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Caractersticas bsicas para um agrupamento

ecolgico preliminar de espcies madeireiras da


floresta de terra firme da Amaznia Central.
Isolde Dorothea Kossmann FERRAZ 1 2; Niwton LEAL FILHO 1; Angela Maria IMAKAWA 3; Vania Palmeira
VARELA 1, Ftima. C. M. PIA-RODRIGUES 4
RESUMO

O objetivo deste trabalho foi reunir informaes sobre espcies madeireiras de terra firme nas proximidades de Manaus e tentar
identificar as suas possveis posies no contexto da sucesso florestal. Uma classificao facilitar modelar a dinmica da
floresta para apoiar a conservao, o manejo florestal e a reabilitao de reas degradadas. O grupo estudado foi formado por 60
espcies botnicas pertencentes a 42 gneros e 18 famlias. Em uma viso geral observaram-se sementes grandes >0,5cm3 (69%
das espcies estudadas), predominncia da disperso zoocrica (60%), germinao em um perodo de at trs meses (69%) e
densidade elevada da madeira (>0,8g/cm3 em 52%). O conjunto das caractersticas utilizadas no foi adequado para classificar
todas as espcies, pois caractersticas consideradas como tpicas para pioneiras, ou clmax, foram observadas na mesma espcie
em 24 das rvores selecionadas (40%). A densidade da madeira e a regularidade de frutificao apresentaram pouca utilidade na
classificao, como tambm a presena de dormncia nas sementes, pois h dormncia em espcies de todas as fases sucessionais.
Porm, a distino entre os diversos tipos de dormncia permitiu a separao dos grupos. Sugerem-se, para uma classificao
mais robusta, os seguintes critrios ligados a semente: tipo de disperso, quantidade das reservas, tolerncia ao dessecamento e
tipo de dormncia. A tentativa de classificao das espcies madeireiras evidenciou que a maioria apresentou o conjunto das
caractersticas tpicas do estdio final da sucesso florestal. Porm, poucas apresentaram caractersticas de estdios mais iniciais
da sucesso, e possuem provavelmente maior resistncia s perturbaes florestais.

PALAVRAS-CHAVE

sucesso florestal, pioneiras, oportunistas, climax, sementes.

Basic characteristics for a preliminary ecological ranking


of timber species occurring in a non-flooded forest in
Central Amazonia.
ABSTRACT

The aim of this study was to gather information on timber trees occurring in a non-flooded forest near Manaus and to make
an attempt to rank these species according to their succession in the forest. The ranking would be helpful in modeling the
forests dynamics, for forest conservation, management and rehabilitation of degraded areas. The group studied was formed
by 60 botanical species belonging to 42 genera and 18 families. In a general view, seed size was >0.5cm3 (69% of the species),
seed dispersal by animals predominated (60%), germination occurred within a period of up to 3 months (69%) and wood
density was high (>0.8 g/cm3 in 52%). However the set of characteristics did not permit a clear ranking of all species, as
characteristics thought to be typical for pioneer or climax occurred together on the same species in 24 of the selected trees
(40%). Wood density and fruiting regularity showed to be of little use for classification, as well as the presence of seed
dormancy, as dormancy was detected in all successional groups. On the other hand, a distinction between the various types
of seed dormancy was helpful to separate the groups. The following seed related characteristics may be recommended for
classification: dispersal type, reserve quantity, desiccation tolerance and dormancy types. The attempt of ranking the timber
species according to their role in natural succession showed that most had a set of characteristics typical of mature forest.
Only a few species had earlier successional characteristics, and probably have higher resistance to forest disturbance.

KEY WORDS

forest succession, pioneers, opportunists, climax, seeds.


Pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia - INPA. Caixa Postal 478, 69.011-970 Manaus, Amazonas, Brasil
e-mail: iferraz@inpa.gov.br
3
Bolsista PCI do INPA - Coordenao de Pesquisas em Silvicultura Tropical
4
Professora da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 23.851-970 Seropdica-RJ, Brasil, fpina@ufrrj.br
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VOL. 34(4) 2004: 621 - 633

CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

INTRODUO
Na bacia amaznica brasileira estima-se que a rea
coberta com floresta densa de terra-firme tenha sido em
torno de 3.303.000 km2 (Braga, 1979). A diversidade de
espcies arbreas existentes nos diferentes tipos de floresta
alta. Em uma rea de 500 ha de floresta de terra firme, na
regio de Manaus, foram identificadas recentemente 1077
espcies de rvores (Ribeiro et al. 1999). Na mesma regio,
em um inventrio botnico de 70 ha, foram encontradas
698 espcies arbreas (DAP igual ou acima de 10 cm)
pertencentes a 53 famlias (Rankin-de Merona et al., 1992).
No total estima-se que existem entre 4.000 a 5.000 espcies
arbreas na Amaznia (Rodrigues, 1989). Uma srie destas
espcies explorada comercialmente atravs da extrao
seletiva devido ao seu valor madeireiro, sendo que conforme
a localidade, o nmero pode variar de 38 a 60 espcies
(Higuchi et al., 1985; Faraco & Coelho, 1996) ou atingir
nmeros bem elevados, como por exemplo, 157 (Silva,
1989), quando so includas tambm as espcies com uso
potencial de comercializao.
O extrativismo a retirada de produtos da floresta
primria ou no-plantada para uso pessoal ou para fins
comerciais (Anderson, 1988). A explorao madeireira da
regio baseada na atividade extrativista. Com este tipo de
economia no h uma necessidade imediata de informaes
bsicas sobre a ecologia e o cultivo das espcies madeireiras.
Entretanto, com a intensificao da explorao, estas
informaes se tornam cada vez mais necessrias. Devido
ao grande nmero de espcies de interesse econmico, a
definio de um sistema de classificao que permitisse
agrupar espcies de caractersticas ecolgicas e silviculturais
semelhantes possibilitaria a definio de metodologias e
prticas aplicveis a cada grupamento.
A classificao baseada na sucesso florestal foi sugerida
por vrios autores, porm cada classificao implica em uma
simplificao que reduz o grau de informaes, tornandose difcil formular um modelo de aceitao geral. Budowski
(1965) sugeriu a classificao em quatro grupos: Pioneiras,
secundrias precoces, secundrias tardias e clmax.
Hartshorn (1980), baseado na regenerao natural, dividiu
as espcies em tolerantes e intolerantes sombra. Apenas
dois grupos foram propostos por Swaine & Whitmore
(1988), separando as pioneiras das no pioneiras (ou
clmax) atravs de um conjunto de caractersticas associadas.
Alm de Denslow (1980), que distinguiu entre especialistas
de sub-bosque, de clareira pequena e de clareira grande,
outros autores preferiram tambm trs grupos, p.ex.
Vzquez-Yanes & Sada (1985), Kageyama & Viana (1989).
A existncia de grupos ecolgicos baseia-se na premissa
de que as caractersticas fisiolgicas, morfolgicas e
comportamentais observadas em determinadas espcies
devem ser consideradas como adaptaes decorrentes de
sua historia evolutiva. O compartilhamento destas
caractersticas genticas entre espcies simptricas,
filogeneticamente no relacionadas, decorre da
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convergncia de caracteres influenciados por mecanismos


