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HERRAMIENTAS DE LTIMA GENERACIN PARA
MEJORAMIENTO GENTICO ANIMAL
Foto 1. Cul es la mejor raza a seleccionar para un ambiente determinado? Usualmente la raza a mejorar se elige antes de
empezar un programa de seleccin, sin embargo es importante reevaluar si generar mayores dividendos el sustituirla por otra
con mayores atributos para un ambiente determinado.
Jaime Pieira V.
Bilogo Marino, Ph.D.
jpineira@inia.cl
Jos Luis Riveros F.
Mdico Veterinario, Ph.D.
Ricardo Felmer D.
Bioqumico, Ph.D.
INIA Carillanca
INIA Tierra adentro
El mejoramiento gentico de la
masa ganadera constituye una de
las prioridades para el sector agro-
pecuario, lo que se hizo evidente
en el ao 2007 con la creacin del
Consejo Nacional de Mejoramiento
Gentico (CONAMEG) por parte del
Ministerio de Agricultura. El CONA-
MEG tiene como objetivo contribuir
en la formulacin, implementacin
y seguimiento de polticas para el
desarrollo de un plan de mejora-
miento gentico nacional en espe-
cies bovinas y ovinas de carne. El
presente artculo apunta a clarificar
algunos conceptos bsicos de un
programa de mejoramiento genti-
co animal, sus etapas mnimas y
las herramientas facilitadoras para
su implementacin y propagacin.
Estas consideraciones son impor-
tantes pues, aunque el programa
an no se encuentra en ejecucin,
s se estn dando pasos en ese
sentido, tales como la licitacin de
mayo - junio 2009
INDAP destinada a contratar los
servicios de "apoyo y fortalecimien-
to de la competitividad de la agri-
cultura familiar campesina en los
rubros bovino y ovino considerando
el desarrollo de un programa de
mejoramiento gentico para ambos
rubros".
Orgenes del mejoramiento
gentico animal
No existe acuerdo respecto de
cules fueron los primeros anima-
les domesticados. Segn la litera-
tura, perteneceran a las familias
Canidae (perros), Bovidae (bovinos)
y Caprinae (cabras). Hace unos
6.000 a 10.000 aos atrs, basado
en su experiencia, el hombre primi-
tivo dio inicio a un proceso continuo
de seleccin desde un punto de
vista productivo y conductual, eli-
giendo para su reproduccin a
aquellos ejemplares que le pare-
can ms adecuados. Este proce-
dimiento era lo ms indicado de
acuerdo al conocimiento de la po-
ca, ya que los ganaderos primitivos
usaban la nica herramienta dis-
ponible de mejoramiento de sus
animales: la seleccin fenotpica,
o de los rasgos ms beneficiosos.
Algunos criadores mantienen hasta
hoy esta forma de enfrentar el me-
joramiento gentico. En principio,
no se trata de un error, sino por el
contrario: es lo que los genetistas
modernos denominan seleccin de
masa (CONAMEG, 2007).
Definicin de mejoramiento
gentico
Actualmente, "mejoramiento
gentico" puede ser definido como
el uso de herramientas biolgicas
y matemticas tendientes a au-
mentar la frecuencia de aquellos
genes relacionados con caracteres
que consideremos favorables en
una poblacin de animales doms-
ticos (Montaldo, 1998). Las expe-
riencias de distintos pases han
permitido concluir que los pasos
de un plan de mejoramiento gen-
tico animal por lo general resultan
similares en cualquier especie, in-
dependientemente del lugar donde
se desarrolle y del sistema de pro-
duccin (Buxad, 1995).
Cunnigham (1974) explica el
proceso a travs de un flujograma
de etapas elementales (figura 1).
La primera fase consiste en la de-
finicin de los rasgos a seleccionar
(objetivo del mejoramiento), los que
deben tener algn valor productivo,
ser heredables y de fcil medicin
bajo procedimientos estandariza-
dos. En caso de que los rasgos
seleccionados no cumplan alguno
 INIA Tierra adentro
Y SELECCIN DE REPRODUCTORES
Figura 1. Estrategias de un plan de mejoramiento gentico animal. Cunnigham, 1974.
Definir los rasgos a seleccionar
Diseo de las tcnicas y procedimientos de medicin de stos
Existen grandes diferencias de
varianzas genticas aditivas entre poblaciones?
No
Cmo es la heredabilidad de los rasgos a
seleccionar en la poblacin elegida?
Alta Media
No S S
Existe vigor hbrido?
(heterosis)
Seleccin
S No Sistemas de
Es el objetivo de cruzamientos
un rasgo nico?
