Apuntes Completos Histologia 2

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Apuntes completos Histologa
Histologia (Universidad de Extremadura)
Su distribucin est prohibida | Descargado por Paula Mndez Garcia (viva_lateta_pauli@hotmail.com)

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GAMETOS VEGETALES Y FECUNDACION
Gametos vegetales
El conjunto de estambres forma el Androceo.
El conjunto de los carpelos forma el Gineceo.
ANDROCEO
- Estambre. Hay dos elementos: el filamento (soporte de estructura) y la

antera. En la antera se localizan los gametofitos masculinos. Las anteras
estn formadas por 2 lbulos, y cada
lbulo se denomina teca. Las tecas estn
bien marcadas, diferenciadas por el surco
medial. Cada teca est subdividida por 2
lbulos marcados por la presencia de una
pequea hendidura denominada fisura o
estomiun (papel importante para la
diseminacin de los granos de polen), y
cada lbulo se denomina saco polnico (en
el interior se encuentran los gametofitos).
Saco polnico: est revestido por el tapete o tapetum (denso a

microscopa electrnica, son muy activas). En el interior se
encuentran los granos de polen. Al nivel de epidermis de la teca
se denomina exotecio, y el nivel inmediatamente siguiente es el
endotecio (papel esencial en la dehiscencia, la rotura de la
antera); entre el endotecio y el tapete puede no aparecer ningn
estrato de clulas, aparecer uno o incluso varios (si hay 1 o varios
se denominan estratos intermedios).

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Grano de polen: se encuentran en el interior del saco polnico.

Est delimitado por una doble cubierta (intina: interior y exina:
exterior). La intina es una cubierta que delimita por completo al
grano de polen, su estructura es exactamente la de una pared
primaria. La exina no es una cubierta continua, sino que se
interrumpe en un punto dejando un agujero denominado
oprculo (importancia en la formacin del tubo polnico); la
exina est compuesta por primexina (pared primaria) y
esporopolenina (steres de carotenoides y polmeros de
carotenoides oxidados). La esporopolenina es heredada por el
tapete o tapetum, mientras que la exina est formada a partir del
grano de polen (dibujo de estructura de exina en diapositiva 8)
Dentro del grano aparece el citoplasma, orgnulos, y lo importante: un ncleo

vegetativo (controla el metabolismo del grano de polen) y una clula generativa (clula
haploide, con un ncleo heterocromtico, orgnulos y pared celular; es un gameto y es
el que participa en la fecundacin) (diap.9).
(Diap.10). Si existen 2 clulas generativas, ambas se pueden considerar gametos PERO

solo una de ellas se unir a la ovoclula. No se puede considerar un grano de polen
definitivo, depende de la especie (en algunas s y en otras no).
(Diap.11). En la dehiscencia de la antera tiene importancia el estrato de clulas que est

formado por el endotecio. Son unas clulas relativamente grandes comparadas con las
que se encuentran alrededor. En el fondo de la fisura (estomiun), las paredes son muy
frgiles (es por donde se romper la antera). La antera se rompe gracias a las clulas del
endotecio.
Endotecio: son clulas parenquimticas (principalmente formada

por paredes primarias), cilndricas y las paredes primarias poseen unos
engrosamientos longitudinales, los cuales confluyen hacia el centro de la
pared transversal interna, y esto sin que exista engrosamiento en la pared
transversal externa (dibujo diap.12 y 13). Estas clulas son asimtricas,
se dilatan y comprimen por la pared transversal externa pero no por la
interna. Estn condicionadas a la presencia del agua (si sale agua, la
clula cede a nivel de pared transversal externa, de manera que tira de las
clulas de la epidermis y provoca la rotura de la antera)
Los granos de polen alcanzan el gineceo (normalmente de otra flor de otra planta)

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GINECEO
Cuando hay un solo carpelo, posee un aspecto lobulado e indica cuantos carpelos se han
fusionado; o pueden haber varios.
El gameto femenino se encuentra en el ovario (diap.17). En esta diapositiva aparecen 3

carpelos fusionados, y en cada uno de ellos se encuentran los rudimentos seminales,
unidos a las paredes del ovario (placenta) por el funculo.
ESQUEMA DIAP.18: IMPORTANTE
La nucela est llena de clulas y su funcin es nutrir al saco embrionario. El saco

embrionario est cerca de la abertura que dejan los tegumentos, denominado micrpilo
(facilita el acceso al saco embrionario) (desde la diap.18 hasta la 20 indica las
posiciones relativas).
Saco embrionario. Es una estructura pluricelular, por lo que es un gametofito

femenino (todos sus ncleos son haploides). Contiene 3 clulas en un extremo, otras 3
en el otro y 2 ncleos haploides polares; tambin posee citoplasma y est delimitado por
pared celular. Tres clulas de un extremo son conocidas como las clulas antpodas; en
el otro extremo se encuentra la oosfera (gameto femenino) acompaada a cada lado de
una clula sinrgida (son haploides, con sus citoplasmas y orgnulos y pared celular), y
en este extremo est el aparato filiforme (pliegues de la clula acompaados de la pared
celular de la oosfera y de las clulas sinrgidas), el cual tiene importancia en favorecer
el contacto entre el grano de polen y la oosfera.
FECUNDACIN
(Diapositiva 22) Por un lado, el grano de polen; por otro lado, la oosfera cubierta por
varias capas.
El grano de polen tiene que depositarse en el estigma. El estigma posee unas estructuras,
denominadas tricomas, que son clulas epidrmicas que sobresalen por la superficie
(diap.22), los tricomas pueden ser unicelulares o pluricelulares. El tricoma es capaz de
reconocer el grano de polen que es de su misma especie. Solamente cuando el grano de
polen es el correcto, se formar el tubo polnico (diap.23).
La cubierta del grano de polen se rompe por el oprculo por digestin enzimtica (los
orgnulos y el ncleo vegetativo se colocan cercano a l para romperlo). En el extremo
del tubo polnico se encuentra el ncleo vegetativo y vesculas de secrecin que se
encargan de hacer crecer el tubo, justo detrs se encuentran las clulas generativas y tras
stas queda una gran vacuola.

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Si el grano de polen solo posee una clula vegetativa, en el tubo polnico se dividir por
mitosis y obtendremos 2 clulas vegetativas. Es condicin NECESARIA que haya 2 (si
ya existan 2 clulas vegetativas antes, no har falta que se dividan en el tubo polnico).
El tubo polnico puede entrar por el micrpilo, y se denomina fecundacin porogmica;

aunque hay veces que el tubo polnico entra por el funculo y da la vuelta hasta el
micrpilo y fecunda la oosfera, entonces se denomina fecundacin calazogmica.
(Diap.27). Lo primero que ocurre es que se fusionan los 2 ncleos polares y se forma un
ncleo diploide (ncleo endosperma secundario) (diap.28).
(diap.29). El tubo polnico llega a la pared, se funde con ella y se mezcla el citoplasma
de una clula sinrgida con el del tubo polnico. Ocurre porque las paredes del tubo
polnico y el de la sinrgida son digeridas para poder fusionarse al entrar en contacto
(diap.30). El ncleo del tubo polnico se fusiona con el de la sinrgida y se forma un
ncleo diploide (diap.32).
Una de las clulas generativas (gameto masculino), se funde con la oosfera (se digieren
las paredes y se fusionan) y su ncleo se funde con el de la oosfera; mientras que la otra
sale de la sinrgida hacia el ncleo diploide y se forma uno triploide (ncleo
endosperma secundario). A este tipo de fecundacin se la conoce como DOBLE
FECUNDACIN).
Tras esto, se eliminan las sinrgidas, los ncleos no necesarios y el tubo polnico.
Por tanto, tenemos un zigoto (2n) y un ncleo del endosperma (3n) dentro de la nucela.

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EMBRIOGNESIS Y FORMACIN DE LA PLNTULA
Zigoto (2n)EmbrinPlntula
El desarrollo embrionario en Arabidopsis thaliana (planta que se usa en

investigacin, debido a su capacidad de generacin rpida y su alta tasa de mutacin).
El estudio detallado de la embriognesis es importante, ya que la manipulacin de

cualquiera de las clulas de una poblacin repercutir en la planta adulta
A partir de un zigoto 2n pasa a un estadio embrionario y se forma la etapa globular
1.- El zigoto se encuentra en el centro. Migrar a un polo y all comenzar la mitosis

asimtrica y transversal, originndose 2 clulas de distinto tamao. La clula ms
pequea dar lugar a la mayor parte del embrin, y la clula mayor dar lugar a la
mayor parte del suspensor y a algunas partes importantes del embrin.
La clula mayor se divide varias veces y dar una columna de clulas. La ms

cercana al embrin se denomina hipfisis (la cul formar clulas importantes para el
embrin)
La clula pequea se divide en un plano de divisin perpendicular al anterior y,

como consecuencia, obtenemos 2 clulas contiguas (contribuye a la forma globular).
2.- Las clulas del extremo del embrin se vuelven a dividir y obtenemos un
embrin de 4 clulas (2 clulas en un plano y las otras 2 en el opuesto)
3.- El embrin de 4 clulas se vuelve a dividir por mitosis y aparece el embrin de 8

clulas. Aunque las 8 clulas sean semejantes, darn lugar a diferentes partes de la
planta (las 4 clulas de la base darn lugar a la raz y las 4 superiores a la parte area).
4.- Cada una de las clulas embrionarias aumentan de tamao y, posteriormente, se

dividen. Las clulas resultantes son necesariamente diferentes, pues una de ellas va a
quedar hacia el exterior y la otra hacia el interior de la estructura (ya se ve en la

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siguiente divisin, cuando la exterior se divide transversalmente y

la interior longitudinalmente).
Esquema El grupo de clulas superficiales siempre

sufren el mismo tipo de divisin (transversal); sin embrago, las
clulas del grupo ms interno, sufren distinta divisin. La ventaja
de la mitosis y de la colocacin indica su origen embrionario.
Si se alterase alguna de las clulas, repercutira en alguna

parte de la estructura final, pero no en todo el ciclo o el ser (puede ser
catastrficomutacin daina; o una clula puede incluso corregir la que ha sufrido el
cambiado) esquema
_Las clulas ms externas darn lugar a la capa ms externa: la

epidermis, mientras que las internas darn lugar a 2 zonas distintas: la ms externa a la
corteza y la endodermis, y la ms interna a los cilindros vasculares (xilema y floema)_
NOTA: EL ESQUEMA ES MUY PROBABLE
QUE ENTREPASAR A LIMPIO
5.- Las clulas comienzan a dividirse (16 clulas) de manera que comienza a
especializarse y dar lugar a tejidos de revestimiento
5.1- Desarrollo de la Hipfisis: se divide de manera

transversal y da 2 clulas. La ms prxima al
suspensor se divide de manera perpendicular al plano
anterior y cada una se divide de nuevo
transversalmente (tanto las 2 nuevas como la que est
ms cerca del embrin), PERO las 4 clulas que
procedan de la clula que estaba ms cercana al
suspensor son DISTINTAS de las 2 que aparecen de
la cercana al embrin y, por tanto, el destino es muy
diferente. Las 2 superiores darn lugar a las clulas iniciales y se quedarn as,
no se volvern a dividir en todo el desarrollo; mientras que las 4 inferiores darn
lugar a la cofia (continan dividindose) (Hacer esquema)
6.- Las clulas del embrin continan dividindose.
REALIZAR DIBUJO DE LA FASE TRIANGULAR Y

DESARROLLAR DE DONDE VIENE CADA CLULA

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A partir de una clula superior se formar el meristemo apical del brote (color morado
de la imagen del principio)
FASE DEL CORAZN (realizar lo mismo que con el esquema de la fase

triangular).
CORAZN MEDIO: las clulas de la capa ms externa, en la parte basal (las 2 ms

cercanas a la cofia) se dividen en un plano transversal, y servir para dividir la cofia
lateral (estas clulas) y la epidermis (las que no se dividen as) (Cofia central= la cofia
originada de la hipfisis/ Cofia lateral= cofia originada de la capa ms externa del
embrin).
CORAZN TARDO:
TORPEDO MEDIO: La endodermis y la corteza comienzan a dividirse de nuevo (hay

una transicin de una columna a 2 columnas: la corteza y endodermis de una columna
sern el meristemo apical de la raz; y las de 2 columnas sern el hipoctilo)
------------------------------------------------------------------------------
Cuando germina la semilla, lo primero que sale es la raz seminal (originada a partir del
meristemo apical de la raz). Es importante que lo primero que se desarrolle sea la raz,
para obtener nutrientes de la tierra.
En una plntula (planta joven) tiene restos de semilla (la plntula est totalmente fuera),
desde el extremo superior de la raz aparece la parte area (hipoctilo) y los cotiledones.
La plntula joven ya no posee los restos de semilla.
El meristemo apical del brote va a producir una cola area comprendida entre los
cotiledones y las primeras hojas del brote (epictilo). A partir de las primeras hojas
originadas del epictilo, se origina el tallo.
NOTA: las ramas son tallos, las hojas son hojas

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CONCEPTO DE MERISTEMO
Regin de la planta con una morfologa y unas estructuras bien definidas que
permanecen constantes a lo largo de la vida de la planta y cuyas clulas conservan
permanentemente su capacidad proliferativa siendo responsables del crecimiento en
longitud y grosor de las plantas.
Hay meristemos de raz, de tallo En el momento en que se corta el meristemo, deja de

crecer por esa parte
Los meristemos producen continuamente nuevos tejidos que se interponen entre ellos
mismos y los tejidos anteriormente producidos responsables (se encuentran siempre en
los extremos), pueden crecer longitudinalmente (diap.15) o por grosor
Crecimiento en grosor (buscar imagen) (diap.17) (cambium ------ Felgeno (buscar)).
CLASIFICACION DE LOS MERISTEMOS
Atendiendo a su localizacin
- Apicales. Extremos del eje longitudinal (crecimiento longitudinal)
- Intercalares. Intercalados en el eje longitudinal (crecimiento longitudinal)
- Laterales. Anillo a lo largo del eje longitudinal (crecimiento por grosor)
Atendiendo al momento de aparicin
- Primarios. Proceden directamente del embrin.
- Secundarios. Proceden de tejidos maduros.
TIPOS DE MERISTEMOS
1. Meristemo apical de la raz (seminal o lateral). Un meristemo apical primario

2. Meristemo apical del tallo o brote. Un meristemo apical primario
3. Meristemo intercalar. Meristemo intercalar primario.
4. Cambium. Meristemo lateral, y puede ser primario o secundario
5. Felgeno. Meristemo lateral secundario

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PLANOS DE DIVISIN.
Divisin anticlinal transversal. Una divisin en la que el plano de divisin es

perpendicular al eje longitudinal de la planta. Tras la divisin, aumenta el n de clulas
en la columna
Divisin anticlinal radial. El plano de divisin coincide con el radio. Como

consecuencia, aumenta el n de clulas en el mismo estrato.
Divisin periclinal. Es una divisin en donde el plano de divisin es tangente al eje

longitudinal del rgano, es paralelo al eje longitudinal de la planta. Lo que realiza es
aumentar el n de estratos.
MERISTEMO DE LA RAZ (PRIMARIO APICAL)
Procede directamente del embrin. Las clulas ms jvenes se encuentran en el extremo

de la raz. Este tipo de meristemos acaban en punta, cuando la raz crece en el interior
de la tierra, va describiendo un pequeo giro. Las clulas van formando columnas que
confluyen en el extremo de la raz (pice) (las columnas siempre se disponen igual, van
paralelas) (fotos en la diap.26).
CRECIMIENTO DE LA RAZ LONGITUDINAL
Las columnas se conservan por divisiones anticlinales transversales
A partir de una sola clula meristemtica, se dividir de manera transversal anticlinal.

Tras la divisin, cada clula recuperar el tamao original (aumentan de tamao hasta
que cada una es igual de grande que la madre). Esto consigue que la columna sea
siempre recta y que vaya aumentando de tamao.
En el pice de la raz, las columnas confluyen, pero siguen siendo paralelas. Para que
sigan siendo paralelas, lo que ocurre es que va disminuyendo el n de columnas hacia la
raz (diap.16). El crecimiento de las columnas a partir del meristemo, y que siga
habiendo una columna original de 1 clula, ocurre de manera que la clula ms baja se
divida de manera transversal anticlinal, la siguiente de manera anticlinal radial, y las
superiores (ya son 2 columnas) de manera transversal anticlinal; as se consigue que
haya siempre el mismo grupo de clulas en la parte apical y vaya aumentado por la parte
superior.
El crecimiento longitudinal no es debido a la divisin celular, es debido a la

elongacin celular

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CRECIMIENTO DE LA RAIZ EN GROSOR
En el extremo apical, tenemos un solo estrato de clulas.
MERISTEMOS CERRADOS Y ABIERTOS
La cofia o caliptra es una zona del extremo de la raz que no es meristemtico, sino
madura, que protege el extremo del pice. El tejido ms superficial es una columna de
clulas que rodea por completo el meristemo apical
o Meristemos cerrados. Completamente separado, y la cofia queda

individualizada de la raz. Se ven los lmites entre cofia y meristemo
(izquierda)
o Meristemos abiertos. No hay una clara separacin entre meristemo y

cofia (derecha)

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CENTRO QUIESCENTE
Clowes (el descubridor), realiz autorradiografas a plantas que desarrollasen races en

medio lquido, y adems aadi un istopo radiactivo (un istopo suave, Trimidina
tritiada). Se supone que deben realizar todo el ciclo celular (fase G1, S, G2 y mitosis) y,
cuando se una al DNA, se vern las clulas. Si se coloca una pelcula fotogrfica sobre
ellas, la radiacin deja una imagen.
Clowes pensaba que, como siempre haba divisin, no debera de verse las clulas del
meristemo peri s las de la cofia. Pero en la pelcula final, a parte de la cofia, apareca
una zona en el extremo del meristemo; esto indica que hay una zona del meristemo
QUE NO SE DIVIDE.
1 pens que era porque no las dejaba reaccionar a la Timidina, pero cuanto ms tiempo
las dejaba, ms se centraba la pelcula de clulas que no se dividen.
Por tanto, segn Clowes, indic que el centro quiescente es un conjunto de clulas que
no se dividen (posteriormente se llamaron clulas iniciales) (se piensa que estas clulas
son de reserva).
ESTO SOLO OCURRE EN EL MERISTEMO APICAL DE RAIZ.
CONCEPTOS IMPORTANTES
Desde el punto de vista proliferativo, el meristemo es heterogneo y asincrnico (nunca

se dividen a la vez)
Asincrona. Las divisiones no se realizan a la misma velocidad. (Buscar)
Heterogeneidad proliferativa. No se dividen al mismo tiempo (Buscar)
La capacidad de las clulas aumenta hasta alcanzar un mximo, y despus comienzan a

disminuir la cantidad, hasta un extremo en que dejan de dividirse.

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ATENDIENDO A LA PARTE DE LA PLANTA A LA QUE DAN ORIGEN
Protodermis Epidermis
Meristemo fundamental Corteza
Procambium Cilindro vascular
Caliptrgeno Cofia o caliptra
----------------------------------------
Pleroma Cilindro vascular
Periblema Corteza Terminologa antigua
Dermatgeno Epidermis
Caliptrgeno Cofia o caliptra
TEORIA HISTOGENICA clulas iniciales dan lugar a un estrato de clulas

especifico
CLULAS DE UN MERISTEMO
Pequeas, con un citoplasma denso,

vacuolas pequeas, ncleo voluminoso
y eucromtico y paredes muy delgadas
(concepto general). Este tipo de clulas
se encuentran donde es ms activa la
proliferacin celular (3 foto de la
izquierda)
Las clulas iniciales son con vacuolas

grandes alrededor de un ncleo
heterocromtico (4 foto de la izquierda)

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Las clulas, a medida que pierden capacidad

proliferativa, aumentan el tamao de las vacuolas
y el grosor de las paredes.
En la parte final del meristemo, las paredes son

las ms gruesas del meristemo, el ncleo es
mayor y hay 2 vacuolas que ocupan casi la
totalidad de la clula.
Clula meristemtica a microscopa electrnica.
DIFERENCIACIN Y MADURACIN
La diferenciacin celular es la adquisicin por parte de la clula de caracteres que la

distinguen de las clulas vecinas. La diferenciacin comienza en el meristemo, y
progresar hasta que se puedan distinguir todas las partes distintas de la planta
(presentan citoplasma oscuro, ncleo denso, vacuolas pequeas, paredes delgadas y
pueden aparecer mitosis: definicin general de clula meristemtica)
La maduracin celular ocurre fuera del meristemo, es un proceso mediante el cual la

clula adquiere las caractersticas que le permiten ser funcional.

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MERISTEMO APICAL DEL TALLO
Embrin en fase torpedo (en la

foto de T1, en el final de la foto la
parte morada)
Entre los cotiledones de una

plntula se encuentra el
meristemo, aunque an no est
del todo formado. El meristemo
da lugar al epictilo y ste al
tallo.
El meristemo apical lo encontramos en el extremo areo, protegido por hojas en

desarrollo (primordios foliares).
Los primordios foliares, cuanto ms alejado del meristemo apical, ms antiguo

es (son diferentes al meristemo apical, pues dan lugar a las hojas).
Los meristemos axilares dan lugar a las ramas. Las ramas son brote/tallo, por lo
que es equivalente al meristemo apical del tallo.
El extremo apical es muy homogneo. Existen vacuolas algo mayores que en el resto, y
las clulas en las que estn son las clulas iniciales, pero no son tan grandes como en la
del tallo porque S se dividen (no existe centro quiescente).
En el tallo, las clulas se disponen en columna. La evolucin de las clulas es semejante

(arriba: mxima proliferacin, abajo: menos cuanto ms abajo, mayor vacuola y
ncleo ms heterocromtico, y paredes ms gruesas/ cuanto ms arriba, ncleo ms
denso, pobre en vacuola y pared muy delgada). Formar los mismos tejidos que en la
raz, para poder conectarse.

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POBLACIONES DE CLULAS
Existen 2 zonas importantes: tnica (exterior) y cuerpo (interior).
La tnica:
- Puede estar constituida por una sola capa de clulas (todas las
divisiones aqu son anticlinales radiales (en el extremo, pues es
redondeado) o transversales (en la parte larga de la tnica, pues
son columnas))
- Puede ser uniestratificada (apical) y a medida que se baja, puede
aumentar el nmero de estratos (por divisiones periclinales)
- Puede ser pluriestratificada en toda su superficie
El cuerpo:
- Hay todo tipo de divisiones: anticlinales radiales y transversales, y periclinales

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MODELOS PARA LA DIFERENCIACIN DE CLULAS
Teora de los histgenos de Hanstein:
La tnica sera el dermatgeno con sus clulas iniciales. Otro estrato de clulas iniciales
dara al periblema y otro distinto al sistema vascular
Modelo actual
Las clulas iniciales ms externas (tnica) daran lugar a la protodermis, las intermedias
(la parte del cuerpo ms prxima a la tnica) al meristemo fundamental y las ms
internas (cuerpo) al procambium (futuro sistemas vascular) (dibujo izquierda)
En muchas plantas, no se ven 3 grupos de clulas iniciales, solo 2 (un grupo para la
tnica y el otro para el cuerpo) (dibujo central)
En el caso en el que no se pueda distinguir las clulas iniciales, las ms externas darn
lugar a la tnica y la ms interna al cuerpo. La tnica dara lugar a la protodermis y
parte del meristemo fundamental; y en el cuerpo dara la parte que falta del meristemo
fundamental (zona perifrica) y el procambium (dibujo derecha)
Hay otro modelo en el que la parte perifrica del cuerpo da meristemo y procambium y
la parte central dar solamente una parte del procambium (mdula) (coger de base
dibujo de la derecha).

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MERISTEMO INTERCALAR
Es un cilindro de clulas meristemticas que quedan intercaladas entre clulas

maduras (ej: bamb) (por tanto, son clulas indiferenciadas).
La organizacin del meristemo intercalar es la misma que la del apical.
CAMBIUM
Produce xilema secundario (hacia interior) y floema secundario (hacia exterior)
Es un anillo, y puede originarse a partir del meristemo

primario (a partir de clulas embrionarias, procambium) o
secundario (a partir de clulas parenquimticas maduras)
Por su funcin es de meristemo secundario
El cambium son clulas aplanadas (2 o 3 estratos), con

paredes delgadas y ncleos eucromticos. El aspecto
puede ser relativamente claro porque pueden presentar
vacuolas (a pesar de ser meristemticas) (explicada por
corte transversal)
Funcionamiento (pregunta de examen)
Son clulas en divisin continua, y se dividen

siempre periclinalmente. Una de las clulas
seguir siendo cambium y la otra un derivado
del cambium (si la que contina dividindose es
la de abajo, sta ser el cambium y la otra dar
al floema mientras que si la que se divide es la
superior, la interna dar el xilema).
No hace falta que sea simtrica, puede producir

ms xilema o ms floema (dependiendo de la
necesidad y del tipo de planta).

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Las clulas del cambium estn dispuestas de una forma radial. Este factor es bueno para
identificar al cambium (diap.22).
Las clulas que estn entre xilema-cambium son clulas derivadas del cambium (xilema
inmaduro). Ocurre lo mismo con las que estn entre floema-cambium.
Clulas del cambium explicadas por corte tangencial (es un corte paralelo al eje
longitudinal del rgano y tangente a la forma del rgano). Este tipo de corte nos permite
observar el cambium de frente. Se pueden distinguir:
- Clulas fusiformes. Clulas largas, sus extremos terminan en punta (en plantas
ms evolucionadas, estas clulas son menores)
- Clulas radiales. Clulas muy cortas que tienden a agruparse en una estructura
(radios). Pueden presentar una sola columna de clulas (uniseriados) o pueden
formar varias columnas (multiseriados).
Atendiendo a la disposicin de las clulas fusiformes y radiales puede haber 2 tipos de

cambium: estratificados o fusiforme (pregunta de examen):
Cambium estratificado. Sus clulas, en corte tangencial, presentan las clulas

fusiformes formando estratos. (diap.25)
Cambium fusiforme. Sus clulas, en corte tangencial, no forman estratos, se
encuentran a distinta altura (diap.26)
(En superficie radial), presenta una forma semejante a la tangencial (diap.28)
Por tanto, las clulas del cambium son clulas prismticas aplastadas que presentan una
terminacin en punta (las alargadas) y (mirar diap.29)
Las clulas meristemticas largas sufren divisiones radiales +/- por el centro (diap.31 y
32: desarrollar)

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FELGENO
Es un meristemo que produce Felodermis hacia el interior y Suber
hacia el exterior (implicada en el crecimiento en grosor). Es
comnmente conocido como la corteza del rbol.
Por su localizacin es lateral, por su origen es meristemo

secundario y por su funcin es meristemo secundario.
El felgeno se origina a partir de clulas parenquimticas maduras

(meristemo 2ario)
FUNCIONAMIENTO.
(Corte transversal). Se divide periclinalmente, recupera su

tamao. El felgeno es la nica capa de clulas que se divide. Si la
clula que contina dividindose es la de abajo, la superior es
suber, mientras que si la que contina dividindose es la superior,
es la interna la que deja de dividirse (la felodermis).
El felgeno consta de clulas delgadas. La felodermis posee aspecto parenquimtico. Al

dividirse periclinalmente, se disponen de manera radial. Cuando se llega a un estrato no
radial, indica que este estrato era una corteza anterior; si en la parte superior
encontramos clulas que no se disponen radialmente, son la antigua epidermis.
Primero suelen dividirse transversalmente (para dar clulas ms cortas) y despus

periclinalmente.

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PARNQUIMA
El parnquima es un tejido homogneo constituido por clulas vivas muy poco
especializadas, totipotentes y que pueden dividirse mitticamente si la planta lo necesita
y las condiciones son adecuadas.
Se puede encontrar en cualquier rgano de la planta y su distribucin es muy amplia y

difusa (no se encuentra en un sitio determinado).
Morfologa
Las clulas estn situadas en secciones, poseen un aspecto muy poligonal, pero
realmente son poliedros (es tridimensional y con muchas caras). Tiene formas muy
variadas (cbicas, prismticas, o incluso irregulares (dependiendo de donde se corte,
este tipo de clulas presentan distinta forma)). Tambin tienen un tamao muy variado.
Estructura.
Generalmente tiene pared primaria, posee grandes

vacuolas (aspecto claro), tiene ncleo (posicin central y
cercana a la pared), orgnulos citoplasmticos e
inclusiones paraplasmticas (ergatoplasma: almacn).
Comunicacin intercelular entre ellas: poseen

plasmodesmos
(http://es.wikipedia.org/wiki/Plasmodesmo )
Simplasto: conjunto de citoplasmas

comunicados mediante plasmodesmo
(pregunta de examen)
Campos de puntuaciones primarios:

Conjunto de plasmodesmos que se
encuentran todos en un mismo rea
(diap.19) (foto de la derecha).

