UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADREA GROHMANN

FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGA MICROBIOLOGA

TEMA:
ESTRUCTURAS BACTERIANAS
ALUMNO: GANDHY REINIERO PORTUGAL ZEGARRA
CDIGO: 2009-34017
AO: 5TO

TACNA PER
2014

INTRODUCCIN

En las ltimas dcadas se han hecho importantes avances en el estudio de la

estructura bacteriana, logrndose una identificacin bioqumica de muchas
fracciones subcelulares; estos avances han permitido ubicar a las bacterias en
el reino Procaryotae, segn la Clasificacin de Chatton (1925).
El conocimiento de las diferentes estructuras y composicin ha permitido
comprender como muchas bacterias se relacionan con el hombre, ya sea como
integrantes de la flora normal o como agresoras para el mismo.
El descubrimiento de que muchas estructuras bacterianas bien identificadas
son inmungenos importantes, permiti el desarrollo de vacunas que han sido
verdaderos avances en la medicina de los ltimos aos. Ejemplo de ello son las
vacunas contra microorganismos causantes de meningoencefalitis supurada
como Haemophilus influenzae tipo b y Neisseria meningitidis (meningococo) A,
B y C.
El conocimiento de la composicin bioqumica de las diferentes estructuras
bacterianas, junto al conocimiento del metabolismo bacteriano, permite hoy la
comprensin del mecanismo de accin de los diferentes antibiticos.
Recientemente, los avances de la gentica bacteriana hicieron posible el
desarrollo de tcnicas de biologa molecular con aplicaciones a nivel de la
investigacin cientfica y el diagnstico. La observacin al microscopio ptico
con distintas coloraciones y de los cultivos bacterianos, tienen un rol importante
en la identificacin de las bacterias y su ubicacin taxonmica.

CAPTULO I. DEFINICIN Y UBICACIN TAXONMICA.

Las bacterias son microorganismos unicelulares que se reproducen por fisin

binaria. La mayora es de vida libre, a excepcin de algunas que son de vida
intracelular obligada, como Chlamydias y Rickettsias. Tienen los mecanismos
productores de energa y el material gentico necesarios para su desarrollo y
crecimiento. Las bacterias integran el reino procariota (pro de primitivo y cariota
de ncleo) segn la Clasificacin de Chatton (1925). Tienen estructuras en
comn con los Eucariotas como la membrana celular, los ribosomas
encargados de la sntesis proteica y el cido desoxirribonucleico (ADN)
portador de la informacin gentica.
En el reino procariota, segn criterios evolutivos, diferenciamos el grupo de las
Eubacterias y el de las arqueobacterias; segn la Clasificacin de Woese
(1977). Este ltimo comprende bacterias sin peptidoglicano como las
anaerobias que viven en condiciones cidas calientes, salinas y las que
reducen el anhdrido carbnico a metano. Viven en las profundidades del mar,
en las aguas saladas y en las fuentes cidas. Las eubacterias, en cambio,
viven en el suelo, el agua y los organismos vivos; como las bacterias de inters
mdico, las bacterias verdes fotosintetizadoras, las cianobacterias o algas
verdeazules y las bacterias prpuras fotosintetizadoras. A continuacin nos
referiremos a las eubacterias simplemente como bacterias. Como caracterstica
principal, los procariotas no poseen compartimientos intracelulares delimitados
por membranas, por lo que carecen de membrana nuclear. Tambin es
importante destacar que el ADN procariota es circular y cerrado, mientras que
el eucariota se organiza en cromosomas individuales y se asocia a protenas
de tipo histonas. Las bacterias poseen una pared celular compuesta por
peptidoglicano (a excepcin de los Mycoplasmas) mientras que las clulas
eucariotas no tienen este tipo de pared. La reproduccin en los procariotas se
reproduce por divisin simple (forma asexuada). En este proceso se produce
tambin la replicacin del ADN, de forma que las clulas hijas contienen cada
una un duplicado idntico del genoma de la progenitora. El tamao de la clula
eucariota es mayor que el de la procariota. Los procariotas no poseen
citoesqueleto, a diferencia de los eucariotas. Otra diferencia es la presencia de

fimbrias o pilis en las bacterias. Los procariotas pueden poseer flagelos,

mientras que los de los eucariotas si los poseen, stos tienen una estructura
ms compleja.

