Pe eS DE BIOLOGIA A.de Haro VeraPROLOGO El progreso de la Biologia ha sido muy lento debido a la complejidad del ser viviente. Es en el sigls XVIII cuando obtiene un empuje deci con Leeuwenhoek, que aplica las lentes de aumento al estudio del mundo microscépico, con Réaumur y Spallanzani, gue utilizan el métedo experimen- tal en el estudio de los fenémenos vitales, y con Linné, que pone orden, por medio de su nomenclatura binomial, al gran niimero de vegetales y animales descritos. En conjunto, crean una nueva forma de enfocur el estudio del ser vivo. Esta nueva mentalidad, que hoy llamariamos «cientifica», prepara la venida del siglo XTX, en que la Biologia alcan- ta un gran desarrollo, senténdose las bases de esta Ciencia con nombres tan gloriosos como Lamark, fundador de las doctrinas transformistas, Cuvier, al que se deben las bases de la anatomia comparada y es creador de la paleontologta, Schleiden y Schwann, que elaboran la tan fructifera teoria celular de la constitucién de los seres vivos, Pasteur, que establece los principios de la bacteriologia y Claude Bernard, que decreta los métodos de la moderna fisiologia. Asimismo, Mendel inicia el estudio de la herencia biolégica y Darwin, con su teoria de la evolucién, intenta proporcionar una visién unitaria del fenémeno de la vida, Estos y otros hombres insignes hacen posible el floreci- miento de la Biologta actual, que estudia los procesos vita- les en un plano fisico-quimico y, con los conacimientos que se poseen sobre los dcidos nucleicos, trata los fenémenos hereditarios al nivel molecular, presentando una problemdé- tica intrigante a Ia vez que prometedora. En este Atlas se proporciona una visién panorémica sobre los fenémenos vitales a los interesados por la Biologia en general, y, en particular, a los jévenes que han de ingresar en la Universidad, ofreciéndoles una pequefia muestra del frondoso bosque de las ciencias biolégicas, adn hoy apenas explorado, para que les sirva de estimulo en ir mds alld, pues, en frase de Ramén y Cajal, el mar tiene misteriosos abismos, la tierra guarda en sus entrafias el pasado de la vida y el organismo humano ofrece en cada célula una incég- nita v en cada latido un tema de eterna meditacién. Ex AutorOBJETO Y METODOS DE LA BIOLOGIA Estamos rodeados de seres en los que apreciamos caracteristicas propias: rocas, deboles, animales; y de otros que son semejantes a nosotros mismos. Habla- mos también de cuerpos sin vida, como uma roca, y de cuerpos dotados de ella, como un insecto, aunque muchas veces no sepamos decir con precisién por qué 2 uno lo catalogamos de viviente y a ‘otro no. La Biologia se ocupa de poner al descubierto las causas que hacen que un ser esté dotado de esta actividad com- pleja que Marnaros vida. wanto de vista desde el cual se et Dae! estudio del ser viviente, aparecen entonces distintas ramas de la Biologia: Anatomta: Se preocupa de Ia consti- tucién general y estructura de los seres vivos. Histologia: Examina los tejidos ani- males y vogetales. Citologta: Estudia las células que for- man los organismos. Embriologia: Se ocupa del desarrollo de estos dltimos, Fisiologia: Considera el funcionamien- to del ser vivo. Genética: Se aplica al eatudio de la herencia de los caracteres biolégicos. Taxonomia: Agrupa y clasifica a los seres vivos segiin sus afinidades naturales de constitucién. Paleontologia: Estudia los restos de organismos preexistentes. ‘Morfologia: Observa la forma de los organismos e interpreta sus diversas partes constituyentes, Ecologia: Precisa las relaciones de los organismos con el medio en que viven. El conjunto de dates suministrados por estas diferentes facetas de la Biolo- gia, proporciona una visién del organismo viviente como un todo, que en el estado actual de nuestros conocimientos se pre- senta con una complejidad sorprendente, incluso dentro de los niveles mas sencillos de organizacién, La Biologia ha progresado lentamen- te, porque su avance esta condicionado por las téenicas ¢ instrumentos propor- cionados por las otras Ciencias de la Naturaleza, como son la Fisica y la Qui- mica. La aplicacién del microscopio al estudio de los seres vivos supuso un paso de gigante en el conocimiento de los or- ganismos, A partir del holandés Lecu- wenhock, en el siglo XVIII, empieza a saberse de las pequeiias estructuras vi- vientes, conocimiento que el microsco- pio compuesto perfecciona después y, con la aplicacién del microscopio elec- trénico de nuestros dias, se hace posible la observacién de estructuras finisimas, al conseguir aumentar 100.000 veces las particulas protoplasmiticas. Por otro lado el avance de la quimica permite el ané- lisis preciso de las sustancias que cons- tituyen la materia viva, y se puede pro- fundizar en la composicién de los cons- tituyentes protoplasmiticos y compren- der los fendmenos intimos que se desa- rrollan en la actividad celular. Elementos biogenésicos. — En un principio se creyé que los seres vivos esta- ban constituidos por una materia distin- ta de la del mundo mineral, pero, poco -a poco, Ia aplicacién de los métodos qui- micos de andlisis fue demostrando que los seres vivos estén compuestos por los mismos elementos quimicos que se en- cuentran en el mundo inorganico, po- niéndose ademas en evidencia el hecho sorprendente de que la extraordinaria cantidad de sustancias que constituyen la materia viva esté fundamentalmente formada por unos pocos elementos qui- micos, llamados elementos biogenéticos. De estos elementos, el Cine (Zn), Cobre (Cu), Hierro (Fe) y Mangancso (Mn) estan en los organismos en cantidades pequeiisi- mas, por lo que son Iamados oligoele- menios, mientras que el resto de los com- ponentes se aman elementos plasticos por formar la trama de la materia viva. Un hecho que llama Ia atencién es la posicién de estos elementos en la tabla periédica de Mendeleieff. Primeramente vemos que los mis abundantes, el Oxi- geno (0), Carbone (C), Hidrégeno (H). Nitrégeno (N), son de peso atémico bajo, situados en el 1° y 20 periodos de la tabla: o sea, que la materia viva esta formada por elementos ligeros. Otro ca- rdcter importante es la posicién central del carbono y nitrégeno, constituyentes fundamentales del protoplasma, Gracias @ esta posicién pueden combinarse