Es positiva la correlacin
entre rasgos? Eleccin de cruces que magnifiquen
la produccin
S
No
Eleccin de un ndice Desarrollo de lneas maternas y
combinado paternas por separado
Seleccin dentro de
cada lnea
Optimizacin del programa maximizando
el progreso gentico
Dispersin de la mejora a toda la poblacin va
aplicacin de biotecnologas reproductivas
de los requisitos, se emplean ca- en cuestin por otra con mayores
racteres correlacionados que s atributos para ese ambiente.
los cumplan, denominados "crite- En la tercera etapa, es necesa-
rios de seleccin". rio un estudio sobre el grado de
La segunda etapa consiste en heredabilidad de los caracteres
la eleccin de la raza a mejorar. propuestos. Si no son heredables,
Usualmente esta eleccin se reali- un programa de mejoramiento ba-
za antes de comenzar el programa sado en ellos ser poco eficiente
de seleccin, sin embargo es im- y debern emplearse tcnicas al-
portante reevaluar si generar ma- ternativas a la seleccin. Por ejem-
yores dividendos el sustituir la raza plo, la fertilidad es un carcter de
mayo - junio 2009
S racteres en especies domsticas.
Escoger la mejor
Baja
No
Existe vigor hbrido?
(heterosis)
Escasas
posibilidades de
mejora
baja heredabilidad, que ha de me-
jorarse a travs de manejo alimen-
ticio y reproductivo. Por el contra-
rio, si la heredabilidad tiene un valor
medio o alto, se debe continuar
con el programa de mejoramiento
a travs de un proceso de selec-
cin o de cruzamiento y posterior
seleccin. En el cuadro 1 (pgina
45) se presentan las heredabilida-
des aproximadas de algunos ca-
ganadera y praderas 43
La cuarta etapa consiste en
definir la estrategia. Segn el valor
de la heredabilidad del rasgo, se
aplica una de las dos herramientas
de mejoramiento gentico disponi-
ble: la seleccin o el cruzamiento.
Si la heredabilidad es alta, un pro-
grama basado en la seleccin de
ese carcter sera lo ms sencillo
y eficaz. Si el carcter tiene una
heredabilidad media, es necesario
evaluar la existencia de vigor hbri-
do (heterosis) en el cruzamiento y
determinar si un sistema de cruza-
miento sera apropiado. Si el pro-
grama se dirige a mejorar varios
caracteres, se requiere estimar la
relacin existente entre ellos. Si no
estn relacionados o si existe una
correlacin positiva, se realiza un
ndice de seleccin combinado que
incluye todos los caracteres, pon-
derados segn su importancia
econmica. Sin embargo, si los ca-
racteres estuvieran correlaciona-
dos negativamente entre s, se pos-
tula el desarrollo de una o varias
lneas paternas y su cruzamiento
con una o varias lneas maternas.
La quinta etapa consiste en
optimizar el programa de selec-
cin, maximizando el progreso
gentico por unidad de tiempo ha-
cia el objetivo propuesto. Poste-
riormente, se debe disear una
estrategia de dispersin del mejo-
ramiento logrado a travs de ma-
nejo reproductivo y/o de la aplica-
cin de tcnicas reproductivas
como inseminacin artificial y
transferencia embrionaria. Por
ltimo, debe existir una evaluacin
constante de los resultados del
programa, a travs de estudios
del progreso gentico, con el ob-
jetivo de determinar si la estrate-
44 ganadera y praderas INIA Tierra adentro mayo - junio 2009

BASES TCNICAS DE LA METODOLOGA BLUP

Henderson, entre los aos 1973 y ML (mxima verosimilitud restrin- en porcinos, utilizando datos de estadsticas ptimas (Buxad, C.
1978 expuso las propiedades de gida, sigla en ingls), y luego se campo y simulados, ponen de ma- 1995).