CAPTULO II. ESTRUCTURA BACTERIANA: ELEMENTOS FACULTATIVOS

Y OBLIGADOS.
Las bacterias son seres unicelulares procariotas, es decir que no poseen un
material gentico envuelto por una membrana nuclear, y que poseen elementos
estructurales obligados y elementos facultativos.
Son elementos obligados aquellos de los que no puede prescindir para vivir
(pared celular, membrana citoplasmtica, citoplasma, ribosomas y genoma) y
elementos facultativos, los cuales estn presentes slo en algunas especies
bacterianas y an en las que los poseen, si desaparecen las bacterias pueden
seguir viviendo aunque pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas
(flagelos, fimbrias, esporas, cpsula e inclusiones citoplasmticas).
2.1. ELEMENTOS OBLIGADOS.
Estn presentes en todas las bacterias y son indispensables en la vida
de la propia bacteria.
2.1.1. PARED CELULAR.
Ubicada por fuera de la membrana plasmtica, es una estructura
vital para las bacterias que la poseen. La pared puede proteger a
la clula de las sustancias txicas y es el sitio de accin de
algunos antibiticos.
Est constituida por sustancias polimricas complejas conocidas
como peptidoglucanos o mureina, y est formada por finas
lminas compuestas por dos derivados de azcares, N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico, y un pequeo grupo de
aminocidos que incluye L-alanina, D-alanina, D-glutmico o bien
lisina o cido diaminopimlico (DAP), estos componente se unen
entre s para formar uan estructura repetitiva que se denomina

tetrapptido del glicano. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y

Parker, J., 2003).
La pared celular les confiere rigidez y forma a las bacterias y les
proporciona proteccin mecnica, ya que ellas se encuentran en
ambientes que pueden tener diferentes concentraciones de
soluto. La mayora de estos ambientes tienen concentraciones
ms bajas (hipotnicos) que el interior de la clula bacteriana,
ocurriendo el proceso de smosis.
Tras el trabajo de Christian Gram en 1884, las bacterias podemos
distinguirlas en dos grandes grupos, las Gram positivas (color azul
violeta) y las Gram negativas (color rosa o rojo), basados en el
proceso de tincin de Gram, estas diferencias de coloracin en los
dos grupos de bacterias son debidas a diferencias en las
estructuras de sus paredes celulares. La diferencia estructural
verdadera entre ambos grupos se puso de manifiesto con el
desarrollo del microscopio electrnico.
Por otro lado podemos nombrar otros tres grupos; 1) Las
micobacterias que poseen una estructura que responde a los
Gram positivas pero no se tien con ese colorante porque su
pared tiene adems un alto contenido en lpidos; 2) Las
treponemas que tienen una estructura de pared de Gram
negativas pero no pueden ser observados con la coloracin de
Gram porque son tan delgados que caen por debajo de los lmites
de resolucin del MO; 3) Los micoplasmas que carecen de pared
celular.
2.1.1.1. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS
BACTERIAS GRAM POSITIVAS.
La pared celular est compuesta por varias capas de
peptidoglucano que conforman una estructura gruesa y
rgida, representando hasta el 90% de la pared celular,
aunque tambin presentan embebidos en dicha estructura

a los cidos teicoicos, los cuales son polmeros de la pared

celular,

formados

por

unidades

de

ribitolfosfato

glicerolfosfato, siendo estos responsables de la carga

negativa de la superficie de las bacterias y pueden
intervenir en el paso de iones a travs de la pared celular.
En resumen, podemos decir que los cidos teicoicos, son
polmeros de glicerol y ribitol unidos por grupos fosfatos y a
menudo presentan unidos aminocidos como la d-alanina o
azcares como la glucosa. Los cidos teicoicos estn
unidos al peptidoglucano mediante un enlace covalente con
el cido N-acetilmurmico, o a los lpidos de la membrana
plasmtica, en cuyo caso se denomina lipoteicoico. Los
cidos teicoicos no estn presentes en las clulas Gram
negativas.
Adems los cidos teicoicos actan como antgenos de
superficie que se unen a receptores especficos en las
clulas del husped.
La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias
Gram positivas est generalmente cubierta de protenas.
Los diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las
diferentes especies difieren en la composicin de sus
protenas y de cidos teicoicos; esto es til para la
clasificacin serolgica y la identificacin bacteriana.

2.1.1.2. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS

BACTERIAS GRAM NEGATIVAS.
Es ms compleja en composicin y estructura. El
peptidoglicano es slo una pequea porcin de la pared (10
%), pero su espesor es menor que el de una bacteria Gram
positivas. Podemos observar tres zonas: la membrana
plasmtica, el espacio periplsmico que incluye una fina
capa de peptigolicano y la membrana externa. Esta ltima,

exclusiva de las bacterias Gram negativas, es una bicapa

lipdica que difiere de otras membranas por su capa
externa, que est constituida por una molcula anfiptica:
el lipopolisacrido (LPS) o endotoxina. Adems del LPS, la
membrana externa contiene fosfolpidos y protenas que la
unen al peptidoglicano. El LPS est constituido por tres
partes: el lpido A, el polisacrido central o del core y la
cadena lateral O. La regin del lpido A est inmersa en la
membrana externa y el resto de la molcula del LPS
sobresale de la superficie celular. El core o polisacrido
central est unido al lpido A. La cadena O u antgeno O,
consiste