con. clementos con cargas positivas, como el hidrégeno, y con elementos oon cargas negativas, como el oxigeno, Por otro lado, el carbono y el nitrégeno es posible que se unan entre si, estableciendo enlaces -C-N-, y, ademas, el earbono se combinaAtlas de BIOLOGIA see POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS A 1 QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE ELEMENTOS BIOGENESICOS Anton] van Leeuwenhoek [1632-1723] es el primero que utiliza ef microscopic simple para el estudio de lo que él Hamé “animaleulos”. Con ol microscapia compuesto se obtienen aumentos de 2.300 didmetras, haciendo posible el estudio de los constituyentes celulares. @c Gn Go @r osu 6... ee. ois Nate iz El microscopic alae: mite aumentar 100.000 veces En esto tabla de Mendoleielf puede apreciarse 10 escoia la imagen del objeto, pudién- proporcién de los elementos biogenésicos en relacién dose estudiar los estructuros €1 nUmera de elementos quimicos existentes. mas finas del protoplasma,consigo mismo, propiedades ésias que constituyen la base de la formacién de complejisimas sustancias orgdnieas, co: paces alrededor de los micleos -C-C- base del edificio viviente. Se ha de hacer obsenvar qhe'el Silitio (GNA tuado en la misma columna que el Car- bono, pero con mayor peso atémico, no participa en Ia formacién de estructuras vivas, pero en cambio es el fundamento del mundo mineral. El Fésforo (P), situado en la misma columna que el Nitrégeno (N), se com- porta de manera distinta al tener mayor peso atémico, y siempre esté combinado con el oxigeno (0). Es de gran impor- tancia en la eaptacién de energia por la célula, El Azufre (S) y el Oxigeno tienen como funcién primordial formar puentes le unién entre las moléculas para cons- tituir armazones mas complejos. Los cle- mentos alealinos, Sodio Na) y y Potato (RK), y alcalinotérreos, Magnesio (Mg) y cio (Ca), junto con el Cloro (Cl), pe nen en fenémenos de hidratacién de las estructuras vivientes por su capacidad de dar iones. El Hidrégeno (H) tiene gran importancia por su poder de eombina- cidn con otros elementos y por interv nir en fenémenos respiratorios, Final- mente, el Cobre, Cine, Hierro y Manga- neso son de importancia para la realiza- cién de ciertas funciones de los seres vivos, entre ellas la respiracién. COMPOSICION QUIMICA DE LOS SERES VIVOS Principios inmediatos. — Si se ca- lienta carne o bien hojas en un tubo de en- sayo, se observa como en las paredes del mismo se deposita una ligera capa de agua, indicando su presencia en la mate- ria viva, Si se continia calentando, que- da finalmente un iduo de cenizas com- puesto por sales minerales, ‘De la materia viviente puede separar- se por procedimientos sencillos, pura- mente fisicos, como la filtracién, disolu- cién y precipitaci6n, un conjunto de sustancias Hamadas principios inme- diatos, tales como el agua, sales minera- les y sustancias organicas Ilamadas gli- cidos, Iipidos y prétidos, asf como vita- minas y hormonas, todas ellas constitu yentes del edificio viviente. Importancia del agua.— La propor- cién de agua es diversa en los distintos organismos. Pilema eae es una medusa que tiene un 95,39 % de agua, mientras que-en‘el gratto de pobaile hay solamente un 16%. Dentro de un mismo organismo se observa que los tejidos poseen més agua a medida que aumenta su actividad fi logica. Los misculos del cuerpo humano tienen un 74% y, cosa sorprendente, la sustancia gris del cerebro, centro de la sensibilidad y de la inteligencia, esté for- mada por un 85% de agua. La funcién del agua es diversa: 1.° es el medio de transporte de las sustancias que entran y salen de los seres vivos, en la cual tienen que estar disueltas: 2,° confiere estructura y rigidez a los teji- dos, haciéndolos plastieos; 3.° es la sus- tancia que necesita més calor para aumen- tar su temperatura en un grado por cm? {calor especifico). por lo que permite macenar calor y amortiguar asf los ea bios bruscos de temperatura, tan noci- vos para los organismos. Importancia de las s minera- les— Ademds del agua se ponen en evidencia en los organismos las sales minerales, constituidas por Cloruros (C1), Fosfates (PO,), Carbonatos (CO,), Bi- carbonatos (CO,H) y Sulfatos (SO,) de Sodio, Potasio, Calcio y Magnesio_princi- palmente. La cantidad de dichas sales es baja en los organismos, aproximadamente un 4,3% en las células animales y un 2,5% en las vegetales, pero su importancia es extraordinaria, ya que: 1.° algunas pro- teinas sélo son solubles en disoluciones de sales; 2.° regulan la acidez y conte- nido en agua de los humores orgénicos. y 3° constituyen formaciones esqueléti- cas (huesos y eaparazones). Combinaciones del carbono.— Cada fitomo de carbono tiene la capacidad de unirse con cuatro dtomos de hidrégeno. El carbono puede sustituir en un extre- mo de una cadena carbonosa di idrd- genos por un oxigeno, dando lugar a una sustancia Hamada aldehido, mientras que si la sustitucién ha tenido lugar en un carbono interior de la cadena, entonces el cuerpo resultante es una cefona, Si el hidrégeno se sustituye por un radical —NH,, el cuerpo es una amina, Una cadena carbonosa constituye un dcido organico cuando tiene la funcién carboxilo —COOK, y si sustituye un hidrogeno por un radical —OH, el cuerpo resultanteAtlas de BIOLOGIA ‘Swe _POR A. .DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS A ~ QUIMI RIA VIVIENTE. oe ICA DE LA MATERIA VI ea lo mararia, vive hay tidad de oguo. Algunas combinaciones de carbone y nitrégenc. tserd un alcohal monovalente, Haméndose alcohol polivalente si la sustitucién ha tenido lugar en varios hidrégenos, Estas son las funciones quimicas mas frecuentes on Ia materia orgdnica. Glécidos.