la metodologa BLUP (sigla en in- utilizan las estimaciones para la nifiesto las ventajas del BLUP Los avances han sido rpidos
gls que significa "mejor predic- prediccin de los valores genti- frente al uso de ndices de selec- en las ltimas dcadas. De la pre-
cin lineal insesgada") y las hi- cos de las futuras descendencias, cin. El BLUP es particularmente diccin del valor gentico de un
ptesis en que sta se sustenta. las cuales sern utilizadas en la ventajoso en caracteres de baja individuo basado nicamente en
El mtodo posibilita la obtencin generacin de un ranking de re- heredabilidad, que se expresan su fenotipo, se ha pasado a incor-
de "predicciones" de los valores productores. Los estimadores RE- en un nico sexo, o cuando se porar la informacin genealgica
de cra con una variacin mnima. ML, adems de ser suficientes, comparan animales de distinta a travs del ndice de seleccin y,
Entre las hiptesis asumidas cabe permiten obtener estimaciones edad en ambientes diferentes. Sin finalmente, a emplear toda la infor-
destacar la necesidad de consi- insesgadas en presencia de algu- embargo, a largo plazo y en rela- macin (genealoga y datos) con
derar un modelo gentico y esta- nas formas de seleccin (Gianola cin al uso de ndices de selec- la metodologa "BLUP". En compa-
dstico correcto, sumado al cono- y Fernando, 1989). Esta metodolo- cin, la utilizacin del BLUP como racin con los ndices de seleccin
cimiento de los parmetros ga ha demostrado ser la ms pre- mtodo de seleccin, tiende a tradicionales, el BLUP permite una
genticos de la poblacin. Cuando cisa en presencia de valores sin incrementar la consanguinidad y mejor correccin de los efectos
se incluyen todas las relaciones distribucin normal, como sucede reducir la varianza gentica aditi- ambientales sistemticos, propie-
de parentesco entre los animales, generalmente en condiciones de va (Wray, 1989). Para una correcta dad especialmente relevante para
el mtodo permite considerar los campo (Robinson, 1991). En la apli- implementacin del BLUP es ne- caracteres con gran influencia del
efectos de la deriva y de la selec- cacin del modelo resulta deter- cesario modelar matemticamen- medio, como la infiltracin de grasa
cin, siempre que esta ltima est minante la confeccin de un buen te la variacin gentica y ambien- intramuscular o marmoreo (una
contenida en los datos. Adems, diseo experimental, puesto que tal, de forma que se ajuste de explicacin ms tcnica respecto
es necesario que la seleccin se las estimaciones REML pueden manera ptima a la realidad. Es de BLUP se encuentra en el recua-
haya basado en una funcin lineal sesgarse, por ejemplo cuando la necesario examinar adecuada- dro).
invariante a la traslacin (Gianola, poblacin base no constituye una mente todos los efectos que inci-
Fernando e Im, 1988 y 1989). muestra aleatoria (Van der Werf den sobre la media y varianza de Seleccin con herramientas
En la prctica, por el desconoci- y De Boer, 1990) o cuando se ca- los diferentes caracteres (Hen- moleculares
miento de los parmetros genti- rece de la totalidad de la informa- derson, 1975).
cos verdaderos, la prediccin cin relativa al proceso de selec- En Chile se est empleando esta El mejoramiento basado en la
BLUP se realiza en dos pasos: cin (Gianola y Fernando, 1989). metodologa en diversos sectores identificacin de los animales su-
primero se estiman los compo- Varios autores han comparado el productivos, pero an no se ha periores a partir de mediciones
nentes de la varianza, general- uso del BLUP frente a los mtodos aplicado a bovinos. fenotpicas, ha sido clave en el
mente por medio del modelo RE- tradicionales. Trabajos realizados progreso gentico de caracteres
relacionados con produccin. Dis-
tinto es el caso para caractersti-
gia es la adecuada (Buxad, C. en la generacin siguiente es un descomponerse en una parte cas vinculadas con la calidad de
1995). paso fundamental. Para realizarla, gentica y otra ambiental, de ma- la carne y composicin de la canal,
El Programa Nacional de Me- se necesita utilizar el valor gentico nera que un mismo genotipo puede que, al medirse tardamente en la
joramiento Gentico, una vez lici-
de los individuos, dejando para re- dar lugar a producciones diferentes vida del animal y requerir de tcni-
tado, aunque siga otros modelos,posicin aquellos animales cuya segn cuales sean las condiciones cas destructivas para su anlisis
dependiendo de la propuesta que combinacin de genes sea la mejor del entorno en las que se exprese. (por ejemplo, la composicin de
resulte elegida, debera coincidir
de su generacin respecto del ca- La disciplina del mejoramiento cidos grasos de la carne), no se
en muchos de los elementos sea-rcter de inters. El objetivo de gentico ha dedicado un esfuerzo ajustan a este esquema de selec-
lados anteriormente. esta seleccin es maximizar la ga- continuo a la obtencin, a partir de cin. Si bien siempre ha existido
nancia gentica mediante un co- la informacin fenotpica de un in- inters por mejorar los atributos
Seleccin cuantitativa de rrecto ordenamiento por mrito dividuo y la de sus parientes, de un mencionados mediante seleccin,
reproductores gentico de los candidatos a con- predictor del valor gentico aditivo los costos y el tiempo requerido
vertirse en reproductores. El valor que se independice de los efectos para hacer las pruebas de proge-
La seleccin de reproductores fenotpico de un individuo puede ambientales y posea propiedades nie han impedido mayores progre-
 INIA Tierra adentro mayo - junio 2009
de grasa en el tejido adiposo e in-
cremento de la grasa corporal), el
gen de la diacilglicerol aciltransfe-
rasa (DGAT1, protena relacionada
con variaciones en la deposicin
de grasa intramuscular y el conte-
nido de grasa de la leche Kaupe y
otros, 2004), y los genes de la cal-
pana (CAPN1) y su receptor (rela-
cionados con la terneza de la car-
ne; Page y otros, 2004), entre otros.