en

unidades

repetidas

de

una

subunidad

tetrasacrida y es muy variable en su composicin entre las

diferentes familias, especies y an dentro de la misma
especie de bacterias gram negativas; en cambio, el
polisacrido del core es constante para un mismo gnero
bacteriano. El polisacrido O por su variabilidad es usado
frecuentemente para la clasificacin serolgica de las
bacterias. La mayora de las bacterias sintetizan molculas
de LPS con un antgeno O de longitud completa, algunas
especies fabrican molculas cortas de antgeno O y otras
casi no lo sintetizan. Las formas con poco o ningn
antgeno O se conocen como rugosas, en oposicin a las
formas lisas productoras de antgeno O de tamao
completo. Macroscpicamente se observan como colonias
de bordes rugosos (LPS truncado) o colonias lisas (LPS
completo). Una de las funciones ms importantes de la
membrana externa es servir como barrera protectora. Evita
o disminuye la entrada de sales biliares, antibiticos y otras
sustancias txicas que podran destruir o lesionar la
bacteria. La membrana externa es ms permeable que la
plasmtica y permite el pasaje de pequeas molculas
como glucosa y otros monosacridos. Dicho pasaje se
debe a la presencia de porinas, protenas integrales o

transmembrana que forman canales estrechos por los

cuales pasar molculas menores de 600 a 700 dalton.
Molculas mayores como la vitamina B12 pueden atravesar
la membrana externa por transportadores especficos. Esta
membrana externa previene la prdida de constituyentes
como las enzimas periplsmicas.

(Madigan, M. T.,

Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

2.1.2. MEMBRANA CELULAR.
Es una estructura vital para la bacteria. Representa una barrera
que separa el interior del exterior celular. Consiste en una bicapa
lipdica similar a otras membranas biolgicas, compuesta por
fosfolpidos anfipticos; no posee esteroles a diferencia de las
eucariotas (con la excepcin de los mycoplasmas). Pero
presentan hopanoides (diplopteno) que son sustancias similares a
los esteroles que estn presentes en muchas especies del
dominio Bacteria y es posible que desempeen un papel parecido
al de los esteroles. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker, J.,
2003).
La membrana se halla estabilizada por puentes de hidrgeno,
interacciones hidrofbicas y cationes como el calcio y el magnesio
que se combinan con los fosfolpidos cargados negativamente.
Insertas

en

transmembrana,

ella
que

se

encuentran

facilitan

el

mltiples

transporte

de

protenas
sustancias

hidroflicas a travs de sta. Como las bacterias no poseen

membranas internas todos los sistemas de fosforilacin, oxidacin
y transporte de electrones (citocromos) para la produccin de
energa se encuentran a nivel de la membrana celular. Los
mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmtica que
forma vesculas, tbulos o lamelas. Aunque se han investigado
durante aos, su funcin exacta an se desconoce; pueden estar
involucrados en la formacin de la pared celular durante la
divisin celular o en la replicacin del cromosoma y su distribucin
a las clulas hijas. Algunos autores consideran que los

mesosomas son artefactos generados durante la fijacin qumica

de las bacterias para su observacin en el microscopio
electrnico. La membrana celular cumple la funcin de barrera
osmtica, tiene permeabilidad selectiva y permite el ingreso de
nutrientes y la salida de desechos por mecanismos de transporte
activo y pasivo. En ella se encuentran los sistemas de
fosforilacin oxidacin y el transporte de electrones para la
produccin de energa; adems tiene las enzimas necesarias para
la sntesis de lpidos, de la pared celular (por ejemplo, el
bactoprenol), de la cpsula, etc. Finalmente la membrana
contiene molculas receptoras especiales que ayudan a las
bacterias a detectar y responder a sustancias qumicas del medio
externo.
2.1.3. CITOPLASMA.
Est considerado como un gel que contiene ribosomas, enzimas
y, con frecuencia grnulos que pueden representar productos de
almacenamiento. Los grnulos citoplasmticos formados por
polifosfatos, glucgeno o cido polibetahi-droxibutrico

que

generalmente se observan son aquellos que se tien con ciertos

colorantes bsicos, y se denominan corpsculos metacromticos.
Se consideran como un depsito de energa reutilizable.
2.1.4. RIBOSOMAS.
Poseen un tamao de 70s y poseen una estructura diferente a la
de los ribosomas de las clulas eucariotas (80s) y por ello han
podido desarrollarse antimicrobianos que acten sobre los
ribosomas bacterianos y no sobre los ribosomas del hombre y los
animales.
2.1.5. GENOMA.
El genoma bacteriano o nucleoide est formado por una gran
molcula de ADN de doble cadena, superenrollado que si bien no
posee la organizacin de un cromosoma y la asociacin con