— Se incluyen en ots eae. los axicares y las sustancias derivadas de ellos. Los aztcares fundamentales o més sencillos son las osas, a monosacdridos, constituidas por una cadena de étomos de carbono, cuyo ndmero determina el nombre del aziecar. Si hay cinco dtomos de carbono, la osa se Hama pentosa, y si tiene seis, hexosa. Las hexosas son las més importantes y frecuentes. Desde el junto de vista quimico, las osas son alde- idos 0 eetonas de alcoholes polivalentes. Entre las hexosas esti Ja glucosa, o azicar de uva, y la fructosa, presente junto con la anterior en la miel y muchos fratos, Monosacdridos u osas. — Las hexo- sas son las mds importantes. Todas tienen Ja misma formula empirica, C,H,,0,, y la diferencia entre ellas consiste en que ten- gan un grupo aldehido o cetona y en la posicién de los aleoholes, a ambos lad de los carbonos centrales. Son sustancia: de sabor dulce, solubles en agua y crista- lizables, no pudiéndose desdoblar por hidrélisis en sustancias mds sencillas. Estructura ciclica de los monosacé- ridos. — El grupo aldehido de los mo- nosacdridos pucde hidratarse, reempla- zando un oxigeno por dos radicales —OH y constituyéndose un ciclo con puente de oxigeno entre el primer carbono y el quinto (anillo hexagonal del pirano), 0 entre el primer carbono y el cuarto (anillo pentagonal del furano). Hay dos glucofu- ranosas y dos glucopiranosas, llamadas = y &, segtin la posicién en cl espacio del hidedgeno y grupo —OH del primer eat- 0. Disacdridos o diholésidos.—Dos mo- nosacaridos pueden reaccionar entre si, con separacin de una molécula de agua, formando un disacéride. La reaccién versa se consigue por medio de fermentos, ‘obteniéndose las hexosas de constitucién, fenémeno Iamado hidrélisis, Entre los disacdridos més importantes estén la sa- earosa, lactosa, maltosa y celobiosa, todas derivadas de hexosas y por tanto de for- mula empirica comin CH,,0,,. Son dulces, cristalizables y solubies en agua. Sacarosa,— Es el azicar de caha o de remolacha, originada por la unién de una molécula de glacosa y otra de fruc- tosa. Lactosa, —Es el azticar presente en la leche y que le da su sabor dulzaino, Se compone de una molécula de glucosa y otra de galactosa, La maltosa y la celobiosa. —No se encuentran libres en la naturaleza, sino que son productos de hidrdlisis del almi- dén, la primera, y de la celulosa, la se- gunda, La maltosa esta formada por la unién de dos moléculas de a-glucosa, mientras que en Ia celobiosa la glicosa es B. Polisacéridos o poiholésidos.—Estos ghicidos componen un eonjunto de sus- tancias con propiedades fisicas que, en conjunto, los diferencian bien de los azti- cares. Son insfpidos, insolubles en agua y no cristalizan, Entre los més importan- tes estiin el almidén, gluedgeno y celulosa, todos ellos de férmula general (C,H,,0,). Almidén, —Sustancia que se forma en los vegetales, consecuencia de Ia foto- sintesis. En frfo es insoluble en agua, y en caliente produce un liquido opales- cente, el engrudo de almidén. Con el yodo da un color azul caracteristico. Se en- cuentra como reserva en las patatas, se- millas, frutos, etc. Esta constituido por la polimerizacion de moléculas de a-glu- cosa. Por hidrélisis parcial del almidén se obtienen dextrinas, conjunto de sus- taneias que, con el agua de yodo, dan coloraciones variables del violeta al rojo. El almidén se presenta formando los granos de almidén, tan tipicos de. los vegetales, Glucégeno. — Es la sustancia de re= serva animal. Se encuentra en el higado y en los miisculos para ser utilizada en el momento necesario, Por hidrélisis total proporciona glucosa. Da un color pardo rojizo con el yodo, Su moléeula estd mis ramificada que la del almidén. lose. —Es la sustancin esquelé- tica de los vegetales, constituyendo gran parte de las membranas de sus células. El algodén es celulosa casi pura. Su molé- cula tiene constitucién lineal y por hidré- lisis da celobiosa y, finalmente, -glueasa. La unidad estructural de Ia celulosa es Ja celobiosa. Polisacdridos heterésidos. — Fastos glicidos se caracterizan porque dan porAtlas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE GLUCIDOS Oe or 3 » oe. SSF “ 5B La celobiosa es un disacérido obtenido por hidrélisis de la celulosa, 5 Lo estructura molecular de! glucdgeno es parecida a la del almidén, pero con cadenas muy ramificadas. Estructura molecular de la celulosa.hidrélisis azticares y otras sustancias no glucidicas. Entre i. més interesantes estan la quitina y la pectina, por sus pro- piedades estructurales; la primera forma iclesqueleto de los Artrépodos y la pectina ‘forma parte de las membranas vegetales. Lipidos. — Se-incluyen en este grupo un conjunte de sustancias que tienen como cardcter comin el ser insolubles en agua y disolverse en los lamados di- solventes orgdnicos (éter, tetracloruro de carbono, benceno, alcohol, etc.). Es tipico en ellas la presencia de dcidos grasos, o sea, cadenas de cuatro o mis dtomos de earbonos con la funcién dcida —COOH que se combina con sustancias alcohéli- cas (con grupos —OH) dando cuerpos Hamados quimicamente ésteres. Dentro de los Lipidos podemos distinguir los lipidos simples, que son los ésteres de dcidos grasos y alecholes, y los lipoides, © lipidos complejos, que comprenden los ésteres de dicidos grasos con alcoholes y otras sustancias, Lipides simples. — Entre ellos estan las grasas, que quimicamente son ésteres de fcidos grasos con Ia glicerina, Com- prenden el grupo de sustancias vulgar- mente Ilamadas aceites, mantecas y se- bos. Segiin los dcidos grasos que participan en la esterificacién, las grasas resultantes son la oleina, liquida a la temperatura ambiente, la palmitina, blanda, y la es- tearina, sélida. Las grasas naturales estén constituidas por una mezcla de estas tres, en gran parte dependiendo el estado fisico de In proporeién de ellas, Los éeidos grasos pueden separarse de la glicerina en uh proceso Mamado saponificacién, reaccién inversa a la esterificacion y que se realiza en el intestino durante la di- gestion, Son sustancias de reserva. Lipoides. — Constituyen un grupo de sustancias quimicamente heterogéncas, pero con las propiedades fisicas tipicas de los lipidos, tales como su insolubilidad en agua y ser solubles en los disolventes lipidicos. Entre ellas son especialmente importantes los fosfolipides como la le citing, las esterinas como la colesterina, y los carotinoides, representados por la carotina y xantofila de los vegetales. Prétidos. — En este grupo se reine un conjunto de sustancias nitrogenadas que son los componentes fundamentales de la materia viviente, de la que forman el 50% del peso seco. En ellas hay siex re C, 0, H, N, y ademas, generalmente, g y¥ P, junto a otros elementos. Un repre- sentante tipico es la albtimina de la clara del huevo, Hidrolizando los prétidos por medio de ebullicién con ilcalis se obtiencn unas sustancias simples Mamadas ami- nodcidos. Segin el modo de presentarse, los prétidos se clasifican en: 1.9 Aminodcidos, sustancias sencillas no desdoblables por hidrélisis. 