Atlas de La Histologia de Los Vertebrados

ELVIRA ESTRADA FLORES
MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL

COMPILADORAS. .
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS
ELVIRA ESTRADA FLORES
COMPILADORAS
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXIco
F-
Presentacin
Los primeros microscopios datan de fines del siglo XVI, y se dice que se
originaron en Middelburg, un poblado holands, en manos del
fabricante de lentes Hans Lipperhey, quien solicit (sin xito, porque
alguien se le haba adelantado) derechos exclusivos para fabricar durante
treinta aos un tubo con una serie de lentes. Este instrumento era un
telescopio, que rpidamente se difundi hacia el oeste (Inglaterra) y
hacia el sur (Francia, Alemania e Italia) y que gan fama casi inmediata
gracias a las sensacionales observaciones de la luna y los planetas
realizadas por Galileo en 1609-1610. Como el principio ptico bsico
del telescopio es el mismo que el del microscopio (ambos constan de
una lente cncava y otra convexa), es posible que Lipperhey haya hecho
el sencillo experimento de invertir la secuencia de las lentes de su
telescopio, pero de esto no hay pruebas y probablemente nunca las
haya, pues Middelborg fue destruido con todo y sus archivos durante
la Segunda Guerra Mundial. Tambin se ha dicho que los inventores
del microscopio compuesto fueron los hermanos holandeses Hans y
Zacharias Janssen, entre 1590 y 1610, Y Cornelius Drebbel dise un
microscopio compuesto basado en el principio del telescopio de Kepler
(dos lentes convexas) y lo exhibi en Pars en 16210 1622.Naturalmente,
tambin es posible que la invencin del microscopio compuesto haya
ocurrido en forma independiente y al mismo tiempo en distintos pases.
Uno de los primeros libros con ilustraciones microscpicas es el
Apiarum, del prncipe Cesi de la Academia de los Linces (1625), que
contiene una lmina de la abeja y varias de sus partes vistas con el
microscopio; otro es el Diversae insectarum volatilium icones, de Jakob
Huefnagel, con cientos de figuras de insectos pintadas a la acuarela,
aparecido en 1630; otro ms es L'occhio della mosca, de Giovanni
9
Hodierna (1644), en el que se ilustra la histologa de los mltiples ojos
de este insecto. Galileo relat en 1624 que tena un instrumento que
aumentaba 36 X Y con el que ... una mosca se vea del tamao de una
gallina ... He contemplado muchos animales con infinita admiracin, entre
los que la mosca es el ms horrible, el mosquito y la palomilla los ms bellos,
y con gran satisfaccin he visto cmo las moscas y otros animales pequeos
caminan pegados al vidrio y hasta con las patas hacia arriba. De todos
modos, el libro de observaciones microscpicas ms famoso de todos y
que populariz el uso del instrumento fue Micrographia, publicado en
1655 por Robert Hooke, el curador de experimentos de la Sociedad
Real de Londres. Sin embargo, y a pesar de las numerosas observacio-
nes del extraordinario curioso Anton van Leeuwenhoek, quien vivi
de 1632 a 1723, durante ms de 200 aos el microscopio fue ms bien
un pasatiempo de los aristcratas y nobles que podan poseerlo, en vez
de un instrumento de investigacin cientfica.
Poco a poco, y gracias a la solucin de los problemas de la aberra-
cin cromtica y a la introduccin de la microscopia binocular y del
perfeccionamiento de los condensadores, realizados todos por Ernst
Abb (1804-1905) de la compaa Carl Zeiss, el instrumento venci el
escepticismo con el que lo vieron, a principios del siglo XIX, los famo-
sos clnicos de la Escuela de Paris, Xavier Bichat y Rene Laennec, y en
manos primero de los patlogos alemanes, encabezados por Rudolf
Virchow, y despus en la mitad del siglo XIX, de un creciente nmero
de cientficos de toda Europa, el estudio microscpico de los seres vi-
vos adquiri carta de ciudadana en las ciencias biolgicas.
En vista de lo mencionado arriba, la histologa es una disciplina
cientfica reciente, lo cual es una de sus virtudes ms encantadoras. La
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estructura microscpica de los miembros del mundo biolgico, que
apenas se empieza a conocer y a describir, es una verdadera coleccin
casi infinita de maravillas tan extraordinarias e increbles que desafan
en complejidad y belleza a cualquier sueo fantstico o cuento de cien-
cia-ficcin' por ms imaginativos y desaforados que sean. La variedad
morfolgica de las cubiertas que separan a la intimidad de los distintos
seres vivos del ambiente en el que existen no slo es amplsima sino
tambin admirable, tanto por la eficiencia con que cumplen sus distin-
tas funciones y por la belleza de sus diversas estructuras; la arquitectu-
ra histolgica de los distintos rganos y tejidos es un milagro de inte-
gracin armnica y dinmica entre elementos epiteliales (de funcin
especializada) y de sostn (de funciones inespecficas); la correlacin
entre la histologa y la funcin en los distintos aparatos y sistemas siem-
pre sorprende por su elegancia, que es una combinacin de mxima
eficiencia con un mnimo de estructuras. Pero adems, la histologa
agrega a la morfologa de la vida la magia del color, en vista de que
para distinguir mejor entre los distintos componentes microscpicos
de los tejidos de los seres vivos se usan tcnicas de tincin que los
identifican por sus colores ms o menos especficos. Una preparacin
histolgica de un tejido cualquiera de un vertebrado es siempre una
obra de arte, porque su inmensa complejidad morfolgica se revela y
se enfatiza con diferentes colores para sus distintos componentes.
Un texto de histologa tiene que ser un atlas en color, porque la
ciencia consiste en la demostracin de la estructura de los tejidos: histos,
tejido; logein, conocimiento. Adems, todos sabemos que una imagen
vale por mil palabras. Este Atlas de histologa de vertebrados es una invi-
tacin para ingresar a un mundo encantado y encantador, guiados por
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un grupo de Virgilios expertos que garantizan una visita extensa y pro-
fesional. El Atlas tiene ms de mil 500 ilustraciones en color, muchas
de ellas preciosas y fascinantes. Como antiguo amante de la histologa,
me felicito por la existencia de este Atlas, que seguramente contribuir
a que nuestra ciencia, hoy como siempre tan recatada como importan-
te entre las disciplinas biolgicas, se siga aprendiendo y cultivando con
el nivel de excelencia que merece.
Doctor Ruy Prez Tamayo
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Prlogo
En los planes de estudio de las carreras del rea biomdica, la

histologa est considerada como una materia bsica que permite al
estudiante conocer la estructura de los organismos a nivel microsc-
pico, integrndola con otros niveles de anlisis de la morfologa, la
fisiologa, la patologa, la biologa del desarrollo, la ecologa y la evo-
lucin. En este campo de estudio se cuenta con amplia bibliografa
sobre histologa humana; sin embargo, escasamente se han editado
libros en el mbito de la histologa de los vertebrados. Adems, es
difcil disponer de ellos en Mxico y ninguno ha sido publicado en
forma de atlas. Esto ha sido una carencia, en particular, en la forma-
cin de mdicos veterinarios y bilogos.
En atencin a estas consideraciones, el presente atlas se ha reali-
zado con la finalidad de ofrecer a estudiantes, profesores e investiga-
dores interesados en la histologa de vertebrados un panorama am-
plio de imgenes correspondientes a los cuatro tejidos fundamentales
que los constituyen (epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso), as como
su integracin en rganos, aparatos y sistemas.
Un objetivo importante de este trabajo es mostrar algunos aspectos
de la histologa animal comparada, como un aporte que permita definir
las caractersticas bsicas que hacen posible el funcionamiento de un
rgano y, a la vez, poner en evidencia los elementos que varan como
resultado de la evolucin y adaptacin de las especies a su ambiente.
En su condicin de atlas, esta obra agrupa una secuencia de
fotomicrografas y esquemas acompaados de textos breves, basada
en una seleccin de organismos de las cinco clases de vertebrados:
peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos, pertenecientes todos a la
fauna de Mxico.
13
Hemos incluido una variedad de tcnicas histolgicas que ponen
en evidencia los diferentes aspectos que muestran las estructuras
tisulares de acuerdo con la metodologa empleada en el material aqu
ilustrado.
Consideramos que el estudio de la histologa de vertebrados tiene
grandes posibilidades de desarrollo, de ampliacin y de investigacin;
por ello, el material que hemos seleccionado para esta obra pretende
estimular el inters por avanzar en este enorme y fascinante campo de
la biologa.
Este atlas representa el trabajo de los autores, profesores todos de
la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de Mxi-
co, en su experiencia en la investigacin y la enseanza de la histologa
de vertebrados, quienes, con la colaboracin de numerosos alumnos,
particularmente tesistas de licenciatura y posgrado, han participado
en la preparacin de los diversos tejidos que se ilustran.
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Contenido
Agradec(mientos
PAGINA 7
Presentacin Ruv PREZ TAMAYO
PGINA 9
, Prlogo
PAGI A 13
TEJIDO EPITELIAL ELVIRA ESTRADA FLORES

PGINA 17
TEJIDO CONJUNTIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL

PGINA 31 ELVIRA ESTRADA FLORES
TEJIDO MUSCULAR MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL

PGINA 53
TEJIDO NERVIOSO VKTOR T. ROMERO DAZ

APARATO DIGESTIVO MARA DEL PILAR TORRES-GARCA

PGINA 71 TERESA SOSA RODRGUEZ
APARATO RESPIRATORIO MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL

PGINA 91 MAR CELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
APARATO CIRCULATORIO ELVIRA ESTRADA FLORES

PGINA 103
APARATO EXCRETOR ELVIRA ESTRADA FLORES

PGINA 117
APARATO REPRODUCTOR MASCULINO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL

PGINA 133
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL

PGINA 149
SISTEMA ENDOCRINO PATRICIA RrVAS MANZANO

PGINA 173
SISTEMA NERVIOSO VKTOR T. ROMERO DAZ

NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL

PGI A 199 ELVIRA ESTRADA FLORES ,
MARCO ANTO 10 MART EZ A VILA
MILAGROS MNDEZ UBACH
TEJIDO EPITELIAL
1
ATLAS DE HISTOLOGA ELVIRA ESTRADA
DE VERTEBRADOS FLORES
Los vertebrados presentan cuatro tejidos bsicos; 1. El nmero de capas celulares. Si es nica se
el tejido epitelial es uno de ellos, los otros son el les denomina epitelio s simples, si estn cons-
tejido conjuntiva, el tejido muscular y el tejido tituidos por ms de una capa se les llama
nervioso. Los epitelios pueden originarse de epitelio s estraficados.
cualquiera de las tres capas blastodrmicas del 2. La forma de las clulas. En ocasiones es dif-
embrin: ectodermo, mesodermo y endodermo. cil precisar los lmites celulares; en este caso,
Los epitelios estn formados tpicamente por c- hay que recurrir a la identificacin del ncleo
lulas unidas entre s directamente por especiali- ya que ste refleja la forma de la clula y se
zaciones de la membrana plasmtica. Constitu- encuentra colocado segn el eje mayor de la
yen lminas que recubre n superficies externas e misma. Si los ncleos son esfricos, las clu-
internas del cuerpo o forman las unidades funcio- las son cbicas; aplanados en las escamosas
nales de las glndulas endo o exocrinas que cons- y son ovoides en las cilndricas.
tituyen el parnquima de las mismas. La mayora 3. La presencia de especializaciones en la su-
de los epitelios presentan una gran potencialidad perficie, tales corno cilios, estereocilios, micro-
reproductora y se renuevan con frecuencia varia- vellosidades y queratina. Los cilios son estruc-
ble de acuerdo con su localizacin y funcin. turas largas con motilidad que se pueden ver
Todos los epitelios, por carecer de vasos, depen- fcilmente con microscopio de luz. En con-
den de los capilares del tejido conjuntiva para su traste, las microvellosidades son proyeccio-
nutricin y difusin, siempre estn contiguos con nes celulares cuyo nmero forma y longitud
una colocacin subyacente o adyacente; sin embar- depende de la funcin. Los estereocilios son
go, estn separados por una membrana basal. microvellosidades usualmente muy largas.
A. EPITELIO S DE REVESTIMIENTO Epitelios simples son aquellos formados por una

capa de clulas de altura variable dependiendo de
Los epitelios de revestimiento forman membranas la funcin que realicen.
que pueden participar en procesos tales corno
proteccin, absorcin, secrecin, excrecin, 1. Epitelio simple plano con clulas planas cu-
digestin y sensibilidad. Se clasifican de acuerdo yos ncleos sobresalen a la superficie libre;
con sus caractersticas morfolgica~ por: su citoplasma es escaso, sus lmites celulares
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CAPTULO 1 TEJIDO EPITELIAL ELVIRA ESTRADA FLORES
son difciles de percibir y presentan una gran 5. Epitelios estratificados formados por un n-
actividad metablica. Se localizan en alvolos mero variable de capas dependiendo del gra-
pulmonares, cpsula de Bowman (Fig. 1.1), do de proteccin y localizacin.
glomrulo renal (Fig. 1.1)Yasas de Henle del a) Epitelio plano estratificado sin queratina.
rin. (Fig. 1.2). Se localiza en la cavidad oral, faringe, esfa-
Solamente en dos localizaciones estos epitelio s go' vagina, piel del tiburn (Fig. 1.14), bran-
tienen nombres especiales: endotelio y mesotelio. quia externa (Fig. 1.15).
El endotelio recubre la superficie interna de cora- b) Epitelio plano estratificado queratinizado
zn, vasos sanguneos (Fig. 1.3) Y linfticos. El con funcin protectora. Se encuentra en la
mesotelio (Fig.1.4)recubre las membranas serosas epidermis de lapiel,piel delgada del Tepeitzcuintli
en la superficie peritoneal o exterior de los dife- (perro peln) (Fig.1.16),piel delgada del crneo
rentes rganos. de Neotomodon alstoni alstoni (Fig.1.17),vagina
2. Epitelio cbico simple, cuyas clulas cbicas (Fig.1.18),cojinete de gato (Fig.1.19)y esfago
presentan ncleo esfrico, lleva a cabo funcio- de roedores (Fig.1.20).Est formado por la capa
nes de absorcin o secrecin. Lo encontramos basal o germinativa, formada con clulas
en porciones secretoras de conductos glandu- columnares, que es la encargada de producir
lares, tbulos colectores renales, (Fig. 1.2) las clulas que van a ser desplazadas a la
bronquiolos respiratorios, epitelio ovrico (Fig. superficie. Durante la migracin se constituyen
1.5),rete testis y glndula tiroides. (Fig. 1.6). los siguientes estratos: estrato espinoso,
3. Epitelio columnar simple con una capa de formado por varias capas de clulas poligonales
clulas ms altas que anchas, ncleo ovoide unidas por desmosomas; a continuacin, el
colocado en la parte basal (Figs. 1.7 Y1.9) con estrato granuloso (se tie intensamente) puede
funcin secretora en glndulas exocrinas poseer varias capas o estar ausente, y se carac-
(Fig. 1.25) Y estmago (Fig. 1.26). Cuando teriza por presentar grnulos de queratohialina
poseen cilios, como en oviducto (Fig. 1.8) Y y ncleos picnticos; en seguida, el estrato
bronquiolos, desplazan la corriente muco- lcido, formado por clulas en proceso de
sa; cuando tienen microvellosidades efec- muerte, aplanadas con citoplasma y grnulos
tan absorcin como en el intestino delga- de eleidina igualmente acidfilos,y,hacia la su-
do (Fig. 1.10), grueso y recto en cuyo caso perficie' el estrato crneo, formado por clulas
presentan clulas caliciformes; cuando po- muertas anucleadas.
seen esterocilios se localizan en conductos 6. Epitelio de transicin. Es casi exclusivo del
eferentes (Fig. 1.11). aparato urinario de mamferos en vejiga
4. Epitelio seudoestratificado ciliado por la apa- urinaria vaca (Fig. 1.21); el epitelio aparece
riencia errnea de que poseen ms de una formado de seis a ocho capas celulares: las
capa de clulas, debido a que corresponden a clulas basales son cuboidales; las interme-
clulas de altura irregular imbricadas cuyos dias, poligonales, y las superficiales, redon-
bordes basales siempre descansan sobre la deadas. Cuando la vejiga est llena, el epitelio
membrana basal pero no todas llegan a la aparece formado por dos o tres capas, en cuyo
superficie, ejemplo epitelio folicular de ave caso las clulas intermedias y superficiales son
(Fig. 1.12).En el caso de las vas respiratorias planas (Fig. 1.22).
de mamferos (Fig. 1.13) se encuentran colo-
cadas alternativamente clulas caliciformes Los epitelios de revestimiento presentan meca-
productoras de moco. nismos de unin correspondientes a especiali-
18
ATLAS DE HISTOLOGA DE VERTEBRADOS
zaciones de la membrana plasmtica de acuerdo una capa ms profunda compuesta de fibras

con su funcin particular. Cerca de la superficie reticulares de colgena tipo IV incluida en un gel
libre en la cara lateral de las clulas epiteliales mucopolisacrido. La membrana basal funciona
cilndricasse ven uniones celulares llamadas barras para conferir elasticidad y servir como una barre-
terminales o complejos de unin yuxtaluminales, ra de difusin o filtracin.
segn sean hechas las observaciones en micros-
copio de luz o microscopio electrnico respec- B. EPITELIO GLANDULAR
tivamente. Los complejos de unin presentan tres
componentes: El epitelio glandular tiene la funcin de producir
Znula occludens. Cercana a la superficie celular, secreciones -sustancias importantes para la
se extiende alrededor de la circunferencia apical economa del organismo- y constituyen estruc-
de la clula para formar una barrera permeable turas llamadas glndulas. Son invaginaciones de
entre el espacio extracelular y la luz. Dentro de superficies epiteliales que se originan durante el
esta zona, que puede ocupar de 0.1 a 0.3 m, exis- desarrollo embrionario por proliferacin del tejido
ten mltiples puntos de fusin separados por cor- epitelial en el tejido conectivo subyacente. Las
tas regiones en las cuales las membranas vecinas glndulas que mantienen comunicacin perma-
estn separadas por 10 a 15 nm sellando el espa- nente con el epitelio y vierten sus secreciones a
cio intercelular de la luz. Es la unin ms firme. travs de un conducto son llamadas glndulas
Znula adherens. A manera de cinturn, tambin exocrinas. En otros casos, el conducto degenera
se extiende alrededor de la circunferencia celular durante su formacin y los islotes de tejido epitelial
y ocupa una posicin intermedia en el complejo. quedan aislados de la superficie, sumergidos en el
En esta posicin el espacio extracelular es reduci- tejido conectivo. Las glndulas sin conducto se
do de 15 a 20 nm y es ocupado por material elec- conocen, como glndulas endocrinas. Sus secre-
trn de baja densidad el cual parece actuar como ciones, llamadas hormonas, van directamente al
un adhesivo. Subyacente a las membranas conti- torrente sanguneo y por este mecanismo son
guas, existe un filtro de fino material filamentoso transportadas hasta los rganos de destino.
actina-miosina.
Desmosoma como mota o mcula adherente. En este Las glndulas exocrinas se clasifican segn di-
caso,los paquetes de filamentos intracitoplsmicos ferentes criterios: Tabla 1.
de queratina, conocidos como tonofilamentos, 1. Por el nmero de clulas, en unicelulares,
convergen en espesamientos o placas que quedan como las clulas caliciforme secretoras de
justo dentro del citoplasma de clulas adyacentes moco en los epitelio s respiratorios, branquia
separadas por un espacio de 15 a 20 nm. Los externa (Fig. 1.23), Yen epitelio digestivo (Fig.
desmosomas son adhesiones comunes en el es- 1.10). Tambin existen clulas secretoras que
trato espinoso de la epidermis de la piel. forman glndulas intraepiteliales en la piel de
En la parte basal de las clulas epiteliales en- algunos batracios (Fig. 1.24).
contramos las siguientes especializaciones: 2. La mayora de las glndulas exocrinas son
Membrana basal. Se considera como lmite en- multicelulares. Segn su morfologa, pueden
tre el tejido epitelial y el tejido conjuntivo; es una ser divididas en simples y compuestas. Las
estructura PAS positiva, argentafn, acidfila. El glndulas simples son aquellas que tienen un
microscopio electrnico ha revelado que la mem- solo conducto excretor no ramificado. Las
brana basal est formada por una capa gruesa porciones secretoras tienen dos formas:
homognea de 10-100 nm llamada lmina basal y tubulares y acinares o alveolares; las tubulares
19
pueden ser rectas, como en oviducto (Fig. cual las gotas o grnulos de secrecin se ex-
1.25), estmago (Fig. 1.26) Y las criptas de pulsan de las clulas por exocitosis, sin pr-
Lieberkhn del intestino delgado, pueden dida de citoplasma, y se les considera gln-
estar enrolladas como las glndulas sudo- dulas mercrinas (Fig. 1.35).
rparas (Fig.1.27)o ramificadas como las gln- En las glndulas apcrinas, el mecanismo co-
dulas de Brunner de duodeno (Fig. 1.28). En rresponde a la expulsin de citoplasma apical junto
el caso de que las porciones secreto ras sean con la secrecin; ejemplo: prstata ventral (Fig.
alveolares, pueden ser simples como en la piel 1.36). En las glndulas holocrinas, como toda la
de rana (Fig. 1.29) o ramificadas como las clula est llena de material secretorio, el meca-
glndulas sebceas (Fig. 1.30). nismo consiste en el vaciamiento total de las c-
3. Las glndulas compuestas tienen un sistema lulas para formar la secrecin; ejemplo, las gln-
de conductos excretores ramificados y sus dulas sebceas (Fig. 1.37).
porciones secretoras mltiples pueden ser 5. Las glndulas tambin se clasifican de acuer-
tubulares, como glndulas salivales (Fig. do a la naturaleza del material secretado.
1.33) Y glndulas ampulares (Fig. 1.31), Cuando la secrecin es lquida-acuosa y con-
alveolar ramificada, como el pncreas (Fig. tiene protenas o enzimas se llaman serosas;
1.32), o tbuloalveolares, como las glndu- ejemplo: partida (Fig. 1.40). Se llaman
las mamarias (Fig. 1.34). mucosas (Fig. 1.39) cuando secretan un ma-
4. Las glndulas exocrinas secretan por tres me- terial pegajoso-viscoso que contiene gluco-
canismos. De stos, el ms comn es en el protenas. Puede haber unidades serosas y
Tabla 1
Glndulas exocrinas
caliciformes
Unicelulares
[ Interepiteliales
Porcin excretora Porcin secretora
Simples Tubular recta en oviducto, criptas de Lieberkhun
Un solo conducto excretor Tubular espiral, sudorpara
Tubular ramificada, glndulas de Brunner

Multicelulares
Acinar simple, en piel de rana
Acinar ramificada, sebcea
Tubular ramificada, glndulas ampulares

Compuestas
Acinar ramificada, pncreas
Sistema de conductos [
excretores ramificados Tbulo-alveolar ramificada, glndulas mamarias y salivales
20
mucosas en una misma glndula, entonces Las glndulas endocrinas sern tratadas en el
se considera mixta, como la sublingual. Pero captulo lI, SISTEMA ENDOCRINO.
en algunas glndulas hay acinos mixtos; es
decir, un acino mucoso tiene unas cuantas c- c. NEUROEPITELIOS
lulas serosas adyacentes en forma de media
luna las cuales pasan su secrecin a travs de En los neuropitelios, algunas clulas epiteliales de
conductos entre las clulas mucosas hacia la lugares especficos reciben arborizaciones nerviosas
luz del acino mucoso donde se renen am- abundantes. A tales asociaciones se les conoce como
bas secreciones; tal es el caso de la glndula neuropitelios; ejemplo, corpsculos gustativos (Fig.I.41),
submaxilar (Fig. 1.38). mcula (Fig.I.42), crestas (Fig.I.43) Y rgano de Como
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21
Fig.1.1
Epitelio simple plano
en rin de mamfero
Sylvilagus floridanus
(conejo). Las clulas
escamosas (e] con
ncleos aplanados (n)
se encuentran
rodeando una cpsula
de Bowman.
Masson 400X
Fig.1.2
Epitelio aplanado y
cbico simple en corte
longitudinal de la
mdula del rin de
mamfero Sylvilagus
floridanus [cone]o].
Los ncleos de las
clulas planas In)
revisten las asas de
Henle y las clulas
cbicas (ccl cubren
los tbulos colectores.
Masson 400X
Fig.I.3
Endotelio en aorta de
mamfero Rattus rattus
(rata] formado por
clulas planas con
ncleos (nI que
sobresalen del escaso
citoplasma (e).
H-E 160X
Fig.I.4
Mesotelio en
intestinos de batracio
Rana pipiens (rana]
cubre la superficie
peritoneal o exterior
del intestino; presenta
ncleos poco
aplanados (n),
H-E 160X
Fig.1.5
Epitelio cbico (ccl
en ovario de pez
Lermichthys
lermichthys.
H-E 160X
Fig.1.6
Epitelio cbico en
tiroides de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Clulas
cbicas (cc] forman
las paredes de los
folculos tiroideos.
H-E 160X
.&:
Fig.I.6
22
Fig.1.7
Epitelio cilndrico en
conductos del
epiddimo de reptil
Ctenosaura pectinata
(iguana). Clulas
columna res altas
(C. Col.) con ncleos
esfricos basa les (n).
Masson 400X
Fig.1.8
Epitelio cilndrico
ciliado (CC) en
oviducto de batracio
Ambystoma dumerilli
(ajolote). Masson 400X
Fig.1.9
Epitelio cilndrico (C)
del ectodermo
corinico de la
placenta de reptil
Sceloporus
grammicus (lagartija).
Masson 200X
Fig.1.10
Epitelio simple
cilndrico con chapa
en intestino de
(rata) formado por
clulas columna res
(C. Col.) con
microvellosidades en
la superficie (m) y las
clulas caliciformes
(-- ). Masson lOOOX
Fig.1.11
Epitelio cilndrico (ec)
con esterocilios ( + )
en conductos
eferentes de mamfero
Neotomodon alstoni
alstoni (ratn de los
volcanes). H-E 200X
23
CAPTULO 1 TEJIDO EPITELIAL ELVlRA ESTRADA FLORES
Fig.I.12
Epitelio
se udoestratifi ea do
(ESl en la cubierta
folicular del vulo de
ave Co/umba /ivia
(paloma l. Clulas de
diferentes formas y
tamaos. Mallory 200X
Fig.1.13
Epitelio
se udoestratific ado
ciliado en trquea de
mamfero Sus scrofa
Icerdo), clulas y
ncleos a diferentes
alturas (ESl con
cilios ( -- l. H-E 400X
Fig.1.14
Epitelio escamoso
estratificado en piel de
pez Squa/us acanthias
[tiburn] capa basal
( -- 1 capa de clulas
poligonales (*1
escamas (El. H-E 160X
Fig.I.15
Epitelio escamoso
estratificado de
branquia externa de
batracio Ambystoma
mexicanum (ajolote},
formado por varias
capas de clulas
isodiamtricas claras
glandulares (cll y
oscuras (01. H-E 160X
Fig.1.16
Epitelio escamoso
estratificado
queratinizado
correspondiente a la
piel delgada de
mamfero Tepeitzcuintli
(perro peln], formado
por varias capas de
clulas (pll y escasa
queratina un
Gomori 60X
24
CAPTULO 1t TEJIDO EPITELIAL ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig.1.17
Epitelio escamoso
estratificado
queratinizado de piel
delgada del crneo de
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes), formado
por dos a tres capas
de clulas ( + ) y
escasa queratina (Q),
y dos folculos pilosos
con glndulas
sebceas.
H-E 160X
Fig.1.18
Epitelio plano
estratificado
queratinizado (EE) de
vulva de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes)
.y estrato crneo (Q).
H-E 160X
Fig.1.19
Epitelio plano
estratificado
queratinizado de piel
gruesa en cojinete de
mamfero Felis
domesticus (gato):
capa basal ( - L
estrato espinoso (*),
estrato granuloso (eg)
y estrato crneo(Q).
H-E 160X
Fig.I.20
Epitelio plano
estratificado
queratinizado en
esfago de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes):
capa basal ( - l.
estrato espinoso (*),
estratro granuloso (eg)
y estrato crneo (Q).
H-E 160X
Fig.1.21
Epitelio de transicin
en vejiga urinaria
vaca de mamfero
Rattus rattus (rata) .
con seis a ocho capas
celulares (Et).
H-E 400X
Fig.1.22
Epitelio de transicin
de mamfero en vejiga
urinaria llena de
Rattus rattus (rata)
con dos a tres capas
celulares [Et),
H-E 400X
25
CAPTULO 1 TEJIDO EPITELIAL ELVlRA ESTRADA FLORES
Fig.1.23
Glndulas unicelulares
(Gu) en branquia
externa de batracio
Ambystoma
mexicanum (ajolote).
PAS 400X
Fig.1.24
Glndulas unicelulares
IGu) en piel de
batracio Ambystoma
mexicanum (ajolote].
H-E 400X
Fig.1.25
Glndula simple
tubular recta IStrl de
la regin glandular de
oviducto de batracio
Ambystoma
H-E 200X
Fig.1.26
Glndula simple
tubular recta [Str) de
estmago de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes).
Masson 200X
Fig.I.27
Glndula simple
tubular espiral (Sta]
sudorpara en cojinete
de mamfero Felis
domesticus (gato).
Masson 160X
26
CAPTULO 1t TEJIDO EPITELIAL ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig.1.28
Glndula simple
tubular ramificada
[Str], glndula de
Brunner en intestino
de mamfero
Iconejo).
Masson 160X
Fig.1.29
Glndula simple
alveolar (Sas] en piel
de batracio Rana
pipiens (rana),
H-E 400X
Fig.1.30
Glndula simple
alveolar ramificada
[Sar] y glndula
sebcea en folculo
piloso de vulva de
mamfero Neotomodon
volcanes).
General de Ro
Hortega 400X
Fig.1.31
Glndula compuesta
tubular ramificada
(Ctrl en glndulas
ampulares de
mamfero
Neotomoldon alstoni
(ratn de los
volcanes).
H-E 25X
Fig.1.32
Glndula compuesta
alveolar ramificada
ICar) en pncreas de
Irata] y alvelos
secreto res ( ~ l.
H-E 160X
27
CAPTULO T TEJIDO EPITELIAL ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig.1.33
Glndula compuesta
tubuloacinar
ramificada (Ctar),
glndula salival de
(rata).
Masson 60X
Fig.1.34
Glndula compuesta
tbulo-alvolar
ramificada (Ctar),
glndula mamaria de
mamfero Rattus rattus ~
(rata).
Masson 160X
Fig.1.35
Glndula merocrina
(M) de tero de
mamfero Equus equus
cabal/us. (yegua).
H-E 500X
Fig.1.36
Glndula apocrina (A)
prstata ventral de
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes).
H-E 1000X
Fig.1.37
Glndula holocrina (H)
sebcea en folculo
piloso de vulva de
mamfero Neotomodon
volcanes).
H-E 400X
28
Fig.1.38
Acinos mixtos seroso-
mucosos (Asml en
glndula submaxilar
de mamfero Silvilagus
floridanus (conejo).
Masson 400X
Fig.1.39
Alvelos mucosos
(AmI en glndula
sublingual de
(rata l.
Masson 160X
Fig.1.40
Alvelos serosos (As]
en glndula partida
de mamfero Rattus
rattus (rata].
Masson 160X
Fig.1.41
Corpsculos
qustativos (Cgl en
lengua de mamfero
(conejo], Clulas
neuroepiteliales ( -.. l.
HE 400X
Fig.1.42
Neuroepitelio de la
mcula del sculo de
batracio Ambystoma
mexicanum [ajolote).
Clulas
neuroepiteliales (Cnl.
HE 500X
Fig.I.43
Neuroepitelio de la
cresta ampular de
batracio Ambystoma
mexicanum (ajolote),
Clulas ciliadas
neuroepiteliales ICn),
HE 500X
29
TEJIDO CONJUNTIVa
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS II MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
ELVlRA ESTRADA FLORES
Eltejido conjuntiva se caracteriza por la presencia Fibras. Son de tres tipos: colgenas, reticulares y
de clulas y matrices extracelulares formadas por elsticas.
substancias intercelulares amorfas y fibrilares entre 1. Fibras colgenas (Figs. 11.1,Il.2). Estn amplia-
las cuales circula el lquido tisular. El tejido mente distribuidas en los tejidos conjuntivos,
conjuntiva contiene una diversidad de tipos abundan en cpsulas y tendones. Confieren
celularesy matrices extracelulares que le confieren gran resistencia al tejido, a la vez que le dan
una diversidad de funciones a las que se har flexibilidad. Su grosor vara de 1 a 12 mm de
referencia en este captulo. dimetro. Las fibras colgenas estn forma-
Los diversos tipos celulares del tejido conjun- das por subunidades de fibras finas (fibrillas)
tivose originan a partir del mesnquima, excepto a manera de haces, de una protena hidroflica
los cromatforos, que se originan de las crestas llamada colgeno, cuyo precursor es el
neurales. tropocolgeno. En la mayora de los tejidos
las fibras colgenas se disponen en todas di-
recciones y con formas ligeramente ondu-
A. MATRIZ EXTRACELULAR O ladas.
SUBSTANCIA INTERCELULAR 2. Fibras reticulares (Figs .11.3, H.4). Son las pri-
meras en formarse durante el desarrollo em-
La matriz extracelular es sintetizada y mantenida brionario formando una fina red. Son muy
por las clulas del tejido conjuntiva. Est com- delgadas (0.2 a 1 mm de dimetro). Estn
puesta principalmente por glicoproteinas (corno formadas de colgeno. Estas fibras no son
fibronectina y laminina) que poseen propiedades visibles con tcnicas histolgicas generales,
de adhesin y estructurales; protenas que originan pero son argentafines, por lo cual pueden
fibras(corno elastina y colgena), y, especialmente, observarse con tcnicas de plata. Se locali-
glucosaminoglicanos (corno los cidos hialurnico, zan en la base de todos los epitelios ~n la
condroitnsulfato, dermatnsulfato, queratnsul- lmina basal, constituyen una trama reticular
fato y heparnsulfato). A travs de la matriz entre las clulas adiposas, las musculares li-
extracelular circulan las substancias nutritivas y de sas, en la mdula sea y en los rganos
desecho que transitan entre los vasos sanguneos linfticos corno los ganglio s, el bazo y
y las clulas. el timo.
31
CAPTULO II t TEJIDO eo JUNTIVO t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL t ELVIRA ESTRADA FLORES
3. Fibras elsticas (Figs. 11.5,11.6).Formadas esen- tienen histamina (con accin vasodilatadora)
cialmente por la protena elastina, que le da y heparina (con accin anticoagulante). Se
su carcter de elasticidad, su precursor es la localizan en especial en mucosas y cerca de
tropoelastina que, a diferencia del colgeno, vasos sanguneos de pequeo calibre.
es hidrofbica. Las fibras elsticas se sitan 5. Macrfagos (Fig. Il.12). Tambin llamados
onduladas y paralelas, su grosor vara de 1 a histiocitos o fagocitos. Son de forma ovoide
10 mm de dimetro, estn dispuestas circu- o ligeramente irregular, su ncleo es excn-
larmente en vasos sanguneos gruesos como trico, esfrico y puede mostrar una escotadu-
la aorta, se localizan tambin en ligamentos ra lateral. Son clulas con gran actividad
y en cartlago elstico. fagoctica y capacidad de digerir las substan-
cias ingeridas.
B. CLULAS DE TEJIDO CONJUNTIVa 6. Adipocitos (Fig. Il.14). Son clulas esfricas de
MESENQUIMATOSO, LAXO Y DENSO gran talla debido a que acumulan grasa en su
interior. En la etapa inicial de acumulacin
1. Mesenquimatosas (Fig. 11.7). Clulas indife- de grasa, sta se deposita en forma de gotas; ,
renciadas que originan a todas las varieda- en la medida en que se incrementa este con- '
des de clulas conjuntivas, excepto a los tenido se unen formando una gran gota de
cromatforos. Son estrelladas, irregulares, con grasa central, quedando el citoplasma y el
un ncleo esfrico central. Algunas perma- ncleo celular situados en la periferia. Estas
necen en los tejidos conjuntivos adultos, lo clulas se encuentran dispersas o en peque-
que permite la proliferacin y diferenciacin os grupos en el tejido conjuntivo laxo; cuan-
de clulas a lo largo de toda la vida. do se disponen en grandes cmulos, forman
2. Fibroblastos (Fig. 11.8). Son las clulas ms el tejido adiposo.
abundantes del tejido conjuntivo, son fusifor- 7. Cromatforos (Figs. II.15, II.16, II.l7). Se originan
mes o estrelladas con prolongaciones cito- de las crestas neurales. Son clulas estrelladas de
plsmicas irregulares; su ncleo es central y formas muy irregulares, con largas y abundan-
ovalado. Elaboran los componentes de la tes prolongaciones citoplsmicas. Su ncleo es
matriz extracelular, sintetizan las molculas esfrico y central; su citoplasma contiene abun-
de tropocolgeno y tropoelastina que liberan dantes grnulos de pigmento. Estas clulas pue-
al exterior, en donde se polimerizan forman- den poseer diferente tipo de pigmento como los
do las fibras reticulares, colgenas y elsticas. melanocitos o melanforos (pigmentos cafs o
3. Plasmticas (Figs. 11.9,Il.I0). Son ovoides, po- negros) (Figs. II.15, II.16), xantforos (pigmentos
seen ncleo esfrico y excntrico que mues- amarillos, anaranjados o rojos) (Fig. 11.17),
tra un caracterstico arreglo deIa hetero- iridforos (pigmentos plateados, que combina-
cromatina en forma de grumos perifricos y dos con amarillos pueden virar a verde).
radiales (ncleo en rueda de carreta). Partici- 8. Reticulares (Fig. 11.21). Presentan forma es-
pan en la respuesta inmune como producto- trellada irregular, con ncleo esfrico y cen-
ras de anticuerpos. tral' con largas prolongaciones citoplsmicas
4. Cebadas (Fig. II.ll). Tambin llamadas que se unen a las clulas vecinas. Constitu-
mastocitos. Son ovoides, con ncleo esfrico, yen una trama en diversos rganos en don-
su citoplasma contiene abundantes grnulos de actan como macrfagos fijos; stos son:
metacromticos (propiedad de cambiar el ganglios linfticos, bazo, timo, mdula sea
color de los colorantes azules a prpura), con- e hgado.
32
;pz
CAPTULO II TEJIDO CONJUNTIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ELVlRA ESTRADA FLORES
C.VARIEDADESDE TEJIDO CONJUNTIVO macrfagos y clulas cebadas. En diferentes re-