histonas, puede estar asociado a ciertas protenas. El ADN se une

a zonas estratgicas de los mesosomas de la membrana
plasmtica en un sitio denominado oriC para iniciar su
duplicacin.
Pueden existir como elementos facultativos pequeas cadenas
circulares de ADN libres en el citosol denominadas plsmidos, con
capacidad para replicarse independientemente del genoma
bacteriano.
2.2. ELEMENTOS FACULTATIVOS.
Estn presentes slo en algunas especies bacterianas y an en las que
los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque
pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas.
2.2.1. FLAGELO.
Los flagelos son filamentos proteicos, helicoidales, delgados y
rgidos, de longitud y dimetro uniforme, responsables de la
movilidad de la bacteria. Los flagelos son tan delgados que no
pueden observarse directamente con un microscopio de campo
claro, deben teirse con tcnicas especiales para aumentar su
grosor. La estructura detallada de un flagelo puede verse solo con
el microscopio electrnico; demostrando que est compuesto de
tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal.
El primero sobresale de la superficie de la bacteria y se une a ese
nivel con el gancho, que est fijo al cuerpo basal. ste ltimo est
anclado en la membrana plasmtica y est compuesto por un
cilindro y dos o ms juegos de anillos contiguos a la membrana
plasmtica, el peptidoglicano.
En bacterias Gram negativas, existe un anillo externo que est
ancaldo en la capa de lipopolisacarido, otro en la capa de
peptidoglicano de la pared celular y un anillo interno situado en la
membrana citoplasmtica; en bacterias Gram positivas, como
carecen de la capa externa de lipopolisacarido, solo existe el par

de anillos internos. Alrededor del anillo interno y anclado tambin

en la membrana citoplasmtica se encuentra un par de protenas
denominadas Mot, provocando la rotacin; otro conjunto de
protenas son las Fli, que actua como conmutador del motor,
invirtiendo la rotacin del flagelo en respuesta a seales
intracelulares. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker, J.,
2003).
La direccin de la rotacin flagelar determina la naturaleza del
movimiento bacteriano: la rotacin de los flagelos en direccin
contraria a las agujas del reloj permite el movimiento de avance,
mientras que la rotacin en el sentido de las agujas del reloj hace
que las clulas den vueltas.
Los flagelos pueden variar en nmero, desde uno a cientos. Las
especies bacterianas difieren por sus modelos de distribucin de
flagelos. Las monotricas (trichous: pelo) tienen un solo flagelo que
si se sita en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las
bacterias anfitricas (amphi: en ambos lados) tienen un flagelo en
cada polo bacteriano. En cambio, las lofotricas (lopho: mechn)
poseen un grupo o penacho de flagelos en uno o ambos
extremos. Por ltimo, en las bacterias peritricas (peri: alrededor),
los flagelos se distribuyen uniformemente en toda la superficie
bacteriana. Los modelos de distribucin de los flagelos son tiles
para identificar a las bacterias. Los flagelos no son necesarios
para la vida bacteriana. Su sntesis est regulada por las
necesidades nutricionales o el estado energtico y ocurre por la
adicin de monmeros de flagelina al extremo distal de los
flagelos en crecimiento. Las bacterias flageladas pueden buscar
nutrientes o evitar los txicos siguiendo los gradientes; la funcin
flagelar se debe a respuestas quimiotcticas y la energa para el
movimiento proviene de una corriente de protones. La movilidad y,
por lo tanto, la presencia de flagelos, constituye un factor de
virulencia. El antgeno flagelar recibe el nombre de antgeno H.
Las bacterias flageladas reaccionan con antisueros especficos

para

flagelos,

provocando

una

aglutinacin

tpica.

Las

espiroquetas (Treponemas, Leptospiras y Borrelias) se mueven en

onda helicoidal; dicho movimiento les permite penetrar en medios
viscosos. Estas bacterias tienen filamentos axiales que se
originan en polos opuestos y se superponen en el centro de la
clula, sin presentar conexiones entre s.
2.2.2. FIMBRIAS Y PILIS.
Son estructuras filamentosas, proteicas, que se diferencian de los
flagelos por su dimetro (menor a 8 nm) y por no poseer
estructura helicoidal; no cumplen funciones de movilidad.
Las fimbrias son considerablemente ms cortas que los flagelos
y ms numerosas, pero al igual que los flagelos son de naturaleza
protena. No se conoce con certeza la funcin de las fimbrias,
aunque se indica que favorece la fijacin a la superficies, como la
fijacin a tejidos animales en el caso de algunas bacterias
patgenas, o bien la formacin de pelculas o biofilms sobre
superficies

lquidas.