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Orgnulos citoplasmticos:
- Plastos. Leucoplastos (amiloplastos, eleoplastos, proteinoplastos) y

cromoplastos (cloroplastos y cromoplastos)
Sustancias de almacn. Se puede encontrar en:
- El citoplasma. Polisacridos (Inulina), lpidos y grasas (aceites, ceras,

terpenos), protenas, inclusiones minerales (cristales), taninos y muclagos.
- Los plastos. Polisacridos (almidn), lpidos y grasas (aceites y grasas) y
protenas. Dependiendo de su composicin hay amiloplastos, eleoplastos y
proteoplastos.
- Las vacuolas. Lpidos y grasas, protenas, inclusiones cristalinas, taninos y
muclagos.
- La pared. Lpidos y grasas y muclagos (este ltimo importante, absorbe agua).
TIPOS PARENQUIMA
Seccin transversal a nivel del ncleo. Aparece el ncleo,

y el resto de la clula es transparente (gran vacuola).
Seccin transversal en cualquier parte, pero no coincide

con el ncleo. Es una clula transparente, solamente se ve
la vacuola.
Cuanto ms larga es la clula, ms difcil es

encontrar el ncleo. Por eso, en cortes
transversales puede haber poblaciones sin ncleo
Seccin transversal cercana a la pared.
Clulas parenquimticas con gran vacuola

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ESPACIOS INTERCELULARES
Espacio entre clulas pequeas del parnquima.
Los espacios intercelulares estn interconectados los unos con los otros (un corte
transversal de un nivel no refleja esto, sino que refleja una clula con muchas
paredes regulares). El apoplasto es un compartimento extracelular constituido
por los espacios intercelulares, las paredes celulares y las clulas muertas y
vacas (como la de los tubos xilemticos) (foto a microscopio electrnico
ORIGEN
Origen por esquizognesis: por simple separacin de las clulas.
Origen por lisignesis: una/varias clulas son digeridas y dejan en su lugar un espacio
que se suma a los espacios intercelulares.
(Los dos anteriores pueden darse a la vez)
CARACTERSTICAS DEL PARNQUIMA
Pared fina, ncleo, grandes vacuolas, cloroplastos, espacios intercelulares. Si pide

un esquema, es realizar un dibujo esquemtico.
TIPOS PARNQUIMA (buscar fotos de microscopia electrnica)
Segn la disposicin de las clulas:
- Parnquima con disposicin inespecfica (diap.29)

- Parnquima en empalizada (diap.31). Son clulas cilndricas (eje perpendicular a
la superficie del rgano es mayor que cualquier otra dimensin de la clula). No
es necesario que la clula sea con forma de prisma, puede tener varias formas.
Se disponen unas al lado de otras (puede haber 1 o varios estratos de clulas).
Deja entre sus clulas espacios intercelulares, presentan muchos cloroplastos
(color rojo).
- Parnquima lagunar o con foso. Hay clulas de forma bastante irregular que
dejan entre s espacios intercelulares muy aparentes (forma similar a una
esponja).
- Aernquima. Las clulas parenquimticas forman tabiques que delimitan
enormes espacios intercelulares (garantizan flotabilidad de tallos y hojas).
Hay unas clulas en forma de estrella, que NO son clulas parenquimticas
(esclernquima).

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Segn el contenido de las clulas:
- Clornquima. Parnquima con gran cantidad de cloroplastos

(independientemente de cmo se coloquen las clulas).
- De almacn. Sus clulas presentan grandes sustancias de almacn (lpidos,
protenas) (suelen tener forma inespecfica).
- Acuferos. Especializado en almacenar agua.
ORIGEN Y DIFERENCIACIN DEL PARNQUIMA
Se puede originar a partir de meristemos primarios apicales o intercalares, del cambium

y del felgeno.
A partir del meristemo, las principales modificaciones que sufre una clula
meristemtica para dar una parenquimtica son: aumento de longitud, aumento del
espesor de la pared y aumento de vacuolizacin. En su caso, puede haber una
redistribucin de orgnulos, de almacenamiento de agua o de otras sustancias.
FUNCIN
Al principio, se pensaba que era solamente tejido de relleno. Despus, se vio que tena
muchas ms funciones: sostn (ayuda a sostener, pero no es estrictamente solo esto),
fotosinttica, respiratoria, almacn, nutritiva, pigmentacin, regeneracin (recuperan
partes del tejido daado) y defensa

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TEJIDOS DE SOSTN:
COLNQUIMA Y ESCLERNQUIMA
Los tejidos de sostn son tejidos homogneos constituidos por clulas vivas o muertas
con paredes gruesas que confieren resistencia mecnica a la planta.
COLNQUIMA
Es un tejido de sostn con paredes primarias gruesas no
uniformes que se establece muy pronto en partes jvenes de
la planta con crecimiento primario.
Se suele encontrar en tallos y hojas, suele faltar en races.
Se disponen superficialmente, cerca de la epidermis formando crculos o cordones. Lo

normal es que forme cordones. Si forma cuadrados, es que se encuentra en los extremos.
Al formar cordones, deja espacio en su superficie que la ocupara el parnquima.
ESTRUCTURA
Forma polidrica muy variada, al igual que su tamao. Engrosada irregularmente.
Son clulas vivas. Suelen carecer de plastos y ergatoplasma (sustancia de almacn), por
lo que se presenta sobretodo los ncleos. Los espacios intercelulares son muy pequeos,
llegando a ser inexistentes. La pared primaria est engrosada irregularmente, posee
campos de puntuaciones primarias y puntuaciones.

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Pared primaria. Se le da mucha importancia a la presencia de pectinas, con

distinta concentracin, lo que hace que se vean distintas bandas claras y oscuras. La
presencia de tanta pectina le da un aspecto nacarado en fresco. Es muy higroscpica
(relacionado con la absorcin de agua). Es muy resistente y plstica (si la planta se
deforma, no puede recuperar su forma original).
TIPOS COLENQUIMA.
Atendiendo al depsito de pared primaria:
- Angular. El depsito en la pared ocurre en las esquinas (engrosamiento en

esquinas)
- Anular. Las esquinas y el centro de la cara estn gruesos. Pueden aparecer
puntuaciones. Debido a esto, el interior celular tiene forma de anillo.
- Banda o laminar. El depsito es en paredes opuestas.
- Lagunar. Solo se engruesa la zona de pared que est junto a un espacio
intercelular.

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ORIGEN Y DIFERENCIACIN DEL COLNQUIMA
A partir de:
- Meristemos primarios apicales (fundamental y protodermis)

- Meristemos primarios intercalares
Las clulas meristemticas adquieren un aspecto parenquimtico, sufren un

engrosamiento de las paredes y se forma el colnquima
FUNCIN
- Sostn
- Confiere resistencia y plasticidad (plasticidadcuando se deforma, se queda as,
pero sique creciendo).

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ESCLERNQUIMA
Es un tejido de sostn ms especializado y ms heterogneo que el

tejido que forma colnquima, con paredes tanto primarias como
secundarias (gruesas y uniformes). La pared secundaria crece hacia
dentro, por lo que el interior celular es muy reducido.
Se distribuye en cualquier rgano de la planta, excepto en races.
DISPOSICIN
Se encuentra en una posicin ms profunda que la de colnquima.
Se encuentra en cualquier rgano de la planta, exceptuando a la raz. Puede tener una

disposicin globular, en haz (paralelas unas a otras), laminar o en anillo

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CARACTERSTICAS
Aparece de distinta manera a lo largo del desarrollo de la clula: al principio de los

estadios de su desarrollo est viva, pero al final se encuentra muerta (una clula con solo
pared, pierde orgnulos y ncleo)
Los espacios intercelulares son pequeos o incluso

inexistentes, pero cuando existe, se marcan ms que en
colnquima.
La pared secundaria es muy gruesa (microfibrillas de

celulosa en paralelo y superpuestas, 1 foto), est
engrosada regularmente, impregnada de lignina, lo que
aporta mayor resistencia y dureza (reacciona de manera
distinta frente a ciertos colorantes), elasticidad y posee
puntuaciones (simples y ramificadas; 2 foto; pared
puntuaciones primarias a microscopia electrnica con las
partes de cada clula abajo)

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CLASIFICACIN DE LOS ELEMENTOS QUE LO INTEGRAN
Dos tipos principales: fibras y esclereidas.
Fibras
Son las clulas ms largas de las plantas (y de cualquier ser vivo), estrechas y aguzadas.
La mayor parte de la clula es pared secundaria, por lo que su volumen de lquido
citoplasmtico es casi nulo (corte transversal a la izquierda)
Crecimiento
Primero crece en longitud pero llega

un momento que dejan de crecer. Las
fibras, mientras tanto, siguen
creciendo, engrosando las paredes
(sobre todo de pared secundaria). Al
desarrollar pared secundaria, reciben
una orden que les indica que deben de
dejar de crecer en longitud, pero
necesitan crecer en longitud.
La estrategia que ha desarrollado

consiste en desarrollar pared
secundaria y crecer en longitud al
mismo tiempo. Lo consiguen por
crecimiento intrusivo (a travs de las
paredes celulares), que consiste en ir
desarrollando pared secundaria solamente en el centro de la fibra, no en los extremos.
Consigue que la clula siga creciendo en ambos extremos y, adems, genera pared
secundaria.

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Distribucin (se observa en corte transversal)
Son clulas generalmente ms estrechas (y pequeas) que las vecinas y relativamente

gruesas (depende de donde estn las fibras).
Clasificacin de las fibras
- Extraxilares: fuera del xilema.

o Floemticas o liberianas. Forman parte del floema
o Corticales. En tejido de corteza.
o Perivasculares. Rodeando a tejidos vasculares.
o Septadas.
- Xilemticas o xilares: en el xilema
o Fibrotraqueidas.
o Libriformes.
o Mucilaginosas.
o Septadas.
FIBRAS EXTRAXILARES
Todas tienen el mismo aspecto, se diferencian en la posicin. Terminan en forma de

punta y pared gruesa. Las principales diferencias son:
- Floemticas. Son las ms largas

- Corticales. Son las ms cortas
- Septadas. Al observarlas en seccin longitudinal, se observan tabiques de pared
primaria que las divide en porciones. Es debido a que proceden de una estructura
pluricelular (una columna en la que las clulas de los extremos son aguzadas;
despus todas las paredes, excepto las transversales, desarrollan pared
secundaria, por eso hay tabiques de pared primaria).
FIBRAS XILEMATICAS O XILARES
Hay de varios tipos:
- Libriformes. Muy similares a las extraxilares.

- Fibrotraqueidas. Similares a las traqueidas. Posee puntuaciones areoladas
(buscar imagen), caracterstica de elementos conductores (el resto de fibras
posee puntuaciones simples). Suelen ser ms cortas que las otras fibras, pero
ms largas que las traqueidas.
- Mucilaginosas o gelatinosas. La pared secundaria presenta una gran cantidad de
muclagos (puede absorber agua), y suelen estar bastante hidratadas.
Si son clulas muertas, las puntuaciones se conservan, aunque no habr ni membrana

plasmtica ni desmotbulos que las necesiten.

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ESCLEREIDAS
Son muy cortas con respecto a las fibras, y formas muy diversas:
- Braquiesclereidas o clulas ptreas. Clulas

isodiamtricas, de formaciones esfricas (globulares),
posee paredes gruesas. Se encuentra en tallos y frutos.
- Macroesclereidas. Clulas de gran tamao (las

esclereidas ms grandes), se disponen en paralelo
unas al lado del otro, formando lminas. Las
encontramos en las cubiertas de las semillas.
- Osteoesclereidas. Tienden a parecerse a los huesos

largos. Son clulas cilndricas como las
macrosclereidas, y estn expandidas por los
extremos. Tambin forman lminas, y se encuentran
en hojas y semillas. Suelen estar cercanas a las
macrosclereidas
- Tricoesclereidas. Tienen forma de aguja o clavo (un

extremo abultado y el otro termina en punta). Se
disponen aisladas o formando haces. Se encuentran en
las hojas (buscar tricosclereidas en hoja de olivo)
- Astroesclereidas. Tienen forma de estrella, con

prolongaciones en todas direcciones. Se encuentran
normalmente aisladas, en las hojas, dndole
consistencia al parnquima de las hojas.
Idioblastos: cualquier clula muy diferente a las clulas que hay en su entorno, por
ejemplo: una astrosclereida sera un idioblasto en su entorno.
En corte transversal, una fibra y una esclereida son difciles de distinguir. Se distinguen
bien en corte longitudinal.

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ORIGEN Y DIFERENCACIN
Pueden proceder de cualquier tipo de meristemo:
- Meristemo primario apical

- Meristemo primario intercalar
- Cambium
- Felgeno
A partir de las clulas meristemticas, primero adquieren un carcter parenquimtico y

despus, engrosando sus paredes secundarias, se transforman en esclernquima.
FUNCIN
Tejido de sostn ms especializado, confiere resistencia, dureza y elasticidad.

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TEJIDOS VASCULARES: XILEMA Y FLOEMA
SISTEMA VASCULAR DE LAS PLANTAS
El sistema vascular comprende el conjunto de elementos conductores del xilema y el

floema y se extiende, sin sucesin de continuidad, a lo largo de toda la planta
Si se realiza una seccin transversal de la planta en cualquier punto, encontramos

xilema y floema. Se encuentran paralelos uno al otro y son de flujo opuesto (xilema
lleva lquido de races a la parte area de la planta, y el floema al revs)
Se desarrolla a partir del:
- Procambium, si son tejidos primarios (crecimiento en longitud)

- Cambium, si son tejidos secundarios (crecimiento en grosor)
XILEMA
Es un tejido heterogneo altamente especializado en la conduccin de agua y solutos
desde las races hasta las hojas.
Componentes
- Elementos conductores. Aparecen en cualquier planta.

o Traqueidas.
o Elementos de las trqueas.
- Esclernquima
o Fibras xilemticas (libriformes, mucilaginosas,
septadas y fibrotraqueidas)
- Parnquima.
El parnquima y el esclernquima no tienen porqu aparecer

siempre. El parnquima suele aparecer siempre (rellenando huecos
entre elementos conductores); mientras que el esclernquima
puede no aparecer entre los elementos conductores.

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Caractersticas estructurales de los elementos conductores maduros:
TRAQUEIDAS Y ELEMENTOS DE LAS TRQUEAS
Son clulas muertas constituidas exclusivamente por pared celular. Forman parte del
apoplasto (compartimento extracelular constituido por los espacios intercelulares, las
paredes celulares y las clulas muertas y vacas)
Caractersticas comunes traqueidas-elementos de las trqueas:
- Engrosamientos secundarios de la pared. Es un depsito discreto y localizado

de pared secundaria (significa que no se localiza en toda la pared), cuyo objetivo
es reforzar la pared. Tipos:
o Anulares. Varios anillos en la pared
o Helicoidales. Forma de hlice
o Escalariformes. Forma de peldaos de escalera
o Reticulares. Forma de red
Dependiendo del tipo de engrosamiento, indica el
tipo de soporte necesario (anular<
helicoidal<escalariformes<reticular), y nos indica
si la clula sigue creciendo y/o la presin del
agua en el tubo (si la presin es elevada, no va a
haber engrosamientos, desarrollar una pared
secundaria completa)
- Par de puntuaciones areoladas. Permite el movimiento del agua en sentido
transversal (esquema diap.10 sin membranas (quitar la lnea amarilla de
membrana plasmtica y los retculos endoplasmticos azules). Se encuentran de
manera abundante y estn muy apretadas entre s. Hay:
o Escalariformes. La abertura es alargada
o Opuestas. Colocadas al mismo nivel
transversal, con aberturas redondeadas
o Alternas. En una misma fila, se van
alternando (la siguiente est a un nivel un
poco ms arriba/abajo). Aprovecha al mximo
el espacio disponible de la pared
- Par de puntuaciones semiareoladas. Una clula es un elemento
conductor y la otra es una fibra.
- Puntuacin areolada ciega. Un elemento conductor presenta una

puntuacin areolada, pero la otra clula ha bloqueado la
comunicacin.

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- Puntuaciones areoladas con torus. Aparecen en

gimnospermas. El torus es una zona de pared primaria
densa, los plasmodesmos quedan a los lados del torus
(hacer lo mismo que con la imagen del par de
puntuaciones areoladas).
Cuanto ms larga sea la hlice, ms vieja es la clula. Los elementos conductores no

maduran todos a la vez, maduran por turnos. NO ES LO MISMO
ENGROSAMIENTOS QUE PUNTUACIONES
Caractersticas diferenciadoras traqueidas trqueas:
- Forma de la clula. Por lo general, las traqueidas suelen ser estrechas y

terminadas en punta; mientras que un elemento de las trqueas es una clula
ancha que no acaba en punta. Este criterio no es siempre vlido, pues existen
elementos de las trqueas que son relativamente estrechos y que pueden acabar
en punta (muy similares a traqueidas)
- Tamao de las clulas. Por lo general, las traqueidas son mucho ms largas que
los elementos de las trqueas (5000mtraqueidas > 760-4000mtrqueas).
Este criterio tampoco es siempre vlido, pues el tamao puede variar.
- Presencia de perforaciones. Los elementos de las trqueas
SIEMPRE presentan perforaciones, y las traqueidas NUNCA.
Este criterio es el que mejor define la diferencia entre ambos
tipos. Las perforaciones (agujero total en la pared) ocurren en las
paredes transversales, ayudando al movimiento transversal del
agua entre clulas. La perforacin tiene un calibre mucho mayor
que una puntuacin.
Las perforaciones, vistas de frente, se puede observar que es un
gran agujero en el medio de la clula.
Seccin transversal a la perforacin. Se puede observar como
una pared que separaba a dos clulas les falta un trozo.
PLACA PERFORADA
Pared transversal donde hay una o varias perforaciones
- Simples. Un gran agujero ocupa toda la pared transversal

- Foraminadas. Constituida de gran cantidad de perforaciones
- Escalariformes. Perforaciones ligeramente alargadas,
colocadas como los peldaos de una escalera.
- Reticulares. Perforaciones que parecen una red.

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Adems, aparecen fibras xilemticas, clulas parenquimticas,
Tlides. Propulsin de una clula parenquimtica que,

aprovechando una puntuacin, invade el interior del elemento
conductor. Son bolsas en el interior de los elementos conductores, que
presentan pared, membrana y citoplasma. Los vasos conductores que
posean estas bolsas, son inservibles. Es un proceso paulatino.
ORGANIZACIN TISULAR
El xilema es un sistema de tubos que suben desde las races hasta las hojas, por lo que
este sistema debe de tener una disposicin que sea favorable para subir el agua.
Disposicin de las traqueidas.
Acaban en punta, y poseen unos engrosamientos secundarios. Las columnas estn en

paralelo entre s. El movimiento normal es de abajo a arriba, aunque tambin sueltan
agua hacia el parnquima a travs de las puntuaciones
Disposicin de los elementos de las trqueas
Las paredes transversales en estos elementos presentan una placa perforada simple, y
comunicadas por ellas. Pero hay un elemento que, en la pared terminal, no posee placa
perforada, sino puntuaciones. Este elemento se denomina terminal de la trquea.
La trquea estara formada por elementos de las trqueas, por lo que es una estructura
pluricelular, de tal forma que todos los elementos de las trqueas poseen placas
perforadas en ambos lados de la clula excepto en los dos extremos, que solamente
poseen puntuaciones. Esto ayuda a que el agua atraviese fcilmente la trquea, pero que
atraviese las puntuaciones para pasar a otra distinta.
Por qu las zonas terminales poseen puntuaciones y no placas perforadas?
Las columnas que forman las trqueas estn en paralelo entre s. El movimiento
transversal es siempre entre puntuaciones.

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ORGANIZACIN TISULAR EN EL CUERPO

VEGETATIVO PRIMARIO
El cuerpo vegetativo primario se origina a partir de meristemos primarios
(meristemo apical de la raz, del brote y meristemos intercalares)
RAIZ
Las clulas se posicionan radialmente. Las clulas se suceden aumentando su

tamao. No todas las clulas maduran a la vez (las que maduran antes:
protoxilema; las que maduran ms tarde: metaxilema)
Protoxilema tempranoProtoxilema tardoMetaxilema tempranoMetaxilema

tardo
TALLO
Se colocan formando haces vasculares. La posicin ms corriente y

habitual es en la que, los elementos conductores, se colocan en
hileras paralelas entre s. En cada hilera los elementos conductores
se disponen aumentando de tamao (abajo pequeasarriba
grande). Tambin hay protoxilema y metaxilema (verde: no
maduro, meta-//rojo: madura, proto-)
Nos podemos encontrar que el xilema se dispone en forma de abanico, no en hileras,

aunque la tendencia es la misma
En microscopa electrnica, las clulas ms claras son elementos conductores. Las

clulas con citoplasma, ncleo y orgnulos que la rodean son parnquima.

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ORGANIZACIN TISULAR EN EL CUERPO

VEGETATIVO SECUNDARIO
Es el cuerpo de la planta resultado de la actividad de los

meristemos secundarios (cambium y felgeno, y xilema
secundario (originados a partir del cambium)).
Las clulas radiales del cambium darn lugar a clulas cortas

del xilema secundario y las fusiformes darn lugar a clulas
largas del xilema secundario. Dependiendo de la seccin con
la que se estudie, el xilema secundario se ve de forma distinta.
Todas las clulas largas originadas a partir de las

clulas fusiformes constituyen el sistema vertical, mientras que las clulas cortas
originadas de las radiales dan lugar al sistema horizontal.
En seccin transversal, el sistema vertical se ve cortado transversalmente,

mientras que el sistema horizontal de manera longitudinal; mientras que en seccin
tangencial el sistema vertical est cortado longitudinalmente y el sistema horizontal de
forma transversal. En seccin radial, el sistema vertical longitudinalmente, mientras que
el horizontal, aunque tambin aparezca longitudinalmente, solamente se aprecia el radio
de la estructura.
El xilema secundario es igual en raz que en tallo
Dependiendo de qu tipo de planta, hay aspectos significativos en:
- GIMNOSPERMAS
o Sistema vertical. Encontramos elementos conductores.
Traqueidas. No existen elementos de las trqueas.
Conductos resinferos
o Sistema horizontal
Radios uniseriados. La anchura es de una sola clula.
Traqueidas.
Clulas parenquimticas procumbentes.
Conductos resinferos.
(Mirar en el esquema 3D anterior)(Buscar imgenes reales)
- Seccin transversal. Todos los elementos del sistema vertical estn cortados son
traqueidas, aspecto homogneo y conductos resinferos; en cuanto al sistema
horizontal vemos una capa de clulas del radio que se aprecia poco (al ser
uniseriados, se ven entre las traqueidas como pequeos bultos). (La anchura

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de la traqueida indica la estacin: cuanto ms anchas, mayor conduccin de

aguaprimavera). Pueden aparecer puntuaciones areoladas con torus
(abultaciones con una pequea lnea negra en el centro)
- Seccin tangencial. Traqueidas en seccin longitudinal (sistema vertical) y
radios con anchura de una clula (sistema horizontal). En los radios, las clulas
del centro son clulas parenquimticas, mientras que la de los extremos son
traqueidas del sistema horizontal. Un conducto resinfero puede estar rodeado
por radios. Tambin pueden aparecer puntuaciones areoladas con torus entre
traqueidas (vistas de frente, las puntuaciones areoladas con torus parecen clulas
con un ncleo, pero estn DENTRO de las traqueidas)
- Seccin radial. El sistema vertical y horizontal se cortan de manera longitudinal.
Las traqueidas sortean el radio, y el radio son todas clulas parenquimticas
procumbentes (su eje mayor es perpendicular al eje longitudinal del rgano
~ladrillos de una casa) (en una imagen real, se observan anillos de crecimiento
con traqueidas dispuestas perpendicular a los radios; los radios son secciones
largas paralelas al plano con pequeas traqueidas alrededor)
- ANGIOSPERMA
o Sistema vertical
Traqueidas y/o trqueas (solamente se puede decir que es un
elemento de las trqueas si en alguna aparece una placa
perforada).
Parnquima (pueden almacenar sustancias y contener cristales)
Fibras (el espacio lo ocupan al final de temporada)
Conductos de secrecin, bolsas, etc.
o Sistema horizontal. No hay elementos conductores.

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Radios uniseriados o pluriseriados

Clulas parenquimticas procumbentes o verticales (la
orientacin puede ser diferente)
Conductos de secrecin, bolsas, etc.
(Buscar imgenes reales)
- Seccin transversal. Hay una gran heterogeneidad. En el sistema vertical

aparecen elementos conductores (no me puedo aventurar a decir que es una
trquea o traqueida), clulas parenquimticas y fibras; en el sistema horizontal
aparecen los radios (en diap.35 estn multiseriado). Alrededor de los elementos
conductores aparece mucho parnquima con sustancias de almacn, y rodeando
a los elementos conductores podemos
encontrarnos radios multiseriados (ms densos a
microscopa electrnica que el parnquima). Hay
que indicar si los elementos conductores estn
aislados o agrupados.
- Seccin tangencial. Aparece la seccin transversal
de los radios y la longitudinal de los elementos
conductores (la diferencia entre fibra y elemento
conductor es que las fibras poseen puntuaciones
simples, mientras que el conductor es areolada;
otra es que el elemento conductor puede presentar
engrosamiento de la pared secundaria)
- Seccin radial. El radio presenta clulas
parenquimticas exclusivas (la disposicin es igual que
en gimnospermas)
Cuando pregunte por qu es ese tipo de seccin?, hay que

decir porque el sist.X est cortado de manera Y.

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EVOLUCIN DEL XILEMA
Las paredes del xilema pueden fosilizar, por lo que hay un registro fsil. Los criterios
para ver la antigedad de dicha planta, observando el xilema, son:
- Tipo de elementos conductores. Las traqueidas son ms largas y antiguas que los
elementos de las trqueas, adems, cuanto ms inclinadas estn las paredes
transversales, ms antiguo es.
- Engrosamientos secundarios. Los engrosamientos anulares son los ms antiguos,
y los ms modernos son los reticulares. Por orden de antigedad aparecen:
AnularesHelicoidalesEscalariformesReticulares
- Puntuaciones. Las puntuaciones escalariformes son las ms antiguas, mientras
que las alternas son las ms modernas.
- Placas perforadas. Las placas perforadas escalariformes son las ms antiguas, y
las ms modernas son las simples. En orden de antigedad encontramos:
EscalariformeReticuladaForaminadasSimples
FLOEMA
Tejido heterogneo especializado en la conduccin de los productos de la fotosntesis,
desde las hojas hasta las races.
Componentes del flomea
- Elementos conductores:
Clulas cribosas
Elementos de los tubos cribosos
- Esclernquima:
Fibras floemticas o liberianas (extraxilemticas)
- Parnquima:
Acompaante. Aparece siempre y es ms pequeo en tamao que
los elementos conductores, y se encuentra entremezclado con
ellos

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Relleno. Puede aparecer o no.
CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES DE LOS

ELEMENTOS CONDUCTORES
Caractersticas comunes cribosa-tubo criboso
Son campos de puntuaciones primarios modificados. Constan de

una membrana plasmtica (lnea roja) y de una pared primaria
(azul).
La membrana plasmtica se encuentra en continua renovacin, se

mantiene por las clulas parenquimticas acompaantes, pues en
el interior celular no hay nada (aunque pueden aparecer restos de
citoplasma). La pared primaria es relativamente delgada, por lo
que son muy frgiles. Presentan unas diferencias especiales con respecto a las
puntuaciones primarias: las reas y placas cribosas.
Estas reas y placas cribosas son puntuaciones primarias modificadas, las principales
modificaciones son:
- Plasmodesmos de mayor dimetro, y mantienen su membrana plasmtica

- Carecen de desmotbulos, en su lugar presentan filamentos de conexin. No se
sabe muy bien qu funcin pueden tener, pero se sospecha que es con el
intercambio de nutrientes.
- Presentan anillos de calosa rodeando al plasmodesmo.
Las diferencias entre reas y placas cribosas son:
- Tamao: las reas cribosas son mucho ms pequeas que las placas.
- Distribucin: las reas cribosas se distribuyen por todas las paredes, mientras
que las placas cribosas se distribuyen, preferentemente, en las paredes
transversales (favoreciendo la circulacin).
PLACA CRIBOSA
Ocupan toda la pared transversal. Las zonas que no ocupan

estn llenas de pared primaria (lo azul, mientras que en la foto
real es lo gris). En su interior se encuentra el plasmodesmo, y
lo que lo rodea es el anillo de calosa

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En comparacin, los plasmodesmos de las placas cribosas son mucho

mayores que los normales
ANILLO DE CALOSA
Puede aumentar de tamao, pudiendo cubrir toda la pared primaria e incluso

llegar a cerrar la comunicacin intercalar, formando la placa de calosa
(aparece al final de temporada, y en la siguiente temporada se digiere;
aunque a partir del 2 ao se deja de digerir y bloquea para siempre, lo que provoca que
el cambium forme nuevos elementos conductores). Cierra parcialmente el plasmodesmo
y sobresale de la superficie de la pared.
PARENQUIMA ACOMPAANTE
Mantiene la membrana plasmtica del elemento conductor, ya que posee citoplasma,

ncleo
Durante la ontogenia, se origina junto a los elementos conductores de la misma clula

madre. Pueden ser:
- Clulas albuminferas. Estn junto a una clula cribosa.

