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INTRODUO
Fatores externos: luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, temperatura,
comprimento do dia e gravidade.
elongao e
AUXINAS
As auxinas foi o primeiro hormnio vegetal descoberto e, os primeiros estudos
fisiolgicos acerca do mecanismo de expanso celular vegetal foram focalizados na ao desse
hormnio. Todas as evidncias sugerem que as auxinas exercem uma importante funo na
regulao do crescimento e desenvolvimento vegetal.
As auxinas e as citocininas tm ido consideradas fitohormnios vitais s plantas.
Tanto que nenhum mutante verdadeiro, isto , que no possua um dos dois hormnios, foi at hoje
encontrado, sugerindo que mutaes que eliminem totalmente a capacidade de produo de auxinas
ou citocininas so letais. Entretanto, j foram isolados mutantes auxinas-relacionados , os quais
esto permitindo avanos considerveis acerca do modo de ao das auxinas em vrios nveis.
BREVE HISTRICO
Hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que, transportados para
outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.
Darwin (1880): precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em
coleptiles de alpiste (Phalaris canariensis).
Figura 1- Experimentos fototrpicos realizados por Darwin no sculo XIX com coleptilos de
alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).
1926: Went isolou auxinas dos pices de coleptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos
de gar.
Figura 2- Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleptilos de aveia, conhecido como
"teste de curvatura do coleptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004).
AUXINAS NATURAIS
De modo geral, a auxina natural mais abundante o AIA. Entretanto, dependendo da
espcie, da idade da planta, da estao do ano e das condies sob as quais a planta se desenvolve,
outras auxinas naturais podem ser encontradas: 4-Cl-AIA; AIB.
Figura 3- Estruturas de trs auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sintticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
METABOLISMO DO AIA
BIOSSNTESE DO AIA
Em geral, a biossntese do AIA est associada com os locais de diviso celular
rpida, especialmente no meristema apical do caule, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em
sementes. Esses locais so considerados os centros primrios de produo do AIA, embora, em
nveis inferiores, essa auxina possa tambm ser produzida em folhas maduras e, mesmo, nos pices
radiculares.
Figura 5. Rotas biossintticas de AIA dependentes de triptofano (Try). Fonte: Kerbauy (2004).
As plantas possuem mecanismos de controle do nvel celular de AIA livre, regulando
a taxa de sntese ou controlando a transformao do AIA em formas conjugadas, as quais so
consideradas formas temporariamente inativas. Alm desses mecanismos, existe ainda o processo
irreversvel de degradao por oxidao. A compartimentalizao nos cloroplastos e o transporte
tambm devem ser considerados como formas de regulao dos nveis de AIA livre em determinada
clula.
Figura 6: Mecanismos reguladores dos nveis de AIA livre nas clulas vegetais. Fonte: Kerbauy
(2004).
CONJUGAO DO AIA
Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa, a maior parte do contedo de
auxinas presente num vegetal encontra-se na forma conjugada. Nesse caso, a auxina possui o grupo
carboxlico da forma livre combinada covalentemente com outras molculas. Vrios conjugados do
AIA so conhecidos, como AIA-glicose (ligao Ester), AIA- inositol e AIA-aspartato (ligao
amida).
Em geral, as plantas podem reverter as formas conjugadas em formas livres, por
meio da ao de enzimas hidrolticas. O sistema mais estudado o de gros de milho (Zea mays)
em germinao. No endosperma, a forma mais comum armazenada a AIA-inositol, que a forma
que libera o AIA livre que induzir o crescimento do eixo caulinar da plntula em formao. A
forma AIA-inositol alm da forma de armazenamento nas sementes de milho, tambm a forma de
transporte do endosperma para a plntula.
Os conjugados de AIA so biologicamente ativos quando empregados em cultura de
tecidos ou em bioensaios, sugerindo que essa atividade esteja diretamente correlacionada com a
quantidade de AIA livre liberada aps a hidrlise da forma conjugada no tecido vegetal.