giones de la hipoderrnis pueden encontrarse
General acmulos de abundante tejido adiposo, a los
que se denomina panculo adiposo. En nume-
1.Mesenquima (Figs. II.18, II.19). Tejido embrio- rosas especies de vertebrados se acumula abun-
nario a partir del cual se originan todas las dante tejido adiposo durante la poca de dis-
variedades de tejido conjuntivo. formado por ponibilidad de alimento (ejemplo: cuerpos
clulas mesenquimatosas y substancia grasos, hipoderrnis del abdomen).
intercelular muy laxa; durante su diferencia- 7. Tejido conjuntiva mucoso (Fig. 11.28).Es una for-
cin' formar fibras. ma de tejido conjuntivo laxo. Contiene
2. Tejido conjuntiva reticular (Figs. 11.20, II.21). fibroblastos que forman una red; tambin
Contiene una red de fibras reticulares y clu- pueden estar presentes macrfagos y linfo-
las reticulares (ejemplos: rganos linfticos, citos, la substancia intercelular es gelatinosa
mdula sea). y homognea, con escasas fibras reticulares y
3. Tejidoconjuntiva laxo oareolar (Figs. II.22, II.23). colgenas. Debido a la capacidad de reten-
Con matriz extracelular gelatinosa y una red cin de agua del cido hialurnico de la subs-
laxa de fibras elsticas y colgenas. Las clu- tancia intercelular de este tejido, es turgente
las ms comunes son los fibroblastos (ejem- proporcionndole gran resistencia mecnica
plo: lmina propia de las vsceras). (ejemplo: cordn umbilical).
4. Tejido conjuntiva fibroso (Fig. 11.22). Contiene
abundantes fibras colgenas, las cuales pueden Especializados
estar irregularmente dispuestas (Figs. 11.22,
lL24, 11.25), formando el tejido conjuntivo 8. Cartlago (Figs. 11.29 a II.33). Las clulas del
denso irregular (ejemplos: estrato reticular o cartlago son: los condroblastos de forma
profundo de la dermis, cpsulas de rganos y alargada y ncleo ovoide, y los condrocitos
glndulas);.o bien, las fibras pueden estar en de forma ovoide con ncleo central esfrico.
disposicin muy cercana y paralelas (Figs. El cartlago posee una matriz intercelular o
II.26, II.27), formando el tejido conjuntivo sustancia fundamental firme pero flexible
denso regular (ejemplo: tendones). que proporciona sostn debido, principal-
5. Tejido conjuntiva elstico (Figs. 11.13, II.14). mente, a su contenido en condromucina,
Contiene abundantes fibras elsticas para- glucoprotena que, al hidrolizarse, forma
lelas, las cuales en algunas ocasiones se ra- condroitnsulfatos. Los condrocitos quedan
mifican y fusionan (ejemplo: ligamentos en espacios llamados lagunas, rodeados de
amarillos) . . substancia fundamental; pueden estar ais-
6. Tejido adiposo (Figs. II.13, II.14). El tipo celular lados o formar pequeos grupos conocidos
que predomina son los adipocitos; cada clula como grupos isognicos. En la periferia del
est rodeada de fibras reticulares. Los adipo- cartlago se observa el pericondrio (Fig.II.29),
citos pueden contener slo una gota de grasa formado por una zona interna que contiene
en el citoplasma formando la grasa amarilla o condroblastos y una externa con abundan-
unilocular,o bien, pueden contener numerosas tes fibras colgenas y vasos sanguneos. El
gotas de grasa formando la grasa parda o cartlago es avascular, por lo cual se nutre
multilocular.Adems de adipocitos, este tejido por difusin del lquido tisular que filtra de
contiene fibroblastos, linfocito s, eosnfilos, los vasos sanguneos del pericondrio a tra - .
33
CAPTULO II TEJIDO CONJUNTIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ELVIRA ESTRADA FLORES
vs de la substancia fundamental hacia to- neos y una matriz extracelular con fibras
das las clulas. El cartlago tambin carece mayoritariamente colgenas y componentes
de vasos linfticos y nervios. El crecimiento inorgnico s que la calcifican, principalmente
del cartlago se da mediante dos formas: a) fosfato de calcio, carbonato de calcio, fluoruro
por aposicin, esto es, por depsito de nue- de calcio y fluoruro de magnesio, elementos
vas capas de cartlago a partir de la periferia, que determinan su gran dureza. El hueso pro-
y b) por crecimiento intersticial mediante la porciona soporte al organismo; proteccin a
expansin del cartlago desde el interior, los rganos ceflicos y torcicos; es reserva
debido a la proliferacin de condrocitos j- de calcio que puede movilizarse a la sangre
venes y depsito de nueva matriz interce- de acuerdo con las necesidades; aloja a la
lular. Esto slo es posible durante la fase en mdula sea roja formada por el tejido
la cual los condrocitos no han alcanzado su hematopoytico (formador de clulas sangu-
total diferenciacin y conservan su capaci- neas)' y a la mdula sea amarilla formada
dad reproductiva. por adiposo (almacena grasa). El hueso es un
Hay tres tipos de cartlago de acuerdo a la tejido presente en los vertebrados, excepto en
presencia y tipo de fibras que contenga la peces agnatos y condrictios. Las clulas del
substancia fundamental, stos son: hialino, hueso son: osteoblastos, osteocitos y osteo-
elstico y fibroso. clastos. Los osteoblastos son de forma ovoi-
Cartlago hialino (Figs. Il.29 a Il.32). Su de o alargada; posteriormente, durante su di-
nombre se debe a la imagen hialina que ferenciacin, forman osteocitos de figura
muestra la substancia intercelular; esto es estrellada. Los osteocitos mantienen contac-
debido a que el ndice de refraccin de las to mediante sus prolongaciones celulares con
escasas fibras colgenas que contiene es igual las de clulas adyacentes. En la medida en
al de la substancia fundamental. Se localiza que se deposita y endurece la substancia
en nariz, trquea, bronquios, articulaciones y intercelular, las prolongaciones celulares se
costillas. retraen dejando finos conductos en su lugar
Cartflago elstico (Fig. II.33). Tiene caracte- llamados canalculos seos; en consecuencia,
rsticas similares al hialino pero, en este caso, las clulas quedan situadas en espacios lla-
la substancia fundamental contiene abundan- mados lagunas, rodeadas de substancia
tes fibras elsticas, formando una densa red intercelular endurecida y comunicados por un
que le proporciona gran flexibilidad. Se locali- sistema de canalculos. Los osteoclastos son
za en el pabelln de la oreja, conducto auditi- clulas mviles, gigantes (100 mm de dime-
vo externo, trompas de Eustaquio y epiglotis. tro), multinucleadas y con prolongaciones
Cartflago fibroso. Contiene abundantes fibras citoplsmicas irregulares. Se encuentran si-
colgenas en tanto que la substancia funda- tuadas frecuentemente en pequeas cavida-
mental es escasa; las clulas se en~uentran ms des del tejido seo llamadas lagunas de
esparcidas que en los otros tipos de cartlago, Howship; estas clulas estn vinculadas con
dispuestas aisladamente o en pequeos gru- la resorcin sea, proceso que permite la
pos, formando columnas paralelas. Se localiza remodelacin del hueso y la definicin de su
en discos intervertebrales, snfisis pbica y en forma.
la insercin de algunos tendones. Los huesos poseen dos tipos de estructura:
9. Hueso (Fig. 11.34). El hueso es un tejido es- compacta en la periferia (Fig. 11.34) y esponjosa
queltico que incluye clulas, vasos sangu- o trabecular en el interior (Figs. 11.35, 11.36).
34
CAPTULO II TEJIDO CONJU TIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ELVIRA ESTRADA FLORES
El hueso compacto es una masa densa de forma a partir de una capa de mesnquima,
tejido seo, la matriz extracelular sea que en donde los osteoblastos se diferencian en
rodea a los osteocitos se deposita progresi- osteocitos, formndose trabculas de subs-
vamente en lminas concntricas a un canal tancia intercelular densa entre ellos. Estas
vascular,formndose las unidades morfofisio- clulas paulatinamente continan el depsi-
lgicasde hueso llamadas sistemas de Havers to de tejido seo. Inicialmente, el hueso es de
(Fig. 11.34).En consecuencia, estos sistemas carcter esponjoso, posteriormente es susti-
estn integrados por capas concntricas de tuido por hueso compacto al irse ocupando
hueso, dispuestas alrededor del conducto de los espacios entre las trabculas por lminas
Havers, por el cual circula el vaso sanguneo seas concntricas.
central. La comunicacin de los osteocitos Osificacin endocondral (ejemplo: huesos
entre s, a travs del sistema de canalculos, largos como el fmur). El hueso se forma a
permite el intercambio de metabolitos entre partir de una estructura cartilaginosa que de-
ellos y el vaso sanguneo central. Los siste- genera por la calcificacin de su matriz, sien-
mas de Havers se disponen paralelos, por lo do substituida por hueso. Este proceso ocu-
cual, los vasos sanguneos centrales tambin rre del centro de la difisis hacia uno y otro
son paralelos; a su vez, stos se comunican lado, y en el centro de las epfisis. Por ello es
perpendicularmente por los conductos de posible observar una serie de cambios del
Volkmann que tambin contienen vasos san- cartlago cercano a estos centros de osifica-
guneos. cin. En la regin central de la difisis se ini-
El hueso esponjoso o trabecular est for- cia el desarrollo de los huesos largos por la
mado por trabculas seas dispuestas en dis- formacin del centro de osificacin. En este
tintas direcciones, formando una red en la que proceso se observan cambios progresivos ca-
se localiza la mdula sea roja o amarilla; la racterizados por la hipertrofia de los condro-
matriz extracelular tambin se deposita en citas y aumento del tamao de las lagunas
lminas, formando trabculas, relativamente que los contienen; la matriz cartilaginosa se
delgadas y no contienen vasos sanguneos en calcificay en consecuencia se suspende la cir-
su interior. culacin de lquido tisular; la matriz dismi-
El periostio rodea externamente al hueso, nuye progresivamente hasta que quedan slo
formado por una capa interna de tejido finas trabculas; los condrocitos degeneran y
conjuntiva laxo vascularizado que contiene mueren; el pericondrio adquiere propiedades
osteoblastos y una capa externa fibrosa. Las osteognicas, denominado ahora periostio,
cavidades del hueso esponjoso, los conduc- depositando los osteoblastos matriz sea al-
tos de Havers y los de Volkmann estn limi- rededor de las trabculas calcificadas. Ade-
tados por el endostio, formado por osteo- ms de la formacin de los centros de osifi-
blastos. El hueso crece solamente por cacin en la difisis se constituyen centros de
aposicin, a partir de capas seas que se de- osificacin en las epfisis, en cada una de las
positan a partir del periostio y endostio. cuales se forma un disco de crecimiento
La osificacin ocurre mediante dos proce- epifisario (Fig. 11.37).Estos discos, formados
sos diferentes, aunque el depsito de hueso por cartlago hialino, durante el periodo de
es similar en ambos casos: crecimiento longitudinal del hueso muestran
Osificacin intramembranosa (ejemplo: formacin constante de condrocitos,los cua-
huesos planos como el crneo). El hueso se le~ se ordenan en columnas longitudinales,
35
se hipertrofian, se calcifica la matriz y se da como alimentos, desechos, hormonas, pro-

entonces el proceso de osificacin en el que tenas como albmina, globulinas y fibri-
se distinguen diversas zonas en secuencia: a) ngeno, iones y anticuerpos. Las clulas son
zona de reserva; b) zona de proliferacin: los de diversos tipos (Figs. II.38, 11.39): eritrocitos
condrocitos muestran activas mitosis, dispo- (glbulos rojos),leucocitos (glbulos blancos)
nindose en hileras paralelas; e) zona de ma- y trombocitos o plaquetas. En el Cuadro 1 se
duracin o hipertrofia: los condrocitos crecen ilustran algunas caractersticas comparadas de
por acumulacin de glucgeno; d) zona de la sangre de anfibios, aves y mamferos.
calcificacin: la matriz acumula sales de cal- Eritrocitos o glbulos rojos. En vertebrados
cio impidiendo la difusin de lquido tisular, no mamferos, los glbulos rojos contienen
por lo tanto de su alimentacin; e) zona de ncleo (Figs. 1I.38, 1I.39); en los mamferos,
regresin: las clulas mueren, se desintegran poseen ncleo durante el desarrollo fetal
y, en consecuencia, tambin se desintegra la (Figs. 11.40,1I.41), pero al trmino de esta etapa
matriz; j) zona de osificacin: los osteoblastos yen el resto de su vida son anucleados (Figs.
y vasos sanguneos de la periferia invaden los 1I.42, 1I.43). En los vertebrados no mamferos
espacios que deja la disolucin del cartlago (Figs. 1I.38, 1I.39), los eritrocitos son clulas
formando tejido seo. Cuando disminuye la ovoides con ncleo esfrico u oval. En mam-
proliferacin del cartlago, disminuye y se cie- feros (Figs. 1I.42, 1I.43), tienen forma de disco
rra el disco epifisario finalizando el crecimien- bicncavo.
to del hueso. Los eritrocitos contienen aproximadamen-
10. Sangre (Figs. 1I.38 a 1I.46). Lquido de gran te 60% de agua en la que queda disuelta la
complejidad en su contenido que transporta hemoglobina, mediante la cual se realiza el
los nutrientes y gases que se distribuirn en intercambio gaseoso de oxgeno y bixido de
todos los tejidos. La sangre est constituida carbono en las formas de oxihemoglobina-
por plasma y clulas. El plasma en un lquido carboxihemoglobina. La presencia de hemo-
con numerosos elementos disueltos en agua globina le confiere a la sangre el color rojo.
Cuadro 1
Concentracin por rnm- y dimetro de los tipos celulares de la sangre de anfibios, aves y mamferos
Anfibios Aves Mamferos
Tipo celular
Eritrocitos 25,000 - 500,000 17 - 50 Jl 3 - 4 millones 10 -13 Jl. 4.5 - 12 millones 4.1 - 8 Jl

Leucocitos 1,500 - 5,000 16,000 - 25,000 5,000 - 9,000
Neutrfilos 15 - 25 Jl 60 - 70% 10- 12 Jl
Heterfilos 25 - 45% 7-10Jl
Eosinfilos 16 - 28 Jl 1 -7% 6 - 9 Jl 2-5% 10-14Jl
Basfilos 12-18Jl 0.5 - 3% 7-10Jl 0.5% 9c12Jl
Linfocitos 8-12Jl 35 - 60% 5 - 9 Jl 20 - 30% 5-12Jl
Monocitos 18 - 25 Jl 3-6% 8-11Jl 2-9% 12 - 25 Jl
Plaquetas 500,000 2 - 4 Jl
Trombocitos 6-10Jl 25,000 - 30,000
36
Leucocitos O glbulos blancos. Los leucocitos gular, y con mayor cantidad de citoplasma que
participan en distintas funciones de defensa en los linfocito s; son fagocitos que se con-
del organismo. Son clulas esfricas con n- vierten en macrfagos cuando salen de los
cleos de diversas formas. Son de cinco tipos: vasos sanguneos.
tres de ellos contienen grnulos citoplsmicos Trombocitos y plaquetas (Figs. II.44 a 11.46).
especficosy son llamados granulocitos los que, Ambos son elementos que intervienen en me-
a su vez, se clasifican por la afinidad tintrea canismos hemostticos. De acuerdo con el gru-
de sus grnulos en: neutrfilos, eosinfilos y po de vertebrado en el que se encuentren son:
basfilos; los otros dos tipos de leucocitos no a) trombocitos (Figs.11.44,II.4S),presentes en
presentan grnulos citoplsmicos, son los vertebrados no mamferos; son clulas ovala-
agranulocitos:linfocitos y monocitos. Se mues- das o irregulares, con ncleo esfrico o irregu-
tran los cinco tipos de leucocitos en un anfibio lar, su citoplasma es finamente reticulado y
(rana) (Fig. 11.44),un ave (gallo) (Fig. II.4S) y basfilo; b) plaquetas (Fig.II.46), presentes en
un mamfero (humano) (Fig.11.46).Las carac- mamferos, son fragmentos celulares de una
tersticas esenciales de los tipos de leucocitos clula de gran talla (100 mm de dimetro) el
son: a) neutrfilos o polimorfonucleares, con megacariocito, localizado en la mdula sea
ncleo multilobulado y grnulos citoplsmicos roja; las plaquetas son de forma oval o irregu-
que se tien con colorantes cidos y bsicos, lar, carecen de ncleo, tienen una regin cen-
pasan de la sangre a los tejidos interviniendo tral basfila (crommero) y una perifrica
en la fagocitosis de diversas partculas, bac- hialina clara (hialmero).
terias y otros microorganismos; b) eosinfilos, 11. Tejido hematopoytico (Figs. II.47 a II.51). Lo-
con ncleo bilobulado y grnulos citopls- calizado en bazo, hgado y rin -en peces y
micos acidfilos, intervienen en diversas for- anfibios- (Fig.II.48), Y en la mdula sea roja
mas de alergia y fagocitan complejos ant- (en reptiles, aves y mamferos) (Fig.II.47).En l
geno-anticuerpo; c) basfilos, con ncleo se realiza el proceso de diferenciacinde la clu-
esfrico o irregular y grnulos basfilos que las sanguneas. La mdula sea roja posee una
contienen heparina, histamina y serotonina, trama de tejido reticular vascularizado con
substancias que al ser liberadas evitan la coa- sinusoides; entre estos elementos estn las c-
gulacin' aumentan la permeabilidad capilar lulas formadoras de clulas sanguneas en sus
y producen contraccin de los vasos sangu- diversas etapas de diferenciacin (Fig. 11.47).
neos; d) linfocitos, con ncleo esfrico y es- Estas clulas se originan de un tipo celular, el
caso citoplasma, intervienen en la respuesta hemocitoblasto, que deriva a eritrocito s,
inmune. Hay dos tipos de linfocitos funcio- leucocitos granulosos o agranulosos y trombo-
nalmente distintos, los linfocito s By los T.Los citos o megacariocitos. Los linfocitos se origi-
linfocitos B producen anticuerpos (inmuno- nan tambin en los rganos linfticos.Las carac-
globulinas) en respuesta a antgenos. Los tersticas principales de la diferenciacin de las
linfocitos T (procedentes del timo) intervie- clulas sanguneas (Figs.II.49 a II.51)son en: a)
nen en la inmunidad mediada por clulas, eritropoyesis: acumulan hemoglobina, lo que
produciendo linfoquinas (factores de inhibi- cambia la afinidad tintrea basfila de su cito-
cin de la migracin, de agregacin de plasma (proeritroblasto, eritroblasto basfilo,
macrfagos, quimiotctico de los macrfagos, eritroblasto policromatfilo) hacia la acidfila
mitognico, interfern y otros), y e) monoci- (eritroblasto orto cromtico), etapa en que se
tos, con ncleo esfrico, en herradura o irre- expulsa el ncleo celular (reticulocito)y se eli-
37
CAPTULO II TEJIDO eo JUNTIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ELVIRA ESTRADA FLORES
minan los ribosomas residuales (eritrocitos); b) placas de Peyer del intestino o en la bolsa de
granulocitopoyesis: la diferenciacin de los gra- Fabricio de la cloaca de las aves.
nulocitos (mieloblasto, promieloblasto) mues- GangUos Unfticos (Figs. I1.53 a II.56). For-
tra cambios progresivos en la forma del ncleo man cadenas situadas en el cuello, axilas e
y la acumulacin de grnulos especficos ingle. Son reniformes, cuya depresin es el
(mielocito y metamielocito neutrfilo, eosinfilo hilio. Estn interpuestos en el camino de los
o basfilo); c) agranulocitopoyesis, linfocito- vasos linfticos, por lo cual tienen vasos
poyesis: reduccin de tamao, condensacin de aferentes que llegan por la superficie convexa
la cromatina (linfoblastos, prolinfocitos), del ganglio, vaciando su contefudo al inte-
acentundose este proceso (linfocitos); d) rior, y vasos eferentes en el hilio, por los cua-
monocitopoyesis: incremento del dimetro ce- les sale la linfa, continuando su circulacin.
lular; pueden ocurrir cambios morfolgicos del Los ganglios linfticos (Fig. I1.53) estn ro-
ncleo tomando formas irregulares o en herra- deados por una cpsula de tejido conjuntiva
dura (promonocitos, monocitos); e) tromocito- fibroso vascularizado (Fig. I1.54) que se ex-
poyesis: aumento de tamao, vacuolizacin del tiende hacia el interior formando varias
citoplasma perifrico (megacarioblasto), conti- trabculas que dan soporte al rgano. En su
na el aumento de tamao y se produce interior se encuentra una trama de tejido
endomitosis formando una clula multinu- reticular, cuyas clulas reticulares forman una
cleada (megacariocito), fragmentacin del cito- red de macrfagos fijos que fagocitan clulas
plasma (plaquetas). en degeneracin o fragmentos de ellas, micro-
12. Tejido linftico. Est formado por ndulos organismos u otras substancias de desecho
linfticos (Fig. 11.52), ganglios linfticos (Figs. que llegan con la circulacin linftica. En la
II.53 a I1.56), bazo (Figs. I1.57 a II.61) y timo regin cortical del ganglio, entre el tejido
(Figs. II.62 a I1.65). Los rganos linfticos con- reticular se observan ndulos linfticos (Fig.
tienen un armazn de tejido reticular entre I1.55), con linfoblastos en el centro (centro
el cual se encuentran las clulas linfticas: germinal) y linfocitos en la periferia (Figs.
linfoblastos, linfocito s, macrfagos y clulas I1.55, II.56); en tanto, en la regin medular el
plasmticas. tejido linftico forma cordones irregulares.
Ndulos linfticos (Fig. I1.52). Estn situa- Bazo (Figs. I1.57 a I1.61). rgano formado
dos en la lmina propia de las mucosas de por dos regiones: la pulpa blanca y la pulpa
diversos rganos, en particular, de los siste- roja. La pulpa blanca comprende linfoblastos
mas digestivo, gnito-urinario y respiratorio y linfocitos, y la pulpa roja comprende
(Fig. II.52). Los ndulos linfticos son acu- sinusoides esplnicos, sangre extravasada,
mulaciones de linfoblastos en la regin cen- macrfagos y clulas plasmticas entre la tra-
tral (centro germinal) rodeados en la perife- ma de tejido reticular. El bazo est rodeado
ria de linfocito s tipo B; el centro germinal se de una cpsula de tejido conjuntivo fibroso
observa ms claro, en tanto que la periferia vascularizado que forma trabculas al inte-
es ms oscura debido a la tincin ms inten- rior (Fig. II.57), al igual que en los ganglios
sa del ncleo de los linfocito s en relacin al linfticos; sin embargo, los vasos sanguneos
citoplasma ms abundante en los linfoblastos. que transitan por las trabculas (arterias y
Los ndulos linfticos pueden estar aislados, venas trabeculares), a diferencia de lo que
pero tambin se observan en conglomerados ocurre en el ganglio linftico, pasan al inte-
como en las amgdalas de la faringe, en las rior del bazo en donde, a los largo de su ca-
38
CAPTULO II TEJIDO CONJU TIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL ELVIRA ESTRADA FLORES
mino, estn rodeados por una vaina de cia el exterior del bazo. Adems de la forma-
linfoblastos y linfocitos que forman la pulpa cin de linfocitos, en el bazo pueden formarse
blanca. En varios sitios de su trayecto, la pulpa otras clulas sanguneas, como monocitos,
blanca se engruesa formando los corpsculos aunque escasamente (Fig. II.61).
esplnicos o de Malpighi (Figs. 11.57,II.58). En Timo (Figs. II.62 a 11.65). rgano compues-
cortes histolgicos, estos corpsculos contie- to por dos lbulos, es formador y capacitador
nen una arteria en su interior llamada arteria de linfocitos, y est presente hasta la puber-
central (Figs. 11.58, II.60). Cuando las arterias tad; posteriormente involuciona. Posee una
centrales ingresan a la pulpa roja se ramifican cpsula que emite numerosas trabculas (Figs.
de manera caracterstica y forman de cuatro a II.62, II.63) Y que divide a los lbulos en
seis ramas en el mismo sitio las que, debido a lobulillos, y una trama interna de tejido
esta estructura, se conocen como arterias reticular, ambos similares a lo descrito acerca
penicleas (en forma de pincel). En su trayecto de los ganglios y el bazo. Los lobulillos (Figs.
se adelgazan formando capilares arteriales que 11.62,11.63) comprenden una regin cortical y
se abren formando los sinusoides esplnicos una medular. En ambas regiones se encuen-
(Fig.11.61)que permiten la salida de la sangre tran linfoblastos y linfocito s (Fig. 11.64), pero
hacia los espacios internos del bazo (senos no formando ndulos como en los ganglios
venosos) (Figs. 11.59, 11.61). En la pulpa roja, sino organizados de manera irregular. Los
las clulas reticulares, que son macrfagos fi- linfocitos son menos abundantes en la m-
jos (Fig.II.61), captan y eliminan los glbulos dula por lo cual son ms evidentes las clulas
rojos que se encuentran en las ltimas etapas reticulares. En esta regin tambin estn pre-
de su ciclo de vida. La sangre vuelve a la circu- sentes corpsculos de Hassall (Figs. II.64,
1acindesembocando en capilares venosos que 11.65), estructuras ovaladas formadas de c-
forman venas de mayor calibre y salen de la lulas epiteliales aplanadas dispuestas concn-
pulpa roja hacia las trabculas y cpsula, y ha- tricamente (Fig. 11.65).
BffiUOGRAFA
Banks, w. J., 1996, Histologa veterinaria aplicada, 2' edicin, El Manual Leake, 1. D., 1975, Comparatiue Histology, Ac. Press, pp. 476-720.
Moderno, Mxico, pp. 97-240.
Maillet, M., 1979, Les Tissus de Soutien, tomo 3, Vigot Freres, Pars,
Costero.I. Chvez, A. et al., 1955, Caracterizacin del sistema fibroblstico, pp. 5-96.
Arch. Inst. Cardiol., Mxico, XXV, N2, pp. 125-170.
Mouriquand, C, 1974, Organes Hmatopoietiquee, A. Colin P. C. E. M,
Estrada. E. F. et al., 1982, Manual de tcnicas histolgicas, AGT, 140 pp. pp. 47-63.
Gartner, 1. P. Y J. 1. Hiatt, 1990, Color Atlas ofHistology, Williams & Paniagua, R. y M. Nistal, 1983, Introduccin a la histologia animal
Wilkins, Londres, pp. 34-81. . comparada, Labor, 438 pp.
Geneser, F., 2000, Histologa. Sobre bases biomoleculares. Mdica Wheater, P. R., H. G. Burkitt, V. G. Daniels, 1988, Functional Histology,
Panamericana, 813 pp. Churchill Livingstone, pp. 36-63.
39
Fibras
Fig.II.1
Fibras colgenas (Fe]
en estmago del
mamfero Ovies aries
(borregol. Epitelio (El.
luz (Ll.
Azul alciano-Van
Gieson 78X
Fig.11.2
Fibras colgenas (Fcl
rodeando a un folculo
en ovario del ave
Columba livia
(paloma]. Ovocito (al.
epitelio folicular
cbico (El.
Mallory 500X
Fig.II.3
Fibras reticulares (Fr]
en la regin endocrina
del paraganglio de pez
Carcharhinus limbatus
(tiburn].
Impregnacin
argntica para fibras
nerviosas y sistema
cromafin variante
Barroso Moguel 200X
Fig.II.4
Fibras reticulares (Frl
en la regin nerviosa
de paraganglio del pez
Itiburn),
Impregnacin
nerviosas y sistema
cromafn variante
Barroso Moguel 200X
Fig.11.5
Fibras elsticas (Fel
en aorta del mamfero
Oryctolagus cuniculus
lcone]o].
Impregnacin
argntica de Ro
Hortega. Fotografa
con filtro verde 200X
Fig.II.6
Fibras elsticas (Fa]
en aorta del mamifero
(conejal.
Doble impregnacin
en caliente de Ro
Hortega 500X
40

CAPTULO lIt TEJIDO CONJUNTIVO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t ELVlRA ESTRADA FLORES
Clulas
Fig.II.7
mesenquimatosas
(mel en embrin del
mamfero Sylvilagus
ilotidenus (conejo
silvetre), Substancia
intercelular (SI.
H-E 500X
Fig.II.8
Fibroblastos (Fl en
tero del mamfero
Equus equus caballus
(caballo), Substancia
intercelular (SI. fibras
reticulares (Fr).
H-E 500X
Fig.IL9
Clulas plasmticas
(p] en vagina del
mamfero Felis
domesticus (gatol.
Epitelio estratificado
(El, tejido conjuntivo
(cl,linfocitos (Ll,
vasos sanguneos [v),
H-E 200X
Fig.IL10
Detalle de la Fig. 11.9.
Clulas plasmticas
Ip) con ncleo
excntrico y
cromatina en "rueda
de carreta".
H-E 500X
Fig.IL11
Clulas cebadas (Ccl
en mesenterio del
mamfero Rattus
rattus (rata l. El ncleo
queda negativo, los
grnulos de
citoplasma
densamente teidos.
Tejido conjuntivo laxo
(e), Azul de toluidina
1250X
Fig.IL12
Macrfagos (MI en
placenta del mamfero
[vaca). El ncleo
celular queda
negativo y el
citoplasma
impregnado. Tejido
conjuntivo [e],
Impregnacin
argntica para
macrfagos de Ro
Hortega, variante
Costero 1250X
41
CAPTULO II. TEJIDO eo JU TIVO. MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL. ELVlRA ESTRADA FLOHES
Clulas
Fig.II.13
Panculo adiposo (PA)
con abundantes
adipoeitos formando
un gran aemulo de
tejido adiposo en la
hipodermis (H) del
(rata). Epidermis
formada por epitelio
estratifieado
queratinizado (E),
dermis (D) formada
por tejido eonjuntivo
laxo (e).
Sudn IV 78X
Fig.11.14
Adipoeitos (A) en
cuerpo graso del reptil
Sceloporus torquatus
(lagartija). Vasos
sanguneos (v), tejido
eonjuntivo (e).
H-E 200X
Fig.11.15
Cromatforos tipo
melanoeitos (M) en
testculo del pez
Goodea atripinnis,
tejido eonjuntivo (e).
conjuntos de
espermtidas (et) y
espermatozoides (ez).
H-E 500X
Fig.11.16
Cromatforos tipo
melanoeitos (M) en
dermis de larva recin
eelosionada del
anfibio Ambystoma
dumerilii (aehoque).
Epidermis (E). tejido
eonjuntivo (e), fibras
musculares estriadas
(rnul.
Gallego 500X
Fig.11.17
Cromatforos tipo
melanoeitos (M) y
xantforos (X) en
dermis de larva recin
eelosionada del
anfibio Ambystoma
dumerilii (aehoque).
Epidermis (E). tejido
eonjuntivo (e).
Azul aleiano 1250X
42
CAPTULO II t TEJIDO CONJU TIVO t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL t ELVIRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
general
Fig.II.18
Mesnquima (M) en
embrin de Sceloporus
torquatus (lagartija).
Mesnquima
subyacente a la
epidermis (E) en
formacin. Sustancia
intercelular muy
laxa (S).
Doble impregnacin
argntica de Ro
Hortega en caliente
200X
Fig.II.19
Mesnquima (M) en
embrin del mamfero
Rattus rattus (rata).
Substancia
intercelular muy laxa
(S), clulas
mesenquimatosas
(Me), vaso sanguneo
(v), tubo neural (N).
H-E 500X
Fig.II.20
Tejido reticular (T) en
ganglio linftico del
(rata). Trama reticular
al interior del ganglio;
entre las fibras se
observan linfocitos,
fibras colgenas (Fe)
en la cpsula del
ganglio.
Doble impregnacin
argntica de Ro
Hortega en caliente
78X
Fig.II.21
Tejido reticular (T) en
ganglio linftico del
(rata). Trama reticular
de clulas reticulares
(R) y fibras reticulares
(Fr); se observan
linfocitos [L),
Doble impregnacin
argntica de Ro
Hortega en fro 500X
Fig.II.22
Tejido conjuntivo laxo
fetal (Tl) y tejido
conjuntiva denso
materno (TD) en
cotiledn placentario
del mamfero vaca.
Epitelio fetal de la
vellosidad carinica
(Ef). vaso sanguneo (v).
epitelio materno (Em).
Mallory 200X
43
CAPTULO II t TEJIDO CONJUNTIVO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t ELVIRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
general
Fig.II.23
Tejido conjuntiva laxo
(TL) en vagina del
anfibio Ambystoma
dumerilii (achaque).
Epitelio
pse udoestratific ado
(E). fibras de msculo
liso circular (ML).
H-E 200X
Fig.11.24
Tejido conjuntivo
fibroso irregular (rFI)
en cpsula de rin
del pez Goodea
atrippinis. Glomrulo
renal (G). tbulos
renales (t). H-E 7BX
Fig.11.25
Tejido conjuntiva
fibroso irregular (TFI)
en el estrato reticular
o profundo de la
dermis del mamfero
Felis domesticus
(gato), con
abundantes fibras
colgenas dispuestas
en gruesos haces en
diferentes
direcciones.
Azul alciano-Van
Gieson 200X
Fig.11.26
Tejido conjuntiva
fibroso regular (rFR)
en tendn del
mamfero Oryctolagus
cuniculus (conejo).
Fibras colgenas
situadas
paralelamente,
ncleos de
fibroblastos (F). tejido
conjuntiva laxo (TL).
H-E 200X
Fig.II.27
Tejido conjuntiva
fibroso regular (TFR).
Fibras colgenas
paralelas, ncleos de
fibroblastos (F).
H-E 500X
Fig.II.28
Tejido mucoso (TM) en
. cordn umbilical del
mamfero Capra hircus
(cabra); la substancia
intercelular es muy
laxa. Fibroblastos (F).
H-E 500X
44
CAPTULO II t TEJIDO CONJUNTIVO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t ELVIRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntiva
especializado:
cartlago
Fig.11.29
Cartlago hialino de
trquea del reptil
(lagartija). Condrocitos
(C), substancia
intercelular (S),
pericondrio(PC)enla
periferia con
condroblastos (cb),
H-E 200X
Fig.11.30
Cartlago hialino de
trquea del mamfero
Felis domesticus
(qato). Condrocitos (C),
substancia
intercelular (S).
HE 200X
Fig.11.31
Cartlago hialino de
trquea del mamfero
Felis domesticus
(gato). Condrocitos (C),
substancia
intercelular (S).
H-E 1250X
Fig.II.32
Cartlago hialino de la
mandbula de larva del
anfibio Ambystoma
dumerilii (achoque).
Condrocitos (C),
substancia
intercelular (S),
dientes (d) en
formacin.
Gallego 500X
Fig.II.33
Cartlago elstico de
laringe del mamfero
Rattus rettus (rata).
Condrocitos (C),
substancia
intercelular (S) con
abundantes fibras
elsticas.
Van Gieson 500X
45
CAPTULO II t TEJIDO CONJUNTIVO t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL t ELVlRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
hueso
Fig.II.34
Hueso compacto en
fmur del mamfero
Rattus rattus (rata l.
Corte transversal de
sistemas de Havers
formados por lagunas
(LI en las que se
encontraron los
osteocitos, dispuestas
en capas con cntricas
alrededor del
conducto de Havers
(HI. lamelas (hl de
substancia
intercelular
calcificada, lamelas
intersticiales (hi) entre
los sistemas de
Havers.
Pulido por desgaste
200X
Fig.11.35
Hueso esponjoso en
fmur del mamfero
Red de trabculas
seas (tHI irregulares;
los espacios
contienen mdula
sea (MOI roja con
tejido hematopoytico
y formacin de
amarilla con proceso
de acumulacin de
adipocitos (Al.
Azul de toluidina 200X
Fig.11.36
Osificacin
endocondral en fmur
de cra del mamfero
Zonas de calcificacin
del cartlago (el. Red
de trabculas seas
(tHI irregulares,
separadas por
espacios que
contienen mdula
sea (MOI.
H-E 78X
Fig.11.37
Osifica cin
endocondral en cra
del mamfero Rattus
rattus Irata), Oisco de
crecimiento que muestra
zonas de proliferacin (11.
de hipertrofia (2l, de
calcificacin (31.
de osificacin (41.
H-E 200X
46
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
sangre
Fig.11.38
Frotis de sangre del
anfibio Rana
montezume (rana).
Eritrocitos (el.
eosinfilo (El.
monocito (M).
Jacobson 200X
Fig.11.39
anfibio Rana
montezume (rana).
Eritrocitos (el.
basfilo (B).
Jacobson 200X
Fig.II.40
Sangre fetal y materna
en placenta del
mamfero Sylvilagus
floridanus (conejo
silvestre). Los
eritrocitos (eF) de la
sangre fetal son
nucleados, en tanto
que los de la sangre
materna, los
eritrocitos (eMl. son
anucleados.
H-E 78X
Fig.II.41
Eritrocitos fetales (eFl,
epitelio corinico (E)
del feto que limita a la
sangre materna.
H-E 500X
Fig.11.42
(rata). Abundantes
eritrocitos (e); entre
ellos se observan dos
linfocitos (L) y un
neutrfilo (N).
Jacobson 200X
Fig.II.43
(rata). Abundantes
eritrocitos (el. un
linfocito (L) y dos
neutrfilos (N).
Jacobson 1250X
47
ATLAS DE lliSTOLOGA DE VERTEBRADOS

