponde a um processo orientado, vectorial, num espao no
homogneo e por isso mais complexo de descrever que uma reaco enzimtica.
Apesar destas limitaes a cintica de Michaelis-Menten fornece um quadro
7
Entende-se por taxa de absoro o nmero de moles do io por unidade de tempo e por
unidade de massa radicular que absorvido a partir do meio exterior
62
Nutrio Mineral
conceptual s anlises de transporte de solutos e permite uma representao e uma
interpretao fisiolgica (Morot-Gaudry, 2009).
Figura 28: Taxa de transporte duma molcula para o interior duma clula em funo da sua
concentrao externa, diferenciando o transporte por meio de transportador do transporte por
difuso simples.
Taiz e Zeiger (2010), figura 6.12, pgina143
Pensa-se que para cada io mineral as clulas vegetais, e em particular as

clulas das razes, possuem pelo menos um sistema de transporte de forte afinidade,
com um KM entre 1 e 10 M, a que Epstein inicialmente chamou Mecanismo 1 e
mais tarde adquiriu o nome de High Affinity Transport System (HATS). Tm
tambm um sistema de fraca afinidade, o Mecanismo 2 ou Low Affinity Transport
System (LATS) que funciona para concentraes externas milhares de vezes
superiores e que mostra pouca ou nenhuma saturao (Britto e Kronzucker, 2008 e
Morot-Gaudry, 2009).
A figura 29 mostra um grfico para ambos os sistemas para o caso do io K+.
Para alm das concentraes externas a que operam e das diferenas na forma das
curvas que traduzem a absoro pelos dois sistemas, estes tm caractersticas
nicas que os distinguem e de que falaremos mais frente.
63
Nutrio Mineral
Figura 29: Esquema geral da cintica do influxo de K em razes de plantas. HATS (High
Affinity Transport System Sistema de transporte de elevada afinidade) e LATS (Low
Affinity Transport System sistema de transporte de baixa afinidade ) e a cheio o fluxo
combinado de ambos. As linhas pontilhadas e setas indicam a regulao de HATS em funo
+
+
do teor em K da planta. Inset: efeito dos anies nos fluxos de baixa afinidade de K .
Retirado de Britto e Kronzucker (2008), figura 1, pgina 638
Para alm da dependncia da sua concentrao no exterior, a taxa a que um

io absorvido depende da necessidade fisiolgica da planta. H dados que
mostram uma taxa de absoro do nitrato (NO3-) constante para uma gama larga de
concentraes externas, assim como dados que mostram a manuteno de
concentraes internas mantidas constantes para vrios ies como o K+, o Cl- o Pi e
o NO3- ao longo duma grande gama de concentraes externas. Aparentemente
existe um feedback negativo entre o contedo do tecido num dado io e a taxa a
que absorvido por esse tecido (pik e Rolfe, 2005). A tabela 9 mostra que, em
condies idnticas, plantas com maior teor em potssio nos seus tecidos absorvem
potssio a taxas inferiores s plantas com menor teor nesse io.
64
Nutrio Mineral
Tabela 9: O efeito da concentrao interna em potssio (K ) na taxa de absoro deste io

+
por razes de cevada (Hordeum vulgare L.). As razes acumularam K at aos nveis
+
86
indicados, foram ento destacadas e colocadas num meio contendo K marcado com Rb
para serem determinadas as taxas de absoro.
Retirado de pik e Rolfe (2005), tabela 4.4, pgina120
Concentrao radicular em K
-1
[mol g (peso fresco)]
Taxa de absoro de K
-1
-1
[mol g (peso fresco) h ]
20,9
3,05
32,1
2,72
47,9
2,16
57,8
1,61
3. A ENERGIA NOS PROCESSOS DE TRANSPORTE
3.1. O CONCEITO DE POTENCIAL QUMICO (s)

A fora motriz para o movimento duma molcula numa soluo ou numa fase
gasosa um gradiente da sua energia potencial. Exceptuando quando esto a zero
absoluto, as molculas esto em permanente movimento que as leva a distriburemse uniformemente no espao disponvel, como se pode ver na figura 30.
Figura 30: O movimento trmico ao acaso dissipa os gradientes de concentrao, levando no

fim mixagem completa. Inicialmente as molculas azuis e amarelas esto completamente
separadas, mas em equilbrio esto distribudas ao acaso e uniformemente. A difuso das
molculas de cada espcie conduzida pelo gradiente da sua prpria concentrao. A
difuso mais rpida na fase gasosa, mais lenta na fase lquida e ainda mais lenta na fase
slida.
65
Nutrio Mineral
A difuso ocorre espontaneamente, isto , no necessrio fornecer energia.
A taxa a que ocorre a difuso de uma molcula vai depender da sua dimenso, da
grandeza do seu gradiente, da viscosidade do meio e da temperatura, e pode ser
expressa pela 1 Lei de Fick:
Js = - Ds(Cs/x) (equao 1)
Em que Js a taxa de difuso (mol m-2 s-1); Ds o coeficiente de difuso; (Cs /x)
o gradiente, ou seja, a diferena de concentraes (Cs) entre dois pontos (x);
por fim, o sinal negativo representa o sentido do gradiente, do mais concentrado para
menos concentrado (Jones et al, 2013).
A lei de Fick descreve o fluxo dum soluto sem carga, e por isso apenas
considera a concentrao. No entanto, quando se estuda o transporte de solutos num
sistema biolgico, deve considerar-se a soma de todas as foras fsicas que actuam
sobre os solutos. O potencial qumico (s) dum soluto a sua energia livre por mole
e afectado por: 1. concentrao do soluto; 2. a sua carga elctrica e 3. A presso
hidrosttica:
s = s* + RTlnCs + zsFE +
(equao 2)
em que s* o potencial qumico de s em condies normais8 de presso e

temperatura, ou seja, o ponto de referncia para medirmos o potencial qumico de (s)
no sistema em estudo. O termo RTlnCs o componente referente concentrao
que inclui a concentrao C de s em moles por litro presso normal; R ( a
constante dos gases, 8,314 J mol-1 K-1), e T a temperatura absoluta em graus
Kelvin. O termo zsFE representa o componente elctrico em que z a carga de s
(zero para uma molcula sem carga e +1, +2 ou -1, -2, etc. dependendo da valncia
do cato ou anio). F a constante de Faraday (96,49 x 103 C mol-1, ou 96,49 x 103 J
V-1 mol-1) e E o potencial elctrico da soluo. O termo
inclui o volume parcial
molal , , de s e a presso, P (Jones et al. 2013).

Quando se considera o potencial qumico de molculas biolgicas ao nvel
celular, as contribuies de e de P so geralmente muito pequenas quando
comparadas com as contribuies da concentrao qumica e das propriedades
elctricas de s. Assim, para um io ou molcula carregada a equao anterior pode
ser simplificada para:
s = s* + RTlnCs + zsFE (equao 3)
Em qumica, o termo condies normais de presso e temperatura refere-se a condies

de 273,15 K (ou 0 C) e 100 kPa (1 bar) de presso. Em certos trabalhos encontramos, por
vezes, o termo condies ambientais de presso e temperatura que correspondem a 20
C e 1 bar.
66
Nutrio Mineral
O potencial qumico das espcies com carga frequentemente chamado de
potencial electroqumico. Para solutos sem carga, o componente elctrico igual a
zero e a equao para o potencial qumico fica:
s = s* + RTlnCs (equao 4)
H que notar que a componente hidrosttica dos solutos nas clulas muito
pequena, mas a presso um factor muito importante quando consideramos o
potencial hdrico das clulas (Jones et al., 2013).
3.2. GRADIENTES DE POTENCIAL QUMICO (s)

Do que vimos anteriormente resulta que a fora motriz para a difuso de um
para dentro ou para fora de uma clula a diferena entre o potencial qumico (s) no
interior e no exterior da clula (figura 31).
Figura 31: A altura das caixas representa o potencial qumico do soluto s no compartimento.
Retirado de Jones et al., figura5.4, pgina 152
Para solutos sem carga teremos:

s = (s* + RTlnCsi) (s* + RTlnCso)
(equao 5), ou
s = RTln(Csi/Cso) (equao 6)
ou seja, para solutos sem carga a fora motriz o gradiente de concentraes entre
o interior (Ci) e o exterior (Co).
67
Nutrio Mineral
Para solutos com carga teremos:
s = (s* + RTlnCsi + zsFEi) s = (s* + RTlnCso + zsFEo) (equao 7)
s = RTln(Csi/Cso) + zsF(Ei Eo) (equao 8)
O termo Ei Eo na equao anterior frequentemente chamado potencial de
membrana e abreviado para Vm. Podemos ver que no caso de solutos carregados
o movimento responde a duas foras independentes, a diferena de concentrao de
s atravs da membrana e o potencial de membrana. Isto quer dizer que a
concentrao do soluto s est apenas dependente desse mesmo soluto (s), mas
qualquer outro soluto carregado pode modificar o potencial de membrana. A
consequncia deste facto que o soluto s pode difundir-se para dentro e para fora
duma clula contra o seu prprio gradiente de concentrao se o potencial de
membrana for favorvel (Jones et al., 2013).
3.3. O POTENCIAL DE MEMBRANA (Vm)

A taxa a que diferentes molculas carregadas e ies atravessam uma
membrana frequentemente desigual, e mesmo pequenas diferenas na sua
distribuio atravs da membrana podem originar um potencial de membrana. Na
figura 32 podemos ver duas solues de KCl de concentraes diferentes separadas
por uma membrana que mais permevel ao K+ do que ao Cl-. Neste caso ambos os
ies se difundem ao longo de gradientes de concentrao do compartimento A para o
compartimento B, mas K+ difunde-se atravs da membrana a uma taxa ligeiramente
mais elevada que Cl- dando origem a uma diferena de carga atravs da membrana.
Pequenas diferenas na distribuio de cargas podem dar origem a diferenas
significativas de potencial de membrana. Por exemplo, basta uma diferena atravs
da membrana de 0,001% na concentrao de anies em relao a caties para se
produzir um potencial de membrana de 100 mV. O potencial de membrana da
maioria das clulas vegetais varia entre 100 mV e 250 mV (Jones et al., 2013)
3.4. A EQUAO DE NERNST

Os solutos em movimento por difuso para dentro e para fora da clula devem
atingir um equilbrio. Quando o equilbrio entre o interior e o exterior para um dado
soluto atingido, s, igual a zero. Assim, podemos alterar a equao 8 para:
RTln(Csi/Cso) = zsF(Ei Eo) (equao 9), ou
E = [RTln(Csi/Cso)] / (zsF) (equao 10), ou ainda
68
Nutrio Mineral
E = [2,3 RTlog(Csi/Cso)] / (zsF) (equao 11)
conhecida por Equao de Nernst, e a expresso E para um dado io conhecida
como Potencial de Nernst.
Figura 32: Um potencial de membrana pode desenvolver-se quando uma membrana

+
+
diferentemente permevel a ies como o K e o Cl . Na parte superior da imagem K e Cl
difundir-se-o, atravs da membrana, do compartimento A para o compartimento B devido
diferena de potencial electroqumico que existe para cada um dos ies. Inicialmente, e
porque a membrana mais permevel a K+ do que a Cl-, desenvolve-se uma diferena em
carga atravs da membrana potencial de membrana que pode ser visto na imagem na
situao do meio. Quando se atinge o equilbrio, situao mais abaixo na imagem, as
+
concentraes qumicas de K e Cl so as mesmas de ambos os lados da membrana, logo o
potencial de membrana zero.
Retirado de Jones et al. (2013), figura5.5, pgina 154
A equao de Nernst tem grande interesse em fisiologia pois permite

determinar se um dado io se acumula ou no contra um gradiente de potencial
electroqumico. Se medirmos o potencial de membrana de uma clula, assim como a
concentrao em certos solutos no interior (Ci) e no exterior (Co) da clula podemos
saber se o soluto absorvido por transporte activo ou passivo ao longo do seu
gradiente de potencial electroqumico (Jones et al., 2013).
69
Nutrio Mineral
Se se assumir que a temperatura a mesma nos dois lados da membrana, o
que geralmente verdade, ento poderemos simplificar a equao 11 anterior para:
log (C1/Co) = zsFE / 2,3RT (equao 12)
Na tabela 10 podemos ver o resultado de uma experincia com ervilheira
(Pisum sativum L.) e aveia (Avena sativa L.) em que se determina a concentrao
real e se calcula (ver anexo 6) a concentrao prevista pela Equao de Nernst. A
razo entre o valor previsto e o medido indica at que ponto a equao de Nernst se
aplica a determinado io. de notar que a razo de acumulao para a quase
totalidade dos ies superior a 1, indicando um certo grau de acumulao na clula.
Tabela 10: Absoro de certos ies pelas razes de ervilheira (Pisum sativum L.) e aveia
(Avena sativa L.). Utilizou-se a equao de Nernst (equao 12) para prever a concentrao
i
interna (Cp ) assumindo que o potencial de membrana era de -0,110 mV e-0,84 mV
respectivamente. A taxa de acumulao foi calculada (ver anexo 6) na base da concentrao
i
interna medida (Cm ). O smbolo E na coluna do possvel mecanismo de absoro quer dizer
excluso activa da raiz. O smbolo U quer dizer absoro activa pelas razes.
Adaptado de Hopkins e Hner (2009), tabela 3.2, pgina 48
Interior Interior
Possvel
Exterior
Razo de
Medida/Prevista
Io
Prevista Medida
mecanismo
o
i
C
acumulao
Cmi/Cp
i
i
Cp
Cm
absoro
Raiz de ervilheira
K+
1,00
72,4
75,0
75,0
1,04
Difuso
Na
1,00
72,4
8,0
8,0
1,04
Ca2+
1,00
5370,3
1,0
1,0
0,00019
NO3-
2,00
0,0276
28,0
14,0
1014,49
H2PO4-
1,00
0,0318
21,0
21,0
1521,74
SO42-
0,25
0,048x10
9,5
38,0
197,29x 103
-3
Raiz de aveia
K+
1,00
26,3
66,0
66,0
2,51
Difuso ?
Na+
1,00
26,3
3,0
3,0
0,11
Ca2+
1,00
691,8
1,5
1,5
0,0022
NO3-
2,00
0,076
56,0
28,0
736,84
H2PO4-
1,00
0,038
17,0
17,0
447,37
SO42-
0,25
0,00036
2,0
8,0
5555,56
Apenas no caso do potssio, encontramos uma razo
entre a concentrao
interna prevista e medida perto de 1. Isto indica que o potssio est perto do
equilbrio electroqumico e foi acumulado passivamente, pelo menos nas razes de
70
Nutrio Mineral
ervilheira. Nas razes de aveia pode ter havido alguma acumulao activa deste io.
As concentraes celulares de sdio e clcio so mais baixas que as previstas.
Como h dados que apontam para a existncia de bombas para o sdio e o clcio
na membrana, poderemos pensar que estes dois ies entram passivamente ao longo
de gradientes electroqumicos mas que so, em seguida, activamente expelidos. As
concentraes internas para os trs anies so muito mais elevadas que as previstas
indicando que so absorvidos activamente pelas clulas. Isto compreensvel, se
considerarmos
que
necessrio
energia
para
ultrapassar
potencial
transmembranar e para mover ies carregados negativamente para o ambiente,

predominantemente negativo, que existe no interior duma clula (Hopkins e Hner,
2009).
Apesar destes resultados indicarem se o transporte de um dado io activo
ou passivo, so necessrios outros testes para confirmao. Como o transporte
activo requer uma entrada de energia metablica sensvel tanto ao teor em
oxignio como presena de inibidores da respirao. Assim, a inibio da absoro
de um io na ausncia de oxignio ou na presena de cianeto ou o 2,4-dinitrofenol
comprovativo de transporte activo (Hopkins e Hner, 2009).
de notar que quando se conhecem as concentraes interna e externa de
um dado io poderemos estimar o potencial transmembranar que esse io causou.
Por exemplo, para um catio monovalente a 25 C o potencial de Nernst pode ser
reescrito como:
E = 59 mV log(Csi/Cso) (equao 13)
Se tivermos uma diferena de concentrao de 10 corresponde, ento
teremos um potencial de Nernst de 59 mV [(Csi/Cso)] = 10/1 = 10 log10 = 1].
Podemos ento dizer que um potencial de membrana de 59 mV mantm um
gradiente de concentrao de 10 dum io cujo movimento atravs da membrana
causado por difuso passiva. Mas podemos igualmente dizer que, se existir um
gradiente de concentrao de 10 dum dado io atravs duma dada membrana,
nestas condies, isto causar uma difuso passiva desse io ao longo do gradiente.
Se for possvel chegar-se a uma situao de equilbrio, ento estabelece-se uma
diferena de 59 mV atravs da membrana (Taiz e Zeiger, 2010).
O potencial de membrana pode determinar-se inserindo microelctrodos na
clula e medindo a diferena de voltagem entre o interior da clula e o meio exterior,
como se pode ver na figura 33 (Taiz e Zeiger, 2010).
71
Nutrio Mineral
De facto, o clculo do potencial de membrana mais complicado uma vez
que existem ies de espcies diferentes, com diferentes permeabilidades,
passarem a membrana ao mesmo tempo em direces que podem ser opostas.
Figura 33: Diagrama de um par de microelctrodos usados para medir potenciais de

membrana atravs da membrana plasmtica. Um dos microelctrodos de vidro inserido no
compartimento celular em estudo (geralmente o vacolo ou citoplasma), enquanto que o outro
mantido na soluo electroltica que serve como referncia. Os microelctrodos esto
ligados a um voltmetro que regista a diferena de potencial elctrico entre o compartimento e
a soluo. A ampliao mostra como se faz o contacto com o interior da clula atravs da
abertura da extremidade duma micropipeta de vidro contendo uma soluo salina condutora.
Taiz e Zeiger (2010), figura 6.3, pgina 135.
Assim, devemos ter em considerao as contribuies de todos os ies para o

potencial de difuso atravs da membrana, o que nos dado pela Equao de
Goldman:
o
(n
a
i
a
em que PK+, PNa+ e PCl- so as permeabilidades da membrana para K+, Na+ e Clrespectivamente. Embora esta equao devesse incluir termos para todos os ies
que passam a membrana. Apenas o K+, o Na+ e o Cl- esto representados na
equao porque tm os valores mais elevados de permeabilidade membranar, bem
como as concentraes mais elevadas nas clulas vegetais (Taiz e Zeiger, 2010).
72
Nutrio Mineral
4. MECANISMOS DE TRANSPORTE MEMBRANAR