DEGRADAO DO AIA
O AIA, quando em soluo aquosa (in vitro), degradado por uma variedade de
agentes, que incluem: a LUZ VISVEL, CIDOS, RADIAES ULTRAVIOLETA e
IONIZANTE. No primeiro caso, a foto-destruio pode ser aumentada pela presena de pigmentos
vegetais como a riboflavina (Ribf). Nos tecidos vegetais, o AIA inativado imediatamente aps ou
concomitantemente com a ao promotora do crescimento. Sua degradao se faz por meio da
oxidao, que pode ocorrer tanto na cadeia lateral (com descarboxilao) quanto no anel indlico
(sem descarboxilao).
A descarboxilao oxidativa do AIA catalisada por enzimas do tipo peroxidase
(VIA DAS PEROXIDADES), tambm chamadas de AIA-oxidases, as quais existem em numerosas
formas isoenzimticas nas plantas.
As auxinas sintticas e as formas conjugadas de AIA no so desativadas por
peroxidades, persistindo por mais tempo nas plantas em comparao com o AIA. Por esse motivo,
tambm se atribui conjugao do AIA a funo de proteo contra degradao.
A oxidao do anel indlico um segundo caminho de degradao do AIA, sendo
atualmente considerada a rota mais importante de degradao do AIA (VIA NODESCARBOXILATIVA). A atividade enzimtica envolvida nesse passo ainda desconhecida. O
produto final do catabolismo do AIA o AIA-Ox (cido oxindol-3-actico).
Figura 9- Esquema simplificado das possveis rotas de sntese, conjugao e degradao do AIA.
Fonte: Kerbauy (2004).
para a clulas do crtex e da epiderme, sendo assim transportada de volta regio basal
(movimento baspeto radicular) at a zona de alongamento, onde o AIA, em baixas concentraes,
regula o alongamento das clulas radiculares (Figura 11).
Nos estudos para quantificar o transporte polar das auxinas, empregou-se o mtodo
dos blocos de gar (espcie de gelatina) doador e receptor, conforme a figura 10 a seguir:
Figura 10- Esquema do ensaio dos blocos de gar doador e receptor para quantificar o transporte
polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).
Um bloco de gar contendo auxina marcada radioativamente (bloco doador)
colocado em uma das extremidades de um segmento caulinar ou de hipoctilo, e um bloco receptor
colocado na extremidade oposta. A efetividade do movimento da auxina atravs do tecido vegetal
em direo ao bloco receptor pode ser determinada atravs do tempo, medindo-se a radiatividade
presente nesse bloco receptor. A partir de vrios ensaios, usando esse tipo de mtodo, as
propriedades do transporte polar das auxinas puderam ser estabelecidas. Em coleptilos e em ramos
vegetativo, o transporte baspeto predomina, no sendo afetado pela gravidade. Isto , o movimento
se d independentemente da orientao do tecido (Figura 10). O principal local por onde se d o
transporte baspeto em caules e folhas o parnquima vascular.
O movimento polar da auxina ocorre clula a clula, em vez de se valer dos
plasmodesmos, ou seja, do simplasto celular. Assim, o AIA deixa a clula atravs da membrana
plasmtica (MP) de uma clula, difundindo-se para as paredes primrias prximas e passando destas
para a clula imediatamente abaixo, atravs da membrana plasmtica (MP).
Figura 11. Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro
vascular (transporte acrpeto) e sua redistribuio parcial pelo crtex e epiderme
(transporte baspeto), atingindo a regio de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 12- Vias de sinalizao que acoplam a percepo do meio ambiente com o controle da
diviso celular. Fonte: Kerbauy (2004).
PAREI AQUI
EXPANSO/ALONGAMENTO CELULAR
1. A absoro osmtica da gua pela MP acionada por um w.
2. A presso de turgor aumenta devido rigidez da PC.
3. Ocorre o afrouxamento bioqumico da parede, permitindo clula expandir-se em resposta
presso de turgor.