Por

ejemplo,

las

cepas

de

Neisseria

gonorrohoeae patgenas son aquellas que poseen fimbrias que se

adhieren especficamente al epitelio uretral del hombre o al epitelio del
crvix uterino de la mujer. Las cepas de E. coli capaces de causar
infeccin

urinaria

tienen

fimbrias

que

les

permiten

adherirse

especficamente al epitelio del aparato urinario. Tambin la E. coli

enteropatgena (EPEC) tiene fimbrias que le permiten adherirse al
epitelio intestinal para luego producir los cambios que determinarn la
diarrea.

Los pelos o pili son estructuralmente similares a las fimbrias

pero por lo general son ms largos, y existen unos pocos sobre la
superficie de las clulas. Los pelos pueden verse con el
microscopio electrnico y funcionan como receptores especficos
para algunos tipos de virus, contribuyen a la fijacin de algunas
bacterias patgenas a los tejidos humano y participan en el

procedo de la conjugacin, que la transferencia de material gentico

de una clula donadora (que posee un plsmido F que codifica el pili
sexual, entre otras cosas) a una receptora, y en general el material
transferido es un plsmido o una porcin de cromosoma movilizada por
un plsmido.

2.2.3. ESPORAS.
Algunas bacterias gram positivas pueden formar una estructura
especial inactiva de resistencia, denominada endospora o espora.
Se desarrollan dentro de clulas bacterianas vegetativas (por eso
la denominacin de endospora) de los gneros Bacillus y
Clostridum entre otros. Estas estructuras son resistentes a
situaciones vitales estresantes como el calor, la desecacin, la
radiacin ultravioleta, los cidos y los desinfectantes qumicos.
La estructura de la espora es compleja y se distinguen de afuera
hacia adentro. La capa ms externa es el exosporio, una fina y
delicada cubierta de naturaleza proteica. Por debajo de sta se
encuentra la cubierta de la espora, que se compone de varias
capas de protenas especficas de la espora. Por debajo de la
cubierta de la espora se localiza el crtex, que no es ms que una
capa de peptidoglicano con uniones laxas. Internamente, y por
debajo del crtex, se presenta el ncleo o protoplasto de la espora, que contiene la pared celular normal (similar a la de la clula
vegetativa), la membrana citoplasmtica, el citoplasma, el
nucleoide, etc. Por tanto, en esencia, la endospora se diferencia
estructuralmente de la clula vegetativa en el tipo de estructuras
situadas fuera de la pared del ncleo de la espora. (Madigan, M.
T., Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).
Debido a su resistencia y al hecho de que varias especies de
bacterias formadoras de esporas son agentes patgenos
peligrosos, las esporas tienen gran importancia en microbiologa

alimentaria, industrial y mdica. En el ambiente las endosporas

permiten la supervivencia de las bacterias cuando la humedad o
los nutrientes son escasos. Como las esporas son impermeables
a la mayora de los colorantes, se observan como reas incoloras
dentro de las clulas coloreadas. Existen adems coloraciones
especiales para teir los esporos. La situacin de la espora en la
clula madre o esporangio, es caracterstica para una especie
bacteriana

determinada,

siendo

esto

importante

para

la

identificacin de la bacteria. Las esporas pueden estar en el

centro de la bacteria (C. perfringens), prxima a un extremo o
subterminal (C. botulinum) o en el extremo, terminales (C. tetani).
A veces la espora es tan grande que deforma el esporangio (C.
botulinum).
Dentro de una clula vegetativa se produce una espora nica, que
se diferencia de la clula madre en su morfologa y composicin,
en el aumento de la resistencia a los ambientes adversos y en la
ausencia de actividad metablica evidente. El proceso incluye la
formacin de numerosas cubiertas y la captacin de calcio con
sntesis de cido dipicolnico. Al final de la esporulacin queda
una partcula deshidratada que contiene ADN genmico. Ese ADN
se vuelve resistente a la desecacin, al calor extremo, a la
radiacin y al ataque por la mayora de las enzimas y agentes
qumicos. Pueden permanecer en esta forma por aos o
convertirse nuevamente en la forma vegetativa idntica a la que
les dio origen; este proceso recibe el nombre de germinacin de la
espora. La germinacin se produce por el calentamiento suave o
la presencia de nutrientes determinados; la espora capta agua, se
hincha, se desprenden sus cubiertas y se forma la clula
vegetativa idntica a la original.
El 15% del peso seco de la espora consiste en cido dipicolnico
que forma complejos con iones de calcio. Quiz el complejo
dipicolinato clcico estabilice los cidos nucleicos de las esporas.
Recientemente se han descubierto en endosporas, protenas

pequeas, solubles en cido que se unen especficamente al

ADN, lo saturan y lo protegen del calor, la radiacin, la desecacin
y las sustancias qumicas. La deshidratacin del protoplasto
parece ser muy importante en la resistencia al calor. La corteza
puede eliminar osmticamente el agua del protoplasto y proteger
as a la clula del calor y la radiacin.