As membranas biolgicas so selectivamente permeveis. As molculas
lipoflicas/hidrofbicas tais como O2, CO2, N2, NH3 e H2O2 movem-se com liberdade
atravs da bicamada lipdica (figura 34). A bicamada lipdica ainda permevel
gua e a molculas polares com uma certa dimenso, como o caso da ureia.
Desde que haja um gradiente de potencial qumico favorvel, estas molculas
difundem-se atravs da membrana at que no haja diferena nos seus potenciais
qumicos nos dois lados da membrana. Solutos carregados e molculas polares de
maiores dimenses no se difundem facilmente atravs das membranas (Jones et
al., 2013).
Figura 34: A bicamada de fosfolpidos diferencialmente permevel. livremente permevel

a gases tais como o CO2, O2 e N2 e tambm a pequenas molculas polares e no carregadas
tais como etanol. Outras pequenas molculas polares e no carregadas como a gua e a
ureia tm uma permeabilidade limitada. Membranas so impermeveis a molculas polares
de maiores dimenses, aos ies e a macromolculas.
Retirado de Jones et al .(2013), figura 5.6, pgina 155
73
Nutrio Mineral
Membranas artificiais feitas exclusivamente por fosfolpidos tm sido utilizadas
para estudar a permeabilidade membranar. Quando se compara a permeabilidade a
ies e molculas de membranas artificiais e de membranas biolgicas verificamos
que existem algumas semelhanas, mas tambm diferenas.
Na figura 35 podemos observar que ambas as membranas tm
permeabilidades semelhantes a molculas no polares e a pequenas molculas
polares. No entanto, as membranas biolgicas so muito mais permeveis aos ies,
gua e a molculas polares de maiores dimenses, como o caso dos acares. A
explicao para este facto que as membranas biolgicas ao contrrio das artificiais
tm protenas transportadoras (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 35: Valores de permeabilidade tpicos de membranas biolgicas comparados com os

obtidos para membranas artificiais (bicamada de fosfolpidos). Para molculas no polares
pequenas como o O2 e o CO2 e para algumas pequenas molculas polares como o glicerol,
os valores de permeabilidade so semelhantes. No entanto, para ies e algumas molculas
polares, incluindo a gua as membranas biolgicas tm uma permeabilidade maior vrias
ordens de grandeza, devido presena de protenas transportadoras. de notar que a escala
logartmica.
As protenas transportadoras esto inseridas na membrana e consistem em

blocos alternados de aminocidos hidrofbicos e hidroflicos. Isto permite-lhes, por
um lado, atravessar a bicamada de fosfolpidos e por outro lado terem domnios
hidroflicos expostos ao citosol ou ao lmen de um organelo ou ainda ao exterior da
clula (Taiz e Zeiger, 2010).
74
Nutrio Mineral
Como vimos anteriormente, os solutos podem atravessar a membrana por
difuso ao longo dum gradiente decrescente de potencial electroqumico. Os solutos
que atravessam livremente a membrana movem-se por difuso simples. Os que
precisam de um transportador membranar movem-se por difuso facilitada. Existem
dois tipos de transportadores na difuso facilitada: os canais (channels) e os
transportadores propriamente ditos (carriers) que podemos ver esquematizados
na figura 36 (Jones et al., 2013).
Figura 36: Esquema de transporte passivo. Este ocorre ao longo dum gradiente decrescente
de potencial electroqumico por difuso simples ou por difuso facilitada atravs de protenas
como os canais e os transportadores.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8A, pgina 156
Os transportadores proteicos podem tambm mover os solutos contra um

gradiente de potencial electroqumico, com consumo de energia, no processo
chamado transporte activo (figura 37). Este transporte pode ser subdividido em
duas categorias: transporte activo primrio e
transporte activo secundrio.
Durante o transporte activo primrio, ATP ou pirofosfato (Pi) hidrolisado de forma a

fornecer energia para estabelecer o gradiente inico. As protenas responsveis pelo
transporte activo primrio so chamadas bombas (pumps). As protenas
responsveis pelo transporte activo secundrio so chamadas co-transportadores
(co-transporters) e usam o gradiente inico causado pelo transporte activo primrio
para mover um segundo io contra o seu gradiente electroqumico. Estes cotransportadores movem dois solutos simultaneamente atravs da membrana, um no
sentido decrescente do seu potencial electroqumico e outro no sentido contrrio, isto
, contra o gradiente decrescente do potencial electroqumico. O movimento por co-
75
Nutrio Mineral
transporte pode ser dividido em dois grupos: simporte e antiporte (Jones et al.,
2013).
Figura 37: Esquema de transporte activo. Este ocorre contra o gradiente decrescente de
potencial electroqumico e pode ser realizado por bombas ou por co-transportadores de
simporte e antiporte, estes so sempre protenas transmembranares.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8B, pgina 156
No movimento por simporte dois solutos atravessam a membrana na mesma

direco, enquanto no movimento por antiporte um soluto move-se numa direco e
outro na direco oposta. Nas plantas, o transporte activo secundrio normalmente
utiliza gradientes de H+ criados por bombas protnicas (Jones et al., 2013).
4.1. DIFUSO FACILITADA

4.1.1. Os canais
Os canais so protenas transmembranares que funcionam como poros
selectivos atravs dos quais ies e molculas podem atravessar a membrana. A
especificidade do transporte determinada pela dimenso do poro e pela densidade
e natureza das cargas de superfcie do seu revestimento interno. O transporte
atravs de canais sempre passivo (Taiz e Zeiger, 2010). Como h pouca interaco
entre o canal e o io, o seu transporte extremamente rpido, chegando aos 108
ies s-1. por isso ideal para o transporte muito rpido de grandes quantidades de
ies e molculas (Jones et al., 2013).
76
Nutrio Mineral
Os canais de ies esto distribudos de forma ubqua nas membranas das
clulas vegetais onde desempenham funes reguladoras de grande importncia,
como por exemplo:
1. regulam a concentrao osmtica pela entrada ou sada de K+ das clulas;
2. estabelecem a concentrao do Ca2+ citoslico (assinaturas de clcio,
fundamentais na transduo de sinais).
A difuso de ies atravs de canais fortemente afectada pelo potencial de
membrana (Vm) ver equao 8, pgina 68. Como o potencial de membrana (Vm) da
membrana plasmtica geralmente negativo, os caties tendem a difundir-se para o
interior e os anies para o exterior. Os canais de caties podem ser divididos entre
os que so preferencialmente selectivos para o K+ em relao a outros caties
monovalentes; os que so relativamente no selectivos a caties monovalentes; e os
que so selectivos ao Ca2+. A maioria dos canais de anies da membrana
plasmtica permitem a passagem duma grande variedade de anies, incluindo o Cl -,
NO3- e anies de cidos orgnicos. H no tonoplasto (membrana do vacolo) canais
especficos para o anio malato (Jones et al., 2013)
4.1.1.1. O mtodo de Patch
amp
O uso do mtodo de patch clamp9 permite obter informao sobre as

membranas das clulas das plantas que no podem ser obtidas por outros meios. Os
estudos de electrofisiologia convencionais, que vimos anteriormente (figura 33,
pgina 72), so muito importantes para a medio de potenciais de membrana e
outras propriedades elctricas das clulas vegetais. No entanto, estes mtodos tm
limitaes para a caracterizao de bombas inicas e canais de ies (Taiz e Zeiger,
2010).
Nesta tcnica as paredes celulares so digeridas com enzimas apropriadas
ficando o protoplasto, isto , a clula vegetal nua. De seguida coloca-se a ponta
duma micropipeta de vidro em contacto com a membrana plasmtica do protoplasto
(figura 38) e aplica-se uma ligeira suco para facilitar a selagem entre a micropipeta
e a membrana. A selagem entre a ponta da micropipeta e a membrana reduz o
rudo elctrico de fundo permitindo registos de alta resoluo das correntes que se
formam atravs dum simples canal inico (Taiz e Zeiger, 2010).
Uma vez obtida uma selagem apertada, uma suco mais forte pode remover
a poro de membrana delimitada pela abertura da ponta da micropipeta, ficando o
interior da clula exposta soluo contida na micropipeta (figura 39-A). Assim,
9
Em ingls patch quer dizer remendo e clamp quer dizer braadeira ou grampo.
77
Nutrio Mineral
atravs da micropipeta, diferentes solues podem ser introduzidas na clula. Nesta
configurao, as correntes elctricas que se podem medir reflectem a soma de todas
as cargas elctricas transportadas, activa ou passivamente, pelos fluxos de ies
atravs da membrana plasmtica de toda a clula (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 38: Micrografia duma micropipeta ligada superfcie dum protoplasto duma clula de
aleurona.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tpico 6.2, figura 6.2.A
Afastando o elctrodo da clula obtm-se um pedao de membrana (patch)

ligado ponta da pipeta e que fica exposto quer soluo da pipeta, quer soluo
do meio (figura 39-B). Porque o pedao de membrana contm apenas alguns canais,
Figura 39: Diagrama do mtodo se patch clamp. A. Configurao em que a totalidade da

clula fica em contacto com o interior da micropipeta. B. Configurao patch da membrana
em que esta fica em contacto com o interior da pipeta e com o meio.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tpico 6.2, figura 6.2.B
78
Nutrio Mineral
esta configurao torna possvel estudar as mudanas bruscas de corrente causadas
pelo abrir ou fechar dum simples canal inico. de notar que esta tcnica
suficientemente sensvel para detectar a mudana de conformao duma simples
molcula de protena!
O movimento de ies atravs dos canais resulta numa corrente. Esta corrente
serve para medir a actividade do canal. A corrente funo do potencial de
membrana e da resistncia que a membrana oferece. Pode usar-se a Lei de Ohm10
para modelar o movimento dos ies atravs da membrana. A resistncia da
membrana a um dado io depende da selectividade a esse io e do nmero de
canais. No haver corrente se a membrana for completamente impermevel, e se
for totalmente permevel R ser igual a 0 e I = V.
4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais
Como vimos anteriormente, os canais de ies permitem a passagem dum
grande nmero de ies por unidade de tempo (108 ies s-1) e por isso tm de ser
fortemente regulados. As estruturas que permitem abrir ou fechar os canais tm o
nome de comportas (gates). Os canais de potssio dependentes da voltagem so
muito importantes para manterem o potencial de membrana (Vm) das clulas, uma
vez que qualquer alterao no Vm pode ser compensada pela abertura ou fecho dos
canais que funcionam, assim, como vlvulas por permitirem o movimento de K + para
dentro ou para fora das clulas em resposta a uma alterao de Vm. Os canais que
permitam o movimento de potssio para o interior so chamados canais de potssio
rectificadores de influxo, os que permitem o movimento do potssio para o exterior
so chamados canais de potssio rectificadores de efluxo. Ao abrir e fechar, em
funo da voltagem, estes canais permitem a manuteno dum Vm constante. Por
outro lado, alteraes no Vm permitem regular a concentrao osmtica ao alterarem
o gradiente de potencial electroqumico dos ies (Jones et al, 2013).
Os canais tambm podem abrir em resposta a compostos que se ligam ao
canal como fitohormonas, mensageiros secundrios (ex: inositol trifosfato IP3,
Ca2+), Protenas-G, etc. H ainda canais que so sensveis ao esticar da membrana
e por isso abrem e fecham em funo da turgidez das clulas (Jones et al, 2013).
10
I = V/R, em que I a intensidade da corrente, V o potencial da membrana e R a

resistncia da membrana.
79
Nutrio Mineral
4.1.1.3. As Aquaporinas
As membranas das clulas vegetais tm poros especiais para a passagem da
gua chamados aquaporinas e que podem ser encontradas na membrana
plasmtica, no tonoplasto e na membrana do retculo endoplsmico. Existem quatro
grupos de aquaporinas (figura 40): as TIPs e PIPs so protenas intrnsecas
respectivamente do tonoplasto e da membrana plasmtica; as NIPs esto presentes
nas membranas peribacterides dos ndulos fixadores de azoto embora possam
tambm existir em plantas no fixadoras de azoto e finalmente as SIPs (small
intrinsic proteins) encontram-se na membrana do retculo endoplsmico.
Figura 40: Localizao das aquaporinas. As protenas intrnsecas da membrana plasmtica

(PIP1 e PIP2), assim como a protena intrnseca nodulina (NIP) encontram-se na membrana
plasmtica. As protenas intrnsecas do tonoplasto (TIP1 e TIP2) esto no tonoplasto. TIP3
encontra-se na membrana de vacolos de armazenamento de protenas. NIP e SIP (small
intrinsic protein) esto na membrana do retculo endoplsmico.
4.1.2. Os transportadores (carriers)

As protenas transportadoras (carriers), ao contrrio dos canais, no tm
poros que atravessam completamente a membrana. Este tipo de transporte exige
uma ligao da substncia transportada a um local prprio do transportador. Esta
necessidade de ligao implica que os transportadores so muito mais selectivos que
os canais, especializando-se no transporte de determinados ies ou molculas
orgnicas. A ligao causa uma alterao na conformao da protena (figura 41)
80
Nutrio Mineral
que leva a substncia para o outro lado da membrana. O transporte completa-se
quando a substncia se separa do local de ligao (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 41: Modelo demonstrativo das alteraes na estrutura do transportador (C) quando
interage com o soluto (S). As diferenas em Co e Ci levam ligao e libertao de S.
Devido alterao da conformao da protena necessria para que ocorra o

transporte duma molcula ou dum io, a taxa de transporte por transportador
muitas ordens de grandeza inferior dos canais 100 a 1000 partculas por
segundo. O ligar e desligar do soluto protena transportadora muito semelhante
ao que acontece entre as enzimas e os solutos numa reaco catalisada por enzimas
(Jones et al., 2013).
4.2. TRANSPORTE ACTIVO

4.2.1. Transporte activo primrio as bombas
As bombas movem solutos contra o seu gradiente electroqumico. Elas ligamse ao soluto a transportar e hidrolisam ATP ou pirofosfato como fonte de energia. A
taxa de transporte duma bomba da ordem das dezenas a centenas de molculas
ou ies por segundo. Encontram-se bombas em praticamente todas as membranas
celulares. As bombas que hidrolisam ATP so de 3 tipos (figura 42) dependendo da
sua estrutura, sensibilidade aos inibidores e mecanismo de aco (Jones et al.,
2013):
1. Tipo F-ATPase (ATPsintase) que se encontram nos cloroplastos e
mitocndrias tm mltiplas subunidades e so insensveis ao inibidor vanadato;
81
Nutrio Mineral
2. Tipo V-ATPase encontram-se nos vacolos e noutras membranas
celulares e so relacionadas com as tipo F-ATPases sendo tambm insensveis ao
vanadato.
3. Tipo P-ATPase tm uma estrutura mais simples. Formam intermedirios
fosforilados depois da hidrlise do ATP e so inibidas pelo vanadato. Membros da
superfamlia de transportadores ABC so P-ATPases. Estes transportadores
consistem em 4 domnios centrais, 2 que atravessam a membrana e dois que se
encontram no citosol. Os domnios citoslicos ligam e hidrolisam ATP e a energia
libertada permite o movimento do soluto atravs da membrana.
Figura 42: Diagrama dos trs tipos de bombas que hidrolisam ATP, assim como a
superfamlia ABC (que uma P-ATPase). A F-ATPase aqui representada encontra-se numa
crista mitocondrial na sua funo de ATPsintase, podendo no entanto, funcionar como
ATPase. As ATPases do tipo P e V transportam protes e as do do tipo ABC transportam uma
+
grande variedade de solutos. Nas plantas as bombas de tipo P tais como as H -ATPase da
2+
membrana e as Ca -ATPase no apresentam a subunidade . A = local de ligao do ATP; T
= domnio transmembranar.
Retirado de Jones et al. (2013), (A) figura 7.15, pgina 233; (B) figura5.10, pgina158
4.2.1.1. As bombas protnicas (H+)ATPases e (H+)PPases