CAPTULO II t TEJIDO CONJUNTIVO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t ELVlRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
sangre
Tres hileras verticales

con los tipos
celulares: leucocitos y
trombocitos o
plaquetas,
acompaados en
todos los casos de
eritrocitos (e) de la
sangre de un anfibio,
un ave y un mamfero.
Leucocitos
granulocitos:
neutrfilos (N). En el
caso del ave, estas
clulas llamadas
heterfilos (H)
muestran corpsculos
acidfilos con forma
de bastn, eosinfilos
(E) y basfilos (B).
Leucocitos
agranulocitos:
linfocitos (L) y
monocitos (M).
Trombocitos (T) en
anfibio y ave.
Plaquetas (P) en
mamfero.
Fig.ll.44
anfibio Rana
montezume (rana).
Jacobson 1250X
Fig, 11,45
ave Gal/us gal/us
(gallo).
Jacobson 1250X
Fig.II.46
(rata).
Jacobson 1250X
Fotografa con el
basfilo de mamfero,
cortesa del M. en C.
Alberto A. Mercado
Caria.
48
CAPTULO II , TEJIDO CONJUNTIVO , MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL , ELVIRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
hematopoytico
Fig.II.47
Tejido hematopoytico
(THel en mdula sea
roja de (fmur] del
Iratal. Red de
trabculas seas (tHI
irregulares; los
espacio contienen
mdula sea (MOI
roja.
H-E 78X
Fig.11.48
Tejido hematopoytico
(THel en rin del pez
Goodea atripinnis
Ichequa). Glomrulo
renal (gRl. tbulo
renal (tRI.
H-E 200X
Fig.II.49
Impronta de mdula
sea roja (MOI del
Irata). Diversidad de
clulas en
hematopoyesis.
Hemocolorante 200X
Fig.II.50
Megacariocito (Me!,
eritroblastos basfilos
Iebl, normoblastos
Ien), promieloblasto
[pm], mieloblasto
neutrfilo Irnn).
Hemocolorante 500X
Fig.11.51
Eritroblastos
policromatfilos (ep],
normoblastos Ien),
reticulocitos (er),
promielocito (Pl,
promieloblasto (prn),
mieloblasto neutrfilo
(mn], mieloblasto
eosinfilo (me}
Hemocolorante 500X
49
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
linftico
Fig.II.52
Ndulo linftico en
trquea del mamfero
Felis domesticus
(gatol. Ndulo linftico
(NI disperso en la
mucosa situado entre
glndulas (Gl
exocrinas. Epitelio
pseudoestratificado
ciliado (El.
cartlago (C).
H-E 32X
Fig.II.53
Ganglio linftico del
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes l. Regin
cortical (Col con
ndulos linfticos (NI.
regin medular IMe).
H-E 32X
Fig.11.54
Ganglio linftico del
(rata). Periferia del
ganglio, regin
cortical (Col, cpsula
(Cal con fibras
colgenas, tejido
adiposo (Al.
Gallego 200X
Fig.II.55
Ndulo linftico (NI,
centro germinal (Cgl,
cpsula (Cal.
H-E 200X
Fig.II.56
Ndulo linftico (NI,
linfoblastos (Lb) en el
centro germinal (Cg) y
linfocitos en la
periferia (Lc).
H-E 500X
50
CAPTULO II t TEJIDO CONJUNTIVO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t ELVIRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
linftico
Fig.II.57
Bazo del mamfero
(conejo). Ndulos de
Malpighi formados de
pulpa blanca (PB),
pulpa roja (PR) que
constituye la mayor
parte del parnquima,
trabculas (te) de
tejido conjuntivo
fibroso, cpsula (Ca).
H-E 32X
Fig.II.58
Glomrulo de Malpighi
con la arteria central
(v) rodeada de
linfocitos y linfoblastos
que constituyen la
pulpa blanca (PB); a su
vez, circundada por
pulpa roja (PR).
H-E 200X
Fig.II.59
Parte perifrica de un
glomrulo de Malpighi
(PB) con linfocitos ms
intensamente teidos
que los linfoblastos.
Rodea la pulpa roja
(PR) en la que se
observan eritrocitos
(e), neutrfilos (n) y
monocitos (m).
H-E 500X
Fig.II.60
Bazo del mamfero
Rattus rattus.
Glomrulo de Malpighi
con una trama fina de
fibras reticulares (Fr),
arteria central (v),
linfocitos y linfoblastos
que constituyen la
pulpa blanca (PB); lo
rodea pulpa roja (PR).
Impregnacin
nerviosas y sistema
cromafn, variante
Barroso Moguel 200X
Fig.II.61
Pulpa roja (PR) que
muestra eritrocitos (e),
neutrfilos (nl,
linfocitos (1),clulas
reticulares (R) y
sinusoide (si).
H-E 500X
51
CAPTULO II TEJIDO eo JUNTIVO. MARA DEL CARME URlBE ARA ZBAL. ELVlRA ESTRADA FLORES
Variedades de
tejido conjuntivo
especializado:
linftico
Fig.II.62
Timo del mamfero
Lobulillos (Lo)
separados por
trabculas (te) de
tejido conjuntiva
fibroso.
H-E 32X
Fig.II.63
Lobulillo con la
corteza (Co) ms
densamente teida y
la mdula (Me);
trabculas (te).
H-E 78X
Fig.II.64
Mdula (Me) con
linfocitos y
linfoblastos, y
numerosos
corpsculos de
Hassall (Ha).
H-E 200X
Fig.II.65
Corpsculos de
Hassall (Ha) con
clulas epiteliales
aplanadas dispuestas
concntricamente.
H-E 500X
52
TEJIDO MUSCULAR
ATLAS DE HISTOLOGA MARA DEL CARMEN
DE VERTEBRADOS III URIBE ARANZBAL
Eltejidomuscular se origina del mesodermo. Est direcciones. Estas variaciones permiten diversos
constituidopor clulas alargadas, llamadas miocitos movimientos, los que pueden responder a distin-
ofibrasmuscularesespecializadas en la contraccin. tas necesidades. En algunos casos, las clulas mus-
La actividad muscular es responsable de los culares se presentan en forma aislada, como las
movimientos,no slo los que se realizan volun- clulas mioepiteliales, llamadas as por su posi-
tariamentesino tambin de los que no dependen de cin en la base de epitelio s, como las que se loca-
la voluntad como los latidos del corazn, la cir- 1izan alrededor de las glndulas exocrinas. ~
culacindelasangre,la respiracin, los movimientos Las clulas musculares estn rodeadas por teji-
digestivos,la contraccin uterina o la secrecin de do conjuntivo que las mantiene unidas, y condu-
lasglndulas.Los msculos esquelticos permiten, ce vasos sanguneos y linfticos que aseguran, co-
ademsdel movimiento voluntario, el mantener la mo en los dems tejidos, el suministro de alimento
posicindel cuerpo por un nivel de contraccin que y oxgeno; asimismo, lleva fibras nerviosas indis-
seconocecomo tono muscular. pensables para el estmulo y regulacin de la con-
La contraccin es posible por la capacidad del traccin. El tejido conjuntivo que rodea a las clu-
msculode transformar la energa derivada de la las musculares forma una capa delgada que
glucosay el oxgeno en fuerza mecnica debida a constituye el endomisio; a su vez, un haz de fibras
las propiedades de un conjunto de fibras cito- musculares con endomisio son rodeadas por una
plsmicas, llamadas miofibrillas, colocadas capa de mayor grosor de tejido conjuntivo que
longitudinalmente al eje mayor de la clula. Las constituye el perirnisio; varios haces de fibras mus-
miofibrillasson, a su vez, haces de fibras ms fi- culares forman un msculo que es rodeado por
nasllamadosmiofilamentos, formados por la aso- una capa, aun ms gruesa, de tejido conjuntivo
ciacinde dos tipos de protenas contrctiles: la que forma el epimisio.
actinay la miosina. El proceso de contraccin se Las diversas necesidades de movimiento de los
realizasolamente cuando una terminacin nervio- tejidos animales ha requerido de la adaptacin del
samotora, procedente del sistema nervioso cen- tejido muscular. Por ello se clasifica en tres tipos
tral,estimula a las clulas musculares. de acuerdo con su estructura y funcin, stos son:
Lasclulas musculares se presentan, en la ma- a) msculo liso (Figs. III.l a III.l0), de movimien-
yorade los casos, formando haces que pueden to involuntario; b) msculo estriado esqueltico
ser de diferente grosor y colocados en distintas (Figs. III.ll a III.21), de movimiento voluntario, y
53
CAPTULO III t TEJIDO MUSCULAR t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
e) msculo estriado cardiaco (Figs. IlI.22 a IlI.28), El msculo liso est inervado por el sistema ner-
de movimiento involuntario. vioso autnomo, por lo cual su contraccin no es
En general, las clulas de msculo liso se con- controlada por la voluntad.
traen lentamente, pero con actividad contrctil lar-
ga; las clulas de msculo estriado esqueltico se B. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO
pueden contraer con rapidez y gran fuerza, pero
se fatigan relativamente pronto; las clulas de Constituye, en particular, las masas musculares
msculo cardiaco se contraen rtmica y constan- asociadas a la pared corporal (Fig. IlI.ll), las
temente durante toda la vida. extremidades y la cara (Figs. IlI.12, IlI.13). Igual
que en el msculo liso, en el estriado se organizan
A. MSCULO LISO haces de diverso grosor que se disponen en
distintas direcciones, permitiendo gran variedad
Se localiza en los rganos tubulares de los tractos de movimientos; en el caso de la lengua es posible
digestivo (Figs. IlI.l, IlI.2), respiratorio (Fig. IlI.6), observar esta diversidad en la disposicin de los
excretor y reproductor (Figs. IlI.3, m.s. IlI. 7, IIl.8, haces musculares (Figs. IlI.12, IlI.13).
IlI. 9), en conductos glandulares (Fig. IlI. 7), vasos El msculo estriado se encuentra unido median-
sanguneos (Fig. IlI.5) Y lnfticos. Tambin son te tejido conjuntivo fibroso regular -aponeurosis,
msculos lisos, pero de origen ectodrmico, el tendones y ligamentos- (Fig. IlI.18) a los huesos o
msculo erector del pelo (Fg. IIl.lO), el msculo a la dermis, permitiendo los movimientos volun-
ciliar del ojo y las clulas mioepiteliales localizadas tarios y la postura del cuerpo.
alrededor de los conductos de glndulas mamaras, Las clulas musculares esquelticas (Figs. IlI.14
salivales, sudorparas y lacrimales. a III.17) son cilndricas y muy largas -pueden llegar
La fibra muscular lisa (Figs. III.3, lIlA) es alar- a medir varios centmetros de longitud-, son muy
gada y fusiforme; tiene un ncleo central tambin gruesas (hasta 100 mm de dimetro) y sus extre-
alargado ya todo lo largo del citoplasma se locali- mos son romos o redondeados. Estn dispuestas
zan miofibrillas no estriadas. en haces, llamados fascculos, los que a su vez se
El msculo liso se encuentra formando haces asocian para formar los msculos (Fig. III.19). Son
de fibras musculares estrechamente unidas entre clulas multinucleadas (Fig. III.15), sus ncleos son
s; en estos haces, las clulas se orientan paralela- ovales situados en la periferia de la clula (Fig.
mente (Figs. III.l, IlI.2) Y se colocan de tal manera III.19). En el citoplasma se localizan las miofibrillas
que la parte media de una clula queda al nivel de que muestran una estriacin transversal carac-
uno de los extremos de la clula vecina (Fig. IlI.3). terstica (Figs. III.14 a IlI.17) debido a la colocacin
Los haces musculares pueden ser gruesos, de la actina y la miosina. En etapas tempranas de
como en el intestino (Fig. IIl.2) o el tero (Figs. desarrollo del tejido muscular se pueden observar
IlI.8, IlI. 9) o formar haces muy delgados, de dos las clulas dispersas, rodeadas de tejido conjuntiva
o tres clulas de grosor, como en tubos respira- (Fig. IlI.2l).
torios (Fig. IIl.5) o vasos sanguneos (Fig. IlI.6) Los filamentos proticos de actina y miosina se
de pequeo calibre. sitan simtricamente (Figs. IlI.14, IlI.16, III.17)
La disposicin de las clulas musculares en los formando bandas claras I (isotrpicas) de filamen-
rganos tubulares (Figs. IIl.l, IlI.8, IIl.9) puede tos finos de actina y bandas oscuras A (aniso-
seguir un arreglo circular, longitudinal o espiral en trpicas) de filamentos gruesos de miosina. A su
relacin con la luz, lo que permite gran variabili- vez, los filamentos delgados de la banda I se in-
dad de movimiento. sertan en el centro; por ello, muestra una lnea
54
ATLAS DE HISTOLOCA DE VERTEBRADOS
CAPTULO III t TEJIDO MUSCULAR t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL
oscura a la mitad llamada lnea Z. Debido a que yacentes, es decir, la sarcmera se acorta. El acor-
los filamentos de actina no se extienden a todo lo tamiento de todas las sarcmeras de la clula
largo de la banda A, en sta se observa una zona muscular representa su acortamiento total durante
central ms clara, llamada banda H, la que a su la contraccin. Esquema 1.
vez, muestra en el centro una lnea oscura, llama- El msculo esqueltico establece una relacin con
da lnea M, resultado de la cohesin de los fila- el tejido conjuntivo similar a la mencionada para el
mentas de miosina. msculo liso, formando endomisio (Fig. IlI.20),
Esta estriacin se repite a todo lo largo de la c- perimisio yepimisio (Fig. IlI.19). En sus extremos,
lulamuscular y constituye la unidad morfofuncional el msculo se relaciona con el tejido conjuntivo de
de la contraccin. Cada unidad se extiende desde manera amplia en donde este ltimo se contina
una lnea Z a la siguiente, denominndose formando los tendones -fibras colgenas parale-
sarcmera. Esquema 1. las, dispuestas regularmente- (Fig. III.18) Yligamen-
Durante la contraccin, ocurre un deslizamien- tos -fibras colgenas dispuestas con menor regu-
to de filamentos cuando los de actina se deslizan 1aridad que en los tendones-, mediante los cuales
sobre los de miosina; de esta manera, los filamen- se inserta.
tos de actina se extienden hacia el centro de la La contraccin del msculo esqueltico es con-
banda A, eliminndose entonces la banda H y acer- trolada por terminaciones nerviosas motoras del
cndose los extremos de los filamentos de miosina sistema nervioso central que inervan a las fibras
a la lnea Z. En consecuencia, durante la contrac- musculares. En esta zona de unin se forma una
cin disminuye la distancia entre dos lneas Z ad- sinapsis axo-somtica, llamada placa motora ter-
Esquema 1
Msculo estriado esqueltico
z . ~ Z z 4 z
~ H---;..
M
-
-
Y ~ Y
-
-
- +---
I ~+--- A -----7- E A -----7-
a) b)
a) Componentes de una sarcmera durante la fase en que est relajada: disco oscuro (A). disco claro (1),lnea
Z (Z). banda H (H) Y lnea M (M). b) Sarcmera durante la fase en que est contrada.
55
rninal, responsable de la transmisin del estmulo estriacin similar a la del msculo esqueltico,
nervioso a la clula muscular. formando sarcmeras con una alternancia de
Elnmero de fibras musculares inervadas por una discos oscuros A y claros 1, as como bandas H y
fibra nerviosa puede variar de acuerdo con su rami- lneas Z (Figs. IlI.24 a IlI.28).
ficacin.Al conjunto de fibras musculares inervadas De manera caracterstica, las fibras musculares
por una neurona motora se le llama unidad motora. cardiacas poseen bandas densas en direccin
En consecuencia, cuando un nervio motor conduce transversal, localizadas en el nivel de lneas Z, que
un estmulo, produce la contraccin de todas las fi- muestran un aspecto de estras escaleriformes,lla-
bras musculares de una unidad motora. madas discos intercalares (Figs.III.25,IlI.27,III.28).
El msculo esqueltico tambin posee termina- Estos discos resultan de mecanismos de unin
ciones nerviosas sensitivas aferentes que forman extensos -con desmosomas muy desarrollados-
los husos neuromusculares, los que informan al en los extremos de clulas contiguas. En ellos pe-
sistema nervioso central del tono muscular. netran los filamentos de actina, permitiendo el
acoplamiento de las clulas y, en consecuencia, la
C. MSCULO ESTRIADO CARDIACO rpida conduccin de impulsos que proporciona
una amplia integridad estructural y fisiolgica al
Se localiza en el corazn y en los grandes vasos msculo cardiaco. Las clulas musculares cardiacas
sanguneos cercanos al corazn, formando el se organizan en capas dispuestas en diversas di-
miocardio. Est constituido por fibras musculares recciones y en espiral (Fig. IlI.22). Por esto, alob-
paralelas, pero ramificadas y anastomosadas servarse un corte del corazn, las fibras se locali-
irregularmente (Figs. 1Il.22 a IlI.26), lo que le da zan en direcciones longitudinal, transversal y
un aspecto de red. Las clulas musculares pueden oblicua. El tejido conjuntivo que forma el
presentar uno o dos ncleos ovoides, colocados endomisio es muy delgado y muestra una amplia
centralmente; el citoplasma es abundante en la vascularizacin sangunea y linftica (Figs. III.25,
regin perinuclear. En etapas tempranas del IlI.26). La inervacin del msculo cardiaco ocurre
desarrollo se observa la formacin del msculo mediante fibras nerviosas parasimpticas y sim-
cardiaco en el cual estas caractersticas de pticas que se ramifican ampliamente. Difiere de
irregularidad son muy evidentes (Figs. IlI.22, la inervacin del msculo esqueltico en que no
III.23). El conjunto de miofibrillas muestran una se presenta placa motora terminal.
BmUOGRAFA
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56
CAPTULO lIT t TEJIDO MUSCULAR t MARA DEL CARMEN URlBE ARA ZBAL
Fig.1I1.1
Msculo liso en
esfago de mamfero
Felis domesticus
(gatol. Haces
musculares en
disposicin circular
(C) y longitudinal (L),
tejido conjuntiva (e)
con vasos sanguneos
(v) entre ambas capas.
H-E 78X
Fig.1I1.2
Msculo liso en
intestino de ave
Columba livia
(paloma). Haces
musculares en
disposicin circular
(C) y espiral (E).
H-E 200X
Fig.III.3
Msculo liso en tero
de mamfero Ovies
aries (borrego).
Clulas musculares en
disposicin circular
(C). su ncleo ( +- ) es
central, tejido
conjuntiva (el.
Masson 500X
Fig.III.4
Fibra muscular lisa (m)
en tero de mamfero
Ovies aries (borrego).
Fusiforme, con ncleo
alargado y central
( +-); lo rodea tejido
conjuntiva (e).
Masson 1250X
57
CAPTULO III t TEJIDO MUSCULAR t MARA DEL CARME URIBE ARA ZBAL
Fig.1I1.5
Msculo liso en
arteriola de mamfero
Ovies aries (borrego).
disposicin circular
(Cl. sangre (Sl.
endotelio (e) del vaso
sanguneo.
Masson 500X
Fig.1I1.6
Msculo liso en
bronquiolo de
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes). Clulas
musculares en
disposicin circular
(C), luz (L) del
bronquiolo, alvolos
pulmonares (A).
Masson 200X
Fg. 111.7
Msculo liso en
epiddimo de reptil
(iguana). Clulas
musculares en
disposicin circular
(C) alrededor de los
conductos
epididimarios (El.
tejido conjuntiva (el.
vaso sanguneo (v).
Masson 500X
Fig. 11I.8
Msculo liso en
vagina de anfibio
Ambystoma
Clulas musculares
en disposicin
circular (Cl. tejido
conjuntiva (el. epitelio
columnar (e). luz (L)
de la vagina.
Masson 500X
Fig. 11I.9
Msculo liso en tero
de mamfero Rattus
rattus (rata). Clulas
musculares en
disposicin circular
(C) y en disposicin
longitudinal (L), tejido
conjuntivo (e), epitelio
columnar (e).
glndulas (G). luz
interior (L).
H-E 500X
58
ATLAS DE mSTOLOGA DE VERTEBRADOS
Fig.1I1.10
Msculo liso en el
foliculo piloso de
mamifero Rattus rattus
(rata). Msculo
erector del pelo (m),
seccin transversal de
la porcin
intradrmica de un
foliculo piloso (Fl.
tejido conjuntivo (el,
epitelio estratificado
queratinizado (e).
H-E 200X
Fig.III.11
Msculo estriado
esqueltico dorsal de
larva de anfibio
Ambystoma dumerilii
(a choque). Haces
musculares (m) en
diversas direcciones,
tejido conjuntivo te],
epidermis (e).
Masson 200X
Fig.1I1.12
Msculo estriado
esqueltico en lengua
de mamfero Rattus
rattus (rata). Haces
musculares (m) en
formacin, en diversas
direcciones, tejido
conjuntivo (el,
epitelio (e).
Doble impregnacin
argntica 78X
(Preparacin
histolgica de la
Dra. Amelia Smano
Bishop)
Fig.1I1.13
Msculo estriado
esqueltico en lengua
de mamfero Felis
domesticus (gato).
diversas direcciones
(rn), tejido adiposo (A).
H-E 200X
59
CAPTULO III. TEJIDO MUSCULAR. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig. 111.14
Msculo estriado
esqueltico caudal de
anfibio Ambystoma
dumerilii(achoque).
Fibras musculares (m)
con la secuencia de
discos claros (1) y
oscuros (A). tejido
conjuntivo laxo (e).
fibras colgenas (f).
Masson 500X
Fig.1I1.15
Msculo estriado
esqueltico ventral en
larva de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque). Formacin
de un haz de fibras
musculares
esquelticas (m). tejido
conjuntivo (e). H-E 200X
Fig.1I1.16
Fibras musculares (m)
con la secuencia de
discos claros (1) y
oscuros (A), tejido
conjuntivo laxo (e) que
forma el endomisio
(em). H-E 1250X
Fig. 11I.17
Msculo estriado
esqueltico de
mamfero Felis
domesticus (gato).
Fibras musculares con
discos claros (1) y
oscuros (A), lnea Z (Z)
en el centro de los
discos claros,
endomisio (em) con
vasos capilares (v) es el
tejido conjuntiva que
rodea a las fibras
musculares. Gallego
1250X
Fig.1I1.18
Relacin msculo-
tendn en mamfero
Extremo de los haces
musculares (m) en
donde se contina el
endomisio y perimisio
formando el tendn (T),
tejido adiposo (A).
H-E 200X
Fig.1I1.19
Msculo estriado
esqueltico de Rattus
rattus (rata). Haces
musculares (m) en
corte transversal, los
ncleos (n) se localizan
en la periferia de las
clulas; tejido
conjuntivo formando
endomisio Iem),
perimsio (pe) y
epimisio (ep). H-E 200X
60
Fig.1I1.20
Msculo estriado
esqueltico de
(rata). Fibras
reticulares (1)del
endomisio que rodean
a las clulas
musculares (m) en
corte longitudinal.
Doble impregnacin
en caliente de Ro
Hortega 500X
Fig.1I1.21
Msculo estriado
esqueltico en
formacin de larva de
anfibio Ambystoma
dumerilii (achoquel.
Fibras musculares
longitudinales (m)
rodeadas de tejido
conjuntivo (e]
muy laxo.
H-E 500X
Fig.1I1.22
Msculo estriado
cardiaco en corazn
de pez IIyodon whitei.
Cavidad cardiaca con
abundante sangre (S).
las fibras musculares
cardiacas (m) se
observan en diferentes
direcciones.
H-E 78X
Fig.1I1.23
Detalle de la Fig. 1I1.2l.
Las clulas
musculares cardiacas
(m) muestran
ramificaciones
irregulares, eritrocitos
nucleados (E).
pericardio (pc).
H-E 500X
Fig.III.24
Msculo estriado
cardiaco en corazn
de anfibio Ambystoma
Fibras musculares
cardiacas (m). ncleos
centrales de las \
clulas musculares (n),
H-E 1250X
61
Fig.1I1.25
Msculo estriado
cardiaco de mamfero
Ramificaciones y
anastomosis de las
fibras musculares
cardiacas (rnl que le
dan un aspecto
irregular, discos
intercalares (Di],
endomisio (e rn] con
vasos sanguneos (vI
rodea a las clulas
musculares.
Doble impregnacin
en caliente de Ro
Hortega 500X
Fig. 11I.26
Msculo estriado
cardiaco en corazn
de reptil Ctenosaura
pectinata (iguana l.
Fibras musculares
cardiacas Irn], ncleos
celulares centrales
In], vasos sanguneos
(v) del endomisio.
H-E 500X
Fig. 11I.27
Msculo estriado
cardiaco de mamfero
Fibras musculares
cardiacas Irnl, discos
intercalares (Di).
H-E 200X
Fotografa, cortesa
del Dr. Isaac Costero
Tudanca
Fig.1I1.28
Fibras musculares
cardiacas [m), discos
intercalares (Di!.
H-E 1250X
Fotografa, cortesa
del Dr. Isaac Costero
Tudanca
62
TEJIDO NERVIOSO
ATLAS DE HISTOLOGA VKTOR J. ROMERO DAZ
DE VERTEBRADOS ELVlRA ESTRADA FLORES
Eltejidonervioso depende de la capacidad particular El sistema nervioso est dividido anatmi-

delasclulasnerviosas y de sus prolongaciones para camente en sistema nervioso central (SNC),que com-
recibir estmulos desde los ambientes interno y prende el encfalo y la mdula espinal, y sistema
externo que son analizados e integrados para nervioso perifrico (SNP),formado por todo el tejido
producirrespuestas coordinadas. El tejido nervioso nervioso que est situado fuera del s c.
presentauna organizacin estructural y complejidad Este captulo abarca los tipos celulares neuro-
funcionaltan especfica que se le denomina comn- nales y gliales en el sistema nervioso. Los detalles
mentesistema nervioso. La actividad esencial de este de la organizacin del tejido nervioso en el siste-
sistema es la comunicacin apropiada en varios ma nervioso central y en el sistema nervioso peri-
rganosefectores. Esta propiedad es la expresin de frico son objeto del captulo XII, SISTEMA
NERVIOSO.
dos atributos fundamentales del cuerpo celular: la
capacidad de reaccionar ante diferentes agentes A. LA NEURONA
fsicosy qumicos (excitabilidad) y la capacidad de
transmitir la excitacin resultante desde un punto Las clulas nerviosas constituyen los elementos
hasta otro (conductividad). estructurales y funcionales del sistema nervioso. Se
El sistema nervioso tiene la misin de recibir, envan informacin entre ellas a travs de prolon-
transmitir, elaborar y almacenar informacin; gaciones y forman redes intercomunicadas, en las
representa el nivel de organizacin ms alto que que se elabora y almacena informacin. Adems,
nos es conocido en la materia viva. Sin embargo, una parte de las neuronas est relacionada con
histolgicamente el sistema nervioso dispone so- receptores; a travs de ellos,reciben comunicaciones
lamente de dos tipos de clulas especficas: las procedentes del exterior o del interior del organismo
clulas nerviosas o neuronas y las clulas gliales hacia las redes neuronales. Otra parte conduce las
o neurglicas. Slo las neuronas intervienen di- informaciones, elaboradas en forma de rdenes,
rectamente en los procesos informativos. Las c- hacia los efectores, ya sea por impulsos elctricos o
lulas gliales quedan relacionadas con los vasos qumicos. Las neuronas estn tan especializadas que
sanguneos y el tejido conectivo, los cuales per- la mayor parte no se reproduce y pierden su via-
tenecen a la parte inespecfica del sistema ner- bilidad si no tienen suministro de oxgeno aunque
vioso y tienen funciones exclusivamente metab- sea por pocos minutos. Muestran, adems, una
licas o mecnicas. amplia diversidad de formas y tamaos (Fig.N.l).
63
CAPTULO IV t TEJIDO NERVIOSO t VKTOR J. ROMERO DAZ t ELVIRA ESTRADA FLORES
Tipos de neuronas denominan sustancia o grumos de Nissl, las cuales

adems se encuentran dentro de las dendritas,
Las neuronas unipolares verdaderas poseen un solo pero dejan libre el axn y su origen (el cono ax-
axn y su distribucin est limitada al sistema nico) (Fig. IV.5).
nervioso en desarrollo; sin embargo se describen Los grumos de Nissl sintetizan la protena de la
raramente en especies inferiores de vertebrados; neurona, particularmente sustancias neurotrans-
son ms comunes en organismos invertebrados mis oras o sus precursores. La cantidad de prote-
(Fig. IV.2). na sintetizada al da por una neurona, equivalen-
La mayora de las neuronas sensoriales prima- te a un 33% de la protena en el cuerpo celular, se
rias se describen como neuronas pseudounipolares; distribuye por flujo axnico.
en ellas, la dendrita nica y el axn surgen del cuer- Para aumentar la capacidad de insercin y prin-
po celular desde un tronco comn. Se argumenta cipalmente para establecer contactos directos con
que este tronco se forma por la fusin durante el otras clulas, las dendritas (generalmente slo mi-
desarrollo embriolgico de la primera porcin de den fracciones de milmetros y se ramifican en la
la dendrita y el axn de una neurona de tipo bipolar base) constituyen verdaderas prolongaciones del
(Fig. IV.3). cuerpo celular (Fig. IV.4).Existe otra prolongacin
Las neuronas bipolares tienen solamente una que se denomina axn o cilindro eje y sta es la
dendrita nica que surge desde el polo de la clu- principal encargada de la conduccin de los im-
la opuesto al origen del axn. Estas neuronas son pulsos. Cambia de nombre a fibra nerviosa cuan-
escasas y actan como receptoras de los sentidos do se relaciona con las clulas gliales que la acom-
del olfato, vista y equilibrio. paan; la longitud que alcanza es de milmetros,
Las formas neuronales ms frecuentes son las centmetros o, incluso, varios metros. En ciertos
neuronas multipolares, las cuales muestran nume- tramos, suele ramificarse y originar telodendrones,
rosas dendritas que salen del cuerpo celular y po- pero a una distancia ms o menos grande a partir
seen un axn; todas las dendritas pueden surgir de su origen, el axn se ramifica y forma los
desde un extremo de la clula o pueden extender- llamados botones terminales que se ponen en
se desde todas las partes del soma. Los tipos de contacto con otras neuronas o con clulas efectoras,
neuronas que presentan este patrn son las inter- pero sin fusionarse con ellas; de esta manera se
mediarias, integradoras y motoras (Fig. IV.4). formarn las sinapsis. Los axones y dendritas suelen
denominarse prolongaciones nerviosas, por lo que
Estructura de la neurona el trmino neuropilo se usa para denominar las com-
plejas redes de axones, dendritas y las prolonga-
El cuerpo celular de una neurona, soma o peri- ciones citoplsmicas de la neurogla dentro del sis-
carion tpico contiene el ncleo de las clulas y tema nervioso central (Fig.IV.6).
constituye el centro del metabolismo de sta; es En las clulas nerviosas se presentan estructu-
ovoide o esfrico, es muy grande y de estructura ras fibrilares llamadas microtbulos (neuro-
inconsistente; contiene un nucleolo tambin tbulos), de 200 a 250 nm de dimetro, y neuro-
grande. En el interior del pericarion se hallan filamentos (filamentos intermedios), de unos 100
inmersos en el citoplasma mitocondrias, aparato nm de dimetro. Los microtbulos son largos,
de Golgi, lisosomas y, en cantidades especialmente huecos, cilndricos, no ramificado s, compuestos de
abundantes, el retculo endoplsmico rugoso y la protena tubulina. Estas estructuras se observan
ribosomas libres; es por esto que hay gran basofilia. en toda la neurona, incluso en sus prolongacio-
De manera particular, estas estructuras se nes. Son importantes en el transporte intracelular
64
L
CAPTULO IV t TEJIDO NERVIOSO t VKTOR J. ROMERO DAZ t ELVlRA ESTRADA FLORES
(confrecuencia llamado flujo axnico) de mate- el bulbo olfatorio y la retina. El axn de una neu-
rial especial y mitocondrias a travs del cuerpo rona puede terminar solamente en algunas sinap-
celular,axn y dendritas. sis o en miles de ellas. Para una sinapsis dada, la
Losneurofilamentos tambin son tubulares. Se conduccin de un impulso es unidireccional, pero
lesconsidera estructuras semirrgidas que proveen la respuesta puede ser excitatoria o inhibitoria
deun esqueleto al axn. Los puentes cruzados que dependiendo de la naturaleza funcional especfi-
se forman unen los microtbulos y los neuro- ca de la sinapsis y de su localizacin.
filamentos. El mecanismo de conduccin del impulso ner-
Eltransporte por microtbulos es bidireccional; vioso permite la liberacin de un neurotransmisor
se le llama antergrado cuando se aleja del cuer- qumico, el cual parte de una neurona y se difun-
po celulary retrgrado cuando es hacia el mismo. de a travs de un estrecho espacio intercelular para
El movimiento en cualquier direccin puede ser inducir excitacin o inhibicin en otra neurona o
caside 400 a 2 800 mm al da, habiendo adems clula efectora de la sinapsis. Los neurotrans-
un movimiento lento (1 a 5 mm al da) en direc- misores median sus efectos por interaccin con
cin antergrada. Los microtbulos aceleran en receptores especficos e incorporados en la mem-
transporte. La velocidad lenta, llamada corriente brana plasmtica opuesta.
axoplsmica o dendroplsmica, quiz es un gran La naturaleza qumica de los neurotransmisores
flujode plasma. y la morfologa de la sinapsis es muy variable en
Eltransporte antergrado lleva materiales forma- las diferentes regiones del sistema nervioso, pero
dos en el cuerpo celular, como vesculas, compo- los principios de la transmisin sinptica y la es-
nentes de la membrana, mitocondrias y pptidos; tructura bsica de la sinapsis son similares en todo
en tanto, el retrgrado lleva materiales para ser de- el sistema nervioso.
gradadospor lisosomas o volver a usarse. Median-
te este transporte, el cuerpo celular tambin recibe B. LAGLA
informacin del estado y las necesidades de sus
partesms distales. El flujo axonal es una manifes- Las clulas gliales del sistema nervioso central que
tacinde la unidad de la neurona ya que a travs son denominadas en conjunto como neurogla
delse conserva la comunicacin continua entre el (significa pegamento neurali, ya que sirven como
cuerpocelular y sus prolongaciones. sostn o estroma del SNC. Adems de su funcin
La sinapsis es el sitio de contacto de una neuro- de soporte, tambin protege, nutre y realiza otras
na con otra neurona. Es un espacio submicros- funciones vitales para la integridad de las neu-
cpicoque se forma entre la dilatacin bulbosa o ronas. El SNP tambin tiene clulas de neurogla.
botn terminal y la membrana plasmtica de la Las clulas neurglicas disponen de una gran
neurona opuesta o de la clula efectora. Es similar cantidad de prolongaciones extensamente rami-
a una unin intercelular estrecha de anchura ficadas, con las cuales forman una red tridi-
uniforme que mide unos 20 a 30 nm. mensional en la que estn inmersas las neuronas,
Lassinapsis reciben diferentes denominaciones: sus prolongaciones y los vasos sanguneos. Se
laque est entre el botn de una neurona y el cuer- reconocen cuatro tipos de neurogla en el sistema
po celular de otra: sinapsis axosomtica; entre un nervioso: a) los astrocitos fibrosos y protoplsmicos;
botn y una dendrita: sinapsis axodendrtica, y b) los oligodendrocitos; e) la microgla o clulas de
entre un botn y un axn: sinapsis axoaxnica. Ro Hortega, y d) las clulas ependimarias.
Adems, se han identificado sinapsis dendro- Los astrocitos son clulas intensamente rami-
dendrticas (entre dos dendritas), por ejemplo, en ficadas que rellenan los intersticios entre las
65
CAPTULO IV TEJIDO NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ ELVIRA ESTRADA FLORES
neuronas, sus prolongaciones y las de los oligo- piamadre, formando una barrera relati-
dendrocitos. Dichas prolongaciones hacen contac- vamente impermeable llamada la gla lirni-
to, por un lado, con los vasos capilares y, por otro, tanteo
con las clulas nerviosas; por lo tanto, proporcio- Los astrocitos median el intercambio
nan soporte mecnico y estn reservadas a actuar metablico entre neuronas y sangre, y regulan
corno mediadoras y de control para el intercam- la composicin del medio ambiente inter-
bio de sustancias entre la sangre y las neuronas, celular del s c.
constituyendo de esta manera a la llamada barrera Los astro citos contienen fascculos de fila-
hematoenceflica. Los astro citos tambin juegan un mentos y microtbulos intracelulares. stos
papel importante en la reparacin del tejido son particularmente prominentes en los
nervioso despus de una herida o dao por astrocitos de la sustancia blanca, los cuales
enfermedad. tienen pocas prolongaciones citoplsmicas
Las clulas que actan proporcionando soporte rectas y son conocidos corno as trocitos fibrosos
e individualizando cada uno de los axones a tra- (Fig.IV.7).Por lo contrario, los de la sustancia
vs de sus procesos membranosos, formando las gris tienen numerosas prolongaciones
vainas de mielina, son los oligodendrocitos y las citoplsmicas cortas intensamente rami-
clulas de Schwann (equivalentes del SNP). Las ficadas; se denominan corno astrocitos proto-
clulas de microgla son el representante en el s e plsmicos (Fig. IV.8). Ambos tipos celulares
del sistema mononuclear-fagoctico ya que reali- tienen ncleos grandes, redondos u ovalados,
zan funciones de defensa e inmunolgicas, o bien por lo comn plidos, ya que los grnulos de
se limitan a actuar en situaciones de alteracin cromatina son finos, pero se agrupan cerca
estructural o funcional. Por ltimo, las clulas de la membrana nuclear. Los filamentos
ependimarias forman un epitelio especializado que intermedios (situados en todo el cuerpo
reviste los ventrculos y el canal espinal. celular y sus prolongaciones) estn formados
por una protena exclusiva de los astrocitos
Estructura de las clulas gliales o neurglicas llamada protena gliofibrilar cida.
b) Oligodendrocitos. Estas clulas fueron deno-
a) Astrocitos. Son las clulas gliales ms minadas por los primeros neurohistlogos
numerosas de la sustancia gris, tienen quienes, mediante mtodos clsicos de
prolongaciones largas y muy ramificadas que impregnacin argntica, las identificaron por
ocupan la mayora de los espacios inter- sus escasas prolongaciones cortas y rami-
neuronales. En la sustancia gris, muchas de ficadas -del griego oligo: poco y dendrn:
las prolongaciones astrocitarias terminan en rarnificacin-, adems de tener un citoplasma
expansiones adyacentes a regiones no escaso, ncleo pequeo, ovalado o redondo
sinpticas de las neuronas. Otras prolon- y una moderada cantidad de heterocroma-
gaciones de los mismos astrocitos terminan tina; pero segn el estado de madurez, el
sobre las membranas basales de los capilares ncleo puede ser grande y plido, o pequeo
y son los pies perivasculares que cubren la y oscuro; sin embargo, es menor y ms re-
mayor parte de la superficie de la membrana dondo que el de los astrocitos . Hoy se sabe
basal de los capilares. Adems, hay prolon- que los oligodendrocitos son las clulas
gaciones perivasculares que revisten la responsables de la rnielinizacin de los axones
membrana basal que descansa entre el s e y del s c. Esta funcin influye sobre la velocidad
la capa ms interna de las meninges, la de conduccin a lo largo de dichos procesos.
66
CAPTULO IV. TEJIDO NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ ELVIRA ESTRADA FLORES
As, los oligodendrocitos son el tipo celular clulas fagocticas ameboides y, por eso, son
predominante en la sustancia blanca y son consideradas las representantes en el s C del
abundantes en la sustancia gris. sistema de defensa mononuclear-fagoctico
Los oligodendrocitos tambin se agrupan (Fig. IV.IO).
estrechamente en torno a los cuerpos de las d) Ependimocitos o clulas ependimarias. Estas c-
clulas nerviosas en la sustancia gris (Fig. lulas forman el revestimiento epitelial simple
N.9), donde se piensa que tienen una funcin de los ventrculos y del canal espinal (Fig.
de soporte anloga a la de las clulas satlites Iv.Ll ). Suelen ser de forma cuboidea o
que rodean los cuerpos de las clulas columnar baja, las clulas estn estrechamente
nerviosas en los ganglios perifricos (Figs. unidas en su superficie luminal por los usuales
N.3, IV.5 Y IV.7). complejos de unin epitelial. Sin embargo, a
e) Microgla. Se forma por clulas pequeas, re- diferencia de los epitelios, las clulas epen-
lativamente escasas en nmero; derivan de dimarias no descansan sobre una membrana
clulas de origen mesenquimal que invaden basal, sino que las bases de las clulas se
el SNC en los estadios tardos del desarrollo adelgazan en finas divisiones que se ramifican
fetal. La microgla tiene pequeos ncleos en una capa subyacente de prolongaciones de-
irregulares y relativamente poco citoplasma, rivadas de los astrocitos. En la superficie
el cual forma prolongaciones cortas, finas y luminal se observa una gran cantidad de cilios,
muy ramificadas. Por consecuencia, estas los cuales se relacionan con la propulsin del
clulas son difciles de identificar con los lquido cfalorraqudeo en los ventrculos.
mtodos histolgicos de rutina y mediante Adems se presentan microvellosidades que
microscopa ptica. En respuesta al dao indican que los ependimocitos realizan fun-
tisular, la microgla se transforma en grandes ciones de absorcin y de secrecin.
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67
Fig.IV.l
Tejido nervioso de
mamfero Macaca
mulata (mono
macaco). Se muestran
clulas nerviosas en
variedad de formas y
tamaos inmersas
entre sus
prolongaciones.
Impregnacin
argento-arica de
Ro Hortega 400X
Fig.IV.2
Cerebro de renacuajo
de Rana pipiens
(rana). Se observan
neuronas en
desarrollo que
presentan una sola
prolongacin axnica
( --- ); el citoplasma no
es abundante pero
destaca el ncleo
esfrico con su
cromatina
condensada.
Doble impregnacin
argento-arica de Ro
Hortega 1200X
Fig.IV.3
Ganglio nervioso de
tipo raqudeo de
mamfero Felis
domesticus (gato).
Este rgano se
constituye de
neurona s
pseudounipolares
cuyo citoplasma es
muy abundante y de
contornos irregulares;
en varias de ellas, el
ncleo muestra una
cromatina granulosa.
Hematoxilina-eosina
1200X
Fig.IV.4
Tejido nervioso de la
regin mesenceflica
de mamfero Felis
domesticus (gato). Se
presentan neuronas
multipolares; las
clulas tienen forma
estrellada con
numerosas
prolongaciones que
salen de su cuerpo y
que van en todas
direcciones.
Doble impregnacin
argento-arica de Ro
Hortega 400X
68
Fig.IV.5
Mdula espinal de
mamfero, sustancia gris
de Felis tiomesticus
(gato). Neurona
multipolar en la que
destaca el ncleo
esfrico con un nucleolo
prominente. El
citoplasma presenta
grnulos basfilos que
se denominan sustancia
de Nissl. Ntese que la
base del axn (*) est
desprovista de esta
sustancia. Adems, son
notorios los pequeos
cuerpos celulares de los
oligodendrocitos ( ~ ).
Violeta de Cresilo 1200X
Fig.IV.6
Corteza cerebral de
mamfero Felis
domesticus(gato). Se
observan neuronas que
muestran sus dendritas
( ~ ) y su axn ( ~ )
que destacan del fondo
homogneo denominado
neuropilo (*).
Impregnacin argento-
arica de Ro Hortega
600X
Fig.IV.7
Sustancia blanca
cerebral de Felis
observan astrocitos
fibrosos entre las fibras
nerviosas (flechas
grandes). algunas de
sus prolongaciones
alcanzan la pared de un
vaso sanguneo (flecha
curva). Tambin se ven
los ncleos pequeos
de los oligodendrocitos
(flechas pequeas).
arica de Cajal400X
Fig.IV.8
Corteza cerebral de Felis
domesticus(gato). Se
muestran los astrocitos
protoplsmicos (flechas
grandes) cuyo cuerpo
celular aparece ms
denso con gruesas y
escasas prolongaciones
citoplsmicas. Hay
algunos vasos
sanguneos (flechas
curvas) y neurona s
oscuras hacia la
izquierda.
arica de Cajal400X
69
Fig.IV.9
Cerebro de mamfero
Rattus rattus (rata
albina). Zona de
transicin de la
sustancia gris-blanca
en donde se observan
algunos
oligodendrocitos;
presentan un cuerpo
celular esfrico y pocas
prolongaciones ( -- ).
Doble impregnacin
argento-arica de Ro
Hortega 600X
Fig.IV.10
Corteza cerebral de
mamfero Sylvilagus
floridanus (conejo)' Las
clulas de microgla
muestran un cuerpo
celular con citoplasma
escaso y alargado, y
pocas prolongaciones
con ramificaciones
cortas ( -- ) dispuestas
cerca de un vaso
sanguneo (*).
Doble impregnacin
argento-arica de Ro
Hortega 600X
Fig.IV.11
Comisura central de
sustancia gris medular
de mamfero Felis
identifica al epitelio
ependimario que
reviste al canal
espinal ( -- l. el cual
est formado de
clulas pequeas
cuboideas dispuestas
uniformemente.
Klver-Ba rrera 600X
70
APARATO DIGESTIVO
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS v MARA DEL PILAR TORRES-CARCA
TERESA SOSA RODRGUEZ
Elaparato digestivo est formado por un conducto A. CAVIDAD BUCAL