2.° Pép- tidos, sustancias que se forman a partir de la hidrélisis parcial de protefnas. 3.9 Proteinas, conjunto de sustancias que por hidrdlisis total dan sélo aminoacidos,- 4.° Proteidos, o proteinas conjugadas, que por hidrélisis se descomponen, da aminodcidos mas otras sustancias que lo son, Hamadas grupos prostéticos. Aminodcidos.—Son las piedras angu- lares del edificio proteice y estan consti- tuidos por deidos organicos que han sus- tituido un hidrégeno por un radical amino —NH, en el carbono contiguo al Acido, formandose un 2-aminoicido. Son cuerpos sélidos, incoloros y cristalizables, generalmente solubles en agua, debido a la presencia de los radicales’ carboxilo (—COOH) y amine (—NH,). Péptidos. — Dos moléculas de amino- Gcidos pueden combinarse entre si con separacién de una molécula de agua. formando un dipéptide. El dipéptido, a su vez, puede combinarse con otro amino- Acido con separacién de otra molécula de agua, dando un tripéptide. Ta cadena es posible alargarla por adicién de nuevas moléculas de aminodcidos, siempre con separacién de agua. Proteinas.— La combinacién de dife- rentes polipéptidos da lugar a cuerpos macromoleculares Hamados protetnas. Su peso molecular es muy elevado, del orden de 38.000 para la albimina del huevo. Con el agua dan disoluciones coloidales, de caracteristico aspecto opalescente. Se coagulan por el calor y por los acidos. Entre las proteinas més notables estan las protaminas, histonas, escleroproteinas, albiiminas y globulinas. Protaminas.— Son proteinas de peso molecular bajo (2.000 a 4.000) acter basico. Se combinan con los deidos nu- cleicos, dando los nucleoproteidos; tan sdlo se encuentran en el nicléo celular.Allas de BIOLOGIA A POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS 4 QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE um UPIDOS Y PROTIDOS $6 $509. 5. >° » dt 5 “Fey ees 4 a 3 oat e¢ $¢ bs “4 ‘é a 20, oe, 9 ose, oda® a z Molécula de lecitina en fone de tenedor. > Le corotina es lipéfile. > : * ie _ soma “e 4 pice! ‘ OY ds ts Colesteral, alechol monovalente. q 2 NK os ey Glicocota Se pt ‘S—n4> »9 a ' aa) e sy oe. Pw eo: ge Send © Seee—ce A je ‘e < 4 @ ey Ou. Grupo hemo de la hemoglobina. ey 2 2 0@e~ % 00 oe —2ee Las cadenas proteicas estén plegados, como la queratina del pel é o—» 4 &_ Clorofilo b: ex H@~ un aldehido ¢ de la anterior. bi profopicema’esté consijiulde'par cadens prolslzon, que establecen enlaces labiles entre si.Las histonas. — Tienen mayor peso molecular que las anteriores y también se hailan en el niicleo celular combinadas con los dcidos nucleicos, siendo asimismo solu- bles en agua e incoagulables por el calor. Escleroproteinas.— Se encuentran en los tejidos esqueléticos animales, Entre ellas estan las coldgenas, presentes en el hueso, cartilago y en el tejido conjunti- vo. Las queratinas se hallan en los pelos plumas y ufas, a los que dan su resisten- cia, Albéminas. — Son proteinas tipicas. Coagulan por ¢l calor y son solubles en agua destilada y en soluciones salinas. Entre ellas la ovoalbtimina de la clara del huevo, In seroalbimina del suero sanguine y la lactoalbiimina de la leche. 5 < Globulinas. — También coagulan por elealory, aunque no solubles en agua pura, lo son en las soluciones salinas. Van aso- ciadas a las albtiminas: ovoglobulina, lac- toglobulina, seroglobulina y fibrindgeno del plasma sanguinco. Proteidos. — En su constitucién en- tran proteinas y sustancias no proteicas, formando los grupos prostéticos, Entre ellos estan los nucleoproteidos, presentes en el nicleo celular y constituidos por una protamina o histona combinads cort’ los ficidos' nucleicos, que representan. el grupo prostético. Otro proteido muy importante es la hemoglobina, pigmento que da el color rojo a la sangre y que esta formada por una historia, la globina, y un grupo prostético, cl hem, con un &tomo de hierro. Afin a ella es la clorofila, pigmento que da el color verde a los ve- getales, con magnesio en vex de hierro en el grupo prostético. La clorofila tiene un radical —CH, lateral, que, sustituido por un radical aldehido —CHO, da lugar a la clorofila 6, Ambas clorofilas van aso- ciadas, Acidos nucleicos. — Constituyentes fundamentales de! micleo son los nucleo- proteidas, formados por la unién de pro- teinas (protaminas ¢ histonas) y un grupo prostético: los deidos nucleicos, Estos ficidos dan por hidrélisis dcido ortofosfé- rico, pentosa y una base nitrogenada, La unién, segén este mismo orden, propo: ciona un cnerpo Hamado mononuclestido; el enlace de varios nucleétidos constituye un polinucledtido y Estos, a su vex, ori- ginan los dcidos nucleicos. Las bases ni- trogenadas de los dicidos nuckeicos son las bases piricas (adenina o guanina) 0 las bases pirimidicas (citosina o timina). La pentosa puede ser la ribosa o bien la a, que se diferencia de la anterior por tener un atomo menos de oxigeno. Segtin la presencia de una u otra hay dos clases de deidos: dcido desoxirri- bonucleico 0 ADN, constituyente funda- mental del nticleo, y dcido ribonucleico o ARN, abundante en el citoplasma y nucléolo, La molécula de ADN tiene una longitud de unos 5.0008 y un peso mole- cular del orden de un millon. Estructura molecular del ADN.— El bidlogo Watson y el fisico Crick han propuesto una imagen de la estructura molecular del ADN, en la que este dcido se compone de. dos cadenas de polinu- cleétidos arrolladas en espiral alrededor soxirribosa Heva una base piirica o piri- midica, que son las encargadas de man- tener unidas las dos cadenas por medio de enlaces hidrégeno que se forman entre Ins bases pirica-pirimidica, es decir, se relacionan la adenina con Ia timina (AT) y la guanina con Ia citosina (GC). Siendo asi que Ins parejas de bases que ancn las cadenas helicoidales se limitan a A-T y C-G, la secuencia de bases en una ca- dena determina la secuencia de la otra cadena; 0 sea que, si en una cadena hay A, en Ia otra ha de haber su complemen- taria T. Watson y Crick sugirieron que segén In secuencia de lax bases nitrogenadas en una cadena, el ADN, constituyente fun- damental de los cromosomas, llevaria una clase de informacién genética u otra. Duplicacién del ADN.