As bombas protnicas encontram-se nas membranas de vrios organelos
(figura 43). Os gradientes de concentrao protnica transmembranar que originam
so uma forma de utilizao energtica das clulas. Nas cristas mitocondriais e nos
tilacides dos cloroplastos quer a luz, quer energia qumica geram um gradiente de
protes transmembranar que utilizado para a sntese de ATP por bombas
protnicas (Jones et al., 2013). No entanto, estas podem funcionar de forma reversa
criando gradientes de protes pela hidrlise de ATP (Milgrom, 2010). As bombas
protnicas que existem noutras membranas celulares hidrolisam ATP (ATPases,
figura 44) ou pirofosfato (Pirofosfatases) para transportar protes para fora do
82
Nutrio Mineral
citosol). O gradiente electroqumico protnico assim formado tem o nome de fora
motriz protnica - fmp (proton motive force pmf) (Jones et al., 2013). Esta fora
motriz pode ser utilizada no transporte activo secundrio de que falaremos mais
frente.
Figura 43: Localizao subcelular das bombas de protes nas clulas vegetais. As bombas
protnicas estabelecem gradientes protnicos atravs das membranas. As pirofosfatases e as
V-ATPases encontram-se em vrias membranas para alm do tonoplasto, como sejam as
membranas do aparelho de Golgi, compartimentos pr-vacuolares e mesmo na membrana
plasmtica.
O transporte de protes pelas bombas protnicas no contrabalanado por

nenhum anio, e por isso estabelece um gradiente de cargas que modifica o
potencial de membrana. As bombas que criam um gradiente de cargas so
chamadas electrognicas. A actividade das bombas protnicas na membrana torna
o seu Vm mais negativo, isto , hiperpolariza a membrana. Se a actividade destas
bombas diminui o Vm fica menos negativo e a membrana despolariza-se (Jones et al.
2013)
As bombas protnicas da membrana plasmtica [(PM) H+-ATPase] so do
tipo
P-ATPase e so dependentes do Mg. Por cada ATP que hidrolisado
bombeado um proto. A actividade destas bombas fundamental nas actividades de

transporte duma clula vegetal e um consumidor muito importante de ATPs na
clula (cerca de 30 a 50 % do ATP produzido numa clula). So estas bombas que
estabelecem o fmp para o transporte activo secundrio e que, por influenciarem o
Vm, vo afectar a abertura dos canais de ies (Jones et al.,2013).
83
Nutrio Mineral
Outra funo importante das (PM) H+-ATPases a manuteno do pH do
citosol em valores perto do 7 7,5 apesar de muitas reaces do metabolismo
intermedirio gerarem um excesso de protes. interessante notar que o ptimo de
pH para a actividade destas bombas de cerca de 6,6, ou seja, uma acumulao de
protes no citosol resulta na activao das bombas (Jones et al., 2013).
Figura 44: Diagrama representativo do transporte de protes contra o seu gradiente

+
electroqumico por H -ATPases. A bomba, que est embutida na membrana, liga-se ao proto
no lado do citosol (A) e fosforilada pelo ATP (B). Esta fosforilao causa uma alterao na
sua conformao que expe o proto ao exterior da clula o que permite a sua sada (C). A
+
libertao do io fosfato (Pi) para o citosol (D) permite que a configurao inicial da H ATPases seja reposta e, assim, se possa iniciar um novo ciclo.
Taiz e Zeiger (2010), figura 6.16, pgina 150
As bombas protnicas do tipo V (V-ATPases) encontram-se em quase todas

as clulas vivas e tm uma origem comum com as F-ATPases. Estas ATPases
bombeiam 3 protes por cada ATP hidrolisado. So bombas electrognicas e
contribuem para a fmp e Vm do tonoplasto (membrana do vacolo).
Embora descritas inicialmente no vacolo estas bombas protnicas esto
fortemente distribudas por todas as endomembranas das clulas vegetais, mas
esto ausentes das mitocndrias e dos cloroplastos. A actividade destas bombas
permite a acumulao de anies orgnicos como o malato, o oxalato e anies
inorgnicos como o cloreto. O pH dos vacolos da maior parte das clulas vegetais
de cerca de 5,5, mas em vacolos mais especializados, como o da lima (Citrus spp)
o pH de cerca de 1,7 e no caso de Oxalis spp. o pH pode estar entre 1,9 e 2,6
(Jones et al. , 2013).
As bombas protnicas pirofosfatases (H+)PPases so abundantes no
tonoplasto, no aparelho de Golgi, nos corpos multivesiculares e podem ser
encontradas na membrana plasmtica. Existem dois tipos de (H+)PPases nas clulas
vegetais: a do tipo I que activada por K+ citoslico e inibida por Ca2+; e a de tipo II
84
Nutrio Mineral
que fortemente activada por Ca2+ e insensvel ao K+. Pensa-se que estas bombas
protnicas evoluram para utilizarem o pirofosfato que abundante nas clulas
vegetais, com uma concentrao que pode atingir os milimolar. A aco concertada
das V-ATPases e das (H+)PPases acidifica o vacolo e mantm o Vm do tonoplasto
em cerca de 20 30 mV, sendo o vacolo positivo em relao ao citosol (Jones et
al., 2013).
4.2.1.2. As bombas de clcio Ca2+- ATPase
O clcio um regulador muito importante das actividades celulares e porque
forma sais insolveis com o fosfato tem de ser mantido a concentraes muito baixas
(na ordem do nanomolar). A sua concentrao no citosol regulada por um grande
nmero de transportadores como a Ca2+-ATPase que se pode encontrar em quase
todas as membranas celulares, incluindo as membranas das mitocndrias e dos
cloroplastos. Pertence famlia das P-ATPases e por cada ATP hidrolisado
transporta dois ies Ca2+ atravs da membrana.
A funo das bombas de clcio manter o clcio citoslico na gama dos 50
200 nM bombeando o Ca2+ para fora das clulas ou para o interior de outros
organelos. Existem duas classes de Ca2+-ATPases nas plantas dependendo de se
ligar ou no calmodulina (CaM), um sensor de clcio. interessante notar que, os
canais para o Ca2+ aumentam rapidamente a concentrao em Ca2+ no citosol, mas
so as bombas de Ca2+ que modulam o sinal de Ca2+ ao reduzirem rapidamente a
sua concentrao (Jones et al., 2013).
4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette)
Os transportadores ABC constituem uma grande famlia de transportadores
que hidrolisam o ATP e transportam uma variedade de molculas orgnicas. So
ATPases do tipo P e transportam solutos sem carga, no sendo por isso bombas
electrognicas. Foram encontradas inicialmente no vacolo, mas actualmente sabese que se encontram tambm na membrana plasmtica.
Entre os compostos transportados pela bombas ABC esto: catabolitos quer
de antocianinas, quer de clorofilas; compostos antifngicos; ceras para a superfcie
das clulas das folhas e ainda a fitohormona auxina.
Pensa-se que estes transportadores so importantes no sequestro de
metabolitos potencialmente perigosos e molculas de xenobiticos11. Muitos
11
Xenobiticos uma palavra com origem no grego: xenos=estranho e bios=vida (Jones et

al., 2013)
85
Nutrio Mineral
compostos xenobiticos so inicialmente modificados pela adio do tripptido
glutationa que actua como uma marca para o posterior transporte por uma bomba
ABC. Entre os xenobiticos marcados pela glutationa encontram-se os herbicidas
sintticos (Jones et al., 2013).
4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte
Os co-transportadores esto envolvidos no transporte activo secundrio em
que o movimento dum soluto a favor do seu gradiente de potencial electroqumico
est acoplado ao movimento doutro soluto contra o seu gradiente potencial
electroqumico. As H+-ATPases da membrana plasmtica e do tonoplasto bombeiam
protes para fora do citosol, criando um gradiente protnico atravs destas
membranas. Os protes tendem, ento, a mover-se a favor do seu gradiente de
potencial electroqumico atravs da membrana em direco ao citosol. Os
transportadores que catalisam o fluxo de solutos na mesma direco do fluxo de
protes
so
chamados
transportadores
por
simporte
(figura
45).
Os
transportadores por simporte conduzem normalmente solutos do exterior para o
Figura 45: Modelo hipottico para o transporte activo secundrio, neste caso transportador
por simporte. A energia protnica (fmp) armazenada pela acumulao de protes no exterior
da clula e simbolizada pela seta vermelha direita em (A) utilizada para mover o soluto S
contra o seu gradiente de potencial electroqumico [(seta vermelha esquerda de (A)]. Na sua
conformao inicial um proto liga-se protena (A). Desta ligao resulta uma alterao da
sua conformao que permite a ligao da molcula S (B). A ligao de S causa uma nova
alterao da configurao que expe ambos os locais de ligao e respectivos solutos ao
interior da clula (C). A libertao do proto e do soluto restaura a conformao inicial
permitindo o incio de um novo ciclo.
86
Nutrio Mineral
citosol a partir do meio
exterior
ou
de
compartimentos
celulares.
Os
transportadores por simporte incluem o par H+/sacarose que est envolvido na

entrada (loading) de sacarose no floema; diferentes transportadores H+/anio e um
certo nmero de transportadores H+/aminocidos (Jones et al., 2013).
O transporte de solutos para fora do citosol pode ser levado a cabo por
transportadores por antiporte em que h um movimento em direco oposta de
protes e solutos. Neste tipo de transporte esto includos o par H+/Ca2+ no
tonoplasto e o par Na+/H+ na membrana plasmtica.
Para alm do co-transporte que tm como energia um gradiente protnico, h
tambm os que utilizam o gradiente de outros ies para darem energia para o
transporte de outros substratos. o caso da protena mais comum do envelope
cloroplastidial (figura 46) que transporta fosfato inorgnico num sentido e triose
fosfato no outro (Jones et al., 2013)
Figura 46: Transportador de triose fosfato por antitransporte com fosfato inorgnico.
87
Nutrio Mineral
88
3 PARTE: A ASSIMILAO DE NUTRIENTES MINERAIS
1. INTRODUO
A incorporao de nutrientes minerais em compostos orgnicos tais como
pigmentos, cofactores de enzimas, lpidos, cidos nucleicos e aminocidos tem o
nome de assimilao de nutrientes minerais (Taiz e Zeiger, 2010).
A assimilao de alguns nutrientes, particularmente azoto e enxofre, envolve
uma srie complexa de reaces bioqumicas que esto entre as que exigem mais
energia num organismo vivo, por exemplo: 12 ATPs para a converso do nitrato
(NO3-) no radical amida do aminocido glutamina; 10 ATPs para a fixao biolgica
do N2 conjuntamente com a assimilao da amnia (NH3) em amida de um
aminocido; 14 ATPs para a assimilao do sulfato (SO42-) no aminocido cistena.
Para se ter uma ideia da enorme energia envolvida nestas reaces, basta
considerar a energia libertada se a reaco ocorrer em sentido inverso. Por exemplo,
a converso de nitrato de amnio (NH4NO3) a azoto molecular (N2) explosiva
libertando vastas quantidades de energia em movimento, calor e luz. Praticamente
todos os explosivos (nitroglicerina, TNT e plvora) so baseados na oxidao rpida
de compostos de azoto ou enxofre (Taiz e Zeiger, 2010).
A assimilao de outros nutrientes, especialmente caties de macronutrientes
e micronutrientes envolve a formao de complexos com compostos orgnicos. Por
exemplo: o magnsio (Mg2+) associa-se s clorofilas; o clcio Ca2+ associa-se a
pectatos dentro da parede celular e o molibdnio (Mo6+) associa-se a enzimas como
a nitrato redutase e nitrogenase (Taiz e Zeiger, 2010)
2. O AZOTO
O azoto o quarto elemento mais abundante nos seres vivos, atrs do
hidrognio, carbono e oxignio. A maior parte do azoto proveniente dum
reservatrio que resulta da sua reciclagem pela decomposio de outros organismos.
Novas entradas neste reservatrio so devidas a reaces que acompanham
acontecimentos naturais, como por exemplo o fogo ou as trovoadas, ou ainda pela
actividade humana como por exemplo a combusto de combustveis fsseis ou a
89
Nutrio Mineral
aplicao de fertilizantes qumicos. Durante a a sua absoro e libertao pelos
organismos vivos, o azoto passa por uma srie de estados de oxidao e reduo.
A camada mais externa do tomo de azoto tem 5 electres que esto
disponveis para participar em ligaes com outros tomos:
1. Partilha de electres com elementos mais electronegativos como o caso
do oxignio formando uma srie de xidos de azoto (NOx) com uma oxidao
mxima de +5 no caso do io nitrato (NO3-);
2. Remoo de electres de elementos menos electronegativos, como o
hidrognio, na formao do gs amnia (NH3) e do amnio (NH4+), ou o carbono na
formao de compostos orgnicos contendo azoto.
3. Ligao entre tomos de azoto formando o gs N2, o componente mais
abundante da atmosfera terrestre (cerca de 78%). A ligao tripla NN
extremamente estvel e requer uma grande quantidade de energia para ser reduzida
a uma forma orgnica.
2.1. O CICLO DO AZOTO

Como pode ser visto na figura 47, o azoto circula numa escala global
passando por vrios estdios, do azoto molecular a estado oxidados e reduzidos num
ciclo biogeoqumico perptuo (Jones et al., 2013).
Figura 47: Ciclos do azoto que passa de um gs a ies reduzidos antes de ser incorporado
em compostos orgnicos nos organismos vivos.
A maior parte do azoto atmosfrico no est directamente disponvel para os

seres vivos. A aquisio do azoto da atmosfera para a formao de amnia (NH3) ou
nitrato (NO3-) exige a quebra da tripla ligao, que como vimos anteriormente,
90
Nutrio Mineral
extremamente estvel. Estas reaces conhecidas como fixao do azoto, podem
ser levadas a cabo por processos industriais ou naturais (Taiz e Zeiger, 2010):
1. Processos industriais: exigem temperaturas muito elevadas (200 C) e altas
presses (200 atm) em presena de uma catalisador metlico, geralmente ferro, para
que o N2 se combine com hidrognio para formar amnia processo denominado de
Haber-Bosch. Este processo o ponto de partida para a formao de produtos
industriais e agrcolas. A produo de fertilizantes agrcolas totaliza 100 x 1012 g ano-1
2. Processos naturais que fixam cerca de 190 x 1012 g ano-1 so:
a) Relmpagos nas trovoadas cerca de 8% do total de azoto fixo. Os
relmpagos convertem o vapor de gua em radicais hidroxilo e oxignio livre que
reagem com o N2 para formar cido ntrico (HNO3) que cai para a superfcie da terra
com a chuva.
b) Reaces fotoqumicas cerca de 2% do total do azoto fixo. Reaco entre
o xido ntrico (NO) e o ozono (O3) para produzir cido ntrico (HNO3).
c) Fixao biolgica do azoto cerca de 90% do total de azoto fixo. Bactrias
e algas azuis-verde (cianobactrias) fixam N2 em amnia (NH3) que se dissolve e
reage com gua para formar amnio (NH4+):
NH3 + H2O NH4+ + OH-
2.2. A ASSIMILAO DO NITRATO

As razes das plantas absorvem o nitrato do solo atravs de vrios sistemas
de co-transporte de alta e de baixa afinidade. Posteriormente, o nitrato ser, na sua
maior parte, assimilado em compostos orgnicos contendo azoto.
A primeira parte na assimilao do azoto a reduo do nitrato a nitrito, no
citosol, pela enzima nitrato redutase que a protena contendo molibdnio (Mo)
mais frequente nos tecidos vegetativos::
NO32- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ + H2O
A forma mais comum da enzima usa NADH como dador de electres, mas em
tecidos no clorofilinos, como os das razes, a enzima tanto usa NADH, como
NADPH. A enzima nitrato redutase influenciada por nitratos, luz e carboidratos quer
a nvel da transcrio, quer a nvel da traduo (Taiz e Zeiger, 2010).
A segunda parte na assimilao do nitrato a reduo do nitrito a amnio. O
nitrito (NO2-) um io altamente reactivo e potencialmente txico. Assim que
formado nas plantas imediatamente transportado do citosol para os cloroplastos
nas folhas ou para os plastos das razes. Nestes organelos a enzima nitrito
redutase reduz o nitrito a amnio:
91
Nutrio Mineral
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
Em que Fd ferredoxina12 e Fdred e Fdox representam respectivamente a ferredoxina
reduzida e oxidada. A ferredoxina reduzida no transporte electrnico nos
cloroplastos e pelo NADPH formado pela via das pentoses fosfato (PPP) nos tecidos
no clorofilinos (Taiz e Zeiger, 2010).
A enzima diferente nos cloroplastos e nos plastos das razes, mas em
ambos os casos consiste num simples polipptido contendo dois grupos
prostticos13: um grupo ferro-enxfre (Fe4S4) e um grupo heme especializado. O fluxo
de electres atravs da ferredoxina, do grupo Fe4S4 e do grupo heme pode ser
representado pela figura 48. Elevadas concentraes de nitrato ou exposio luz
induzem a transcrio de mRNA da nitrito redutase, e a acumulao de asparagina e
glutamina reprimem esta transcrio (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 48: Modelo para o acoplamento do transporte electrnico da fotossntese, via

ferredoxina, reduo do nitrato a nitrito. A enzima contm dois grupos prostticos: Fe 4S4 e
heme, que participam na reduo do nitrito a amnio.
A terceira parte na assimilao do nitrato corresponde assimilao do