evolutivos, que atuam de tal forma, que a dinmica dos
ecossistemas considerada um fator determinante no
somente da estrutura e da composio florstica, mas,
principalmente, da evoluo dos organismos que a
compem.
A classificao ecolgica representa uma ferramenta
eficaz na descrio das caractersticas biolgicas e dos
mecanismos relacionados s respostas das plantas aos
diversos tipos de distrbios. Ela tem sido utilizada em
estudos relacionados diversas reas ecolgicas: (1)
Proposio de modelos globais relacionados ao
funcionamento da vegetao; (2) Influncia de fatores
ambientais sobre a flora regional; (3) Efeitos de distrbios
especficos sobre a flora local (McIntre et al., 1999).
Desta forma uma classificao facilitar modelar a
dinmica da floresta e o conhecimento pode ser aplicado
diretamente na conservao, no manejo sustentado da
floresta e na reabilitao de reas degradadas. Alm disso,
frente do grande nmero de espcies madeireiras da
Amaznia, o agrupamento em caractersticas ecolgicas e
silviculturais semelhantes, facilitara a definio de
metodologias e prticas aplicveis.
O objetivo deste trabalho foi analisar a utilidade de
informaes ligadas reproduo e a densidade da madeira
para classificar em grupos successionais 60 espcies
florestais de interesse econmico atual ou potencial da
Amaznia Central.

MATERIAL E MTODOS
Baseado em vrios autores, Pia-Rodrigues e co-autores
(1990) adotaram a diviso das espcies em trs grupos
ecolgicos (Pioneiras, Oportunistas e Clmax), associando
um conjunto de caractersticas a cada grupo. Foram
selecionadas para este estudo propriedades ligadas
reproduo como regularidade da frutificao, os meios de
disperso dos propgulos, o tamanho das sementes, a
presena de dormncia, a viabilidade da semente no habitat
natural, a tolerncia das sementes ao dessecamento, alm
da densidade bsica da madeira. Na Tabela 1 so
apresentados os padres esperados para estas caractersticas
em relao aos grupos ecolgicos, identificados por cores
diferenciadas para os trs grupos successionais, sendo
vermelha para espcies do grupo Pioneiro, amarelo para
Oportunistas e verde para Clmax. No caso de caractersticas
comuns a dois grupos, estas foram marcadas com cores
intermedirias, sendo laranja para caractersticas comum
as Pioneiras/Oportunistas e verde amarelado para as
Oportunistas/Clmax.
A unidade de disperso primria de cada espcie foi
classificada em frutos indeiscentes, incluindo pseudofruto
e infrutescncia e, no caso de frutos deiscentes, em
sementes. Foram consideradas sementes de tamanho
pequeno a mdio (< 0,5 cm3) as que poderiam apresentar
disperso endozoocrica. O volume da semente foi

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CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

Tabela 1 - Caractersticas frequentemente observadas em pioneiras, oportunistas e clmax (classificao de Pia-Rodrigues et.al.1990
modificada). Caractersticas tpicas de cada grupo foram marcadas atravs de uma colorao diferenciada: vermelho para pioneiras;
amarelo para oportunistas e verde para caractersticas de espcies climax. Caractersticas comum para dois grupos receberam uma
colorao intermediria, sendo laranja para pioneiras-oportunistas e verde-claro para oportunistas-climax.
Regularidade da Frutificao
Disperso
Tamanho da semente
(Volume estimado)
Dormncia da semente
Tempo de germinao
Viabilidade da semente
no habitat natural
Tolerncia da semente
ao dessecamento
Densidade da madeira

PIONEIRA S
OPORTUNISTA S
Contnua ou anual
Anual
Anemocoria e/ou Zoocoria Anemocoria e/ou Zoocoria
(av es,morcegos)
(av es,morcegos)
Pequeno < 0,1 cm3
Mdio 0,1 - 0,5 cm3
Dormente por > 3 meses

Sem dormncia

CLIMA X
Irregular
Barocoria e/ou Zoocoria
(mamferos)
Grande >0,5-5,0 cm3
Muito grande > 5,0 cm3
Sem dormncia

Longa > 3 meses

Curta < 3 meses

Curta < 3 meses

Tolerante

Tolerante

Intolerante

Lev e < 0,5 g/cm3

Moderada 0,5 - 0,8 g/cm3

Pesada > 0,8 g/cm3

estimado atravs das dimenses biomtricas. Considerouse como dormente quando nenhuma das sementes de uma
coleta germinou durante os primeiros trs meses aps a
semeadura, conforme sugestes de Ng (1978). O mesmo
intervalo de tempo foi utilizado para classificar a viabilidade
natural da semente em longa (> 3 meses) e curta (< 3
meses). A tolerncia das sementes ao dessecamento foi
avaliada expondo-as em ambiente com ar condicionado
(umidade relativa de 60-70%) testado em seguida a
germinabilidade. A densidade bsica da madeira foi
classificada em trs grupos: leve (< 0,5 g/cm3),
moderadamente pesada (0,5 a 0,8 g/ cm3) e pesada a muito
pesada (> 0,8 g/ cm3). Utilizaram-se dados inditos do
Laboratrio de Sementes do INPA-CPST, fontes bibliogrficas
e entrevistas com mateiros experientes.
A seleo das espcies do presente estudo foi baseada
em Higuchi e co-autores (1985) que listaram as espcies
comerciais de uso atual ou potencial na indstria madeireira
da regio de Manaus. Esses autores agruparam vrias destas
espcies utilizando o nome vulgar no mercado de madeiras.
No presente trabalho procurou-se separar as espcies at o
nome botnico, baseado na flora elaborada por Nee (1992)
numa rea prxima, resultando em uma lista de 60 espcies
florestais (Tabela 2).