— En cl mo- mento de la duplicacién genética del ADN, las eadenas se separan, actuando cada una de ellas como molde, sobre el que se forma Ia cadena complementaria; asf, Ia mofécula de ADN para duplicarse pas una cadena para cada mo- écula hija, las cuales serén un hibrido de una chdena materna antigua y de otra cadena recién sintetizada. Esta du- plicacién de la materia cromosémica es la que explicaria la trasmisién de los caracteres hereditarios, mientras que el mantenimiento de la secuencia de bases nitrogenadas aseguraria Ia cons- tancia de los mencionados caracteres.Attas de BIOLOGIA POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS QUIMICA DE LA MATERIA VIVIENTE ACIDOS NUCLEICOS o, sme © as art ee % 2 ees. s Me oe “oo \ oe ~ AL ©-@—o% « al: c “e Pee oi - a a oars Estructura molecular del ADN, oe \ segin Crick y Watson. > x Estructura de un tetranuclestido f° del dcido desoxirribonucleico. Duplicacién de la doble espiral ep thon ' i : : i Pay ANT ET Poa HT Ea En la duplicacién del ADN, cada cadena Modo de duplicacién del ADN, proporcionanda forma la complementaria, manteniéndore fa molécula madre una cadena para cada mo- ‘#1 enlace adenina-timina y citosina-guanina. Iécula hija.FENOMENOS CAUSADOS POR LAS MEMBRANAS El comportamiento celular no queda explicado suficientemente teniendo tan sélo en cuenta la composicién quimica del protoplasma, sino que también se han de tener presentes ciertos aspectos fisicos, como son el tamano de las molé- culas y las relaciones que pueden esta- blecerse entre ellas, asi como las propie- dades de las membranas celulares, El estudio de las propiedades fisicas del protoplasma, objeto de la hiofisica, cons- titaye una rama muy prometedora de la biologia, que arroja nuevas Iuces sobre el trasiego de sustancias por el organismo. Formacién de soluciones. — Si se toma un terrén de aztiear y se deja caer en el fondo de un vaso de agua, al cabo de un cierto tiempo toda el agua se habra vuelto azucarada, La clara de huevo mezclada también con agua da agua albuminosa, Kmpida y transparente. En ambos casos se obtiene un liquide que observado al microscopio se muestra homogéneo y atraviesa el papel de filtro junto con las particulas de azdcar y al- biimina: este liquide forma una salucién. El desplazamiento de particulas en el seno de un liquide sin ningiin obstéculo membrana que se interponga constituye el fendmeno Iamado difusién. El oxige- mo penetra en la sangre y el gas carbé- nico sale de ella por simple difusién, Es la diferencia de concentracién la que de- termina el sentido del desplazamiento que va del medio més concentrado al menos, El fenémeno de la difusién es el més sencillo que se da en los medios biolégicos. Didlisis. — Coléquense soluciones de azicar y de albtimina en sendos recipien- tes con dos aberturas opuestas y tapese la abertura inferior con una hoja de papel de celofin no barnizado. Introduciendo el recipiente con agua azucarada en una ‘vasija con agua pura, ésta se hace azu- carada al cabo de un cierto tiempo, lo que indica que la sacarosa ha atravesado la membrana de celofaén. Este fenémeno en virtud del cual el azicar atraviesa la membrana se Mama didlisis y las mem- branas que lo permiten son permeables, Metiendo también la solucién de albtimi- na en una vasija con agua pura se obser- va que la membrana no deja pasar las particulas de albimina, Las soluciones que presentan el fenémeno de la diélisis se Haman verdaderas, mientras que las que no lo muestran se denominan pseu- dosoluciones. Cristaloides y coloides. — Las sus- tancias que dan soluciones yerdaderas, como el amicar, forman cristales por evaporacién del agua; de aqui el nombre de eristaloides con el que se las designa; en cambio, Ia solucién de albimina, al evaporarse el agua, se convierte en una masa pegajosa de aspecto parecido a la cola; de aqui el nombre de coloides que tienen estas sustancias, Hamdndose a la solucién coloidal. Osmosis.—El comportamiento de las soluciones frente a las membranas de- pende del tamafo de sus particulas en relacién con el tamafo de los poros de la membrana. En los casos ya vistos al explicar la diflisis, la membrana tiene poros de una magnited tal que consien- ten el paso a las particulas de azticar, pero no a las de albiimina. En una mem- brana de poros tan finos que no permitan pasar cl cuerpo disuclto, pero si a las moléculas de agua, como ocurre con la vejiga de cerdo, sélo habré trasiego de agua a través de ella; éste es el fendmeno Hamado ésmosis y la membrana que lo presenta es semipermeable, Los fenémenos osméticos tienen gran importancia en los liquidos hiolégicos. Introduciendo unas gotas de sangre en una solucién de cloruro sédico al 5 "/o, los glébulos rojos estallan por penetracién de agua por endésmosis, ya que dicha solucién salina es hipoté- nica con el plasma del glébulo rojo. Soles y geles. — El estado coloidal puede presentar aspectos distintos. Si se diluye gelatina en agua y se calienta se obtiene una solucién liquida llamada sol. Si se deja enfriar, la masa adquiere un aspecto sélido Mamado gel, que vuelve al estado fluido de sol por calentamiento; sol y gel son dos estados reversibles de la solucién coloidal. Hay casos en que el gel no vuelve al estado de sol; se llama entonces codgulo, como sucede con la clara de huevo hervida que se transforma en gel irreversible. El gel reversible con. el estado de sol se designa con el nom- bre de coacervada. El protoplasma esta constituido por grandes moléculas de materiales protei- cos bajo el estado de gel coloidal, el cual es reversible con el estado de sol.Altas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS PROPIEDADES FISICAS DEL PROTOPLASMA DIFUSION Y OSMOSIS. SOLES Y GELES la didlisis es posible porque las particulas Sinweltas ton, més pe Weflas que los peros de la membrana. Por difusién, las particulas ocupan Las membranas per- todo el volumen liqui wide. meables dejan pesar - cl cuerpo disvelte. La membrana semi- permeable s6lo de. ia pasar el agua. Las particulos de mina no pueden vesar los poros. Lo.albdmina forma una la presién osmética pseudosolucién con el hace que subs el nivel agua. del agua en la solueién. Codgulo Solucién coloidel CoacervatoLA CELULA Céjase una hoja de musgo o bien un ento de muda de rana y obsér- vese al microscopio. Se vera en seguida que estén compuestos por celdillas poli- gonales o redondeadas que constituyen un mosaico. Estas unidades forman los seres vivos y reciben el nombre de eélulas. Fue Robert Hooke quien introdujo este término en su Micrographia, publi- cada en Londres en 1665, donde descri- be una seccién fina de corcho en la que ve una serie de poros o celdillas (células). Morfologia celular. — La forma y tamaiio de las células cs variable segdn las funciones que han de realizar. El tamajio oscila entre 8, para las células sanguineas, hasta Im. para ciertas célu- las nerviosas, aunque el tamaiio corriente es de unas 50u, pudiéndose decir de un modo general que las células vegetales son mayores que las animales. Nécleo.