- Clulas anexas. Estn junto a elementos del tubo criboso.

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ORGANIZACIN TISULAR DEL CUERPO

VEGETATIVO SECUNDARIO
Se encuentra junto al xilema, aunque de manera diferente si es en raz o en hojas y

tallos:
- Raz. Forma agrupaciones cercanas al xilema, siendo un floema de clulas

uniformes y difciles de distinguir con el parnquima.
- Tallos y hojas. Se encuentra sobre el cambium o frente al metaxilema. Son
clulas pequeas entremezcladas (parnquima acompaante y floema).
*NOTA: recordar que el cambium fusiforme da el sistema vertical y el radial el sistema

horizontal*
CORTE RADIAL
Consiste en un corte longitudinal del radio. Las

clulas del sistema vertical estn cortadas
longitudinalmente y las del horizontal
transversalmente.
CORTE TRANSVERSAL
El cambium no se puede apreciar muy bien en la foto, pero sera la lnea de capas de
transicin entre xilema secundario (rojas en cantidad) y floema secundario (azules
superiores) (si eso mirar foto pgina siguiente, aunque es en gimnosperma)

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El floema primario tampoco se aprecia mucho, pues est muy aplastado, y est ms
alejado al cambium y ms cercano a la corteza. El floema secundario se aprecia mejor,
es el azul, y la extensin de esos estratos indican donde comienza el primario (a veces
aparecen formando unos embudos).
FLOEMA SECUNDARIO DE GIMNOSPERMAS
- Sistema vertical. Consta de:

o Elementos conductores. Solamente de clulas cribosas
o Clulas albuminferas
o Clulas parenquimticas
o Fibras (poca cantidad)
o Conductos resinferos.
- Sistema horizontal. Consta de:

o Radios uniseriados (marcan la extensin del floema secundario) con
clulas parenquimticas procumbentes
o Conductos resinferos.
CORTE TRANSVERSAL.
Las clulas parenquimticas de almacn poseen un

interior coloreado y un ncleo, mientras que las clulas
cribosas no tienen ncleo.
CORTE TANGENCIAL. El
sistema horizontal est cortado
transversalmente.

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FLOEMA SECUNDARIO EN ANGIOSPERMAS
Hay una heterogeneidad de clulas.
- Sistema vertical. Consta de:

o Clulas y tubos cribosos
o Clulas albuminferas y anexas
o Clulas parenquimticas (pueden almacenar almidn, resinas, taninos y/o
cristales)
o Fibras (en mayor medida) y esclereidas
o Conductos, bolsas secretoras y laticferos
- Sistema horizontal. Consta de:
o Radios uniseriados y multiseriados.
o Clulas parenquimticas procumbentes
o Esclereidas
o Conductos, bolsas
secretoras, y laticferos.
Izquierda: se puede observar una regin rica en fibras

perivasculares.
Derecha: casi todo el floema secundario est ocupado por fibras
Abajo: se pueden apreciar varias partes del floema de

angiospermas

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TEJIDOS DE REVESTIMIENTO.
EPIDERMIS Y PERIDERMIS
EPIDERMIS
La epidermis es un tejido de revestimiento del cuerpo vegetativo primario de una planta,
el cual aparece en toda la planta. Se origina a partir de meristemos primarios apicales
(protodermis)
Clulas meristemticas clulas parenquimticas clulas epidrmicas
Dependiendo del nmero de estrato, hay de tres tipos:
- Monoestratificada. Una sola capa de clulas, es la ms frecuente

- Biestratificada. Dos capas de clulas
- Pluriestratificada. Ms de dos capas de clulas.
Hay distintos tipos de clulas epidrmicas:
- Clulas de revestimiento
- Clulas aisladas (idioblastos)
- Parejas de clulas. Son clulas que siempre que aparezca una de ellas, aparece la
otra (suberosas y silceas)
- Clulas bulliformes
- Estomas
- Tricomas

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1. CLULAS DE REVESTIMIENTO
A visin superficial, son clula que se disponen sin dejar espacios intercelulares. Son
uniformes (clulas semejantes entre s) o heterogneas (pueden tener formas diferentes)
A visin transversal, hay que tener en cuenta si es una superficie

plana (una hoja, se vern dos capas enfrentadas) o cilndrica
(tallo y raz).
Hay que diferenciar 4 capas:
- Tangencial externa
- Tangencial interna
- Radial
- Transversal. Esta es difcil de observar, pues es la que se
vera de frente (en el caso de que en un corte no se haya
cortado la pared, se vera del mismo color, en este caso,
azul)
Forma: las clulas pueden ser muy largas o muy cortas, pero todas son relativamente
aplanadas, isodiamtricas o papilares
Pared: consta de una pared primaria (puede llegar a ser muy

gruesa) y de una pared secundaria lignificada. No tienen porqu ser
igual de gruesas en todo el permetro. Por lo general, la pared
tangencial externa es la ms gruesa (tanto en la pared primaria como
en la secundaria)
Puede ocurrir que la secundaria vaya engrosando a lo largo del

tiempo, pero siempre en el orden de pared tangencial
externaparedes radialespared tangencial interna
Las paredes pueden impregnarse de grasas, principalmente de suberina (mezcla de

cidos grasos) y cutina (complejos polisteres de cido palmtico y cido oleico).
La cutcula est constituida por el depsito de cutina, de

naturaleza lipdica y se pone de manifiesto:
- Con colorantes especficos como el Sudan III o IV

- Contraste diferencial
- Fluorescencia
La cutcula puede ser delgada (casi ni verse) o gruesa
Podemos encontrar ceras depositadas por encima de la cutcula. Estn formadas por
esteres de cidos grasos y alcoholes de cadena larga. Tiene un aspecto filamentoso

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La comunicacin intercelular es mediante plasmodesmos y/o campos de puntuaciones

primarios.
Hay una baja probabilidad de encontrar plastos en sus clulas.
2. CLULAS AISLADAS
Estas clulas son idioblastos (clulas distintas con respecto a
las de su alrededor). Pueden ser por poseer un tamao
exageradamente mayor o menor, pero tiene que llamar la
atencin sobre las otras.
En las clulas aisladas de la epidermis (cistolitos) aparece un

cristal de naturaleza silcea o clcica (litociste)
3. PAREJAS DE CLULAS
La imagen es de hojas de gramnea.
Son clulas pequeas que aparecen en las clulas de

revestimiento grandes. Son dos:
- Clula suberosa. Paredes ricas en suberina

- Clula silcea. Paredes ricas en slice (parece un
cristal)
4. CLULAS BULLIFORMES
Son tpicas de hojas. Son clulas epidrmicas que forman un estrato
pluricelular en forma de abanico. Sirve como bisagra para
enrollar/desenrollar las hojas. Esto es gracias a la poca dilatacin en la
superficie tangencial externa de las paredes.

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5. ESTOMAS
Son conjuntos de clulas epidrmicas especializadas en el intercambio gaseoso. El
aparato estomtico est constituido por el estoma (clulas estomticas y ostiolo, en el
que aparecen gran cantidad de amiloplastos) y las clulas accesorias o anexas.
Tipos de aparatos estomticos:
Atendiendo a la disposicin de las clulas accesorias respecto a las estomticas,

tenemos varios tipos:
- Paractico. Las clulas accesorias estn paralelas a las estomticas

(no importa el nmero) y son distintas al resto de clulas
epidrmicas.
- Diactico. Las clulas accesorias estn perpendiculares a las

estomticas, y siguen siendo diferentes al resto
- Actinocitico (simetra radial). Las clulas accesorias forman una

roseta alrededor del estoma (siguen siendo diferentes al resto de
clulas)
- Anisocitico. Las clulas accesorias son diferentes entre s (en la foto

pueden apreciarse un par de capas)
- Anomocitico. Las clulas accesorias son semejantes a las

epidrmicas y no se pueden diferenciar bien.
Aparato estomtico
En seccin transversal, nos encontramos:
- Clulas accesorias de mayor tamao que las oclusivas recubiertas de cutcula (en
la cara tangencial externa)

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- Clulas estomticas (u oclusivas) que presentan unos cuernecillos, que son

protusiones al exterior de la pared. Tambin est cubierto por la cutcula, y
puede estar cubierta de cera (depende de la especie)
- Epidermis monoestratificada o pluriestratificada.
- Parnquima en empalizada con grandes espacios
- Cmara estomtica. Espacio intercelular amplio bajo las clulas estomticas.
El aspecto del aparato estomtico es diferente dependiendo de dnde y cmo se haga el

corte:
o Tipo A. Corte transversal por el centro de las clulas estomticas

(perpendicular al eje longitudinal de la clula estomtica). Las paredes
primarias son ms gruesas en unas zonas que en otras.
o Tipo B. Corte paralelo al tipo A (perpendicular al eje longitudinal de la
clula estomtica) que no atraviesa el ostiolo
o Tipo C. Corte perpendicular al tipo A y B, y paralelo al eje longitudinal
de la clula estomtica.
La cutcula cubre la parte superficial del aparato estomtico.
Las ceras pueden cubrir el aparato estomtico, sobre todo cuando es muy superficial

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APARATO ESTOMTICO A MICROSCOPA ELECTRNICA

La clula estomtica aparece en la superficie; las accesorias son parecidas al resto de
clulas epidrmicas y adems no presentan muchos plasmodesmos, por lo que las
clulas estomticas y las clulas accesorias estn relativamente incomunicadas.
- Clula estomtica. Su pared primaria es gruesa en

unas zonas ms que en otras (casi siempre la
pared tangencial interna ms que las radiales,
tambin depende del estoma y de la especie, pero
nunca es uniforme), aparecen unas protusiones en
forma de cuernos y posee una membrana
plasmtica, ncleo y citoplasma metablicamente
activos, vacuolas y amiloplastos (A en blanco)
- Cutcula. Recubre la superficie tangencial externa
hasta los cuernos.
MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE

La entrada de K+ desencadena la despolimerizacin del almidn, liberndose glucosa en
el citoplasma, siendo osmticamente activa en ella. Por tanto, se debe equilibrar la
presin osmtica y, para ello, entra agua para equilibrarlo (se hincha).
Como las paredes primarias no son uniformes, solamente ceden las mas delgadas
(deformacin asimtrica). Las paredes radiales que delimitan el ostiolo, por tanto, se
separan.
Para cerrar el ostiolo, los K+ salen, la glucosa formar almidn y volver a variar el
equilibrio osmtico. En este caso, el agua sale.
ADAPTACION DEL ESTOMA A LAS

CONDICIONES CLIMATOLOGICAS
Puede ser transitoria o permanente.
- Transitoria. Las condiciones son extremas pero varan a lo largo del ao (cambio
de estacin).
o Primavera. La epidermis pluriestratificada con parnquima en
empalizada, una cutcula fina y clulas estomticas hundidas

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o Verano. Las clulas epidrmicas engrosan mucho sus paredes, la cmara

por encima de las clulas estomticas se hace ms estrecha y profunda
(permite una prdida menor de humedad) y la cutcula engruesa.
Si afectan a hojas no importa, pero si afectan a tallos, puede ocurrir lo siguiente:
- El estoma se hunde y la cmara queda ms cerrada

- Formacin de criptas superficiales. La cutcula solo deja una apertura para el
ostiolo
- Formacin de grandes criptas con gran cantidad de estomas. Desarrolla tricomas
hacia el interior de la cripta para atrapar humedad.
FORMACIN DEL APARATO ESTOMTICO PARACTICO
Puede originarse de dos modos:
- Modo Mesgeno. Una clula madre para todo el aparato

- Modo Pergeno. 4 clulas madre
MODO MESGENO
Partimos de una clula madre de protodermis. A partir de ella se origina todo el aparato
estomtico. El ncleo se desplaza a un extremo y la clula se divide de manera
transversal asimtrica (formacin de clulas pequeas, que darn lugar a todo el aparato
estomtico, y mayores).
Aumenta de volumen y se divide en un plano perpendicular al anterior, dando 2 clulas.

Una de ellas se divide en el mismo plano, y posteriormente, la que queda en el centro se
divide. Las dos clulas centrales darn lugar al ostiolo y las dos ms externas a las
clulas accesorias.

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MODO PERGENO
Se parte de un mayor nmero de clulas madre (4). Dos de ellas sufren unas divisiones
ms o menos simtricas, formando cada una dos clulas ms cortas. El ncleo de la
clula central inferior sufre un desplazamiento hacia el polo que se encuentra ms al
centro del conjunto de clulas, y despus realiza una divisin transversal asimtrica, se
origina as una clula pequea y una mayor.
Las futuras clulas accesorias pueden dividirse perpendicularmente al plano anterior, y

la centrada vuelve a dividirse
6. TRICOMAS
Son estructuras epidrmicas con aspecto de pelo
Dentro de los tricomas no glandulares, hay una gran diversidad, y se dividen en:
- Simples. Son los ms similares a un pelo, y pueden ser

unicelulares o pluricelulares.
Los pelos radicales o absorbentes son clulas epidrmicas que se
proyectan hacia afuera para absorber agua (poseen un ncleo en
regin distal), y pueden aparecer con forma de gancho
- Ramificados. Posee mltiples ramificaciones a distintas

alturas. Puede ser unicelular, pluricelular o con aspecto
de candelabro.
- Estrellados. Todas las ramificaciones parten del

mismo punto. Pueden ser unicelulares,
pluricelulares o escuamiformes. El origen de la
abultacin puede estar sobre la epidermis

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- Lanosos. Columna pluricelular, ms o menos gruesa, de altura variable.
Las funciones de estos tricomas no secretores son:
- Proteccin contra agresiones mecnicas

- Proteccin contra la luz (zonas de sombra)
- Mantenimiento de un microambiente adecuado (humedad)
FUNCIONES EPIDERMIS
1. Revestimiento completo y sin sucesin de continuidad
2. Proteccin mecnica, qumica, biolgica y luminosa
3. Impermeabilizacin
4. Permite la absorcin de agua y la difusin de gases
5. Secretora
PERIDERMIS
Es un tipo de revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de una planta. Sustituye a
la epidermis
Esta sustitucin tiene que hacerse una vez que se comienza a producir la peridermis
(aparece por debajo de la epidermis).
La corteza NO es peridermis
El origen de la peridermis est en el felgeno.

El felgeno segrega suber por encima
(revestimiento propiamente dicho, el ms
cercano a la epidermis) y felodermis hacia
abajo, pero ambos son peridermis.

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TEJIDOS SECRETORES
Todas las clulas son secretoras (de pared) y otras estn especializadas en secretar otro
tipo de sustancias. Por tanto, todas las clulas son secretoras.
Los tejidos secretores son aquellos en los que todas o parte de sus clulas se han
especializado en la eliminacin de productos de excrecin o en la elaboracin de
sustancias de secrecin. En el primer caso se eliminan sustancias de desecho. En el
segundo caso se eliminan sustancias que reportan alguna utilidad para la planta.
TEJIDOS SECRETORES EXTERNOS

Aquellos tejidos secretores localizados en la epidermis que llevan a cabo la excrecin o
secrecin de sustancias al exterior. Hay dos: tricomas glandulares y glndulas
epidrmicas.
TRICOMAS GLANDULARES
Son estructuras epidrmicas que se proyectan al exterior, pudiendo ser unicelulares o
pluricelulares (la clula secretora)
Consta de dos partes:
- Clula secretora. Zona ms externa del tricoma

- Clulas colectoras. Unen las clulas secretoras con la epidermis. Dirigen los
precursores necesarios para que la clula secretora realice la secrecin.

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CLULA SECRETORA
La cubierta posee una cutcula que recubre todo el tricoma, pero al

protegerlo surge un problema, y es en el momento de secretar la
sustancia. Dicho problema se soluciona, pues la cutcula es
delgada y puede separarse.
La pared es primaria, y presenta muchos repliegues. El objetivo de

estos repliegues es aumentar la superficie de intercambio para
facilitar la secrecin. Hay plasmodesmos que permiten la
comunicacin entre clula secretora y colectora.
Es una clula metablicamente activa, por lo que tiene ncleo, pequeas vacuolas,
retculo endoplasmtico (sustancias proteicas), dictiosomas (aparato de Golgi) y
vesculas de secrecin. Para poder realizar el movimiento es necesario un aparato de
transporte y sostn (citoesqueleto) y un motor energtico (mitocondrias)
La secrecin puede almacenarse en el interior celular, en una vacuola. Para secretar, se

suele digerir la clula y se expulsa, aunque lo ms comn es verter al exterior la
sustancia sin tener que sacrificar la clula.
El recorrido que hace el producto de secrecin es a travs de las vesculas hacia la

membrana plasmtica, atraviesa la pared y llega a la cutcula, pero no es capaz de
atravesarla debido a su alta impermeabilidad. La cutcula puede ser:
- Con micro-poros. La secrecin sale por ellos

- Sin micro-poros. La secrecin se acumula entre la cutcula y la pared. Es
necesario que la cutcula se separe de la pared para poder acumularse la
sustancia, por lo que ambas estructuras estn bien preparadas. Existe una alta
concentracin de cutinas en la zona ms externa de la pared.
Para verter la secrecin, puede ser por:
- Pequeos canales.
- Desintegracin de la cutcula (lo ms normal).
La cutcula que se separa es solo la parte que cubre las clulas secretoras. Se debe a que
la clula colectora del cuello (la clula colectora ms cercana a la secretora) presenta
una pared mucho ms gruesa y ms ntimamente unida a la cutcula.
La naturaleza de la secrecin puede ser a partir de azcares (sacarosa, glucosa,

fructosa), aminocidos y protenas, cidos orgnicos, mucilagos (polisacrido), aceites,
terpenos, sales, acetilcolina, histaminas y serotoninas.

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TIPOS DE TRICOMAS GLANDULARES
1. Simple. Una sola clula secretora (sin clula

colectora)
2. Tricoma que presenta una parte secretora y otra colectora.

Las clulas colectoras estn especializadas en el transporte glandular. Presentan
mitocondrias (alta energa), plasmodesmos (transporte) y grandes vacuolas.
Estas clulas pueden formar estructuras pluricelulares muy grandes, en las que
incluso aparezcan sistemas vasculares completos.
3. Tricoma urticante. Las clulas secretoras terminan en punta, y unas clulas

colectoras la relacionan con la epidermis
Las clulas secretoras almacenan la sustancia a secretar en el interior. Para
expulsarla es por accin de un agente mecnico (necesario que algo rompa la
pared), para ello es necesario que sea frgil y pueda generar una herida. Ha
modificado la pared, tal que la punta de la pared distal est impregnada de slice
(cristal).
GLNDULAS EPIDRMICAS
Algunos textos las incluyen en los tricomas glandulares, pues en esencia
son estructuralmente tricomas glandulares modificados (la zona
glandular no sobresale de la superficie).
Presenta las mismas caractersticas estructurales que las clulas secretoras

con sus clulas colectoras.
Otras glndulas tienen partes de la superficie epidrmica especializada en la

secrecin de distintas sustancias. Posee un sistema vascular para el aporte
del movimiento de sustancias secretoras desde el interior hacia el exterior.

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TEJIDOS SECRETORES INTERNOS

La sustancia de secrecin se acumula en el interior, no se secreta. Hay 4 tipos:
- Conductos resinferos
- Bolsas secretoras
- Venas de Kino
- Laticfero
1. CONDUCTOS RESINFEROS
Estructura especializada en la formacin y almacenamiento de resina.
Se encuentra en todas las partes de la planta (entre cualquier tejido).
Pueden ser muy pequeos o muy grandes, por tanto, tiene una alta
variabilidad de tamao.
Las clulas epiteliales (tipicas de secrecion, presentan vacuolas

grandes) siempre revisten la luz de un conducto, y son las que producen la secrecin.
Vierten el producto en el interior del conducto.
Las celulas de sosten suelen ser parenquimticas. En la foto no se ve la resina
En torno a las clulas epiteliales aparece una vaina (varios estratos de clulas) que
puede ser ms o menos gruesa. Poseen una conformacin muy diferente dependiendo de
la especie y el lugar de la planta, pues pueden ser clulas parenquimticas, de
esclernquima o una mezcla de tejidos.
La funcin que se le atribuye a los conductos resinferos es la defensiva (ejemplo: si

cortas un trozo de corteza, genera resina; si un insecto daa la corteza, genera resina y lo
atrapa).
Formacin esquizognica del conducto resinfero
Se va abriendo un espacio intercelular cada vez mayor

entre las clulas epiteliales hasta constituir la luz del
conducto. Las celulas se pueden dividri periclinalmente,
siendo las del interior las epiteliales y las del exterior la
vaina.
Las clulas pueden dividirse, y sufren una especializacin

celular dependiendo de dnde se encuentren tras la
divisin: las ms internas darn lugar a las clulas
epiteliales, mientras que las ms externas darn lugar a las clulas que conforman la
vaina. Se cree que la resina sirve para la defensa de la planta ante golpes o roturas de
estos conductos.

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2. BOLSAS SECRETORAS
No son conductos. Son estructuras esfricas envueltas por un tejido
parenquimtico. En 3D se aprecia una bolsa, no tiene paredes propias.
El interior puede presentar fragmentos o restos de clulas.

Esto es porque la bolsa se forma a partir de clulas
secretoras que son destruidas. Por tanto, no aparecen
paredes, sino que sus paredes son las de las clulas
parenquimticas que hay a su alrededor. Las bolsas
secretoras se forman a travs de la lisogenia programada de
las clulas secretoras. En las fotos se ven restos de paredes,
membranas celulares, etc.
Formacin lisignica de las bolsas secretoras
Las clulas secretoras se llenan de productos de secrecin, posteriormente se destruyen

y las clulas parenquimticas que tenan alrededor se compactan para que los productos
no salgan.
3. VENAS DE KINO
Son conductos (variabilidad de tamao), pero sin
paredes propias (son una mezcla de conductos
resinferos y bolsas secretoras). Las clulas secretoras
producen sustancias secretoras pero se destruyen.
Estructura de conducto, alargadas que se extienden a

lo largo del organo, la luz se forma por un proceso
lisigenico. Las celulas secretoras mueren y van creando la luz de ese conducto, por lo
que tampoco tiene pared propia. La diferencia con la bolsa es queno es esferica, es
tubular.
4. LATICIFERO
Es una clula que almacena ltex. Es una clula con una
estructura similar a la de una parenquimtica.
Puede ser un poco mayor que una parenquimtica, pero las

parenquimticas tienen cloroplastos mientras que los

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laticferos no. La pared de laticferos es primaria y de grosor un poco mayor que la de

las parenquimticas. En corte longitudinal, se observa que son clulas muy largas.
Hay dos tipos de laticferos:
- Laticfero no articulado. Son siempre estructuras

unicelulares, y pueden ser simples o ramificadas. Son
clulas muy largas y plurinucleadas (tantos ncleos son
necesarios para el control de un metabolismo tan activo).
El producto de secrecin va a ir ocupando el interior de
la clula, por lo que ir eliminando orgnulos. Al final,
desaparece hasta el ncleo (por eso se observan restos de
orgnulos en su interior)
- Laticfero articulado. Son siempre pluricelulares, y pueden

ser simples o ramificados. Cada clula es mucho mayor que
las parenquimticas, su pared transversal se rompe y deja
una apertura que conecta clulas. Puede estar lleno de
productos de secrecin, al igual que el anterior, con restos de
orgnulos.

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GAMETOS ANIMALES Y
DESARROLLO EMBRIONARIO
El estado haploide en mamferos solo aparece en los gametos: espermatozoides y vulos

(etapa fugaz, vida corta). Tanto el vulo como el espermatozoide se generan en unos
rganos especiales, denominadas gnadas (ovario y testculo, respectivamente).
Para que los gametos se formen en las gnadas, se produce un proceso conocido como
meiosis. Estos gametos pueden fusionarse (fecundacin) y generar una clula
denominada cigoto, y obtenemos una clula diploide.
A partir del cigoto (2n) se origina el organismo completo.

Para que se origine, fundamentalmente tienen que ocurrir
multitud de divisiones mitticas.
El proceso en el que se forma los gametos se denomina

gametognesis:
- Espermatogenesis: proceso de formacin de

gametos masculinos
- Oogenesis u ovognesis: proceso de formacin de gametos femeninos (oocitos,
ovocitos u vulos, todos significan lo mismo)
Este proceso de gametognesis ocurre siguiendo unas etapas:
- Multiplicacin. Las espermatogonias y oogonias sufren numerosas divisiones

mitticas.
- Crecimiento. Consiste en que la clula va aumentando progresivamente de
tamao. Esta etapa de crecimiento no es igual en espermatozoide (poca) que en
el ovulo (mucha). Para que ocurra esto, hay una parada en las clulas que entran
en meiosis, en concreto se paran en la Profase I (en las clulas que van a dar al
ovulo, se paran en la diptiotena de Profase I). En esta parada aumenta de tamao
y crea nuevos componentes.
- Maduracin. Periodo final. Dependiendo de si es espermatozoide u vulos,
consiste en la finalizacin o continuacin de meiosis.
El embrin se encuentra entre dos cavidades: por encima se

encuentra la amnitica (la membrana se denomina amnio), y por
debajo se encuentra el saco vitelino (mesodermo
extraembrionario). En este saco vitelino aparecen unas clulas

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concretas (puntos rojos), que son las clulas germinales, primordiales, y estas clulas
son las que van a dar origen a las gnadas. En un principio, estn fuera del embrin, por
lo que tiene que haber un proceso de migracin desde el saco vitelino hasta entrar el
embrin.
Llegan al embrin a travs de la pared del intestino posterior. Estas clulas germinales
primordiales, que avanzan a travs del intestino, llegan a una zona del embrin y dan
lugar a las crestas genitales (situadas a ambos lados de la lnea media), que son las
gnadas en desarrollo.
Las clulas germinales primordiales presentan en su superficie unos antgenos

especficos, por lo que pueden ser reconocidas por anticuerpos. Por lo tanto, pueden
visualizarse con microscopia de fluorescencia (diap.5, aparecen con color verde).
CARACTERES ESTRUCTURALES DEL ESPERMATOZOIDE Y

ESPERMATOGENESIS
Cuando se observa un espermatozoide con microscopio electrnico de barrido, se

observan 5 estructuras:
- Cabeza (1). La regin ms anterior, abultada

- Cuello (2).
- Pieza intermedia (3). Regin no muy extensa. Poco ms abultada que la
siguiente zona.
- Pieza principal (4). Longitud muy grande.
- Porcin terminal (5).