RESULTADOS E DISCUSSO
O grupo estudado foi formado por 60 espcies botnicas,
pertencentes a 42 gneros e 18 famlias (Tabela 2). As famlias
com mais de cinco espcies foram Fabaceae, Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Lauraceae, Myristicaceae e Lecythidaceae.
Segundo o inventrio de Rankin de Merona e co-autores
(1992), nesta regio, as famlias mais abundantes e tambm
as mais ricas em espcies so as Lecythidaceae, Leguminosae,
Sapotaceae e Burseraceae. Portanto, o grupo estudado
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apenas uma amostragem parcial da floresta, com seleo


baseada no seu uso madeireiro.
Os meios de disperso das espcies evoluiram para
conduzir os propgulos s reas de estabelecimento
preferencial. Por exemplo, a disperso anemocrica,
associada a sementes pequenas, produzidas em grandes
quantidades, possibilita alcanar reas distantes e mais
abertas (Pia-Rodrigues & Piratelli, 1993). O levantamento
realizado neste trabalho evidenciou que a maioria das
espcies selecionadas foi dispersa por zoocoria (69%), sendo
o mecanismo de disperso predominante nas Florestas
Tropicais, seguida pela anemocoria (23%) e barocoria (8%)
(Figura 1) reforando as observaes de Howe & Smallwood
(1982). Estes resultados podem indicar que a disperso e,
conseqentemente, a regenerao natural da maioria destas
espcies madeireiras depende da fauna. Espcies com
disperso zoocrica so provavelmente mais suscetveis aos
distrbios antrpicos do que as com disperso abitica.
A unidade de disperso primria para a maioria das
espcies foi o fruto indeiscente, incluindo pseudofrutos ou
infrutescncias, com 64% e a semente no sentido botnico
com 36% (Figura 1).
Sementes com grande quantidade de reservas so
adaptadas ao sub-bosque, pois produzem plntulas que
conseguem sobreviver durante muito tempo em reas
sombreadas. A avaliao do tamanho mostra que 69% dos
propgulos so maiores do que 0,5cm3 e apresentam
provavelmente grande quantidade de reservas (Figura 2).
Apenas 31% das espcies apresentaram propgulos de tamanho
pequeno (< 0,1cm3) a mdio (0,1-0,5cm3), com 3% e 28%
respectivamente, sendo que a passagem de sementes intactas
pelo trato digestivo de animais limitada pelo tamanho.
Aps a perturbao do ambiente florestal, um dos
recursos para assegurar a regenerao das espcies so as
sementes dormentes no banco do solo (Garwood, 1989).

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CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

Tabela 2 - Espcies madeireiras da Amaznia Central


FA MIL IA

N OME C IEN T FIC O

N OM E V U L G A R

Anacardi ace ae

A n acar dium spr uce an um Be nth e x E ngl.

caju

2
3
4

Anacardi ace ae
Apo cynace ae
Bi gno ni ace ae

A st r o n ium le co in t e i D ucke
A spido spe r ma album Vah l. R.Be n
Tabe buia se r r at ifo lia (G .D o n.) Ni ch o ls

mui racati ara, aro e i ra


pi qui -marfi m
pau-d' arco

Bo mbacace ae

S cle r o n e ma micr an t hum D ucke

carde i ro

C ae salpi ni ace ae

C o paife r a mult ijuga Hayne

co pa ba

C ae salpi ni ace ae

D ialium guian e n sis (Aubl.) S andw i th

jutai ci ca

C ae salpi ni ace ae

Hyme n ae a co ur bar il L.

jato b
v i o le ta

C ae salpi ni ace ae

P e lt o gyn e cat in gae subsp. glabr a (W . Ro dr) M. S i lv a

10

C ae salpi ni ace ae

Vo uacapo ua pallido r D ucke

acap

11

C aryo carace ae

C ar yo car pallidum A. C . S mi th

pi qui arana

12

C aryo carace ae

C ar yo car villo sum (Aubl.) Pe rs.

pi qui -v e rdade i ro

13

C e lastrace ae

14

G o upia glabr a Aubl.

cupi ba

C lusi ace ae

C alo phyllum an gular e A. C . S mi th

jacare ba

15

C lusi ace ae

C alo phyllum br asilie n se C amb.

jacare ba

16

Fabace ae

A n dir a micr an t ha D ucke

sucupi ra-ch o ro na

17

Fabace ae

A n dir a un ifo lio lat a D ucke

sucupi ra-ch o ro na

18

Fabace ae

D i p l o t r o p i s p u r p u r e a Ri c h .

sucupi ra-pre ta-de -casca-li sa

19

Fabace ae

D ipt e r yx magn ifica D ucke

cumarurana

20

Fabace ae

D ipt e r yx o do r at a (Aubl.) W i lld.

cumar-v e rdade i ro

21

Fabace ae

Hyme n o lo bium e xce lsum D ucke

ange li m-da-mata

22

Fabace ae

Hyme n o lo bium se r ice um D ucke

ange li m-da-mata

23

Fabace ae

P lat ymiscium ducke i Hube r

macacaba

24

Laurace ae

A n iba can e lilla (H. B. K.) Me z

casca-pre ci o sa

25

Laurace ae

A n iba r o sae o do r a D ucke

pau-ro sa

26

Laurace ae

Licar ia guian e n sis Aubl.

lo uro -ari t

27

Laurace ae

Me z ilaur us syn an dr a (Me z .) Ko ste rm.

i taba-da-fo lh a-mi da

28

Laurace ae

Ne ct an dr a r ubr a (Me z .) C . K. Alle n

lo uro -game la

29

Laurace ae

O co t e a cajumar i Mart.

lo uro -branco

30

Laurace ae

O co t e a cymbar um H. B. K.

lo uro -i nh amu

31

Laurace ae

O co t e a n e e sian a (Mi q.) Ko ste rm.

lo uro -pre to

32

Le cyth i dace ae

C ar in ian a micr an t ha D ucke

castanh a-de -macaco

33

Le cyth i dace ae

C o r yt ho pho r a r imo sa Ro dr.

castanh a-jacar

34

Le cyth i dace ae

E schwe ile r a lo n gipe s (Pe i t.) Mi e rs

matamat-pre to

35

Le cyth i dace ae

E schwe ile r a o do r a (Po e pp) Mi e rs.