largomuscular modificado (tubo digestivo) que se
extiendedesde la boca hasta el ano. A lo largo de Est ubicada en el extremo superior del aparato
este tubo se vierten diferentes secreciones, unas digestivo, limitada hacia delante por los dientes,
producidas por glndulas que se localizan en su si stos existen, y labios; atrs, por la bucofaringe;
propiapared y que forman la saliva, el jugo gstrico a los lados se encuentran las mejillas; arriba, por
o el intestinal, y otras glndulas como el hgado y el paladar duro y blando, y, abajo, por la lengua y el
pncreas que estn alejadas del tubo digestivo y piso de la boca. Su funcin es preparar los alimen-
mantienen su comunicacin por medio de largos tos para la digestin.
conductos, aportando su producto al intestino En la cavidad bucal de peces, algunos reptiles,
delgado. aves y mamferos el epitelio que lo recubre es pla-
En los diferentes grupos de vertebrados, el apa- no estratificado no queratinizado, excepto en al-
rato digestivo presenta el mismo plan estructural: gunas reas, que varan segn los hbitos alimen-
un intestino anterior formado por la boca, faringe, ticios de las especies. En los anfibios, el epitelio es
esfagoy estmago; un intestino medio o delga- cbico estratificado; sus clulas superficiales pre-
do, y un intestino posterior denominado grueso sentan cilios o, en ocasiones, microvellosidades se-
que termina en el recto y el ano. gn el caso, debido a la funcin de intercambio
Las distintas adaptaciones fisiolgicas de los respiratorio que presentan a ese nivel de la boca.
rganos del aparato digestivo se reflejan en las Entre las clulas epiteliales se localizan glndulas
modificaciones morfolgicas de la boca al ano. caliciformes unicelulares que secretan mucus. En
Losdiversos rganos que conforman este aparato los mamferos, las cavidades bucales son mviles,
realizanfunciones especficas como la transporta- poseen msculo estriado, adems de glndulas
cin de los alimentos, en donde stos sufren una mucosas, serosas y sebceas. En aves y mamferos
fragmentacin mecnica en partculas pequeas y se ubican rganos linfoides no encapsulados como
unadigestin qumica.Adems se llava a cabo la asi- las amgdalas en la parte profunda de la cavidad
milacino absorcin de los elementos alimenticios bucal.
porla pared del intestino que pasan a la sangre para La lengua posee una porcin libre mvil y una
llegary nutrir a las clulas y la eliminacin de los base unida al piso de la boca, cuya funcin es ayu-
restosalimenticios no digeridos en forma de heces. dar a la presin de los alimentos y permitir el paso
71
CAPTULO V APARATO DIGESTIVO t MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
del mismo, para su preparacin, deglucin y gusta- 2. Tnica submucosa. Est constituida de tejid
cin. La lengua est constituida bsicamente por conjuntivo areolar grueso, con fibras colgen
msculo estriado, cubierto por una mucosa con y elsticas, en donde se localizan glndulas
epitelio estratificado plano y se adhiere en forma vasos sanguneos y linfticos de mayor calibr
estrecha al msculo mediante su lmina propia, que y un plexo nervioso vegetativo llamado plex
penetra entre los haces de las fibras musculares. de Meissner o plexus submucosus. Esta tnic
En peces, la lengua no existe o se reduce a un permite la movilidad de la tnica mucosa.
repliegue de la cavidad bucal sin movilidad; en 3. Tnica muscular. Est formada por una dobl
anfibios, est revestida por un epitelio estratificado capa muscular gruesa, que se adhiere a l
cbico ciliado, anexas a este rgano se encuen- submucosa. Consta de un estrato muscul .
tran glndulas de secrecin mucosa y serosa. interno circular y otro externo longitudinal
En reptiles, el epitelio vara de un simple cbico Desde peces hasta aves no estn perfecta
a estratificado cbico o estratificado plano no mente delimitadas entre s, slo en mamfe
queratinizado con clulas caliciformes; en aves, la ros se observa esta disposicin. La muscula
lengua presenta un esqueleto cartilaginoso en lu- tura es tpicamente lisa, aunque en el esfag
gar de msculo, posee glndulas y el epitelio se y la porcin anterior del estmago son fre
encuentra muy queratinizado; en mamferos, exis- cuentes las fibras estriadas. Entre ambos es
te msculo estriado en tres direcciones, caracte- tratos interno y externo de la muscular selo
rstica que lo hace el msculo ms fuerte (Fig.V.3), caliza un segundo plexo neurovegetativ
con glndulas compuestas mucosas y serosas. El llamado plexo de Auerbach o plexus myen
epitelio es estratificado plano no queratinizado; el tericus.
dorso de la lengua es queratinizado y en l se en- 4. Tnica serosa o adventicia. Es la capa ms ex
cuentran las papilas gustativas que se clasifican tensa, est constituida por tejido conjuntiv
por su forma en: filiformes, fungiformes y laxo. Cuando se mezcla con el tejido conjun
circunvaladas o caliciformes; los corpsculos gus- tivo de otras estructuras adyacentes se lede
tativos estn en las dos ltimas (Fig.V.l). nomina adventicia; cuando se recubre dep
En los diferentes grupos de vertebrados, el tubo ritoneo se le llama serosa. Estas capas s
digestivo guarda una morfologa muy similar des- encargan de la suspensin de los rganospo
de el esfago hasta el intestino posterior y en l se medio de la unin de la adventicia con elte
distinguen cuatro capas o tnicas. jido conjuntivo que les rodea o por el meso
1. Tnica mucosa. La capa ms interna, hacia la telio y mesenterios que los sujeta.
luz, es una membrana mucosa llamada tnica
mucosa, que reviste por dentro este tubo. B.ESFAGO
Consta de un epitelio superficial hmedo,
tejido conjuntivo laxo areolar subyacente que Es un conducto muscular modificado que perm
se denomina lmina propia de la mucosa, con el paso de los alimentos hacia el estmag
vasos sanguneos por donde se alimenta el Presenta las cuatro capas descritas (Fig.V.6)..
epitelio y una delgada capa de msculo liso tejido epitelial de revestimiento es resistente
designada como muscularis mucosae (muscu- paso de los alimentos an no digeridos. En peo
lar de la mucosa). Esta capa mucosa es la de y anfibios, el esfago es muy corto; en los primerc
mayor complejidad debido a que contiene gran el epitelio estratificado cbico tiene clulas ciliadr
cantidad de glndulas de diferentes funciones entre las que se encuentran algunas clul
segn el nivel del tubo digestivo que se refiera. mucosas; en anfibios y reptiles se puede distingi
72
CAPTULO V t APARATO DIGESTIVO t MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
un epitelio pseudoestratificado, con numerosas El metabolismo en los peces es bajo si se com-

clulas caliciformes cuyo moco sirve como para con el de los dems vertebrados; la digestin
lubricante en el paso del alimento; en aves y es lenta, lo que hace que las glndulas y la pared
mamferos, el epitelio es estratificado plano, es del tubo digestivo estn menos desarrolladas.
queratinizado en aves y en los herbvoros debido En el estmago de peces cartilaginosos, anfibios,
altipo de alimento. reptiles, aves y mamferos se diferencian tres re-
En anfibios, aves y mamferos, la mucosa con- giones: cardias, cuerpo y zona del ploro. En ma-
tieneglndulas tubulares que secretan mucus para mferos existe una regin ms, conocida como el
la lubricacin en el paso del bolo alimenticio. En fondo. En las aves, al estmago se le llama
mamferos, las glndulas solamente se localizan proventrculo; presenta un segundo compartimen-
en la porcin inicial y final del esfago. to, exclusivo de este grupo, llamado molleja, con
En la superficie externa, el esfago se une al te- una organizacin tisular especial. La mucosa est
jidovecino mediante un tejido conjuntiva laxo que revestida por un epitelio cbico simple del tipo
formala capa adventicia, excepto en el segmento mucosecretor con glndulas tubulares simples,
cortocubierto de serosa en la cavidad abdominal productoras de koilina y enzimas digestivas.
entre el diafragma y el estmago. En la lmina propia se presentan folculo s
Envarias aves, el final del esfago se dilata para linfoides, delimitndola fibras elsticas y colgenas.
formarel buche, permitiendo almacenar alimen- La muscular de la mucosa est formada por una
to; adems, acta como un rgano de resonancia fina capa de msculo liso, continuando con la
durante el canto. Histolgicamente, el buche pre- submucosa de tejido conjuntiva laxo y la muscu-
senta una estructura semejante a la del esfago, lar propia formada por una capa circular interna
pero con mayor nmero de glndulas y ndulos muy gruesa de msculo liso y una longitudinal
linfoidesno encapsulados. externa (Fig.V17).
La superficie del estmago est revestida por
C. ESTMAGO un epitelio cilndrico simple grueso, debido a la
gran cantidad de glndulas gstricas tubulares que
Es un rgano msculo-glandular especializado se abren por medio de las criptas gstricas o
que forma una dilatacin del tubo digestivo y que foveolas (Fig.V13). En los mamferos, las glndulas
conecta al esfago con el duodeno. Tiene como gstricas estn formadas por cuatro tipos de clu-
funcin el almacenar y preparar el alimento para las: clulas mucosas del cuello de las glndulas;
su absorcin en el intestino al degradar el bolo clulas parietales que segregan el cido clorhdri-
alimenticio por la accin de los jugos gstricos, co (Fig. V15); clulas principales secretoras de
licuado e iniciar la digestin. Su funcin de pepsingeno y clulas argentafines o argirfilas
almacenar en el hombre es muy pequea en que segregan hormonas. En estmago de mam-
comparacin con el estmago de varias cmaras feros existen de 15 a 20 millones de glndulas.
de los rumiantes; sin embargo, es capaz de Cuando el estmago se encuentra vaco, se obser-
dilatarse durante la ingestin de los alimentos sin va contrado y la mucosa forma varios pliegues
aumentar la presin interna; en el hombre, puede longitudinales debido a la consistencia laxa de la
contener hasta un litro. La funcin digestiva del submucosa; cuando el estmago est lleno, los
estmago es en parte mecnica debida a las pliegues se aplanan y la mucosa se aprecia lisa.
contracciones de su pared muscular y en parte La muscular de la mucosa en peces est for-
qumica por la adicin de cidos y enzimas que se mada por una sola capa de clulas; en anfibios,rep-
forman en su mucosa glandular. tiles y aves presentan dos capas y en mamferos tres.
73
En la tnica muscular en mamferos se distin- sido degradado en parte, a componentes ms sim-

guen tres capas de msculo liso: una interna con ples, secretar enzimas por su pared y glndulas
disposicin oblicua, una muscular media circular accesorias -pncreas e hgado- y absorber produc-
y una externa longitudinal. Entre stas dos lti- tos finales hacia los vasos sanguneos y linfticos
mas se encuentran clulas y fibras nerviosas del que se encuentran en su pared para completar la
plexo de Auerbach que coordinan las contraccio- digestin. La absorcin es la principal funcin del
nes de la muscular externa para batir y homoge- intestino delgado y se realiza principalmente en los
neizar los alimentos ingeridos. primeros segmentos. Cada da se absorben por el
La tnica ms externa, la serosa, est formada intestino delgado de 8 a 9 litros de agua, 100 gramos
por tejido conjuntivo denso y elstico cubierta por de grasa, de 50 a 100 gramos de aminocidos y
peritoneo; es decir, por una capa de clulas cientos de gramos de hidratos de carbono.
mesoteliales planas. Para realizar estas funciones de secrecin y ab-
En rumiantes, el estmago se divide en cuatro sorcin, el intestino presenta especializaciones
compartimentos: rumen o panza, redecilla o ret- para aumentar la superficie de su capa mucosa y
culo, omaso o libro y abomaso o cuajar. El rumen submucosa. Al ser la absorcin del alimento pro-
presenta papilas cnicas que se proyectan hacia la porcional a la superficie de contacto, el intestino
luz, formadas por fibras colgenas y elsticas, teji- la desarrolla por medio de diferentes estructuras
do muy vascularizado. El epitelio que lo reviste es como pliegues circulares de toda la mucosa y
estratificado plano queratinizado; la lmina pro- submucosa presentes en ciclstomos, peces
pia, la submucosa y la muscular presentan la es- cartilaginosos, algunos anfibios y mamferos. s-
tructura tpica del aparato digestivo. tos completan un crculo alrededor de la luz y au-
En la redecilla, la mucosa presenta pliegues que mentan la superficie de la mucosa unas tres veces
se ordenan a manera de una red o panal; en ellos y muestran en la submucosa alrededor de 800 cres-
se observan numerosas papilas. tas incompletas; los pliegues de la mucosa pre-
El omaso, conocido como libro est formado por sentan repliegues formando las vellosidades
profundos pliegues foliados, cada lmina o folio intestinales (Fig.V19) que son pequeas prolon-
est cubierta de papilas queratinizadas. La mus- gaciones digitiformes cubiertas por un epitelio ci-
cular de la mucosa formada por una capa doble lndrico simple que consta de tres tipos celulares:
de msculo liso sigue el contorno de cada pliegue a) las de revestimiento que son clulas cilndricas
foliado. El abomaso se identifica como la regin con un borde estriado y que tienen participacin
glandular del estmago de los rumiantes. activa en el proceso de la absorcin; b) las clulas
caliciformes, dispersas entre las clulas epiteliales,
D. INTESTINO DELGADO producen un moco que protege el revestimiento
epitelial, y e) las clulas enterocromafines que
Es un tubo que contina del estmago y conecta secretan hormonas que van directamente a la
con el intestino grueso. Es una vscera tubular de lmina propia y son distribuidas por la sangre. Las
4 a 8 metros de longitud que se divide en tres vellosidades intestinales alcanzan poco desarrollo
porciones: el duodeno, prcticamente fijo a la en peces, anfibios y reptiles y un gran desarrollo
pared abdominal posterior, el yeyuno y el leon en aves y mamferos. Estas prolongaciones por
que se encuentran suspendidos de la pared evaginacin aumentan la superficie de la mucosa
abdominal posterior por el mesenterio. de 5 a 10 veces en el ser humano.
Sus funciones son transportar del estmago al Otra forma de aumentar el rea es a nivel celular,
intestino grueso el material alimenticio, que ya ha las clulas epiteliales cilndricas especializadas en la
74
CAPTULO V APARATO DIGESTIVO. MARA DEL PILAR TORRES-CARCA TERESA SOSA RODRGUEZ
absorcinintestinal desarrollan microvellosidades ramificadas llamadas glndulas de Brunner que

apicalesque son proyecciones de la membrana producen un moco alcalino que reacciona con
plasmtica;cada clula tiene unas 3 mil microve- el cido clorhdrico formando una sal neutra en
llosidadesy determinan una ampliacin de superfi- el intestino que evita la erosin de la mucosa
eiede 20 a 30 veces. La mayora de las clulas duodenal. Estas glndulas de Brunner se extien-
epitelialesintestinales se reemplazan cada tres das. den hasta la mitad del intestino medio en ca-
Entre las bases de las vellosidades intestinales ballos y liebres. Se limita a la porcin anterior
se encuentran pequeas aberturas de glndulas en el hombre y, en algunos casos, se reduce a
tubulares simples llamadas criptas de Lieberkhn, pocos milmetros en insectvoros. Pueden ser
cuyasclulas epiteliales son cilndricas simples; hay mucosas en rumiantes y perros, mixtas en gatos,
tambin clulas caliciformes, enterocromafines y y serosas en caballos y cerdos.
dePaneth. En la muscular se distinguen dos capas: la
Las clulas de Paneth slo se encuentran en la musculatura circular interna y la longitudinal
base de las criptas del intestino delgado, tienen externa, correspondiendo a la estructura ge-
formapiramidal y presentan las caractersticas de neral del tubo digestivo, entre las que se en-
clulassecretoras de protenas cuya secrecin se cuentran los plexos nerviosos de Meissner y
aumenta despus de los alimentos. Producen Auerbach.
lisozima,enzima que digiere la pared de algunas
bacterias,por lo que se le ha considerado que es la E. INTESTINO GRUESO
reguladora de la flora microbiana. Las clulas de
Paneth se renuevan de 30 a 40 das. Se encuen- Es la extensin caudal del tubo digestivo y
tran en mamferos como rumiantes, equinos y el corresponde al intestino posterior de los
hombre; adems existen otras clulas con carac- invertebrados. Presenta un mayor calibre y, en
tersticas intermedias entre caliciformes y de general, la superficie es lisa, sin pliegues y
Paneth que se presentan en peces, mamferos vellosidades, por lo que el epitelio superficial se
insectvorosy quirpteros. hace ms evidente que en el intestino delgado.
La lmina propia de tejido conjuntiva arealar Est revestido por un epitelio cilndrico simple,
laxo forma parte de la porcin interna de las en el que sobresalen numerosas clulas
vellosidades y de las criptas de Lieberkhn; con- caliciformes (Fig.V23).
tienevasos sanguneos y linfticos que transpor- En los mamferos se observan criptas muy
tan el alimento absorbido para su distribucin en bien desarrolladas. Las clulas de Paneth y
elcuerpo. Existen fibras musculares lisas que pro- las endocrinas son escasas. Si bien en el in-
porcionan cierta movilidad a las vellosidades. En testino grueso existe poca absorcin de
esta capa se localizan abundantes ndulos nutrientes, la principal funcin es la regula-
linfticos no encapsulados llamados en mamfe- cin osmtica, mediante la absorcin del
rosplacas de Peyer. agua y electrolitos en la formacin de heces.
La muscular de la mucosa no se encuentra en En esta parte del intestino no se secretan
algunos peces, los telesteos que carecen de ella, enzimas digestivas.
poseen un estrato muscular liso subepitelial; en En mamferos, el intestino grueso presenta
los dems grupos es evidente. divisiones anatmicas clsicas como: ciego, co-
La submucosa est formada de tejido conjunti- lon, recto y ano. El ciego es una estructura pe-
va laxo. En mamferos, la parte anterior del quea en carnvoros; sin embargo se presenta.
intestino medio presenta glndulas tubulares como una gran cmara de fermentacin en los
75
CAPTULO V APARATO DIGESTIVO MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
caballos, conejos y herbvoros con estmago sim- La regin de intestino llamada ano corresponde
ple. En peces y anfibios no existe el ciego, pero al extremo inferior del recto. En la mucosa van
ste aparece en reptiles. En aves existen dos ciegos desapareciendo las criptas de Lieberkhn y su
que participan en la absorcin y digestin de epitelio se caracteriza por presentar una transicin
alimentos, sus secreciones hidrolizan al almidn, de epitelio simple cilndrico a estratificado plano
invierten el azcar y degradan las protenas. hmedo, semejante al revestimiento de la cavidad
El colon se distingue por tener un dimetro ma- bucal, para terminar en un epitelio estratificado
yor que el del intestino delgado. La mucosa tiene plano queratinizado como la piel, con glndulas
una superficie lisa debido a que carece de vellosida- sebceas y glndulas tubulares rarnificadas llamadas
des, pero presenta glndulas intestinales tubulares glndulas perianales.
rectas ms profundas y ms juntas de 0.5 mm de La muscular de la mucosa llega a desaparecer,
longitud; carece de clulas de Paneth, sin embargo uniendo la zona de la lmina propia con la sub-
tiene muchas clulas caliciformes. La mayora de las mucosa. En esta regin existen grandes venas que,
clulas en la profundidad de las criptas son clulas cuando se dilatan, se hacen contorneadas y producen
epiteliales indiferenciadas que sufren mitosis rpidas prominencias en el ano formando las hemorroides.
que forman clulas cilndricas, caliciformes y entero- La capa interior circular de la tnica muscular
endocrinas, que lentamente se desplazan hacia arri- est muy engrosada y forma el esfnter interno del
ba' por el tubo de la glndula, hasta la superficie. La ano y por debajo de ste se encuentra una capa
vida promedio de estas clulas es de seis das. circular de msculo estriado que forma el esfnter
La lmina propia entre las glndulas es seme- externo del ano. En la parte externa de las capas
jante a la del int stino delgado; contiene ndulos que constituyen el ano se encuentra una tnica
linfticos que se extienden hasta la submucosa. La adventicia que se integra junto con el tejido
muscular de la mucosa est bien desarrollada. conjuntivo circundante.
La tnica muscular en su capa externa longi-
tudinal est engrosada y no es continua, debido a F. GLNDULAS ACCESORIAS
que sus fibras estn agrupadas en tres bandas apla-
nadas longitudinales llamadas tenias del colon. Las glndulas accesorias digestivas principales
La serosa presenta acmulos de clulas adiposas asociadas al aparato digestivo, son el pncreas y
ituada por abajo del mesotelio, sobre la superfi- el hgado, las cuales secretan substancias hacia la
cie que no est unida a la pared abdominal y que primera porcin del intestino delgado para ayudar
forman protuberancias que cuelgan llamadas a la digestin, reduciendo sus productos hasta un
apndices epiploicos. tamao molecular.
El recto es la porcin final de intestino que des- El pncreas es un rgano que se ubica en la cur-
emboca al exterior en el ano. Mide 12 cm de lon- va del duodeno en forma de C, con un peso de 65
gitud en el hombre. La mucosa es semejante a la a 160 gy una longitud de 20 a 25 cm. Es una gln-
del colon, pero sus criptas son ms profundas, de dula mixta: exocrina y endocrina. o posee cp-
0.7 mm. La tnica muscular es ms gruesa en esta sula fibrosa definida; sin embargo, est rodeado
rea que en el colon y la serosa desaparece y es por una capa de tejido conectivo laxo, el cual se
reemplazada por una adventicia. introduce hacia el tejido del rgano y lo divide en
En los ciclstomos, algunos telesteos y aves, lbulos (Fig. V25). Los acinos estn limitados por
existe una cloaca final del intestino grueso que tejido reticular fino.
sustituye al recto, en donde se encuentran estruc- La porcin exocrina segrega diariamente mil 200
turas relacionadas con el sistema linfoide en aves. ml de jugo digestivo para la digestin de los
76
CAPTULO V t APARATO DIGESTIVO MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
hidratosde carbono, las grasas y las protenas de La porcin endocrina del pncreas est forma-
losalimentos. Est formada como una glndula da por los islotes de Langerhans, dispersos por
compuestatubuloacinar, semejante a las glndu- todo el rgano en forma de masas esfricas con
lassalivales.Al igual que stas, se organizan como clulas epiteliales dispuestas en cordones; entre
unracimode uvas, en donde los acinos secretores ellos hay una red de vasos sanguneos, rodeados
sonlas uvas y el sistema de conductos excretores estos islotes por los acinos exocrinos. Los islotes
sonlos tallos que los unen. estn separados de los lbulos vecinos por una
Elacinopancretico es redondo formado por 4 a 8 fina cpsula de fibras reticulares.
clulasepiteliales cbicas o piramidales que produ- Se han identificado dentro de los islotes tres ti-
cen enzimas digestivas concentradas en la parte pos de clulas designadas A, B YD que segregan
apicalde la clula en forma de grnulos de secrecin cada tipo una hormona diferente. Las clulas A o
de cimgeno,muy refringentes, que contienen los alfa, secretan glucagn, estn localizadas en la
precursoresde las enzirnas del jugo pancretico. Es- periferia del islote. Las clulas B o beta predomi-
tosgrnulos son ms numerosos en el periodo de nan, secretan insulina y se localizan en el centro
ayunoy muy pocos durante una liberacin masiva del islote, constituyendo el 60% de la masa del
enuna comida. El retculo endoplsrnico de las c- islote. Las clulas D o delta son las menos abun-
lulasest muy desarrollado debido a que es el lugar dantes, se encuentran entre las alfa y secretan
dondese sintetizan las protenas. somatostatina; se cree que inhibe la sntesis hor-
Las clulas centroacinares se continan con el monal en las clulas A y B.
breveconducto intercalar que est revestido por Cuando el nivel de glucosa en la sangre baja de
epiteliosimple plano. Los conductos menores que su punto ptimo, las clulas A producen glucagn,
secontinan del conducto intercalar presentan un que elevar la glucosa en sangre, pero cuando se
epiteliocbico. La funcin especfica de las clulas eleva demasiado el nivel de glucosa sanguneo, las
acinares pancreticas es sintetizar una amplia clulas B producen insulina, que hace que dismi-
variedadde enzimas que pueden hidrolizar a las nuya ese nivel alto. La hormona de las clulas D
enzimasproteasas, como tripsina, quimotripsina y es capaz de suspender la produccin tanto de
elastasa;a los lpidos se les hidroliza a glicerol y insulina como de glucagn y modula la actividad
cidosgrasas por la lipasa; a los carbohidratos como de las clulas A y B para mantener niveles norma-
almidones y glucgeno son degradados por la les de la glucosa.
amilasa,ya los cidos nucleicos por la ribonucleasa El hgado es la glndula ms grande de todo el
y desoxirribonucleasa. Las enzimas nacientes son organismo, pesa unos mil 500 g; se ubica en el
empaquetadas y concentradas por el complejo de cuadrante superior derecho del abdomen, por aba-
Golgiy se almacenan en la regin apical como jo del diafragma. Est cubierto por una delgada
grnulosde cirngeno. cpsula de tejido conectivo fibroso que penetra al
Las clulas centroacinares son nicas en la re- parnquima y lo divide en lbulos y lobulillos. Est
gin exocrina del pncreas. Estas clulas y otras irrigado por la arteria heptica, recibe sangre
delrevestimiento del conducto producen un lqui- venosa proveniente del tubo digestivo, pncreas y
do acuoso rico en sodio y bicarbonato que ayuda bazo a travs de la vena porta. As mismo, se en-
aneutralizar la acidez del quimo y as optimizar la cuentra en el camino de los vasos sanguneos que
actividadpancretica enzimtica. Si estas proteasas transportan las substancias absorbidas en el tubo
se activaran prematuramente, el pncreas se di- digestivo. Esta posicin le permite al hgado
gerira a s mismo provocando una pancreatitis metabolizar estas substancias y lo convierte en el
aguda, cuyo resultado casi siempre es fatal. primer rgano expuesto a los compuestos txicos
77
ingeridos. El hgado tiene la capacidad de degra- hepatocitos irradian desde la vena central hacia la
dar sustancias txicas, pero si stas sobrepasan su periferia del lobulillo, tienen una sola clula de
capacidad, los compuestos txicos lesionan al espesor y estn separados por los sinusoides he-
rgano. pticos, que tambin presentan una disposicin
Dentro de la glndula, la sangre de la arteria he- radial alrededor de la vena central.
ptica y vena porta se introduce en capilares espe- En el cerdo, los lmites entre los lobulillos estn
cializados que se denominan sinusoides (Fig.V.28); dados por tejido conjuntivo muy evidente que
en estos vasos se realiza el intercambio de sustancias pertenece al estroma heptico; en los dems ma-
entre la sangre y el parnquima heptico. Los mferos y en el ser humano no existe una separa-
sinusoides desembocan en una red venosa a travs cin de tejido conectivo entre los lobulillos, de
de la cual la sangre abandona el hgado; las ms modo que las trabculas de un lobulillo parecen
grandes de estas venas, las suprahepticas, continuarse con las del vecino.
desembocan en la vena cava inferior. El hgado funciona en el feto como rgano
El hgado se clasifica como una glndula mixta, hemopoytico; en el adulto, en la conservacin de
es exocrina debido a que uno de sus productos, la glucosa en el torrente sanguneo, el metabolismo
bilis, se secreta hacia el duodeno y es endocrina de lpidos y almacenamiento de vitaminas A, BY
porque la mayora de sus productos se secretan heparina. Secreta tambin sales biliares,fibringeno
hacia el torrente sanguneo. Anatmicamente se y albminas plasmticas hacia la sangre, produce
divide en cuatro lbulos. El hilio heptico es el si- colesterol y destoxifica los materiales txicos. .
tio por donde las ramas de la arteria heptica, la La vescula biliar es piriforme, almacena y con-
vena porta, las vas biliares, los nervios y los vasos centra bilis, extrayndole agua y electrolitos, y li-
linfticos entran y salen del hgado. Las ramas de bera al duodeno alrededor de 600 a 1000 ml de
la arteria heptica, de la vena porta y de los con- bilis segregada cada da por el hgado. Se encuen-
ductos biliares corren juntos en el estroma hep- tra adherida a la superficie posterior inferior del
tico formando las tradas portales. hgado. Tiene un fondo, un cuerpo y un cuello que
El hgado contiene: a) los hepatocitos, b) un se contina con el conducto cstico a travs del
estroma de tejido conectivo, e) vasos sanguneos y que recibe bilis diluida desde el conducto hepti-
linfticos, nervios y conductos dentro del estroma, co y elimina bilis concentrada hacia el coldoco
d) sinusoides entre los cordones de hepatocitos, e) que termina en el intestino.
una cpsula de tejido conectivo denso que rodea La pared de la vescula biliar se compone de una
al rgano, j) una serosa de revestimiento en los membrana mucosa, una capa muscular, una ad-
sitios donde la glndula no se adhiere a la pared venticia y una membrana serosa excepto en su cara
abdominal o a otras vsceras. adherida al hgado. La mucosa est compuesta por
Ellobulillo heptico es la unidad estructural y un epitelio cilndrico simple y una lmina propia
funcional clsica del hgado, tiene la forma de un de tejido conectivo laxo. La muscular contiene ca-
prisma polidrico que al seccionarlo aparece como pas de msculo liso con fibras colgenas y elsti-
un hexgono, y las tradas portales se ubican en cas entremezcladas. La adventicia est formada por
sus ngulos. La vena central es una estructura vi- tejido conectivo con fibras colgenas y elsticas,
sible en el centro del lobulillo. Los cordones de que contiene una rica red de vasos linfticos.
78
CAPTULO V ~ APARATO DIGESTIVO ~ MARA DEL PILAR TORRES-CARCA ~ TERESA SOSA RODRGUEZ
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79
Fig. V.1
Capa superficial de la
lengua de mamfero
Rattus novergicus
(rata). Capa crnea
con queratina (q),
plano Iep), tejido
conjuntivo subyacente
(te) y capas de tejido
muscular estriado (tm)
en vista transversal.
Tricrmica de Masson
lOOX
Fig. V.2
Fibras musculares
estriadas de lengua de
(rata). Estras de la
clula muscular ( +),
ncleo perifrico (n ).
Tricrmica de Masson
600X
Fig.vs
Vista panormica de la
disposicin de las
fibras musculares de
la lengua de mamfero
plano (sp). tejido
conjuntiva subyacente
(te), paquetes de
clulas musculares
estriadas longitudinales
(mI) y transversales (rnt).
Tricrmica de Masson
lOOX
80
CAPTULO V APARATO DIGESTIVO. MARA DEL PILAR TORRES-GARCA TERESA SOSA RODRGUEZ
Fig. V.4
Glndula salival
submaxilar de
mamfero Rattus
novergicus (rata l.
Lbulo mucoso (lrn) y
lbulo seroso (Is1.
Tricrmica de Masson
100X
Fig. V.5
Glndula salival
sublingual de
mamfero Mus
musculus domesticus
(ratn]. Acinos
mucosos Iarn), tubos
colectores que
presentan epitelio
simple cbico (te) y
vaso sanguneo con
eritrocitos (vs),
H- E 100X
Fig. V.6
Detalle de un acino
mucoso de la
glndula salival
sublingual de mamfero
Mus musculus
domesticus (ratnl.
Luz del acino (11
ncleos perifricos (nI
y parte secretora (sI.
H-E 600X
81
Fig. V.7
Vista panormica del
esfago d mamfero
Felis domesticus
(qato], Luz del tubo (11,
plano (ap), lmina
propia del tejido
conjuntivollp] y capa
de clulas musculares
lisas que forman la
muscular de la
mucosa Imrn).
H-E 40X
Fig. V.S
Detalle del epitelio
estratificado plano del
esfago con clulas
descamndose en la
superficie ( -~ 1 de
mamfero Felis
domesticus (qatol,
H-E lOOX
Fig. V.9
Vista de las capas
musculares estriadas
(ms) transversales de
esfago del mamfero
Felis domesticus
(gatol y capa
submucosa de tejido
conjuntivo (tcl que
penetra a los paquetes
musculares.
H-E lOOX
82
CAPTULO V. APARATO DIGESTIVO. MARA DEL PILAR TORRES-GARCA. TERESA SOSA RODRGUEZ
Fig. V.10
Esfago de
Sceloporus
Pliegues pronunciados
de la mucosa (m)
debido a la falta de
alimento en el tubo
digestivo, epitelio
cilndrico (ec). tejido
conjuntivo (te).
Tricrmica de Masson
40X
Fig. V.11
Pliegue del esfago de
Sceloporus
Epitelio cilndrico
simple con cilios (ep).
tejido conjuntivo de
sostn (te) y msculo
liso circular (mi).
Tricrmica de Masson
100X
Fig. V.12
Detalle del epitelio de
revestimiento
cilndrico simple
ciliado (ec) con
clulas de mucosa
(cm) de esfago y
tejido conjuntivo (te)
de Sceloporus
Tricrmica de Masson
600X
83
Fig. V.13
Regin fndica del
estmago de mamfero
Felis domesticus
(qato]. La lmina
epitelial (el se
encuentra muy
plegada. La mucosa es
muy gruesa con
escasa lmina propia
de tejido conjuntiva
(tel. Se aprecia
la muscular de la
mucosa (mml y la
submucosa (sI muy
caractersticas.
HE 400X
Fig. V.14
Glndulas fndicas del
estmago de mamfero
Felis domesticus
(gatol. El epitelio de
revestimiento es
simple cilndrico Iec]
con ncleo basal.
HE 600X
Fig. V.15
Glndulas fndicas del
estmago de mamfero
Felis domesticus
(gato!. Se observan las
clulas parietales
secretoras ( -- 1 de la
zona media de las
fosas gstricas.
H-E 600X
Fig. V.16
Clulas mucosas (cm]
del cuello de las
glndulas fndicas del
estmago del
mamfero Felis
domesticus (gatol.
H-E 600X
84
CAPTULO V ~ APARATO DIGESTIVO ~ MARA DEL PILAR TORRES-CARCA ~ TERESA SOSA RODRGUEZ
Fig. V. 17
Molleja de ave
Columba livia
(paloma). Mucosa (m)
con glndulas
tubulares simples con
secrecin de Koilina
(gt). gruesa capa de
Koilina (k). lmina
propia (Ip) con gran
cantidad de fibras
elsticas y de
colgena y capa
muscular lisa circular
muy gruesa (mlc).
Gallego 100X
Fig. V.18
Molleja de ave
Columba livia
(paloma). La mucosa
(M) presenta clulas
con secrecin de
Koilina (k). evidente
lmina propia de tejido
conjuntivo (Ip) y
gruesa capa muscular
circular (me). se
observa un vaso
sanguneo (vs).
Gallego 100X
85
CAPTULO Vt APARATO DIGESTIVO t MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
Fig. V.19
Intestino delgado de
mamfero Felis
domesticus (gato).
Vellosidades
intestinales (vi) con un
epitelio de
revestimiento con
clulas cilndricas (cc)
y tejido conjuntiva de
sostn (te).
H-E lOOX
Fig. V.20
Detalle de vellosidad
intestinal (vi) de
mamfero Felis
observan las clulas
epiteliales cilndricas
lec). clulas
caliciformes con su
secrecin mucosa ( ~ )
y tejido conjuntivo (te)
de sostn de la
vellosidad.
H-E 600X
Fig. V.21
Acercamiento del
epitelio intestinal
cilndrico simple (ec)
de cobayo Cavia
porcellus. Epitelio de
revestimiento con
chapa ( ~ ) en la zona
apical de las clulas y
tejido conjuntiva (te).
H-E 600X