amnio e por isso tratado no ponto a seguir.
2.3. A ASSIMILAO DO AMNIO

2.3.1. A via principal de assimilao do amnio
As plantas evitam a toxicidade do amnio, convertendo rapidamente em
aminocidos o amnio formado na assimilao do nitrato ou proveniente da
fotorrespirao. A via principal para esta converso envolve a aco, em sequncia,
12
Ferredoxina uma pequena protena solvel na gua e que contm ferro e enxofre e que
desempenha um papel muito importante no transporte electrnico no fotossistema I (Taiz e
Zeiger, 2010)
13
Grupo prosttico um io metlico ou um pequeno composto orgnico diferente de um
aminocido que se liga covalentemente a uma protena e essencial para o seu
funcionamento (Taiz e Zeiger, 2010)
92
Nutrio Mineral
da glutamina sintetase (GS) e da glutamato sintase (GOGAT). No entanto, existe
uma via alternativa para a assimilao do amnio, como veremos mais frente.
Na figura 49 podemos ver um esquema da via de assimilao do amnio
envolvendo ambas as enzimas mencionadas mais acima. Inicialmente a glutamina
sintetase combina amnio com glutamato para formar glutamina (Taiz e Zeiger,
2010).
Glutamato + NH4+ + ATP glutamina + ADP + Pi
Esta reaco envolve caties divalentes (Mg2+, Mn2+ ou Co2+) como
cofactores. As plantas tm dois tipos de GS, uma no citosol (GS1) e outra nos plastos
das razes ou cloroplastos das folhas (GS2). A luz e os nveis de carboidratos alteram
a expresso da forma que ocorre nos plastos mas tem pouco efeito na forma que
ocorre no citosol.
Nveis elevados de glutamina estimulam a activao da glutamato sintase
(tambm conhecida em ingls por glutamatamin2:2-oxoglutarato aminotransferase,
ou GOGAT). As plantas tm dois tipos de GOCAT: uma aceita electres do NADH e
a outra da ferredoxina (Fd):
Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ 2 glutamato + NAD+
Glutamina + 2-oxoglutarato + Fdred 2 glutamato + Fdox
Figura 49: A via GS-GOGAT da assimilao do amnio que forma glutamina e glutamato.
necessrio um cofactor reduzido que nos tecidos clorofilinos a ferredoxina (Fdred) e nos no
clorofilinos o NADH.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7A, pgina 349
O tipo da enzima que utiliza NADH (NADH-GOGAT) est localizada nos

plastos de tecidos no fotossintticos, tais como razes e bainhas dos feixes de
folhas em desenvolvimento. Nas razes o NADH-GOGAT est envolvido na
assimilao de NH4+ absorvido da rizosfera; na bainha dos feixes vasculares de
folhas em desenvolvimento, a NADH-GOGAT catalisa a assimilao da glutamina
translocada das razes e folhas em senescncia (Taize e Zeiger, 2010).
93
Nutrio Mineral
O tipo de enzima que utiliza ferredoxina (Fd-GOGAT) est presente nos
cloroplastos e utilizada no metabolismo do azoto fotorrespiratrio. O nvel e a
actividade de ambos os tipos de enzima aumentam com o aumento da intensidade
luminosa (Taiz e Zeiger, 2010).
2.3.2. A via alternativa de assimilao do amnio
A enzima glutamato desidrogenase (GDH) catalisa a reaco reversvel que
sintetiza ou desamina o glutamato (figura 50):
2-oxoglutarato + NH4+ + NAD(P)H glutamato + H2O + NAD(P)+
A forma de GDH dependente do NADH encontra-se nas mitocndrias e a forma
dependente do NADPH encontra-se nos cloroplastos dos rgos fotossintticos.
Embora ambas as formas sejam relativamente abundantes no substituem a via GSGOGAT para a assimilao do amnio, e por isso a sua funo principal a
desaminao do glutamato durante a realocao do azoto (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 50: A via GDH da assimilao do amnio que forma ou desamina glutamato usando
NADH ou NADPH como agente redutor.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7B, pgina 349
2.4. A TRANSAMINAO E FORMAO DE AMINOCIDOS

Uma vez assimilado em glutamina e glutamato o azoto incorporado noutros
aminocidos por via de transaminaes. As enzimas que catalisam estas reaces
so chamadas aminotransferases. Estas enzimas podem ser encontradas no
citosol, nos cloroplastos, mitocndrias, glioxisomas e peroxisomas. Pensa-se que as
aminotransferases dos cloroplastos tm um papel importante na biossntese dos
aminocidos.
O grupo amino dos aminocidos, grupo que contm o azoto, proveniente de
reaces de transaminao da glutamina e do glutamato, enquanto o esqueleto
94
Nutrio Mineral
carbonado dos aminocidos proveniente do 3-fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato ou
piruvato formados durante a gliclise, ou ainda do 2-oxoglutarato ou oxaloacetato
formados durante o Ciclo de Krebs, tambm chamado Ciclo dos cidos
Tricarboxlicos (TCA).
2.5. A FIXAO BIOLGICA DO AZOTO

A fixao biolgica do azoto responsvel pela maior parte da converso do
azoto atmosfrico em amnio e, por isso, o ponto de entrada do azoto molecular no
ciclo biogeoqumico do azoto (ver figura 46).
A tabela 11 mostra-nos exemplos de organismos fixadores de azoto molecular
(N2), chamados diazotrficos. A maioria destes organismos so procariotas que
vivem no solo, geralmente de forma independente de outros organismos. Alguns
formam associaes simbiticas com plantas superiores em que os procariotas
Tabela 11: Exemplos de organismos capazes de fixarem azoto molecular (N2)
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 12.2, pgina 352
FIXAO SIMBITICA DO AZOTO

Planta Hospedeira
Simbionte fixador de azoto
Leguminosas: Fabaceae e Parasponia
Azorhizobium; Bradyrhizobium;
Photorhizobium; Rhizobium;
Sinorhizobium
Actinorrzicas: amieiro (Alnus);

Ceanothus; Casuarina; Datisca
Gunnera
Frankia
Nostoc
Azolla (feto aqutico)
Anabaena
Saccharum (cana de acar)
Acetobacter
Miscanthus
Azospirillum
FIXAO DE AZOTO POR ORGANISMOS LIVRES
Tipo
Gnero fixador de azoto
Cianobactrias (algas azuis-verdes)
Anabaena; Calothrix; Nostoc
Outras bactrias:
Aerbicas
Facultativas
Azospirillum, Azotobacter, Beijerinckia;

Derxia
Bacillus; Klebsiella
Anaerobicas
No fotossintticas
Clostridium; Methanococcus
Fotossintticas
Chromatium; Rhodospirillum
95
Nutrio Mineral
fornecem planta azoto em troca de outros nutrientes e carboidratos (Taiz e Zeiger,
2010).
2.5.1. A formao de ndulos radiculares
A maior parte das plantas pode crescer em meio assptico, uma vez que
associaes simbiticas no so essenciais para a sobrevivncia das plantas, desde
que lhes sejam fornecidos, em quantidades suficientes, os nutrientes minerais que
precisam. Uma das relaes simbiticas mais estudadas a que ocorre entre plantas
da famlia das leguminosas (Fabaceae) e as bactrias do solo colectivamente
conhecidas como rizbios, que so capazes de fixar azoto. Nas leguminosas as
bactrias compatveis existentes no solo invadem as razes das plantas e induzem as
clulas das razes a dividirem e a produzirem ndulos radiculares (figura 51) que
contm bacterides, isto , formas modificadas das bactrias (sem paredes
celulares). Dentro do ndulo da raiz os bacterides fixam o azoto atmosfrico,
diatmico (N2) em amnia (NH3). Este processo requer grandes quantidades de
energia porque os dois tomos de azoto esto ligados por uma tripla ligao que
difcil de quebrar. Os bacterides retiram a energia que necessitam dos
fotoassimilados das plantas e estas incorporam a amnia em aminocidos (Jones et
al., 2013)
Figura 51: Exemplos de ndulos em razes de leguminosas. (A) ndulos em razes de

ervilheira (Pisum sativum L.) e (B) ndulos em razes de faveira (Vicia faba L.)
(A) retirado de Jones et al. (2013), figura12.27C, pag 430; (B) fotografia da autora
A formao de ndulos e o estabelecer da simbiose fixadora de azoto requer

que a planta hospedeiro e os rizbios se reconheam mutuamente. Isto levado a
cabo pela secreo, por parte da planta, de compostos flavonides para a rizosfera.
Cada espcie de rizbio reconhece flavonides especficos e este reconhecimento
est na base da especificidade da simbiose. Uma vez que a bactria tenha sido
96
Nutrio Mineral
atrada para a raz, ocorre a induo da expresso dos seus genes especficos de
nodulao (genes nod) levando sntese de lipo-quito-sacridos chamados
factores Nod (Jones et al., 2013).
Quando um rizbio compatvel adjacente a uma raiz da planta secreta os seus
factores Nod o processo de formao do ndulo inicia-se (figura 52). Uma resposta
rpida caracterstica da presena dos factores Nod um aumento rpido e transitrio
da concentrao nuclear de clcio nas clulas dos plos radiculares (pico de clcio,
em ingls calcium spiking). Os rizbios prendem-se aos plos radiculares, e estes
Figura 52: Processo de infeco durante a organognese do ndulo. (A) Os rizbios ligam-se
a um plo radicular em resposta aos flavonides secretados pelas razes. (B) Em resposta
aos factores Nod produzidos pelas bactrias, o plo radicular encurva-se e as bactrias
multiplicam-se nesse espao. (C) A degradao localizada da parede do plo radicular leva
infeco e formao do cordo de infeco a partir de vesculas secretrias do aparelho de
Golgi. (D) O cordo de infeco atinge o fim da clula e a sua membrana funde-se com a
membrana plasmtica do plo radicular. (E) Os rizbios so libertados no apoplasto e
penetram na lamela mdia da clula subepidrmica, levando formao de um novo cordo
de infeco que forma um canal aberto com o primeiro. (F) O cordo de infeco estende-se e
ramifica-se at atingir as clulas alvo, onde so libertadas vesculas formadas a partir da
membrana das clulas da raiz que encerram os rizbios.
97
Nutrio Mineral
iniciam a sua deformao dentro de 6-8 horas. Os rizbios entram na raiz da planta
hospedeira pelo plo radicular ou por fendas na epiderme da raiz. A infeco de
plos radiculares, que mais frequente, leva formao de cordes de infeco. As
clulas do crtex da raiz e do periciclo dividem-se para formar um primrdio do
ndulo e o cordo de infeco injecta rizbios modificados (bacterides) nas clulas
do ndulo em formao. O resultado final uma estrutura em que os bacterides
esto encerrados dentro de clulas modificadas da raiz, cada uma envolvida pela
membrana plasmtica da clula da raiz e por uma matriz extracelular. O ndulos
podem ser determinados ou indeterminados (figura 53), dependendo da espcie
hospedeira. As diferenas entre os dois tipos tm a ver com o local das divises
celulares iniciais; da forma geral dos ndulos maduros e da manuteno duma regio
meristemtica. Os ndulos indeterminados tm uma forma cilndrica e um meristema
persistente, como por exemplo na luzerna (Medicago sativa L.), no trevo branco
(Trifolium repens L.) e na ervilheira (Pisum sativum L.). Os ndulos determinados so
esfricos e no apresentam meristema persistente, como por exemplo na soja
(Glycin max L. Merrill), no feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) e no Lotus japonicus L.
Figura 53: A infeco de plos radiculares ocorre pela formao de canais de infeco a
partir de vesculas do aparelho de Golgi. O resultado final uma estrutura radicular na qual
rizbios modificados esto rodeados por uma membrana e uma matriz extracelular. (A)
Ndulos determinados como os da soja (Glycine max L.Merrill) e do feijoeiro (Phaseolus
vulgaris L.) no apresentam meristemas persistentes e so ligeiramente esfricos. (B)
Ndulos indeterminados como os da Luzerna (Medicago sativa L.) e da ervilheira (Pisum
sativum L.) apresentam um meristema persistente e so cilndricas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.28, pgina 430.
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Nutrio Mineral
O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado
por dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas
membranas plasmticas das clulas da epiderme e que se associam num
heterodmero (figura 54).
Figura 54: O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado por
dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas membranas
plasmticas das clulas da epiderme. Estes receptores tm um domnio cinase intracelular,
um domnio transmembranar e uma parte extracelular que apresenta dois ou trs domnios
LysM.
2.5.2. A fixao do azoto molecular (N2)

A fixao biolgica de azoto, tal como a industrial, produz amnia a partir de
azoto molecular. A reaco global a seguinte (Taiz e Zeiger, 2010):
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
Esta reaco catalisada pela nitrogenase que um complexo enzimtico.
Este pode ser dividido em dois componentes: uma protena Fe e uma protena MoFe
no podendo nenhuma delas funcionar isoladamente (figura 55). Na reaco global,
a ferredoxina serve como um dador de electres protena Fe que por sua vez
hidrolisa ATP e reduz a protena MoFe. Esta pode ento reduzir vrios substratos,
embora em condies naturais reaja apenas com N2 e H+ (Taiz e Zeiger, 2010).
A energtica da fixao do azoto muito complexa. A produo de NH3 a
partir de N2 e H+ uma reaco exergnica, isto , liberta energia. No entanto, na
indstria endergnica, exigindo um grande fornecimento de energia para quebrar a
99
Nutrio Mineral
tripla ligao do N2. Pela mesma razo, a reduo enzimtica pela nitrogenase exige
um grande investimento em energia. Clculos baseados no metabolismo de
carboidratos de leguminosas mostram que estas plantas consumem 12 g de carbono
orgnico por grama de N2 fixo (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 55: Esquema da reaco catalisada pela nitrogenase. A ferredoxina reduz a protena
Fe. A ligao e hidrlise do ATP causa aparentemente uma alterao da conformao da
protena Fe que facilita as reaces redox. A protena Fe reduz a protena MoFe e esta reduz
o N2.
Como a reaco de fixao do N2 altamente exergnica, a produo de

amnia fica limitada pela lentido da aco da nitrogenase. O nmero de molculas
de N2 reduzidas por unidade de tempo de apenas 5 s-1. Para compensar, os
bacterides sintetizam grandes quantidades de nitrogenase, cerca de 20% da
protena total da clula (Taiz e Zeiger, 2010).
Em condies naturais, grandes quantidades de H+ so reduzidos a gs H2
num processo que compete com a reduo do N2 pela obteno de electres da
nitrogenase. Nos rizbios, cerca de 30 a 60% da energia fornecida nitrogenase
pode ser perdida como H2, diminuindo a eficincia da fixao de N2. No entanto,
alguns rizbios contm hidrogenase que uma enzima que quebra o H2 libertando
electres para a reduo do N2, melhorando, assim, a eficincia da fixao do azoto
(Taiz e Zeiger, 2010).
100
Nutrio Mineral
2.5.3. A manuteno de condies de anaerobiose
A fixao de azoto envolve o consumo de grandes quantidades de energia,
por isso a nitrogenase tem locais que facilitam as trocas de electres de alta energia.
Como o oxignio um forte aceitador de electres pode danificar estes locais e
inactivar a nitrogenase irreversivelmente. Para evitar isto necessrio que o N2 seja
fixo em condies de anaerobiose (Taiz e Zeiger, 2010).
As leguminosas e as plantas actinorrzicas regulam a permeabilidade aos
gases dos seus ndulos de forma a manterem no ndulo um teor em oxignio que
permita suportar a respirao, mas que seja tambm suficientemente baixo para
evitar a inactivao da nitrogenase.
Os ndulos tm uma protena heme chamada leghemoglobina que est
presente em elevadas concentraes no citoplasma das clulas do ndulo infectadas
e que do aos ndulos uma tonalidade cor-de-rosa. Foi encontrada uma
concentrao de 700 M de leghemoglobina em ndulos de soja (Glygine max L.
Merrill). A planta produz a parte globina da leghemoglobina em resposta infeco
pela bactria. Esta produz a parte heme. A leghemoglobina tem uma elevada
afinidade para o oxignio (Taiz e Zeiger, 2010).
Pensava-se que a leghemoglobina funcionava como um tampo para o
oxignio do ndulo, mas estudos recentes mostraram que apenas armazena oxignio
suficiente para suportar a respirao do ndulo durante alguns segundos. A sua
funo de ajudar a levar oxignio para as clulas das bactrias simbiticas, da
mesma forma que a hemoglobina transporta oxignio para os tecidos animais. Para
realizar a respirao aerbica nestas condies os bacterides utilizam uma cadeia
de transporte electrnico especializada em que a oxidase terminal tem uma afinidade
para o oxignio ainda maior que a da leghemoglobina (Taiz e Zeiger, 2010).
2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto
Existem outras formas de simbioses fixadoras de azoto molecular para alm
das simbioses formadoras de ndulos como ocorrem na famlia Fabaceae com os
rizbios, ou nas plantas actinorrzicas com bactrias do gnero Frankia. o caso das
simbioses que envolvem as as plantas em C4 como a cana de acar (Saccharum
sp.) e o gnero Miscanthus. Tambm o pequeno feto aqutico Azolla e plantas do
gnero Gunnera estabelecem simbioses com as cianobactrias Anabaena e Nostoc,
respectivamente, embora este ltimo gnero de cianobactrias possa ter vida livre
(figura 56).
101
Nutrio Mineral
Figura 56: Colnias de cianobactrias do gnero Nostoc. A colnia incha e fixa azoto quando
est humidificada (A), mas fica dormente e quebradia quando seca. Mesmo estando
extremamente dessecadas, com um potencial hdrico extraordinariamente baixo, as clulas
esto vivas e podem iniciar o seu metabolismo normal em segundos. As clulas mais largas
so heterocistos responsveis pela fixao do N2.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13.14 A e C, pgina 394
Nas cianobactrias, as condies anaerbicas so criadas em clulas

especializadas chamadas heterocistos (figura 57). Estas clulas tm paredes
espessadas que se diferenciam quando as cianobactrias filamentosas so privadas
de NH4+. Estas clulas no possuiem fotossistema II, que o fotossistema que nos
cloroplastos produz oxignio. Uma fonte importante de azoto nos arrozais, em
condies de encharcamento, o feto aqutico Azolla que se associa com a
cianobactria Anabaena (figura 58). A associao Azolla-Anabaena pode fixar at
0,5 kg de azoto atmosfrico por hectare, por dia, o que constitui uma taxa de
fertilizao azotada que permite uma colheita moderada de arroz (Taiz e Zeiger,
2010).
Figura 57: Um heterocisto da cianobactria filamentosa fixadora de azoto Anabaena. Os

heterocistos de paredes espessadas esto colocados entre as clulas vegetativos e tm um
ambiente interno que lhes permite fixar azoto em condies de anaerobiose.
102
Nutrio Mineral
Figura 58: (A) Na simbiose entre os fetos aquticos do gnero Azolla e as cianobactrias
fixadoras de azoto Anabaena azollae, as bactrias no esto presentes em ndulos das
razes mas sim em cavidades das folhas. Na figura, a zona mais escura da folha representa a
rea que contm a cianobactria. (B) Exemplo do sistema agrcola arroz Azolla patos
utilizado em arrozais. A simbiose Azolla Anabaena fornece o azoto s plantas de arroz, os
patos comem os fetos e as suas fezes so ricas noutros nutrientes necessrios ao arroz.
2.5.5. A translocao do azoto fixo pelos simbiontes