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Cabeza
Aparece el ncleo heterocromtico. La membrana plasmtica delimita externamente a la

cabeza. Aparece tambin el acrosoma (entre ncleo y membrana plasmtica), un
capuchon, un lisosoma que permite romper la membrana de ovulo.
Cuello
Aparece una estructura proteica (naranja), una lamina en forma de disco donde se ancla
el cuerpo basal del flagelo (centriolos). Tambin hay una serie de columnas estriadas
que ayudan en el anclaje del centriolo (9x3+0) . En el cuello se ancla el axonema
(9x2+2) del flagelo.
Pieza intermedia
El haz de microtbulos del centro de la pieza intermedia es el axonema (estructura

9x2+2). Tambin existen unas fibras densas (color azul) relacionadas con cada doblete
del axonema, una estructura cilndrica que sigue la disposicin de dicho doblete, y son
de naturaleza proteica.
Alrededor de las fibras densas y del axonema, existen unas mitocondrias, que en
muchos casos son alargadas y se enrollan alrededor del axonema central, formando una
especie de espiral.
NOTA: no olvidar que SIEMPRE est delimitado por la membrana

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Pieza principal
Aparece un nuevo elemento, con respecto a las fibras densas y la vaina, que continan
por esta pieza: la vaina fibrosa. Esta vaina es una especie de anillo discontinuo (en
dimetro y longitud) que envuelve todas las fibras.
Porcin terminal
Solo queda el axonema delimitado por la membrana plasmtica.
ESPERMATOGNESIS
Ocurre en los testculos, concretamente en los tbulos seminferos.
A seccin transversal del tbulo, se puede apreciar un hueco en el centro. Esta zona
hueca central est delimitada por la pared del tubo seminfero, la cual podemos
equipararla con la de un epitelio (la pared es un epitelio germinativo, con la nica
funcin de formar espermatozoides).
En el epitelio germinativo de los tbulos seminferos aparecen dos grupos de clulas:
- Clulas germinales. Dentro de las clulas germinales, existen diferentes tipos.

Las vamos a dar desde ms indiferenciadas (continua divisin) a menos
indiferenciadas (no se dividen):
o Espermatogonias. Las clulas indiferenciadas del epitelio germinativo
o Espermatocitos (1ario y 2ario). A partir de ellos, comienza la divisin
meitica.
o Espermtidas. Clulas que se originan al final de la divisin meiotica.
o Espermatozoides. Clulas maduradas.
Estas clulas ocupan regiones especficas. Las ms indiferenciadas
(espermatogonias) estn en la zona ms superficial y, a medida que nos
acercamos al centro del tbulo, se van diferenciando.
- Clulas de sostn o de Sertoli (SC). Sustentan a las clulas germinales. Se
distinguen bien, pues presentan un ncleo notablemente ms grande que la de
clulas germinales, y bastante eucromtico.
La membrana basal del tubo seminfero es la membrana ms externa

(la membrana rosa de mayor grosor)

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ETAPAS DE LA ESPERMATOGENESIS
Las espermatogonias se dividen mitticamente, pero no todas son equivalentes (hay

unas ms indiferenciadas que otras):
- Espermatogonias A. (+indiferenciadas) Existen diferentes subtipos (A1, A2, A3 y

A4; o tambin Ad, Ap, Al y Ac). El A1 da lugar a clulas del mismo tipo, y una
parte de esas clulas son A2, y as sucesivamente hasta A4. Por tanto, parte de la
progenie queda como clulas del mismo tipo y parte pasa a ser de otro tipo.
- Espermatogonias B. Tambin mediante divisiones mitticas originan a los
espermatocitos 1arios (2n)
Todas las espermatogonias son 2n.
Los espermatocitos 1arios (diploides) son

los que sufren meiosis. Cuando sufren la
primera divisin meitica, dan lugar a los
espermatocitos 2arios (haploides), y estos
sufren la segunda divisin meitica dan
lugar a las espermatidas. Las espermatidas
sufren un proceso de maduracin para dar
a los espermatozoides.
Todas las clulas del mismo estadio estn

conectadas por puentes citoplasmticos,
para funcionar como fuente sincrnica
(actan como una sola unidad).
Finalmente parte del citoplasma se separa y da lugar a los cuerpos residuales.
Espermiognesis
Proceso de diferenciacin/maduracin de espermtidas para
dar espermatozoides.
Cambios:
- Reduccin del tamao y condensacin del ncleo.

Espermtida posee un ncleo relativamente grande, y
a medida que madura se va haciendo ms
eucromtico y reducindose, y adems se alarga.
- Formacin de la vescula acrosmica. El acrosoma (punto rojo) comienza en las
cercanas del ncleo (relacionado con el aparato de Golgi)
- Formacin de un flagelo a partir de la regin centriolar.
- Las mitocondrias se disponen rodeando al flagelo en la regin intermedia

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- El citoplasma se reduce. Posiblemente parte se destruye/libera.
ESTRUCTURA DEL OVOCITO Y OVOGENESIS.
El vulo es una clula de gran tamao (60150 m humanos y erizo de mar, 12 mm en

anfibios y peces, y varios centmetros en aves y reptiles).
El vulo, al ser una clula grande, el ncleo es relativamente grande. En el citoplasma

existen:
Vitelo: puede ser ms o menos abundante, 5%-95% del volumen total; si es de cantidad
pequea se distribuye de manera homognea, pero si la cantidad es grande suele
desplazar al ncleo y el citoplasma activo hacia un polo, denominado polo animal y el
polo contrario es el polo vegetal. Pueden ser grasos (constituido por lpidos) o proteicos
(constituido por protenas)
Estn cubiertos por, sobretodo, glucoprotenas. Tiene diversos nombres, dependiendo de

si son mamferos (zona pelcida) o si son vertebrados no mamferos o invertebrados
(membrana vitelina). Adems de esta cubierta, pueden existir capas adicionales de
clulas (en la foto, se observan un nmero de clulas alrededor)
OVOGENESIS
La formacin de los vulos tiene lugar en los ovarios. En una seccin

transversal, se observa que la estructura no es homognea (parte perifrica:
corteza; parte central: medula).
Las clulas primordiales dan lugar, por mitosis, a las ovogonias.

Estas clulas 2n, mediante divisiones mitticas dan lugar al ovocito
1ario. El ovocito 1ario se genera durante la embriognesis, y puede
llegar a estar en este estado durante mucho tiempo (puede llegar a
esta fase y quedarse as durante un tiempo) y es cuando entra en
meiosis (dictioteno) cuando se para (puede durar aos). Durante
gran parte de la embriognesis y hasta la pubertad se encuentran en
este estado, y en la pubertad, una pequea poblacin de la clula
sigue el proceso de maduracin (ciclo menstrual). Aquellos
ovocitos 1arios que siguen el proceso, terminan la meiosis y
generan 2 clulas de distinto tamao (divisin meitica asimtrica),
la ms grande es el ovocito 2ario, el cual contina con la meiosis y
se queda parado en metafase II. Solamente se completa la divisin
meitica cuando el vulo es fecundado. Si es fecundado, esta clula
termina la meiosis y sufre una nueva citocinesis, por lo que se
divide en dos clulas de distinto tamao de nuevo (vulo fecundado

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la ms grande).
Las dos clulas pequeas originadas por citocinesis asimtrica son corpsculos polares.
El primero que se origina, se denomina primer corpsculo polar; y el segundo es el
segundo corpsculo polar.
FASES OVOGENESIS
Desarrollo prenatal y postnatal prepuberal:
Las clulas germinales primordiales se convierten en ovogonias mediante

mitosis. Las ovogonias originan los ovocitos 1arios mediante divisiones
mitticas, y entran en una parada en profase I hasta la pubertad.
Estos ovocitos 1arios que se encuentran en parada se rodean de clulas

epiteliales planas. Este conjunto se denomina folculo primordial. En el
momento del nacimiento hay unos 400.000 folculos primordiales.
A lo largo de la vida, hasta llegar a la pubertad, solo queda el 10% (40.000).
Desarrollo postpuberal:
Al comenzar la pubertad solo hay 40.000 folculos. La maduracin de los

folculos primordiales pasa por distintas fases:
- Folculo 1ario
- Folculo 1ario multilaminar
- Folculo 2ario o antral
- Folculo maduro o de De Graaf
El proceso de maduracin solamente lo completa 1 clula, el futuro ovulo.
El ovocito 1ario es el folculo primordial, el cual tiene unas dimensiones

de 20-30 m de dimetro. Cuando se observa el ovario, hay que buscarlas
en la corteza.
Folculo primario. Con respecto al folculo primordial, el tamao

aumenta (60-80 m). Este proceso de crecimiento es debido a que
las clulas epiteliales pasan a ser cubicas y el ovocito 1ario est
generando nuevos componentes.
Folculo primario multilaminar. El folculo primario aparece con

varias capas foliculares (tambin llamadas clulas de la granulosa).
Entre el ovocito 1ario y la clula de la granulosa queda una cubierta
de matriz extracelular, la cual se denomina zona pelcida.

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Folculo secundario o antral. Este folculo posee una cavidad. Las

granulosas son capas ya muy desarrolladas, y se forma una cavidad que
se llena de lquido (antro). Teniendo en cuenta que el nmero de clulas
de la granulosa es mayor y la aparicin del antro, las dimensiones del
folculo secundario son mayores que la etapa anterior (alrededor de 180
m). Rodeando a la granulosa, se genera una cubierta de tejido
conectivo: la teca, la cual est muy vascularizada (tiene muchos vasos
sanguneos).
Folculo maduro o de De Graff. Folculo de gran tamao (10-12 mm).

El ovocito primario sale de dictiotena y se forma un ovocito secundario
y el corpsculo polar. El antro representa una cavidad enorme. El
ovocito secundario y el corpsculo se encuentran en una zona cercana
al antro, y rodeadas por una especie de cubierta denominada corona
radiata. El ovocito secundario est relacionado con el resto de la
estructura por un cmulo de clulas denominado cumulus oophorus. La
ovulacin consiste en que el folculo maduro se abra para liberar al
ovocito secundario hacia las trompas de Falopio.
OVULACIN
En el momento de la ovulacin el ovocito secundario se encuentra en metafase II. Las

clulas de cumulus oophorus se disgregan dejando libre el ovocito secundario
Si hay fecundacin, el ovocito termina la meiosis II, originando un huevo fecundado o

zigoto y el segundo corpsculo polar (tambin inviable).
FECUNDACIN
Consiste en la fusin de los gametos masculino y femenino seguida de la unin de los

ncleos.
Una vez liberados los espermatozoides, su vida es muy fugaz (degeneran rpidamente);
estas clulas estn especializadas en la fusin de una con otra, por lo que son capaces de
reconocerse entre s (en la misma especie), existen molculas que son reconocidas por el
espermatozoide (su eliminacin permite que otros espermatozoides no se fusionen).
En mamferos, los espermatozoides deben pasar por un proceso de capacitacin para

poder fusionarse con el ovulo. Consiste en que el espermatozoide entra en
hiperactividad, pasa de un movimiento recto a uno ondulatorio. El desencadenante son
los fluidos del tracto femenino.

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Etapas de la fecundacin (principalmente mamferos)
1. Unin del espermatozoide a la zona pelcida.

2. Reaccin del acrosoma. Vertido del contenido del acrosoma
hacia la zona pelcida (las enzimas digieren la zona pelcida).
3. Fusin del espermatozoide al ovulo (fusin de membranas). En
mamferos es por una zona lateral.
4. Penetracin del espermatozoide (ncleo) en el ovulo. Parece
ser que tambin entran algn orgnulo ms (centriolo y a lo mejor mitocondria,
pero esta ltima se degenera).
5. Reaccin cortical y bloqueo polispermia. Consigue impedir que nuevos
espermatozoides se unan al ovulo.
6. Activacin del ovulo y fusin de los proncleos.
Proceso de degradacin de la zona pelcida (2)
El espermatozoide libera el contenido del acrosoma sobre la zona pelcida para

romperla.
La zona pelcida posee 3 protenas (ZP1, ZP2 y ZP3) y grnulos corticales cercanos.
La liberacin del contenido de los grnulos corticales, junto al del acrosoma, provoca
una alteracin en la zona pelcida (elimina parte glucdica de la protena ZP3), la cual
es la que reconoce el espermatozoide. Al desaparecer, los nuevos espermatozoides ya no
se pueden unir.
Las enzimas hidrolticas del acrosoma destruyen la glucoprotena ZP2. Esto conlleva a
que la zona pelcida se endurezca, evitando que nuevos espermatozoides se puedan
fusionar con el ovulo.
Tras la fusin de membranas, se provoca una entrada masiva de Na+ hacia el interior del
ovulo generando una despolarizacin, la cual se extiende por toda la membrana del
ncleo (ola despolarizadora)
Existe una segunda oleada, que se debe a una entrada de iones Ca++, provocando el
vaciado de grnulos corticales. Los grnulos corticales fusionan su membrana con la del
ovocito.
La activacin del ovulo consiste en que comienza a replicarse el DNA (despus de la

fusin de los pronucleos, unos 30-45 despus)

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ETAPAS INICIALES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO
El desarrollo embrionario es el periodo comprendido desde la fecundacin hasta el

nacimiento.
Las etapas iniciales son:
- Segmentacin. El zigoto se divide mitticamente dando lugar a numerosos

blastmeros idnticos formando la mrula. La interfase consiste en fase S,
mientras que G1 y G2 casi no existen (el volumen de la clula casi no aumenta).
- Formacin de la blstula. La blstula resulta de la reordenacin espacial de los
blastmeros, que dejan una cavidad interna o blastocele.
- Gastrulacin. Se caracteriza por la formacin de las capas germinales
(ectodermo, mesodermo y endodermo), a partir de las cuales se van a diferenciar
los diferentes tejidos del embrin.
La fecundacin ocurre en las trompas de Falopio

(zonas relativamente cercanas al ovario). Tiene que
ocurrir entre 12-24h tras la ovulacin.
El zigoto que se divide origina 2 clulas. Despus,

vuelve a dividirse para dar uno de 4 clulas. A los 3
das aparece la mrula (inicial), y la mrula avanzada
(4 da) pasar a ser la blstula (5 da), que en el caso
concreto de mamferos se denomina blastocisto.
En este blastocisto, que est en el tero, aun no tiene

una relacin fsica con l (a los 5-6 das de la
fecundacin consigue unirse).
En el blastocisto, se pueden distinguir dos partes bien

diferenciadas:
- MCE: masa celular externa o trofoblasto.

- MCI: masa celular interna o embrioblasto. Son un acumulo de clulas, y son las
que van a dar origen al embrin.
EMBRIOBLASTO o MCI
A partir de embrioblasto se originan dos

capas: el ectodermo y el endodermo. El

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endodermo se desarrolla para dar el saco vitelino.
A parte del ectodermo y endodermo, por la parte dorsal, existe una capa de clulas que
delimita una cavidad (cavidad amnitica) denominada amnios. Se cree que ese amnios
procede del trofoblasto y no del embrioblasto.
Parte del endodermo sobresaldra, y podra verse a corte transversal. Se puede distinguir
un extremo ceflico y uno caudal. Justo en el ectodermo, se forma una estructura
conocida como la lnea primitiva (situada/orientada segn el eje mayor del
embrincefalocaudal), y en su extremo existe una estructura redondeada (ndulo
primitivo o de Hensen).
La lnea primitiva es una zona hundida/deprimida, y el ndulo primitivo tambin. Las

clulas del ectodermo cercanas a esta zona comienzan a moverse hacia una cavidad que
queda entre el endodermo y el ectodermo. Estas clulas, inicialmente pocas,
constituyen una capa de clulas: el mesodermo. Por encima del mesodermo, se origina
la notocorda.
El embrin trilaminar se forma a los 16 das de la fecundacin.
A partir del ectodermo se origina:
- Sistema nervioso central

- Sistema nervioso perifrico
- Epitelios sensoriales del ojo, nariz y odo
- Epidermis
- Glndulas subcutneas y mamarias.
A partir del mesodermo se origina:
- Tejidos de sostn (conectivo, cartlago y hueso)

- Sistema vascular (corazn, vasos sanguneos y la sangre)
- Tejidos musculares estriados y lisos
- Tbulos del sistema urogenital (riones y gnadas)
A partir del endodermo se origina:
- Epitelios del tubo digestivo y el rbol respiratorio

- Glndulas asociadas al tubo digestivo
- Epitelio de la vejiga urinaria y de parte de la uretra
- Epitelio del tmpano y trompa de Eustaquio.

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Concepto de tejido y de histognesis: diferenciacin celular
Los tejidos son asociaciones de clulas y elementos extracelulares con una morfologa
especfica, que se integran funcionalmente en el rgano para conseguir una actividad
superior a la simple suma de las funciones de sus componentes.
Histognesis es el proceso de formacin de un tejido a partir de clulas indiferenciadas.
Las clulas indiferenciadas sufren un proceso de diferenciacin dando lugar a clulas

especializadas, con una forma y una funcin determinada. Esto se consigue mediante
expresin diferencial de genes.

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TEJIDO EPITELIAL
Est formado por uno o varios estratos de clulas estrechamente unidas que dejan escasa
sustancia intercelular entre ellas y cuya funcin principal es revestir rganos y sistemas.
Aparece en multitud de rganos, por lo que su origen es a partir de las tres hojas
embrionarias:
- Ectodermo. De esta hoja embrionaria se origina la epidermis y el epitelio de la

cornea.
- Mesodermo. De esta hoja embrionaria se origina el epitelio de los glomrulos y
tbulos renales, el de las vas urinarias y genitales y el endotelio de los vasos
sanguneos.
- Endodermo. De esta hoja embrionaria se origina los epitelios del tubo digestivo
y de las vas respiratoria.
CARACTERSTICAS DE CLULAS EPITELIALES
Se suele poner de ejemplo la clula epitelial del intestino delgado:

enterocitos. Estas clulas se caracterizan por tener una morfologa
prismtica o cilndrica (altura>anchura). Tiene una superficie apical,
lateral y basal.
La superficie apical del intestino da hacia la cavidad del intestino. En

la mayora de los casos, la superficie apical da lugar a cavidades
La superficie lateral da a otras clulas epiteliales.
La superficie basal est en contacto con la lmina basal.
Las caractersticas de las clulas epiteliales son:
- Polaridad morfofuncional.
- Cohesin.
Polaridad morfofuncional
Los orgnulos se encuentran distribuidos de distinta manera en toda la

clula (ejemplo: las mitocondrias y el ncleo en la parte basal, y el aparato
de Golgi generalmente en una posicin supranuclear).
La polaridad tambin aparece por una serie de estructuras especficas en la

superficie apical. Suelen aparecer unas diferenciaciones, una de ellas son
las microvellosidades (A), con filamentos de actina en su interior; y clulas

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ciliadas (cilios (aparecen en la trquea y en epitelios sensoriales) y estereocilios

(epiddimo, en el testculo)). Los estereocilios se parecen a las microvellosidades, con
filamentos de actina en su interior.
En la superficie basal aparecen el laberinto basal y los hemidesmosomas. El laberinto

basal consiste en que la membrana plasmtica se invagina mltiples veces (aumenta la
superficie de intercambio) y queda dividido en lengetas, en las que aparecen
abundantes mitocondrias; y los hemidesmosomas son unos pequeos remaches de
placa densa, en los que inciden filamentos intermedios o tonofilamentos (de queratina),
y existen protenas transmembranales (integrinas) que conectan la placa densa con la
lmina basal.
Cohesin
Sirve para que el epitelio funcione en conjunto.
Aparecen una serie de estructuras en las superficies laterales de

las clulas, y son:
- Znula ocluyente o unin estrecha. En la superficie lateral,

la parte superior. Esta estructura rodea el interior de la
clula, formando una especie de red, de malla (se ve bien
por criofractura). En la red aparecen unas protenas
integrales denominadas ocludinas. Estas zonas ocluyentes
impiden que se viertan sustancias entre las clulas
epiteliales
- Znula adherente o banda de adhesin. En la superficie
lateral, por debajo de la ocluyente. Est ligeramente
ensanchado en unas partes, y consiste en una regin densa
(cara citoplasmtica) en la que inciden filamentos de
actina.
- Desmosomas. Por debajo de la znula adherente. Sirven de
unin entre clulas. Consta de una placa densa en la que
inciden filamentos intermedios. Aparecen protenas
transmembrana que conectan con la otra clula
(cadeninas).
En determinadas zonas, la membrana plasmtica sufre unas ondulaciones, tienen

entrantes y salientes, que son complementarios con los de la otra clula, y son
denominados interdigitaciones.

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CARACTERSTICAS DEL TEJIDO EPITELIAL
Las caractersticas que puede presentar son:
- Avascular. Es un tejido sin vasos sanguneos. Lo que aparecen en las cercanas

son tejidos conectivos (en este tejido es en donde aparecen los vasos sanguneos)
- Inervacin. Indica si tienen o no terminaciones nerviosas, pues hay epitelios que
s los tienen (epitelio de la piel, los sensoriales) y hay epitelios que no (el del
intestino, del estmago y tampoco el del cuello uterino).
- Renovacin y regeneracin. Todos estn en continua renovacin y, por tanto,
regeneracin. Todos son pluriestratificados, por lo que las capas ms externas se
desechan, se descaman; aqu ocurre que las clulas que se dividen se sitan en
las capas ms basales. En los monoestratificados, aparece una continuacin con
otro epitelio (glndulas) que poseen las clulas madre que generan la nueva
capa.
CLASIFICACIN
Atendiendo al nmero de capas:
- Monoestratificado o simple. Tiene una sola capa

de clulas.
- Estratificado o pluriestratificado. Epitelio con dos
o ms capas de clulas.
- Pseudoestratificado. Epitelio en el que aparecen
clulas de diferentes tamaos y ncleos a
diferentes alturas. Todas las clulas contactan con
la lmina basal, y sus ncleos estn a diferente
altura porque son clulas de diferentes tamaos.
Atendiendo a la forma de las clulas:
- Plano o pavimentosos. Sus clulas se

parecen, en cierto modo, a baldosas. Son
mucho ms anchas que altas. El ncleo
aplanado de la clula, al ser tan
voluminoso, genera en la clula una
especie de barriga.
- Cbico. Constituido por clulas cubicas,
ms o menos igual de anchas que de
altas que de profundas. Estas clulas
suelen tener un ncleo esfrico.

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- Prismtico o cilndrico. Clulas ms altas que anchas. El ncleo, en trminos

generales, es alargado siguiendo el eje mayor de la clula.
Atendiendo al n de capas y a la forma de las clulas:
- Monoestratificado plano. Aparece en la capsula de Bowan y segmento delgado

del asa de Henle (rin), en cavidades corporales (mesotelio) y vasos sanguneos
(internamente, en el endotelio) y alveolos (pulmn).
- Monoestratificado cubico. Aparece en los tubos renales, tiroides, conductos
secretores de glndulas (los de pequeo calibre).
- Monoestratificado prismtico. Aparece en el intestino delgado, estomago y la
trompa uterina.
- Pluriestratificado plano. Plano se refiere a la capa ms superficial. Aparece en la
piel y en el esfago.
- Pluriestratificado cubico. Aparece en los conductos de glndulas (sudorparas)
- Pluriestratificado prismtico. Aparece en la uretra, conductos secretores
glndulas.
- Pseudoestratificado. Aparece en la trquea. Los ncleos que estn ms arriba
suelen ser ms alargado, y los de abajo ms esfricos. Las clulas ms altas
tienen cilios.
- Pseudoestratificado de transicin. Distinto grosor dependiendo del estado del
rgano. Aparece en vejiga y urter.
Relajado: mucha superficie y poco grosor
Contrado: poca superficie y mucho grosor.
Atendiendo a las caractersticas vitales de las clulas de su superficie (suelen ser

pluriestratificado):
- Secos. Cuando las capas ms superficiales contienen clulas muertas. Ejemplo:

epidermis.
- Hmedos. Cuando todas las clulas de todas las capas estn vivas. Ejemplo:
epitelio del esfago de un carnvoro (en el esfago de herbvoros, el epitelio ms
superficial es seco)
- Con microvellosidades. Se aprecian tonalidades diferentes entre las bandas

(ribete en cepillo una fina banda en la zona apical del epitelio). Ejemplo:
intestino delgado.
- Con cilios. Ejemplo: trquea.
- Con estereocilios. Ejemplo: epiddimo.

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FUNCIONES DE LOS EPITELIOS
- Proteccin. De tipo mecnico y/o frente a la deshidratacin. Ejemplo: epidermis

- Movimiento. Mueven lquidos. Ejemplo: trquea.
- Absorcin. Ejemplo: intestino.
- Recepcin sensorial o sensitiva. Ejemplo: epitelios gustativo y olfatorio.
- Excrecin. Ejemplo: tbulos renales.
- Secrecin. Ejemplo: estmago, en el que todas sus clulas son secretoras.
- Germinativos. Se encargan de generar de forma continua clulas. Ejemplo:
tbulos seminferos.

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TEJIDO GLANDULAR
Las glndulas son clulas o grupos de clulas cuya actividad caracterstica es la
elaboracin de sustancias que son secretadas al medio externo (entendiendo como
medio externo tanto fuera del cuerpo como a un rgano interno) o bien al torrente
sanguneo.
Su origen es a partir de epitelios embrionarios (ectodrmicos o endodrmicos) mediante

la formacin de un esbozo glandular.
Formacin:
Las primeras etapas del desarrollo de las glndulas endo- y exocrinas son iguales.
1. Las clulas del epitelio que formarn las glndulas

sufren una proliferacin intensa.
2. Parte de la descendencia pasan de estar en el epitelio a
estar en el tejido conectivo subyacente (crecimiento en
profundidad).
a. El grupo de clulas que se ha introducido en el
tejido conectivo tiene un volumen relativamente
grande, an est conectado al epitelio de origen,
y se denomina esbozo glandular.
Dependiendo de si es endocrina o exocrina:
1. Exocrina. Se genera una cavidad. Esta cavidad se contina

con la superficie del epitelio. Se pueden distinguir dos partes bien
diferenciadas:
I. Adenmero: en la zona ms alejada, aparecen las

clulas terminales secretoras.
II. Conducto excretor: sus clulas no elaboran
productos de secrecin, solamente forman la pared del
conducto que favorece la liberacin del producto al medio
externo
2. Endocrina. Parte de las clulas que estaban en las cercanas

del epitelio mueren. Como consecuencia de ello, el esbozo glandular
queda separado del epitelio de origen. Entre las masas de clulas que
constituyen el esbozo glandular, se desarrollan numerosos capilares
sanguneos. As, las glndulas endocrinas pueden verter su contenido
al torrente sanguneo.

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Hay glndulas que tienen los dos tipos de secrecin. En este grupo de glndulas se
pueden distinguir dos tipos:
- Mixtas. Dividido en dos porciones en la que la porcin exocrina est separada

de la endocrina (pertenece el pncreas). La parte exocrina est compuesta por
acinos (ms o menos esfricas, segrega al jugo digestivo), y el endocrino est
compuesto por islotes (tiene forma de esferas, constituido por una poblacin
heterognea de clulas, lo que hace que genere distinto tipos de productos).
- Anficrinas. Solamente tiene un tipo celular secretor (ejemplo: hgado). Las
clulas secretoras se denominan hepatocitos. Generan un tipo de sustancias que
segregan al tubo digestivo (bilis) y adems genera otra sustancia que se vierte a
la sangre (glucosa, protenas plasmticas).
El vertido a los capilares es sencillo, pues los capilares se encuentran entre los
hepatocistos. Hacia el tubo digestivo se segrega porque, entre los hepatocistos
se forma un canalculo biliar (invaginacin) que segrega a un conducto excretor
mayor y as progresivamente hasta el tubo digestivo.
GLNDULAS EXOCRINAS
Caractersticas estructurales de las clulas secretoras.
Semejantes a las caractersticas estructurales de las epiteliales pues estn polarizadas y

cohesionadas.
Como son clulas que estn sintetizando de forma continua un producto, poseen un
ncleo eucromtico. Casi todas las clulas con secrecin externa sintetizan
glucoprotenas, en este proceso intervienen el aparato de Golgi (siempre se sita en una
posicin supranuclear), el RER (muy desarrollado, situado
sobre la mitad basal de la clula), bastantes mitocondrias
(localizadas cerca del RER), y poseen numerosos grnulos de
secrecin (porcin apical de la clula).
Estas clulas poseen una lamina basal, y en las caras laterales

tambin aparecen las clulas tpicas de la cohesin (znulas
ocluyentes y adherentes y desmosomas).
Mecanismo de secrecin.
Para que una sustancia se elabore debe llegar a la clula las molculas precursoras, se
deben incorporar. Estas molculas tienen que proceder de la sangre (pasan a la clula a
travs de la lmina basal).
Cuando llegan, comienza la sntesis de los productos a secretar. La sntesis comienza

en el RER. Las protenas, modificadas con oligosacridos, migran por vesculas al
aparato de Golgi (zona Cis, que sufren modificaciones, pasan a zona intermedia y

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sufren modificaciones, pasan a zona Trans y sufren modificaciones), y cuando estn

completamente desarrolladas salen y se almacenan en los orgnulos de secrecin.
Los orgnulos de secrecin migran por el citoplasma y se vierte al exterior. Para que
esto ocurra, deben fusionarse las membranas de las vesculas con la de la membrana
plasmtica. Los microtbulos funcionan como rales por los que las vesculas de
secrecin se mueven.
Organizacin histolgica.
Las clulas que se encargan de generar las secreciones son del adenmero, el
cual est conectado por el conducto excretor con el epitelio.
En tres dimensiones aparecen unas clulas estrelladas que rodean al adenmero.