Fig. V.21
86
Fig. V.22
Vista panormica del
colon intestinal de
cobayo Cavia
porcellus donde se
aprecia la unin de la
mucosa del colon con
el ciego que presenta
ndulos linfticos (NU.
H-E 400X
Fig. V.23
Colon de cobayo Cavia
porcellus. Se observan
las cuatro capas que
conforman la pared
del intestino grueso: 1)
La mucosa formada
por clulas epiteliales
(E) cilndricas con
clulas caliciformes;
lmina propia de tejido
conjuntivo laxo (LP).
muscular de la
mucosa de msculo
liso (mm); 2) la
submucosa (S). de
tejido conjuntivo laxo;
3) muscular (M).
formada por las capas
de msculo liso.
circular y longitudinal;
4) se rosa ( +- ) con
clulas epiteliales
planas.
H-E 100X
Fig. V.24
Detalle de la zona
epitelial de la mucosa
del colon de cobayo
Cavia porcellus.
Epitelio cilndrico
simple (E). clulas
caliciformes y la
lmina propia (LP) de
tejido conjuntivo.
H-E 600X
87
CAPTULO Vt APARATO DIGESTIVO t MARA DEL PILAR TORRES-CARCA t TERESA SOSA RODRGUEZ
Fig. V.25
Detalle de hgado de
gato Felis domesticus.
Se observa la vena
central (VC) y los
hepatocitos (H) en
cordones con vasos
sanguneos o
sinusoides (VS)
entre ellos.
H-E con filtro azul 600X
Fig. V.26
Vista panormica de
hgado de gato Felis
domesticus. Se
aprecia la vena
central (VC) y los
ve
hepatocitos (H) junto
con vasos sanguneos
formando un lobulillo.
En el ngulo del
lobulillo se observa la
triada (T).
H-E 40X
88
Fig. V.27
Aspecto general del
pncreas de gato Felis
domesticus. Muestra
los lbulos (Ll
divididos por tejido
conjuntivo (te).
formando la parte
exocrina de la
glndula. Se observa
t .- un corpsculo de
I '. -- Vater Paccini.
'\ H-E 400X
, ,,\ Fig. V.28

\
I
I t
,- ,.
,~
Pncreas de rata
, ~\ 1
\
Rattus rettus, donde
se observan las dos
,, I .
.. ':... ... ~ " r regiones de la
! glndula, la pared
exocrina con sus
acinos (Al y la parte
I endocrina o islote de
Langerhans (ILI.
H-E 600X
Fig. V.29
Detalle de los acinos o
alveolos serosos del
pncreas exocrino. Se
aprecia un vaso
sanguineo (VSI.
H-E 600X
89
APARATO RESPIRATORIO
ATLAS DE HISTOLOGA MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
DE VERTEBRADOS MARCELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Larespiracin es una funcin esencial en los seres El aparato respiratorio de los vertebrados ha
vivos que comprende el intercambio gaseoso tomado diversos caminos de especializacin, tales
indispensable para la obtencin de energa. En como sistemas branquiales en las formas acuti-
todos los vertebrados, la respiracin es aerbica y cas que incluyen cmaras, hendiduras, arcos y fi-
el oxgeno es indispensable para mantener los lamentos branquiales; o sistemas pulmonares en
procesos metablicos de cada una de las clulas las formas terrestres que incluyen fosas nasales,
del organismo. En los vertebrados se observa un faringe, laringe, trquea, bronquios, bronquiolos
conjunto de estructuras que constituyen el aparato y pulmones. Adems, algunos peces y los anfibios
respiratorio; ste permite el paso de oxgeno desde hacen uso de la epidermis como un elemento que
el agua o el aire hacia el interior del cuerpo, en participa en la respiracin mediante una amplia
donde es captado por la circulacin. Los eritrocito s, vascularizacin capilar en la base de la epidermis.
componentes fundamentales de la sangre, tienen Algunos grupos, como los podos, tienen capilares
las funciones de transportar el oxgeno desde las intraepidrmicos; en este caso, la epidermis
branquias o los pulmones distribuyndolo contiene una pelcula lquida o mucosa en la cual
posteriormente a todas las clulas del organismo, pueden diluirse los gases antes de su difusin.
y de recoger el bixido de carbono, residuo del
metabolismo celular, en el camino inverso desde A. SISTEMA BRANQUIAL
lasbranquias o los pulmones hasta su eliminacin
alexterior del cuerpo. En consecuencia, el aparato En los vertebrados acuticos, la respiracin ocurre
respiratorio contiene una superficie que relaciona a travs de la corriente de agua que contiene
el espacio en donde se encuentra el oxgeno oxgeno; sta atraviesa la boca y la faringe llegando
procedente del exterior con los vasos sanguneos a las branquias, situadas a cada lado de la regin
capilares.Esta estructura es muy delgada (de 2 mm anterior del cuerpo (Figs.VI.1aVI.8).Las branquias
a 5 mm de grosor) y constituye una barrera de son extensiones vascularizadas de la superficie
difusin, rpidamente permeable y ampliamente corporal que se proyectan en el medio acutico, a
vascularizada. En esta superficie se acerca la sangre travs de las cuales puede difundir el oxgeno del
al sitio al cual llega el oxgeno y se lleva a cabo el agua.
intercambio gaseoso mediante difusin entre la El aparato respiratorio de peces telesteos est
sangre y el aire o el agua que contiene el oxgeno. formado de cinco pares de arcos branquiales
91
CAPTULO VI ~ APARATO RESPIRATORIO ~ MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ~ MARCELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
(Fig.VI.l). A su vez, cada arco presenta una hilera irregulares en forma y tamao (Figs.VI.6 a VI.S).
de filamentos branquiales o lamelas primarias Subyacente al epitelio se observa tejido conjuntiva
branquiales (Figs. VI.l, VI.2) perpendiculares al con abundantes vasos sanguneos, especialmente
arco branquial, formadas de tejido conjuntivo capilares (Figs.VI.5,VI.6), alrededor de los cuales
vascularizado que contienen un eje cartilaginoso se encuentran algunos melanocitos caracterizados
central. De cada uno de los filamentos branquiales, por su forma estrellada irregular y con abundantes
salen numerosas prolongaciones laterales, muy grnulos de melanina en su citoplasma (Figs.Vl.S
delgadas, que forman las laminillas branquiales o aVI.8).
lamelas secundarias branquiales (Figs.VI.l aVI.4).
Estas laminillas contienen tejido conjuntivo con B. SISTEMA PULMONAR
abundantes vasos sanguneos capilares y estn
rodeadas por epitelio plano simple, lo que define Los pulmones son el sitio de intercambio gaseoso
la barrera de difusin en este nivel de las branquias en los animales terrestres: anfibios despus de la
como una estructura muy delgada entre la sangre metamorfosis, reptiles, aves y mamferos.
y el agua del ambiente. Esto permite el intercambio El sistema pulmonar de los anfibios (Figs.VI.9a
gaseoso de manera muy eficiente. VI.12) est integrado por las fosas nasales, la
El sistema vascular branquial est representado laringe que se contina con una corta trquea y
por arterias aferentes y eferentes localizadas en sta, a su vez, con los bronquios y sacos pulmo-
los filamentos branquiales y una amplia red de nares. La pared del saco pulmonar muestra
vasos capilares localizados en las laminillas abundantes espacios de forma irregular (Figs.Vl.9,
branquiales (Figs.VI.3,VI.4). La arteria branquial VI.IO) que contienen aire. Este saco forma septos
aferente conduce sangre con bixido de carbono o trabculas (Fig. VI.9) constituidos por ejes de
-que se oxigena en los vasos capilares de las lami- tejido conjuntivo ampliamente vascularizados,
nillas branquiales-, a la vez que elimina el bixido msculo liso y cubiertos por epitelio cbico o
de carbono. La arteria branquial eferente lleva cilndrico (Fig. VI.ll). En niveles terminales, los
sangre oxigenada que ser transportada al resto septos forman pliegues de pared muy delgada que
del organismo. Ambas arterias se comunican en constituyen los alvolos pulmonares. stos, a su
el extremo distal del filamento branquial (Fig.VI.3). vez, estn limitados por epitelio plano bajo el cual
En los anfibios, las branquias estn presentes hay abundantes capilares y escaso tejido conjun-
durante la vida larvaria y se reabsorben durante la tiva (Fig.VI.12). Esta estructura permite la relacin
metamorfosis. Sin embargo, en especies neot- del aire con una amplia red capilar, constitu-
nicas, en las cuales no ocurre la metamorfosis, los yndose as la barrera alvolo-capilar.
organismos permanecen en estado acutico El sistema pulmonar de los reptiles, aves y ma-
durante toda su vida, manteniendo asimismo las mferos, de manera general, comprende un con-
branquias. Es el caso de diversas especies de junto de invaginaciones ciegas muy ramificadas que
caudados del gnero Ambystoma (ajolotes) que se extienden desde las fosas nasales -por las que
habitan en diversos ros y lagos situados a lo largo penetra el aire-, continan en la laringe -en donde
del eje volcnico de Mxico. tambin ocurre la fonacin por la presencia de las
Las branquias de los anfibios (Figs.VI.5 a VI.8) cuerdas vocales-; posteriormente, la laringe se con-
son estructuras alargadas que parten de las tina con la traquea, los bronquios, los bronquiolos
porciones dorso-laterales del lmite posterior de y los alvolos pulmonares; estos ltimos son el ni-
la cabeza (Fig.VI.5). Son estructuras cubiertas por vel terminal del tubo respiratorio, en donde se rea-
epitelio estratificado, constituido por clulas liza el intercambio gaseoso.
92
CAPTULO VI t APARATO RESPIRATORIO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t MAR CELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Elaparato respiratorio de las aves est formado mucosas y serosas (Figs.VI.18,VI.21) que secretan
anteriormente por las fosas nasales, la laringe y la substancias que cubren la superficie traqueal. Es-
trquea. La trquea (Fig.VI.13) es una estructura tas sustancias retienen las partculas extraas que
tubular limitada por epitelio pseudoestratificado entran con el aire, las cuales sern desplazadas
ciliado, tejido conjuntiva laxo con anillos carti- hacia las fosas nasales por los movimientos ciliares
laginosos y msculo liso. En algunas aves, la del epitelio. El tejido conjuntiva subyacente es laxo,
trqueaes muy larga, como es el caso de los cisnes. con fibras elsticas y colgenas. De manera carac-
Latrquea de las aves muestra un ensanchamiento terstica, la trquea presenta anillos cartilaginosos
en la regin terminal llamado siringe, estructura hialinos en forma de e (Figs.VI.18, VI.19) que le
que permite producir sonidos. Desde la siringe, proporcionan soporte y evitan se colapse, con la
parten dos bronquios principales, cada uno hacia consecuente suspensin del paso de aire. Los ex-
un pulmn (Fig.VI.14) en donde se ramifican en tremos de los anillos cartilaginosos estn orienta-
bronquios secundarios y stos, a su vez, en dos hacia la regin dorsal y se unen por msculo
terciariosllamados parabronquios (Fig.VI.14)cuyo liso, lo que les confiere gran flexibilidad.
dimetro luminal es ms pequeo. Los para- La trquea se subdivide en bronquios que pe-
bronquios estn limitados por epitelio plano o netran a los pulmones (Figs.VI.22,VI.23). En ellos
cbico y escaso tejido conjuntiva laxo con se fragmenta el anillo cartilaginoso, formando pie-
abundantes vasos sanguneos. Los parabronquios zas irregulares de cartlago, las cuales disminuyen
se continan con las vesculas areas que en nmero y tamao hacia la regin distal de los
contienen los capilares areos (Figs.VI.15 aVI.17); bronquios. El epitelio cambia de pseudoestra-
stos, a su vez, estn limitados por epitelio plano, tificado ciliado caracterstico de la trquea (Figs.
relacionndose finalmente con el endotelio de los VI.20,VI.21) a columnar ciliado en los bronquios
capilares y formando la zona de intercambio (Fig. VI.25) y disminuye el nmero de clulas
gaseoso (Fig. VI.17) . Una rama que deriva del caliciformes.
bronquio principal, llamada mesobronquio, termina Los bronquios se ramifican formando bron-
en los sacos areos situados en posicin torcica, quiolos (Figs. VI.24, VI.27) que disminuyen
posterior y abdominal. Estos sacos estn limitados progresivamente su dimetro, y el nmero y
por epitelio cbico ciliado y son considerados tamao de piezas cartilaginosas. stas sern
reservorios de aire. substituidas por msculo liso el que, a su vez,
El aparato respiratorio de los mamferos, en su tambin disminuye. En la regin anterior de los
regin anterior, est formado por las fosas nasales bronquiolo s, el epitelio es columnar ciliado,
que se continan con la faringe. y la laringe, en cambiando a cbico no ciliado en niveles pos-
donde ocurre la fonacin. La laringe contiene una teriores. Los bronquiolos terminales (Figs.VI.26,
mucosa limitada por epitelio estratificado plano VI.27) son aun ms delgados, contienen abun-
no queratinizado; en su base se localiza una serie dantes vasos capilares y su epitelio es cbico. Los
de elementos de soporte formados por piezas de bronquiolos se continan con los alvolos
cartlago hialino y elstico de forma irregular pulmonares (Figs. VI.24, VI.27, VI.28, VI.29),
rodeadas por tejido conjuntiva, msculo estriado regin distal del tubo respiratorio. Su reves-
y ndulos linfticos. La laringe se contina con la timiento epitelial es simple cbico o plano; en su
trquea (Figs. VI.18 a VI.21), estructura tubular base hay escaso tejido conjuntivo con abundan-
revestida por epitelio pseudoestratificado ciliado, tes vasos sanguneos capilares (Figs.VI.28,VI.29).
con clulas caliciformes (Figs. VI.20, VI.21), que El epitelio de los alvolos contiene dos tipos de
tambin forma glndulas tbulo-alveolares clulas: neumocitos tipo I (Fig. VI.29), que son
93
CAPTULO VI APARATO RESPIRATORIO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL MARCELA ESPERANZA ACUILAR MORALES
clulas planas cuyo ncleo sobresale en la su- rio, como polvo o microorganismos; estas clu-
perficie alveolar, y neumocitos tipo II (Fig.VI.29), las son de 15-40 mm de dimetro, con ncleo de
clulas con bordes redondeados, superficie con forma irregular y citoplasma vacuolado. En resu-
microvellosidades y secretoras del lquido men, la barrera de difusin entre el aire y la san-
surfactante, capa de fosfolpidos que re cubre a gre est constituida por los siguientes elemen-
los alvolos. Sobre la superficie alveolar tambin tos: a) capa de lquido surfactante, b) epitelio
se encuentran macrfagos (Fig.VI.29) en contac- alveolar, e) lmina basal del epitelio alveolar, d)
to directo con las partculas extraas que llegan espacio intersticial, e) lmina basal del vaso ca-
con el aire hasta este nivel del aparato respirato- pilar y j) endotelio del vaso capilar.
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94
CAPTULO VI t APARATO RESPIRATORIO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t MARCELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Fig. VI.1
Branquias del pez
Brachydano rerio (pez
cebra). Filamentos
branquia les (F)
formados por
prolongaciones
perpendiculares del
arco branquial (A). En
la base de las
branquia s se observan
tejido conjuntivo laxo
(c). vaso sanguneo
arterial (v). tiroides (t)
y haces de msculo
estriado (m).
H-E 32X
Fig. VI.2
Filamentos
branquiales (F) del pez
Brachydano retio (pez
cebra). Se observa la
zona de insercin de
los filamentos
branquia les (1), en su
base se relacionan
con msculo estriado
(m).
H-E 78X
Fig. VI.3
Filamentos
branquia les del pez
Brachydano rero (pez
cebra). Se distinguen
diversas estructuras
como ejes
cartilaginosos [Ec),
laminillas branquia les
(lb), comunicacin de
las arterias
branquia les (Ab)
aferente y eferente en
el extremo distal del
filamento branquial.
Mallory 200X
Fig. VI.4
Detalle de la Fig. V1.2.
Eje cartilaginoso (Ec)
del filamento
branquial,laminillas
branquia les (lb) con
abundantes capilares.
Epitelio de tipo plano
simple (E) rodea a las
laminillas branquiales.
H-E 500X
95
CAPTULO VI APARATO RESPIRATORIO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL MARCELA ESPERANZA ACUILAR MORALES
Fig. VI.5
Branquias del anfibio
Ambystoma
Se observan
extensiones
longitudinales que
forman las branquias
[B), tejido conjuntiva
(el y epitelio
epidrmico (El.
H-E 78X
Fig. VI.6
Branquias del anfibio
Ambystoma
mexicanum (aiolote).
Corte transversal de
las branquias
limitadas por epitelio
estratifieado irregular
(El que muestra amplia
vaseularizaein (v).
H-E 200X
Fig. VI.7
Branquia del anfibio
Ambystoma
mexicanum [ajolote].
Epitelio estratifieado
irregular (El. tejido
conjuntiva (el,
melanoeitos (rns]
cercanos a los vasos
sanguneos de la
branquia.
H-E 200X
Fig. VI.8
Detalle de la Fig. VI.6
El epitelio es
estratifieado (El y
subyacente se localiza
el tejido conjuntiva (el
que contiene vasos
sanguneos (vI con
abundantes eritroeitos
en su interior y
melanoeitos (me).
H-E 500X
96
CAPTULO VI t APARATO RESPIRATORIO t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL t MARCELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Fig. VI.9
Pulmn del anfibio
Ambystoma
Regin perifrica (P)
0<- de la que surgen las
trabculas
pulmonares (tp]
vascularizadas,
alvolos (A).
H-E 78X
Fig. VI.10
Pulmn del anfibio
Ambystoma mexicanum
(ajolote). Regin
Z' perifrica (P) con
abundantes capilares
superficiales y la base
de una trabcula (tp),
alvolos (A).
H-E 200X
Fig. VI.11
Pulmn del anfibio
Ambystoma
Detalle de una
trabcula pulmonar
limitada por epitelio
cbico (E). tejido
conjuntivo (c) y vasos
sanguneos (v] de gran
calibre en el centro de
la trabcula, y
capilares en la base
del epitelio.
H-E 500X
Fig. VI.12
Pulmn del anfibio
Ambystoma
Detalle de la regin
perifrica (p) limitada
por epitelio cbico o
plano (E) con
abundantes vasos
capilares (v) en su
base.
H-E 500X
97
CAPTULO VI t APARATO RESPIRATORIO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL t MARCELA ESPERANZA ACUILAR MORALES
Fig. VI.13
Trquea del ave
Calumba livia
(paloma). Seccin
longitudinal. Luz de la
trquea (L). epitelio
(E). anillos
cartilaginosos (e).
tejido conjuntivo (e).
Masson 78X
Fig. VI.14
Pulmn del ave
Calumba livia
(paloma). Bronquios
secundarios (b),
para bronquios (pb),
vasos sanguneos (v).
Masson 32X
Fig. VI.15
Pulmn del ave
Calumba livia
(paloma).
Para bronquio Ipb),
vesculas areas con
capilares areos que
irradian de los
para bronquios (ea).
H-E 78X
Fig. VI.16
Pulmn del ave
Calumba livia
(paloma).
Para bronquio [pb),
amplia vascularizacin
de los capilares
areos (ea) limitados
por epitelio plano (E).
H-E 200X
98
CAPTULO VI APARATO RESPIRATORIO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL MARCELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Fig. VI.17
Pulmn del ave
Columba livia (paloma).
Para bronquio (pbl,
epitelio formado por
clulas
mayoritariamente
planas (E), el tejido
eonjuntivo (e) es
escaso y contiene
vasos capilares
abundantes que
contienen eritroeitos
nueleados (er).
H-E 1250X
Fig. VI.18
Trquea del mamfero
Seccin transversal. Luz
de la trquea (U, epitelio
pseudoestratifieado
eiliado (El, tejido
eonjuntivo laxo (e),
glndulas (G), anillos
eartilaginosos (C),
msculo liso (m)
dispuesto
circularmente.
H-E 78X
Fig. VI.19
Trquea del mamfero
Felis domesticus
(gato). Epitelio
pseudoestratifieado
eiliado (E), tejido
eonjuntivo laxo (e),
glndulas (G), cartlago
(C), msculo liso (m).
H-E 200X
Fig. VI.20
Mucosa de la trquea
del mamfero Rattus
rattus (rata). Epitelio
pseudoestratifieado
eiliado (E) con
abundantes clulas
ealieiformes (cc].
tejido eonjuntivo laxo
(e), vasos sanguneos
capilares (v).
H-E 500X
Fig. VI.21
Mucosa de la trquea
del mamfero Felis
domesticus (gato).
Epitelio
pseudoestratifieado
eiliado (E) con clulas
secreto ras ealieiformes
(ee) entre las clulas
eiliadas, glndulas
tbulo-alveolares (G),
tejido eonjuntivo laxo
(e), vasos sanguneos
capilares (v).
H-E 500X
99
CAPTULO VI ~ APARATO RESPIRATORIO ~ MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL ~ MARCELA ESPERANZA ACUILAR MORALES
Fig. VI.22
Pulmn del mamfero
Felis domesticus
[qato). Bronquio
intrapulmonar
primario. Epitelio
pse udoestratificado
ciliado IEI. piezas
irregulares de
cartlago (E}, alvolos
pulmonares IAI.
H-E 78X
Fig. VI.23
Bronquio primario
limitado por epitelio
pseud oestratifi ea do
ciliado IEI. cartlago
(C), msculo liso Irn),
tejido conjuntivo (e).
H-E 200X
Fig. VI.24
Pulmn del mamfero
Felis domesticus
Igatol. Bronquios
intrapulmonares
secundarioslBlcon
menos y ms
pequeas piezas
irregulares de
cartlago lel.
bronquiolo Ibl sin
cartlago, vasos
sanguneos Ivl.
alvolos IAI.
H-E 78X
Fig. VI.25
Bronquio secundario
columnar simple IEI,
tejido conjuntivo (e),
glndulas 1G1, pieza de
cartlago lel.
H-E 200X
100
CAPTULO VI APARATO RESPIRATORIO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL MAR CELA ESPERANZA AGUILAR MORALES
Fig. VI.26
Pulmn del mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Arteria
pulmonar (ap),
bronquiolo terminal (rl.
alvolos (Aj.
H-E 200X
Fig. VI.27
Pulmn del mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes), Bronquiolo
Ibl limitado por epitelio
columnar simple,
tejido conjuntivo y
msculo liso (m),
bronquiolo terminal (rL
alvolos (AL
H-E 200X
Fig. VI.28
Pulmn del mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Alvolos (Aj
con abundantes
capilares (v).
Mallory 200X
Fig. VI.29
Pulmn del mamfero
Rattus rattus (rata L
Alvolos pul mona res
(Ajlimitados por
epitelio (E] que
muestra neumocitos
tipo I (nlj y neumocitos
tipo II (nll).
Macrfagos (mal,
abundantes vasos
capilares [v] y escaso
H-E 500X
101
APARATO CIRCULATORIO
ATLAS DE HISTOLOGA ELVIRA ESTRADA
Elaparatocirculatorio est formado por el corazn principal de regulacin del flujo y de la presin
-quebombea la sangre- y tres tipos de vasos: arterial.
arteria
les,venosos y linfticos, por donde circulan A.CORAZN
lasangrey la linfa.
Entrelas funciones principales del aparato Aspectos anatmicos
circulatoriofiguran el transporte de oxgeno,
electrolitos,
hormonas y nutrientes a los tejidos a Peces. Los peces poseen un corazn tubular (Fig.
travsde las arterias, y el regreso de productos VILla) dividido en cuatro regiones que, son: seno
metablicos de desecho mediante las venas. venoso, atrio o aurcula, ventrculo y cono arterial
Losvasoslinfticos se originan como capilares con aparatos valvulares que permiten el flujo
ciegosen los espacios intersticiales y conducen progresivo de la sangre e impiden su retroceso.
lquidotisular mediante una extensa red vascular La circulacin es simple: por la regin posterior
quefinalmente desemboca en las grandes venas o cono arterial, la sangre del corazn se dirige a
delcuello. las branquias donde se oxigena; despus se
distribuye por todo el organismo y regresa como
Elaparato circulatorio tiene una estructura sangre venosa al seno venoso correspondiente en
bsicacomn constituida por tres capas: la regin anterior del corazn.
a) Tnica ntima de clulas planas, llamadas Anfibios. El corazn en los anfibios comprende
endoteliales, dispuestas en una sola capa y (Fig. VILlb): a) un seno venoso incluido en la
apoyadas en una membrana basal y en el aurcula derecha, b) dos aurculas separadas por
tejidoconjuntivo subendotelial. un septo formado por tejido conjuntivo cubierto a
b) Tnicamedia o capa muscular intermedia. ambos lados por endocardio, c) un solo ventrculo
c) Tnicaadventicia a manera de forro formada muy musculoso que se contina con un, d) bulbo
por tejido conjuntiva. arterial o aorta inicial donde se originan ramas
Lacapa media es la ms variable en el aparato pulmonares y ramas sistmicas.
circulatorio:en el corazn constituye la mayor Los anfibios, por presentar pulmones, inician la
partedel rgano, mientras que en los capilares circulacin pulmonar a partir de las arterias del
estausente por completo; en las arterias y, en mismo nombre, que se originan como ramas del
particular, en las arteriolas, es el elemento bulbo arterial. stas conducen la sangre venosa a
103
CAPTULO VII. APARATO CIRCULATORIO. ELVlRA ESTRADA FLORES
los pulmones, ah se oxigena y regresa a la aurcula Aspectos histolgicos

izquierda; pasa por la vlvula aurculo-ventricular
al nico ventrculo como sangre arterial y ah se El corazn es el rgano contrctil que impulsa la
mezclan la sangre arterial y venosa a pesar de las sangre a travs de la extensa red vascular; posee
irregularidades -que funcionan como mecanismos las tres capas bsicas del aparato circulatorio, la
de separacin- que presenta la superficie interna ms desarrollada es la capa media muscular.
ventricular. Del ventrculo, sale la sangre por las a) El endocardio o tnica ntima se encuentra
arterias sistmicas a todo el cuerpo y regresa al formada por un endotelio (Figs.VII.2,VII.3),
corazn directamente a la aurcula derecha a travs membrana basal y tejido conjuntivo donde
de las venas cavas anterior y posterior. se localizan vasos y nervios; sus componentes
Reptiles. En los reptiles, el corazn esta formado histolgicos, siendo los mismos, se agrupan
por dos aurculas y un ventriculo (Fig.Vll.lc),dividido en forma especial en relacin a las diferentes
en dos por un tabique incompleto (Fig.VII.5). zonas de la cavidad cardiaca, ms grueso y
La circulacin menor o pulmonar y la mayor o reforzado con fibroblastos y hasta con fibras
sistmica se encuentran casi separadas. Pata la elsticas en las zonas de golpeo y mayor roce
circulacin menor existe el tronco pulmonar que se de la sangre y con especial estructuracin en
origina independiente y directamente del corazn. los aparatos valvulares.
Para la circulacin mayor existe otro par de arterias b) El micardio o tnica media est constituida por
que nacen directamente del ventriculo izquierdo: tejido muscular cardiaco (Fig.VII.10),variedad
la aorta derecha e izquierda (Fig.VII.4). La aorta estriada cardaca (Fig.VII.13) (ver captulo ID
izquierda desaparece en las aves y permanece en TEJIDO MUSCULAR). El msculo cardiaco se apoya
los mamferos. El sistema linftico est bien durante su contraccin en el llamado aparato
desarrollado y pre enta corazones linfticos. de sostn del corazn constituido por tejido
Aves y mamferos. En las aves y mamferos (Fig. conjuntivo fibroso que forma los tabiques
VII.ld), la circulacin doble est completamente membranosos y anillos fibrosos valvulares.Las
separada en pulmonar y sistmica debido a la fibras miocrdicas cambian su aspecto de
presencia de un tabique interventricular completo, acuerdo con su localizacin en el corazn; son
separando dos cavidades ventriculares derecha e ms delgadas, laxas y trabeculares en las
izquierda totalmente independientes. En estos aurculas (Figs.VII.4,VII.9), mientras que son
animales existen cuatro cavidades, la comuni- ms gruesas, compactas y paralelas en los
cacin se efecta entre la aurcula y ventrculo del ventrculos (Figs.VII.8,VII.10).
mismo lado; por las cavidades del lado derecho, e) El pericardio en su parte epicrdica represen-
circula sangre venosa y por las de lado izquierdo ta la tnica externa o capa visceral que cam-
circula sangre arterial. bia de textura segn las diferentes partes del
La circulacin pulmonar se inicia en el corazn, se trata de una serosa formada por
ventrculo derecho con la arteria pulmonar que tejido conjuntivo laxo que contiene vasos
conduce sangre venosa hacia los pulmones don- coronarios y nervios; as como acmulos de
de se realiza la hematosis y regresa a la aurcula clulas adiposas (Fig.VII.8).
izquierda. La circulacin sistmica se origina en
el ventrculo izquierdo con la arteria aorta, se dis- Vlvulas aurculo-ventriculares. Estas vlvulas del
tribuye por todo el cuerpo y regresa al corazn corazn y las semilunares de la aorta y arteria
mediante las venas cavas superior e inferior al pulmonar estn formadas por pliegues del
ventrculo derecho. endocardio con un centro de tejido conjuntiva
104
CAPTULO VII t APARATO CIRCULATORIO t ELVIRA ESTRADA FLORES
quese contina con el aparato de sostn cardiaco tivo laxo; en el lmite con la capa media se lo-
(Figs.VII.6,VII.7). caliza la lmina elstica interna. La tnica
Sistema de conduccin. El sistema de conduc- media es particularmente gruesa y extrema-
cindel corazn o marcapaso est formado por damente elstica (Figs. VII.19, VII.21); est
lasfibrasde Purkinje localizadas en los ndulos formada por denso armazn trabecular de
y haz de His. Una onda de excitacin del cora- fibras elsticas que semejan membranas els-
znse origina en la aurcula derecha en el ndu- ticas.Entre las membranas elsticas se encuen-
losenoauricular, el impulso se propaga por fasc- tran clulas musculares lisas; a continuacin
culosde fibras de Purkinje de las aurculas y llega se forma la lmina elstica externa. La tnica
alndulo aurculo-ventricular. La propagacin adventicia es fina, formada por fibroblastos y
delimpulso en las aurculas ocasiona contraccin haces de colgena donde se localizan los vas a
y paso de la sangre de las aurculas a los vasorum o sea los vasos sanguneos que nutren
ventrculos. Al llegar la excitacin al ndulo la gruesa pared vascular (Fig.VII.20).
aurculo-ventricular, ste la transmite a los Las arterias elsticas reciben directamente
ventrculos mediante un tracto de fibras de el flujo sanguneo de los ventrculos; durante
Purkinjeque forman el haz de His. Este paquete la distole se contraen pasivamente mediante
se divide en dos ramas dentro del tabique sus fibras elsticas lo que hace uniforme el
interventriculary se distribuyen en el msculo flujo dentro de ellas (Figs.VII.16,VII.17).
delosventrculos, ocasionando cierre de las vl- 2. Arterias musculares. En esta categora quedan
vulas aurculo-ventriculares y contraccin incluidos el mayor nmero de vasos arteriales
ventricularcasi simultnea. y comprende un amplio rango de tamaos
Lasfibrasde Purkinje que forman el sistema de (Figs.VII.24,VII.26). La tnica ntima es ms
excitacinse consideran clulas miocrdicas mo- delgada que la de las arterias elsticas; la capa
dificadas;en los ndulos son pequeas y mayores subendotelial de tejido conjuntivo es escasa.
enel haz de His. Tienen uno o dos ncleos cen- Por debajo de la ntima, presentan una lmina
trales,abundante sarcoplasma y glucgeno, esca- elstica interna fenestrada bien desarrollada
sasmiofibrillas perifricas y carecen de discos (Fig.VII.26). La tnica media es la ms gruesa
intercalares(Figs.VII.ll, VII.12). formada por clulas musculares lisas que pue-
den llegar a formar de 4 a 40 capas con fibras
B.ARTERIAS colgenas y elsticas. En el lmite de la capa
media y externa se observa la lmina elstica
Lasarteriasson los vasos que conducen la sangre externa. La tnica adventicia est formada por
delcorazn a los capilares. Existen tres tipos de tejido conjuntivo laxo, vaso vasorum y fibras
vasosarteriales en el organismo. nerviosas.
l.Arterias elsticas. Son los vasos arteriales ms Las arterias musculares distribuyen y
gruesos cercanos al corazn; comprenden la regulan el flujo de sangre a los diferentes
aorta,las cartidas comunes y las subclavias. rganos segn efecten relajacin o contrac-
Presentan tres capas bsicas bien definidas, cin de sus fibras musculares.
la tnica ntima, la tnica media y la tnica 3. Arteriolas. Son vasos finos que presentan t-
adventicia (Figs.VII.14,VII.18). nica ntima sin capa subendotelial ni mem-
La tnica ntima est formada por una capa brana elstica (o muy delgada). La tnica
de clulas endoteliales (Fig.VII.15) apoyadas media (Fig.VII.28) es muscular formada por
en una capa subendotelial de tejido conjun- una a cuatro capas de clulas musculares,
105
carece de membrana elstica externa. La tnica ntima poco desarrollada, formada por
tnica adventicia poco desarrollada est endotelio y escaso o a veces nada de tejido
formada por tejido conjuntiva laxo (Figs. conjuntiva. La tnica media es ms delgada
VII.27,VII.28). que la de las arterias; est formada por clulas
Las arteriolas con sus paredes musculares musculares lisas mezcladas con fibras col-
gruesas y luz estrecha regulan la presin genas y fibras elsticas. La tnica adventicia
sangunea y controlan la cantidad de sangre se observa ms gruesa que la capa media; se
que debe pasar a los vasos capilares. encuentra formada por tejido conjuntiva laxo
y redes elsticas.
C.VENAS Las venas de mediano calibre a travs de su
tnica media, formada por fibras musculares,
Las venas funcionan como un sistema colector de intervienen en los cambios de volumen
baja presin, representan anatmica y funcio- sanguneo modificando con facilidad su
nalmente el componente de retorno de la sangre dimetro. Presentan pliegues de su capa ntima
desde los tejidos al corazn; suelen estar en mayor que funcionan como vlvulas que impiden el
nm ro que la o las arterias de las cuales deriva retroceso del flujo sanguneo (Fig.VII.25).
su flujo, pos en paredes delgadas. Los vasos 3. Vnulas. Resultan de la fusin de varios vasos
vena os retornan la sangre de los capilares al capilares; cuando miden de 15 a 20 /l
corazn. Como en el caso de las arterias, hay tres presentan una estructura semejante a la de
tipos de venas de acuerdo con el calibre que los capilares; es decir, una capa de clulas
presentan: venas de gran calibre, venas de endoteliales, lmina basal y fibras reticulares.
mediano calibre y vnulas. Cuando el calibre de las vnulas alcanza 50
1. Venas de gran calibre. Las grandes venas tienen u, aparecen clulas musculares lisas entre el
una tnica ntima formada por endotelio y una endotelio y la capa de tejido conjuntiva. Las
capa subendotelial de tejido conjuntiva. La t- vnulas de 200 ..t presentan las tres capas
nica media en relacin al dimetro del vaso pa- caractersticas, la tnica ntima formada por
rece reducida; en cambio, la tnica adventicia endotelio, la tnica media formada por clulas
es la ms desarrollada y contiene haces de ms- musculares lisas y la tnica adventicia
culo liso dispuesto tanto longitudinal como cir- formada por tejido conjuntiva y fibras
cularmente y est reforzada con poderosas re- elsticas (Fig.VII.29).
des elsticas (Figs.VII.22,VII.23). Las vnulas pequeas desempean un pa-
El flujo de la sangre venosa hacia el cora- pel importante en el intercambio metablico
zn en las extremidades es ayudada por la en la intimidad de los tejidos ya que son los
contraccin de los msculos esquelticos. En colectores inmediatos que derivan la sangre
las grandes venas, la espiracin ocasiona de retorno a vasos de mayor grosor.
gradientes de presin invertidos que, suma-
dos a la gravedad, determinan que la sangre D. CAPILARES
tienda a fluir en direccin opuesta al corazn;
este fenmeno se impide con las numerosas Los capilares son vasos muy finos (Figs. VII.30,
vlvulas colocadas por pares alternas con sus VII.32) con dimetro de 8 a 12 u, estn formados
bordes libres orientados hacia el corazn. por una capa de clulas endoteliales, una lmina
2. Venas de mediano calibre. Estas venas son basal y algunas fibras reticulares; en algunos puntos
consecuencia de las vnulas; presentan una pericapilares se encuentran los pericitos que son
106
clulascon prolongaciones ramificadas. En los capi- Anastomosis arteriovenosas