— El contenido celular recibe cl nombre de protoplasma, En esta masa protoplasmatica hay una esfera central © micleo en cuyo interior se distinguen uno o varios corptisculos Hamados nu- dléolos, En ciertos momentos de la vida celular, el contenido nuclear se resuelve en cortos filamentos Hamados cromoso- mas, Citoplasma y érganos citoplasmati- cos.— El resto del protoplasma sin el ni cleo recibe el nombre de citoplasma. Tiene aspecto hialino, y en él se reconocen diversos érganos, entre los cuales destaca cerca del micleo, en la célula animal y en las células vegetales de organismos inferiores, el centrosama, en cl que se observan tres partes: un granulo centriole, una masa esférica hi: o centrosfera y unos filamentos radiales que constituyen el dsier, originados en el momento de la divisién celular. Condrioma y plastos. — Otros or- ganulos importantes son los condriosomas, diseminados en gran nimero por el cito- plasma, y cuyo conjumto constituye el condrioma. Organos caracteristicos de la célula vegetal, con excepcién de las bac- terias y cianoficeas, son los plastos, que pueden tener varias funciones. Hay plas- tos que almacenan almidén y se Haman amiloplastos, mientras que otros, los cro- moplastos, tienen pigmentos, reconocién- dose entre ellos los cloroplastos, de color verde por poscer clorofila, Los cloroplas- tos suclen tener, ademds de Ia clorofila, un pigmento anaranjado o carotina, y otro amarillo o xantofila, que es el que da el color amarillento a las hojas de los arboles en otoie. Muchas flores y frutos, como el girasol, el tomate, el pimiento, eteétera, deben sus colores a los cromo- plastos. Aparato de Golgi. — Es un érgano bien diferenciado en la célula animal, situado en las proximidades del niicleo, de figura variable, desde tomar una for- ma espiral hasta adoptar el aspecto de casquete. Citoplasma fundamental. — Esta constituido por la masa citoplasmitica ue incluye a los Grganos anteriormente iaegeiig: Orica die cearisenna Aire sas, como la formacién de miofibrillas cn la célula muscular, de neurofibrillas en la neurona, y, también puede originar ci- lios y flagelos para la locomocién de la célula. Membranas. — El! protoplasma esta separado del medio ambiente por una membrana citoplasmiitica activa, que no es mds que una diferenciacién del citoplas- ma, A veces esta membrana segrega una membrana celular, de funcién inerte, es- quelética, y que en los vegetales esta compuesta tipicamente de celulosa, Paraplasma.—Ademis de los érganos celulares que acabamos de considerar se han de tener en cuenta en el protoplasma unas sustancias inertes, formadas por el propio protoplasma durante su activi- dad, y que se acumulan en cavidades Mamadas vacuolas 0 bien en los condrio- somas y plastos; tienen forma de cris- tales y granos de secrecién, constituyen- do el paraplasma. En los vegetales, el contenido vacuolar es una disolucién acuosa, como en el caso de Ia sacarosa de la ‘remolacha, mientras que en los animales su contenido es lipidico, como la grasa del tejido adiposo,Allas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Los virus no tienen estructura celular. Las rickettsias son seres intermedios entre los virus y las bacterias,ESTRUCTURA DE LOS ORGANOS CITOPLASMATICOS El condrioma. — Con el microseopio de contraste de fase aparece el condrio- ma bajo Ia conformacién de corpiisealos denominados mitocendrias, o bien, de forma alargada, llamandose entonces con- driocontes. Con el microscopio electré- nico las mitocondrias se ven como esfe- ras o elipsoides limitados por una mem- brana doble, cuya capa interna parece presentar tabiques que dividen el interior en una serie de compartimientos. Esta estructura es tipica de los elementos del condrioma, El condrioma es un aparato secretor, que clabora gotas de grasa y tiene un papel muy importante en la res- piracién celular, Los condriosomas se for- man por divisién de otros condriosomas precedentes. Plastos. — Son de interés los lewco plastos, que actéan a menudo como alma- cén de almidén (amiloplasios), de aceite (dlainplatos), 0 de. proteinae (cleurona- plastos). Los cromoplastos mas importan- tes son los cloroplastos, que elaboran clo- rofila y estan relacionados con la foto- sintesis. En las cianoficeas y en algunas bacterias aparecen los pigmentos fotosin- tetizadores dispersos en el citoplasma y bajo la forma de grénulos o vacuolas. llamandose cromatd/ El cloroplasto tipico es un cuerpo ovoide limitado por una doble membrana que encierra una matriz homogénea de- nominada estroma, en la que hay unos grénulos, Vistos con el microscopic elec- trénieo, los grénulos se ven poseyendo estruetura laminar y estén coneetados entre sf por medio de membranas de doble pared. Los plastos se forman por divisién de otros preexistentes. Al con- janto de plastos se le da el nombre de ‘plastidoma. Aparato de Golgl.