Estas clulas, con numerosas prolongaciones, se denominan clulas
mioepiteliales (clulas que se pueden contraer, con origen epitelial), las cuales
favorecen que el producto de secrecin se expulse. Estn situadas entre las
clulas de la glndula y la lamina basal.
Clasificacin
Atendiendo al nmero de clulas:
- Unicelulares. Pocos ejemplos, el ms tpico es el de clulas caliciformes (forma

de cliz, el ncleo aparece en la base y la mayor parte de la clula est cargado
de grnulos de secrecin)
o Clulas caliciformes. Son glucoprotenas. Aparecen de
distinto aspecto, dependiendo de la seccin.
Hematoxilina Eosina (H&E). La mayor parte
del volumen celular aparece transparente (foto
arriba) (tie las partes con carga negativa)
Tcnica de PAS. El contenido de tipo glucdico
se pone de manifiesto con tonalidad rosa (foto
abajo) (se realiza en todas las clulas
glandulares)
- Pluricelulares. Hay glndulas tremendamente grandes. Presentan miles
de unidades secretoras, y en ellas aparecen mltiples adenmeros. Ejemplo:
glndulas salivales, pncreas exocrino.
Atendiendo a la localizacin en relacin con el epitelio de origen:
- Glndulas endoepiteliales. Se encuentra incrustada en el epitelio original, es

decir, algunas clulas del epitelio embrionario se han transformado en clulas
grandulares. Ejemplo: clulas caliciformes.

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Tambin puede transformarse un pequeo grupo de clulas estrechamente

asociadas. Ejemplo: glndulas del epitelio uretral.
- Glndulas exoepiteliales. Glndula alejada del epitelio de origen y conecta con
el epitelio mediante un conducto excretor. Ejemplo: glndula salival, porcin
exocrina del pncreas (diap.14).
A parte de los adenmeros, aparecen conductos excretores de pequeo calibre
que desembocan hacia uno mayor y as sucesivamente
- Epitelios glandulares. Todo el epitelio de origen se transforma en clulas
secretoras (diap.15).
Atendiendo a la morfologa del adenmero:
- Acinares o atinosas. Una glndula constituida por adenmeros denominados

acinos. En seccin transversal, son adenmeros redondeados (a tres
dimensiones es esfrico) con una cavidad en el centro. Esta cavidad, o luz, es
relativamente estrecha. Las clulas tienen una morfologa de tronco de
pirmide (la base de la clula es de anchura superior a la zona apical), y el
ncleo (redondo o aplanado) se sita en la mitad basal. Ejemplo: pncreas
exocrino y glndulas salivales.
- Tubulares. Glndulas en las que el adenmero tiene forma de tubo. La
transicin entre adenmero y conducto excretor es nula, tienen la misma
morfologa. En seccin transversal, la imagen es semejante al acinar,
pero el dimetro es notablemente menor. Ejemplo: tubo digestivo
(glndulas fndicas del estomago y criptas Lieberknn del intestino
delgado)
- Alveolares. La unidad se denomina alveolo. Es esfrico en las tres
dimensiones, y en seccin transversal es redondeado. A diferencia del
acinar, la cavidad o luz es notablemente amplia. Las clulas secretoras
son clulas cbicas o ligeramente cilndricas, pero no tienen forma de tronco de
pirmide. Ejemplo: vesculas seminales y glndulas mamarias.
NOTA!!: TODOS TIENEN LA LAMINA BASAL POR FUERA
Atendiendo al carcter del conducto excretor:
- Simples. Una glndula con un solo conducto excretor sin ramificar, un

adenmero que se contina con su nico conducto excretor.
- Compuestas o ramificadas. El conducto excretor est ramificado, ms o menos
intensamente. Lo comn es que el conducto excretor se ramifique
abundantemente. Forma una estructura arboriforme.
No es una masa uniforme, sino que est subdividida en porciones menores
denominadas lbulos. Toda la glndula completa est
rodeada por una cpsula (constituida por tejido
conectivo). Entre los lbulos aparece un tabique de tejido

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conectivo. A su vez, los lbulos se dividen en

lobulillos. Para conseguir dicha subdivisin, de los
tabiques que dividen los lbulos entre s se ramifican
para dividirlos en lobulillos.
Por estos tabiques es por donde se sitan los conductos
excretores de mayor calibre. Sin embargo, los conductos de menor calibre,
estn rodeados por los adenmeros.
Conducto estriado: hay una estriacin, unas invaginaciones laberinto basal

(buscar foto).
Atendiendo al mecanismo de secrecin:
- Merocrina. Es una glndula que sintetiza el material que va a secretar en el

RER, lo pasa al aparato de Golgi que enva vesculas por el citoplasma hacia la
membrana plasmtica, se fusionan las membranas y se excreta el producto.
- Apocrina. Glndulas cuyas clulas secretan un producto recubierto por una
pequea banda de citoplasma y membrana plasmtica del polo apical de la
clula. Suelen ser productos de tipo lipdico, carecen de membrana al salir del
aparato de Golgi.
- Holocrina. Tiene clulas que van cargando el citoplasma del producto a
secretar, el ncleo tiende a heterocromtico y se reduce de tamao. Al final, la
clula estalla y toda la clula constituye el producto de secrecin (la clula en
su conjunto es producto de secrecin).
Atendiendo a la naturaleza del producto de secrecin (composicin qumica):
- Serosas. Constituida por clulas secretoras tpicas de secrecin merocrina.

Tienen un producto de secrecin que consta de una solucin acuosa rica en
sales minerales y protenas estructurales y/o enzimticas. Los grnulos reciben
el nombre de grnulos de cimgeno.
El RER se sita en la base y es muy
abundante (con tincin de H&E se ve que la
regin basal se tie intensamente). El ncleo
es redondeado.

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- Mucosas. Secretan una especie de moco, que es

en realidad una solucin viscosa de
glucoprotenas. El mecanismo de secrecin es de
tipo merocrino. Los grnulos se denominan
grnulos de mucgeno.
El RER no es muy abundante, por lo que el
citoplasma se ve homogneo, y el ncleo es
aplanado y heterocromtico. El aparato de Golgi es abundante. (Dibujo
pract.4 en esfago tricrmico (I))
- Mucoserosas. En estas glndulas existen clulas con secrecin mucosa

asociadas a clulas con secrecin serosa. El adenmero es de tipo
mucoso y est recubierto por una especie de caperuza de clulas serosas
(en seccin transversal, tiene forma de media luna), y es denominada
media luna de Gianuzzi. Ejemplo: determinadas glndulas salivales
(sublingual y submaxilar). Citoplasma casi transparente, con ncleo
redondeado. (Dibujo pract.4 en glndula salival (I)).
- Sudorparas. Estn en relacin con los pelos. Glndulas con

adenmero tubular. Este tbulo no es recto, sino que se enrolla formando una
especie de ovillo. Estas glndulas producen una solucin acuosa rica en sales
minerales y urea, amoniaco, cido rico y glucoprotenas. Existen dos tipos de
glndulas:
o Ecrinas. Abundantes en las palmas de las manos y las plantas de
los pies (izquierda).
o Apocrinas. Axilas y en conducto auditivo externo (derecha).
(Dibujo pract.4 PielTubularesGlndulas sudorparas (I))
- Sebceas. Asociadas a los pelos. Producen un producto de secrecin

denominado sebo, un producto de naturaleza lipdica. Estas glndulas son
alveolares, y puede ser simple o compuesta (ramificacin)
La propia clula constituye el producto de secrecin (secrecin de tipo
holocrina). La luz/cavidad del alveolo no es vaca, siempre hay restos de
clulas en el centro. (Dibujo pract.4 PielGlndulas sebceas (II))

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Las clulas que aparecen en la periferia del alveolo se dividen

mitticamente de manera continua (ltimo dibujo). Parte de la progenie
se queda donde estaba, y la otra parte madura. La maduracin consiste en
que en el citoplasma de la clula va acumulndose, poco a poco, el sebo.
Al principio es poco abundante, y mientras aumenta el tamao de la
clula el citoplasma se va llenando de grnulos de sebo. El ncleo pasa a
ser de redondeado y medianamente heterocromtico, a uno
heterocromtico y de volumen muy reducido. En la etapa final, la clula
estalla y todo el contenido celular pasa a constituir el producto de
secrecin.
- Oxnticas, fndicas o gstricas. Estas glndulas

estn presentes en la pared del estmago, en el
fundus. Son glndulas de adenmero tubular. La
composicin celular se aprecia que no son todas
del mismo tipo, existen 3 tipos:
o Mucosas. Clulas glandulares
iguales que las del epitelio.
o Principales.
o Parietales u oxnticas. Posee un
canalculo intracelular, la
membrana se invagina hacia el
interior de la clula. Ah se
vierte HCl (da acidez).
Existen tambin glndulas unicelulares
endocrinas. Vierten el producto al torrente
sanguneo, a los capilares cercanos.
- Mamarias. Glndulas alveolares compuestas, el conducto de secrecin est

ramificado. El producto de secrecin es rico en protenas y gotas
lipdicas, y se secretan de manera distinta:
o Las protenas se sintetizan en el RER, pasan al
aparato de Golgi y se secretan por un mecanismo
merocrino.
o Las gotas lipdicas por secrecin apocrina.

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GLNDULAS ENDOCRINAS
ORGANIZACIN HISTOLOGICA
Carecen de conductos excretores, los productos actan como seales qumicas que son
transportadas por la sangre hasta los rganos diana.
Existe una estrecha relacin entre estas glndulas y los capilares sanguneos, que
facilita la descarga y distribucin de los productos de secrecin.
Atendiendo al nmero de clulas:
- Unicelulares. Clulas enteroendocrinas (en glndulas tubulares

del tubo digestivo).
- Pluricelulares.
Atendiendo a la morfologa del adenmero:
- Islotes. Adenmero que tiene forma esfrica, compacto (no hay

luz/cavidad) por lo que las clulas estn estrechamente asociadas.
Aparecen, por ejemplo, en el pncreas. Tienen una poblacin
heterognea (diversos tipos celulares).
En el pncreas, aparecen regiones que tienen aspecto ms claro, ms o
menos circular, y son los islotes de Langerhans (sealado con flecha en
la foto). Aparecen rodeadas por acinos (parte exocrina del pncreas). (Dibujo
pract.4 Pncreas (I))
- Folculos. Estructuras esfricas, pero a diferencia de los islotes, no es

homogneo en su extensin pues est limitado por un epitelio
monoestratificado cubico o simple. El producto de secrecin lo vierten a
la cavidad central, por lo que esa cavidad est llena de lquido
(denominado coloide). En el coloide sufre transformaciones qumicas,
que pasan a la clula y atraviesan el epitelio (viaja por el citoplasma)
para acabar en los capilares sanguneos.
Aparece en el tiroides.
(Dibujo pract.4 Trquea-Esfago-TiroidesFolculos (II))
NOTA!: aunque parezcan 2 capas, una capa es de un folculo y la otra del otro
- Trabculas o tabiques. Las clulas secretoras se originan formando unas

masas alargadas, constituidas por 2 capas de clulas, en las que pueden
aparecer capas ms finas. Entre un tabique y otro, queda un espacio por
donde discurren los capilares sanguneos.
Aparecen en la corteza de las glndulas suprarrenales y en la hipfisis.

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Atendiendo a la naturaleza del producto de secrecin:
- Glndulas secretoras de polipptidos (protenas). Ejemplo: hipfisis (ACTH)

- Glndulas secretoras de esteroides. Ejemplo: corteza suprarrenal (practicas).
- Glndulas secretoras de aminas bigenas. Son compuestos procedentes de
aminocidos, y generalmente se forman quitando el grupo carboxilo. Ejemplo:
clulas enteroendocrinas, la tiroxina (a partir de la tirosina), melatonina (a partir
de serotonina, que es a partir de triptfano).
- Glndulas secretoras de glucoprotenas. Ejemplo: hipfisis (FGH, LH)
CARACTERES ESTRUCTURALES DE LAS CLULAS SECRETORAS
Las clulas secretoras productoras de protenas tienen una estructura distinta a la que
secretan lpidos.
- Secrecin polipeptdica. Clulas similares a las clulas exocrinas merocrinas

(sntesis en RER, paso a aparato de Golgi y expulsin). El ncleo se encuentra
en la parte superior, el aparato de Golgi se concentra en la mitad inferior, junto
a los grnulos de secrecin (a microscopia electrnica se ven oscuras,
concentracin densa). Ejemplo: clulas y de los islotes pancreticos, y en la
hipfisis.
- Secretoras de esteroides. Dos caractersticas importantes:
o Gran cantidad de REL dejando al RER prcticamente aislado y
muy poco abundante
o Mitocondrias con crestas tubulares (matriz a microscopia
electrnica aparece densa).
Aparecen en la corteza suprarrenal, en el ovario y en los testculos.

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TEJIDOS DE SOSTN
MESNQUIMA
Tejido compuesto por clulas pluripotenciales denominadas clulas mesenquimatosas,
inmersas en una matriz extracelular rica en sales minerales, protenas y polisacridos. Es
el tejido conectivo embrionario, del que derivan muchos de los tejidos. Se origina a
partir del mesodermo, capa germinal media del tejido embrionario.
Organizacin histolgica
Aparece por debajo del ectodermo, constituida por clulas estrelladas unidas por sus
prolongaciones e inmersas en una sustancia fundamental que no contiene fibras (dibujo
pract.5 mesnquima del tubo neural teido con Azul de Toluidina (II))
Las clulas estrelladas son pluripotenciales, se encuentran en continua divisin. Estas

clulas se denominan clulas mesenquimatosas (tambin generan la sustancia
fundamental). Tienen un ncleo relativamente eucromtico, tienen los orgnulos tpicos
(presencia de muchos ribosomas). La matriz se ve transparente, lo que indica que
solamente hay tejido fundamental.
El mesnquima es capaz de originar diversos tejidos:
- De sostn. Forman cartlago, hueso y tejido cordal, menos el cordal (del

mesodermo)
- Sanguneos. Forma vasos sanguneos y sangre.
- Musculares. Forma los 3 tipos (liso, estriado y cardiaco).
- Endotelios y mesotelios.

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TEJIDOS DE SOSTN
Caractersticas comunes:
- Cumplen funciones mecnicas (eje del organismo; ejemplo: esqueleto), de

nutricin y defensa
- Constituidos por elementos celulares inmersos en una matriz extracelular. La
matriz extracelular, en este tejido, es muy abundante (con respecto a las clulas).
Atendiendo a la forma:
- Poco modelados. No tienen forma definida (rellenan huecos). Es el tejido

conectivo (laxo o denso).
- Altamente modelados. Tienen una forma muy definida (depende del sitio del
organismo). Son el tejido cartilaginoso, seo y cordal.
Tejido conectivo
La matriz extracelular se divide en:
- Fibras. Pueden ser de colgeno, reticulares o elsticas. Dependiendo del sitio en

que se encuentre en el organismo, puede haber solo una o varias (siempre hay
una ms predominante que otra).
- Sustancia fundamental.
Dentro de los elementos celulares:
- Clulas fijas. No se mueven. Aparecen:

o Fibroblasto. Sintetizan la matriz extracelular.
o Clulas adiposas. Almacn de grasa
o Clulas reticulares. Caractersticas similares a las mesenquimatosas
(generan sustancia fundamental; pluripotenciales)
- Clulas mviles. Aparecen:
o Macrfagos. Funcin de defensa
o Clulas cebadas o mastocitos. Posee grnulos para determinados
procesos.
o Clulas plasmticas. Sintetizan anticuerpos
o Clulas sanguneas. Pueden salir del torrente circulatorio e introducirse
en el tejido plasmtico.

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Fibras de colgeno
Constituidas por una protena denominada colgeno. Este colgeno

est constituida por 3 cadenas polipeptdicas que se asocian por
enlaces . Son molculas notablemente alargadas (300nm de
longitud).
Estas fibras la sintetizan los fibroblastos y la vierten fuera de la

clula. Una vez en la matriz extracelular, se ensamblan en
estructuras de mayor calibre denominadas microfibrilla de
colgeno (50nm de dimetro).
Las molculas de colgeno se suelen disponer en

hileras entre s. Entre molculas hay un espacio de
unos 40nm (no se encuentran estrechamente unidas);
y si comparamos una hilera con otra adyacente, se puede ver que se
encuentran desplazadas (no estn a la misma altura), y el desplazamiento
es de 68nm.
Debido a la distancia entre los desplazamientos entre las hileras, la microfibrilla en

conjunto se puede observar una estriacin transversal (unas bandas), que repiten una
distancia (68nm) poseen unas regiones ms densas (huecos donde penetra el colorante)
de 40nm, y una zona menos oscura (donde entra menos colorante) de 28nm. Estos
huecos son la separacin entre fibras en la misma hilera, y las zonas claras es donde hay
fibra de colgeno en todas las hileras.
Las microfibrillas se asocian entre s, dando una estructura de mayor calibre: la fibrilla
de colgeno (02-05m).
Las fibrillas, a su vez, se asocian entre s y forman las fibras de colgeno (1-10m), que
se pueden asociar dando haces de fibras.
Existen diversos tipos de colgeno. Los ms comunes son el tipo I, II y III. Las fibras de
colgeno estn constituidas de colgeno de tipo I. Con tinciones habituales (H&E) se
ven perfectamente.

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Fibras reticulares
No se observan con tinciones habituales. Las estructuras estn

constituidas por colgeno (de tipo III). Estas fibras tienen una mayor
cantidad de glcidos. Debido a la cantidad de glcidos, estas fibras se
suelen teir con la tcnica de PAS o la tincin con sales de plata
(impregnacin argntica es la ms habitual, aparecen marrones/negra; a
parte de las fibras tie los ncleos de los hepatocitos).
Las microfibrillas son ligeramente ms delgadas que las de colgeno.

Aparecen en el hgado y en la pared del corazn.
(Dibujo pract.5 Hgado (impregnacin argntica) (I))
Fibras elsticas
Tienen la caracterstica de que se alargan y, cuando

deja de estirar, puede volver a su forma original (las
dos anteriores son muy resistentes al estiramiento)
(sealadas con flechas, estructuras azules 1 imagen).
Son ms delgadas que las fibras de colgeno, pero
pueden asociarse tambin en lminas.
(2 imagen) Pared de arteria elsticaaparecen

numerosas fibras formando lminas.
Las fibras elsticas estn constituidas por 2 protenas:
- Elastina. A microscopia electrnica, aparece con una morfologa amorfa (no

tiene forma determina, de un gris oscuro).
- Fibrilina. Estructura fibrilar. A microscopia electrnica, aparecen como
estructuras alargadas.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL
Se tie con la tcnica de PAS (cido Perydico-Schiff) especfica para los hidratos de
carbono.
La sustancia fundamental est constituida por cadenas lineales de disacridos,

denominadas glucosaminoglucanos (GAG) que se unen a protenas por enlaces
covalentes para formar proteoglucanos.

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GAG
Dependiendo del disacrido, habr distintos GAG.
Siempre hay una pareja de cido urnico (idurnico o glucurnico) y aminoazucar (N-
acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina).
Los GAG ms importantes son:
- cido hialurnico. 25.000 unidades de disacrido. No estn sulfatados.

- Condroitn sulfato y dermatn sulfato.
- Heparn sulfato y heparina.
- Queratn sulfato.
Las molculas sulfatadas poseen muchas cargas negativas, por lo que

atraen a iones positivos (Na+) que poseen actividad osmtica y que
conlleva a que haya mucha agua. Estn, por tanto, muy hidratadas.
Al ser molculas lineales de disacridos, no presentan flexibilidad. Son

molculas tremendamente largas. Ocupan un gran volumen en relacin
a su masa.
Se asocian con protenas, y forman los proteoglucanos (tambin

llamados agrecan), formadas por una protena alargada (constituye el
eje del proteoglucano) y sobre ella inciden numerosas GAG (unas 100
molculas) (1 imagen). Estas molculas se pueden asociar a otra
molcula (cido hialurnico, la molcula central; 2 imagen) y
constituir un agregado de proteoglucanos (1 cido hialurnico del que
surgen varias molculas de proteoglucano, asociados con unas protenas
de unin).

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COMPONENTES CELULARES FIJOS
Fibroblasto
Presentan una morfologa relativamente variable, pues est

relacionada con el sustrato, el ambiente en el que se encuentra.
La morfologa ms abundante es la fusiforme (forma de huso, la
parte del ncleo es ms gruesa y los extremos ms delgados) y
pude presentar ramificaciones ms o menos desarrolladas; y
tambin aparecen con morfologa estrellada y aplanados.
Este tipo de clulas es el que sintetiza la matriz extracelular del

tejido conectivo, por lo que es muy activa (al menos en sus estados iniciales).
Cuando la clula est sintetizando la matriz, el ncleo es eucromtico (de las 2 fotos, la
de la izquierda). Como la matriz extracelular tiene fibras proteicas, los orgnulos de la
sntesis de protenas en fibroblasto est muy desarrollado (RER muy
abundante en la sntesis, en el que la cavidad del RER es muy amplia,
dilatada), el aparato de Golgi tambin est notablemente desarrollado
(transporte), y un nmero relativamente alto de mitocondrias para
suministrar energa.
Cuando ya queda rodeada de fibra y sustancia elemental, los fibroblastos se

inactivan. Ocurre que los RER y el aparato de Golgi disminuyen, y el
citoplasma se tie de forma similar a las fibras de las cercanas. El ncleo
se vuele bastante heterocromtico (de las 2 fotos, la de la derecha).
Adipocitos
Clulas que se encargan de sintetizar y almacenar sustancias de tipo lipdico. Hay dos
tipos de clulas adiposas:
- De grasa blanca. Lo primero que destaca, a microscopia ptica, es

que es de un tamao muy grande (50-100m). El interior aparece
transparente, y es donde haba una gran gota lipdica (durante el
proceso de inclusin se disuelve).
Son clulas redondas o ligeramente poligonales, y la mayor parte del
volumen es de gota lipdica. Esta gota lipdica traslada al ncleo hacia
la periferia, al igual que la pequea porcin de citoplasma que
presenta.

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A microscopia electrnica, la gota lipdica es de aspecto grisceo (el citoplasma

parece una pared).
- De grasa parda. Tienen unas dimensiones ligeramente inferiores a las de

grasa blanca (60 m). En estas clulas, el ncleo no est desplazado a la
periferia, sino que est situado de manera central.
Los lpidos estn en numerosas gotas lipdicas (tamao pequeo). Las
mitocondrias son esfricas, y presentan unas crestas que ocupan todo el
dimetro de la clula. Llevan a cabo un proceso especial, pues tienen una
protena que se denomina termogenina (desacopla fosforilacin oxidativa del
gradiente electroqumico de protones, el gradiente se usa para producir calor).
Este tipo de adipocitos es abundante en animales que hibernan.
Clulas reticulares mesenquimatosas
Son ligeramente ms pequeas que los fibroblastos, tienen una

caracterstica de indiferenciacin (clulas que se parecen mucho a
las clulas del mesnquima). Por tanto, los orgnulos que
presentan no abundan uno sobre otro.
COMPONENTES CELULARES MVILES
Clulas cebadas o mastocitos
El citoplasma est cargado de grnulos, los cuales tienen heparina (anticoagulante,

GAG). Los grnulos tienen una propiedad de metacromasia (son metacromticos,
es decir, adquieren un tono diferente al colorante que le suministran), y aparecen
notablemente densos.
Tambin existe histamina (vasodilatador, regula la permeabilidad de la pared de

los vasos sanguneos) y serotonina (contraccin del msculo liso).
Las sustancias intervienen en reacciones de tipo anafilcticas. Cuando una

sustancia extraa (alrgeno) llega al organismo, determinadas clulas de la sangre
lo reconocen como extrao y activan una respuesta inmunitaria (linfocitos B se
transforman en clulas plasmticas), y las clulas producen anticuerpos
(inmunoglobulina E).
Las clulas cebadas tienen en su membrana receptores que reconocen la porcin

constante de la estructura de la Ig E, y cuando el alrgeno entra en el organismo, las

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clulas cebadas se degranulan (el contenido de los grnulos se vierte a la matriz

extracelular), liberando heparina, histamina y serotonina (se provoca una reaccin
anafilctica).
Clulas plasmticas
Proceden de clulas sanguneas, a partir de linfocitos B. Estas clulas estn

especializadas en la sntesis de inmunoglobulinas (Ig), anticuerpos.
Los anticuerpos, con forma de Y, son protenas. Por tanto, los orgnulos de
sntesis de protenas estn tremendamente desarrollados (imagen abajo). El
ncleo est situado excntricamente (no est en el centro), y en las cercanas
aparece una zona muy clara, que es el aparato de Golgi muy desarrollado, y una
gran parte del citoplasma est teido (gran parte est cargado negativamente), por
lo que el citoplasma es muy rico en RER con gran cantidad de ribosomas. En
microscopia electrnica, es frecuente que la heterocromatina y la eucromatina se
disponga formando los radios de una rueda (morfologa de rueda de carro).
Macrfagos
Son clulas con funcin de defensa, especializadas en la fagocitosis de cuerpos

extraos (principalmente bacterias, pero pueden fagocitar cualquier cuerpo
extrao (carbn, tinta china)) e incluso las clulas muertas (funcin
limpiadora).
Tienen gran cantidad de lisosomas, con gran cantidad de hidrolasas cidas.
TEJIDO CONECTIVO: CLASIFICACIN

Se clasifican segn la proporcin relativa de sus componentes celulares y de los
componentes de la matriz extracelular.
- Tejido conectivo laxo: clulas>fibras

- Tejido conectivo denso: fibras>clulas
o No ordenado (irregular)
o Ordenado: de haces paralelos o de haces entrecruzados
- Tejido conectivo especial:
o Adiposo
o Reticular
o Mucoso
o Elstico

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Tejido conectivo laxo
Las clulas predominan sobre las fibras. Es el tejido ms abundante en el organismo.