matamat-amare lo

36

Le cyth i dace ae

Ho lo pyxidium lat ifo lium (A. C . S mi th ) R. Knuth

castanh a-jarana

37

Le cyth i dace ae

Le cyt his usit at a v ar. par ae n sis R. Knuth

castanh a-sapucai a

38

Mi mo sace ae

C e dr e lin ga cat e n ae fo r mis D ucke

ce dro rana

39

Mi mo sace ae

D in iz ia e xce lsa D ucke

ange li m-pe dra

40

Mi mo sace ae

P ar kia mult ijuga Be nth .

fav e i ra parki a

41

Mi mo sace ae

P ar kia n it ida Mi q.

fav e i ra-parki a

42

Mi mo sace ae

P ar kia o ppo sit ifo lia S pr. e x Be nth

fav e i ra-parki a

43

Mi mo sace ae

P ar kia pe n dula (W i lld.) W alp

v i sgue i ro

44

Mi mo sace ae

P ar kia ule i (Harms) Kuh lm.

fav e i ra-parki a

45

Mi mo sace ae

P it he ce llo bium r ace mo sum D ucke

ange li m- rajado

46

Mo race ae

Br o simum r ube sce n s Taub.

pau-rai nh a

47

Mo race ae

C lar isia r ace mo sa R e t P.

guari ba

48

Mo race ae

Naucle o psis calo n e ur a (Hub.) D ucke

mui rati nga

continua>
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CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

continuao da tabela 2
49

Myri sti cace ae

Ir yan t he r a co r iace a D ucke

50

Myri sti cace ae

Ir yan t he r a e llipt ica D ucke

ucuba-pua
ucuba-pua

51

Myri sti cace ae

Ir yan t he r a lae v is Mgf.

ucuba-pua

52

Myri sti cace ae

Vir o la calo phylla Mgf.

ucuba-v e rme lh a

53

Myri sti cace ae

Vir o la mult in e r v ia D ucke

ucuba-pe luda

54

Myri sti cace ae

Vir o la sur in ame n sis (Ro land) W arb

ucuba-branca

55

Myri sti cace ae

Vir o la v e n o sa (Be nth ) W arb.

ucuba-pre ta

56

O lacace ae

Min quar t ia guian e n sis Aubl.

acari quara-ro xa

57

S apo tace ae

Man ilkar a hube r i (D ucke ) C h e v.

maaranduba

58

S i marubace ae

S imar o uba amar a Aubl.

marup

59

Vo ch ysi ace ae

E r isma fuscum D ucke

quarubarana

60

Vo ch ysi ace ae

Q uale a par ae n sis D ucke

mandi o que i ra-li sa

Figura 1 - Meios de disperso primria dos frutos indeiscentes


(incluindo pseudofrutos e infrutescncias) e das sementes
provenientes de frutos deiscentes de 60 espcies madeireiras da
regio de Manaus.

Figura 2 - Tamanho dos propgulos de 60 espcies madeireiras


da floresta de terra firme da regio de Manaus.
625

Das espcies estudadas, a maioria (69%) no apresentou


dormncia e germinou nos primeiros trs meses aps a
disperso, 23% apresentaram dormncia e 8% ainda no
foram definidas (Figura 3).
Sementes intolerantes ao dessecamento (recalcitrantes)
podem se manter viveis no banco de sementes no solo,
somente com umidade permanentemente alta. Pelo
levantamento realizado 28% das sementes foram
recalcitrantes. Porm este nmero deve ser considerado
como provisrio, pois ainda no existem dados completos
para todas as espcies. Utilizando-se caractersticas
morfolgicas, sistemticas e ecolgicas para prever o
comportamento das sementes ao dessecamento como
sugerido por Hong e co-autores (1996), o nmero de
espcies com sementes recalcitrantes pode aumentar para
62% (Tabela 3).
Das espcies selecionadas 58% apresentaram frutificao
anual, enquanto que 42% frutificaram em intervalos
irregulares (Tabela 3). Em floresta tropical mida na
Amaznia Central, de um total de 80 espcies arbreas,
frutificaram 52% na estao chuvosa e 48% na estao seca
(Alencar, 1998). Uma sazonalidade da disperso
anemocrica na estao mais seca em comparao com a
disperso zoocrica durante o ano inteiro foi relatada p.ex.
para rvores da mata atlntica do Brasil (Pia-Rodrigues &
Piratelli, 1993). Observando a frutificao das poucas
espcies anemocricas sobre as quais existem dados
fenolgicos (por exemplo, Alencar, 1998), no foi possvel
detectar esta sazonalidade, como por exemplo, para Dinizia
excelsa e Cedrelinga catenaeformis. A primeira uma
rvore emergente com vagens grandes e indeiscentes que
so dispersas, provavelmente curta distncia, no final da
poca seca e incio da poca chuvosa. A transio entre
poca seca e chuvosa se caracteriza na regio de Manaus
por fortes vendavais, o que pode favorecer a disperso destas
vagens. As sementes de D. excelsa so dormentes devido
impermeabilidade do tegumento (Vastano Junior et al.,
1983) e podem permanecer por longo tempo no solo
(Vieira, 1996). As sementes de C. catenaeformis so
dispersas durante a poca chuvosa, tambm em uma vagem

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

Figura 3 - Classificao das sementes de 60 espcies madeireiras


da floresta de terra firme de Manaus quanto a dormncia,
considerando um perodo de germinao de trs meses como
critrio de avaliao. Para 8% das espcies ainda no existem
informaes cientficas.

indeiscente. Diferente das de D. excelsa no possuem


impermeabilidade do tegumento e podem, portanto,
germinar em condies favorveis imediatamente. Devido
a grande quantidade de suas reservas, plntulas vigorosas
se desenvolvem em perodo relativamente curto. Ambas as
espcies apresentam sementes tolerantes ao dessecamento,
portanto possuem caractersticas que permitem a disperso
tanto na poca seca quanto na poca chuvosa.
Em uma viso geral sobre o grupo das espcies, a
predominncia da zoocoria (Figura 1), o tamanho grande da
semente (Figura 2) e a germinao rpida (Figura 3) indicam
que a maioria adaptada s reas no perturbadas de floresta
primria, segundo os critrios apresentados (Tabela 1).
Com base em informaes individuais, procurou-se
classificar cada espcie em Clmax, Oportunistas e Pioneiras
(Tabela 3). Pelas caractersticas analisadas, foram consideradas
espcies tipicamente clmax somente duas espcies:
Vouacapoua pallidor e Corythophora rimosa. Foram
classificadas como sendo tipicamente Oportunistas as
espcies Cariniana micrantha e Qualea paraensis. A maioria
das espcies (53%) ocupou uma posio intermediria no
contnuo da sucesso florestal natural denominada
Oportunistas-Clmax como p.ex. Scleronema micranthum,
Copaifera multijuga, Clarisia racemosa e Dipteryx odorata.
Analisando-se este grupo verificou-se que a classificao
com base nos agentes dispersores necessita de um melhor
detalhamento. A disperso por aves pode abranger sementes
pequenas de espcies Pioneiras com disperso endozoocrica
e tambm sementes grandes como, por exemplo, as de Aniba
rosaeodora que so predadas e dispersas por regurgitamento
pelos tucanos. Entre outras, as quatro espcies da famlia
Lauraceae Aniba roaseodora, A. canelilla, Licaria guianensis
e Mezilaurus synandra apresentaram todas as caractersticas
626