TC = m (P )
Onde: TC = taxa de crescimento
P = presso de turgor
= limiar de cedncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Figura 10- Modelo de acidificao da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 11- Cintica do alongamento e da acidificao da parede celular induzidos por AIA, em
coleptilos de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Continuidade do crescimento
Aumentos na absoro de solutos osmticos (potssio, por exemplo).
Atividade de certas enzimas relacionadas com a biossntese de polissacardeos de parede.
Pode induzir a sntese de outros hormnios (AG1).
Trmino do crescimento: maturao da clula/aumento da rigidez da parede celular.
DOMINNCIA APICAL
Crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas laterais.
Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicao de auxina na gema decapitada. Fonte:
www.itaya.bio.br/BotanicaIII/HORMNIOS2006.pdf.
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijo (Phaseolus
vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
plumular. Sua presena facilita a passagem da plntula atravs do solo at sua emergncia,
protegendo o meristema apical de possveis injrias mecnicas durante o seu crescimento.
Figura 14- Plntula de feijoeiro com formao do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004).
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
O contedo de auxina da raiz primria tem origem principalmente no transporte polar desse
hormnio da parte area; todavia, existe tambm em escala relativamente menor a sntese de novo
no prprio pice da raiz. O nvel de auxina resultante dessas duas vias , ento, adequado para
proporcionar o crescimento das clulas radiculares num processo de desenvolvimento normal.
Na horticultura, o efeito de estmulo da auxina na formao de razes adventcias tem sido
muito til para a propagao vegetativa de plantas por estaquia.
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primria de Eichhornia, mostrando o desenvolvimento de uma
raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 16- Esquema mostrando o a formao de frutos sem sementes a partir da aplicao de AIA.
Fonte: http://www.herbario.com.br/cie/universi/creveg.htm.
ABSCISO FOLIAR
importante para a planta remover rgos senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como
uma estratgia para liberar os frutos quando amadurecidos.
Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas
jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).
USO COMERCIAL
Preveno da absciso de frutos e folhas, florescimento em abacaxi, induo de frutos
partenocrpicos, raleio de frutos e enraizamento de estacas para propagao vegetal.
Figura 19- Prtica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizao de auxina-EPAGRI.
Fonte: Kerbauy (2004).
FOTOTROPISMO
GEOTROPISMO
Desenvolvimento da planta em resposta direo da gravidade.
TIGMOTROPISMO
Crescimento em resposta ao toque.
GIBERELINAS
Dcada de 20 (Japo): molstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e
prejudicava a produo de sementes.
Causa: substncia excretada pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi (Giberelina).
GA1, GA2 e GA3.
GA3 e o cido giberlico.
BIOSSNTESE
So definidas mais por sua estrutura qumica do que por sua atividade biolgica.
So diterpenides tetracclicos constitudos de quatro unidades de isoprenides.
Rotas de biossntese de terpenides: uma dependente e outra independente do cido mevalnico.
Figura 23- Estrutura qumica do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
LOCAIS DE PRODUO
Embrio das sementes.
Meristema apical do caule.
Folhas jovens.
Sntese nas razes: incerto.
Transporte: xilema e floema.
MECANISMOS E MODO DE AO
ALONGAMENTO E DIVISO CELULAR
liberadas
pelo
embrio
Figura 24- Estrutura de um gro de cevada e as funes de vrios tecidos durante a germinao.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
EFEITOS FISIOLGICOS
CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisiolgico bsico de auxina exgena:
acelerao do crescimento caulinar.
Adio
de
giberelinas:
excesso
de
alongamento do caule em plantas ans e em
rosetas (deficiente em sntese de giberelinas).
AG:
flores femininas.
Figura 26 A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementes. Fonte: Taiz &
Zeiger (2004).
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
CID, L.P.B. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa Recursos Genticos e
Biotecnologia, 2000. 180p.