— Esté consti- taide por un sistema de conducts on forma de red compleja e irregular que ro- dea al micleo, o bien por elementos sey rados a modo de escamas 0 Bestonaee' = mados dictiosomas, El aparato de Golgi, de aspecto reticular, es tipico de Ia célula animal, ae Se ja forma difusa se resenta en la célula vegetal, aunque también se muestran los ilatsecinas las células animaies. Este aparato se tifie selectivamente con el deido ésmieo, El mi- croscopio electrénico pone en evidencia que cl aparato de Golgi esta eortalee por un sistema de vesiculas de tam: diversos y por un conjunto de niemdnauas dispuestas en series paralelas. Las vesicu- lus parecen formarse por hinchazén de las laminas al aumentar el contenido entre ellas, originéndose continuamente y de- sapareciendo en el citoplasma, El aparato de Golgi es. pues, un érgano de intensa actividad secretora, Reticulo endoplasmico y riboso- mas. — En casi todas las células el cito- plasma esti recorrido por un sistema de membranas dispuestas en las tres dimen- siones del espacio, y que limitan unos tu- bos o vesiculas. Este sistema en forma de red recibe el nombre de retfeulo endoplds- mico, Dichas membranas tienen en su cara externa unos grinulos, descritos por Pa- Inde en 1955 y Hamados ribosomas, de un tamaiio de 100A. El nombre de ribo- somas alude a su alto contenido en Acido ribonueleico (ARN), y son claboradores de protefnas. Los ribosomas pueden estar también dispersos en el citoplasma, Pro- bablemente el nucleolo interviene en la formacién del reticulo endoplésmico. Los ribosomas estan constituidos por ARN y proteinas. No puede confundirse el reticulo en- doplismico con Jos dictiosomas, ya que éstos no llevan grénulos asociados a su membrana (ribosomas), y ademas son espeefficios para la reduccién del tetroxi- do de osmio. Centrosoma.— Se ha visto que el centriolo de los espermatozoides ciliados vegetales puede transformarse en grinu- los basales de los cilios, mostrindose, en- tonces, como érgano locomotor. Por esto, el hecho de que las Fanerdgamas earezean de cilios en sus espermatozoides, explicaria la ausencia de centrosomas. El microseopio electrénico da a conocer que los flagelos estén constituidos por un cilindro que tiene en su periferia 9 pares de fibras longitudinales y un par de fibras en el centro, mientras que en In base del fla- gelo este cilindro carece de fibras cen- trales, siendo Ia estructura del centriolo la misma que la de la base del flagelo. El centrosama se presenta, pues, como induetor de la formacién de cilios y fla- gelos para la locomocién, aparte in tar también la formacién del aparato fi- brilar para el desplazamiento de los ero- mosomas en Ia mitosis.Attas de BIOLOGIA POR A.DE HARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS Corte de une mitecondria para mostrar los tabiques internos, Aparato de Golgi en una célula del ganglic espinel del caballo. ANadatacha se representan unos perforadas e incompletos. Ala iza molecular de los tabiques de la somas en una lula, Aspecto de un dictiosoma en la espermétida de caracol, visto con el microscopic electronica. Clarsplanioxaiedy: Grénulos de cloroplastes de Disposicién de las Estructura submi perfil, mostranda los ‘espinaca vistos ¢on el mi- copos lipidicas y croscépica de una Grénulos estriodos. croscopio electrénico, roteicas en los capo lipidica de granules. un granulo. =e yg cities — = Centrosoma de leuco- Form de grénulos basoles Centrosfera can dos Cito de sclomondra, de cilios en e! espermatozoide centrioles. de Equisetum arvense leticulo éndoplésniice. Ribosomas (Fr) sol Reteulossndopt si endoplasmico (e! El nucleelo originaria ol reticulo endoplasmice (r).CROMOSOMAS Y MEMBRANAS Estructura de un cromosoma. — Si examinamos un niicleo celular teflido de- hidamente, veremos unos filamentos Ila- jos cromosomas en su interior. Si se tifie un cromosoma, se observa que esta constituido por una masa o matriz en cuyo centro hay un filamento muy colo- reable Hamado cromonema, que puede contener unos grénulos denominados cromémeros. El cromonema suele estar arrollado en espiral, siendo los croméme- ros zonas del cromonema en que el arro- Hamiento es mayor. Es en la interfase, 0 fase de nticleo en reposo, cuando la d pirilizacién es total; de aqui lo dificil de observar los cromosomas como unidades independientes en un nicleo en reposo. En los espermatozoides del caracol (He- lix), se presentan los cromosomas desen- rolladas y sin cromémeros, El cromonema puede ser doble, encontrindose entonces Jos dos filamentos unidos entre sf por el centrémero, Los cromosomas se hallan recorridos en toda su longitud por unas franjas transversales que delimitan zonas de topo- graffa determinada y perfectamente re- conocibles, En los cromosomas gigantes de la Drosophila, la mosca del vinagre, estas bandas estan bien estudiadas, exis- tiendo incluso mapas cromosémicos. Los cromosomas de los Dipteros pueden al- canzar 0,2 mm. de longitud, y estén for- mados por la unién de cromosomas sim- ples en niimero de 2.000 a 4.000, ‘Cromosomas humanos.— La forma yel mimero de los cromosomas son cons- tantes en cada especie. El hombre tiene 46 cromosomas, en los que también puc- de perfectamente observarse la espirali- zacién ya conocida en otros cromosomas, tanto vegetales como animales. Cada cromosoma humano contiene por térmi- no medio una cadena de ADN, de 2 cm. de longitud, formando, probablemente, una macromolécula que lleva Ja infor- macién genética a todo lo largo de ella. Los genes. — Siguiendo Ja longitud de los cromosomas se han ido detectan- do éandas, a cuyo cargo corre la manifes- tacién de los caracteres biolégi Asi, por ejemplo, el color de los ojos de la Drosophila depende de una banda de- terminada, A este factor se le conoce con el nombre de gen, Desde cl punto de vista quimico, los genes estan constitui- dos por Acido desoxirribonucleico, ADN, y son los portadores de los caracteres hereditarios. “Puffs y genes. — A lo largo de los cromosomas gigantes y al nivel de las bandas, hay unos abultamientos designa- dos como «puffs» por los autores de len- gua inglesa, y que se ha demostrado re- presentan lugares de sintesis de ARN {acide ribonueleico). El mayor 0 menor desarrollo de estos abultamientos deter- mina la mayor o menor actividad sinte- tizadora de los genes localizados en ellos, por lo que representan un material épti- mo para el estudio de la aecién genética. EI ndcleo de las bacterias.