Dentro de las fibras, las de colgeno predominan sobre las reticulares y elsticas. Dentro
de las clulas, los fibroblastos son los predominantes.
Es un tejido muy vascularizado, tiene muchos vasos sanguneos.
Se localiza en la mucosa y submucosa del aparato digestivo, y sistemas respiratorio y

urinario, y adems en el estrato papilar de la piel.
Este tejido conectivo suele estar subyacente a los epitelios.
(Dibujo pract.3 PielGlndulas sudorparasPor

debajo de la vaina (I); pract.5 Intestino
tricrmicolaterales (II))
Tejido conectivo denso no ordenado
Elevada proporcin de fibras de colgeno, y las clulas y sustancia

fundamental son poco abundantes. Dentro de las clulas, las mayoritarias
son los fibroblastos (las que sintetizan las fibras de colgeno), y pueden
aparecer a veces los macrfagos.
Aparece en cpsulas de rganos (ejemplo: bazo y testculos), periostio y

dermis.
Tejido conectivo denso ordenado de haces paralelos
Existen muchas fibras de colgenos formando haces

empaquetados, estrechamente unidos unos a otros,
dispuestos paralelos unos a otros.
Es caracterstico de tendones (Dibujo pract.5 (II)) y

ligamentos, zonas donde soportan una gran tensin.
Tienen prolongaciones en forma de laminas y se

extienden formando filas o hileras, en torno al tendn.
Tejido conectivo denso ordenado de haces entrecruzados
En este tejido, las fibras de colgeno se organizan formando lminas,

superponindose unas a otras. Cuando se compara la orientacin de las
fibras de colgeno en las diferentes lminas, se observa que la orientacin

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vara entre una lmina y las vecinas. Este cambio puede ser desde un ngulo de 90
(crnea) hasta en algunos casos llegar a tener un ngulo de 45 (fascias y
aponeurosis~>similares a tendones, pero son estructuras muy planas). Los fibroblastos
se encuentran en forma planar.
Tejidos conectivos especiales
Tejido adiposo de grasa blanca o tejido unilocular
Se denomina unilocular porque cada clula que lo constituye posee una gran
gota lipdica (zona blanca difuminada).
Aparece cerca de capilares sanguneos, e incluso nervioso. Aparecen en el

panculo adiposo de la piel, tambin aparece envolviendo diferentes rganos.
Su funcin ms directa que se puede destacar es la de reserva
Tejido adiposo de grasa parda o tejido plurilocular
Se denomina plurilocular porque cada clula que lo constituye posee gran

nmero de gotas lipdicas de pequeo calibre.
Aparece en 7 rdenes de mamferos. Est muy desarrollado en embriones

(a medida que se hace adulto disminuye el nmero de este tejido) y en
adultos de especies hibernantes. En humanos aparece en las axilas y en el
cuello.
Su funcin es la de reserva y de generacin de calor.
Tejido conectivo reticular
Se llama as porque aparecen fibras reticulares en gran abundancia (se

ponen de manifiesto con la impregnacin argntica aparecen de
tonalidad marrn/negro). A parte de presentar una notable cantidad de
fibras reticulares, aparecen un gran nmero de clulas reticulares
mesenquimatosas (~mesnquima).
Este tejido tiene como funcin principal una red de soporte en

determinados rganos. Sirve de soporte a rganos hematopoyticos
(mdula sea, bazo y timo) y al hgado (Dibujo pract.5 Hgado (I)).
Tejido conectivo mucoso
Es una forma de tejido conectivo laxo. Existen muchas clulas,

fibroblastos principalmente que poseen diversas prolongaciones (aspecto
estrellado), y son semejantes a las clulas mesenquimatosas. Aparecen
tambin, pero en escasa proporcin, macrfagos. La matriz extracelular

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aparece con una tonalidad transparente (hay pocas fibras, abunda la sustancia
fundamental), y finas y escasas fibras de colgeno.
Aparece en localizaciones como el cordn umbilical y en la cresta de los gallos.
Tejido elstico
Rico en material elstico (puede forma fibras o laminas). Hay muchas fibras
de material elstico, por lo que es un tejido denso. Puede organizarse:
- Cordones de fibras gruesas paralelas unas a otras. Este tejido es

caracterstico de ligamentos (columna vertebral, cuerdas vocales,
nucal de los rumiantes, suspensor del pene).
- Laminas, formando capas concntricas, en paredes de rganos huecos
sometidos a presiones internas (ejemplo: arterias elsticas, tambin es
posible verlas en arterias musculares, aunque hay bastante menos).

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TEJIDO CARTILAGINOSO
El tejido cartilaginoso proporciona un soporte semirrgido en sitios concretos del cuerpo
(ejemplo: trquea). El tejido cartilaginoso es avascular y carece de inervacin.
Se localiza:
- En embrin, el tejido cartilaginoso acta como molde para formar el tejido seo
- rbol respiratorio
- Odo externo
- Articulaciones
ORGANIZACIN HISTOLOGICA
Constituido por elementos celulares (condrocitos o condroblastos, dependiendo del

estado funcional) y matriz extracelular. Las cavidades de la matriz que estn ocupadas
por los condrocitos se denominan lagunas.
Los condrocitos varan de aspecto de acuerdo con su actividad:
- Condrocitos con gran actividad productora de matriz: condrocitos jvenes o

condroblastos.
- Condrocitos con poca actividad: condrocitos.
Los condroblastos tienen un gran ncleo eucromtico, una alta

cantidad de RER al que, a sus protenas sintetizadas, se les
empiezan a aadir azucares (en aparato de Golgi) y se forman
vesculas, que se vierten al exterior. Poseen tambin abundantes
mitocondrias (necesitan mucha energa). Pueden presentar
alguna prolongacin, pero de bajo tamao; y tambin alguna
gota lipdica (poco abundante).
Los condrocitos sintetizan todos los componentes de la matriz extracelular, como las
fibrillas de colgeno (tipo II). En la matriz fundamental aparece tambin aggrecanes
(agregados de proteoglucanos) (mirar tema anterior) que se pueden asociar con cido
hialurnico. Tambin se sintetizan glucoprotenas especficas como la condronectina
(une los condrocitos, su membrana, con determinadas
molculas de la matriz intercelular).
Cuando se vuelve ms inactivo, tanto el RER como el

aparato de Golgi se hacen menos abundantes, el ncleo
tiende a hacerse heterocromtico, y es relativamente

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frecuente encontrar gotas lipdicas con un tamao notable.
Los condroblastos, a microscopia ptica (H&E), se pueden observar gran cantidad de

dictiosomas (aparato de Golgi) cercana al ncleo y la periferia de la clula se tie de un
color un poco ms oscuro que el Golgi (es el RER)
MATRIZ CARTILAGINOSA (como modelo se est usando el cartlago hialino)

(Dibujo pract.5 TrqueaCartlago hialino (I); Trquea-Esfago-TiroidesCartlago
hialino (trquea) (II))
Matriz muy hidratada (70% de su peso es H2O). La matriz se tie con la tcnica de PAS
(pone de manifiesto donde los hidratos de C son abundantes), tiene tambin afinidad por
colorantes bsicos (como por ejemplo H&E) porque la matriz extracelular del tejido
cartilaginoso es muy negativa (facilidad para los colorantes bajos), y presenta
metacromasia con azul de toluidina (con colorante azul se tie de rosa).
La sustancia fundamental es una solucin acuosa de sales minerales, proteoglucanos

(condroitn sulfato y queratn sulfato, estn cargados negativamente y se tien fcil) y
glucoprotenas (ejemplo: condronectina).
El componente fibrilar (un 40% del peso seco) est compuesto por fibrillas de colgeno
(tipo II) formando una red. stas se distribuyen en un fieltro en las tres dimensiones.
Tambin hay elsticas, pero en menor proporcin.
Matriz extracelular
La matriz extracelular no es homognea, sino que varan las proporciones de los

componentes dependiendo de si se estudian las cercanas o las lejanas del condrocito.
En las inmediaciones de los condrocitos (matriz capsular o territorial) hay una alta
concentracin de proteoglucanos sulfatados y poco colgeno, lo que significa que en las
cercanas del condrocito hay altas cargas negativas (en esta regin es fcil que se unan
los colorantes bsicos, aparece oscura). La matriz intercapsular o interterritorial
aparece en regiones ms alejadas, hay una mayor cantidad de fibras, y menor de
proteoglucanos (aparece ms clara)
En las lagunas (cavidades) de la matriz cartilaginosa donde se encuentran los

condrocitos se denominan condroplastos.

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Pericondrio
Estructura constituida por tejido conectivo denso que rodea a la masa

de cartlago. Este pericondrio no tiene el mismo aspecto en toda su
extensin/grosor. Se pueden establecer dos zonas bien diferenciadas
(se encuentra en las cercanas del cartlago):
- Capa fibrosa externa. La capa ms alejada del cartlago, compuesta por

abundantes fibras de colgeno (tejido conectivo denso no ordenado). Las
clulas que la componen son fibroblastos alargados, con ncleos aplanados.
Tambin aparecen abundantes vasos sanguneos.
- Capa condrgena interna. La capa ms cercana al cartlago. Las fibras no
son muy abundantes, y las clulas son ms o menos isodiamtricas. Estas clulas
van a transformarse en condrocitos (son clulas en vas de diferenciacin).
Por tanto, a partir del pericondrio se genera nuevo cartlago.
HISTOGENESIS
En el embrin, el cartlago se origina siempre del mesnquima. En las zonas donde el
mesnquima va a transformarse en cartlago:
1.- Se redondean y desaparecen las prolongaciones
2.- Comienzan a dividirse, de forma activa, mitticamente. Se forman acmulos o

agregados de clulas, denominados centros de condrificacin.
3.- Las clulas de los agregados se van diferenciando en condroblastos, por lo que
comienzan a sintetizar matriz cartilaginosa (se van separando entre ellas).
Se puede ver reflejado en una masa de cartlago dentro del mesnquima (se pueden
observar desde la periferia hasta el centro los pasos explicados anteriormente).

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CRECIMIENTO
Existen dos formas:
1. Crecimiento intersticial. La masa de cartlago crece en regiones internas. Esto

implica que los condrocitos se dividan mitticamente, y los nuevos condrocitos
vuelvan a sintetizar matriz.
El conjunto de clulas que se origina de un condrocito se conocen como grupos

isgenos (o isognicos). Dependiendo de cmo son las sucesivas
divisiones:
o Grupos isgenos axiales. Forman una fila de clulas. Se originan
porque el plano de divisin entre las mitosis sucesivas no
cambia, siempre es el mismo.
o Grupos isgenos coronarios. Se forma porque el plano de
divisin entre la primera y la segunda divisin vara en 90.
2. Crecimiento por aposicin. Tiene lugar en la superficie, en

regiones externas, de la masa de cartlago; el cual se lleva a
cabo por accin del pericondrio.
TIPOS DE CARTILAGO
Se atiende a diferenciarlos segn la naturaleza de las fibras mayoritarias de la matriz.
- Hialino.
- Elstico.
- Fibroso.
Cartlago hialino
Es el tipo ms frecuente en el cuerpo humano. Forma el primer

esqueleto en el embrin, que posteriormente es sustituido por el
tejido seo. Forma las placas epifisarias responsables del crecimiento
en longitud de los huesos largos (a partir de la placa epifisaria, cerca
del extremo de los huesos largos, es cartlago que crece y es a partir
del cual se formar tejido seo); en el adulto se localiza en las
superficies articulares de los huesos largos, la pared de las fosas

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nasales y en el anillo de las trqueas y los bronquios (aqu aparece el cartlago articular
en el extremo del hueso/cartlago).
La matriz del cartlago hialino posee fibrillas de colgeno tipo II, proteoglucanos y
glucoprotenas. Posee abundante sustancia fundamental y pocas fibras de colgeno.
Cuando se observa a microscopia ptica, la matriz es amorfa (se ve todo ms o menos
homogneo).
Cartlago elstico
Hay una abundante red de fibras elsticas. Aparece en el conducto

auditivo externo, en la epiglotis y en el cartlago cuneiforme de la
laringe.
Adems de la flexibilidad que aporta el cartlago elstico, su

material elstico le confiere la propiedad de elasticidad.
Aparece poco pericondrio en los alrededores
Cartlago fibroso
Un cartlago intermedio entre conectivo denso y cartlago hialino. Aparece en los discos
intervertebrales, la snfisis pbica, los discos articulares o meniscos y en lugares de
unin del tendn al hueso
Estos tejidos soportan fuerzas de compresin y de distensin.
En este tipo de cartlago, es frecuente que los condrocitos

aparezcan formando hileras. Presentan abundantes fibras de
colgeno (tipo I) en la matriz y son fcilmente visibles a
microscopio ptico. La sustancia fundamental es escasa y
limitada a la proximidad de las lagunas. No posee pericondrio,
no se aprecia una transicin clara entre cartlago y su lmite.
FUNCIONES TEJIDO CARTILAGINOSO

Las funciones dependen de la zona donde se encuentre:
- Aparece en articulaciones. El tejido interviene en el movimiento de los huesos

- Aparece en localizaciones como orejas y vas respiratorias. Estructura de soporte
evitando el colapso
- Aparece en el esqueleto. Determina el tamao y forma de los huesos, as como
permitir su crecimiento.

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TEJIDO SEO
Es un tejido de sostn altamente modelado que se origina a partir del mesnquima
- Elementos: clulas y una matriz extracelular calcificada

- Caractersticas: tejido vivo, con nervios y vasos sanguneos, se est renovando
continuamente
- Funciones:
o Soporte y proteccin
o Hematopoytica
o Metablica
Elementos celulares
Existen tres tipos celulares: osteoblastos (clulas que sintetizan la matriz sea),
osteocitos (osteoblastos inactivos que se encuentran presos en la matriz sea) y
osteoclastos (se encargan de reabsorber/degradar la matriz sea).
Matriz extracelular
Conocida como matriz sea, est constituida por una matriz orgnica (fibras y sustancia
fundamental) y sales minerales inorgnicas (se depositan sobre la orgnica)
ELEMENTOS CELULARES
Osteoblastos
Clulas que se disponen en el frente de avance del hueso. Por lo tanto, estas clulas van
sintetizando matriz sea (color oscuro en foto izq.;
http://anatpat.unicamp.br/Dscn4962++.jpg ) en los extremos.
Son clulas muy isodiamtricas (~cubo) y polarizadas (polarizadas en el sentido de que

el ncleo se suele situar en la parte ms alejada del hueso y en el citoplasma que queda
entre ncleo-membrana existen estructuras que intervienen en la sntesis de la matriz
sea).
En la matriz sea existen fibras y sustancia fundamental

(proteoglucanos), por lo que aparece abundante RER (puede
aparecer dilatado), aparato de Golgi abundante y una gran
cantidad de mitocondrias (gran aporte energtico).

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Osteocitos
Cuando los osteoblastos se inactivan y quedan rodeados
por matriz sea, se convierten en osteocitos, y cambian
su morfologa totalmente.
La clula posee un soma/cuerpo donde se sita el ncleo con forma ovoide, y disminuye
el nmero de orgnulos (RER, aparato de Golgi y mitocondrias) pues es una clula
inactiva.
Estas clulas poseen prolongaciones muy largas y muy finas, y es muy frecuente que las
prolongaciones de un osteocito contacten con osteocitos vecinos, y gracias a ese
contacto hay comunicacin entre los citoplasmas (uniones abiertas tipo II).
La cavidad donde est el soma, el hueco en el que est encerrado, se denomina

osteoplasto. Las finas prolongaciones tambin discurren por unos conductos,
denominados conductos calcforos.
Osteoclastos
Son las clulas responsables de la absorcin/destruccin
de matriz sea. Como destruyen matriz, en las cercanas
presentan zonas como lagunas o depresiones (originadas
a la actividad de osteoclastos) denominadas lagunas de
resorcin o Howship.
Los osteoclastos son clulas multinucleadas (10-20 ncleos promedio). Por lo tanto, su
tamao va a depender del nmero de ncleos que presente (trmino medio de 100 m
de dimetro).
Los ncleos estn situados en la zona ms alejada del hueso, por lo que las clulas estn
polarizadas. Suele haber una zona ligeramente ms clara, en la que presenta numerosos
repliegues (como si fueran microvellosidades) en la zona cercana al hueso, lo que
permite aumentar la superficie de intercambio (mejora la liberacin de enzimas de
destruccin de matriz sea). Estas enzimas las generan unos lisosomas primarios, que se
fusionan con la membrana del repliegue para salir de la clula y destruir la matriz
(digestin extracelular).
Cada ncleo tiene una porcin de aparato de Golgi en sus cercanas, y en relacin con
cada ncleo existen un par de centriolos.
Funcionamiento
Los lisosomas primarios estn cargados de hidrolasas cidas, por lo que liberan protones
al medio extracelular para liberar las hidrolasas. Genera protones a partir de CO2 y
agua, que su combinacin genera bicarbonato y protones. El bicarbonato lo libera hacia
la sangre y los protones los bombea hacia la matriz extracelular.

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Este bombeo genera un microambiente con pH bajo, que permite que las enzimas
lisosmicas funcionen adecuadamente.
MATRIZ SEA
Es una matriz calcificada, por lo que se puede diferenciar en:
- Matriz orgnica. Constituye el 35% del peso en seco. Las fibras de colgeno tipo
I son el componente mayoritario (95%), y dependiendo del tipo de hueso pueden
estar dispuestas al azar u ordenadas. La sustancia fundamental, por tanto, solo es
el 5%. El conjunto de matriz orgnica es una matriz acidfila (se tie con
colorante cido, como la eosina).
- Sales inorgnicas. Constituye el 65% del peso en seco. Constituidas
fundamentalmente por depsitos de fosfato clcico cristalino (cristales de
hidroxiapatita).
Los cristales poseen una morfologa hexagonal aplanada. Se asocian a fibrillas
de colgeno (en la superficie o insertarse en los huecos que quedan).
TIPOS DE TEJIDO SEO

Segn la estructura microscpica:
- Tejido seo plexiforme. La matriz sea y fibras de colgeno se disponen al azar

(no hay laminas) y es el primer tejido que se origina durante el desarrollo.
- Tejido seo laminar. La matriz extracelular se dispone formando lminas.
o Compacto. Las lminas suelen disponerse de forma concntrica.
o Esponjoso. Aspecto de esponja, constituido por unos tabiques/trabculas
que dejan unos huecos donde aparece la matriz sea (tambin en
lminas).
Tejido seo plexiforme
Este tejido est constituido por una serie de tabiques que dejan huecos. Esos huecos no
estn vacios, sino que estn llenos de medula sea, y es frecuente que haya muchos
vasos sanguneos.
En los tabiques aparece una matriz sea, en las cuales

las fibras de colgeno aparecen dispuestas al azar. Los

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osteocitos estn tambin dispuestos de una manera azarosa, desordenada.
Este tejido se origina a partir de mesnquima o a partir de tejido cartilaginoso.
Tejido seo laminar compacto
En este tejido la matriz extracelular se organiza en lminas concntricas

unas respecto a otras, y constituyen un aspecto (en las tres dimensiones)
ms o menos cilndrica. Estas unidades de morfologa cilndrica reciben
el nombre de sistema de Havers u osteona.
En la osteona aparece un conducto central denominado conducto de Havers. Rodeando

al conducto de Havers, la matriz sea se dispone formando lminas concntricas
(nmero variable, en 8-15 lminas de unas 10-13 m de grosor cada una).
Los osteocitos se disponen entre lminas vecinas. En cada lmina, las fibras de colgeno
aparecen paralelas dentro de la misma lmina, pero la orientacin vara entre vecinas
(normalmente unos 90 de variacin). En el conducto de Havers aparecen vasos
sanguneos, terminaciones nerviosas, y una capa de clulas denominadas endostio (una
de las cubiertas del tejido seo) con capacidad de transformarse en osteoblastos
(osteoprogenitoras).
En una seccin de tejido seo, adems de las osteonas existen laminillas que aparecen
entre ellas y no se disponen igual. Estas lminas sin disposicin tpica de osteona, y que
lo que hacen es unir osteonas, se denominan laminillas intersticiales o sistemas
intersticiales. Estas laminillas son el resultado de la remodelacin de osteonas previas.
Pueden tener una estructura cilndrica en ungulados, pero en otras especies

(como en el hombre) posee una estructura irregular
En el centro de la osteona aparece el conducto de Havers, y en ste existen

vasos sanguneos. A parte de los conductos de Havers, aparecen conductos
perpendiculares que comunican conductos de Havers entre s, y se denominan
conductos de Volkmann.
Tejido seo laminar esponjoso
La matriz extracelular se organiza en laminas (no es igual que en tejido seo compacto),
y adems, el tejido seo se encuentra formando trabculas/tabiques. En su conjunto,
tiene forma de esponja.
En las cavidades que dejan los tabiques aparece mdula sea.

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TIPOS DE HUESO
En trminos generales, el hueso est constituido por una serie de tejidos derivados del
mesnquima. El hueso tiene diversas partes: vasos sanguneos, tejido seo, nervios, una
cubierta externa (periostio) y una interna (endostio). Atendiendo a su morfologa, se
dividen en:
Largos
Como ejemplo ms caracterstico se ponen el fmur y el hmero. Son estructuras muy

alargadas que terminan en los extremos en unos abultamientos (epfisis). La mayor parte
de la longitud del hueso se denomina difisis. Entre las dos epfisis y las difisis, hay
unas regiones de transicin de corta longitud denominadas metfisis. Por tanto,
aparecen 5 regiones (2 metfisis, 2 epfisis y una difisis)
- Difisis. En una seccin transversal, se observa una pared externa compacta

denominada cortical (constituida por hueso), la cual delimita
una cavidad medular (constituida por medula sea).
o Cortical. La mayor parte est constituida por osteonas
y, conectando unas osteonas con otras, aparecen los
sistemas intersticiales. Sin embargo, por fuera y dentro,
aparecen un sistema de laminillas formando una
circunferencia (el ms externo es el sistema de
laminillas circunferencial externa; y la ms interna es
sistema de laminillas circunferencial interno), se
disponen concntricamente con respecto al centro de la
difisis.
Puede ocurrir que en el sistema de laminillas circunferencial interno,
aparezca trabculas de tejido seo esponjoso.
- Epfisis. Hay una zona ms externa constituida por tejido seo laminar
compacto, la cual delimita a una zona interna constituida por tejido laminar
esponjoso. En los extremos de los huesos largos, es habitual que aparezca una
regin delgada de tejido cartilaginoso hialino (se denomina cartlago articular).
Cortos
Son huesos isodiamtricos (hueso de las vertebras, manos y los pies). Estn constituidos
por tejido seo laminar compacto en la superficie, y en las zonas ms internas aparece
tejido seo laminar esponjoso.
Planos
Son mucho ms anchos que altos. De este grupo de huesos aparecen las costillas y las
bvedas craneales. Se caracterizan por presentar 2 estructuras que delimitan al hueso,
denominadas tablas (constituidas por tejido seo laminar compacto), las cuales

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delimitan una zona ms interna (diploe) el cual est constituido por tejido seo laminar
esponjoso.
REVESTIMIENTOS DEL TEJIDO SEO

EXTERNOPERIOSTIO
Se parece mucho a la cubierta del tejido cartilaginoso (al

pericondrio).
El periostio es una cubierta de tejido conectivo denso no

ordenado que recubre externamente al hueso. Se pueden
distinguir dos zonas:
- Capa fibrosa externa. La ms alejada del hueso. Posee muchas fibras de

colgeno, y tambin aparecen abundantes vasos sanguneos.
- Capa ostegena interna. La ms cercana al hueso. Est ocurriendo la
transformacin progresiva de fibroblastos a osteoblastos.
Existe una diferencia entre pericondrio y periostio. Las fibras de colgeno del periostio
se disponen ms o menos perpendiculares a la superficie del hueso, denominadas fibras
(perforantes) de Sharpey.
INTERNOENDOSTIO
Recubre todas las cavidades internas del tejido seo. Entendiendo por
cavidad interna a las cavidades del tejido seo laminar esponjoso y
los conductos presentes en el tejido seo laminar compacto
(conductos de Havers y Volkmann).
El grosor del endostio es relativamente fino, constituido generalmente

por una capa de clulas con la capacidad de transformarse en tejido
seo (clulas osteoprogenitoras).

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OSTEOGENESIS
PROCESOS GENERALES QUE INTERVIENEN EN EL
DESARROLLO DE LOS HUESOS

Osteognesis se entiende diversos procesos que pueden ocurrir durante toda la vida.
Varios de los procesos son:
- Construccin de la pieza sea

- Crecimiento
- Remodelacin. No es una estructura esttica, cambia continuamente.
CONSTRUCCIN
Hay dos posibilidades desde qu tejidos se forme el hueso. Una posibilidad es que
aparezcan directamente del mesnquima, o tambin puede originarse un tejido
intermedio del que despus se forma tejido seo (el tejido cartilaginoso).
Si se forma directamente de mesnquima se denomina osificacin intramembranosa o

endoconjuntiva, y si se origina a partir del tejido cartilaginoso se denomina osificacin
endocondral.
Ya sea a partir de tejido conectivo embrionario (mesnquima) o cartilaginoso, se forma

tejido por osificacin primaria. Este tejido seo se conoce como tejido seo plexiforme
(es el primer tejido que se forma durante el desarrollo Vase T.13-pg.3).
Segn avanza el desarrollo, el tejido seo plexiforme pasa a tejido seo laminar
(compacto o esponjoso), y el proceso se denomina osificacin secundaria.

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Osificacin primaria
Se denomina osificacin intramembranosa o endoconjuntiva cuando el tejido seo se
origina a partir del mesnquima, y osificacin endocondral si es a partir de cartlago.
Osificacin intramembranosa
En determinadas zonas del mesnquima se produce una

condensacin (la matriz extracelular adquiere un
carcter acidfilo, se puede teir con colorante acido).
En estas zonas de condensacin del mesnquima es
frecuente que existan abundantes vasos sanguneos. En
estas zonas, las clulas mesenquimatosas (inicialmente
con muchas prolongaciones) comienzan a retraer sus prolongaciones y a adquirir
caractersticas de osteoblastos (el citoplasma se vuelve muy basfilo, hay gran cantidad
de RER, se tie fcilmente con colorantes bsicos) Imagen A.
A partir de los nuevos osteoblastos, comienzan a sintetizar matriz sea y parte de ellos
quedan secuestrados en la matriz y se transforman en osteocitos Imagen B.
La zona donde comienza la transformacin de clulas mesenquimatosas-osteoblastos se

denomina centro de osificacin Flechas Imagen D. Inicialmente, la matriz sea no
est calcificada, pero sufre ms tarde un proceso de calcificacin.
Resumiendo:
- Transformacin de mesnquima en osteoblastos

- Sntesis de matriz sea
- Calcificacin de matriz sea

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Osificacin endocondral
Este proceso ocurre sobre un modelo de cartlago. Empieza

en la regin media (en el centro) del modelo. Este proceso
conlleva unos acontecimientos:
- Hipertrofia de los condrocitos. Este proceso de hipertrofia se manifiesta en que

en los condrocitos aparecen gran cantidad de grnulos de glucgeno y
acumulacin en el citoplasma gotas lipdicas y los condrocitos aumentan de
tamao.
- Las lagunas se agrandan.
El aumento de las lagunas conlleva que la matriz cartilaginosa pase a estar constituida
por tabiques. Los condrocitos hipertrofiados degeneran, y la matriz cartilaginosa queda
constituida por finos tabiques. La matriz termina calcificndose. Los huecos que
aparecen se invaden con vasos sanguneos, acompaados por clulas pluripotenciales
(clulas que por una parte se transforman en medula sea y
por otra parte se transforman en osteoblastos) Imagen
Superior. Los osteoblastos generados a partir de clulas
pluripotenciales se adhieren a la matriz calcificada y forma
matriz sea.
Donde ocurren estos procesos se denomina centro de

osificacin. En la parte central nos encontramos matriz sea
(blanquecino con toques rosados) y matriz cartilaginosa
calcificada (morado oscuro), la cual est rodeada por cartlago
hipertrofiado.
Osificacin secundaria
El tejido seo plexiforme, tanto el originado por mesnquima como por cartlago, est
constituido por unos huecos. Estas cavidades tienen una forma ms o menos cilndrica
(en las tres dimensiones). El tejido laminar compacto se origina a partir de ellos.
En esas cavidades existen vasos sanguneos y unas clulas pluripotenciales, de las

cuales una proporcin de ellas generan matriz sea (osteoblastos), la cual rellena los
huecos. Para rellenar los huecos, se comienza desde la zona ms superficial hacia el
centro. Por tanto, en una primera etapa generan una lamina externa, de la que a partir de
ella se genera una lamina interna y as sucesivamente hasta llegar a los vasos
sanguneos (conducto de Havers) y se constituye la estructura del tejido seo laminar
compacto.

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Remodelacin:
- Poblacin de osteonas de primera generacin. Son unas osteonas separadas, y a

partir de ellas el hueso sufre una remodelacin, que consta en:
o Remodelacin de la forma del hueso durante el crecimiento.
o Sustitucin del hueso no laminar inmaduro (plexiforme) por hueso
laminar maduro (compacto).
o Remodelacin del tejido seo durante el crecimiento y a lo largo de la
vida.
Mediante la accin de los osteoclastos, en determinadas regiones, se absorben tanto

osteonas como tejido plexiforme, y se forman huecos. Tras la formacin de estas
osteonas, se forma una segunda poblacin (segunda generacin) y las de la primera
generacin quedan por debajo, constituyen los sistemas intersticiales del tejido seo
laminar compacto.