La

formacin

de

esporas,

esporognesis

esporulacin,

comienza cuando cesa el crecimiento debido a una falta de

nutrientes. Los cambios que ocurren durante la esporulacin son
el resultado del cese de la funcin de ciertos genes vegetativos y
de la expresin de nuevos genes. La formacin de esporos se
regula negativamente: la clula elabora un represor; a partir de
algn componente del medio, que impide la iniciacin de la
esporulacin. Cuando este compuesto se agota, se libera la
inhibicin y se inicia la esporulacin. El factor especfico que
regula la iniciacin de la esporulacin es el trifosfato de guanosina
(GTP). La disminucin del pool de GTP es suficiente para iniciar la
esporulacin en algunas especies bacterianas estudiadas. La
transformacin de esporas inactivas en clulas vegetativas es casi
tan compleja como la esporulacin. Se producen tres fases:
activacin, germinacin y crecimiento. La primera es un proceso
reversible que se produce generalmente por calentamiento o por
sustancias

qumicas.

Una

endospora

no

germinar

satisfactoriamente, incluso en un medio rico en nutrientes, si no

ha sido activada. En la germinacin termina el estado de reposo
de la espora. Es un proceso irreversible desencadenado por la
exposicin del esporo activado a algunos nutrientes y otros
estimulantes (alanina, otros aminocidos, nuclesidos y glucosa).
Se caracteriza por hinchazn de la espora, rotura o absorcin de
la cubierta de sta, prdida de la resistencia al calor y otros
factores estresantes, prdida de la refractariedad, liberacin de
los componentes de la espora y aumento de la actividad

metablica. Por ltimo, en el crecimiento, el protoplasto de la

espora sintetiza nuevos componentes, emerge a partir de los
restos de la cubierta de la espora y se transforma nuevamente en
una bacteria activa.

CAPAS SUPERFICIALES PARACRISTALINAS (CAPAS S).

Muchos procariotas contienen una capa en la superficie celular
formada por protenas con disposicin bidimensional. Estas capas
se denominan capas S. Tales formaciones se han detectado en
representantes de prcticamente tondos los grupos filogenticos
de Bacteria y su presencia es casi universal en el dominio Archaca.
En algunas especies de estas ltimas, la capa S acta tambin de
pared clula. La capa S tiene una apariencia cristalina y adopta
disposiciones de simetra variada, como hexagonal, tetragonal o
trimrica,

dependiendo

del

nmero

estructura

de

las

subunidades proteicas o glicoproteinas que la forman. Se

desconoce la funcin principal de las capas S. Como representa
una zona de interfase entre la clula y su entorno, es probable
que en las clulas que posean capa S funcione como una barrera
de permeabilidad externa, permitiendo el paso de sustancias de
bajo peso molecular y excluyendo molculas grandes. Adems,
en las bacterias patgenas las capas S pueden actuar como
elementos de proteccin frente a ciertos mecanismos de defensa
del hospedador.

2.2.4. CPSULA.
Cuando existe est ubicada por fuera de la pared celular. Las
bacterias producen material capsular que, cuando se asocia

ntimamente a la superficie celular recibe el nombre de cpsula. Si

su adherencia es dbil y de grosor variable, se conoce como limo.
Generalmente es de naturaleza polisacrida (a excepcin de la
cpsula del Bacillus anthracis que es peptdica). No es una
estructura vital para la clula, su prdida no se relaciona con la
prdida de viabilidad celular, pero s con cambios de la morfologa
colonial y con la prdida de la virulencia bacteriana. La virulencia
de algunos patgenos se correlaciona con la presencia de
cpsula, como por ejemplo: Streptococcus pneumoniae y
Haemophilus influenzae tipo b. La cpsula protege a la bacteria
de la fagocitosis, principal mecanismo de defensa que pone en
juego el husped ante la presencia de bacterias capsuladas. Una
respuesta efectiva para defenderse de este tipo de bacterias
implica la produccin de anticuerpos que se unan especficamente
a la cpsula facilitando la opsonizacin y la fagocitosis. De su
capacidad antignica se desprende el uso de la cpsula para la
produccin de diferentes vacunas que estimulan la formacin de
anticuerpos especficos. Ejemplos de ellas son las vacunas: anti
neumoccica,