laresse efectan los intercambios de gases, de lqui-
donutrientey de productos de desecho metablico. Las anastomosis arteriovenosas son aparatos
Existen dos tipos de capilares, uno de pared neurovasculares de derivacin de flujo sanguneo
continuay otros fenestrados; los de pared continua entre la circulacin arterial y la venosa a nivel de
sonla mayora, se observan en msculo, tejido arteriola con vnula.
nervioso y tejido conjuntiva; los capilaresfenestrados,
enlosque las clulas endoteliales contienen grandes E.VASOS LINFTICOS
porosobturados por diafragmas, se localizan en
tejidosque tienen gran intercambio entre las clulas Los vasos linfticos se encuentran en los diversos
y lasangre,como el rin y el intestino. tejidos excepto en sistema nervioso central,
cartlago, hueso, mdula sea, timo, placenta y
Sinusoides dientes; se caracterizan por carecer de membrana
basal, nunca presentan eritrocito s en su luz, las
Lossinusoides son capilares discontinuos, fenes- paredes son ms delgadas que las de las venas y las
trados,de dimetro variable de 30 a 40/-1;se localizan vlvulas son ms pequeas (Fig.VII.31).
enhgado,bazo, mdula sea y algunas glndulas Los vasos linfticos se originan en la intimidad
endcrinas;presentan aspecto tortuoso pues se de los tejidos como fondos de saco; drenan ell-
adaptanalespacio existente entre lminas o cordones quido tisular, conocido como linfa, de los espacios
declulasdel tejido que irrigan; las clulas endo- extracelulares al torrente circulatorio por vasos
telialesde los sinusoides no forman un revestimiento cada vez ms gruesos que finalmente desembocan
continuoal igual que la lmina basal; por tanto, en las grandes venas del cuello mediante el
existengrandes espacios que comunican directa- conducto torcico. La linfa de los vasos linfticos
menteel plasma sanguneo con las clulas paren- se enriquece de agranulocitos a su paso por los
quimatosas. ganglios linfticos.
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107
CAPTULO VII APARATO CIRCULATORIO. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VII.1
Corazn de diversos
grupos de
vertebrados: Sv
al peces,
b] anfibios,
cl reptiles no
cocodrilianos,
d] mamferos.
A = aurcula,
V = ventrculo,
Ar = arterias,
Va = venas
Sv = seno venoso
,nrAr
~
,(lIAr
DIiI adI
Va
108
Fig. VII.2
Ventrculo musculoso
de anfibio Ambystoma
Endocardio (e).
miocardio (m)
pericardio (p) y vlvula
aurculo-ve ntric ula r
(va).
H-E 30X
Fig. VII.3
Ventrculo trabeculado
de reptil Sceloporus
Endocardio (e).
miocardio (m),
pericardio (p) y vaso
sanguneo (V)
Gallego 80X
Fig. VI1.4
Aurcula de reptil
Sceloporus
Pared auricular (a),
orificio aurculo-
ventricular Ioa]. aorta
derecha (ad). aorta
izquierda (ai) y
cavidad auricular (ca).
H-E 30X
Fig. VII.5
Corazn de reptil
Sceloporus
Comunicacin
interventricular (CI),
aurcula derecha Iad),
aurcula izquierda (ai)
y tabique
interuricular (ti).
Gallego 30X
109
CAPTULO VII. APARATO CIRCULATORIO. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VI1.6
Corazn de mamfero
Rattus rattus (rata),
Vlvula aurculo
ventricular (Val
cerrada formada por
tejido conjuntiva (tel.
aurcula (AL ventrculo
(Vl, msculo cardiaco
ventricular [rncl.
Masson 30X
Fig. VII.7
Corazn de mamfero
Rattus rattus (ratal.
Vlvula aurculo
ventricular (val abierta
formada por tejido
conjuntiva (Tcl,
aurcula (Al, ventrculo
(Vl, msculo cardiaco
ventricular Imcl.
Gallego 30X
Fig. VII.8
Pared ventricular de
(rata), Endocardio (el,
miocardio Im),
pericardio (pl, cavidad
ventricular (CVl.
Masson 30X
Fig. VII.9
Pared auricular de
(rata). Endocardio (el.
miocardio (m),
pericardio (p). cavidad
auricular (CAl.
Gallego 80X
110
CAPTULO VII APARATO CIRCULATORIO. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VII.10
reptil Sceloporus
mucronatus (lagartija).
Endocardio (e),
miocardio (M),
pericardio (Pl. vaso
sanguneo (V), fibras
de Purkinje (tp),
H-E 80X
Fig. VI1.11
reptil Sceloparus
mucronatus (lagartija).
Endotelio (e), cavidad
ventricular (cv), fibras
de Purkinje (FP) del
haz de His, fibras
miocrdiacas (FM).
Masson 200X
Fig. VI1.12
(rata). Fibras de
Purkinje (FP) del haz
de His, sarcoplasma
(S), fibras miocrdicas
(FM), capilares
sanguneos (es).
Masson 500X
Fig. VII.13
Msculo cardiaco de
mamfero Felis
damesticus (gato) en
el que se observan
discos intercalares
(flechas).
Hematoxilina
fosfotngstica de
Mallory 500X
111
Fig. VI1.14
Arteria elstica. Aorta
de mamfero Felis
domesticus (gato!.
Tnica ntima (Ti),
tnica media de mayor
grosor (Trn), tnica
adventicia (Ta).
H-E 60X
Fig. VII.15
de mamfero Felis
domesticus (gato!.
Tnica ntima en la
que se ven las clulas
endoteliales (e) y capa
subendoletial de tejido
conjuntiva (Te); tnica
media (TM) de mayor
grosor con clulas
musculares lisas,
tnica adventicia (TA)
con tejido conjuntiva
laxo.
H-E 500X
Fig. VII.16
de mamfero Felis
domesticus (gato).
Fibras elsticas
abundantes en la
tnica media (tml.
Carbonato de plata
30X
Fig. VII.17
de mamfero Felis
domesticus (gato).
Fibras elsticas a
manera de
membranas en la
tnica media (TM).
Carbonato de plata
500X
112
Fig. VII.18
Aorta mamfero de
Felis domesticus
(gato). Tnica ntima
(Ti), tnica media (Tm)
de mayor grosor y
tnica adventicia (TA).
Gallego 30X
Fig. VII.19
Aorta de mamfero
Felis domesticus
(gato) con endotelio
(e), tnica media (Trn)
y tnica adventicia
(TA) de tejido
conjuntiva.
Gallego 500X
Fig. VII.20
Aorta de mamfero
Felis domesticus
(gato). Tnica ntima
(Ti). tnica media (TM)
\' .
. y tnica adventicia
(TA).
~- Masson 30X
- <v -, f'
:V Fig. VI1.21
Aorta de mamfero
Felis domesticus
(gato). Endotelio (e),
tnica media elstica
(TM) y tnica
adventicia [Ta).
Masson 200X
113
CAPTULO Vil APARATO CIRCULATORIO. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VI1.22
Vena de gran calibre
de mamfero Felis
domesticus (qato}
Tnica ntima (Ti),
tnica media (trn) y
tnica adventicia de
mayor grosor (tal.
H-E 30X
Fig. VII.23
Vena de gran calibre
de mamfero Felis
domesticus (gato).
Endotelio (e), tnica
media muscular (TM) y
tnica adventicia (TA)
en tejido conjuntivo y
fibras elsticas.
H-E 160X
Fig. VII.24
Arteria muscular (A)
de mamfero Felis
domesticus (gato) de
mediano calibre en
mesenterio.
H-E 60X
Fig. VII.25
Vena (V! de mamifero
Felis domesticus
(gato! de mediano
calibre en mesenterio.
H-E 60X
114
Fig. VI1.26
Arteria muscular de
(rata) con endotelio
(e). lmina elstica
interna (ej), tnica
muscular (trn), lmina
elstica externa (ee).
tnica adventicia Ita),
eritrocitos [er).
Masson 500X
Fig. VI1.27
Arteriola (A) de
(rata), vnula (v) y
linftico (L).
Masson 500X
Fig. VI1.28
Arteriola con endotelio
(e) y ncleos (n) de
clulas musculares
lisas de la tnica
media (trn) en pulmn
de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de volcanes).
Cajall000X
Fig. VI1.29
Arteriola (A) de
(rata), vnula (V) y
capilares (e) con
endotelio (e).
Masson 500X
115
Fig. VI1.30
Vaso capilar (ve) en
intestino grueso de
mamfero Sylvidanus
floridanus (conejo)
con clulas
endoteliales (e).
lmina basal (lb).
eritrocitos ( -~ ) tejido
conjuntivo (te).
Masson 1000X
Fig. VII.31
Vaso linftico (vl] en
testculo de batracio
Ambystoma dumerilii
(ajolote) con ncleos
de clulas
endoteliales (n) y
vlvula (V).
H-E 500X
Fig. VI1.32
Vaso capilar en
encfalo de mamfero
Sylvidanus floridanus
(conejo).
Ro Hortega para
microgla 1000X
116
APARATO EXCRETOR
ATLAS DE HISTOLOGA ELVlRA ESTRADA
Elaparato excretor est formado por dos riones, es funcional en peces y anfibios, y en embriones
dosurteres, una vejiga urinaria y una uretra. de reptiles, aves y mamferos. Metanefros es el tipo
de rin que funciona en reptiles, aves y ma-
A.RIN mferos.
Elrin interviene en el mantenimiento de los Pronefros

lquidos extracelulares (homestasis) e intra-
celulares(osmorregulacin) del organismo; en la El pronefros existe en larvas de peces y en adultos
excrecinde productos nitrogenados de deshecho mixinoides y ciclstomos. Los corpsculos renales
metablicocomo la urea y la creatinina, y como no siempre estn bien diferenciados. Los tbulos
glndula endocrina al producir renina, que est pronfricos son pocos en nmero; cada uno
involucrada en fenmenos de regulacin de la principia en una abertura ciliada o nefrostomo con
presinarterial, y la eritroproyetina, que interviene un epitelio que es continuacin del que recubre la
enla regulacin de la eritropoyesis. cavidad del cuerpo (mesotelio). Los glomrulos
La unidad anatmica y funcional del rin primitivos se presentan como redes capilares que
corresponde a la nefrona, la cual se encuentra salen de la aorta dorsal y emergen hacia el celoma
formadapor un tbulo ms o menos contorneado cerca de cada nefrostomo. El nefrostomo, colocado
de acuerdo con la complejidad del rin de la en la parte inicial del tbulo, colecta material de
especieen que se encuentre y el corpsculo renal. excrecin de la cavidad del cuerpo y del sistema
Eltbulo se encuentra comunicado en su extremo vascular; as, el lquido acumulado circula por los
inicialcon el corpsculo renal, que es el sitio de tbulos pronfricos que van a desembocar al
colectadel material de excrecin y en el extremo conducto pronfrico y de ah al exterior a travs
distal con un conducto colector que transporta del poro excretor.
orinaa la cloaca o a la vejiga urinaria.
Enlos vertebrados existen tres tipos de riones: Mesonefros
pronefros,que se encuentra en la etapa embrio-
nariade vertebrados, en los que presentan estado El mesonefros, tambin llamado opistonefros, se
larval y, excepcionalmente, en peces adultos. presenta en peces y anfibios con una corteza (Figs.
Mesonefros,tambin llamado rin opistonfrico, VIII.l, VIII.2) Y una mdula (Fig. VIll.4), y en
117
CAPTULO VIII t APARATO EXCRETOR t ELVIRA ESTRADA FLORES
embriones de reptiles, aves y mamferos. Los El rin puede estar dividido en una corteza ex-
tbulos mesonfricos presentan en su porcin terna (Figs.VIII.17,VIII.18) Y una mdula interna
proximal un corpsculo renal (Fig.VIll.5) formado (Figs.VIII.19,VIII.20).Una porcin de cada nefrona
por un glomrulo de capilares arteriales y una se localiza en ambas regiones cortical y medular
cpsula de Bowrnan formada por una copa de doble aunque la mayor parte de la nefrona se encuentra
pared de clulas planas (Fig.VIII.6). La cpsula de en la corteza. La mdula se encuentra organizada
Bowman se contina con un segmento deno- en unidades llamadas pirmides medulares que se
minado cuello, revestido por clulas cuboidales encuentran separadas por extensiones de tejido
ciliadas (Figs.VIII.6,VIII.7) que barren el filtrado cortical. Las pirmides medulares presentan con-
glomerular al siguiente segmento proximal (Figs. ductos que convergen en sus pices; los pices de
VIII.7, VIII.8) equivalente al tbulo contomeado las pirmides son conocidos corno papilas renales.
proximal. ste est formado por clulas columnares Los clices son espacios similares a embudos den-
bajas con borde estriado, una zona media o tro de los cuales se proyectan una o ms papilas
segmento intermedio (Fig.VIII.8),homlogo al asa renales. Los clices convergen para formar la pelvis
de Henle, que presenta epitelio cbico ciliado y, renal corno nico gran embudo por el cual la orina
finalmente, un segmento distal cuya pared se es conducida a travs de el urter a la vejiga urina-
encuentra formada por clulas cbicas (Figs.VIII.8, ria (Figs.VIII.15,VIII.16).
VIII.9). El segmento distal se comunica con el
conducto mesonfrico (Fig.VIll.2)u opistnfrico que Nefrona
corresponde al conducto colector cuyo epitelio de
revestimiento es columnar con grnulos acidfilos La nefrona, considerada corno la unidad estruc-
abundantes (Fig.VIll.ll), PASpositivos (Fig.VIll.12). tural y funcional del rin, posee dos com-
El conducto mesonfrico (Figs. VIII.3, VIII.10), ponentes: 1. el corpsculo renal y 2. el tbulo renal.
llamado conducto de Wolff, se localiza en la parte (Fig.VIII.14).
dorso-lateral del rin dentro de la cpsula renal. 1. Corpsculo renal. El corpsculo renal es la parte
Por este conducto tambin circulan los espermato- de la nefrona responsable de la filtracin del plas-
zoides provenientes del testculo. ma y corresponde a la combinacin de dos estruc-
turas: la cpsula de Bowrnan y el glomrulo (Figs.
Metanefros VIII.17,VIII.18).
a) La cpsula de Bowman est formada por un
Los vertebrados amniotas, reptiles, aves y ma- epitelio plano que descansa sobre una
mferos presentan metanefros. Los tbulos en el membrana basal. La cpsula de Bowman
metanefros presentan un corpsculo renal tiene forma de copa de doble pared y
formado por un glomrulo renal en contacto con constituye la terminacin ciega del tbulo
la cpsula de Bowrnan; a continuacin, el tbulo epitelial renal (Fig.VIII.22).
contomeado proximal se comunica con el asa de b) El glomrulo corresponde a una red de
Henle y sta, a su vez, con el tbulo contomeado capilares anastomosados los cuales se
distal el cual drena hacia el conducto colector que invaginan en la cpsula de Bowman (Fig.
es el urter. El rin est revestido por una cpsula VIII.22). Dentro de la cpsula, el glomrulo
de tejido conjuntivo fibroso, la arteria y vena est revestido por clulas epiteliales planas
renales penetran por el hilio (Fig.VIII.13). llamadas podocitos y clulas mesangiales (Fig.
En los mamferos, la estructura del rin refleja VIII.2l) los cuales se localizan en la capa
el arreglo de la nefronas en su interior. visceral y perietal de la cpsula de Bowman.
118
CAPTULO VIII t APARATO EXCRETOR t ELVlRA ESTRADA FLORES
La capa visceral se refleja alrededor del pe- concentracin de iones de sodio de la ori-
dnculo vascular del glomrulo y se na que pasa por el tbulo contorneado
contina con la capa parietal de la cpsula de distal. En base a esta informacin, las clu-
Bowman. Los capilares del glomrulo filtran las yuxtaglomerulares liberan grnulos de
los elementos del plasma hacia el espacio renina y, mediante su efecto en niveles de
llamado de Bowman que se observa entre las hipertensina, pueden regular el promedio
capas visceral y parietal de la cpsula del de filtracin a la cpsula por simple
mismo nombre y de ese espacio pasan al vasodilatacin o vasoconstriccin de la
t bulo renal. La arteriola aferente del arteriola eferente.
glomrulo es de mayor grosor que la eferente, iii) Clulas de LaCs o clulas mesangiales extra-
por lo tanto la presin mayor dentro del glomerulares (Fig.VIII.21).Se localizan entre
glomrulo favorece la filtracin de pequeas la mcula densa y la cpsula de Bowman en
molculas yagua del plasma sanguneo hacia el punto de entrada de la arteriola aferente.
el espacio de Bowman. Las arteriolas efe- Su funcin es incierta, pueden producir la
rentes originan ramas capilares que irrigan los hormona eritropoyetina que promueve la
tbulos renales, por estas arteriolas regresan eritropoyesis en la mdula sea.
al sistema venoso las molculas reabsorbidas 2. Tbulo renal. El tbulo renal comprende des-
a travs de los tbulos renales. La barrera de de la cpsula de Bowman hasta su unin con el
filtracin entre el capilar y el espacio de conducto colector. Presenta cuatro zonas histo-
Bowman est formada por el endotelio del lgicas diferentes, cada una de las cuales tiene una
capilar, la lmina basal y los podocitos (Fig. funcin especial.
VIII.22). a) Tbulo contomeado proximal, situado en la cor-
e) Elaparato yuxtaglomerular est formado por teza renal. Es la porcin ms larga y tortuosa,
los siguientes componentes: est revestido por un epitelio cbico alto con
i) Yuxtaglomerulares. Son clulas mioepiteliales borde en cepillo de microvellosidades apicales
que reemplazan a las clulas musculares (Figs. VIII.24, VIII.25, VIII.26). El borde en
lisas de una rea definida en la pared de la cepillo revela la funcin de reabsorcin de
arteriola aferente justo antes que sta entre sustancias tiles al organismo, tales como glu-
a la cpsula renal (Fig.VIII.23). Las clulas cosa, aminocidos, cido ascrbico, sodio,
yuxtaglomerulares son ligeramente PAS cloruros y bicarbonato s, as como tambin
positivas y presentan alguna semejanza con otros materiales como creatinina, cido
las clulas del cuerpo carotdeo; tambin hiprico y potasio.
producen renina que transforma al hiper- b) Asa de Henle, localizada principalmente en la
tensingeno, factor humoral de la sangre, mdula renal. Presenta dos ramas: una des-
en hipertensina que acta estimulando la cendente con epitelio plano (Figs. VIII.27,
vasoconstriccin. VIII.28) Yotra ascendente con epitelio cbi-
ii) Mcula densa que, por estar cerca de las co. Su funcin corresponde a la absorcin de
clulas yuxtaglomerulares, sugiere una re- agua hacia el intersticio renal; los vasos san-
lacin funcional con ellas. La mcula densa guneos se encargan de regresar el agua a la
es un grupo de clulas delgadas colum- circulacin general.
nares situadas en la pared del tbulo c) Tbulo contomeado distal, distribuido en la cor-
contorneado distal (Fig.VIII.22).Las clulas teza renal. Se distingue del tbulo contorneado
de la mcula densa son sensibles a la proximal por presentar un epitelio cbico bajo
119
CAPTULO VIII. APARATO EXCRETOR. ELVlRA ESTRADA FLORES
sin borde en cepillo (Figs. VIII.24, VIII.25, tejido conjuntivo plegado cuando est vaco y
VIII.26); por lo tanto, tiene una luz mayor, las distendido cuando pasa la orina.
clulas epiteliales cbicas bajas, por ser ms Presenta msculo liso dispuesto en dos capas:
pequeas, son ms numerosas y el nmero de una circular externa y otra longitudinal interna;
secciones de este segmento es menor porque recubriendo la superficie externa se observa la capa
es ms corto. En este tbulo se ajusta el balance adventicia formada por tejido conjuntivo laxo. El
cido-base de la sangre y est involucrado en la urter tiene como funcin conducir la orina del
reabsorcin de Na del lquido tubular ya que rin a la vejiga (Figs.VIII.29, VIII. 30) .
por cada ion de Na absorbido se secreta un ion
hidrgeno o uno de potasio. C. VEJIGA URINARIA
d) Tbulos colectores. Corresponden a la parte ter-
minal del tbulo contorneado distal en la cor- La vejiga urinaria presenta epitelio urinario de
teza renal y forman los rayos medulares (Fig. transicin resistente a los cambios de pH; el gro-
VIII. 16) . Los tbulos colectores poseen un sor del epitelio cambia dependiendo de su estado
epitelio cbico, se distinguen de las ramas as- funcional. Esta propiedad de gran distensin se
cendentes de las asas de Henle por ser ms debe a que las uniones internas celulares estn al-
anchos y menos regulares en su dimetro tamente interdigitadas, la membrana basal es su-
(Figs.VIII. 27, VIII.28). Los tbulos colectores mamente delgada, el tejido conjuntivo subyacente
no son permeables al agua; sin embargo, con es laxo; la capa muscular es gruesa, con fibras els-
la presencia de hormona antidiurtica, se ticas y presenta tres direcciones: longitudinal in-
vuelven permeables al agua que se acumula terna, circular media y longitudinal externa (Figs.
en el espacio extracelular y este lquido es VIII.31, VIII.32). Hacia fuera, la capa adventicia
regresado por vasos sanguneos a la circu- contiene arterias, venas y vasos linfticos.
1acin general.
e) Conductos colectores. Se forman por la unin D.URETRA
de los tbulos colectores; presentan un
epitelio columnar y reaccionan con la Masculina
hormona antidiurtica de igual manera que
los tbulos colectores disminuyendo el La uretra masculina presenta una porcin prosttica
volumen de la orina hacindola hipertnica. y otra peniana. (Figs.VIII.33, VIII.34). La porcin
j) Papila renal. Forma el pice de la pirmide prosttica presenta epitelio de transicin; en cambio,
medular formada por un conjunto de con- la porcin peniana presenta epitelio columnar
ductos colectores que descargan en la pelvis seudoestratificado o estratificadoy algunas pequeas
renal la cual est limitada por epitelio de reas estn revestidas de epitelio escamoso estrati-
transicin, la pared de la pelvis est formada ficado; la abertura externa siempre est revestidade
por el msculo liso cuya contraccin hace que epitelio plano estratificado.La uretra es lubricadapor
la orina fluya hacia el urter (Fig.VIII.15). las glndulas parauretrales y el bulbo uretral de
Cowper. Hacia afuera del epitelio se localiza tejido
B. URTERES conjuntivo y enseguida el cuerpo esponjoso o tejido
erctil formado por amplios espacios revestidos de
Los urteres son tubos que se comunican a los endotelio separados por tejido conjuntivo que posee
riones con la vejiga urinaria. La luz del urter est fibras musculares. Hacia afuera del tejido erctilse
limitada por epitelio de transicin apoyado en encuentran fibras conjuntivas de la tnica albugnea.
120
Femenina transicin, columnar estratificado y estratificado

escamoso soportado por tejido conjuntiva y ms-
La uretra femenina es corta, presenta tres tipos de culo liso dispuesto en dos capas circular interna y
epiteliosdel extremo interno al externo, epitelio de longitudinal externa (Figs. VIII.35 YVIII.36) .
BmUOGRAFA
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121
Fig. VIII.1
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii (ajolote):
corteza (C),
mdula (M).
Masson 30X
Fig. VIII.2
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii (ajolote),
corteza en la que se
observan segmentos
proximales (SP) y
dista les en
unin ( -- ) con el
conducto mesonfrico
(CM).
Masson 78X
Fig. VIII.3
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii (ajolote),
mdula corteza en la
que se observan
membranas basa les
PAS positivas ( -- )
y conducto
mesonfricos (CM)
con secrecin PAS
positiva.
PAS 78X
Fig. VII1.4
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii (ajolote) en el
que se observan
corpsculos renales
(CR) y tbulos
colectores (TC).
Masson 78X
122
Fig. VIII.5
Corpsculo renal (Crl,
arteriola (Al y
segmentos proximales
(SPl en batracio
Ambystoma dumerilii
[ajolote).
Masson 200X
Fig. VIII.6
Corpsculo renal (CRl
en mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii(ajolotel.
Capa parietal (Ep] y
ncleos (NI de la capa
visceral de la cpsula
de Bowman, vasos
sa nguneos (VI y
cuello con cilios (Cl.
PAS 500X
Fig. VIII.7
Cuello (cl y segmento
proximal (SPl.
Membranas basales
( .. 1 PAS positivas en
batracio Ambystoma
dumerilii [ajolote],
PAS 500X
Fig. vm.s
Segmento distal (SOl,
segmento proximal
(SPl, segmento
intermedio (Sil en
mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii [ajolote].
Masson 500X
123
CAPTULO VIII APARATO EXCRETOR. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VIII.9
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii(ajolotel con
(SPI. segmentos
intermedios (Sil y
segmentos distales
(SOl.
Masson 200X
Fig. VIII. 1O
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii [ajolote].
Corteza con
(SPl y conducto
mesonfrico (CMl.
Masson 200X
Fig. VII1.11
Mesonefros de
batracio Ambystoma
dumerilii (ajolote!.
Corteza con segmento
proximal (SPl, cpsula
renal Icap), vaso
sanguneo (VI y
conducto mesontrico
(CMl con grnulos
acidfilos.
H-E 200X
Fg. VII1.12
Conducto mesonfrico
(CMl formado por
clulas columna res
con secrecin PAS
positiva en batracio
Ambystoma dumerilii
[ajolote).
PAS 500X
124
Fig. VII1.13
Tbulo proximal Metanefros
(pars convolutal
Fig. VII1.14
Nefrona
Tbulo distal
(pars convolutal
Mcula densa
Tbulo proximal
(pars rectal
Glomrulo
C sula de Bowman
Corpsculo renal
Tbulo distal
(pars rectal
Segmento delgado
del asa de Henle
Nefrona
Corteza
Pirmide renal
Cliz menor
Pelvis
Tbulo colector
125
CAPTULO VIII ~ APARATO EXCRETOR ~ ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VII1.15
Mdula en rin de
(rata). Cliz renal (CA),
papila renal WR) y
tbulos colectores
(TC).
HE 30X
Fig. VII1.16
Corteza en rin de
(rata). Corpsculos
renales (CR). tbulos
contorneados (te).
zona de transicin
entre mdula y corteza
( ).rayos medulares
(Rm) y vasos rectos (V).
H-E 30X
eA
126
Fig. VIII.17
Corteza en rin de
(rata l. Corpsculos
renales (Cr), tbulos
contorneados
proximales (TPl y
tbulos contorneados
distales (TOl.
H-E 78X
Fig. VII1.18
Corteza en rin de
(rata]. Corpsculos
renales (CRl. tbulos
contorneados
proximales (TPl y
tbulos contorneados
dista les (TOl.
H-E 200X
Fig. VIII.19
Mdula en rin de
(rata). Tbulos
colectores (TCl.
asas de Henle [H] y
vasos (VI.
H-E 78X
Fig. VIII.20
Mdula en rin de
(rata l. Tbulos
colectores (TCl.
asas de Henle (H] y
vasos (VI.
Masson 200X
127
CAPTULO vm t APARATO EXCRETOR t ELVlRA ESTRADA FLORES
Fig. VII1.21
Corpsculo renal en
rin de mamfero
Rattus rattus (rata]
con inicio de tbulo
contorneado
proximal (*1.
membranas basa les
(+ lotbulo
contorneado proximal
(TPl y tbulo
contorneado distal
(TOlo clulas
mesangiales (*1.
PAS 500X
Fig. VIII.22
Corpsculo renal en
rin de mamfero
Rattus rattus (rata 1
capa parietal (CPl y
ncleos de podocitos
Ipl de la capa visceral
de la cpsula de
Bowman; espacio
de Bowman Ieb).
capilares del glomrulo
( ~ l. arteria aferente
laa lomcula densa
( >- 1 y tbulo
contorneado distal
(TOl.
Masson 500X
Fig. VII1.23
Corpsculo renal en
rin de mamfero
Rattus rattus (rata}
Clulas
yuxtaglomerulares (Yl
con grnulos PAS
positivos y borde en
cepillo
( -~ 1 de tbulos
contorneados
proximales (TPl.
PAS 500X
Fig. VII1.24
Tbulos contorneados
proximales (TPl en
rin de mamfero
Rattus rattus(ratal
con borde en cepillo
PAS positivo y tbulos
contorneados dista les
(TOl. ambos en
seccin transversal y
longitudinal.
PAS 500X
128
Fig. VII1.25
Tbulos contorneados
proximales (TPI en
rin de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes]
con epitelio cbico alto
con borde en cepillo
(+ 1 PAS positivo y
tbulos contorneados
dista les con epitelio
cbico bajo sin borde
en cepillo (TOI.
PAS 500X
Fig. VII1.26
Tbulos contorneados
proximales en rin de
mamfero Neotomodon
alstondratn de los
volcanesl con
citoplasma acidfilo
(TPI y tbulos
contorneados dista les
con citoplasma claro
(TOI.
Masson 500X
Fig. VIII.27
Tbulos colectores
(TCI en rin de
mamfero Neotomodon
alstondratn de los
volcanes] y asas de
Henle (hl en mdula
renal.
Masson 200X
Fig. VII1.28
Tbulos colectores
con epitelio cbico
(TCI en rin de
mamfero Neotomodon
alstondratn de los
volcanes] y asas de
Henle con epitelio
plano (hl. vasos
sanguneos (VI.
Masson 400X
129
CAPTULO VIII. APARATO EXCRETOR. ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. VII1.29
Urter de mamfero
con epitelio de
transicin (e), tejido
conjuntiva (Te), capa
muscular interna (mi),
capa muscular
externa (me) y
adventicia (a).
Masson 200X
Fig. VIII.30
Urter de mamfero
con epitelio de
transicin (e), tejido
conjuntiva (te), capa
muscular interna (mi),
capa muscular
externa (me) y
adventicia (a).
Masson 500X
Fig. VIII.31
Vejiga urinaria de
(rata); presenta epitelio
de transicin (e), tejido
conjuntiva laxo (Te),
capas muscular interna
(mi), muscular media
(rnm] y muscular
externa (me).
Masson 78X
Fig. VIII.32
Vejiga urinaria de
(rata); presenta epitelio
de transicin (e), tejido
conjuntiva laxo (Te),
capa muscular
longitudinal interna
(mi), muscular circular
media [rnrn] y fibras
elsticas (fe).
H-E 200X
130
Fig. VII1.33
Uretra masculina
peniana en mamfero
Epitelio (e), tejido
conjuntiva (te) y
cuerpo esponjoso
(CE).
Masson 60X
Fig. VII1.34
Uretra masculina
peniana en mamfero
Epitelio
seudoestratificado (e),
tejido conjuntiva (TC),
vaso Ivl. cuerpo
esponjoso (CE) y
tnica albugnea (TM.
Masson 200X
Fig. VII1.35
Uretra femenina de
mamfero Neotomodon
volcanes). Epitelio (e),
tejido conjuntiva (Te),
capa muscular
circular interna (mi) y
capa longitudinal
externa (me).
H-E 78X
Fig. VII1.36
Uretra femenina de
mamfero Neotomodon
volcanes). Epitelio
columnar estratificado
(e). tejido conjuntiva
(Te). capa muscular
circular interna (mi) y
capa longitudinal
externa (me).
H-E 200X
131
APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
DE VERTEBRADOS URIBE ARANZBAL
El aparato reproductor masculino de los vertebrados fibras nerviosas. Las clulas de Leydig son secretoras
est formado por los testculos, los conductos de testosterona, se localizan aisladas o formando
deferentesy glndulas anexas de tipo exocrino. Los pequeos grupos en el tejido intersticial, son ovoi-
aparatosreproductores de peces (Figs. IX.l a IX.l0), des o irregulares, con ncleo denso esfrico y cito-
anfibios(Figs. IX.ll a IX.24), reptiles (Figs. IX.25 a plasma finamente granular y vacuolado.
aves (Figs.IX.39 a IX.47)Ymamferos (Figs.IX.48
IX.38), Al interior de los tbulos seminferos, ocurre la
a IX.57)muestran caractersticas comunes, as como formacin de los gametos masculinos mediante el
diferenciasque se ejemplifican en el presente captulo. proceso de espermatognesis, que comprende la .
diferenciacin desde las espermatogonias hasta
A. TESTCULOS la formacin de espermatozoides. En el interior de
los tbulos seminferos, las clulas germinales estn
Los testculos son rganos pares, generalmente acompaadas de las clulas de Sertoli (Figs. IX.17,
ovalados(anfibios anuro s, reptiles, aves y mamferos) o IX.18, IX.49), nico tipo de clula somtica presente
alargadosfusiforme s o irregulares (peces y anfibios en el interior de los tbulos seminferos. Las clu-
podosy caudados). Los testculos estn situados en la las de Sertoli son de gran importancia en el desa-
cavidadabdominal o, en el caso de los mamferos, en rrollo de las clulas germinales ya que, adems de
lasbolsasescrotales. En los reptiles, uno de los testculos su actividad hormonal que determina las condi-
esligerarnentems ceflicoque el otro, esta caracterstica ciones internas de los tbulos seminferos, las nu-
seacenta particularmente en las serpientes. tren, sostienen y fagocitan los cuerpos residuales.
Lostestculos estn rodeados por una cpsula de En reptiles, aves y mamferos, las clulas de
tejidoconjuntivo fibroso llamada tnica albugnea Sertoli forman un epitelio de clulas alargadas e
(Figs.IX.l, IX.ll, IX.27), de la cual parten trabculas irregulares, con su base en la membrana basal y
alinterior del testculo (Figs. IX.l, IX.2, IX.25, IX.40, su extremo apical hacia la luz del tbulo semi-
IX.48),proporcionndole un soporte muy adecua- nfero. Su ncleo es basal, claro y esfrico, con uno
do. Entre las trabculas se localizan los tbulos o dos nucleolos y muestran uniones intercelulares
seminferos (Figs. IX.26, IX.30, IX.39, IX.40, IX.48) especficas que determinan la formacin de la
rodeados de tejido intersticial, que consiste de teji- barrera de permeabilidad hemato-testicular, Esta
doconjuntivo laxo con vasos sanguneos ylinfticos barrera tiene gran importancia funcional ya que
(Fig.IX.48), clulas de Leydig (Figs. IX.26 y IX.29) Y divide al tbulo seminfero en un estrato basal de
133
CAPTULO IX ~ APARATO REPRODUCTOR MASCULINO ~ MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
menor concentracin, en donde se localizan las al conducto deferente (Figs. IX.1, IX.11). Debido a
espermatogonias, y un estrato adluminal de mayor esta disposicin de la espermatognesis, cuando se
concentracin de andrgenos donde ocurren las realiza un corte transversal en un cierto nivel del tes-
etapas avanzadas de la espermatognesis. Esta tculo, se observarn lbulos conteniendo quistes al
barrera permite que se mantengan condiciones de interior de los cuales se localizan las clulas esper-
circulacin y hormonales producidas por las clulas matognicas, todas ellas en una etapa similar de la
de Sertoli, muy diferentes en ambos estratos, espermatognesis (Figs. IX.2 a IX.5, IX.13 a IX.18).
significativamente ms alta en el estrato adluminal. En la espermatognesis ocurre el proceso meitico
Sin embargo, el desplazamiento de las clulas por el cual el nmero cromosmico diploide de las
germinales durante su diferenciacin desde la base espermatogonias se reduce a la mitad originando
hacia el centro del tbulo requiere que las uniones clulas haploides. Esta reduccin se debe a que la
intercelulares de las clulas de Sertoli se abran y se meiosis comprende una sola replicacin de los
cierren, permitiendo el trnsito de los espermatocitos. cromosomas durante la interfase previa al inicio de
Al paso de stos, antes de que se abra completamente la meiosis, seguida de dos divisiones celulares
la barrera en su regin apical, se cierra en su regin consecutivas; por ello, al final del proceso el nmero
basal, avanzando los espermatocitos sin que se pierda cromosmico corresponder a la mitad.
la diferencia de concentracin hormonal en el estrato Durante el desarrollo de la espermatognesis, las
adluminal. clulas muestran las siguientes caractersticas mor-
A partir de su situacin basal, las espermatogonias folgicas: la espermatogonia (Figs. IX.2, IX.11, IX.19,
proliferan y ocurre la espermatognesis hacia el -IX.27, IX.28, IX.41, IX.49) es una clula esfrica, de
centro del tbulo, esto es, en direccin radial (Figs. ncleo denso y diploide que se divide activamente
IX.19, IX.26, IX.27, IX.40, IX.48, IX.49). por mitosis, dando lugar a clulas que continan
En anfibios anuros, reptiles, aves y mamferos la dividindose por mitosis y clulas que iniciarn el
unidad testicular es el tbulo serninfero. Cada uno proceso meitico formando espermatocitos primarios
de ellos mantiene el epitelio germinal permanente (Figs. IX.2, IX.13, IX.19, IX.20, IX.27, IX.42, IX.49).
con espermatogonias y clulas de Sertoli. En tanto, Durante la primera divisin celular de la meiosis,
en peces (Figs. IX.1 a IX.5) y anfibios podos y cau- que ocurre en los espermatocitos primarios, se
dados (Figs. IX11 a IX.18) no existe una estructura formarn los espermatocitos secundarios (Figs. IX.16,
tubular permanente. En estos testculos, las esper- IX.27), cada uno de los cuales contiene la mitad del
matogonias estn situadas en la periferia del testculo nmero cromosmico; es decir, un solo juego de
(Figs. IX.1, IX.11, IX.12), aisladas o formando peque- cromos amas homlogos pero que an se encuentran
os grupos entre el tejido conjuntiva. Las esperma- duplicados formados por dos cromtidas. Los
togonias son rodeadas por clulas de Sertoli (Figs.. espermatocitos secundarios tambin son de forma
IX.16, IX.17, IX.18) formando, tambin en este caso, esfrica pero ms pequeos que los primarios los
una barrera de permeabilidad. Esta relacin de las cuales, a su vez, continuarn con la segunda divisin
espermatogonias y las clulas de Sertoli formar el de la meiosis, formando las espermtidas (Figs. IX.2,
inicio de la formacin de quistes, al interior de los cuales IX.4, IX.13, IX.20, IX.28, IX.42, IX.49); stas son
continuar la diferenciacin sincrnica de los esper- clulas esfricas, ms pequeas que los esperma-
mato citas, desplazndose hacia el conducto deferen- tacitas secundarios, de ncleo esfrico y haploide.
te mesonfrico; esto es, en direccin longitudinal Las espermtidas se transforman morfolgicamente
(Figs. IX.1 a IX.5, IX.11). Con la proliferacin y desa- mediante el proceso de espermiognesis, consti-
rrollo de los quistes se formarn estructuras longitu- tuyendo los espermato zoides, proceso que com-
dinales llamadas lbulos de la periferia del testculo prende la ltima etapa de la espermatognesis.
134
CAPTULO IX t APARATO REPRODUCTOR MASCULINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL
Durante la espermiognesis, ocurren diversos B. CONDUCTOS DEFERENTES