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SANGRE
CONSTITUCIN DE LA SANGRE DE VERTEBRADOS
El tejido sanguneo se origina a partir del mesnquima. El un lquido, por lo que

necesita discurrir por un sistema de tuberas denominado sistema vascular.
La funcin principal es la de transporte de gases (como O2 hacia todo el cuerpo y CO2

hacia los pulmones; lo realizan los eritrocitos), de nutrientes (transporte de molculas
simples que se obtienen por la ingesta, que llega a travs de la sangre a los tejidos), de
residuos (sustancias nitrogenadas, que se llevan a los riones para ser eliminadas); y
otra funcin es la de interconectar zonas del cuerpo entre s (transporte de hormonas) y
defensiva (leucocitos).
En el hombre, aproximadamente hay 5 litros de sangre (el 7% del peso corporal).
ELEMENTOS CELULARES
La sangre tiene una matriz extracelular lquida denominada plasma sanguneo (parte
lquida coagulable y amarillenta, que representa el 54% del volumen total de la sangre)
Los elementos celulares aparecen en menor medida que la matriz (46%), y se dividen en
3 grupos:
- Eritrocitos (glbulos rojos). Serie roja (aproximadamente el 99% de las clulas).

Se encargan del intercambio de gases.
- Leucocitos. Serie blanca. Intervienen en la funcin de defensa del organismo.
- Plaquetas. Elemento coagulador. En no mamferos son los trombocitos, y en los
mamferos las plaquetas. Su funcin es la de combatir hemorragias.
El plasma sanguneo es una matriz liquida, una solucin acuosa de protenas, lpidos,
hidratos de carbono Entre las protenas importantes aparecen la albumina,
fibringeno y protenas del complemento. Si al plasma le quitamos el fibringeno, nos
queda el suero (el suero, por tanto, es la parte lquida de la sangre que se obtiene
despus de eliminar el fibringeno del plasma).

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CARACTERES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LOS ERITROCITOS
Constituyen aproximadamente el 99% del nmero total de clulas de la sangre. Son

clulas muy diferenciadas y especializadas en el transporte de gases (O 2 y CO2), en el
caso de los mamferos son tan especializadas que han perdido el ncleo.
El transporte de gases lo llevan a cabo gracias a que en su citoplasma aparece la

protena hemoglobina. La hemoglobina est constituida por 4 cadenas polipeptdicas
asociadas, y cada una posee un grupo hemo (poseen Fe). A ese grupo hemo es a donde
se une el O2 (se denomina oxihemoglobina) o el CO2 (se denomina carbohemoglobina).
Los eritrocitos de mamferos son distintos del resto de vertebrados:
- Mamferos. Los eritrocitos no poseen ncleo. Tienen forma de discos

bicncavos (este tipo de disco tiene un 20-30% ms de superficie que una esfera
de igual volumen, lo que hace que aumente la superficie de intercambio).
- No mamferos. Los eritrocitos tienen ncleo. De frente, se observa que tienen
una morfologa ovoidea (alargados, ncleo en el centro), mientras que de perfil
se aprecia que, en la zona donde est localizado el ncleo hay mayor grosor que
en la periferia. Estos discos son biconvexos.
El tamao vara mucho en la escala de vertebrados (anfibios: 80-90 m dimetro,

mamferos: 10 m de dimetro), y el nmero tambin vara (selceos/tiburones:
300.000/mm3, cabra: 16.000.000/mm3, hombre: 5-55x106/mm3, mujer: 4-5x106/mm3)
ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD FUNCIONAL DE LOS LEUCOCITOS
Todas poseen ncleo y carecen de color (no poseen hemoglobina y carecen de color).
Este grupo de clulas se puede subdividir en 2:
- Leucocitos granulocitos. Son clulas que tienen grnulos en abundancia en su

citoplasma. Dependiendo de si se tien o no con unos colorantes, existen 3
grupos:
o Neutrfilos (55-60%). Sus grnulos no se tien con colorantes bsicos ni
cidos (no se distinguen a microscopia ptica).
o Eosinfilos (1-3%). Sus grnulos se tien con colorantes cidos (Eosina).
o Basfilos (0-07%). Sus grnulos se tien con colorantes bsicos. Son
tremendamente escasas.
- Leucocitos agranulocitos. No tienen grnulos en su citoplasma (aunque
excepcionalmente puede haber una pequea concentracin):
o Linfocitos (25-33%)
o Monocitos (3-7%)

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LEUCOCITOS GRANULOCITOS
Neutrfilos
Su ncleo presenta varios lbulos. Estas clulas tambin reciben

el nombre de leucocitos polimorfonucleares. No se colorean ni
con colorantes cidos ni bsicos, por lo que el citoplasma aparece
relativamente homogneo.
A microscopia electrnica (de transmisin), una de estas clulas puede parecer

polinucleada, pero es debido al corte. El ncleo posee muchas porciones de
heterocromatina. En estas clulas existen gran cantidad de grnulos, y aparecen
con una notable densidad, aunque aparecen de 2 tipos:
- Grnulos especficos. Aproximadamente son de este tipo, son la gran mayora

de los grnulos. Tienen protenas con caractersticas bsicas (fosfatasa alcalina y
fagocitinas).
- Grnulos azurfilos. Son el otro restante, y son los lisosomas primarios
(poseen fosfatasa cida, junto a mieloperoxidasa).
Estas clulas participan en la respuesta inmunitaria, fagocitando bacterias y otros

agentes infecciosos, engullen el microorganismo formando un fagosoma, al que se unen
primero los grnulos especficos y luego los azurfilos.
Eosinfilos
Estos leucocitos son relativamente escasos. Este tipo celular tiene un

ncleo bilobulado (en la orientacin adecuada tendra forma gafas). Al
teirse con H&E los grnulos se tien con E, adquiriendo una tonalidad
rosada/anaranjada.
A microscopia electrnica, se aprecia que el ncleo es en su mayora heterocromtico.

Hay presencia de grnulos ms o menos grandes en el citoplasma, en el que su tamao
(02-1 m) y la forma varan segn la especie. Es frecuente que estos grnulos no
aparezcan uniformemente densos, sino que aparezca una estructura densa en la matriz
con un aspecto cristalino (que los grnulos en su interior tengan un cristal constituido
por una protena bsica principal, aunque tambin puede destacarse enzimas lisosmicas
y la protena histaminasa).
Atendiendo a la composicin qumica de los grnulos, estas clulas pueden llevar a cabo
diversas funciones:
- Defensa ante parsitos. La ejerce la protena bsica principal. Aunque tambin

haya enzimas lisosmicas, estas clulas no fagocitan bacterias pero endocitan
complejos antgeno-anticuerpo.
- Regulan la respuesta alrgica. Una de las enzimas importantes que contienen sus
grnulos es la histaminasa, que se encarga de hidrolizar la histamina.

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En resumen, bsicamente tiene la funcin de defensa contra los parsitos y la regulacin

de la respuesta alrgica.
Basfilos
Clulas tremendamente escasa, llegando incluso a no aparecer. A

microscopia ptica, con H&E se tie el ncleo y los grnulos, haciendo
que los grnulos enmascaren al ncleo. El ncleo suele tener forma de S
o de J. Los grnulos que presentan estas clulas son metacromticos (se tien
con un colorante y aparecen de otro color).
A microscopia electrnica, destaca una presencia de grnulos en el citoplasma,

relativamente abundantes, los cuales suelen tener una matriz densa en la que se
observan unas partculas ms densas que la matriz (destacan sobre la matriz), y
pueden ser peroxidasa, heparina y/o histaminasa (estas dos ltimas coinciden con las
cebadas). Al tener unos grnulos con un contenido muy semejante al de clulas cebadas,
comparten funciones similares con ellas.
Por tanto, la funcin de estas clulas es la respuesta al tipo alrgico: los basfilos son
clulas inmunes que liberan mediadores qumicos que pueden desencadenar los
estornudos, picores y otros sntomas que acompaan las reacciones alrgicas.
LEUCOCITOS AGRANULOCITOS
Linfocitos
Son leucocitos agranulocitos. Son un 25-35% del total de leucocitos

(los segundos en abundancia) con un dimetro notablemente
variable (6-12 m). En base a ese dimetro, se divide en linfocitos
grandes, medianos y pequeos. Posee un ncleo redondeado heterocromtico muy
oscuro, que ocupa un gran volumen de la clula (por tanto, el citoplasma es escaso)
A microscopia electrnica, se ve un ncleo muy heterocromtico. Los orgnulos estn

muy poco desarrollados, mientras que los ribosomas se presentan en abundancia y
libres. Pueden presentar grnulos basfilos de pequeo tamao.
Funcionalmente, existen 2 tipos de linfocitos, basado en tcnicas inmuno-histoqumicas

(utilizando anticuerpos):
- Linfocitos B. Se originan en la medula sea de mamferos, o en la Bolsa de

Fabricio en aves. Intervienen en la respuesta inmune de tipo humoral (producen
anticuerpos).
El linfocito B posee en su membrana plasmtica unos receptores que reconocen
a un determinado antgeno. Si este antgeno llega al organismo, se une a los

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receptores del linf.B, siendo una unin que desencadena una respuesta en la que
el linf.B se comienza a dividir rpidamente mediante mitosis, por lo que a partir
de un linf.B se originan unos clones exactamente iguales. De ese conjunto de
clulas que constituye el clon, parte de sus componentes se quedan como clulas
memoria, mientras que el resto de clulas se transforman en clulas plasmticas
que formaran parte del tejido conectivo (producirn anticuerpos que se unirn al
antgeno que ha desencadenado dicha respuesta). Esta respuesta puede estar
regulada por linfocitos T
- Linfocitos T. Se originan en el timo e intervienen en la respuesta inmune

mediada por clulas. El proceso de la respuesta inmune es similar al linf.B en
sus etapas iniciales:
Llega una sustancia extraa (exgena o del propio organismo) que es reconocida
por un receptor especifico del linf.T, que formar un clon. A partir de ese clon se
originan diferentes tipos:
o Linfocitos T citotxicos. Se unen a la sustancia extraa y la destruyen
o Linfocitos T memoria.
o Linfocitos T supresores. Inhiben/suprimen la respuesta inmunitaria
o Linfocitos T efectores o ayudantes. Favorecen la respuesta inmune (los
que actan sobre los linf.B)
Monocitos
ltimo tipo de leucocito existente, siendo reducido en el organismo pero fcilmente

reconocible. Tienen un gran dimetro (10-14 m). A microscopia ptica, en el ncleo se
puede observar como un entrante en la regin media (forma de rin) y dicho ncleo, en
estadios jvenes, puede aparecer redondeado y en la periferia.
A microscopia electrnica, se puede destacar un aparato de Golgi muy desarrollado.

Algunos grnulos son lisosomas primarios. Estas clulas, con su aparato de Golgi, estn
de forma temporal en la sangre (su destino son otros tejidos). En el tejido de destino se
transforman en macrfagos.

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ELEMENTOS COAGULADORES
Plaquetas
En mamferos, los elementos coaguladores son las plaquetas. No son

verdaderas clulas, sino que son fragmentos celulares. Se originan a partir de
una clula muy grande, denominada megacariocito
(aproximadamente 60 m de dimetro) Imagen Derecha.
Las plaquetas son discos biconvexos (~moneda). En una seccin

transversal (en la superficie mayor) se diferencian 2 regiones: una
central (con grnulos, denominada granulmero) y una regin que
lo delimita perifricamente (sin grnulos, denominada hialmero).
- Granulmero. Existencia de densos grnulos, los cuales se denominan grnulos

y tienen enzimas de tipo lisosmicos como la fosfatasa cida, adems tambin
hay factores plaquetarios (principalmente el 3 y el 4) y trombospondina
(favorece la coagulacin).
Tambin hay grnulos , que poseen un ncleo denso con una matriz ms o
menos clara. La regin densa est orientada a la periferia. Estos grnulos poseen
serotonina (vaso-constrictor), ATP, ADP y Ca++.
Hay estructuras que, en un principio pueden parecer vesculas, pero en realidad
son un sistema de canales (transparentes a microscopia electrnica) - Dibujo
pract.7-15.8_ (II). A veces aparecen grnulos de glucgeno.
- Hialmero. Zona superficial en la que destaca la presencia de un anillo de
microtbulos. Este anillo de microtbulos permite que, si la plaqueta se
deforma, pueda volver a su forma original.
La funcin de las plaquetas es evitar las hemorragias, es decir, cuando en un vaso

sanguneo se forma una discontinuidad (ejemplo: agujero) son rpidamente cubiertos.
Es el proceso de coagulacin en el que participan una gran cantidad de molculas. En

los sitios de lesin del endotelio, queda un agujero (un desperfecto) y las plaquetas salen
del torrente sanguneo al conectivo (cercanas del vaso sanguneo). En el sitio de lesin
se produce una agregacin local de plaquetas (tapn). Con la fusin de plaquetas, el
contenido de los grnulos se suelta (degranulacin) como el FP3, el cual acta sobre las
clulas endoteliales del vaso sanguneo y provoca la liberacin de tromboplastina por
parte de las clulas endoteliales. La
tromboplastina acta sobre la protrombina
sangunea para transformarla en trombina. El
fibringeno en sangre es soluble, sin embargo,
cuando la trombina est activa y acta sobre el
fibringeno, lo transforma en fibrina y se vuelve
insoluble, constituyendo una red (junto a las
plaquetas) que tapona del todo la lesin.

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Trombocitos
Aparecen en vertebrados no mamferos. Son el tipo celular ms abundante tras los

eritrocitos. Su forma oscila entre ovoide y redondeada. Su ncleo est en relacin con la
forma celular (ovoide o redondeado) y en muchos casos est identado (tiene un entrante
hacia su mitad). En el citoplasma pueden aparecer grnulos denso, pero
no en toda su vida (en fases jvenes aparece, en fases tardas no) y
vesculas claras a los electrones.

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HEMATOPOYESIS
La hematopoyesis es un proceso de formacin de clulas sanguneas. Este proceso se
lleva a cabo en unos rganos hematopoyticos.
Atendiendo a las diferentes fases de desarrollo de un organismo,

actan como rganos hematopoyticos distintos rganos. Los
primeros meses, el mayor rgano hematopoytico es el saco vitelino;
a partir el primer mes comienza tambin el hgado, y en el periodo
central es el ms importante (3-7 meses) junto al bazo que tambin
acta como rgano hematopoytico (3-6 meses); en el tramo final, el
hgado y el bazo van perdiendo funcin hematopoytica y va
adquiriendo funcin la medula sea (desde los 4 meses hasta el
parto).
En el adulto, los rganos que actan son la medula sea (el principal), y tambin acta
el timo, el bazo y los ganglios linfticos.
En estos rganos tiene que haber clulas madre responsables de la generacin de clulas
sanguneas, y se denominan clulas madre hematopoyticas. Estas clulas madre
hematopoyticas son escasas, mantienen la produccin de clulas sanguneas durante
toda la vida y tienen diferentes capacidades:
- Proliferacin. Clulas capaces de dividirse mitticamente.

- Autorenovacin. Parte de la progenie son exactamente iguales que las originales.
- Diferenciacin. Parte de la progenie no se queda en el estado original, sino que
se transforman y cambian sus caractersticas.
TIPOS
Clulas madre hematopoyticas pluripotenciales (CMHP)
Son clulas que son capaces de generar todos los tipos celulares de la sangre. Se cree
que el 005% de clulas nucleadas de la medula sea (es decir, alrededor de 106-107
CMHP).
Clulas madre hematopoyticas multipotenciales CMHM)
Son clulas capaces de generar varios tipos celulares, pero no todos. Existen dos tipos:
- Linfoide (CMHML). Da origen a los linfocitos B y T

- Mieloide (CMHMM). Da origen a los eritrocitos, granulocitos, monocitos y
plaquetas
Las CMHM tienen una baja capacidad mittica (ritmo bajo de proliferacin), son
autorrenovables, y tambin son escasas

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Clulas progenitoras (CFC clulas formadoras de colonias)
Estas clulas son capaces de generar uno o dos tipos celulares diferentes. Estas clulas
tienen una alta actividad mittica y son autorrenovables.
Clula precursora (blasto)
Solo generan un tipo celular. Tienen una alta actividad mittica y no son
autorrenovables.
(Copiar foto diap.6)
A partir de CMHML se originan los linfocitos (linfopoyesis). Se originan las clulas

formadoras de colonias de linfocitos B (B-CFC) y T (T-CFC). Cada vez se va
restringiendo la capacidad de formar tipos celulares. (Copiar foto diap.7)
A partir de CMHMM se forman por eritropoyesis se originan los eritrocitosw (CFC-

eritoc. Copiar diap.9 aunque no entra)

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TEJIDO MUSCULAR ESQUELETICO

CONCEPTO DE TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es el responsable de los movimientos del individuo. Es un organismo

tremendamente especializado en transformar energa qumica en trabajo mecnico. Esa
energa qumica procede, bsicamente, del glucgeno de las fibras musculares.
Aparece:
- Musculo estriado esqueltico. Relacionado con el esqueleto

o Musculatura. Voluntario
o Fibras, que en realidad son sincitios multinucleados (fusin de clulas
ms pequeas)
- Musculo estriado cardiaco
o Pared del corazn. Involuntario
o Fibras musculares ramificadas no sincitiales
- Musculo liso
o Involuntario
o Fibras fusiformes uninucleadas
ORIGEN
Todo el tejido muscular se origina a partir del mesodermo, pero el cardiaco y el liso se
originan del mesodermo lateral, mientras que el esqueltico se origina de los lados del
tubo neural
Origen esqueltico
El mesodermo del que se origina se segmenta, y cada segmentacin se

denomina somita. Cada somita est constituido por 3 partes:
- Dermotomo (el ms cercano al tubo neural). Originar la dermis.

- Miotomo (regiones internas). Originan mioblastos*1, que dar lugar al
tejido muscular.
- Esclerotomo (ms cercano a la notocorda). Origina la columna
vertebral.
*1Los mioblastos son clulas relativamente pequeas. Estas clulas migran y se

van disponiendo en hileras, fusionndose unos con otros, y la fusin da origen
al miotubo. El citoplasma del miotubo ir madurando (formacin de
caractersticas propias de musculo, como las protenas actina y miosina).

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ORGANIZACIN HISTOLOGICA DE LOS MUSCULOS

ESQUELETICOS
La fibra muscular es la unidad de la organizacin histolgica del musculo. Es una fibra
cilndrica, compuesta por mltiples ncleos (sincitio multinucleado) con un material
contrctil organizado en finas estructuras cilndricas.
Las fibras se asocian en conjunto (nmero variable) formando el fascculo (con tejido
conectivo entre ellas), el cual queda rodeado por una cubierta de tabique de tejido
conectivo (separa los diferentes fascculos entre s); por lo que un conjunto de fascculos
constituyen el musculo (el msculo, en su conjunto, tambin tiene una cubierta de tejido
conectivo).
En la regin ms superficial, la cubierta externa se

denomina epimisio y es la vaina de tejido conectivo que
recubre el musculo. A partir del epimisio se originan
distintos tabiques que separan los fascculos entre s y se
denominan perimisio, y entre las fibras musculares tambin
hay tejido conectivo que las separa, y se denomina
endomisio. En todas las regiones (sobre todo en el perimisio
y endomisio) aparecen vasos sanguneos. En relacin con
los vasos sanguneos, cuando el musculo est contrado,
aparecen con ondulaciones (tienen capacidad de
acortarse/alargarse dependiendo del estado del msculo).
La fibra muscular, como fibra cilndrica, tiene unas dimensiones variables dependiendo
del msculo en donde se encuentre (la longitud de la fibra es la misma que la del
msculo), y oscila entre varios mm hasta varios cm; y el dimetro tambin es variable
(10-100 m). La estructura en s est delimitada por una membrana plasmtica,
denominada sarcolema. Tiene mltiples ncleos, de lo que tambin depende del
musculo (aproximadamente 100 ncleo/cm), situados en la periferia. En las fibras se
pueden apreciar bandas.
En secciones mucho ms finas y a ms aumentos, se observa alternancia de bandas

oscuras con bandas claras. Las bandas oscuras se denominan bandas A, y siempre
tienen una longitud constante de 15 m Imagen Rosa, y se denominan bandas A
debido a que, con microscopia de polarizacin, se observaron bandas claras y
oscuras y se denominaron a las bandas claras anistropas, mientras que las oscuras
las denominaron istropas Imagen Inferior. Por tanto, con microscopa ptica es al
revs (bandas oscuras A y bandas claras I). Las bandas I tienen una anchura
variable, no es constante, porque depende del estado funcional del msculo
(contrado<relajado). Se aprecia que en mitad de la banda I aparece una lnea densa,
denominada lnea Z.

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Cuando se analiza con microscopia ptica, a preparacin argntica, las bandas A e I

tienen cierta discontinuidad (hay espacios en blanco), pues el citoplasma no es
homogneo. El material contrctil est subdivido en unidades de tipo cilndrico. Estas
estructuras se denominan miofibrillas, por lo que cada fibra muscular tiene un nmero
variable de miofibrillas (mayor dimetro conlleva a un mayor nmero de miofibrillas); y
entre las miofibrillas quedan huecos en donde se localizan las mitocondrias.
NOTA: la alternancia de bandas oscuras/claras tambin est

presente en las miofibrillas.
En las miofibrillas se observan de nuevo las bandas A e I y la lnea Z. Una miofibrilla

con esta alternancia est constituida en realidad por un conjunto de sarcmeras
dispuestas en fila (el nmero est en relacin con el tamao de la fibra).
Una sarcmera es el segmento que est comprendido entre 2 lneas Z consecutivas. Por
lo que la sarcmera es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. La sarcmera
est formada por una banda A completa y por 2 semi-bandas I (una por un extremo y
otra por el otro).
A una visin ms profunda, los filamentos que pertenecen a la banda A son los
filamentos de miosina (dan la longitud constante de 15 m, con un grosor de
unos 15nm), los cuales son filamentos relativamente gruesos que poseen una
superficie lisa en la zona central mientras que en el resto del filamento
aparecen cabezas globulares que sobresalen del filamento. A parte de los
filamentos de miosina de la banda A, hay 2 poblaciones de filamentos de
actina: una de ellas tiene una orientacin antiparalela a la otra, con una
longitud constante (1 m de longitud, con dimetro de 7nm) y se disponen
desde la lnea Z hacia el centro de la sarcmera, parte del filamento forma
parte de la banda I y otra parte de la A. La zona de solapamiento entre
actina/miosina es la zona variable que permite la contraccin/relajacin.
A microscopia electrnica (pocos aumentos), la miofibrilla corresponde a

estructuras largas paralelas unas a otras. Las bandas oscuras se disponen al
mismo nivel con respecto a las cercanas, por lo que se disponen en registro con
el resto (tambin ocurre con las bandas claras), por lo que se confirma la
alternancia mencionada anteriormente.
A microscopia electrnica (grandes aumentos), se observa las

distintas partes dichas anteriormente (2 lneas Z, banda A y 2 semi-
bandas I), y tambin una serie de bandas ms (MHAIZ: banda M,
H, A, I y Z en ese orden) (IMPORTANTE)
Dentro de la banda A aparece una lnea central ms oscura denominada lnea M (es ms
oscura porque a ese nivel los filamentos de miosina estn unidos entre s por protenas
de miomesina y de protenas C). La extensin de los filamentos de actina se observa que
llega a la banda A, por lo que la zona que solo tiene filamentos de miosina (no hay

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solapamiento con actina) recibe el nombre de

banda H (zona de banda A de solo miosina).
Las lneas Z estn constituidas por la

protenas -actinina. Tambin aparece una
protena en forma de muelle que se introduce entre los filamentos de actina (posible
funcin de sostn) y se denomina titina.
Los filamentos de actina estn recubiertos por unas protenas filamentosas alargadas,
formando una especie de hlice sobre el filamento, denominadas tropomiosina. A parte
de la tropomiosina, existe otra protena asociada con la actina, denominada nebulina.
NOTA!!IMPORTANE!!CAER EN EL EXAMEN!!
Estructura y disposicin
La disposicin de los filamentos de actina en la banda I es en

forma de hexgono (1er crculo).
A nivel de la banda A, la zona de superposicin entre filamentos de

miosina-actina, se observa que cada filamento de miosina aparece
con 6 hileras de cabezas globulares, las cuales coinciden cada una
con un filamento de actina (2 crculo), por tanto, cada filamento
de miosina est rodeado por 6 de actina (a su vez, cada uno de actina est rodeado por 3
de miosina).
En la banda H (parte de la banda A que solo tiene filamentos de miosina, no hay

superposicin con actina) aparecen los filamentos de miosina solapados.
En la lnea M aparecen los filamentos de miosina sin cabezas globulares, y adems los
diferentes filamentos estn conectados por diferentes protenas (mirar protenas
anteriores).
Las miofibrillas que constituyen el material contrctil, estn a su vez rodeadas por otros
elementos.
Un elemento caracterstico es el REL, muy desarrollado en la fibra muscular estriada

esqueltica. Este REL recibe el nombre de retculo sarcoplsmico (o sarcoplasmtico).
Est constituido por unidades, y en cada una existen 2 tipos de cisternas.
- Cisternas longitudinales. Preferentemente en la zona media, se disponen

paralelas a la longitud de la sarcmera. Confiere a la sarcmera una cubierta
penetrada, con agujeros.