Devido sua toxicidade, a amnia libertada pelos procariotas simbiontes tem
de ser rapidamente convertida em formas orgnicas nos ndulos da razes antes de
ser transportada para a parte area pelo xilema. As leguminosas fixadoras de azoto
podem ser classificadas ou como exportadoras de amidas ou como exportadoras de
uredeos dependendo do clima da zona em que so cultivadas (Taiz e Zeiger, 2010).
As amidas, principalmente as derivadas dos aminocidos asparagina ou
glutamina, so exportadas dos ndulos em leguminosas de climas temperados, como
a ervilheira (Pisum sativum L.), o trevo (Trifolium sp.), a faveira (Vicia faba L.) e as
lentilhas (Lens culinaris Medikus). Os uredeos so exportados dos ndulos de
leguminosas originrias de climas tropicais como a soja (Glycina max L. Merrill), o
feijo comum (Phaseolus sp.), o amendoim (Arachis hypogaea L.) e certos feijes do
gnero Vigna. Os uredeos principais so a alantona, o cido alantico e a citrulina
(figura 59). A alantona sintetizada nos peroxisomas a partir de cido rico, e o
cido alantico sintetizado a partir da alantona no retculo endoplsmico. O local
de sntese da citrulina a partir do aminocido ornitina no ainda conhecido. Estes
trs compostos so translocados no xilema para a parte area onde so rapidamente
catabolizados para amnio e este entra na via de assimilao descrita anteriormente
(Taiz e Zeiger, 2010).
103
Nutrio Mineral
Figura 59: Os trs uredeos principais que so utilizados para o transporte de azoto dos
locais de fixao para os locais de metabolizao.
3. O ENXOFRE
O enxofre elementar ocorre normalmente em reas de actividade vulcnica ou
nos locais em que minerais de sulfato foram reduzidos por bactrias anaerbicas. A
forma inorgnica reduzida do enxofre o gs sulfureto de hidrognio (cido sulfdrico
H2S) e o anio sulfureto (S2-). As formas oxidadas do enxofre inorgnico so o
dixido de enxofre (SO2) e os anies sulfito (SO32-) e sulfato (SO42-). Outras formas
inorgnicas de enxofre so os metabissulfitos (S2O52-), os tiossulfatos (S2O32-),
ditionitos (S2O42-),ditionatos (S2O62-) e ainda tiocianatos (SCN-) (Jones et al., 2013).
O enxofre orgnico apresenta-se de diversas formas relacionadas com a sua
funo. O enxofre ocorre em aminocidos e protenas, coenzimas e vitaminas como
a coenzima A, a S-adenosilmetionina, tiamina, biotina e metilmetionina. Nas plantas
ocorre ainda em molculas que do odores e sabores, por vezes atractivos e outras
vezes repelentes como os dialilos do alho ou da cebola, ou ainda os glucosinolatos
das brssicas e outras crucferas (Jones et al. 2013).
3.1. O CICLO DO ENXOFRE

O ciclo biogeoqumico do enxofre baseia-se na interconverso das formas
oxidadas e reduzidas (figura 60). As plantas e microorganismos podem assimilar o
enxofre reduzindo o sulfato e sintetizando compostos orgnicos contendo enxofre,
como o aminocido cistena. A reduo microbiana do sulfato (SO42-) pode ocorrer
quando bactrias anaerbicas facultativas, como Pseudomonas e Salmonella usam o
sulfato como aceitador de electres em lugar do oxignio para o reduzir a enxofre.
Este , de seguida reduzido a sulfureto de hidrognio (H2S) por Desulfovibrio,
Desulfomonas e outros anaerbicos. Na natureza, a reduo do sulfato ocorre
essencialmente por esta via (Jones et al, 2013).
104
Nutrio Mineral
Figura 60: O ciclo biogeoqumico do enxofre. O sulfato reduzido por organismos que
assimilam enxofre e que o utilizam para a sntese da cistena e outros compostos contendo
enxofre, e tambm por bactrias anaerbicas que usam o sulfato como aceitador de electres
na respirao. Muitos organismos reduzem o enxofre para sulfato. As bactrias
quimioautotrficas extraem electres para obteno de energia, enquanto que as
fotossintticas usam os electres para a fotossntese. O enxofre reduzido tambm oxidado
geoquimicamente quando o oxignio est presente.
Retirado de Jones et al., (2013), fig 13.30, pgina 485
Na fase oxidativa do ciclo do enxofre, o sulfato (SO42-) regenerado a partir

de enxofre elementar e sulfureto de hidrognio (H2S). A oxidao biolgica do
enxofre reduzido para sulfato levada a cabo por organismos que incluem as
bactrias quimioautotrficas que extraem electres para energia e as bactrias
fototrficas que usam os electres para a fotossntese. Organismos aerbicos (ex.
Thiobacillus) e anaerbicos (ex. Chlorobium) oxidam o sulfureto a enxofre e
posteriormente oxidam-no ainda mais para sulfato. A pH neutro o sulfureto sofre uma
oxidao geoqumica espontnea para o gs dixido de enxofre (SO2). Outra fonte
importante de SO2 na atmosfera a combusto de combustveis fsseis. As folhas
so capazes de absorver e assimilar o SO2 e isto pode ser uma fonte importante de
enxofre para o crescimento das plantas em reas com elevados nveis de poluio
area. Duma forma geral, o SO2 volta ao ciclo biolgico na gua e no solo como
SO32- (Jones et al., 2013).
105
Nutrio Mineral
3.2. A ASSIMILAO DO SULFATO

As plantas adquirem o enxofre essencialmente pela absoro do sulfato pelas
razes. Embora o enxofre no seja normalmente limitante para o crescimento das
plantas, a sua absoro e assimilao so estreitamente reguladas de forma a
manter-se a coordenao entre o fornecimento de sulfato, a assimilao do azoto e
as necessidades para o crescimento. Tal como acontece com outros macronutrientes
aninicos, o sulfato activamente acumulado pelas clulas das razes. Embora
ocorra alguma reduo e assimilao do sulfato nos plastos das razes, a maior parte
do processamento do enxofre ocorre na parte area onde os cloroplastos das clulas
das folhas so locais de assimilao, conduzida pela luz, do SO42- a cistena,
glutationa e outros metabolitos (figura 61). Os plastos so supostos conter a
totalidade dos passos existentes na via biossinttica desde o sulfato inorgnico
formao da cistena. Como acontece com outros ies minerais, o sulfato
transportado para a parte area pelo xilema. Nas folhas entra para as clulas do
mesfilo e transportado atravs do envelope cloroplastidial. Quer nas folhas quer
nas razes algum sulfato transportado atravs do tonoplasto e armazenado no
vacolo (Jones et al., 2013).
A energia necessria para a absoro de sulfato pela membrana plasmtica
contra um gradiente electroqumico fornecida por um gradiente de potencial
electroqumico gerado por uma H+-ATPase. O sulfato transportado para o citosol
por simporte electrognico que movimenta 3 H+ por cada SO42-. Sulfitos, selenatos,
molibdatos, e cromatos inibem a absoro de sulfatos por competio com o sulfato
no local de ligao com o transportador. Ao contrrio do que acontece na membrana
plasmtica, o gradiente electroqumico do tonoplasto favorece a difuso do sulfato
para o vacolo o que acontece atravs dum canal especfico para o sulfato.
A forma de grfico que representa a absoro do sulfato pelas razes contra
um gradiente de concentrao mostra que esta multifsica (figura 62), o que sugere
a presena de vrios transportadores com diferentes afinidades para o sulfato. Esta
hiptese suportada por estudos genmicos (Jones et al., 2013).
3.2.1. A reduo do sulfato
A assimilao do sulfato envolve a sua reduo a sulfureto e depois a
incorporao do sulfureto a cistena. A reduo do sulfato exige um ATP, oito
electres e oito protes e produz AMP e pirofosfato inorgnico (PPi). Como exige
106
Nutrio Mineral
Figura 61: Esquema representativo da absoro, reduo e transporte em plantas. APS = 5adenosinafosfosulfato; PAPS = adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato.
Retirado de Jonas et al. (2013), figura 13.31, pgina 486
732 kJ mol-1, este processo mais exigente em energia que a assimilao quer do
nitrato quer do carbono (respectivamente 347 e 478 kJmol-1). A energia necessria
reduo do sulfato nos cloroplastos facilmente satisfeita pelo ATP e poder redutor
resultantes da fotossntese. Nos plastos no fotossintticos da raiz a energia
necessria assimilao do sulfato provm da respirao e da actividade da via das
pentose fosfato.
A reaco da reduo do sulfato a sulfito a seguinte:
SO42-+ ATP + 8 e- + 8 H+ S2- + 4H2O + AMP + PPi
O primeiro passo na reduo do sulfato uma activao durante a qual o
sulfato reage com ATP para formar 5-adenosina fosfosulfato (APS), reaco que
107
Nutrio Mineral
Figura 62: Taxa multifsica da absoro do sulfato em razes de cevada incubadas em

diferentes concentraes de sulfato.
catalizada pela enzima ATP sulfurilase. Esta reaco reversvel e o sentido da

formao de ATP favorecido, mas a remoo do APS pela APS redutase e do PPi
pela pirofosfatase, conduz a reaco no sentido da sntese da APS. A
ATPsulfurilase das folhas existe em duas isoformas com constantes cinticas
semelhantes. A forma principal est nos cloroplastos (90%) e a outra forma est no
citosol. A enzima liga-se a MgATP e ao sulfato sequencialmente. Os ies molibdato e
selenato competem com o sulfato pelo local de ligao (Jones et al., 2013).
A APS (figura 63) um composto de elevada energia devido ligao cido
fosfrico cido sulfrico que potencia o grupo sulfuril para futuras reaces. O APS
encontra-se num ponto de ramificao para duas vias: a via da reduo do sulfato
que conduz formao da cistena, e a via da sulfonao que leva formao de
compostos sulfatados, sulfonatos e derivativos. Na via da sulfonao, a APScinase
fosforila a APS para produzir adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato (PAPS), que o
substrato para sulfotransferases, isto , uma famlia de vrias protenas responsveis
por transferirem um grupo sulfato para uma grande gama de compostos tais como
coumarinas, glucosinolatos, flavonides, cidos fenlicos, esterides e estres de
sulfato (Jones et al., 2013).
3.2.2. A reduo do APS a cistena
A reduao do APS a cistena envolve vrias reaces. Primeiro o APS
reduzido a sulfito (SO32-) e depois o sulfito reduzido a sulfureto (S2-). Finalmente o
sulfureto reage com 0-acetilserina para formar o grupo tiol da cistena. A reduo do
108
Nutrio Mineral
Figura 63: 5-adenosina fosfosulfato (APS, tambm conhecida como 5-adenilsulfato)

Retirado de Jones et al., figura13.34, pgina 487
APS para formar sulfito catalizada por uma APS redutase dependente de tiol que
existe unicamente em plantas. Esta enzima est localizada nos plastos e cataliza a
reaco entre APS e a glutationa reduzida para produzir sulfito, AMP e glutationa
oxidada:
APS + 2 glutationared SO32- + glutationaox + AMP + 2H+
A glutationa tripptido contendo resduos de glutamato, cistena e glicina.
um dos compostos pertencentes a uma famlia que medeia uma grande gama de
reaces in vivo, passando de uma forma a outra, entre ditiol (forma reduzida, SH
HS) e disulfito (forma oxidada,
SS). Na figura 63 podemos ver que a
glutationared regenerada da glutationaox pela NADPH glutationa redutase (Jones et

al., 2013).
A prxima etapa a reduo do sulfito a sulfureto pela sulfito redutase (SiR),
uma enzima localizada nos plastos e que usa a ferredoxina para fornecer os seis
electres necessrios para reduzir o sulfito (SO32-):
SO32- + 6 ferredoxinared S2- + 6ferredoxinaox
Nos tecidos verdes a ferredoxina reduzida directamente pelo transporte de
electres no-cclico por via da fd-redutase. Nas razes a ferredoxina reduzida
indirectamente pelo NADPH proveniente da via das pentoses fosfato. As plantas
mantm a actividade de SiR a nveis superiores aos da APS redutase para se
protegerem contra uma acumulao de sulfito a nveis txicos.
A ltima etapa da assimilao redutiva do sulfato a condensao de
O-acetilserina (OAS) e sulfureto para cistena, reaco catalizada pela
O-acetilserina(tiol)liase (OASTL):
O-acetilserina + S2- cistena + acetato
109
Nutrio Mineral
Figura 64: O tripptido glutationa funciona como um tampo do potencialredox de uma clula,
intercovertendo-se continuamente entre uma forma reduzida, na qual cada molcula de
glutationa contm um simples grupo tiol, e uma forma oxidada, na qual duas molculas de
glutationa se juntam formando uma ligao dissulfeto. A glutationa mantida principalmente
na forma reduzida pela reaco com NADPH catalizada pela glutationa redutase. No entanto,
em situaes de stresse, a proporo de glutationa oxidada pode aumentar na clula.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.35B, pgina 488
A sntese de OAS a partir de serina e acetil-CoA catalizada pela serina

acetiltransferase (SAT):
Serina +acetil-CoA O-acetilserina + CoASH
Dois dmeros de OASTL e um homotetramero de SAT formam um complexo
dissocivel reversivelmente (figura 65). In vivo apenas uma pequena fraco do
OASTL total se associa a SAT desta forma, mas o complexo tem um papel muito
importante como sensor dos nveis de enxofre na planta. Quer SAT quer OASTL
existem em formas diferentes no citosol, nas mitocndrias e nos cloroplastos (Jones
et al., 2013).
Tal como a glutationa a cistena interconverte-se entre ditiol dissulfeto e
como tal muito importante nas reaces redox das clulas. Desempenha tambm
um papel muito importante na estrutura das protenas, quando dois resduos de
cistena estabelecem uma ponte dissulfeto covalente, causando o dobrar da cadeia
polipeptdica. A cistena precursor para a maioria dos compostos celulares que
contm enxofre, incluindo metionina, glutationa, coenzimas, lpidos e muitos produtos
naturais. Uma dieta contendo os aminocidos cistena e metionina, que so os dois
aminocidos contendo enxofre, essencial para os animais incluindo os seres
humanos, por serem incapazes de reduzir o enxofre.
As plantas de interesse agrcola, particularmente as leguminosas, so
deficientes em metionina, o que aumenta o interesse de programas que tentam
melhorar o fluxo de enxofre em aminocidos (Jones et al., 2013).
110
Nutrio Mineral
Figura 65: Regulao do complexo O-acetilserina(tiol)liase (OASTL) serina acetiltransferase