anti

Haemophilus

influenzae

tipo

anti

meningoccica A, B y C. Las bacterias que producen cpsula

forman en los medios slidos colonias acuosas, mucoide (M) o
lisas (S), en cambio, las cepas rugosas (R) no producen cpsula.
La prdida de la capacidad de formar cpsula por mutacin S a R
se correlaciona con la prdida de la virulencia y el aumento de la
susceptibilidad a la destruccin por los fagocitos; aunque no
afecta la viabilidad. Muchas cepas bacterianas producen cpsula
o limo cuando son aisladas en cultivo por primera vez a partir de
un husped. Con los reaislamientos sucesivos, dejan de
producirla, lo que indicara que la presencia de la cpsula no
ofrece ventaja selectiva in vitro. Su produccin est regulada
genticamente, de forma que las bacterias la presentan cuando
es necesaria para la supervivencia dentro del husped. La
presencia de cpsulas tambin se puede demostrar por tincin
negativa con tinta china. La tinta china no penetra la cpsula pero

delimita un contorno refringente alrededor del cuerpo bacteriano

en un fondo oscuro. Los antgenos capsulares son muy tiles en
la clasificacin e identificacin de diferentes bacterias, por
ejemplo: Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenzae,
Neisseria meningitidis, etc.

2.3.5. INCLUSIONES CITOPLASMTICAS.

Son depsitos de material de reserva, entre ellos tenemos
grnulos de cido poli - hidroxibutrico, grnulos de almidn y de
glicgeno que son una reserva de carbono y

energa. Estas

inclusiones

procedimientos

pueden

observarse

utilizando

especficos de tincin. Algunas bacterias acumulan fosfatos en

forma de grnulos de polifosfato y otros microorganismos
acumulan carbono y energa en forma de gotas de grasa.
MAGNETOSOMAS
Son inclusiones de xido de hierro formados por algunas
bacterias gram negativas, que

actan como imanes. In vitro,

descomponen el perxido de hidrgeno y se especula que su

papel dentro de la clula bacteriana es protegerla contra la
acumulacin de perxido de hidrgeno.
Polmeros carbonados de reserva.
En el interior celular se observan a menudo grnulos y otras
inclusiones. La naturaleza de estas inclusiones varian segn los
distintos organismos, pero en general su funcin es almacenar
energa o actuar como reserva de los precursores estructurales
necesarios para la sntesis de las macromoleculas. Las
inclusiones se pueden observar directamente con el microscopio
de contraste de fases, pero su contraste se puede aumentar
mediante colorantes. Las inclusiones tambin se observan muy
bien por microscopa electrnica. La mayora de las inclusiones
estn rodeadas por una fina membrana que consta slo de una
monocapa de lipidos que aislan la inclusin del citoplasma propiamente dicho, por lo que no tiene la estructura tpica de una unidad
de membrana.

Una de las inclusiones ms comunes entre los procariotas consta

de cido poli--hidroxibutrico (PHB), un compuesto lipdico
formado por unidades de cido -hidroxibutrico. Los monmeros
de este cido se unen por enlaces ster hasta formar largos
polmeros de PHB cuyas molculas se agregan formando
grnulos. La longitud de estos polmeros varia considerablemente
desde

unidades

hasta

18

unidades

en

algunos

microorganismos. Se ha acuado el trmino general de pol-hidroxialkanoatos (PHA) para describir esta clase colectiva de
polmeros que pueden actuar como reserva de carbono y energa.
Muchos procariotas, tanto pertenecientes al dominio Bacteria
como Arcliaca, producen PHAs. Otro producto de reserva que los
procariotas pueden sintetizar es el glucgeno, un polmero de
glucosa. Como los PHAs, el glucgeno es un depsito de carbono
y energa que se acumula cuando la fuente de carbono est en
exceso en el medio.

Otras inclusiones y sustancias de reserva

Muchos microorganismos acumulan grandes reservas de fosfato

inorgnico en forma de grnulos de polifosfato Estos grnulos
pueden degradarse y utilizarse como fuente de fosfato para la
sntesis de cidos nucleicos y de fosfolpidos, y para sustentar el
crecimiento. Adems, algunos procariotas son capaces de oxidar
compuestos reducidos del azufre, como sulfuros y tiosulfatos.
Estas oxidaciones estn ligadas a reacciones metablicas que
producen energa o a procesos de biosntesis, pero en ambos
casos se puede acumular dentro de las clulas el azufre
elemental resultante en forma de grandes grnulos visibles. Los
grnulos de azufre elemental se forman mientras compuestos de
azufre reducido estn todava presentes en el medio. No obstante
cuando la fuente se azufre reducido llega a ser limitante, los
grnulos de azufre se oxidan, generalmente a sulfatos, y
desaparecen lentamente a medida que se produce esta reaccin.