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- Cisternas transversales (o terminales). Franquea por ambos extremos de las

cisternas longitudinales, perpendicularmente a ellas. Aparecen en los extremos
de las bandas, por lo que las unidades de RS consecutivas no son exactamente de
la misma longitud (en mamferos)
En la membrana plasmtica de la fibra muscular aparecen invaginaciones, entrantes

hacia la fibra muscular, con forma de tbulo. Estos tbulos forman una especie de collar
alrededor de cada miofibrilla. Estas unidades se denominan tbulos T. Cada tbulo T
est asociado a 2 cisternas terminales de los RS, por lo que el conjunto formado por un
tbulo T y 2 cisternas terminales de los RS recibe el nombre de triada. Esta triada es un
factor necesario e importante para la contraccin muscular.
NOTA!:En mamferos, las triadas se sitan en la transicin de

banda A e I.
NOTA!: En anfibios, las triadas se localizan a nivel de la lnea Z
A parte del RS y los tbulos T, aparecen otros elementos como las mitocondrias (hileras
dispuestas en los espacios entre miofibrillas). Tambin aparecen unos grnulos, densos
a microscopia electrnica, los cuales son de glucgeno (confieren a la fibra la energa
necesaria).
INERVACION MOTORA DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELETICA
Las neuronas que inervan los msculos esquelticos son neuronas motoras, que
envan un axn muy largo que llega hasta el musculo. Van formando paquetes,
grupos de axones, formando lo que se denomina un nervio. El nervio que llega al
msculo se ramifica en ramas ms pequeas, y cada prolongacin axnica termina
estableciendo contacto con una fibra muscular estriada esqueltica.
El trmino placa motora, o sinapsis neuromuscular, se refiere a la zona de contacto

entre fibra nerviosa y fibra muscular esqueltica. Estas fibras que inervan son fibras
mielnicas (cada axn est recubierto por bandas de mielina). Estas bandas estn
presentes hasta el extremo final del axn. En esta regin final, sin banda, el axn sufre
una expansin terminal, un engrosamiento (botn axnico), el cual no est
completamente desnudo sino que est cubierto por la clula de Schwann.
Dentro del botn axnico es tpico que existan abundantes mitocondrias y numerosas
vesculas sinpticas (cargados de acetilcolina). El botn axnico constituye el elemento
pre-sinptico (por tanto, la fibra muscular es el elemento post-sinptico).
En la fibra muscular, el elemento post-sinptico, se observa una serie de

repliegues en la membrana plasmtica que se encuentran enfrentados al botn
axnico. Tambin es frecuente que en el citoplasma de la fibra muscular, en las
cercanas de la placa motora, haya un nmero abundante de ncleos (ncleos

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frecuentes en relacin a placa motora) y tambin son abundantes las

mitocondrias.
Al espacio que queda entre botn axnico y fibra muscular se le denomina

hendidura sinptica. Se pueden establecer dos partes:
- Hendidura sinptica primaria. Parte paralela a la superficie (membrana) del

axn.
- Hendidura sinptica secundaria. Los espacios que quedan en los repliegues de
la membrana plasmtica de la fibra muscular, perpendiculares a la hendidura
primaria.
MECANISMO DE LA CONTRACCION
Cuando el msculo est totalmente estirado (distendido), no hay

superposicin de filamentos (situacin inverosmil e imposible parte
superior del dibujo)
Cuando el msculo est relajado, parte de las bandas I y A estn superpuesta

(parte media del dibujo). Mientras que cuando esta contrado se encuentra
mucha parte superpuesta (parte inferior del dibujo)
Cuando el msculo est relajado, la sarcmera tiene una longitud de 25 m

(15 de banda A y 05 de cada I). Cuando se contrae, se reduce a 2 m, lo que significa
que la sarcmera reduce su longitud un 20%. Comparando el estado relajado y el
contrado se observa: tanto la banda A como la M no sufren cambio, la banda H se
acorta y la banda I tambin se acorta.
Desde el impulso nervioso hasta la accin
Llega un impulso nervioso hasta la terminacin axnica. Este impulso conlleva que
la acetilcolina se libere hacia la hendidura sinptica (gracias a que la vescula se
fusiona con la membrana del axn).
La membrana de la fibra muscular se encuentra en reposo, posee un potencial de -70mV

(hay una distribucin distinta entre fuera y dentro de la membrana). Cuando se une la
acetilcolina a los receptores, hay una entrada repentina hacia el citoplasma de la fibra
muscular (en la zona donde contacta el axn con la fibra muscular), haciendo que el
potencial de membrana cambie a +50mV. Inicialmente ocurre a nivel de contacto
axn-fibra muscular, pero se expande en todo el plano de la membrana plasmtica de la
fibra muscular (tambin ocurre en tbulos T).
En la triada, hay sensores de voltaje que son capaces de reconocer los potenciales del
medio, los cuales estn relacionados con canales de liberacin de Ca++ presentes en las
membranas del RS. En el estado previo a la despolarizacin, el RS
est cargado de Ca++. Cuando la despolarizacin llega a tbulos T,

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los sensores de voltaje presentes en l cambian de conformacin, lo que conlleva que

los canales de liberacin de Ca++ se abran y el Ca++ que estaba en el interior de RS sale
al citoplasma. Los iones Ca++ llegan a la zona del material contrctil.
En el filamento de actina, aparecan asociadas protenas como la tropomiosina

(filamentosa formando hlice en torno a la actina). Junto la tropomiosina aparece
asociada troponina (Tn) la cual est constituidas por 3 cabezas proteicas: TnI, TnC y
TnT:
- TnI. Esta troponina impide la asociacin entre cabezas globulares de miosina

con actina.
- TnC. Esta cadena polipeptdica se une al Ca.
- TnT. Asociada a la tropomiosina.
Cuando los iones Ca se unen a la TnC cambia de conformacin, lo que se traduce como
un cambio de conformacin de todo el sistema. Al cambiar todo el conjunto de
protenas, la TnI se mueve y el sitio de unin entre cabeza globular de la miosina queda
libre y se puede llevar a cabo la contraccin.
La interaccin entre las cabezas globulares de miosina con actina se lleva a cabo por
etapas:
- Adhesin. La cabeza globular de la miosina interacciona con la actina

- Separacin. Cuando se separan los dos elementos, un ATP ingresa en la cabeza
globular de la miosina.
- Flexin. La cabeza globular de miosina se flexiona, el ATP se hidroliza en ADP
y fosfato inorgnico
- Generacin de fuerza. La cabeza globular gira hacia atrs, y ese giro permite que
el filamento de actina se deslice y, a la vez, salen el ADP y el fosfato inorgnico.
- Readhesin. La cabeza globular vuelve a interaccionar y unirse a la actina.

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TEJIDO MUSCULAR
CARDIACO Y LISO
TEJIDO MUCULAR CARDIACO

Localizado en la pared del corazn, en el miocardio. Es un tejido estriado (fibras con
alternancia de bandas claras-oscuras) con movimiento involuntario.
Diferencias entre tejido muscular esqueltico y cardaco
Las fibras no son un sincitio multinuclear, pues estn constituidas

por clulas dispuestas en fila (entre clulas, la unin se lleva a
cabo por los discos escaleriformes o intercalares). Las fibras no
son cilndricas y adems estn ramificadas, constituyendo una red
tridimensional. El ncleo, en la clula, se sita en posicin central.
En la aurcula, aparte de RER, mitocondrias y aparato de Golgi, es

frecuente ver en las clulas de la aurcula unos grnulos densos, los cuales
contienen una sustancia denominada pptido natriurtico atrial (crculo rojo).
Este pptido es un vasodilatador, lo que hace disminuir la presin sangunea. Por
tanto, parte de las clulas del corazn tienen una funcin secretora. Los entrantes
de una clula son complementarios con respecto de la vecina, lo que permite la
adhesin entre ellas.
Los filamentos de actina y miosina se disponen de igual manera, pero no en

miofibrillas. El material contrctil consiste en una masa nica, que presenta
pequeas discontinuidades donde se sitan las mitocondrias, RS y tbulos T. Los
tbulos T tienen un dimetro mayor que los de la fibra esqueltica, y la mayor parte
de unidades de RS consiste en tbulos formando redes sin cisternas terminales, por
tanto, en el tejido muscular cardiaco no hay triada. Para que RS contacte con tbulo
T, se ensancha el tbulo del RS y se forma una diada.

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Discos intercalares
Dependiendo de la tincin utilizada, los discos

intercalares aparecen de aspecto diferente. En tincin
normal hay zonas transparentes, relativamente gruesas,
que son los discos intercalares escalariformes (derecha);
mientras que si es con azul de toluidina aparecen de un
color ms oscuro que el resto (izquierda).
A microscopia electrnica, se aprecia que dependiendo de la

zona analizada, existen diferentes estructuras: el disco
intercalar aparecen en porciones transversales, pero tambin en
longitudinales conectando discos entre s.
- Porciones transversales. Hay estructuras que permiten

la cohesin celular. Una de ellas son los desmosomas (macula
adherens) y otras ms grandes como las fascias adherens.
Tambin hay una pequea cantidad de uniones abiertas tipo
GAP.
- Porciones longitudinales. Hay, casi de forma exclusiva,
uniones abiertas tipo GAP (clulas musculares cardiacas
conectadas entre s, con va libre para iones y permite la
contraccin de forma aproximadamente simultnea en todas
las clulas).
TEJIDO MUSCULAR LISO

Constituido por fibras o clulas largas y
fusiformes. Es decir, son clulas con un
dimetro alto en el centro, y a medida que se
aleja del centro el dimetro disminuye.
Adems, cada fibra tiene un solo ncleo.
Las fibras musculares lisas pueden aparecer:
- Aisladas o formando grupos muy pequeos (vellosidades del intestino, entre

tejido conectivo del centro),
- Capas o tnicas. Bien representada en el tubo digestivo (una capa longitud y otra
circular en el intestino - Imagen)
- Pequeos msculos. Un ejemplo son los msculos erectores de los pelos.

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La longitud de estas fibras musculares lisas, en promedio, es de unas 200 m, pero es

una longitud tremendamente variable porque oscila entre 20 m (en pared de arteriolas)
y 500 m (tero gestante de embarazadas).
Las fibras musculares lisas, asociadas entre s, poseen un ncleo centrado y alargado
con el eje mayor paralelo al de la fibra. En el citoplasma situado en los extremos de la
fibra hay una alta concentracin de orgnulos, mientras que en el resto hay material
contrctil.
Tanto en la membrana plasmtica como en el citoplasma asociado a la zona contrctil

aparecen regiones densas (a los electrones) (Imagen superior flechas rojas). Estas
regiones seran equivalentes a las lneas Z del musculo estriado esqueltico y cardiaco,
por lo que se asocian filamentos de actina. Por tanto, lo que encierra dos unidades
densas sera la unidad contrctil. En la lnea Z haba una protena -
actinina que tambin aparece en estas regiones del tejido muscular
liso.
En la membrana plasmtica de la fibra muscular se aprecian unas

invaginaciones (seccin transversal Imagen derecha flecha azul)
que se denominan caveolas. Son estructuras relativamente estables,
las cuales tienen una funcin en el proceso de la contraccin y son
capaces de aumentar un 75% la superficie muscular.
Actina-Miosina
La proporcin aproximada est entre 12-15 filamentos de actina por cada filamento de
miosina. (1:12-15).
En una seccin transversal, los filamentos de actina y miosina aparecen como puntos
(recuadro de imagen anterior)
En las fibras aparecen unas estructuras densas asociadas en el citoplasma, que son las
unidades contrctiles. El conjunto de unidades contrctiles forma una red tridimensional
en la fibra muscular. Cuando este conjunto de unidades se contrae, la fibra muscular se

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acorta y se ensancha. Para que ocurra la contraccin, a la zona del material contrctil
debe llegar Ca++, el cual procede de cisternas del RS (distinto al del muscular estriado)
y/o del medio extracelular atravesando las caveolas.

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TEJIDO NERVIOSO
Concepto del tejido nervioso
Tejido tremendamente especializado en recibir estmulos, tanto del medio externo como
interno. Existen una serie de receptores que permiten recibir los estmulos. Dicho
estmulo se transmite a los centros nerviosos, los cuales estn en el encfalo y mdula
sea. Los centros nerviosos elaboran una respuesta, la cual se conduce a los rganos
efectores (ejemplo: musculo).
El tejido nervioso est constituido por 2 grupos de clulas:
- Neuronas.
- Clulas de la gla. Funcin de soporte a las neuronas. Estas clulas aparecen
en mayor proporcin que las neuronas.
El tejido nervioso est distribuido en todo el organismo, y junto a otros tejidos

constituye el sistema nervioso. Dicho sistema se subdivide en:
- SNC. Constituido por el encfalo y la medula espinal.

- SNP. Constituido por ganglios y nervios.
Histognesis
Se origina a partir del ectodermo, en una zona que est enfrentada a la

notocorda. Este ectodermo es monoestratificado cbico (o ligeramente
cilndrico). Dicho ectodermo sufre un engrosamiento y una pequea
invaginacin, esta estructura se denomina placa neural.
A partir de la zona invaginada contina un proceso en el cual la

invaginacin se acenta, formndose el surco neural. En ambos bordes,
aparecen unas masas con un abultamiento hacia el mesnquima (nmero2
en imagen de la izquierda), lo que da lugar a una estructura conocida como
cresta neural. El surco contina su invaginacin, hasta que los bordes se
fusionan, y las 2 protuberancias terminan fusionndose (forman una masa
nica), y como consecuencia del cierre va a aparecer una estructura en
forma de tubo (tubo neural imagen derecha). El tubo neural, a medida que
avanza el desarrollo, va engrosando su pared cada vez ms.
El tubo neural, inicialmente, es una estructura cilndrica y homognea, pero comienza a

sufrir unas expansiones/abultamientos (imagen seccin longitudinal):
- Prosencfalo. Los dos abultamientos ms anteriores, la regin ms anterior del

tubo neural

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- Mesencfalo.
- Rombencfalo. Una serie de 7 abultamientos de menor intensidad. Se
denominan desde r1 hasta r7, y la r viene por rombmero (la unidad)
- Mdula espinal. Parte homognea y no engrosada.
El prosencfalo y el mesencfalo originan el cerebro, mientras que el rombencfalo

origina el cerebelo y el tronco cerebral, y estas 3 estructuras constituyen el encfalo. Por
su parte, la regin no engrosada origina la mdula espinal. Todo junto constituye el
SNC.
CAVIDAD
DEL TUBO
Las clulas que constituyen el tubo neural se denominan clulas
neuroepiteliales. Dichas clulas son indiferenciadas, lo que hacen es sufrir
MITOSIS
continas divisiones mitticas siempre cercanas al tubo neural (pract.8
(I)), y la localizacin de las divisiones mitticas es un reflejo de migracin
de las clulas neuroepiteliales denominada migracin nuclear intercintica.
Significa que en la pared del tubo neural, la posicin del ncleo est G1 G2
relacionada con una parte del ciclo celular concreto (en regiones alejadas
del ventrculo: fase S; intermedias: G1 y G2; cercanas: Mitosis), es decir,
el ncleo migra dependiendo de la fase en la que se encuentre. S
Las clulas indiferenciadas neuroepiteliales originan 2 tipos de clulas:
- Neuroblastos. Originan las neuronas

- Glioblastos. Originan las clulas de la gla.
NEURONA
Clula con una morfologa bastante ramificada, en la que las
prolongaciones surgen de una estructura ms abultada denominada soma. El
soma, o cuerpo celular, es donde se localiza el ncleo y abundantes aparatos
de Golgi y RER.
De este cuerpo celular surgen una serie de prolongaciones, y muchas de

ellas (excepto una) son dendritas. Estas dendritas son normalmente cortas y
ramificadas. En trminos generales, las neuronas tienen ms de una
dendrita.
El axn es una prolongacin muy larga (en el cuerpo humano aparecen axones de hasta
30cm de longitud). Esta prolongacin no se suele ramificar, excepto en la regin final,
denominada arborizacin terminal. En el axn, frecuentemente aparecen unas
envolturas.

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Soma
Existe un ncleo y diferentes elementos.
El ncleo es grande y eucromtico, lo nico que destaca es el nuclolo (punto negro

dentro). Cuando se tie con colorantes bsicos (azul de toluidina), el citoplasma del
soma se tie de forma heterognea (aparecen manchas oscuras), los acmulos oscuros
se denominan grupos de Nissl.
Los grupos de Nissl, cada mancha, est constituido por acmulos de RER junto con
ribosomas. Lo que permite que estas regiones se tian con el colorante bsico es gracias
al RNA de los ribosomas libres (cargados negativamente). Es una clula muy activa en
sntesis, en este caso de neurotransmisores.
En el citoplasma aparece un aparato de Golgi muy prominente. En tincin Golgi,

cada escama oscura representa un dictiosoma. Cuando se analiza a microscopia
electrnica, no se detecta todo el dictiosoma (solo tie regin Cis de los
dictiosomas).
A parte de RER y aparato de Golgi, existe tambin una abundante cantidad de

elementos del citoesqueleto. Son abundantes los microtbulos y los neurofilamentos
(filamentos intermedios). En seccin transversal, los microtbulos serian huecos y los
neurofilamentos compactos.
Dendritas
En trminos generales, las dendritas se organizan formando un sistema arborescente

(a partir del soma surgen unas ramas). La ramificacin suele ser dicotmica.
Las dendritas pueden tener una superficie lisa, pero a veces presentan protuberancias
como espinas (izquierda), las cuales son espinas dendrticas.
En el citoplasma de la dendrita, en general, se observan numerosos microtbulos y

neurofilamentos en disposicin paralela al eje mayor de la dendrita, tambin aparecen
cisternas de REL (o vesculas) tambin alargadas segn el eje mayor de la dendrita,
adems aparecen mitocondrias alargadas. Si diferenciamos a nivel del tronco dendrtico,
es frecuente observar grumos de Nissl (derecha).
Axn
Estructura muy larga que no suele ramificarse, pero cuando existe se denominan
ramificaciones colaterales. En el axn se pueden distinguir diferentes regiones:
- Cono axnico. Sale justo del soma, zona del axn que contacta con el soma
(zona de transicin). No aparecen grumos de Nissl.

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- Segmento inicial del axn. Continuacin del cono axnico, de longitud corta.
- Segmento principal. Continuacin del segmento inicial, siendo de gran longitud.
Generalmente recubierto por bandas de mielina.
- Arborizacin terminal. Ramificacin del axn, en el final.
En trminos generales, en el citoplasma del axn aparecen mitocondrias, REL y

microtbulos y neurofilamentos.
En el segmento principal, por fuera de la membrana plasmtica del axn

(denominada axolema) aparecen las vainas de mielina, muy densas a
microscopia electrnica (tincin con tetrxido de osmio, afinidad por bicapa
lipdica, lo que indica que la vaina est constituida por bicapas lipdicas
enrolladas). En la regin inicial de la vaina, queda una pequea porcin del
citoplasma de la clula gla que forma la vaina de mielina (flecha amarilla).
Distribucin y tipos de neuronas
El sistema nervioso est dividi en SNC y SNP.
El SNC est constituido por sustancia gris (SG) y

sustancia blanca (SB). Las neuronas estn distribuidas
de forma no homognea en el SNC. En la medula
espinal, la SG est ms interna y rodeada por SB. En
los otros rganos (cerebro y cerebelo) ocurre al
contrario.
- SG. Existen los somas de las neuronas, prolongaciones dendrticas y la parte

inicial de los axones.
- SB. Aparecen los axones.
En SNP, hay ganglios y nervios.
- Ganglio. Aparece el soma de la neurona y el final y comienzo de los axones

(lgicamente, aparecen dendritas).
- Nervios. Presentan axones agrupados, paralelos unos a otros.
Tipos de neuronas
Bsicamente hay 3 tipos de neuronas:
- Bipolares. Posee 2 prolongaciones. Su soma es fusiforme, y de esas dos

prolongaciones, una es una dendrita y la otra es un axn.
- Seudounipolares. Aquella que de su soma solo surge una prolongacin, y a poca
distancia del soma se subdivide en 2 (dispuestas una con respecto a otra a 90).

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Una de ellas funciona como dendrita y otra como axn. Estas neuronas son
caractersticas de los ganglios.
- Multipolares. Son neuronas de cuyo soma surgen mltiples prolongaciones. Una
de ellas sera el axn y el resto dendritas. Pueden tener forma estrellada,
piramidal o con un arco dendrtico muy enraizado.
En relacin con su funcin, las neuronas pueden clasificarse en 3 tipos:
- Sensitivas. Relacionadas con los receptores. Llevan la informacin a los centros

nerviosos.
- Motoras. Llevan la informacin a los efectores (ejemplo: placa motora).
- De relacin. Todas sus partes estn situadas en el SNC, por lo que su axn es de
pequea longitud. Ponen en contacto neuronas dentro del SNC, y su axn suele
estar desnudo.
Concepto y tipos de fibras nerviosas
Las fibras nerviosas estn constituidas por un axn con su correspondiente envoltura.
Puede ser:
- Desnuda. Neuronas sin envoltura (SNC)

- Mielnicas. Tiene como envoltura vainas de mielina. Esta vaina la pueden
formar:
o Oligodendrocitos en el SNC.
o Clulas de Schwann en el SNP.
- Amielnicas. Tiene envoltura, pero no es de mielina. Esa envuelta est abrazada
por una prolongacin de clulas de gla. Solo aparecen en SNP, y la forman las
clulas de Schwann.
Fibras mielnicas
En el SNP, las vainas la forman las clulas de Schwann y en el SNC los

oligodendrocitos. En ambos, las vainas de mielina no son estructuras
continuas, son segmentos. Cada segmento se denomina segmento internodal.
Entre un segmento y otro queda una pequea porcin donde el axn est
desnudo, denominadas ndulos de Ranvier (amarillo). En dicha regin, el
axn presenta un abultamiento.
Fibras amielnicas
Aparecen en el SNP y carecen de vaina de mielina. Estn rodeadas por una envoltura
que en realidad corresponde al citoplasma de la clula de Schwann. Puede ocurrir que:

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- Cada fibra est rodeada por una porcin del citoplasma de la clula
- Si las fibras son delgadas, se agrupen y queden rodeadas por una misma
porcin de la clula.
Nervios
En el SNP, las fibras se asocian en nervios. Los nervios

generalmente suelen tener varias subunidades, denominadas
fascculos. Este nervio est recubierto por una envoltura de tejido
conectivo, denominada epineuro. A partir del epineuro surgen unos
tabiques que se sitan entre los fascculos, denominados perineuro.
El tejido conectivo entre las fibras es endoneuro.
Sinapsis interneuronal
Sitios de comunicacin entre neuronas que contactan. Pueden ser de 2 tipos:
- Sinapsis elctrica. Son zonas de contacto entre dos neuronas, con uniones
abiertas tipo GAP. Este tipo de sinapsis es frecuente en insectos.
- Sinapsis qumica. Son sinapsis que requieren la participacin de un

neurotransmisor. La accin del neurotransmisor es relativamente lenta.
Requieren dos elementos:
o Elemento pre-sinptico. Contiene la vescula sinptica. Tambin
aparecen mitocondrias, elementos del citoesqueleto y REL.
o Elemento post-sinptico.
Entre ambos, queda un espacio denominado hendidura sinptica.
Pueden tener vesculas transparentes u oscuras, adems de que la morfologa de

la vescula puede variar. Cuando se analiza a microscopia electrnica, en ambas

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membranas plasmticas aparezcan zonas densas, y en funcin de cmo sean las

sinapsis qumicas pueden ser:
o Simtricas. Sinapsis en la que ambos elementos (pre- y post-) poseen
densificaciones similares en ambas membranas plasmticas.
o Asimtricas. Sinapsis en la que el elemento post-sinptico posee una
zona mucho ms gruesa que la del elemento pre-sinptico.
Tipos:
- Axn como elemento pre-sinptico. Es el grupo ms abundante. Hay 3 tipos:

o Axosomatica. El elemento post-sinptico es un soma
o Axodendritica. El elemento post-sinptico es la dendrita, la cual puede
ser sinapsis en una zona lisa de la dendrita o en una de sus espinas.
o Axoaxonica. El elemento post-sinptico es un axn.
- Dendrita como elemento pre-sinptico
o Dendrodendritica
o Dendrosomatica
o Dendroaxonica
- Soma como elemento pre-sinptico. Muy raras.
o Somatosomaticas.
o Somatodendritica.
NOTA!! CAPAS DEL CEREBELO

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TEJIDO NERVIOSO
CLULAS DE LA GLIA
Son las clulas que acompaan a las neuronas en el SNC y SNP.
En la gla del SNC:
- Macrogla (o neuroglia). Pertenecen los astrocitos (clulas estrelladas

con numerosas prolongaciones que suelen terminar en vasos sanguneos,
adems delimitan capas del SNC) y los oligodendrocitos.
- Microgla. Constituido por clulas microgliales.
- Ependimologla. Constituida por ependimocitos. Epitelio que recubre al
epndimo.
En la gla del SNP:
- Clulas de Schwann.
- Gla ganglionar. Clulas satlites, asociadas a somas.
Astrocitos
Clulas estrelladas con abundantes prolongaciones. Algunas de esas prolongaciones

rodean vasos sanguneos, y son prolongaciones aplanadas denominadas pies
perivasculares. Dichos pies estn estrechamente unidos entre s, rodeando
completamente la pared de los vasos sanguneos, generando una barrera que separa
el sistema circulatorio del nervioso, y dicha barrera se denomina barrera
hematoenceflica.
Hay 2 tipos:
- Astrocitos fibrosos. Astrocitos con prolongaciones muy largas que no se

suelen ramificar, situados normalmente en la SB. En su citoplasma, por lo
que hay un filamento intermedio (glo filamento) constituida por una
protena GFAP (protena acdica fibrilar gliar).
- Astrocitos protoplasmticos o protoplsmicos. Estos astrocitos se caracterizan
porque presentan prolongaciones ms cortas pero muy ramificadas. Estos
astrocitos suelen estar situados en SG.
Las funciones de los astrocitos son:
- Sostn del SNC

- Rodear los capilares del SNC formando la barrera hematoenceflica
- Sus prolongaciones se extienden hacia la periferia del SNC, formando su lmite
con la lamina basal (piamadre).

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Oligodendrocitos
Son clulas estrelladas, con prolongaciones que suelen ser menos

abundantes y menos ramificadas que la de los astrocitos.
Las funciones de los oligodendrocitos son:
- Formacin de vaina de mielina en fibras nerviosas del SNC.

- Intervienen en funciones de regulacin del metabolismo neuronal
Microgliales
Son clulas con soma pequeo y alargado. Tienen numerosas

prolongaciones delgadas y ramificadas.
Son de origen mesodrmico, no proceden del tubo neural. Es el mismo

origen que monocitos, macrfagos, y cualquier clula fagoctica. Tienen, por tanto, una
funcin similar, por lo que fagocitan cuerpos extraos en el SNC y se redondean
(lgicamente pueden moverse) y tambin intervienen en las funciones de regulacin del
metabolismo neuronal.
Clulas del epndimo
Caractersticas tpicas de clulas epiteliales. En el canal central (epndimo) aparece

un epitelio que lo delimita, con clulas del epndimo.
Clulas de Schwann
Su funcin es formar la envoltura de fibras (vaina de mielina o abrazando los axones)
Clulas satlites
Los somas de las neuronas que forman parte del ganglio son redondeados, y hay
relacionadas unas clulas pequeas denominadas satlites.
La funcin es de soporte neuronal.

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Apuntes completos Histologa

Histologia (Universidad de Extremadura)

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GAMETOS VEGETALES Y FECUNDACION

El conjunto de estambres forma el Androceo.

El conjunto de los carpelos forma el Gineceo.

- Estambre. Hay dos elementos: el filamento (soporte de estructura) y la

Saco polnico: est revestido por el tapete o tapetum (denso a

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Grano de polen: se encuentran en el interior del saco polnico.

Dentro del grano aparece el citoplasma, orgnulos, y lo importante: un ncleo

(Diap.10). Si existen 2 clulas generativas, ambas se pueden considerar gametos PERO

(Diap.11). En la dehiscencia de la antera tiene importancia el estrato de clulas que est

Endotecio: son clulas parenquimticas (principalmente formada

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El gameto femenino se encuentra en el ovario (diap.17). En esta diapositiva aparecen 3

ESQUEMA DIAP.18: IMPORTANTE

La nucela est llena de clulas y su funcin es nutrir al saco embrionario. El saco

Saco embrionario. Es una estructura pluricelular, por lo que es un gametofito

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El tubo polnico puede entrar por el micrpilo, y se denomina fecundacin porogmica;

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EMBRIOGNESIS Y FORMACIN DE LA PLNTULA

El desarrollo embrionario en Arabidopsis thaliana (planta que se usa en

El estudio detallado de la embriognesis es importante, ya que la manipulacin de

A partir de un zigoto 2n pasa a un estadio embrionario y se forma la etapa globular

1.- El zigoto se encuentra en el centro. Migrar a un polo y all comenzar la mitosis

La clula mayor se divide varias veces y dar una columna de clulas. La ms

La clula pequea se divide en un plano de divisin perpendicular al anterior y,

3.- El embrin de 4 clulas se vuelve a dividir por mitosis y aparece el embrin de 8

4.- Cada una de las clulas embrionarias aumentan de tamao y, posteriormente, se

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siguiente divisin, cuando la exterior se divide transversalmente y

Esquema El grupo de clulas superficiales siempre

Si se alterase alguna de las clulas, repercutira en alguna

_Las clulas ms externas darn lugar a la capa ms externa: la

NOTA: EL ESQUEMA ES MUY PROBABLE

QUE ENTREPASAR A LIMPIO

5.1- Desarrollo de la Hipfisis: se divide de manera

6.- Las clulas del embrin continan dividindose.

REALIZAR DIBUJO DE LA FASE TRIANGULAR Y

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FASE DEL CORAZN (realizar lo mismo que con el esquema de la fase

CORAZN MEDIO: las clulas de la capa ms externa, en la parte basal (las 2 ms

TORPEDO MEDIO: La endodermis y la corteza comienzan a dividirse de nuevo (hay

La plntula joven ya no posee los restos de semilla.

NOTA: las ramas son tallos, las hojas son hojas

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Hay meristemos de raz, de tallo En el momento en que se corta el meristemo, deja de

Crecimiento en grosor (buscar imagen) (diap.17) (cambium ------ Felgeno (buscar)).

CLASIFICACION DE LOS MERISTEMOS

1. Meristemo apical de la raz (seminal o lateral). Un meristemo apical primario

Su distribucin est prohibida | Descargado por Paula Mndez Garcia (viva_lateta_pauli@hotmail.com)

Divisin anticlinal transversal. Una divisin en la que el plano de divisin es

Divisin anticlinal radial. El plano de divisin coincide con el radio. Como

Divisin periclinal. Es una divisin en donde el plano de divisin es tangente al eje

MERISTEMO DE LA RAZ (PRIMARIO APICAL)

Procede directamente del embrin. Las clulas ms jvenes se encuentran en el extremo

CRECIMIENTO DE LA RAZ LONGITUDINAL

Las columnas se conservan por divisiones anticlinales transversales

A partir de una sola clula meristemtica, se dividir de manera transversal anticlinal.

El crecimiento longitudinal no es debido a la divisin celular, es debido a la

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