do grupo Clmax, com exceo da disperso por aves e


ficaram, portanto no grupo intermedirio OportunistasClmax. A ornitocoria ocorre em todos os grupos ecolgicos.
Nota-se que a endo-ornitocoria com passagem pelo trato
intestinal mais freqente em Pioneiras e a sinzo-ornitocoria
e o regurgitamento em Oportunistas e Clmax.
A regularidade de frutificao outra caracterstica que
deve ser usada com cautela para a classificao, pois a
formao de frutos influenciada por uma srie de fatores
biticos e abiticos, assim, principalmente na Amaznia
Central, a frutificao irregular pode ser influenciada pela
baixa fertilidade do solo.
Foram encontradas 24 espcies atpicas (40%) cujas
caractersticas pertenceram aos trs grupos ecolgicos ou
aos grupos do incio e final da sucesso florestal (Pioneiras
e Clmax). Estas no permitiram uma classificao, como
p.ex. Parkia multijuga e Parkia nitida, ambas com
sementes muito grandes e dormentes, frutificao irregular
e madeira leve. Analisando-se as atpicas, verificou-se que
principalmente duas caractersticas dificultaram a
classificao: a densidade bsica da madeira e a dormncia
das sementes. A dormncia citada como uma caracterstica
tpica das Pioneiras e pode ser superada pela luz
(fotoblastismo) e temperatura (Orozco-Segovia & VzquezYanes, 1989; Vzquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1982). Por
outro lado, a dormncia das espcies no Pioneiras mais
rara e as causas encontradas so: restries mecnicas (p.ex.
Andira sp.), impermeabilidade da casca da semente (p.ex.
Parkia sp, Hymenaea courbaril, Dinizia excelsa), alm da
imaturidade do embrio (p.ex. Virola surinamensis (PiaRodrigues, 1999) e Minquartia guianensis). Portanto, o tipo
de dormncia, mais do que sua simples ocorrncia, poderia
ser til na classificao. Utilizando o critrio densidade
bsica da madeira houve dificuldade de enquadrar uma srie
de espcies como: Goupia glabra e Dinizia excelsa. Ambas
apresentaram alta densidade bsica da madeira, a primeira
com caractersticas de Pioneiras, sementes pequenas e uma
dormncia que pode ser superada por temperaturas altas;
a segunda com caractersticas de Oportunistas e uma
dormncia causada por impermeabilidade do tegumento.
A baixa representatividade de Pioneiras no grupo estudada
pode ser explicada pelo fato das espcies exploradas de terra
firme serem tpicas de floresta primria. As Pioneiras tambm
apresentam normalmente baixo valor comercial e reduzida
demanda de mercado, portanto no foram consideradas nesta
lista de espcies madeireiras. Apenas 19% das rvores listadas
possuem madeiras leves (0.38 - 0.5 g/cm3), 29% apresentam
densidade moderada, porm a maioria (52%) possua madeira
de alta densidade (> 0.8 g/cm3) (Tabela 3). A compilao
dos dados sobre as espcies de maior interesse econmico
da regio mostrou claramente a necessidade de aprofundar
os conhecimentos auto-ecolgicos destas. Os resultados
apresentados devem ser vistos como preliminares,
principalmente devido a enorme carncia de informaes
cientficas, sendo que muitas foram obtidas atravs de
entrevistas. Alm disso, h ainda dificuldade de confirmar a

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

627

se me nte co m
ari lo (ad)

se me nte (s)

23

53

26

49

50

51

C o paife r a mult ijuga

P lat ymiscium ducke i

P e lt o gyn e cat in gae

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

Vir o la mult in e r via

Licar ia guian e n sis

Ir yan t he r a co r iace a

Ir yan t he r a e llipt ica

Ir yan t he r a lae vis

E schwe ile r a lo n gipe s 34

se me nte co m
ari lo (ad)

se me nte co m
ari lo (ad)

se me nte co m
ari lo (ad)
fruto (ad)

fruto

se me nte co m
ari lo (r)
fruto (ad)

38

59

21

Fr uti fi c a o

D i s pe r s o
Ta m a nho

i rre gular mar-ago z o o co ri a (av e ) grande 0.9


(c)
(ad)
cm 3
i rre gular se t-de z
ane mo co ri a
grande 1.2
(c)
(ad)
c m3
i rre gular o ut-abr ane mo co ri a(a- grande 0.7
(c)
d)
c m3
i rre gular (ad)
z o o co ri a(av e ) grande 3.1
(ad)
c m3
i rre gular (t; ad) z o o co ri a (av e ) grande 1.2
(ad)
c m3
anual (ad)
z o o co ri a (av e )
mui to
(ad)
grande 6.5
c m3
anual (ad)
z o o co ri a(av e )
mui to
(ad)
grande 6.5
c m3
anual (ad)
z o o co ri a (av e )
mui to
(ad)
grande 6.5
c m3
anual (ad)
z o o c o ri a
grande 4.7
( ro e d o r)
c m3
(s; ad)
no ?

no

no

no

no

no

no ?

no

no (j; r)

no ?

no

no

no

no ?

no ?

si m ?

si m ?

si m ?

si m (m)

si m ?

si m ?

si m ?

si m ?

si m ?

si m

si m ?

curta ?

curta(ad)

curta(ad)

C la ssi fi c a o
ec o l g i c a

O po rtuni sta-cl max

mo de rada ?
(ab)

continua>

O po rtuni sta-cl max

mo de rada ? (n) O po rtuni sta-cl max

mo de rada ?(n) O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

0.56 g/cm3(u) O po rtuni sta-cl max

pe sada ?