El productor actual dispone de
pruebas objetivas para identificar
animales portadores de aquellos
Foto 2. Una mutacin en el gen de la tiroglobulina que sustituye la base nitrogenada
genes que garantizan, bajo ciertas
citosina (C) por timina (T) puede generar dos genotipos homocigotos diferentes; el
condiciones ambientales, una alta
homocigoto CC, que predispone a los animales a infiltrar muy poca cantidad de grasa
intramuscular (marmoreo), o el homocigoto TT, que predispone a los animales a probabilidad de manifestar una ca-
infiltrar una gran cantidad de grasa. racterstica fenotpica determina-
da. Es as como la predisposicin
sos. La situacin cambi reciente- Algunos de los principales ge- gentica a un grado diferencial de
mente gracias al desarrollo de me- nes relacionados con la calidad de marmreo permitira, dentro de un
todologas surgidas del avance de la canal identificados hasta la fe- plan de mejoramiento gentico,
disciplinas como la biologa mole- cha son el gen de la tiroglobulina generar animales destinados a
cular y la genmica. Hoy se puede (protena precursora de la tiroxina, mercados demandantes de carne
inferir el mrito gentico de un in- involucrada en el metabolismo ge- con distinto grado de infiltracin,
dividuo no slo a partir de su feno- neral y de los lpidos en particular; generando un producto de calidad
tipo y el de los animales emparen- Thaller y otros, 2003; ver foto 2), los superior.
tados, sino evaluando directamente genes de leptina (Schenkel y otros, En conclusin, la adecuada im-
los genes o marcadores genticos 2005) y su receptor (relacionados plementacin de un programa de
asociados a las caractersticas de con la regulacin del metabolismo mejoramiento gentico animal de-
inters. basal, gasto energtico, deposicin be considerar la utilizacin de he-
rramientas genticas cuantitativas
Cuadro 1. Valores aproximados de heredabilidad (h2) de algunos caracteres en y moleculares para maximizar el
bovinos, porcinos y aves. Falconer y Mackay, 1996. impacto esperado. Del mismo mo-
% h2 do, el progreso gentico como con-
Bovinos secuencia de este plan, slo ser
Peso del adulto 65 posible mediante un adecuado ma-
% grasa en la leche 40 nejo reproductivo del rebao y/o
Produccin de leche 35 la aplicacin de biotecnologas re-
Porcinos productivas que permitan transferir
Espesor de la grasa subcutnea 70 el progreso gentico alcanzado a
Eficiencia de conversin del pienso 50 un mayor nmero de productores
Ganancia diaria en peso 40 y en un menor tiempo.
Nmero de hijos por parto 5 Un programa de mejoramiento
Aves gentico tiene como objetivo au-
Peso a las 32 semanas 55 mentar la frecuencia de ciertos
Peso del huevo a las 32 semanas 50 genes (en realidad, alelos de ge-
Produccin de huevos hasta las 72 semanas 50 nes). El aumento de la frecuencia
ganadera y praderas 45
GLOSARIO
Genotipo. Conjunto de genes
de un organismo.
Fenotipo. Manifestacin exter-
na observable de un genotipo.
Varianza aditiva. Varianza pro-
ducida por la existencia de di-
ferencias en los efectos fenot-
picos medios entre alelos de
un mismo gen.
Valor gentico. Proporcin en
la que la manifestacin de un
carcter productivo (fenotpico)
puede ser atribuible al genotipo
del animal.
Deriva (gnica). Cambios en las
frecuencias allicas debido a
que los alelos que aparecen en
la descendencia no constituyen
una muestra representativa de
los alelos presentes en la po-
blacin parental.
Traslacin. Movimiento en el
plano que asocia a cada punto
A un punto A' de forma que AA'
es un vector de igual mdulo
direccin y sentido que v.
de esos alelos en el tiempo se llama
"progreso gnico" y su ritmo de
incremento depender de factores
como la eficiencia de los criterios
de seleccin, del modelo de cruza-
miento empleado y del intervalo
generacional de la especie con la
que se trabaja. En general, un pro-
grama de mejoramiento gentico
podra comenzar a generar resul-
tados a partir de la primera gene-
racin. En bovinos, una hembra
puede ser encastada a los 18 me-
ses, y gestar por 9 meses, por lo
cual el lapso intergeneracional po-
dra estimarse en al menos 30 me-
ses, dado que la eficiencia repro-
ductiva en vaquillas alcanza entre
un 70 y un 80% en ganado de car-
ne.