(SAT) na sntese de cistena. Os dmeros OASTL (quadrados amarelos) esto presentes em
meior nmero que os tetrmeros SAT, indicados como tringulos azuis. As enzimas
associam-se atravs de domnios especficos de interaco; SAT est activo quando em
2complexo, enquanto que OASTL est activa quando dissociada. O sulfureto (S ) promove a
formao do complexo e assim estimula a formao de O-acetilserina (OAS). OAS regula
positivamente a expresso de protenas para a assimilao do sulfato. Se OAS se acumula
devido a uma insuficincia de sulfureto, o complexo desestabilizado, reduzindo a sntese de
OAS. OAS tambm reage com sulfureto para formar cistena numa reaco catalizada por
dmeros livres de OASTL. Daqui resulta um aumento das concentraes de cistena e de
glutationa que por sua vez reprimem a expresso das protenas da assimilao do sulfato.
Na figura 66 apresenta-se um esquema que resume os destinos principais do

enxofre uma vez assimilado pelas plantas.
4. O FSFORO
O fsforo elementar no existe na forma livre na crosta terrestre. Ainda que o
fsforo possa reagir com outros elementos o seu estado natural combinado com o
oxignio para formar fosfato (PO43-, HPO32-, H2PO32-). Existem fosfatos em depsitos
minerais, no fsforo orgnico e inorgnico dos solos e das guas, assim como nos
seres vivos. O fosfato (Pi) desempenha funes fundamentais na estrutura e funo
dos genes; na composio dos cidos nucleicos; e na bioenergtica na forma de
fosfoester e ligaes difosfato de composto de elevada energia. simultaneamente
um substrato e um factor de regulao da fotossntese e do metabolismo oxidativo;
participa na transduo de sinais por via de reaces de fosforilao e
desfosforilao; e na forma de fosfolpidos desempenha uma funo fundamental na
bioqumica das membranas (Jones et al., 2013).
111
Nutrio Mineral
Figura 66: Assimilao e subsequente metabolismo do enxofre nas plantas. APS = adenosina
fosfosulfato; PAP = adenosina-3-5-difosfato; PAPS = adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato
Fosfatos so sais de cido fosfrico H3PO4 que se dissocia em vrias etapas

dando origem no fim a trs protes:
H3PO4 H+ + H2PO4- 2H+ + HPO42- 3H+ + PO43Na tabela 12 esto indicados os valores de pKa14 para os vrios equilbrios
desta dissociao.
Pela tabela podemos ver a pH biolgico, cerca de 6 8, o Pi nas clulas est
em equilbrio entre as formas di e monohidratadas (pKa2 = 7,2). Com excepo do
sdio, potssio, amnio e ltio, a maioria dos caties forma sais insolveis com o
fosfato. Assim, em solos com teores elevados de ferro (Fe) ou alumnio (Al), o fosfato
est em grande parte indisponvel para as plantas. A assimilao do fosfato nas
plantas difere da assimilao redutora do nitrato e enxofre, uma vez que o fsforo
permanece na sua forma oxidada, entrando nos compostos orgnicos na forma de
esteres de fosfato (Jones et al., 2013).
4.1. O CICLO DO FSFORO

Os vrios estdios do ciclo do fsforo (figura 67) compreendem, a
desagregao, a solubilizao, sequestrao, o lixiviamento e a precipitao. Ao
14
Para um cido tpico HA H + A , e a constante de dissociao : Ka = [H ][A ]/[HA] e pKa

definido como log10 da constante de dissociao.
112
Nutrio Mineral
Tabela 12: Valores de pKa dos fosfatos
Retirado de Jones et al. (2013), tabela 13.4, pgina 478
Equlbrio
Valores de pKa
H3PO4 H2PO4- + H+
pKa1 = 2,15
H2PO4- HPO42- + H+
pKa2 = 7,20
HPO42- PO43- + H+
pKa3 = 12,37
contrrio do azoto e do enxofre, o ciclo biogeoqumico do fosfato no apresenta uma

fase gasosa, e tirando uma pequena fraco em poeiras (o fsforo aelico) e na
chuva cida como cido fosfrico, o fsforo atmosfrico tem muito pouco significado
no balano geral deste elemento. O maior reservatrio de fsforo est
essencialmente nas rochas. O fsforo mineral, assim como o proveniente de fontes
biolgicas, como ossos e dentes tem primeiro de ser desagregado e solubilizado
antes de ser absorvido pelas plantas. A fertilizao qumica adiciona uma parte
importante de fosfatos ao solo (Jones et al.,2013).
Figura 67: O ciclo fofsforo.

A absoro pelas plantas do fosfato do solo a base duma cadeia alimentar

terrestre conducente aos herbvoros e carnvoros. O fsforo devolvido ao solo na
forma de urina e fezes, assim como na decomposio de plantas e animais depois de
mortos. At cerca de 80% do fsforo do solo pode estar na forma orgnica. Em
certos solos at metade do fsforo pode estar na forma relativamente pouco reactiva
que o fitato (ou fitina, mio-inositol hexafosfatos, IP6). O fluxo anual de fsforo na
113
Nutrio Mineral
biosfera terrestre de cerca de 6 x 1010 kg. O fluxo atravs dos rios para os lagos e
oceanos de cerca de um tero deste valor e suporta a cadeia alimentar aqutica
Existe uma tendncia para a perda de fsforo da biosfera pela descarga dos
rios para os oceanos onde precipita como fosfato de clcio insolvel, podendo cair
para zonas abissais. Se atendermos aos fluxos actuais, pode prever-se que ocorrer
a exausto de metade das reservas em fsforo ainda neste sculo. Uma pequena
parte do fsforo marinho volta para a terra na forma de guano (fezes de pssaros
marinhos). As ilhas da costa do Per so consideradas como sendo a principal fonte
deste de guano, estimando-se que a populao de pssaros comedores de peixes
destas ilhas produzam cerca de 11 000 toneladas de guano por ano (Jones et al.,
2013).
As plantas absorvem fsforo na forma de fosfato inorgnico (Pi). A matria
orgnica dos solos liberta Pi no processo chamado mineralizao. A quantidade de
fsforo disponvel para as plantas pode ser limitado porque o fosfato facilmente
lixiviado, precipitado e adsorvido por materiais orgnicos e minerais, ou porquefica
indisponvel por carncia hdrica, ou ainda retirado da rizosfera pelas razes. Os
coeficientes de difuso do fosfato inorgnico so muito baixos, em comparao com
outros nutrientes. Para obter o fsforo do solo, as razes modificam a sua estrutura e
funo, ou manipulam a qumica do solo, ou ainda, associam-se mutualisticamente
com fungos micorrzicos (Jones et al., 2013).
4.2. A ABSORO DO FSFORO

A concentrao de fsforo inorgnico nas clulas das razes existe na ordem
do milimolar, enquanto no solo se encontra frequentemente na ordem do micromolar,
ou mesmo menos. Para alm disto, o potencial de membrana atravs da membrana
plasmtica , como j vimos antes, muito negativo. Assim, as clulas da raiz tm de
importar o fsforo contra um gradiente de potencial electroqumico, exigindo o gasto
de pelo menos 1 mole de ATP por mole de H2PO4- absorvido. Foram identificados
transportadores de fosfato de elevada afinidade e tambm de baixa afinidade (Jones
et al., 2013).
Quando a disponibilidade suficiente, mais de 85% do fosfato numa planta
pode estar armazenado nos vacolos. Em condies de deficincia, a homeostasia
mantida pela mobilizao do fosfato vacuolar. At que esse reservatrio fique
esgotado as plantas no ajustam a sua capacidade de importar o fosfato. medida
que a carncia em fsforo se acentua, a capacidade da raiz em absorver o fosfato
114
Nutrio Mineral
aumenta pela induo da expresso de transportadores de elevada afinidade. Para
alm disso a deficincia em fsforo induz as actividades de vrias fosfatases cidas
(APases) e ribonucleases (RNases) que aceleram a recuperao de fsforo dos
tecidos mais velhos e o movimento do Pi para os locais de crescimento e
desenvolvimento (Jones et al., 2013).
A disponibilidade em fsforo muita vezes reduzida devido fraca
solubilidade do fosfato na presena de xidos de metais como o ferro (Fe) e o
alumnio (Al) que so comuns em solos argilosos, e tambm na presena de clcio
que abundante no carbonato de clcio (CaCO3) de solos calcrios. O fsforo fica
igualmente indisponibilizado quando fica convertido em formas orgnicas pelos
micrbios do solo. Assim, as plantas desenvolveram uma srie de estratgias para
obter o fsforo que necessitam a partir de reservas, normalmente indisponveis, do
solo. Como por exemplo (Jones et al., 2013):
1. Vrios tipos de compostos secretados pela raiz aumentam a capacidade
de absoro do fsforo do solo;
2. Certas plantas do deserto so capazes de libertar gua pelas razes
durante a noite aumentando assim a difuso do fosfato;
3. Secreo de cidos carboxlicos (citrato, malato, malonato) e fosfatases
(figura 68). Normalmente a secreo de carboxilatos uma resposta deficincia em
fosfato, mas nalgumas espcies como o gro-de-bico (Cicer arietinum L.) esta
libertao de carboxilatos parece ser constitutiva. No caso do tremoo-branco
(Lupinus albus L.) a perda de carbono para o solo devido libertao de cidos
orgnicos pode chegar aos 25% do carbono total fixo. Os carboxilatos so agentes
quelatizadores que ligam caties e evitam que eles formem precipitados. Ao
quelatizar caties metlicos que poderiam ligar-se ao fosfato, os carboxilatos
deslocam o fosfato da matriz do solo tornando-o disponvel para as plantas. Para
alm disso, algum do ferro quelatizado pode deslocar-se para a superfcie das razes
onde absorvido pelos sistemas de transporte de ferro da membrana plasmtica (ver
pgina 122). Os carboxilatos so exportados por via de canais aninicos e so
frequentemente acompanhados por uma acidificao da rizosfera. A secreo de
cidos orgnicos em resposta a uma deficincia em fsforo est associada, de forma
coordenada, a alteraes no metabolismo da raiz. Assim, aumenta a actividade das
enzimas associadas ao Ciclo dos cidos Tricarboxlicos (TCA) tais como a citrato
sintase e a malato desidrogenase, e igualmente da gliclise, como a PEPcarboxilase;
4. O fsforo orgnico encontra-se essencialmente na forma de esteres de
fosfato, incluindo fitato (ou fitina). Quando so solubilizados pelos carboxilatos tm de
ser hidrolizados para serem absorvidos pelas plantas. As fosfatases cidas libertadas
115
Nutrio Mineral
pelas razes quando h carncia de fsforo, so capazes de hidrolisar uma grande
gama de compostos orgnicos de fsforo. H razes capazes de libertar uma
quantidade significativa de fitases, ou seja, enzimas capazes de hidrolisar a fitina;
5. O estabelecer de micorrizas que vimos anteriormente , na 1 parte, no
ponto 6.1.2, na pgina 27.
Figura 68: Efeitos dos carboxilatos e outros compostos secretados pelas razesna
mobilizao do fsforo orgnico e inorgnico (Po e Pi, respectivamente). Os carboxilatos so
libertados para a rizosfera por via dum canal de anies. Ainda no se sabe como as
fosfatases so libertadas para o exterior. Os carboxilatos mobilizam quer o Po, quer o Pi. As
fosfatases hidrolisam os compostos Po quando estes so mobilizados pelos carboxilatos. Os
carboxilatos podem tambm mobilizar uma fraco dos caties ligados a P i, alguns dos quais
(especialmente o ferro) movem-se para a superfcie das razes onde so absorvidos. Outros
movem-se para zonas inferiores do perfil do solo onde podem formar precipitados. PHT1 so
transportadores de Pi de elevada afinidade.
5. O OXIGNIO
A respirao o processo pelo qual a maior parte (cerca de 90%) do oxignio
assimilado pelas clulas vegetais. Outra via importante a assimilao do oxignio
em compostos orgnicos envolvendo a incorporao do oxignio da gua, como o
caso da fixao do CO2 no Ciclo de Calvin, em que por cada CO2 fixo tambm
incorporada uma molcula de gua. Uma pequena poro pode ser assimilada em
compostos orgnicos na fixao de oxignio catalisado por oxigenases, a mais
importante das quais a enzima rubisco (ribulose-2,5-bisfosfato carboxilaseoxigenase) que durante a fotorrespirao incorpora oxignio em compostos
orgnicos (Taiz e Zeiger, 2010).
116
Nutrio Mineral
6. OS CATIES
Os caties absorvidos pelas plantas formam complexos com compostos
orgnicos por ligaes no covalentes. As plantas assimilam desta forma os caties
macronutrientes potssio, clcio e magnsio, assim como os caties micronutrientes
cobre, ferro, mangans, cobalto, sdio e zinco. Estas ligaes no covalentes so de
dois tipos:
1. Ligaes de coordenao: em que vrios tomos de oxignio e azoto dum
composto orgnico do electres no compartilhados para formar uma ligao com o
catio, de modo que a carga do catio neutralizada. Este tipo de ligaes
caracterstica de caties polivalentes, como o cobre com o cido tartrico, o
magnsio com a clorofila ou o clcio com o cido poligalacturnico das paredes
celulares (figura 69).
Figura 69: Exemplos de ligaes de coordenao. (A) Os ies de cobre partilham electres
com os oxignios do grupo hidroxilo do cido tartrico; (B) Os ies magnsio partilham
electres com os tomos de azoto da clorofila a. As linhas a tracejado representam ligaes
de coordenao entre os electres no compartilhados dos tomos de azoto e o catio
magnsio. (C) O modelo caixa de ovos para a interaco entre o cido galacturnico, um
constituinte de grande importncia da parede celular, e ies clcio. direita uma ampliao
dum nico catio de clcio formando um complexo de coordenao com os oxignios de
grupos hidroxilo de resduos de cido galacturnico.
2. Ligaes electroestticas formam-se devido atraco da carga positiva do

catio por um grupo com carga negativa como o caso dum carboxilato. Ao contrrio
117
Nutrio Mineral
do que acontecia com as ligaes de coordenao, nestas ligaes os caties
mantm a sua carga negativa. Os caties monovalentes como o potssio (K+)
formam ligaes electrostticas com grupos carboxlico de muitos cidos orgnicos
(figura 70). Ies divalentes como o clcio formam ligaes electrostticas com
pectatos e grupos carboxilo do cido galacturnico (figura 70). Duma forma geral os
caties como o magnsio e o clcio so assimilados pela formao de ambos os
tipos de ligaes com aminocidos, fosfolpidos e outras molculas carregadas
negativamente (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 70: Exemplo de complexos electrostticos (inicos). (A) O catio monovalente K e o

2+
malato formam o complexo malato de potssio; (B) O catio divalente C e o pectato formam
o complexo pectato de clcio. Ies divalentes podem formar retculos entre cadeias que
contenham cargas negativas de grupos carboxilo. Os retculos que o clcio formam
desempenham um papel estrutural nas paredes das clulas
6.1. A ABSORO DE CATIES MACRONUTRIENTES

6.1.1. O potssio
O potssio constitui um dos elementos mais abundantes da litosfera (cerca de
2,5%) e o catio mais abundante das plantas constituindo cerca de 10% da matria
seca. Normalmente, a concentrao de K+ citoplsmico mantido entre os 80 e 200
mM, enquanto a concentrao nos compartimentos subcelulares pode variar muito. O
potssio essencial para um largo espectro de funes ao nvel celular ou da planta
inteira, podendo actuar como osmtico, como contra-io difusvel ou como activador
enzimtico (Jones et al., 2013).
O potssio existe no solo em trs reservatrios: soluo do solo (a forma
acessvel s plantas); K+ de troca; K+ fixo e K+ sequestrado na estrutura reticular das
molculas de minerais de argila. A dinmica do movimento entre estes diferentes
reservatrios determinante para a disponibilidade do K+ para as plantas. As
interaces inicas com outros macronutrientes, nomeadamente o nitrato influencia
118
Nutrio Mineral
fortemente o intercmbio de potssio entre os vrios reservatrios. O potssio
muito mvel na soluo do solo e no interior das plantas (Jones et al, 2013).
A figura 70 esquematiza o movimento do potssio nas plantas. A passagem
do solo para o simplasto da raiz e a sua entrada em diferentes compartimentos
subcelulares exige que passe atravs de membranas. A absoro do potssio
Figura 70: Diagrama que mostra as vias para o transporte de K para o interior e no interior
+
da planta. K transportado dentro do xilema (setas cor de rosa) e floema (setas azuis). Os
nmeros representam locais de transporte importante na via de translocao do potssio.
+
+
Para quatro dos cinco locais, ampliaes mostram o transporte de K a nvel celular. (1) K
+
absorvido atravs da membrana plasmtica das clulas da raiz. (2) K transportado das
+
clulas vivas do parnquima para os vasos xilmicos que esto mortos. (3) K transportado
pelo xilema para a folha na parte area, move-se dos vasos xilmicos para o apoplasto
+
envolvendo as clulas na vizinhana e absorvido pelas clulas do mesfilo. (4) O K
transportado para o interior do floema duma folha completamente desenvolvida e a
fotossintetizar aps o seu efluxo das clulas do mesfilo. O transporte no complexo elemento
crivoso-clula companheira pode ocorrer por uma combinao da via simplstica e apopltica.
+
(5) O K move-se atravs do floema para os pices radicular e caulinar de onde sai para uso
posterior.
119
Nutrio Mineral
faz-se atravs de um sistema de elevada afinidade (HATS) e um de baixa afinidade
(LATS), como vimos na 2parte, ponto 2.4, pgina 62. Em termos moleculares os
sistemas de baixa afinidade so normalmente canais de K+, enquanto os de elevada
afinidade so co-transportadores (figura 72). No entanto, ambos os tipos de
transportadores podem funcionar como HATS ou LATS. O transporte por
transportador um transporte passivo, enquanto por co-transportadores activo
secundrio (ver pgina 75). Em ambos os casos necessria a actividade duma
bomba protnica na membrana plasmtica para restaurar ou o potencial de
membrana, ou o gradiente protnico (Jones et al., 2013).
Em resposta um nvel de potssio baixo na planta a expresso dos
transportadores do tipo HATS estimulada e alguns canais K+ so positivamente
regulados. Para alm disto, so activadas cascatas sinalticas, algumas das quais
so mediadas por espcies reactivas de oxignio (ROS reactive oxygen species) e
hormonas tais como auxinas, etileno e cido jasmnico, usando mecanismos
reminiscentes de reaces a stresses, como ferimento (Jones et al., 2013).
Figura 72: Mecanismos gerais propostos para o influxo de potssio para o inteior das clulas,
via (A) sistema de transporte de elevada afinidade (HATS) e sistema de transporte de baixa
+
afinidade (LATS). No mecanismo HATS, o fluxo termodinamicamente positivo do K dirigido
+
pelo fluxo negativo de H ; o balano de cargas levado a acbo pela bombear para fora de
+
+
dois H por uma H -ATPase da membrana plasmtica. No mecanismo LATS, pelo contrrio, a
+
absoro por via dum canal de K electrognico fica electricamente equilibrado pelo efluxo de
+
+
um H por uma H -ATPase.
6.1.2. O clcio
O clcio um nutriente fundamental em termos estruturais e regulatrios. As
concentraes de clcio na soluo da rizosfera so da ordem dos milimolar,
enquanto o clcio citoslico da ordem submicromolar, assim, a entrada do clcio
para o interior das clulas ocorre geralmente por difuso. J foram descritos um certo
nmero de canais permeveis ao clcio altamente regulados na membrana
plasmtica das clulas da raiz. A concentrao do clcio citoslico mantida por
120
Nutrio Mineral
Ca2+-ATPases e por transportadores de antiporte Ca2+/H+ , que exportam Ca2+ do
citosol para o apoplasto, compartimentos do sistema endomembranar, plastos e
vacolos. Baixos nveis de clcio citoslico so sentidos por protenas que ligam o
clcio incluindo a calmodulina (CaM). CaM liga-se ao clcio em concentraes
micromolares e aps estar ligada ao clcio pode interagir com protenas alvo tais
como protenas cinases e protenas fosfatases. O clcio vacuolar libertado atravs
de canais permeveis ao clcio existentes no tonoplasto e que so dependentes da
voltagem, ou
com
comportas que abrem aps ligao a um ligando. O
retculo endoplsmico tambm um reservatrio importante para manter a