1.08 g/cm3 (q; O po rtuni sta-cl max


ae )
0.98 g/cm3 (h ) O po rtuni sta-cl max

0.55-0.60
O po rtuni sta
g/cm3(r)
0.7-0.8
O po rtuni sta
g/cm3(r)
0.9 g/cm3 (v ; O po rtuni sta-cl max
z ; ae )
pe sada ?
O po rtuni sta-cl max

Densi da de
b s i c a d a
m a dei ra
(g /c m 3)

0.52 g/cm3
(r)0.7 g/cm3
(v )
curta(ad)
0.75-0.85
g/cm3 (r)
curta(ad)
0.75-1.08
g/cm3(ae )
curta(ad)
0.8-0.95
g/cm3 (r)
curta (ad)
0.55-0.68
g/cm3(ae )
curta(ad)
mo de rada ?
(ab)
curta(ad) mo de rada ? (n)

curta(af)

curta(ad)

curta(ad)

curta ?

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta (ad)

Do r m nc i a Dessec a m ento L o ng ev i da de
no ha bi ta t
no (o )
si m(o )
curta(o ; aj)

Sem ente

se me nte alada anual mar-o ut (p) ane mo co ri a (x) m di o 0.4


( x)
c m3
se me nte alada
anual (ad)
ane mo co ri a
m di o 0.3
no
(aa)
(aa)
c m3
se me nte alada
anual (ad)
ane mo co ri a
m di o 0.4
no
c m3
fruto (aa;ad)
anual (ad)
ane mo co ri a
m di o 0.3
no
(aa; ad)
c m3
se me nte (ad)
anual (ad)
ane mo co ri a
m di o 0.2
no
(ad)
c m3
fruto e cali ce
i rre gular (r)
ane mo co ri a
m di o 0.1
no
c m3
fruto
i rre gular (ad)
ane mo co ri a
m di o 0.1
no
(ad)
c m3
fruto e cli ce i rre gularjan-mai (c) ane mo co ri a m di o 3 cm3
no
(aa)
(aa)
parte do fruto i rre gular jan-mai ane mo co ri a (a; grande 1.9 no (a; ah )
(a; ac)
(c)
r)
c m3

Pr o p g ulo

C e d r e li n g a
cat e n ae fo r mis

Hyme n o lo bium
e xce lsum
E r isma fuscum

22

Hyme n o lo bium
se r ice um
Tabe buia
se r r at ifo lia
A st r o n ium le co in t e i

60

Q uale a par ae n sis

A spido spe r ma album

32

C ar in ian a micr an t ha

E s p c i e

Tabela 3 - Agrupamento ecolgico preliminar das espcies madeireiras ocorrentes em floresta de terra firme prximo Manaus. O cdigo das cores, indicando a classificao,
detalhado na Tabela 1. O critrio tipo de propgulo uma informao adicional, porm sem possibilidade para a classificao ecolgica. Informaes marcadas com ? foram
estimativas baseadas na experincia emprica dos autores. As letras entre parnteses indicam outras fontes consultadas, sendo listadas no final desta tabela. Maiores informaes
sobre a familia e o nome vulgar das espcies podem ser verificadas na Tabela 2 atravs do nmero indicado.

CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

628

S cle r o n e ma
micr an t hum

35

19

20

36

37

55

27

25

24

28

47

E schwe ile r a o do r a

D ipt e r yx magn ifica

D ipt e r yx o do r at a

Ho lo pyxidium
lat ifo lium

Le cyt his usit at a v ar.


par ae n sis

Vir o la ve n o sa

Me z ilaur us syn an dr a

A n iba r o sae o do r a

A n iba can e lilla

Ne ct an dr a r ubr a

C lar isia r ace mo sa

57

46

Br o simum r ube sce n s

Man ilkar a hube r i

15

C alo phyllum
br asilie n se

continuao da tabela 2

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

fruto (aa)

fruto (ad)

fruto

fruto (ad)

fruto (ad)

se me nte co m
ari lo (ad)

se me nte (s)

se me nte
(baro co ri a)

fruto /
pi r ni o (aa)

fruto (aa)

se me nte (s)

fruto

fruto (ad)

pse udo -fruto


(aa)

fruto / pi r ni o
(a; aa)

z o o co ri a (av e )
(ad)

z o o c o ri a
( ro e d o r)
(s; ad)

z o o c o ri a
(ro e do r) (ad)

i rre gular (ad)

z o o co ri a(av e ,
macaco ) (aa)

i rre gular se t-de z z o o co ri a(av e )(c)


(ad)

i rre gular o ut-abr z o o co ri a (av e )


(c)
(ad)

i rre gular jun-jul (e ) z o o co ri a (av e )


(ad)

i rre gular ago -de z z o o co ri a(av e )


(c)
(ad)

anual (ad)

anual (ad)

anual (ad)

mui to
grande 8.5
c m3
mui to
grande 7.4
c m3

grande 1.3
c m3

grande 4.6
c m3

grande 1.5
c m3

grande 1.2
c m3

mui to
grande 75.4
c m3
mui to
grande 34.0
c m3

z o o co ri a(av e , m di o 0.3
mo r c e g o ,
c m3
macaco ) (ad)
anual (ad)
z o o c o ri a
grande 4.1
( ro e d o r)
c m3
(s; ad)
anual ?
z o o c o ri a
grande 1.6
(ro e do r,
c m3
mo rce go )(aa)
anual mar-ago (c)
z o o c o ri a
mui to
(ro e do r,
grande 18.6
mo rce go ) (aa;
c m3
ad)

anual (ad)

no (ae )

no (r)

no (r)

no (r; ae )

no

no

no

no ?

no (a; l)

no

no

no (ae )

baro co ri a,
grande 1.8 no (a; r; ae )
z o o c o ri a
c m3
(q; aa)
anual (ad)
z o o co ri a(mac- grande 0.7
no
aco ,mo rce go ,
c m3
av e ) (aa; ad)
anual se t-fe v (c) baro co ri a (ad) mui to grande
no (b)
113.1 cm3

anual (ad)

no

no ?

no

no

no ?

no

no ?

no ?

parci al (m; l)

parci al ?

no ?

no ?

no

no

no ? (ae )

curta(ad)

curta(ad)

curta ?

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta(q; ad)

curta(ad)

curta ?