cambiosa la espermtida con los cuales esta clula
adquierelas caractersticas propias del esperma- La relacin anatmica del testculo de los vertebrados
tozoide(Figs. IX.3, IX.16, IX.20, IX.27, IX.42, IX.49, con los conductos del mesonefros que desembocan
IX.50), integrado por cabeza, pieza intermedia y al conducto de Wolff permite establecer el sistema
flagelo.Durante la espermiognesis, el ncleo de la de conductos deferentes a travs de los cuales salen
espermtida se condensa y el aparato de Golgi los espermatozoides al exterior del cuerpo.
organizael acrosoma con las enzimas necesarias para En peces y anfibios, el rin definitivo se forma
interactuarcon el vulo durante la fecundacin. La del mesonefros; en consecuencia, los conductos
posicindel acrosoma en el extremo anterior de la deferentes intratesticulares (Fig. IX.6) desembocan
cabezadetermina la polaridad del espermatozoide. en los conductos mesonfricos y stos, a su vez, en
Elcentriolo se divide en dos, uno es el centriolo el de Wolff (Figs. IX.7 a IX.I0, IX.21 a IX.24),
proximal,situado en el lmite posterior del ncleo, el permitiendo la salida, tanto de los espermatozoides,
otro es el distal que se coloca cerca del extremo como de los productos de excrecin del rin. Sin
posteriorde la clula; este ltimo origina el flagelo. embargo, es comn que la regin anterior del rin,
Elflagelo tiene una ultraestructura similar a la que se relaciona con el testculo, tenga poca
observadaen los flagelos de otras clulas animales, actividad excretora y funcione, principalmente, para
conun par de fibras longitudinales centrales y nueve la salida de los espermatozoides.
pares de fibras perifricas; estas fibras estn En la mayora de los peces, el conducto defe-
conectadasal centriolo distal. La parte proximal del- rente es independiente del mesonefros unindo-
flageloqueda rodeada por las mitocondrias. Esta se ambos tipos de conductos solamente en su ex-
regin forma la pieza intermedia en cuyo lmite tremo posterior. En reptiles, aves y mamferos, en
posteriorse encuentra el anillo de Jensen, de funcin los cuales el rin definitivo se forma del
an desconocida. En algunos peces y anfibios se metanefros, los conductos mesonfricos dejan de
presenta una membrana ondulante a lo largo del ser excretores, permaneciendo slo como con-
flagelo.Alrededor de la cabeza, la pieza intermedia y ductos reproductores. stos forman la red testicular
laparte inicial del flagelo del espermatozoide queda y el sistema de conductos epididimarios los cuales
unadelgada capa de citoplasma, el resto es eliminado conducen los espermatozoides hacia el conducto
enforma de cuerpo residual. deferente (Figs. IX.46, IX.47, IX.56, IX.57), este l-
Enlos vertebrados que muestran ciclo reproduc- timo se une con la uretra en su porcin posterior.
torestacional, la espermatognesis no es continua La red testicular est formada por tubos rectos
durante todo el ao. En estas especies, el testculo que se anastomosan y desembocan a la regin
tieneuna fase de recrudescencia o activacin en la superior del epiddimo. Los espermatozoides
quese inicia la proliferacin de espermatogonias y pasan rpidamente por ellos. Estn limitados por
el avance progresivo de la espermatognesis epitelio plano o cbico simple.
(Figs.IX.30 a IX.33), ocurriendo diversas etapas de El epiddimo es un conducto ampliamente
la maduracin espermatognica en las que se contorneado, limitado internamente por epitelio
observan hacia la luz del tbulo seminfero los si- simple. Su morfologa puede variar a lo largo de
guientes tipos celulares: a) espermatocitos prima- su superficie, se puede observar epitelio columnar
rios(Figs. IX.30, IX.31), b) espermtidas tempranas o pseudoestratificado con clulas secretoras,
(Fig.IX.32), e) espermtidas en espermiogne- ciliadas o con estereocilios (largas microvellosidades);
sis (Fig. IX.32), d) espermatozoides (Fig. IX.33) el tejido conjuntivo y el msculo liso forman capas
ye) regresin del epitelio seminfero. delgadas; limitando el exterior se encuentra la serosa
135
""'J
CAPTULO IX t APARATO REPRODUCTOR MASCULINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
(Figs. IX.43 a IX.45, IX.51 a IX.55). El epiddimo puede Los mamferos presentan un complejo siste-
ser un sitio de almacenamiento de espermatozoides. ma de glndulas exocrinas derivadas de diver-
El epiddimo de los reptiles (Figs. IX.34 a IX.38) est sos niveles del conducto deferente como son:
formado por tres tipos de tubos: los conductos efe- vesculas seminales, glndulas ampulares, prs-
rente s (de dos a cuatro) (Fig. IX.34), a los cuales des- tata y glndulas bulbouretrales.
embocan los tbulos seminferos del testculo. Estos Sus caractersticas histolgicas tambin varan
conductos son de luz amplia y epitelio plano simple, ampliamente de acuerdo a la especie, pero mantienen
escaso tejido conjuntivo y msculo liso; se continan elementos comunes como son el epitelio colurnnar
con los conductillos epididimarios (Figs. IX.34 a IX.36) simple secretor con invaginaciones tbulo-alveolares,
que muestran reduccin de su dimetro, su epitelio tejido conjuntiva vascularizado y fibras de msculo liso. "
es cbico con largos estereocilios; posteriormente se
encuentran los conductos epididimarios (Figs. IX.35,
IX.37, IX.38), de mayor talla que los anteriores, con
epitelio columnar muy alto, ncleos basales y cito-
plasma con abundantes grnulos de secrecin. El ex- BmUOGRAFA
tremo caudal del epiddimo se contina con el con-
ducto deferente, en el cual disminuye notablemente Aguilar, M. M., B. Coutio y R. Salinas, 1996, Manual general de tcnicas
la estructura contomeada y se dobla hacia la regin histolgicas y citoqumicas, Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias,
UNAM, 130 pp.
ceflica. Billard, R, 1986, Spermatogenesis and Spermatology o/ some Teleost Fish
El conducto deferente (Figs. IX.46, IX.47, IX.56, Species, Reprod. Nutr. Dev., 26:877-920.
IX.57) muestra la luz amplia e irregular, la mucosa Follet, B. K., 1984, "Birds", en Marshalls Physiology o/ Reproduction,
Lamming, G. E.Vo\. 1, Churchill Livingstone, pp. 283-350.
forma pliegues irregulares hacia la luz, el epitelio
Grier, H. J., 1981, Cel/ular Organization o/ the Testis and Spermatogenesis
es columnar ciliado y el msculo liso se engruesa in Fis/les, Am. Zoo\., 21:345-357.
manteniendo su disposicin circular y longitudinal. Grier, H. J., 1993, "Comparative Organization of Sertoli Cells Includng
the Sertoli Cell Barrier", en: The Sertol Cell, Russell, L. D. Y M. D. Griswold,
El conducto deferente tienen glndulas exocrinas que Cache River Press, CJearwater Florida, pp. 704-739.
vierten sus secreciones en su interior y formarn, con Lofts, B., 1984, "Amphibians", en: Marshalls Physiology o/ Reprcdudion,
los espermatozoide s, el semen. En vertebrados no Lamming, G. E.,Vo\. 1, Churchill Livingstone, pp. 127-205.
mamferos se observa una regin glandular en la re- Lofts, B, 1987,"Testicular Function", en Hormones and Reproduction in
Fishes, Amphibians and Reptiles, Norris, D. O. y jones, R E. Plenum
gin posterior del conducto deferente que constituye Press, pp. 283-326.
la vescula seminal, la que tambin permite el alma- Nagahama,Y., 1986,"Testis", en Vertebrate Endocrinology. Fundamentals
and Biochemica/ Implications, Vo\. 1. Pang, P. K. T. & Schreibman, Ac.
cenamiento de esperma. Press, pp. 399-437.
En los anfibios podos y caudados se desarrolla una Norris, D. O., 1987,"Regulation ofMale Gonaducts and SexAccessory
regin secretora ampliamente diferenciada que Structures", en Hormones and Reproduction in Fishes, Amphibians and
Reptiles, Ed. Norris, D. O. y [ones, R E. Plenum Press, pp. 327-347.
contiene de seis a 10 tipos de glndulas diferentes por Palmer, B. D., M. J. Perkins, S. Simon, K. Massie y M. C. A Uribe, 1997,
su morfologa y tipo de secreciones que producen, "Reproductive Anatomy and Physiology: an Ecological and
Evolutionary Perspective", en The Biology, Husbandry and Health Cate
llamado complejo glandular cloacal. o/ Reptiles and Amphibians, TFH, Dr. Lowell Ackennan, Vo\. 1:54-87
En los reptiles se presenta una regin glandular, Uribe, M. C. A, 2001,"Reproductive Systems of Caudata Amphibians",
anexa al epiddimo, llamada segmento sexual del rin en Vertabrate Functional Morphology, Dutta Hiran M. y Datta Munshi J.
S. Science Publishers, Inc., Enfield (NH), EU y Plymouth, Reino Unido,
(Fig.IX.34);consiste de un conjunto de clulas ovoides captulo 9:267-293.
con ncleos esfricos y citoplasma con finos grnulos, Uribe, M. C. A, G. Gmez Ros, R A Brandon, 1994, Sperrnatogenesis in
the Urodele Ambystoma dumerilii, J. of Morpho\., 222:287 -299.
en las cuales se distinguen diferentes caractersticas
Van Tienhoven, A, 1983, Reproductive Physiology ojvertebrates. Comell
citoplsmicas correspondientes a diversos tipos de Univ, Press, pp. 18-491.
secrecin.
136
_ ....
CAPTULO IX APARATO REPRODUCTOR MASCULINO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig.IX.1
Testculo de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Regin perifrica del
testculo. Tnica
albugnea (T).
trabculas (t),
espermatognesis en
direccin longitudinal.
clulas germina les en
etapas tempranas.
espermatogonias [Eq),
espermatocitos
primarios (Ec).
H-E 200X
Fig.IX.2
Testculo de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Regin media.
Trabculas (t).
espermatocitos
primarios [Ec],
espermtidas (Et).
Masson 500X
Fig.IX.3
Testculo de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Regin media.
Trabculas (t) con
vasos sanguneos.
espermatocitos
primarios (Ec),
espermatozoides (z).
Masson 500X
Fig.IX.4
Testculo de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Regin central.
Trabculas (tI.
espermtidas (Et),
espermatozoides Iz),
H-E 78X
Fig.IX.5
Testiculo de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Regin central.
Trabculas (t).
H-E 78X
137
CAPTULO IX ~ APARATO REPRODUCTOR MASCULINO ~ MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig.IX.6
Conductos
reproduetores de pez
tilapia. Testculo, en
corte longitudinal con
el conducto deferente
central (De) lleno de
H-E 32X
Fig.IX.7
Conductos eferentes
de pez tilapia. Luz del
conducto (L). epitelio
(e). tejido conjuntiva
(e). msculo liso (m).
H-E 200X
Fig.IX.8
Detalle de la Fig. IX.7.
Epitelio eolumnar
simple con
mierovellosidades en
su borde apieal y
ncleos basa les (e).
tejido conjuntiva (e).
H-E 500X
Fig.IX.9
Conducto deferente de
pez tilapia. Luz del
conducto (L). pared
del tubo (P), acmulos
de espermatozoides (z).
H-E 200X
Fig.IX.10
Pliegues bajos de la
mucosa con epitelio
cbico simple con
microvellosidades (e),
espermatozoides (z},
en la luz, msculo
liso (m).
H-E 500X
138
Fig.IX.11
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
[achoque). Periferia
del testculo. Tnica
albugnea (TI,
espermatognesis en
direccin longitudinal,
grupos de
espermatogonias (Egl.
quistes de
espermatocitos
primarios (Ecl y
espermtidas [Et) en
espermiognesis.
Masson 78X
Fig.IX.12
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
Iachoque). Periferia
del testculo. Grupos
de espermatogonias
(Egl rodeadas de
clulas de Sertoli (SI
en lbulos, tejido
conjuntivo Ic].
Azul alciano 500X
Fig.IX.13
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque]. Lbulos
con quistes de
espermatocitos
primarios. (Ec),
espermatocitos
primarios durante la
primera divisin de la
meiosis (EcDl y
espermtidas (Etl;
entre los lbulos hay
escaso tejido
conjuntivo Ic),
H-E 78X
Fig.IX.14
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque].
Espermatocitos
primarios (Ec] en fase
paqutena de la
profase I de la meiosis
con cromosomas
homlogos apareados,
ncleos de clulas de
Sertoli (SI.
H-E 500X
Fig.IX.15
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
Iachoque). Quistes de
espermtidas (Et]
iniciando la
espermiognesis en la
que se alarga el
ncleo.
H-E 500X
139
CAPTULO IX APARATO REPRODUCTOR MASCULINO MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL
Fig.IX.16
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
(a choque).
espermtidas en
espermiognesis
temprana (Etl) y
avanzada (Et2l.
ncleos de clulas de
Sertoli (S) limitando
los quistes de clulas
germina les.
Azul de alciano 500X
Fig.IX.17
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque). Quistes de
espermtidas
avanzadas (Et),
ncleos de clulas de
Sertoli (S) alrededor
del quiste.
Azul alciano 500X
Fig.IX.18
Testculo de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque). Quistes de
espermatozoides [z],
ncleos de clulas de
Sertoli (S).
H-E 500X
Fig.IX.19
Testculo de anfibio
Rana montezume
(rana). Tbulo
seminfero en
espermatognesis en
direccin radial, con
espermatogonias (Eg)
en la base, quistes de
espermatocitos
primarios en fase
paqutena (EcP),
dipltena (EcD).
espermatozoides (z),
PAS 200X
Fig.IX.20
Testculo de anfibio
Rana montezume
(rana).
Espermatogonias (Eg).
quistes de
espermatocitos
primarios en fase
dipltena (EcD),
espermtidas (Et),
PAS 500X
140
CAPTULO IX APARATO REPRODUCTOR MASCULINO MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig.IX.21
Conducto deferente o de
Wolff, regin media, de
anfibio Ambystama
dumerlii Iachoque).
Luz (U amplia con
abundantes
espermatozoides Iz),
epitelio (el. msculo
liso (rn].
H-E 78X
Fig.IX.22
Conducto deferente o
de Wolff, regin media,
de anfibio Ambystama
dumerlii (achoque).
Epitelio columnar (el
con clulas apicales
(al. tejido conjuntivo
(el, msculo liso
circular (rn),
Masson 500X
Fig.IX.23
Conducto deferente,
regin posterior, de
anfibio Ambystama
dumetilii (achoque),
Luz del conducto (U
con espermatozoides
(z), epitelio (el, tejido
conjuntiva (el.
Gallego 200X
Fig.IX.24
Epitelio columnar (el
activamente secretar
con clulas apicales
(al, tejido conjuntiva
(el, espermatozoides (z].
Gallego 500X
141
Fig.IX.25
Testculo de reptil
(iguana). Tbulos
seminferos (TS)
cortados
transversalmente,
epitelio germinal (eG),
tejido intersticial (c).
H-E 32X
Fig.IX.26
Testculo de reptil
(iguana). Tbulo
seminfero con epitelio
germinal (eG) en
espermatognesis en
direccin radial, luz (L)
del tbulo, tejido
intersticial (e).
H-E 78X
Fig.IX.27
Testculo de reptil
(lagartija). Epitelio
germinal con
espermatogonias (Eg),
espermatoeitos
primarios (Ee),
espermatocitos
secundarios (Ee2),
espermtidas (Et) y
espermatozoides [z),
luz (L) del tbulo,
tnica albugnea (T).
Gallego 200X
Fig.IX.28
Testculo de reptil
(iguana). Epitelio
germinal con
espermatogonias (Eg),
espermatoeitos
primarios (Ee),
espermtidas (Et) y
tejido interstieial (e).
Doble impregnacin
argntica en caliente
de Ro Hortega 500X
Fig.IX.29
Testculo de reptil
(iguana). Tejido
interstieial (e) con
abundantes fibras
retieulares y clulas
de Leydig (L) ovoides,
con ncleo
excntrico, tbulos
seminferos (TS).
Doble impregnacin
argntica en caliente
virada con oro 200X
142
CAPTULO IX APARATO REPRODUCTOR MASCULINO MARA DEL CARMEN URlBE ARANZBAL
Fig.IX.30
Testculo de reptil
Ilaqartiia). Ciclo
reproductor estacional
durante la
recrudescencia en la
que es evidente la
formacin de
espermatocitos
primarios (Ec]. Todos
los tbulos son
sincrnicos.
H-E 78X
Fig.IX.31
Hacia la luz (L! del
tbulo seminfero
se observan
espermatocitos
primarios (Ec]: an no
se observan etapas
ms avanzadas de la
espermatognesis.
H-E 200X
Fig.IX.32
Testculo de reptil
(laqartija), Ciclo
estacional en el que
se observan
espermtidas (Et!
hacia la luz (L! del
epitelio seminfero.
H-E 200X
Fig.IX.33
Testculo de reptil
(laqartija]. Ciclo
estacional en el que
se observan
espermatozoides (z]
hacia la luz (L! del
epitelio seminfero.
H-E 200X
143
Fig.IX.34
Epiddimo de reptil
(iguana). Se observan
tipos de tubos:
conductillos eferentes
(11, conductillos
epididimarios (2l y
conductos
epididimarios (31.
segmento sexual del
rin (B).
Masson 78X
Fig.IX.35
Epiddimo de reptil
(iguana l. Conductillos
epididimarios (2l y
conductos
epididimarios (31 con
espermatozoides (z]
en su interior.
H-E 200X
Fig.IX.36
Epiddimo de reptil
(iguana l. Conductillos
epididimarios (2l con
epitelio cbico (el con
estereocilios en su
borde apical, tejido
conjuntivo (el.
H-E 500X
Fig.IX.37
Epididimo de reptil
(lagartijal. Conductos
abundantes
espermatozoides (zl,
Masson 200X
Fig.IX.38
Epiddimo de reptil
(iquana], Conductos
clulas muy altas
columnares, la
mayora de los
ncleos son basa les,
el citoplasma contiene
abundantes grnulos
de secrecin, clulas
mioepiteliales (rn]
rodeando el conducto,
tejido conjuntivo (el.
Masson 500X
144
CAPTULO IX t APARATO REPRODUCTOR MASCULINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL
Fig.IX.39
Testculo de ave Gallus
gallus(gallol. Tbulos
seminferos (TSl.
H-E 32X
Fig.IX.40
gallus Iqallc). Tbulos
seminferos (TSl con
epitelio germinal (eGl
con espermatognesis
en direccin radial,
tejido intersticial (el.
H-E 78X
Fig.IX.41
gallus (qallo]. Epitelio
germinal con
espermatogonias (Egl,
espermatocitos
primarios (Ec],
espermtidas (Et),
espermatozoides Izl,
H-E 200X
Fig.IX.42
Muestra los tipos
celulares de la
espermatognesis.
H-E 500X
Fig.IX.43
Epiddimo de ave
Gallus gallus (gallo!.
Conductos eferentes
(fl que reciben los
espermatozoides del
testculo.
H-E 78X
145
CAPTULO IX t APARATO REPRODUcrOR MASCULINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL
Fig.IX.44
Epiddmo de ave
Gallus gallus(gallo).
Conductos eferentes
(1) con epitelio
columnar alto y
abundantes
espermatozoides;
conductillos del
epiddimo (2) con
epitelio columnar con
estereocilios.
H-E 78X
Fig.IX.45
Conductillos del
epiddimo (2), tejido
conjuntivo (e).
H-E 500X
Fig.IX.46
ave Gallus gallus
(gallo). La mucosa
(ms) presenta pliegues
irregulares, con
abundantes
espermatozoides (z)
en su interior, tejido
conjuntivo (e) y
msculo liso
circular (m).
H-E 200X
Fig.IX.47
Epitelio
pseudoestratifi cado
(e) del conducto
deferente,
espermatozoides en el
interior [z). tejido
conjuntivo (e) y
msculo liso
circular (m).
H-E 500X
146
CAPTULO IX t APARATO REPRODUCTOR MASCULINO t MARA DEL CARME URIBE ARA ZBAL
Fig.IX.48
Testculo de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Tbulos
seminferos con
epitelio germinal (Egl
en espermatognesis
radial, con
espermatozoides (z)
hacia el centro de los
tbulos. Tejido
intersticial Ic).
H-E 78X
Fig.IX.49
Testculo de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes), Epitelio
germinal con
espermatogonias (Egl.
espermatocitos
primarios (Ecl.
espermtidas (Ell,
espermatozoides (z],
ncleo de clula de
Sertoli (S!.
H-E 500X
Fig.IX.50
Espermatozoides de
mamfero (toro),
Cabeza (Cl. pieza
intermedia (11 y
flagelo (Fl.
Tinta china l250X
Fig.IX.51
Epiddimo de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes), Se
observan tres tipos de
tubos (1, 2, 31, todos
contienen abundantes
espermatozoides.
H-E 32X
Fig.IX.52
Conducto epididimario
(del tipo 11, de
mamfero Neotomodon
volcanes). Epitelio
columnar con
estereocilios (el, tejido
conjuntivo y msculo
liso (rn); contienen
espermatozoides [z] en
su interior.
H-E 500X
147
ATLAS DE HlSTOLOGA DE VERTEBRADOS
Fig.IX.53
(del tipo 21de
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes], Epitelio
columnar con
estereocilios (el, tejido
conjuntiva (el.
Masson 200X
Fig.IX.54
Estereocilios en el
extremo apical del
epitelio (el, tejido
conjuntiva (el.
Masson 500X
Fig.IX.55
(del tipo 31 de
mamfero Neotomodon
volcanes l. Epitelio
columnar secretor (el.
se observa la
secrecin en el
extremo apical de una
de las clulas; tejido
conjuntiva (el.
Masson 500X
Fig.IX.56
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes]. La mucosa
presenta pliegues
longitudinales (Pl
irregulares, pueden
observarse
ramificaciones.
Espermatozoides (z)
en el interior.
H-E 32X
Fig.IX.57
mamfero Neotomodon
alstoni(ratn de los
volcanes). Abundantes
espermatozoides (zl
circulando en
conductos deferentes
(DI. tejido adiposo (Al
alrededor.
Doble impregnacin
argntica de Ro
Hortega en fro 200X
148
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
DE VERTEBRADOS URIBE ARANZBAL
Elaparato reproductor femenino de los verte- suspendidos en la pared del cuerpo por el
bradosest formado por los ovarios, los oviductos mesovano.
(constituidos por diversas regiones, de acuerdo El ovario contiene las clulas sexuales femeni-
con el grupo de vertebrado de que se trate), la nas, las ovogonias (Figs. X.7, X.13) las que, a tra-
vagina y, en los vertebrados no mamferos, la vs de la ovognesis, constituirn los ovocitos. La
cloaca. La estructura de los aparatos repro- ovogonia se rodea de clulas somticas, llamadas
ductores femeninos de peces (Figs. X.1 a X.11), foliculares, formando el folculo primario. Duran-
anfibios(Figs. X.12 a X.22), reptiles (Figs. X.23 a te esta etapa, la ovogonia inicia el proceso meitico,
X.39,X.73 a X.75), aves (Figs. X.40 a X.52) y avanzando hasta la fase dipltena de la profase I,
mamferos (Figs. X.53 a X.72) muestran caracte- en la cual ocurrir su crecimiento. Cuando el
rsticas comunes, as como diferencias que se ovocito llega a su mximo desarrollo, continuar
ejemplifican en este captulo. la meiosis hasta la telofase I, coincidiendo con el
tiempo de ruptura del folculo, en la ovulacin.
A.OVARIOS Durante la ovognesis se desarrollan el ovocito
y las clulas foliculares (Figs. X.4, X.11, X.15, X.26,
Losovarios son rganos pares aunque, en algunos X.42, X.57), as como el tejido conjuntiva que ro-
casos,pueden fusionarse formando solamente uno dea al folculo el cual organiza las tecas (Figs. X.11,
comosucede en algunos peces vivparos; otro caso X.14, X.27, XA2, X.58), una de ellas interna
eselde las aves: durante su desarrollo embrionario (vascularizada), que contiene abundantes vasos
solamente se forma el ovario izquierdo, en tanto sanguneos y otra externa (fibrosa) con abundan-
que el derecho entra en regresin, as como el tes fibras colgenas. En las tecas tambin se loca-
oviductodel mismo lado. lizan clulas esteroidognicas (Figs. X.26, X.44),
Los ovarios pueden mostrar diversas formas: que intervendrn en el equilibrio hormonal que
ovalada,alargada o irregular. En relacin a su ta- controla la ovognesis.
mao, tambin se observan grandes variaciones De acuerdo con su estructura, hay dos tipos de
las que, adems, pueden mostrar cambios de ovarios: sacular y compacto. El ovario sacular es
acuerdo al momento fisiolgico en el que se en- caracterstico de peces (Figs. X.1, X.2, X.6), anfi-
cuentren. Los ovarios estn situados en la cavidad bios (Fig. X.12) y reptiles (Fig. X.23). Presenta un
abdominal, en posicin dorsal al tubo digestivo, espacio interior lleno de linfa, rodeado por la pa-
149
CAPTULO X t APARATO REPRODUCTOR FEMENINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
red del ovario que contiene folculos en diversas las realizan los primeros procesos de sntesis en la
etapas de desarrollo y estroma, formado por teji- formacin del vitelo, precursores que pasarn al
do conjuntivo vascularizado; la pared ovrica est ovocito en el que ocurrir la etapa siguiente de
limitada en ambos lados por mesotelio. De gran polimerizacin y organizacin de las substancias
inters reproductivo es el ovario de los peces tele- vitelinas. El vitelo se organiza en glbulos, vescu-
steos vivparos, ya que su ovario (nico y sacular) las y plaquetas vitelinas. El vitelo ser utilizado
no slo es el rgano donde ocurre la ovognesis como substancias alimenticias durante el desarro-
sino tambin es el sitio de gestacin (intraovrica) llo embrionario.
(Fig.X.S).El ovario compacto de aves (Fig. XAO) y De acuerdo con la cantidad de vitelo que acu-
mamferos (Figs. X.53, X.54) est limitado por mulan los ovocitos de los vertebrados, existen dis-
epitelio cbico simple (Fig.X.55); muestra una m- tintos tipos: oligolcitos, en los que se deposita es-
dula formada por estroma, con abundantes vasos casa cantidad de vitelo (ejemplo: Amphioxus),
sanguneos (Fig. X.54), y una corteza que contie- mesolcitos, en los que se deposita mediana canti-
ne folculos en diversas etapas de desarrollo dis- dad de vitelo (ejemplo: anfibios, Figs. X.12 a X.16),
tribuidos entre el estroma (Figs. XAO, X.53). telolcitos, en los que se deposita alta cantidad de
El desarrollo de los folculos ocurre en dos eta- vitelo (peces, Figs. X.l a X.ll; reptiles, Figs. X.23 a
pas: previtelognesis y vitelognesis. Durante la X.2S, y aves, Figs. XAO a XA6), y alcitos, en los
previtelognesis se incrementa el ooplasma con que los ovocitos contienen escasa cantidad de vi-
aumento de organelos celulares que permitirn la telo; su nombre se refiriere a la prdida de vitelo
enorme actividad que requerir la maduracin del durante su evolucin (mamferos, Figs. X.53 a
ovocito; estos elementos celulares, como retculo X.57), ya que los mamferos proceden de reptiles
endoplsmico, ribosomas y mitocondrias, propor- que presentan ovocitos telolcitos. En los ovocitos
cionan al ooplasma una basofilia caracterstica de mesolcitos y telolcitos se presenta una polari-
esta etapa (Figs. X.l a X.3, X.7, X.12 a X.14, X.23 a zacin muy evidente del vitelo hacia uno de los
X.26, X.40 a XA2). En el ncleo se observa la pre- polos del ovocito formando el polo vegetal; en tan-
sencia de cromosomas plumosos (Figs. X.9, X.13, to, el ooplasma activo y el ncleo celular se des-
X.41, X.55), que ponen en evidencia la amplsima plazan hacia el polo animal (Fig. XA6). En el polo
expresin gentica de estos cromosomas en profase animal se constituye el disco germinativo, en el
1 de la meiosis. Esta caracterstica que rene dos cual se origina el desarrollo embrionario.
procesos fundamentales en los cromosomas, El ovocito primario, integrado en un folculo
expresin gen tica y condensacin, es caractersti- primario, muestra inicialmente una capa de clu-
ca de la ovognesis. Es tambin una caracterstica las foliculares que constituyen un epitelio plano o
del ncleo durante la previtelognesis la multipli- cbico (Figs. X.7, X.13, X.23, X.55). Este epitelio
cacin del nucleolo (Fig. X.4) que participar en el mantiene, desde estas etapas tempranas, una ba-
aumento de ribosomas en el ooplasma. Durante la rrera de permeabilidad entre el estroma y el
vitelognesis, el ovocito forma y acumula substan- ovocito, de manera que controla los elementos que
cias de reserva que constituyen el vitelo, y siendo atravesarn hacia el ovocito desde el estroma. Esta
ste acidfilo,en consecuencia, su presencia cambia activa relacin requiere un amplio incremento de
la afinidad tintrea del ovocito. la superficie de contacto entre el ovocito y las c-
Durante la vitelo gnesis, las clulas foliculares lulas foliculares, lo que es posible mediante la for-
tienen una actividad muy importante, captando y macin de mltiples microvellosidades de ambos
seleccionando mltiples substancias del exterior, tipos celulares. Esta interdigitacin de micro-
provenientes de los vasos sanguneos. Estas clu- vellosidades forma la zona pelcida (Figs. X.4, X.5,
150
CAPTULO Xt APARATO REPRODUCTOR FEMENINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
X.16,X.28, X.44, X.56), la cual rodear al ovocito rodeado por las capas perifricas de clulas
durante toda la foliculognesis. foliculares que constituyen la zona granulosa,
I Las clulas foliculares muestran diversas carac- lmite del folculo (Figs. X.57 YX.58).
tersticasmorfofisiolgicas en las distintas clases de ./ La actividad del epitelio folicular es controlada
vertebrados. En peces, el epitelio folicular est hormonalmente por gonadotrofinas hipofisarias:
formadopor una capa de clulas planas o cbicas las hormonas folculo estimulante (FSH) y
(Fig. X.5), las que pueden ser columnares o luteinizante (LH). Como respuesta a este estmu-
pseudoestratificadas (Fig. X.U) durante la vitelo- lo, a su vez, las clulas foliculares secretan
gnesis.En anfibios, el epitelio folicular se mantiene esteroides: estrgenos durante la maduracin del
comouna mono capa de clulas inicialmente planas, folculo, y estrgenos y progesterona en la fase
posteriormente cbicas (Figs.X.15, X.16) a lo largo postovulatoria, durante la formacin del cuerpo
de la foliculognesis. En reptiles se observan dos lteo. Los esteroides son esenciales en la regula-
tiposde epitelio folicular: en serpientes y lagartijas cin cclica del aparato reproductor femenino. Al
inicialmente es cbico (Figs. X.23, X.24); poste- constituir las clulas foliculares una capa epitelial,
riormente, durante la previtelognesis, es estrati- muestran una membrana basal que las separa del
ficado y polimrfico, formado por tres tipos de tejido conjuntivo; esta caracterstica est presente
clulas,pequeas, medianas y grandes o piriformes en todos los epitelios. El tejido conjuntivo que ro-
(Figs.X.25 a X.27); las clulas pequeas forman a dea el epitelio folicular constituye las tecas, dos
lasmedianas y stas a las grandes o piriformes. Con capas que son: una interna vascularizada y una
elinicio de la vitelo gnesis, el epitelio se reduce en externa fibrosa (Figs. X.11, X.14, X. 27, X.28, X.29,
altura hasta constituir una capa de clulas planas X.42, X.43, X.57, X.58).
(Fig.X.28). El segundo tipo de epitelio folicular de v En el desarrollo embrionario de los mamferos,
los reptiles se encuentra en tortugas y cocodrilos, todas las ovogonias inician la meiosis formado
formado por epitelio columnar. En aves, el epitelio folculos primarios (Fig. X.55) que avanzan hasta
foliculares inicialmente plano, cbico y posterior- la fase dipltena en la que termina la fase
mente pseudoestratificado (Figs. X.42 a X.44) proliferativa definiendo el nmero de folculos que
durante la previtelognesis yvitelognesis tempra- contendr el ovario a lo largo de la vida adulta. En
na, pero en etapas avanzadas tambin se reduce aves, la formacin de los folculos primarios ocu-
formando un epitelio plano. En mamferos, el rre unos das despus de la eclosin, iniciando la
epiteliofolicular muestra grandes cambios durante meiosis todas las ovogonias. En peces (Fig. X.7),
la maduracin del folculo, inicialmente es un anfibios (Fig.X.13) y reptiles (Figs.X.23, X.24) per-
epitelio de clulas cbicas (Fig. X.55), las cuales manecen ovogonias hasta la vida adulta, permi-
proliferan formando varias capas celulares (Fig. tiendo que, antes de cada ciclo reproductivo, se
X.56);posteriormente, de manera gradual se forman dividan por mitosis, aumentando el nmero de
espacios entre las clulas foliculares ocupados por folculos primarios.
lquido folicular; finalmente, estos espacios En relacin a la posicin de las ovogonias en el
confluyen en un gran espacio formando el antro ovario, en peces y anfibios estn dispersas a lo lar-
folicular.En el folculo maduro, llamado folculo de go del epitelio germinal de la pared del ovario; pue-
Graff(Figs.X.57, X.58), el ovocito queda sostenido den encontrarse aisladas o en grupos. En la mayo-
por una columna de clulas foliculares (cumulus ra de los peces vivparos, las ovogonias se sitan
oophorus) y rodeado por varias capas de clulas en pliegues de la pared interna del ovario y el resto
foliculares (corona radiada). Rodea a la corona de la pared carece de elementos germinales; en el
radiada el lquido folicular y ste, a su vez, queda caso de los reptiles es frecuente la presencia de las
151
CAPTULO Xt APARATO REPRODUCTOR FEME INO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
ovogonias en nichos germinales -grupos de B. OVIDUCTOS

ovogonias en el epitelio ovrico- (Fig. X.24), situa-
dos en la pared dorsal del ovario. Estos nichos, en Los oviducto s permiten el transporte de los
la mayora de los casos, son uno o dos en cada ova- ovocitos despus de la ovulacin. En el caso de
rio' pero en algunas especies puede haber un ma- la fecundacin externa, saldrn al exterior en
yor nmero de nichos. . donde ocurre este proceso, o bien, durante su
Durante la ovulacin, el ovocito se desprende desplazamiento en el interior del oviducto
del ovario -slo en los mamferos va acompaado encontrarn a los espermatozoide s en el caso de
de las clulas foliculares de la corona radiada- y pasa la fecundacin interna. Los oviductos son dos
al oviducto, en tanto que las clulas foliculares que tubos cuyo extremo anterior est abierto al
formaban el resto del folculo quedan en el ovario, celoma en forma de embudo, y su extremo
desarrollndose a partir de ellas el folculo postovu- posterior desemboca en la cloaca o en la vagina
latorio o cuerpo lteo (Figs. X29, X49, X.59, X60), en el caso de los mamferos.
estructura que se integra al equilibrio hormonal con Los peces elasmobranquios muestran dos
la secrecin de estrgenos y progesterona. oviductos. En la regin posterior, los oviductos se
Durante la formacin del cuerpo lteo, las clu- ensanchan formando los teros, en donde ocurre
las foliculares se transforman en lteas, prolife- el desarrollo de las cras. Los peces telesteos ca-
ran, se hipertrofian y es comn que contengan un recen de oviducto s, los extremos posteriores de los
pigmento lipdico amarillo, el caroteno. Los vasos ovarios se unen formando un tubo corto llamado
sanguneos de la teca folicular penetran entre las gonoducto que se comunica al exterior por el
clulas lutenicas (Fig. X.59) a la ruptura del fol- gonoporo.
culo. El cuerpo lteo madura hasta su mximo El oviducto muestra diversas regiones en senti-
desarrollo (Figs. X.59, X.60) y posteriormente endo antero-posterior: infundbulo, tubo (trompas
tra en regresin disminuyendo progresivamente de Falopio en mamferos), tero y vagina. En peces
de tamao. Los ltimos restos celulares pierden cartilaginosos, anfibios y reptiles, los dos oviductos
el caroteno, quedando como clulas claras, etapa se mantienen independientes desembocando en
que corresponde al cuerpo albicans (Fig. X.61). Las la cloaca; en mamferos, ambos teros se acercan
secreciones del cuerpo lteo son esenciales en la en su extremo posterior, formando el crvix o
fisiologa de los oviductos y el resto del organis- cuello uterino. Los teros pueden fusionarse en
mo permitiendo que los procesos postovulatorios distinto grado, pueden permanecer dos teros,
se lleven a cabo: el depsito de secreciones espe- fusionarse parcialmente en los teros bicmeos o
cficas que rodearn a los ovocitos o embriones si fusionarse en su longitud total formando un solo
ha ocurrido la fecundacin en ovparos, o bien el tero, como en el caso humano. Este acercamien-
desarrollo de los embriones en los vivparos. to del crvix permite la comunicacin del o los
En los ciclos ovricos, el nmero de folculo s que teros con una sola vagina presente en los
inician su desarrollo son ms numerosos que los mamferos.
que llegan a la ovulacin, los que no continan su
maduracin degeneran, stos son llamados 1.Infund{bulo (Figs. X.17, X.33, X.34, X62). Tie-
atrsicos (Figs. X.6, X.30 a X.32, X.48). La atresia ne una luz amplia que permite la captacin
puede ocurrir en cualquier etapa de la folculo- de los ovocitos al ser liberados por el ovario
gnesis. Las clulas foliculares en atresia prolife- durante la ovulacin. Su pared forma largos
ran y fagocitan al ovocito progresivamente; la zona e irregulares pliegues de la mucosa; es del-
pelcida pierde su definicin y se fragmenta. gada, limitada por epitelio simple columnar
152
CAPTULO X t APARATO REPRODUCTOR FEMENI O t MARA DEL CARME URIBE ARA ZBAL
ciliado. Subyacente al epitelio se localizan dantes glndulas, son: el magnum, el istmo