homeostasia de clcio, e o inositol trifosfato (IP3) desempenha um papel fundamental
na abertura de canais que libertam Ca2+ do retculo endoplsmico para o citosol
No existe um gradiente de clcio no simplasto porque o seu nvel no citosol
fortemente controlado e o seu movimento atravs das razes ocorre essencialmente
por difuso atravs do apoplasto. A banda de Caspary, que bloqueia o movimento no
apoplasto para o cilindro central, uma barreira ao movimento da clcio do crtex da
raiz para o xilema. Pensa-se que a entrada de clcio para o xilema da raiz ocorre
essencialmente nas zonas apicais da raiz antes da endoderme se diferenciar, e
tambm nos pontos de iniciao de razes laterais nas quais a banda de Caspary
perturbada. O clcio distribudo na planta predominantemente pelo xilema, na
forma de Ca2+ livre ou complexado com cidos orgnicos. Os grupos negativamente
carregados de pectinas e lenhinas nas paredes das clulas do xilema tendem a
impedir o movimento do Ca2+ em relao ao fluxo em massa do xilema. Quantidades
significativas de clcio podem ser perdidas do sistema vascular por difuso lateral e
precipitao na forma de oxalato de clcio. A fraca mobilidade geral do clcio pode
levar a sintomas de deficincia nos rgos terminais, tal como acontece na podrido
do tomate blossom-end rot (Jones et al., 2013).
6.1.3. O magnsio
Os ies magnsio so necessrios especificamente para a actividade de
enzimas fundamentais, incluindo as da biossntese dos cidos nucleicos, fotossntese
e respirao. O magnsio tem tambm um papel estrutural no anel tetrapirrlico da
clorofila. A concentrao de magnsio no solo de cerca de 0,1-8,5 mM, e no citosol
de cerca de 0,4 mM. O Mg2+ entra nas clulas da raiz por via de canais de Mg2+ da
membrana plasmtica e transportado no xilema quer na forma livre quer em
quelatos (Jones et al., 2013).
121
Nutrio Mineral
6.2. A ABSORO DE CATIES MICRONUTRIENTES

Ainda se sabe pouco sobre a forma como as plantas adquirem e assimilam os
micronutrientes, sejam os aninicos: cloro (Cl-), boro (H2BO3-) e molibdnio (MoO42-),
sejam os catinicos: mangans (Mn2+), zinco (Zn2+), cobre (Cu2+), nquel (Ni2+) e o
ferro (Fe2+).
6.2.1. O zinco
O estudo do zinco tem avanado devido ao seu importante papel estrutural e
funcional em factores de transcrio, assim como a sua associao a enzimas muito
importantes como a superxido dismutase. Assim, foram isolados um certo nmero
de transportadores de zinco e outros micronutrientes chamados ZIPs [ZRT-like (zinc
regulated transporter-like), IRT-like protein]. Os transportadores ZIP so ubquos,
tendo sido identificados em bactrias, fungos, mamferos e plantas. O zinco
translocado e sequestrado em complexos com citrato, nicotianamina ou malato
(Jones at al., 2013).
6.2.2. O ferro
O ferro essencial para processos de transferncia electrnica atravs de
reaces redox reversveis, revertendo ciclicamente entre Fe2+ e Fe3+, como por
exemplo nos citocrmios e na ferredoxina. Ainda que o ferro seja o quarto elemento
mais abundante na crusta terrestre, a sua solubilidade limitada, o que leva a que a
concentrao em Fe2+ e Fe3+ seja inferior a 10-15 M, em solos bem arejados e a pH
fisiolgico, ou seja, est pouco disponvel para plantas. Para alm disto, outros
minerais como o clcio podem intensificar a carncia em ferro. Cerca de um tero
dos solos agrcolas so calcrios, e por isso considerados como sendo deficientes
em ferro, o que leva a um decrscimo da colheita potencial. As caractersticas
qumicas do ferro impem limitaes sua acumulao pelas plantas, porque tanto o
Fe2+ como o Fe3+ catalizam a reduo do oxignio molecular para espcies reactivas
(ROS). Uma vez no simplasto, o ferro mantido numa forma solvel e transportvel
pela ligao a agentes quelatizantes como o citrato e a nicotianamina, evitando a
formao de ROS. As plantas desenvolveram duas estratgias para absorver o ferro
do solo (Jones et al., 2013):
1. Nas dicotiledneas e monocotiledneas diferentes das gramneas uma
deficincia em ferro desencadeia um processo que envolve a acidificao da soluo
do solo e a reduo fo Fe3+ a Fe2+ que mais facilmente absorvvel (figura 73);
2. Nas gramneas as plantas empregam uma estratgia baseada em agentes
quelatizantes (figura 75).
122
Nutrio Mineral
Em condies aerbicas, o ferro do solo est na forma de xidos de ferro. Em
condies de deficincia em ferro as dicotiledneas e as monocotiledneas
diferentes das gramneas secretam protes para a rizosfera, diminuindo o pH da
soluo do solo e aumentando a solubilidade em Fe3+:
Fe(OH)3 + 3H+ Fe3+ + 3H2O
Diminuir o pH de 8 para 4 aumenta a concentrao em Fe3+ de 10-20 para 10-9 M. A
H+-ATPase da membrana plasmtica parece estar envolvida neste processo. Para
poder ser absorvido pelas razes o Fe3+ tem ainda de ser reduzido a Fe2+ que uma
forma mais solvel, pela redutase oxidase frrica (FRO ferric reductase oxidase)
Jones et al., 2013). Para isso, as plantas libertam para o solo cidos orgnicos que
funcionam como agentes quelatizantes, como por exemplo o cido cafeico
Figura 73: Absoro de ferro por dicotiledneas e monocotiledneas diferentes

gramneas. Esto representados os componentes da membrana plasmtica que
induzidos por uma deficincia em ferro. (1) AHA2, que um membro da famlia das
ATPases da membrana plasmtica; (2) redutase oxidase frrica induzvel (FRO2);
2+
transportador de Fe de elevada afinidade (IRT1).
de
so
+
H (3)
(figura 74). Estes ligandos quelatam essencialmente a forma Fe3+. Os quelatos

formados so atrados para a superfcie das razes onde o ferro reduzido para o
Fe2+, ainda no quelato (Hopkins e Hner, 2009). O Fe2+ transportado para as
clulas da raiz pelo IRT1 (iron regulated transporter 1). Este transportador expresso
na membrana plasmtica das clulas da epiderme de razes deficientes em ferro.
123
Nutrio Mineral
Vrios estudos mostram que esta protena pode tambm transportar outros caties
metlicos divalentes como o zinco, o mangans e o cdmio (Jones et al., 2013).
Figura 74: Exemplo de um cido orgnico que funciona como agente quelatizante para a
3+
2+
reduo do Fe a Fe . O cido cafeico um de muitos cidos fenlicos que ocorrem
naturalmente e que pode ser secretado pelas razes.
Em condies de deficincia em ferro as gramneas como o milho (Zea mays

L.), o trigo (Triticum spp.) e o arroz (Oryza sativa L) usam uma estratgia diferente
para obter o ferro. Estas plantas libertam fitosideroforos15 (PS) de baixo peso
molecular (figura 75), como o cido mugineico ou o cido avnico (figura 76). PSs
so agentes quelatizantes que se ligam ao Fe3+ na rizosfera disponibilizando-o para
ser absorvido pelas razes. A eficincia desta resposta mediada por quelatos permite
que certas gramneas sobrevivam em condies de grande deficincia em ferro onde
outras plantas no sobreviveriam. Os PSs podem quelatizar outros caties para alm
fo Fe3+, como Zn2+, Cu2+, Mn2+, Ni2+ e Co2+ e tm uma funo na absoro destes
ies. O Complexo Fe(III)-PS transportado para dentro das clulas da epiderme de
razes deficientes em ferro por transportadores da membrana plasmtica, como o
YS1 (Yellow Stripe 1). Esta protena transporta o complexo Fe3+-cido mugineico por
simporte com protes. Uma vez dentro do simplasto da raiz, o ferro no complexo
quelatizante difunde-se atravs dos plasmodesmos para o cilindro central. Vrios
passos de quelatizao e oxidao-reduo, de transporte e associao com
protenas, permitem a solubilizao, a translocao, a compartimentalizao, a
remobilizao, o armazenamento e a tamponizao do ferro (Jones et al., 20131).
A homeostasia do ferro necessria para a formao da heme, de grupos
prostticos Fe-S e para a sua montagem em apoprotenas. O armazenamento e a
15
Fitosiderforos = do grego: fito (planta) + sideroforos (portadores de ferro) em Hopkins e

Hner, 2009
124
Nutrio Mineral
tamponizao do ferro a nvel subcelular essencial para evitar a deficincia ou a
toxicidade em ferro. Os plastos sequestram uma fraco importante do ferro celular
na forma de ferritina que uma molcula de protena que pode criar uma
Figura 75: Absoro do ferro por gramneas. (1) biossntese de fitosiderforos; (2)
transportador de fitosiderforos da membrana plasmtica; (3) transportador do complexo FePS.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.45, pgina 498.
nanogaiola que pode enclausurar at 4500 tomos de ferro na forma de xido de

ferro. Em sementes maduras o ferro armazenado est associado a incluses
globoides vacuolares contendo fitina (Jones et al. (2013).
Figura 76: Estruturas de dois fitosiderforos libertados pelas razes de plantas superiores. O
ferro frrico forma ligaes coordenadas com o azoto e grupos carboxilo destes cidos
orgnicos.
125
Nutrio Mineral
As plantas tm mecanismos eficazes de sentir o nvel em ferro e sinalizar
deficincias neste elemento, mas ainda so pouco compreendidos. A protena FIT1
(Fe-induced deficiency transcription factor 1) um factor de transcrio cuja
expresso positivamente regulada pela deficincia em ferro. Pensa-se que regula
cerca de 405 dos genes induzveis pelo ferro, como FRO2 e IRT1. A sntese de FIT
, por sua vez, sensvel ao etileno o que sugere que o controlo hormonal pode ter
alguma funo na sensibilidade ao ferro.
126
Nutrio Mineral
BIBLIOGRAFIA:
AHMAD, M.S. e M. ASHRAF (2011) Essential roles and hazardous effects
of nickel in plants, Review of Environmental Contamination and
Toxicology 214:125-167
BRITTO, D.T. e H.J. KRONZUCKER (2008) Cellular mechanisms of
potassium transport in plants, Physiologia Plantarum 133:637-650
GASIC, K. e KORBAN, S.S. (2006) Heavy metal stress, in Rao, K.V; A.S.
Raghavendra e K.J. Reddy Eds Physiology and Molecular Biology of Stress
Tolerance, Springer, Neetherlands
HOPKINS, W.G. e N.P.A. HNER (2009) Introduction to Plant Physiology
4th Edition, John Wiley and Sons, Inc., USA
JONES, J. BENTON (2012) Plant Nutrition and Soil Fertility Manual
2nd Edition, CRC Press, USA
JONES, R.; H. OUGHAM; H. THOMAS e S. WAALAND (2013) The Molecular Life
of Plants American Society of Plant Biologists, Wliley-Blackwell, UK
KING, J. (2011) Reaching for the Sun
2nd Edition, Cambridge University Press, UK
LARCHER, W. (2001) - Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress
Physiology of Functional Groups.4th Edition English translation from 2003
Springer-Verlag, Berlin New York
LAWLOR, D.W. (1987) Photosynthesis: metabolism, control and physiology
Longman Scientific and Technical, UK
MARSCHNER, H. (1991) Plant-soil relationship: acquisition of mineral nutrients by
roots from soils in Porter, J.R. e D.H. Lawlor Eds. Plant growth:
interactions with nutrition and environment, Cambridge University Press,
London
MAUSETH, J.D. (2009) Botany: an introduction to plant biology, 4th Edition, Jones
and Bartlett Publishers International, London
MILGROM, Y.M. (2010) ATP binding and hydrolysis steps of the uni-site catalysis
by the mitochondrial F1-ATPase are affected by inorganic phosphate,
Biochimica et Biophysica Acta, 1797:17681774
PIK, H e S. ROLFE (2005) The Physiology of Flowering Plants
Cambridge University Press, UK
PEREZ, M.L. (1999) Handbook of Agriculture
Marcel Dekker, New York
NOGGLE, G.R. e G.J. FRITZ (1976) - Introductory plant physiology
Prentice Hall, London
127
Nutrio Mineral
REDDY, K.J. (2006) Nutrient Stress, in Rao, K.V; A.S. Raghavendra e K.J.
Reddy Eds Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance,
Springer, Neetherlands
SACALA, E.; A. DEMCZUK; E. GRZYS e Z. SPIAK (2008) Effect of Salt and
Water Stress on Growth, Nitrogen and Phosphorus metabolism in Cucumis
sativus Seedlings, Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 77:23-28
SALISBURY, F.B. e C.W. ROSS (1992) - Plant physiology
4th Edition, Wadsworth Publishing Company, California
SEBANEK, J. (1992) - Plant physiology
Elsevier, Amsterdam
SUTCLIFFE, J.F. e D.A. BAKER (1981) - Plants and mineral salts
Edward Arnold, London
TAIZ, L. e E. ZEIGER (2006 e 2010) Plant Physiology
4th and 5th Editions, Sinauer Associates,Inc, USA
WILLEY, J.M.; L.M. SHERWOOD e C.J. WOOLVERTON (2008) Prescott, Harley,
and Kleins Microbiology 7th Ed. McGraw-Hill International Edition
128
Nutrio Mineral
ANEXO 1- Solues nutritivas

Tabela 13: Composio de solues nutritivas de vrios autores
Retirado de Sutcliffe e Baker (1981), tabela 2, pgina 10
-1
A. Soluo de Sachs (1860)

KNO3
Ca3(PO4)2
MgSO4.7H2O
CaSO4
NaCl
FeSO4
g L gua distilada
B. Soluo de Knop (1865)

Ca(NO3)2
KNO3
KH2PO4
MgSO4.7H2O
FePO4
g L gua distilada
1,00
0,50
0,50
0,50
0,25
Vestgios
-1
0,8
0,2
0,2
0,2
0,1
C. Soluo de Hoagland (Arnon e Hoagland, 1940)

-1
Macronutrientes
g L gua distilada
Micronutrientes
mg L gua
distilada
KNO3
Ca(NO3)2
NH4H2PO4
MgSO47H2O
1,02
0,49
0,23
0,49
H3BO3
MnCl24H2O
CuSO45H2O
ZnSO47H2O
H2MoO4H2O
FeSO47H2O (0,5%)
cido tartrico
(0,4%)
2,86
1,81
0,08
0,22
0,09
0,6 mL L-1
-1
3 x semana
D. Frmula de Long Ashton (Hewitt, 1966)

Nutriente
KNO3
g L-1
0,505
mM L-1
5,0
Ca(NO3)2
0,82
5,0
NaH2PO4.2H2O
MgSO4.7H2O
Citrato frrico
MnSO4
CuSO4.5H2O
ZnSO4.7H2O
H3BO3
(NH4)6Mo7O24.4H2O
CoSO4.7H2O
NaCl
0,208
0,369
0,024 5
0,002 23
0,000 24
0,000 296
0,001 86
0,000 035
0,000 028
0,005 85
1,33
3,0
0,1
0,01
0,001
0,001
0,033
0,0002
0,0001
0,1
129
Elemento
K
N
Ca
N
P
Mg
Fe
Mn
Cu
Zn
B
Mo
Co
Cl
p.p.m.
195
70
200
140
41
24
5,6
0,55
0,064
0,065
0,37
0,019
0,0006
3,35
Nutrio Mineral
Tabela 14: Composio da soluo nutritiva de Hoagland modificada
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.3, pgina 112
Soluo modificada de Hoagland, segundo Epstein (1972)

Nutriente
Soluo Stock
(SS)
-1
gL
mM
Vol,SS
Soluo FINAL
Sol.Final
Elemento
p.p.m.
6,0
4,0
2,0
1,0
N
K
Ca
P
S
Mg
16 000
6 000
4 000
2 000
1 000
1 000
224
235
160
62
32
24
50
25
2,0
2,0
0,5
0,5
16,153,7
1,77
0,27
0,11
0,13
0,03
0,05
1,003,00
0,5
1 000
0,03
28
Macronutrientes
KNO3
Ca(NO3)2.4H2O
NH4H2PO4
MgSO4.7H2O
101,10
236,16
115,08
246,49
1 000
1 000
1 000
1 000
Micronutrientes
KCl
H3BO3
MnSO4.H2O
ZnSO4.7H2O
CuSO4.5H2O
H2MoO4 (85%MoO3)
1,864
0,773
0,169
0,288
0,062
0,040
25
12,5
1,0
1,0
0,25
0,25
Cl
B
Mn
Zn
Cu
Mo
NaFeDTPA
30,0
64
0,3 - 1,0
Fe
Opcional
NiSO4.6H2O
Na2SiO3.9H2O
0,066
284,20
0,25
1 000
2,0
1,0
Ni
Si
Nota: Os macronutrientes so adicionados separadamente a partir das solues stock para

evitar a precipitao durante a preparao da soluo nutritiva. Uma soluo stock nica
preparada para os micronutrientes, com excepo do ferro. O ferro adicionado na forma de
(NaFeDTPA) dietilenotriaminopentacetato de sdio frrico. Algumas plantas tais como o milho
requerem o nvel mais elevado de ferro indicado na tabela
O nquel est normalmente presente como contaminante de outros qumicos pelo que pode
no ser necessrio adicion-lo. O silcio, se for adicionado, deve s-lo em primeiro lugar e o
pH ajustado com HCl, de forma a evitar a precipitao de outros nutrientes.
130
Nutrio Mineral
ANEXO 2- Solos e deficincias em elementos minerais
Tabela 15: Tipos de solos em funo da deficincia num macronutriente mineral.