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta (q)

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

O po rtuni sta-cl max

continua>

0.95 g/cm3 O po rtuni sta-cl max


(r)1.0 g/cm3
(w )
0.65 g/cm3 O po rtuni sta-cl max
(v )0.97 g/cm3
(h)
0.56 g/cm3 O po rtuni sta-cl max
(r)0.90 g/cm3
(ae )

0.7 g/cm3
O po rtuni sta-cl max
(r)1.15 g/cm3
(h)
0.8-0.9 g/cm3 O po rtuni sta-cl max
(r; w ; ae )

pe sada(ac)

0.8
g/cm3(r)1.0
g/cm3(ae )

0.85-0.95
g/cm3 (r)

0.95 g/cm3 O po rtuni sta-cl max


(r)1.0 g/cm3
(ac)

pe sada (ac)

0.7 g/cm3 ( O po rtuni sta-cl max


r)0.73
g/cm3(v )
0.9 g/cm3
O po rtuni sta-cl max
(z )1.04 g/cm3
(ae )
0.8-0.9 g/cm3 O po rtuni sta-cl max
( r)

0.5 - 0.7
O po rtuni sta-cl max
g/cm3(h ; q;
ae )
0.7-0.8 g/cm3 O po rtuni sta-cl max
( r)

CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

629

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

52

30

58

29

31

48

Vir o la calo phylla

O co t e a cymbar um

S imar o uba amar a

O co t e a cajumar i

O co t e a n e e sian a

Naucle o psis
calo n e ur a
Min quar t ia
guian e n sis

11

40

41

42

C ar yo car pallidum

P ar kia mult ijuga

P ar kia n it ida

ki

i t i f li

f t

fruto (aa)

fruto /pi r ni o
(t; ad)
fruto (q)

fruto / pi r ni o

17

A n dir a un ifo lio lat a

i nfrute sc nci a
(aa)
fruto /pi r ni o
(aa)

fruto (ad)

fruto /
pi r ni o (i ; q)
fruto (ad)

se me nte co m
ari lo (ad)
fruto

se me nte co m
ari lo (ac; q)

12 fruto /pi r ni o (q)


16 fruto / pi r ni o

A n dir a micr an t ha

i rre gularse t-de z (c) z o o co ri a(macaco ; av e )


(aa; ad)

grande 2.4
c m3

z o o co ri a (av e ,
macaco ,
ro e do r) (q; aa)
anual(ad)
z o o co ri a(av e )
(ad; aa)
anual(ad)
z o o co ri a (av e )
(ad)
anual (q)
z o o co ri a(av e )
(q; ad)
anual(ad)
z o o co ri a(av e )
(ad)
anual(ad)
z o o co ri a (av e )
(ad)
anual(ad)
e ndo z o o co ri a
(macaco ) (aa)
anual (ad) jun-ago
z o o c o ri a
(e )
(macaco , av e ,
mo rce go ) (aa;
ad)
i rre gular (ad)fe v baro co ri a,
mar (e )
z o o co ri a (ad)
i rre gular(q; ad)
z o o c o ri a
(ro e do r,mo rce go ) (aa)
i rre gular ?
z o o co ri a(mo rce go )(aa; ad)
anual(ad)
baro co ri a,
z o o co ri a (ad)
i rre gular (f; q)se tz o o c o ri a
no v (e )
(macaco ,
ro e d o r) ( f )
anual ?
z o o c o ri a
(macaco ,
ro e do r) (aa)
l?
i (

anual(q)

si m (a; r)

si m ?

no

no

no (r; k)

no

no

no

no

no

no (ae )

no (b)

grande 2.9 si m(a;b; ae )


c m3
mui to
si m
grande 20.9
c m3
grande 2.1
si m
c m3
grande 4.9
si m
c m3
mui to
si m
grande 7.1
c m3
mui to
si m
grande 8.4
c m3
d 11
i

grande 1.2
c m3
grande 2.1
c m3
m di o 0.4
c m3
m di o 0.3
c m3
m di o 0.1
c m3
m di o 0.3
c m3
grande 2.1
c m3

grande 1.0
c m3

i rre gular jan-mai z o o co ri a(ro e dmui to


(c)
o r) (aa; ad)
grande 25.1
c m3
se me nte (s)
i rre gular se t-de z z o o co ri a(ro e dmui to
(p)
o r) (s; ad)
grande 39.3
c m3
fruto /
i rre gularjun-de z (c) baro co ri a,
grande 1.8
pi r ni o (ad)
e ndo z o o co ri a
c m3
(aa; ad)

se me nte (ad)

fruto

C ar yo car villo sum

56

54

14

C alo phyllum
an gular e

Vir o la sur in ame n sis

33

10

Vo uacapo ua pallido r

C o r yt ho pho r a
r imo sa

A n acar dium
spr uce an um

continuao da tabela 2

si m

si m

no ?

no ?

no ?

no

no

no ?

no ?

no ?

parci al (i )

no ?

no ?

no (m)

no

no ?

no

no ?

le v e ?

le v e (ad)

0.48 g/cm3(q)

le v e ?

0.8 -1.0
g/cm3(ae )

lo nga ?

lo nga(q)

lo nga ?

lo nga ?

lo nga ?

lo nga ?

lo nga ?

lo nga ?

curta(ad)

curta(ad)

0.38
g/cm3(q)0.41
g/cm3 (f)
0.40 g/cm3(u)

1.0 g/cm3(q)

pe sada ?

0.8 g/cm3 (ae )


0.93 g/cm3 (q)
1.0 g/cm3(q)

0.8-0.9 g/cm3
( r)

le v e (ad)

le v e ?

le v e (ad)

continua>

At i

At pi ca

At pi ca

At pi ca

Atpi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

At pi ca

C l max

C l max

( )
0.42 g/cm3(n) O po rtuni sta-cl max
0.55 g/cm3 (r)

curta (ad) 0.38 g/cm3 (q)

curta(ad)

curta(ad)

curta(q)

curta(ad)

curta(ad)

curta(ad)

curta ?