Los magnetosomas son partculas cristalinas intracelulares del

mineral de hierro magnetita, Fe 304. Los magnetosomas convierten

a las clulas que los poseen en un dipolo magntico permanente

sometido a la influencia de cualquier campo magntico. Las
bacterias que producen estas inclusiones poseen magnetotaxis,
proceso mediante el que se orientan y se desplazan siguiendo las
lneas de un campo magntico. Aunque en el trmino
magnetotaxis aparece el sufijo -taxis, no hay pruebas de que las
bacterias magnetotcticas utilicen los sistemas sensores propios
de las bacterias quimiotcti- cas o fototcticas. El alineamiento de
los magnetosomas en la clula, les confiere simplemente
propiedades magnticas que permiten su orientacin en una
direccin particular de movimiento. Se han descrito
magnetosomas en muchas especies acuticas de Bacteria. La
mayora crecen mejor a concentraciones de oxigeno muy bajas, lo
que parece indicar que probablemente una de sus funciones
esenciales sea la de guiar a las clulas acuticas hacia el fondo,
junto a los sedimentos, donde las concentraciones de oxigeno son
menores.

Los magnetosomas se hallan rodeados de una membrana que

contiene fosfolipidos, protenas y glicoprotenas. Esta membrana
no es una unidad de membrana, como lo es la membrana
citoplasmtica sino una monocapa de membrana, como la que
rodea los grnulos de poli--hidroxibutrico. Es posible que las
protenas de la membrana del magnetoso- ma favorezcan la
precipitacin del Fe3+ (captado por la clula en forma soluble por la
accin de agentes quelantes) hasta Fe 304. La morfologa de los
magnetosomas parece ser especfica de cada especie, y la forma
puede ser cuadrada, rectangular o acicular dependiendo de las
especies bacterianas (Figura 4.54).

Vesculas de gas

Numerosos procariotas que flotan en los lagos y en el mar poseen

vesculas de gas que son las responsables de la flotabilidad de
estas clulas. Las vesculas de gas representan una forma de
movilidad que permite que las clulas floten dentro del agua a
diferentes alturas, en funcin de los factores microambientales.
Los ejemplos ms llamativos de flotacin debida a estas
estructuras se observan en las cianobacterias que se acumulan

masivamente en los lagos. Las clulas con vesculas de gas

ascienden a la superficie del lago y se acumulan por el viento en
densas masas. Las vesculas de gas tambin se encuentran en
algunas bacterias fototrofas rojas y verdes, as como en bacterias
no fototrofas que viven en lagos y estanques. Algunas Ardura
tambin contienen vesculas de gas.

Estructura de las vesculas de gas

Las vesculas de gas son estructuras fusiformes, huecas pero

rgidas, de longitud y dimetro variable. La longitud de las
vesculas de gas vara de 300 a ms de 1 000 nm y la anchura de
45 a 120 nm, pero estos parmetros son constantes para cada
organismo. Se localizan en el citoplasma en nmero variable,
desde unas cuantas por clula hasta varios centenares. La
membrana de las vesculas de gas se compone slo de protenas,
tiene unos 2 nm de espesor y es impermeable al agua y a solutos,
pero permeable a los gases; por tanto, aparecen como estructuras
llenas de gas rodeadas por los constituyentes del citoplasma. La
presencia de vesculas de gas puede detectarse por microscopa
ptica, donde los grupos de vesculas aparecen como inclusiones
brillantes irregulares, o por microscopa electrnica.
Estructura molecular de las vesculas de gas

Las vesculas de gas contienen slo dos tipos de protenas. La

protena principal se denomina GvpA y es una protena pequea,
muy hidrofbica y muy rgida. La rigidez es esencial para que la
estructura de las vesculas de gas resista las presiones que se
ejercen sobre ella desde fuera. GvpA es la protena estructural y
constituye hasta el 97% de la protena total de la vescula. Existe
una segunda protena denominada GvpC minoritaria y cuya
funcin es reforzar la vescula de gas.
Las vesculas de gas estn formadas por varias copias de la
protena GvpA alineadas como capas paralelas, formando una

superficie impermeable al agua. Las capas de GvpA se presentan

reforzadas por GvpC, que entrelaza y mantiene unidas las
cadenas de la protena principal GvpA en una estrucutra
reticulada. La forma final de la vescula de gas depende de cmo
se dispongan GvpA y GvpC para formar la vescula intacta; y
puede variar desde un aspecto largo y fino a una forma corta y
achatada.
La membrana de las vesculas de gas es permeable a los gases,
y la composicin y presin del gas que se contiene en ellas es la
misma que la del gas en el medio en el que se encuentra el
organismo. Como las vesculas de gas presentan una densidad
aproximada del 5-20% de la que posee el resto de la clula,
dichas vesculas disminuyen la densidad celular y, por tanto,
incrementan su flotabilidad.
En el caso de los organismos acuticos fototrofos esta estrategia
es muy beneficiosa, ya que en una columna de agua les permite
ajustar verticalmente su posicin a regiones donde la intensidad
de luz sea ptima para la fotosntesis.

CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFA
M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock Biologa de los
Microorganismos, 10 edicin, Pearson Prentice Hall, Madrid (Espaa), 2003.

Anexo Diagrama de la estructura de la membrana citoplasmtica.