Retirado de Jones (2012), pginas 9 - 11
Elemento
Azoto
(N)
Fsforo
(P)
Potssio
(K)
Clcio
(Ca)
Magnsio
(Mg)
Enxofre
(S)
Tipos de solos
Solos arenosos em que o N foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos minerais pobres em matria orgnica;
Utilizao agrcola por grande perodo de tempo sem haver a
necessria reposio de N.
necessria reposio de P;
Solos ricos em P, mas que foram perdidos por eroso;
Solos calcrios em que a disponibilidade em P reduzida
devido ao pH alcalino.
Solos com fraca capacidade de troca catinica;
necessria reposio de potssio;
Solos arenosos formados de rochas pobres em K;
Solos arenosos em que o K foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos cidos e arenosos em que o Ca foi lixiviado por chuvas
fortes ou irrigao excessiva;
Solos de turfa fortemente cidos;
Solos sdicos e alcalinos (ricos em sdio (Na) e de pH elevado);
Solos com elevado teor em alumnio (Al) solvel e fraco
contedo em Ca de troca.
Solos arenosos e cidos em que o Mg foi lixiviado por chuvas
Solos cidos com pH inferior a 5,4;
Solos de turfa fortemente cidos;
Solos excessivamente fertilizados com Ca e/ou K.
necessria reposio de S;
Solos cidos e arenosos em que o S foi lixiviado por chuvas
Solos formados de rochas pobres em S;
Fraca deposio de S por chuva cida;
Uso de fertilizantes NPK pobres em sulfatos.
131
Nutrio Mineral
Tabela 15 (Cont.): Tipos de solos em funo da deficincia num micronutriente mineral.

Retirado de Jones (2012), pginas 9 - 11
Boro
(B)
Cobre
(Cu)
Ferro
(Fe)
Mangans
(Mn)
Molibdnio
(Mo)
Zinco
(Zn)
Solos cidos provenientes de rochas gneas;

Solos arenosos em que o B foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos calcrios;
Solos pobres em matria orgnica;
Solos cidos de turfa.
Solos de turfa;
Solos arenosos e calcrios;
Solos fortemente lixiviados;
Solos formados de rochas pobres em Cu;
Solos calcrios pobres em ferro solvel;
Solos encharcados;
Solos cidos com contedos excessivos em Mn, Zn, Cu e Ni
solveis;
Solos arenosos pobres em Fe total;
Solos de turfa.
Solos calcrios com fraca disponibilidade em Mn;
Solos ricos em matria orgnica mas fraca drenagem;
Solos fortemente cidos e arenosos em que o Mn foi lixiviado
por chuvas fortes ou irrigao excessiva;
Solos formados de rochas pobres em Mn;
Solos arenosos;
A disponibilidade aumenta com o aumento em pH;
Para algumas culturas a calagem corrige uma deficincia em
Mo.
Solos alcalinos;
Solos arenosos em que o Zn foi lixiviado por chuvas fortes ou
irrigao excessiva;
Solos nivelados em que o subsolo pobre em Zn ficou exposto;
Solos em que houve fortes e frequentes aplicaes de P.
132
ANEXO 3: Local de acumulao e facilidade de transporte dos nutrientes minerais

Tabela 16: Local de acumulao e transporte dos nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Larcher (2001), tabela 3.4, pginas 197 e 198
Locais de acumulao
Grupo 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
Grupo 2
Facilidade de transporte

Caules e folhas jovens; gemas, sementes e rgos de
armazenamento
Folhas e sementes
Bom essencialmente na forma orgnica

Bom na forma orgnica; FRACO forma inica

Orgos reprodutores (gros de plen)
Bom na forma orgnica
Boro (B)
Folhas e pices caulinares
Fraco
Grupo 3

Meristemas; tecidos jovens; locais de metabolismo
intenso
Folhas e ritidoma
Bom
Magnsio (Mg)
Folhas
Mdio
Cloro (Cl)
Folhas
Bom
Mangans (Mn)
Folhas
Fraco em parte
Fsforo (P)
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Grupo 4
Muito fraco
Nutrientes intervenientes em reaces redox
Ferro (Fe)
Folhas
Fraco
Zinco (Zn)
Razes e caules
Fraco
Cobre (Cu)
Partes lenhificadas
Fraco
-----
Fraco
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
133
Nutrio Mineral
ANEXO 4 Sintomas de deficincias em nutrientes minerais
Tabela 17: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130 e Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 1
Azoto (N)
Enxofre (S)
Grupo 2
Fsforo (P)
Boro (B)
Grupo 3
Potssio (K)
Clcio (Ca)
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
Mangans (Mn)

A planta aparece verde claro, com as folhas mais abaixo a secarem e a ficarem castanho claro. O crescimento da
planta lento. As plantas amadurecem precocemente e so atarracadas. Se a deficincia se declarar em estdios
avanados do desenvolvimento, os caules tornam-se curtos e finos.
Folhas jovens com as veias e o tecido entre elas verde claro. As folhas mais velhas vo passando do verde mais
claro a amarelo medida que a deficincia se intensifica.
O crescimento da plantas lento e as plantas ficam mais pequenas. A planta aparece verde escuro, e as folhas
mais velhas desenvolvem cores avermelhadas ou arroxeadas. Se a deficincia se declarar em estdios avanados
do desenvolvimento, os caules tornam-se curtos e finos.
Desenvolvimento anormal dos pices (tecido meristemtico); os pices ficam mais fracos e morrem. As flores e os
frutos abortam o que reduz significativamente a colheita de frutos e sementes. Os caules tornam-se quebradios e
podem mesmo quebrar-se.
Pequenas manchas de tecidos mortos, geralmente nos pices e entre as veias, sendo mais marcantes nas
margens das folhas. Os caules so finos. As plantas ficam mais sensveis a ataques por agentes patognicos.
As folhas jovens, ainda na gema terminal, apresentam uma forma de gancho que tpica desta deficincia.
Geralmente os tecidos das margens e das extremidades morrem. Se a folha conseguir continuar a crescer, ento
parece ter sido cortada. O caule morre na gema terminal. Muitos frutos apresentam podrido apical.
As folhas mais velhas ficam amareladas com cloroses entre as nervuras. O crescimento mais lento e algumas
plantas ficam mais susceptveis s doenas.
As folhas mais jovens ficam clorticas e as plantas murcham facilmente.
Cloroses intervenhais nas folhas mais jovens enquanto que a maioria das folhas permanecem verdes. Em
condies mais extremas o crescimento diminui e as plantas ficam mais pequenas.
134
Nutrio Mineral
Tabela 17 (Cont.): Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 4
Ferro (Fe)
Zinco (Zn)
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)

Cloroses entre as nervuras em folhas jovens e nas folhas em formao e finalmente os rebentos podem ficar
esbranquiados. Em casos mais severos toda a planta pode ficar verde claro.
As folhas mais jovens apresentam cloroses entre as nervuras ficando com um aspecto esbranquiado. As folhas
podem ficar mais pequenas e distorcidas formando rosetas.
Folhas jovens permanentemente secas sem manchas ou cloroses marcadas. Em estdios avanados do
desenvolvimento, quando a carncia aguda, os ramos ou o caule, logo abaixo do pice, perdem a capacidade
para permanecer erectos.
Reduo da actividade da urease, alteraes na assimilao do N e reduo da procura e metabolizao de
radicais superxido.
Sintomas semelhantes deficincia em N. As folhas mais velhas e intermedirias tornam-se clorticas e nalguns
casos as margens enrolam-se. O crescimento e a formao das folhas ficam restringidos.
135
Nutrio Mineral
ANEXO 5: Sintomas de excessos em nutrientes minerais

Tabela 18: Sintomas de excessos em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Grupo 1
Azoto (N)
Na forma NO3-:As plantas ficam verde escuro. As partes mais jovens ficam suculentas. Crescimento
excessivamente rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco desenvolvido,
desenvolvimento reprodutivo retardado As plantas ficam mais susceptveis a doenas e ao stresse da seca.
Na forma NH4+: Crescimento reduzido. Leses nos caules e folhas encurvadas para baixo. Destruio dos tecidos
condutores na base dos caules. Podem ocorrer deficincias em Mg.
Enxofre (S)
Grupo 2
Fsforo (P)
Pode ocorrer senescncia prematura das folhas.

Podem aparecer sintomas de deficincia em Zn, Fe ou Mn. Pode tambm haver interferncia com a absoro do
Ca.
Boro (B)
Os pices foliares e as margens ficam castanhos e acabam por morrer.
Grupo 3
Potssio (K)
As plantas podem exibir sintomas de deficincia em Mg e possivelmente em Ca devido a um desequilbrio

catinico.
Clcio (Ca)
Plantas podem exibir deficincias em Mg. Em casos mais agudos pode ocorrer tambm deficincias em K.
Magnsio (Mg)
Cloro (Cl)
Mangans (Mn)
D origem a um desequilbrio catinico com possvel deficincia em Ca ou K.

As folhas mais velhas ficam prematuramente amareladas com as extremidades e os pices queimados. Ocorre
absciso foliar e a planta murcha facilmente.
As folhas mais velhas apresentam manchas castanhas rodeadas por zonas clorticas.
136
Nutrio Mineral
Tabela 18 (Cont.): Sintomas de excessos em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Grupo 4
Ferro (Fe)
As folhas mais velhas ficam acastanhadas com pequenas manchas castanhas o que pode ser um sintoma tpico
em certas espcies.
Zinco (Zn)
Desenvolvem-se sintomas de deficincia em Fe.
Cobre (Cu)
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo)
Desenvolvem-se sintomas de deficincia em Fe com um crescimento muito lento e as razes podem ficar
atarracadas.
Atrasa a germinao de sementes em muitas culturas. Retarda o crescimento da parte area e das razes.
Deforma as flores. Produz deficincia em Fe levando a cloroses e necroses foliares. Compete com a absoro de
outros caties divalentes como o Ca, o Mg, o Fe e o Zn.
Deformao das folhas e colorao amarelo dourado dos tecidos da parte area.
137
ANEXO 6: Clculo da concentrao interna de ies

log Ci / Co = -zFE / 2,3RT
F = 96490 JV-1 mol-1
R = 8,314 J mol-1 K-1
T = 298 K
Potssio (K+) e sdio (Na+):

Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-1 x 96490 (JV-1mol-1) x -0,110 (V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = 10613,9 / 5698,42 = 1,86
Ci / Co = 101,86 = 72,44 Ci = 72,44 x Co Ci = 72,44 x 1 Ci= 72,44
Aveia (Avena sativa L.)
E = 0,084 V
log Ci / Co = 8105,16 / 5698,42 = 1,42
Ci / Co = 101,42 = 26,3 Ci = 26,3 x Co Ci = 72,44 x 1 Ci= 26,3
Clcio (Ca2+):
E = 0,110 V
log Ci / Co = 21227,8 / 5698,42 = 3,73
Ci / Co = 103,73= 5370,3 Ci = 5370,3 x Co Ci = 5370,3 x 1 Ci= 5370,3
E = 0,084 V
log Ci / Co = 16210,32 / 5698,42 = 2,84
Ci / Co = 102,84 = 691,8 Ci = 691,8 x Co Ci = 72,44 x 1 Ci= 691,8
Nitrato (NO3-):
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
138
Nutrio Mineral
Ci / Co = 10-1,86 = 0,0138 Ci = 0,0138 x Co Ci = 0,0138 x 2 Ci= 0,0276
E = 0,084 V
log Ci / Co = -8105,16 / 5698,42 = -1,42
Ci / Co = 10-1,42 = 0,038 Ci = 0,038 x Co Ci = 0,038 x 2 Ci= 0,076
Fosfato (H2PO4-):
E = 0,110 V
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
Ci / Co = 10-1,86 = 0,0138 Ci = 0,0138 x Co Ci = 0,0138 x 1 Ci= 0,0138
E = 0,084 V
log Ci / Co = -8105,16 / 5698,42 = -1,42
Ci / Co = 10-1,42 = 0,038 Ci = 0,038 x Co Ci = 0,038 x 1 Ci= 0,038
Sulfato (SO42-):
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-2) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314(Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = -21227,8 / 5698,42 = -3,73
Ci / Co = 10-3,73= 0,00019 Ci = 0,00019 x Co Ci = 0,00019 x 0,25 Ci= 0,000048
E = 0,084 V
log Ci / Co = [-(-2) x 96490(JV-1mol-1) x -0,084(V)] / 2,3 x 8,314(Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = -16210,32 / 5698,42 = -2,84
Ci / Co = 10-2,84 = 0,0014 Ci = 0,0014 x Co Ci = 0,0014x 0,25 Ci= 0,00036
139

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Apontamentos de Fisiologia Vegetal

Alexandra Rosa da Costa

Escola de Cincias e Tecnologia

1. Este trabalho uma colectnea de apontamentos, sem pretenses

1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS

1.1. As fontes de nutrientes

1.2. Breve historial do estudo da nutrio mineral

1.3. Culturas hidropnicas

2.1. Os elementos essenciais existentes nos tecidos

2.2. Critrios de essencialidade

2.3. Os elementos benficos

3. As funes principais dos nutrientes minerais

5.1. Deficincias em nutrientes minerais

5.2. Excessos de nutrientes minerais

5.3. Metais pesados, metais de transio e alumnio

6. A absoro de sais minerais pelas razes

6.1.1. O sistema radicular das plantas

6.1.2. A estrutura das razes

6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz

6.1.4. A disponibilidade em nutrientes e a razo raiz:parte area

6.2. O movimento dos ies para o interior da raiz

6.2.1. O movimento dos nutrientes no solo

6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme

6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema

6.3. O transporte axial de nutrientes

6.4. Os factores que afectam a absoro dos nutrientes

6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo

6.4.4. A disponibilidade em nutrientes no solo

6.4.6. A interferncia entre nutrientes

7. O armazenamento dos nutrientes

2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS

2.1. A especificidade e a selectividade na absoro de solutos

2.2. O conceito de espao livre

2.3. A acumulao de solutos no interior das clulas

2.4. A cintica de absoro de solutos

3. A energia nos processos de transporte

3.1. O conceito de potencial qumico (s)

3.2. Gradientes de potencial qumico (s)

3.3. O potencial de membrana (Vm)

3.4. A equao de Nernst

4. Mecanismos de transporte membranar

4.1. Difuso facilitada

4.1.1.1. O mtodo de Patch Clamp

4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais

4.1.2. Os transportadores carriers

4.2. Transporte activo

4.2.1. Transporte activo primrio as bombas

4.2.1.1. As bombas protnicas (H )ATPases e (H )PPases

4.2.1.2. As bombas de clcio (Ca - ATPases)

4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette)

4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte

3 PARTE: A ASSIMILAO DE NUTRIENTES MINERAIS

2.1. O ciclo do azoto

2.2. A assimilao do nitrato

2.3. A assimilao do amnio

2.3.1. A via principal de assimilao do amnio

2.3.1. A via alternativa para a assimilao do amnio

2.4. A transaminao e formao de aminocidos

2.5.1. A formao de ndulos radiculares

2.5.2. A fixao do azoto molecular (N2)

2.5.3. A manuteno de condies anaerobiticas

2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto

2.5.5.A translocao do azoto fixo pelos simbiontes

3.1. O ciclo do enxofre