— A par- tir del afio 1946, en que J. Lederberg y E. L. Tatum comprobaron el aparea- miento y recombinacién del material ge- nético en Ia bacteria Escherichia coli, se ha estudiado con insistencia el conte- nido del material genético. El amicleo» bacteriano portador de material genético no se encuentra diferenciado en cromo- somas, sino que, al igual que los virus, esté formado por una gran molécula de ADN. En la micrografia electrénica ad- junta puede apreciarse una parte del ADN de una bacteria, formando un fila- mento unico de desoxirribonucleoprotei- na. Este filamento es comparable a un ctomosoma tinico de una longitud de 1 mm. que.tendria la bacteria, El peso molecular del ADN bacteriano esté alre- dedor de 2.000 millones. Membrana nuclear. — El microsco- pio electrénico ha puesto de manifiesto que el nicleo se halla envuclto por una membrana de doble pared, la cual pre- senta orificios de trecho en trecho por los que-el contenido nuclear y el citoplas- méatico s¢ ponen ¢n contacto. Membrana plasmética.— El conte- nido celular se encuentra separado del medio ambiente por una membrana plas- miitica. Debajo de ella hay estructuras que en conjunto constituyen una corteza, Esta corteza se ha mostrado en los évulos fecundados de Equinodermos, Insectos, Moluscos y Anfibios, como portadora de la informacién necesaria para la forma- cién del embri6n. En el protozoo Stentor, V. Tartar mostré, en 1961, el papel im- portante que desempefia la corteza en la regulacién de la alineacién, y también en la orientacién, de los cilios.Atlas de BIOLOGIA _POR A.DEHARO VERA DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS MORFOLOGIA Y ESTRUCTURA DE LA CELULA CROMOSOMAS Y MEMBRANAS Cromssoma giganie de Drosophila. Se ponen de manifieste les bandes que lo constituyen. ‘A, exquema de un cromosoma, segin P. Grassé. B; cromosoma en anafase, con dos cromone- mos. Cromosomas humanes. Se pusde apracior Base de la cabeza de un espermatozoide de caracal sv espirclizacién. (Foto cedida por lo thelix), mostrando Ia p! cia de los cromosomas, Koulischer, Bruxelas). segdn P. Grossé. Micrografia electronica que pone de man Membrana nuclear con perfo- nwelear de la bacteria M. lysodeileticus racionss, vista al microscopic slectrénico. Diet cle Inflvencia del ndcleo en el desarrollo dela forma en las algas Acetabularia mediterranea (A) y A. cremulota (8) injertadas reciprocamente.DIVISION CELULAR Saliendo en contra de las ideas que prevalecian en su tiempo sobre la for- macién de las células, las que se crefa podian originarse a partir de una mate- ria viviente amorfa, como. si fuera una cristalizacin, Virchow, en el siglo x1x, anuncia que toda célula procede de otra célula, «omnis cellula ¢ cellulas, con lo que se afirma la unidad reproductora y funcional de la misma. Se distinguen dos partes en la divi- sién celular: la division del miicleo o cariotomia, y la division del citoplasma o plasmotomia. Divisién del nGcleo por mitosis.— Uno de los primeros sintomas de que la cé- lula va a salir de su estado de reposo para imiciar la divisién es el aumento de vo- lumen del nticleo y la aparicién de fila- mentos en su masa; de aqui el nombre de mitosis (mitos = filamento) dado a esta clase de division. Para producirse se realizan cambios profundos que pueden estudiarse en cuatro fases; profase, me- tafase, anafase y telofase. Profase. — Los cromosomas se acor- tan y se hacen mis espesos, mostrandose al principio formando un_ovillo o espi- rema, en el que se diferencian los cromo- somas individualizades y coloreables. Al mismo tiempo desaparecen los nucléolos yy en el citoplasma, el centrosoma frac- ciona su centriolo en dos partes o di- plosoma. Estas dos partes se separan una de la otra por divisiones de la centros- fera, quedando un puente citoplasmitico entre ambos centriolos al que por su forma se le lama huso acromdtico, si- tudndose un centriolo en cada uno de sus extremos. La profase dura en el huevo de Drosophila 3 minutos, 36 segundos. Metafase. — Micntras se ha ido for- mando el huso acromitico, los cromoso- mas se han eseindido en dos mitades o cromdtidas, que por disolucién de la membrana nuclear quedan en suspen- sién en el citoplasma, colocindose en el plano ecuatorial del huso, dando lugar a Ja figura de una estrella, De aqui el nom- bre de estrella madre con que se designa este aspecto que adoptan. En este mo- mento puede contarse con ciertaefacilidad el ntimero de cromosomas propio de la especie. La metafase no dura mis que 30 segundos en el huevo de Drosophila, Anafase.— Las dos crométidas se separan arrastradas por los filamentos tractores del huso acromiitico y se diri- gen a los dos polos de la célula, conver- tidas ya en cromosomas hijos. En esta fase se acaba la divisién de cada cromo- soma en dos, Dura 1 minuto, 12 segundos en la Drosophila. Telofase.— Los cromosomas se reti- nen formando dos niicleas hijos y se hacen invisibles por un proceso inverso al de la profase. La telofase dura 54 se- gundos en el huevo de Drosophila, Amitosis.—Otra forma, aunque me- nos corriente, es la division directa del nicleo 0 amitosis. En ella el nucleo se divide por estrangulamiento. Divisién plasmatica— De un modo gencral, a la division del nucleo sigue la division del citoplasma, repartiéndose equitativamente entre las dos células hijas los elementos del aparato de Golgi y del condrioma. Podemos distinguir tres tipos en esta clase de divisién: bipart gemacién y division endégena. La biparticién es la forma tipica de la divisién celular, originando la célula madre dos células hijas’ iguales. La gemacién, freenente en las leva- duras y otros hongos, consiste en la apa- ricién sobre la célula madre de una o varias yemas que por estrangulamiento se separan después de haber recibido un nucleo. En la divisién endégena se realizan varias ‘isiones nucleares sucesivas, ca- da una de las cuales queda finalmente envuelta por una eantidad determinada de plasma, dando origen a cierto mimero de células hijas libres dentro del plasma de la célula madre, tal como sucede en Ja formacién de las esporas de los hongos ascomicetos, Parte del plasma de la célula madre no es utilizado y queda como cuerpo residual, siendo puestas en liber- tad las células hijas por ruptura de la membrana madre, Causas de la divisién celular, — La division del nicleo yo va necesariamente acompafiada de la divisién del citoplas- ma, como puede comprobarse en los plasmodios, masas protoplasmiticas cons- tituidas por numerosos micleos formados a partir de uno primitivo. La cariotomia y la plasmotomia son dos fenémenos independientes entre si, aunque con frecuencia superpuestos.