CARACTERSTICAS BSICAS PARA UM AGRUPAMENTO ECOLGICO PRELIMINAR


DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

At pi ca
(y) Prance & Silva, 1975
(z) Rizzini, 1971
(aa) Roosmalen, 1985
(ab) Santos, 1987
(ac) Silva et al., 1977
(ad) Souza, 1993
(ae) SUDAM, 1979
(af) Trivino & Jara, 1990
(q) Lorenzi, 1992
(r) Loureiro et al.,1979
(s) Mori et al. 1987
(t) Nascimento, 1991
(u) Nascimento, 1993
(v) Parant et al., 1987
(w) Pio Corra, 1984
(x) Prance & Mori, 1979
(i) Bassini, 1994
(j) Faanha & Varela, 1986/87
(k) Goldman et al., 1986/87
(l) Hidalgo, 1993
(m) Hong et al., 1996
(n) IBDF, 1981
(o) Imakawa, 1996
(p) Lima Jr., 1992
(a) Albuquerque, 1993
(b) Alencar & Magalhaes, 1979
(c) Alencar et al., 1979
(d) Almeida et al., 1999
(e) Araujo, 1970
(f) Arostegui, 1992
(g) Barbosa et al., 1984
(h) Bartels, 1980

fruto (aa)
18
D i p lo t r o p i s
pur pur e a

fruto (aa)
13
G o upia glabr a

(ag) Umaa & Alencar, 1993


(ah) Varela & Barbosa,1986/87
(ai) Vastano Jr. et al., 1983
(aj) Vieira, 1996

1.0 g/cm3(z )
curta(ad)
si m ?
no

At pi ca
si m ?
si m

si m
si m(g)

anual (q)o ut-no v z o o co ri a (av e , m di o 0.1


(e )
macaco ,
c m3
ro e do r) (aa)
anualjun-o ut (c) e ndo z o o co ri a pe que na< 0.1
(av e ,
c m3
macaco )(aa;
ad)
anual jan-fe v (ag) ane mo co ri a pe que na< 0.1
(ad)
c m3
43
P ar kia pe n dula

se me nte (aa)

39

45

P it he ce llo bium
r ace mo sum
D in iz ia e xce lsa

8
Hyme n ae a co ur bar il

44
P ar kia ule i

D ialium guian e n sis

630

At pi ca

At pi ca

curta
0.95-1.15
(q)lo nga (aj) g/cm3(r; ae ;
q)
lo nga(q)
0.88 g/cm3
(q)0.51 g/cm3
(n)
lo nga ?
0.8-0.94
g/cm3(ae ; w )
si m
si m(a; ai )

At pi ca
1.0 g/cm3(r)
lo nga ?
si m ?

lo nga ?
si m (m)
si m ?

si m

At pi ca

At pi ca

0.8 - 1.0
g/cm3(r; q;
ae )
0.9-1.0
g/cm3(r)
lo nga
si m(m)
si m (d; q)

At pi ca
0.40 g/cm3(u)
lo nga
si m
si m

42
P ar kia o ppo sit ifo lia

continuao da tabela 2

fruto

anual ?

)( )
z o o co ri a(mac- grande 1.1
aco , av e )(r;
c m3
aa)
fruto
anual ?
z o o co ri a(mac- grande 0.8
aco , ro e do r)
c m3
(aa)
se m. c. ari lo
anual(q; ad)
z o o c o ri a
grande 3.8
fari nh e nto (y;
(macaco ,
c m3
ad)
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DE ESPCIES MADEIREIRAS DA FLORESTA DE TERRA FIRME DA AMAZNIA CENTRAL

VOL. 34(4) 2004: 621 - 633 FERRAZ et al.

identificao botnica de grande parte


das espcies, j que mesmo em
trabalhos publicados na rea de
silvicultura tropical comum o uso de
nomes vulgares para as espcies
madeireiras.A classificao preliminar
evidenciou a heterogeneidade no que
se refere s estratgias de vida destas
espcies, alm da dificuldade de aplicar
em termos prticos a classificao
ecolgica escolhida. Esta dificuldade
pode explicar o uso preferencial da
classificao dicotmica proposta por
Swaine e Whitmore (1988), baseada no
conceito de nichos de regenerao de
Grubb
(1977).
Apesar
do
reconhecimento de que Pioneiras e
Clmax representam os dois extremos
de um amplo gradiente, envolvendo
histrias evolutivas e estratgias
adaptativas, a separao de somente
dois grupos esta sendo adotado em
estudos recentes da ecologia vegetal e
silvicultura (Barton, 1984; Brokaw,
1985; Almeida, 1989; Brown, 1993;
Vieira, 1996; Leal Filho, 2000).
Entretanto, separando do universo das
espcies somente as Pioneiras, reduz a
aplicabilidade deste agrupamento para
o manejo e plantio das espcies. Assim,
a necessidade de ordenar as espcies
no gradiente sucessional continua, e
com isso a procura para critrios
decisivos de classificao.
O presente trabalho conseguiu
diferenciar critrios com maior e menor
importncia. Verificou-se que a
regularidade de frutificao, a disperso
por aves, a presena de dormncia e a
densidade de madeira eram critrios
com pouca utilidade. Ao passo que
outros critrios se revelaram como mais
decisivo sendo: 1) A disperso
endozoocorica com passagem pelo trato
intestinal de morcegos e aves, tpica para
Pioneiras. A disperso sinzoocorica
pelos morcegos e aves e a disperso aps
regurgitamento mais freqente em
Oportunistas e Clmax. 2) O peso das
reservas contidas nas sementes e seu
valor calrico, formando um continuo
entre sementes de tamanho pequeno no
grupo das Pioneiras at sementes
grandes no grupo Clmax. 3) A distino
entre os diversos tipos de dormncia,
sendo o fotoblastismo e a necessidade
de termoperiodismo tpicos do grupo

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de Pioneiras, porm, a imaturidade do embrio, restries


mecnicas associadas com permeabilidade de tegumento e/
ou substncias inibidoras tpicas de espcies Clmax. A
impermeabilidade do tegumento da semente gua, pode ser
considerada como estratgia compartilhada pelos trs grupos,
porm com predominncia nas Oportunistas e Pioneiras. 4) A
intolerncia das sementes ao dessecamento (recalcitrante)
como caracterstica que determine o grupo das espcies Clmax.
5) Recomenda-se para futuros estudos avaliar tambm outras
caractersticas, principalmente s ligadas ao estabelecimento
das plntulas que, por enquanto, no esto disponveis para
todas as espcies.
Foi possvel verificar que a maioria (60%) das espcies de
interesse comercial apresentou o conjunto de caractersticas
das Oportunistas e clmax, evidenciando sua adaptao ao
final da sucesso florestal. Estas, provavelmente, no toleram
perturbaes freqentes de grande escala, alm de
necessitarem uma longa fase de recuperao de suas
populaes, mesmo sob uma extrao madeireira moderada.
Poucas foram as espcies que apresentaram caractersticas
mais iniciais da sucesso, possuindo provavelmente maior
resistncia perturbao florestal.

AGRADECIMENTO
Agradecimento especial ao Sr. Joo Aluzio da Costa Souza
(() in memria, 27/01/41 a 25/05/03), que muito contribuiu
para este trabalho com seus conhecimentos adquiridos em
anos de atuao como Para-botnico no CPST/INPA.

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RECEBIDO EM: 18/08/2001


ACEITO EM: 12/02/2004

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