delgadas capas de tejido conjuntivo y ms- y el tero. El magnum (Figs. X.49 y X.50)
culo liso dispuesto internamente en direccin contiene pliegues de la mucosa altos y
circular y externamente en longitudinal. gruesos, el istmo muestra pliegues ms
Perifricamente, la pared est limitada por anguloso s y con algunos secundarios, y el
serosa, formada por escaso tejido conjuntivo tero (Fig. X.51) muestra pliegues gruesos e
y mesotelio. irregulares de diversas alturas.
2. Tubo (Figs. X.18, X.33, X.63 a X.66). Es la con- 4. Vagina (Figs.X.21,X.22,X.37,X.52,X.71,X.72).
tinuacin del oviducto, muestra una progre- Es la porcin posterior del tracto femenino
siva reduccin de la luz y de los pliegues de que constituye la comunicacin con la cloaca
la mucosa, de manera que su comunicacin en vertebrados no mamferos (Figs. X.73 a
con el tero muestra su mxima reduccin en X.75) o con el exterior del cuerpo en mamfe-
el istmo (Fig. X.67). En su regin posterior se ros. Es la regin de oviposicin en ovparos o
observan algunas glndulas alveolares o el canal del parto en vivparos. Las vaginas
tubulares que indican la transicin al tero son dos en anfibios y reptiles (Figs.X.21,X.22,
(Fig.X.19). X.37) y es nica en aves y mamferos (Figs.
3. tero. Regin glandular que muestra eviden- X.52, X.71, X.72). La vagina muestra epitelio
tes diferencias en las diversas clases de columnar simple en vertebrados no mamfe-
vertebrados. El magnum (en aves) y el tero ros y plano estratificado en mamferos; es evi-
ciliado en vertebrados no mamferos (Figs. dente la reduccin de las glndulas, en rela-
X.20, X.35, X.49 a X.51) se caracterizan por cin con el tero, en tanto que el msculo
epitelio simple columnar y abundantes gln- liso incrementa su grosor.
dulas alveolares o tubulares en la mucosa En relacin con la copulacin, ocurren cam-
(endometrio); en el caso de mamferos (Figs. bios cclicos muy evidentes en la vagina de
X.68 a X.70) se caracteriza por la reduccin los mamferos, correspondiendo a las fases del
de cilios y el incremento de las capas de ms- ciclo estral. Se caracterizan por el engrosa-
culo liso (miometrio). Las glndulas uterinas miento progresivo y la queratinizacin del
secretan diversas substancias que rodean a epitelio a partir de su menor grosor (proestro)
los huevos, esenciales para las cras de de- (Fig.X.71), que alcanza su mxima altura pro-
sarrollo ovparo, como son las gangas gela- tegiendo la vagina durante la copulacin (es-
tinosas de peces y anfibios (Figs. X.19, X.20) tro); posteriormente se desprenden capas
o las albminas, cscaras y cascarones de superficiales del epitelio y filtran hacia la luz
reptiles y aves (Figs. X.35, X.36, X.49 a X.51). abundantes neutrfilos (metaestro) (Fig.
El tero, asimismo, tiene una participacin X.72); con la etapa final de descamacin (dies-
fundamental en el desarrollo de especies tro), concluye el ciclo de la vagina.
vivparas constituyndose en sitio de gesta- En todos los grupos de vertebrados hay
cin. En las aves, el oviducto muestra una especies que pueden almacenar y mantener,
regionalizacin cfalo-caudal compleja en la por diversos periodos de tiempo, espermato-
que, su porcin secretora (Figs. X.49 a X.51) zoides en el interior del tracto femenino. Se
corresponde a las regiones en las que se ha observado que este almacenamiento pue-
depositarn las membranas como albmina, de ocurrir en pliegues de la mucosa de todas
cscaras queratinosas y cascarones. Estas las regiones del oviducto, particularmente en
regiones activamente secreto ras, con abun- glndulas del tero o en estructuras espe-
153
CAPTULO X t APARATO RE PRODUCTOR FEMENINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
ciales llamadas espermatecas (Figs. X.38, (Figs. X.73 a X.75), debido al incremento
X.39), formadas por invaginaciones, con de tejido conjuntivo y msculo liso. El
diversos grados de ramificacin glandular epitelio tambin cambia de columnar
de la pared vaginal. simple a columnar estratificado; se ha
5. Cloaca (Figs. X.73 a X.75). En vertebrados observado en esta zona de transicin una
no mamferos, el extremo posterior del capa apical del epitelio estratificado, con
oviducto desemboca en la cloaca, en donde clulas columnares secretoras, que se
se asocia con glndulas exocrinas anexas. diferencia claramente del resto de las
En reptiles se presenta un engrosamiento clulas epiteliales, formando un epitelio
de esta porcin posterior oviducto-cloaca escasamente presente en los vertebrados.
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154
CAPTULO X ~ APARATO REPRODUCTOR FEMENINO ~ MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig. X.1
Ovario de pez
Sphoeroides
annulatus (botete).
Ovario sacular con
una luz (L) interior,
pliegues de la mucosa
formando lamelas en
las que se localizan
los ovocitos en etapa
previtelognica (P).
Impregnacin
argntica simple 32X
Fig. X.2
Ovario de pez
Carassius auratus
(carpa dorada).
Ovocitos
previtelognicos (P) y
vitelognicos (V),
pared del ovario (pO).
H-E 32X
Fig. X.3
Ovario de pez
Sphoeroides
annulatus Ibotete),
Ovocitos en
previtelognesis (P),
ncleo Io).
vitelognesis
endgena (1),
vitelognesis exgena
temprana (2) y
vitelognesis exgena
avanzada (3), luz (L)
del ovario.
H-E 32X
Fig. X.4
Ovario de pez
Sphoeroides
annulatus (botete),
Ovocitos en
vitelognesis
endgena (1) y
vitelognesis exgena
temprana (2), ncleo
In), nucleolo (nI),
epitelio folicular (f),
H-E 200X
Fig. X.S
Ovario de pez
Sphoeroides
annulatus [botete].
Periferia del folculo
ovrico, grnulos de
vitelo (g), vesculas
vitelinas Iv). zona
radiada (r), clulas
foliculares (f).
H-E 500X
155
CAPTULO X APARATO REPRODUCTOR FEMENINO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig. X.6
Ovario de pez vivparo
lIyodon whitei. Ovario
no gestante. Pliegues
de la pared ovriea
con ovoeitos (O) en
diferentes etapas de
desarrollo. Atresia (A),
Masson 32X
Fig. X.7
no gestante. ovogonia
(gl. ovoeitos en
previtelognesis (Pl.
tejido conjuntiva (e),
vaso sanguneo (v).
HE 200X
Fig. X.S
gestante. Pared del
ovario (pl. con tejido
conjuntiva (el. ovoeito
atrsieo (Al. embriones
(E) desarrollndose en
la cavidad ovriea.
HE 32X
Fig. X.9
Goodea atripinnis
(ehegual. Ovario no
gestante. Pared del
ovario Ip], ovoeito en
vitelognesis
temprana (V), ncleo
(n), cromosomas
plumosos (pll, tejido
conjuntiva (el.
msculo liso (m),
espermatozoides (z]
en un pliegue de la
pared del ovario.
HE 200X
Fig. X.10
Goodea atripinnis
(ehegua). Ovario no
gestante. Pared del
ovario (p), ovoeito en
espermatozoides (z)
en la luz del ovario.
HE 200X
Fig. X.11
Goodea etrioinnis
(cheque). Periferia de
un folculo ovrieo.
Ovocito en
vitelognesis con
plaquetas vitelinas (Q),
zona radiada (rl. clulas
folieulares (fl. teca (t],
Masson 500X
156
CAPTULO X APARATO RE PRODUCTOR FEMENINO. MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig. X.12
Ovario de anfibio
Ambystoma dumerilii
(a choque l. Ovario con
ovocitos en diferentes
etapas de desarrollo,
previtelognicos (Pl.
vitelognesis
temprana (Vll.
vitelognesis
avanzada (V21. pared
del ovario (p].
H-E 78X
Fig. X.13
Ovario de anfibio
Ambystoma dumerilii
Iachoque]. Ovario con
ovocitos preprimarios
(gl. ovocitos
ncleos de clulas
somticas (n),
cromosomas plumosos
(pl), pared del ovario (p],
H-E 500X
Fig. X.14
Ovario de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achoque). Ovario con
ovocitos en
en vitelognesis
intermedia (VI. pared
del ovario (pl con
vasos sanguneos (v),
H-E 200X
Fig. X.15
Ovario de anfibio
Ambystoma dumerilii
[achoquel. Periferia de
un folculo ovrico en
vitelognesis
intermedia (VI.
plaquetas vitelinas (01.
epitelio folicular (n.
H-E 200X
Fig. X.16
Ovario de anfibio
Ambystoma dumerilii
Iachoque). Periferia de
dos folculos ovricos
en vitelognesis
avanzada (VI, uno de
ellos muestra el polo
vegetal y el otro el
polo animal, plaquetas
vitelinas en el polo
vegetal (01. pigmento
en el polo animal (pgl.
epitelio folicular (fl.
zona radiada (r!.
Azul alciano 200X
157
Fig. X.17
Oviducto de anfibio
Ambystoma dumerilii
(achaque). Infundbulo
con pliegues de la
mucosa, luz (L) del
oviducto, epitelio
cbico (e), tejido
conjuntiva (e).
Masson 200X
Fig. X.1a
Oviducto de anfibio
Ambystoma dumetitii
(achoque).lnfundbulo
posterior con algunas
clulas secretoras (G)
entre las clulas del
epitelio cbico ciliado
(el. tejido conjuntivo (e).
Masson 500X
Fig. X.19
Oviducto de anfibio
Ambystoma pumeril;;
(achoque). Utero (U)
anterior con aumento
en el nmero de clulas
secretoras (G) entre las
clulas del epitelio
cbico ciliado (el. tejido
conjuntivo (c).
Masson 500X
Fig. X.20
Oviducto de anfibio
Ambystoma dumerilii
(a choque). tero (U)
medio con abundantes
glndulas (G) que
ocupan la mayor parte
de su pared, clulas
del epitelio cbico
ciliado (el. tejido
conjuntivo (c).
H-E 500X
Fig. X.21
Oviducto de anfibio
Ambystoma dumerilii
(a choque). Vagina (W)
con abundante tejido
conjuntivo (e) y
msculo liso (m); no se
observan glndulas.
H-E 7BX
Fig. X.22
Oviducto de anfibio
Ambystoma dumeritii
(a choque). Vagina (Wl.
epitelio
pseudoestratificado
ciliado (el. tejido
conjuntivo (e).
H-E 500X
158
CAPTULO X t APARATO REPRODUCTOR FEMENINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARAN'ZBAL
Fig. X.23
Ovario de reptil
(iquana). Ovocitos en
etapas tempranas de
desarrollo (1). ovocitos
epitelio folicular (fl,
H-E 32X
Fig. X.24
Detalle de la Fig. X.23.
Ovocitos (1l iniciando
la ovognesis, ovocito
previtelognico (Pl.
epitelio folicular [t),
H-E 500X
Fig. X.25
Ovario de reptil
[iquana), Periferia del
ovocito en
previtelognicos (Pl,
pequeos haces de
fibras (fi! en el
citoplasma, epitelio
folicular
estratificado (fl.
H-E 200X
Fig. X.26
Ovocito
previtelognico (Pl.
epitelio folicular (fl
con clulas pequeas,
intermedias y
piriformes, teca (d
con clulas
esteroidognicas les).
H-E 500X
Fig. X.27
Ovario de reptil
(iguana l. Periferia de
un ovocito en etapa
temprana de
vitelognesis (VI,
plaquetas vitelinas (01.
epitelio folicular
estratificado (fl,
teca (ti.
H-E 32X
Fig. X.28
Ovario de reptil
Iiquana). Periferia de
un ovocito en etapa
intermedia de
vitelognesis (VI,
plaquetas vitelinas (01
abundantes, epitelio
folicular plano (fl,
teca (tI.
Azul alciano-PAS 78X
159
Fig. X.29
Ovario de reptil
(iguanal. Cuerpo lteo
(eL), teca (tI.
H-E 78X
Fig. X.30
Ovario de reptil
(iguana l. Folculo
atrsico (Al en
vitelognesis
temprana, epitelio
folicular (fl con
proliferacin celular
de clulas pequeas y
piriformes,
ondulaciones de la
zona radiada (rl.
Masson 78X
Fig. X.31
Ovario de reptil
(iquana], Folculo
atrsico (Al. epitelio
folicular (fl en
vitelognesis
temprana con
proliferacin de
clulas pequeas y
prdida de la zona
radiada, tejido
conjuntivo (e] con
vasos sanguneos (v),
Masson 200X
Fig. X.32
Ovario de reptil
(iguanal. Folculo
atrsico (Al, epitelio
folicular (fl en
vitelognesis
avanzada con
proliferacin e
hipertrofia de clulas
pequeas, fagocitosis
de las plaquetas
vitelinas (al y prdida
de la zona radiada,
tejido conjuntivo le).
PAS 200X
160
CAPTULO X APARATO RE PRODUCTOR FEMENINO. MARA DEL CARMEN URIBE ARA ZBAL
Fig. X.33
Oviducto de reptil
(iguana l. Infundbulo Ol
abierto al celoma a
manera de embudo,
tubo (Tllimitado
internamente por
epitelio cbico (el: la
pared se engruesa y la
mucosa se pliega
ligeramente.
H-E32X
Fig. X.34
Oviducto de reptil
Iiquana). Infundbulo (O
con epitelio columnar
ciliado (el. tejido
conjuntiva (cl
vascularizado y escaso
msculo liso [m],
H-E200X
Fig.X.35
Oviducto de reptil
(iquana). tero [U) con
epitelio columnar
ciliado (el. glndulas
(Gl, tejido conjuntiva
vascularizado (cl y
escaso msculo\
liso (m),
H-E 200X
161
Fig. X.36
Oviducto de reptil
(iguana). Parte final del
tero (Ul con muy
escasas glndulas (Gl, el
tejido eonjuntivo (el y el
msculo liso (m) se
inerementan.
H-E 78X
Fig. X.37
Oviducto de reptil
(iquana], Vagina (Wl,
epitelio eolumnar (el
--no hay glndulas-,
tejido conjuntivo (el y
msculo liso [m).
H-E78X
Fig. X.38
Oviducto de reptil Toluca
lineata (serpiente],
Vagina (Wl con
invaginaeiones que
forman espenmateea,
espenmatozoides Iz),
epitelio
pseudoestratifieado (el
con seereeiones en su
borde apieal, tejido
eonjuntivo (el y msculo
liso (m).
PAS78X
Fig. X.39
Oviducto de reptil Toluca
lineata (serpiente),
Espermateea con
espermatozoides (z],
entre los pliegues de la
mucosa, epitelio
pseudoestratifieado
ciliado (el, tejido
eonjuntivo (el.
H-E 200X
162
Fig. X.40
Ovario de ave
Columba livia
(paloma], Ovocitos en
diversas etapas de
desarrollo, epitelio
ovrico (el. ovocitos
ovocitos
vitelognicos (VI.
Mallory 32X
Fig. X.41
Ovario de ave Columba
livia Ipalorna).
Ovocitos en etapas
tempranas de
desarrollo,ovocitos
previtelognicos (PL
ncleo In) con
cromosomas plumosos
[pl] en fase dipltena,
en la periferia del
ncleo est el ncleo
vitelino (nvl, tejido
conjuntiva (e).
Mallory 200X
Fig. X.42
livia (palorna). Periferia
de un ovocitos
previtelognico (PL
epitelio folicular (O
pse udoestratific ado
-en l se observa una
clula en rnitosis-,
teca (t),
H-E 500X
Fig. X.43
livia (palornal. Periferia
de un ovocitos en
vitelognesis
temprana (VI.
plaquetas vitelinas (),
epitelio folicular (O
pseudoestratifi cado,
teca (d.
Mallory 200X
Fig. X.44
livia (paloma], Periferia
de un ovocitos en
vitelognesis temprana
(VI. plaquetas vitelinas
(Ql, epitelio folicular (O
pseu doestratifica do,
teca (ti, clula
endocrina(Enlenla
teca.
Cajal500X
163
Fig. X.45
Ovario de ave
Columba livia
(paloma). Ovocito en
vitelognesis (VI. el
ooplasma vacuolado,
plaquetas
vitelinas (Q).
Mallory 32X
Fig. X.46
Ovario de ave
Columba livia
(paloma). Ovocito en
vitelognesis (V). el
ooplasma vacuolado,
plaquetas vitelinas
(Ql. el ncleo [n] se ha
desplazado al polo
animal (PA).
Mallory 7BX
Fig. X.47
Ovario de ave
Columba livia
(paloma). Folculo
atrsico (Al.
proliferacin de
clulas foliculares
desprendindose
hacia el centro,
teca (tl.
Mallory 200X
Fig. X.48
Ova rio de ave
Columba livia
(paloma). Cuerpo lteo
(CL), muestra
hipertrofia de las
clulas lteas y la luz
central (L) que qued
despus de la
ovulacin se ha
obliterado, tejido
conjuntivo (e).
Mallory 200X
164
CAPTULO X t APARATO REPRODUCTOR FEMENINO t MARA DEL CARMEN URIBE ARANZBAL
Fig. X.49
Oviducto de ave
Crotophaga
sulcirrostris (pijul).
Magnum con altos y
gruesos pliegues de la
mucosa hacia la luz [L]
que contienen
abundantes
glndulas (Gl.
H-E 32X
Fig. X.50
La pared del magnum
posee epitelio
columnar ciliado (el.
glndulas (Gl.
H-E 200X
Fig. X.51
Oviducto de ave
Crotophaga
sulcirrostris (pijul),
tero con irregulares y
gruesos pliegues de la
mucosa hacia la luz
(L), abundantes
glndulas (Gl y
msculo liso (mI,
epitelio (el.
Masson 32X
Fig. X.52
Oviducto de ave
Crotophaga
sulcirrostris (pijul).
Vagina con pliegues
ms cortos y delgados
hacia la luz (U que en
las dos regiones
anteriores, as como
reduccin de
glndulas; en tanto, el
msculo liso (m] es
ms grueso, situado
en capas circular y
longitudinal.
H-E 32X
165
Fig. X.53
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes).
Folculos en diferentes
etapas de desarrollo,
folculo secundario (2),
vesicular (3). cuerpo
lteo (Cl); se observa
amplia vascularizacin.
Cajal32X
Fig. X.54
Ovario de mamfero
Corinorhynus
mexicanum
(murcilago). Regin
cortical (RC) con
folculos, regin
medular (RM) con
grandes vasos
sanguneos (v).
H-E 32X
Fig. X.55
Ovario de mamfero
Corinorhynus
mexicanum
(murcilago). Periferia
del ovario con epitelio
cbico (e). folculos
primario (1) y
secundario (2),
cromosomas plumosos
Ipl), parte de un cuerpo
ten
lteo
H-E 200X
Fig. X.56
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Folculo
secundario (2) con dos
a tres capas de
clulas foliculares (f),
parte de un cuerpo
lteo (Cl).
H-E 200X
166
Fig. X.57
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Folculo de
Graff (4) con ovocito
(O), clulas foliculares
formando la corona
radiada (ra) cumulus
oophorus (ophl, zona
granulosa (gr), antro
folicular Iaf), tecas [t).
Cajal32X
Fig. X.58
Clulas foliculares de
la zona granulosa (gr),
antro folicular (at),
tecas [t),
Cajal200X
Fig. X.59
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Cuerpo
lteo (Ct), vasos
sanguneos (v) entre
las clulas lteas.
H-E 78X
Fig. X.60
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Parte de un
cuerpo lteo (Cl).
vasos sanguneos (v).
Cajal200X
Fig. X.61
Ovario de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los
volcanes). Cuerpo
albicans (CA). tejido
conjuntivo (e).
H-E 200X
167
Fig. X.52
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
Infundbulo Ol con
largos pliegues de la
mucosa hacia la luz (U,
H-E32X
Fig. X.53
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes),
Regin media de la
trompa de Falopio (F]
con disminucin de la
longitud de los pliegues
de la mucosa hacia la
luz (U, epitelio
columnar ciliado (el.
tejido conjuntivo Ic],
H-E 78X
Fig. X.54
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
Regin media de la
trompa de Falopio (Fl,
clulas epiteliales
secretoras (sI entre las
clulas ciliadas,
lminas basales [B]
subyacentes al epitelio,
PAS 78X
Fig. X.55
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
(ratn de los volcanes),
Regin media de la
trompa de Falopio (Fl,
epitelio columnar
ciliado (el hacia la luz
(Ll. tejido conjuntivo (el
vascularizado
subyacente al epitelio.
H-E 500X
168
CAPTULO X APARATO REPRODUCTOR FEMENINO. MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL
Fig. X.66
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
Regin posterior de la
trompa de Falopio (FI.
Disminuye el nmero y
de la mucosa hacia la
luz (LI.
H-E 78X
Fig. X.67
Oviducto de mamfero
Neotomodon alstoni
Istmo (Id, disminuye al
mnimo el nmero y
de la mucosa, as como
la luz (U.
Cajal125X
Fig. X.68
tero de mamfero
Glndulas (GI. El
msculo (m] ocupa la
mayor parte de la
pared, la luz (U es
irregular por los
pliegues de la mucosa.
H-E32X
169
Fig. X.69
tero de mamfero
Neotomodon alstoni
Epitelio eolumnar (e),
glndulas (G) en la
mucosa, tejido
eonjuntivo (e), msculo
liso en posicin circular
(me) y longitudinal (m),
H-E200X
Fig. X.70
tero de mamfero
Glndulas (G) en corte
longitudinal, con
abundante secrecin
(S). epitelio columnar
(e). tejido conjuntiva (e).
Azul alciano 200X
Fig. X.71
Vagina de mamfero
plano (e) durante su
menor grosor
(proestro). Tejido
conjuntivo (e). msculo
liso (m).
H-E 200X
Fig.X.72
Vagina de mamfero
plano (e) durante su
mayor grosor
(metaestro), inicia la
descamacin del
epitelio y la filtracin de
neutrfilos (nf). Tejido
conjuntiva (e).
H-E200X
170
CAPTULO X t APARATO REPRODUCTOR FEME INO t MARA DEL CARME URIBE ARANZBAL
Fig. X.73
Unin oviducto-cloaca
de reptil Ioluce /ineata
(serpiente l. El oviducto
muestra una pared ms
gruesa debido al
incremento de todos sus
componentes, epitelio
columnar estratificado
(el con su capa apical
ms clara que el resto
del epitelio (*1 hacia la
luz del oviducto (Ll. el
tejido conjuntivo (e) con
abundantes clulas
acidfilas (Al. msculo
liso [m],
H-E200X
Fig. X.74
Detalle de la Fig. X.73. La
capa columnar apical
del epitelio columnar
estratificado(elcon
clulas secretoras (SI,
citoplasma vacuolado y
ncleo basal.
H-ESOOX
Fig.X.75
Unin oviducto-cloaca
de reptil To/uea /ineata.
Epitelio columnar
estratificado (el en el
cual se distingue.la
capa apical con clulas
secretoras (SI. que
limita al epitelio del
con abundantes clulas
acidfilas, lmina
basal (BI.
Azul alciano-PAS 500X
171
SISTEMA ENDOCRINO
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS XI PATRICIA
MANZANO
RIVAS
El sistema endocrino est constituido por un Las glndulas endocrinas mejor descritas hasta
conjunto de clulas, tejidos y rganos que hoy son: pineal, hipfisis, tiroides, paratiroides,
producen mensajeros qumicos de manera adrenal y el tejido insular del pncreas.
semejante a corno lo hacen los elementos del
sistema nervioso, los del sistema neuroendocrino A.PINEAL
y los del sistema inmune. Junto con ellos, regula
el funcionamiento del organismo y constituye un Numerosos animales ectotrmicos poseen un
sistema funcional indivisible que se ha llamado complejo pineal que consta de dos rganos: la
sistema neuro-inmuno-endocrino. glndula pineal y la parapineal -rgano parietal u
Los mensajeros qumicos producidos por las rgano frontal- (Figs.XI.l, XI.3); existe una conexin
clulas del sistema endocrino se denominan hor- entre estos rganos y el techo del diencfalo.En estos
monas, y son compuestos orgnicos que en pe- vertebrados, tanto el rgano parapineal corno el
queas concentraciones son capaces de regular a pineal tienen una estructura sacular (Figs.XI.1,XI.3),
distancia, a travs de la va sangunea, la actividad una organizacin tisular en capas (Figs.XI.2, XI.4)
de sus estructuras receptoras o "blancos". con clulas fotorreceptoras verdaderas o modificadas
Se denominan glndulas endocrinas al conjun- hacia ellurnen y neuronas hacia la base; entre ellas,
to de rganos anatmicarnente definible s que hay una lmina fibrosa con complejos sinpticos. En
cumplen las siguientes caractersticas morfol- .estos tres niveles pueden estar presentes clulas
gicas: a) parnquima formado por clulas secreto- glialescon morfologa diversa. Con excepcin del ojo
ras en arreglo cordonal o folicular; b) ausencia de parietal de las lagartijas (Figs. XI.3, XI.4), los otros
conductos excretores, y e) irrigacin sangunea rganos parapineales y pineales no tienen una
abundante con presencia de sinusoides ntima- morfologa tan semejante a un ojo; sin embargo, la
mente asociados con el parnquima glandular. principal caracterstica de las clulas de los rganos
El sistema endocrino incluye, adems, un con- saculares del complejo pineal es la presencia de
junto de elementos celulares aislados o en pe- pinealocitos con morfologa y funcin fotorreceptora
queos conjuntos, en posicin intersticial en o fotoneuroendocrina.
relacin con rganos y tejidos de naturaleza no La pineal de los mamferos adultos, serpientes,
endocrina. tortugas y la mayora de las aves presentan gran-
173
CAPTULO XI SISTEMA ENDOCRINO. PATRICIA RIVAS MANZANO
des diferencias citolgicas con los rganos saculares 1. La pars anterior est presente en todas las cla-
de los vertebrados inferiores. Durante su embriog- ses de vertebrados, en los ms primitivos
nesis, la glndula pineal pierde pronto su caracters- mantiene comunicacin con la regin oral. El
tica sacular y sus paredes se transforman en una parnquima endocrino est constituido por
masa slida de pequeos agregados foliculares que clulas con grnulos de secrecin -crom-
no tiene conexin con un lumen comn. La pineal filas- (Figs. XL10, XLII) que pueden ser
de los mamferos se transforma entonces en un acidfilas y basfilas (Figs. XI.10, XI.11), y c-
rgano parenquimatoso constituido por clulas lulas sin grnulos de secrecin (cromfobas),
secretoras denominadas pinealocitos (Figs. XI.5, sostenido por un estroma conjuntivo reticular
XI.6) y clulas de soporte intersticiales, equivalen- surcado por sinusoides (Fig. XI.11). Segn la
tes a clulas gliales. Los pinealocitos poseen prolon- hormona sintetizada, las clulas cromfilas se
gaciones que alcanzan los capilares hacia los que clasifican como secretoras de prolactina (PRL),
vierten su secrecin endocrina. Trabculas de tejido somatotropina (STH), tirotropina (TSH), ade-
conjuntivo delimitan unos lobulillos mal definidos nocorticotropina (ACTH), hormona folculo-
(Fig. XI.6). En el rgano pineal de los vertebrados estimulante (FSH) y hormona luteinizante
ms primitivos pueden tambin encontrarse clulas (LH). Las clulas cromfobas pueden repre-
secretoras (Fig. XI.7). sentar clulas madres inespecficas o crom-
La glndula pineal sintetiza diferentes compues- filas degranuladas.
tos de naturaleza indlica y protenica, principal- 2. La pars intermedia est formada por clulas
mente melatonina, que es un mensajero qumico basfilas granulares que se arreglan en cor-
indicador de oscuridad, por lo que est involucrada dones y producen la hormona melanotrpica
en la coordinacin de procesos fisiolgicos cclicos, (MSH) (Fig. XI.9) Y folculo s o quistes rema-
sincronizados con la iluminacin diaria y estacional. nentes, residuos del ectodermo oral. Aunque
Produce cambios en el sistema endocrino y en la esta hormona estimula la produccin de
conducta, adaptndose a situaciones funcionales melanina en los vertebrados poiquilotermos,
estacionales especficas, tales como la reproduccin. no se ha podido aclarar su funcin en los
En vertebrados no mamferos, est relacionada, mamferos. La parte intermedia puede faltar
adems, con la respuesta cromtica primaria, o estar disminuida en los animales de vida
participando en la pigmentacin adaptativa. acutica (inclusive mamferos); parece existir
una relacin entre la tolerancia a la deshidra-
B. HIPFISIS tacin y el tamao de esta porcin. Tambin
puede faltar o estar disminuida en los verte-
Localizada bajo el hipotlamo y de origen brados carente s de cromatforos funcionales.
ectodrmico dual, del techo de la cavidad oral y 3. La pars nervosa (Fig. XI.9) est constituida por
del piso del diencfalo, la glndula hipfisis en axones cuyo cuerpo celular est en el hipo-
todos los vertebrados consta anatmicamente de tlamo (ncleos supraptico y paraventricular)
tres partes principales: la parte anterior o pars y contienen grnulos de secrecin que vierten
distalis, la parte o pars intermedia y la parte nerviosa en capilares fenestrados. Estos axones encuen-
o pars nervosa (Fig. XI.8). La hipfisis est tran sostn en clulas de tipo glial conocidas
conectada mediante el fascculo hipotlamo- como pituicitos. En ocasiones, cmulos de
hipofisiario con el encfalo. En los vertebrados,las neurosecrecin en los axones forman los
tres porciones muestran diferente grado de cuerpos de Herring. La clulas de los ncleos
desarrollo. supraptico y paraventricular sintetizan la
174
CAPTULO XI ~ SISTEMA ENDOCRINO ~ PATRICIA RIVAS MANZANO
vasopresina (hormona antidiurtica) y la en escamados, una parte del tejido cromafn se

oxitocina. Esta glndula est muy poco desa- concentra superficialmente (Fig. XI.13); en coco-
rrollada en los ciclstomos; en los peces drilos y aves, puede mantenerse la corteza
cartilaginosos, presenta una porcin ventral, t- cromafnica pero tienden a formarse cordones de
pica de ellos y no homologable a las otras co- clulas cromafines que penetran hasta el centro
nocidas, pero la neurohipfisis es muy rudimen- de la glndula (Figs. XI.14, XI.7).
taria.En los peces seos existeuna zona llamada La glndula adrenal (suprarrenal) de los mam-
de transicin; la neurohipfisis, por su parte, se feros comprende dos porciones: la corteza, equi-
profundiza y arboriza dentro de la pars anterior. valente al tejido in terrenal o esteroidognico de
En los anfibios, tiene poco desarrollo, el cual au- los otros vertebrados, y la mdula que correspon-
menta en los vertebrados de vida terrestre. de al tejido cromafn (Fig.XI.15). La corteza se di-
Filogenticamente, en la hipfisis hay una ten- vide en tres regiones que, de afuera hacia adentro,
dencia al aumento y mayor complejidad de la irri- son: a) zona glomerular (Fig. XI.15), formada de
gacin sangunea. rosetas de clulas separadas por sinusoides que
producen mineralocorticoides; b) zona fasciculada
C.ADRENAL (Figs. XI.15, XI.18), es la ms extensa y est repre-
sentada por cordones de clulas paralelos entre s
La glndula adrenal es un rgano endocrino y perpendiculares a la superficie de la glndula;
constituido por dos tejidos: esteroidognico sus clulas son ms acidfilas que las anteriores y
(interrenal) y cromafn, distintos tanto por su poseen abundantes lpidos, secretan glucocorticoi-
origen embriolgico como por su histologa y des, yc) zona reticular (Fig.XI.18),es reducida, con
fisiologa, los cuales se asocian en la mayor parte clulas dispuestas irregularmente que tienen me-
de los vertebrados para organizar un rgano nos lpidos que las anteriores, producen glucocor-
complejo. En la evolucin de la glndula se observa ticoides y algo de andrgenos sobre todo dehi-
la tendencia hacia la asociacin morfolgica de droepiandrosterona. La mdula contiene, como el
estos tejidos, presentndose desde su completa tejido cromafn de todos los vertebrados, clulas
separacin como en los ciclstomos, hasta su elaboradoras de catecolaminas (adrenalina y no-
coincidencia estructural en un rgano indepen- radrenalina), neuronas simpticas, fibras y termi-
diente, pareado y con organizacin zonal como naciones nerviosas (Fig.XI.19).Filogenticamente,
en el caso de los mamferos. la adrenalina tiende a aumentar en los grupos
A partir de los telesteos, los tejidos cromafines filogenticamente ms recientes.
tienden a incrustarse en los tejidos esteroido-
gnicos adrenales y formar asociaciones morfo- D.TIROIDES
funcionales cada vez ms complejas.
En los anfibios se presentan en forma de islotes La glndula tiroides ha sido reconocida en todos los
con distribucin variable sobre la superficie ven- vertebrados. Surge embriolgicamente como un
tral del rin (Fig. XI.12), con escasa relacin en- derivado farngeo y origina una glndula impar y
tre los tejidos esteroidognico y cromafn (Fig. medial que produce varios componentes iodados con
XI.16).En reptiles, la glndula adrenal es una es- influencia sobre el metabolismo y el crecimiento,
tructura pareada, compacta, independiente y entre ellos la triiodotironina (f~y la tetraiodotironina
capsulada. Los dos tejidos se organizan de forma o tiroxina (TJ. Durante la evolucin tiende a dividirse
variada: en quelonios, los dos componentes se en dos glndulas simtricas (Fig.XI.20),aunque en
entremezclan constituyendo una trama compleja; algunos grupos tiende a la fusin.
175
CAPTULO XI t SISTEMA ENDOCRINO t PATRICIA RIVAS MANZANO
En los peces seos, los folculos aparecen dis- E. PARATIROIDES

persos en numerosos grupos pequeos a lo largo
de la aorta ventral, las arterias branquiales, el co- La glndula paratiroides es una estructura mltiple
razn, el bazo y los riones. y pareada (por lo general son cuatro), est vinculada
En los mamferos, la tiroides produce tambin con la tiroides tanto anatmica como embriol-
la hormona calcitonina, que favorece la incorpo- gicamente. Deriva de los sacos farngeos IIIy N Yse
racin de calcio en los huesos, disminuyendo la sita en las proximidades de la tiroides o incorporada
calcemia. En los vertebrados no mamferos, esta a ella (Fig. XI.24). Histofisiolgicamente es diferente
hormona es producida por la glndula ultimo- a la tiroides. Las paratiroides son imprescindibles para
branquial proveniente de la ltima bolsa farngea, la vida por su participacin en el metabolismo del
y slo en los mamferos las clulas de esta gln- calcio y del fsforo.
dula se incorporan a la tiroides denominndose Es caracterstica de los vertebrados no bran-
clulas parafoliculares. quiados y su estructura es muy constante. Est
En todos los vertebrados, la tiroides est forma- formada por cordones o grupos de clulas claras,
da por unidades morfolgicas y funcionales: los ligeramente basfilas y PAS negativas (Fig. XI.24),
folculo s tiroideos (Figs. XI.21, XI.22, XI.23), se- relacionadas con abundantes vasos sanguneos (Fig.
parados por escasa cantidad de tejido conjuntiva XI.25). Las clulas paratiroideas se denominan
con numerosos vasos sanguneos. Los folculo s principales (Figs. XI.26, XI.27) Yproducen la hormo-
estn formados por un epitelio simple, de plano a na paratiroidea o parathormona, antagonista de la
cilndrico (Figs. XI.21 y XI.22), dependiendo del calcitonina; toma calcio de los huesos y eleva los
estado funcional de las clulas. El epitelio limita niveles de calcio en la sangre.
una cavidad esfrica que contiene un coloide (Figs. En los mamferos, la paratiroides presentan otro
XI.21, XI.22, XI.23) que da reaccin positiva con la tipo celular que aparece tras la maduracin sexual,
tcnica de cido perydico-Schiff (PAS+) (Fig. son las clulas oxfilas, muy acidfilas, de mayor
XI.24). Entre los folculo s y entre las clulas foli- tamao y menos abundantes que las principales. Se
culares y la membrana basal se encuentran en los encuentran aisladas o en grupos entre las clulas
mamferos las clulas parafoliculares. principales. No se conoce su funcin.
Las clulas foliculares sintetizan la tiroglobulina, En los anfibios, reptiles y aves se han reconocido
cuyo principal componente es el arninocido tirosina, de uno a tres pares de paratiroides. En aves son
que es segregado a la luz del folculo junto con el relativamente voluminosas, probablemente por la
yodo. En la luz folicular se produce la yodacin de gran actividad metablica del calcio para formar el
. los residuos de tirosina de la tiroglobulina; el coloide cascarn de los huevos.
es captado por las clulas foliculares que liberan la T3 En mamferos se presentan dos pares, derivados
Y T4; ambos compuestos pasan a los capilares del tercer y cuarto par de sacos farngeos. En algunos,
sanguneos que rodean a los folculos. pueden estar incorporadas a la tiroides o al timo
En los anfibios, durante la metamorfosis esta (paratmicas) (Fig. XI.26). Otros pueden tener
glndula se desarrolla considerablemente (Fig. paratiroides supernumerarias.
XI.22), teniendo efectos promotores sobre la ma-
duracin de diversas estructuras como el cerebro F. PNCREAS ENDOCRINO
y los huesos. Despus de la metamorfosis, el epi-
telio folicular decrece y aumenta la cavidad de los El origen embrionario del tejido insular del
folculo s, los cuales pueden quedar vacos de co- pncreas es endodrmico, se forma a partir de los
loide (Fig. XI.22). esbozos de los conductos pancreticos. Produce
176
CAPTULO XI. SISTEMA ENDOCRINO. PATRICIA RIVAS MANZANO
glucagn, que es una hormona que eleva los ni- todo, en la porcin distal del pncreas disemina-
velesde azcar en sangre encontrada en la sangre dos entre los acinos pancreticos (Figs.XI.28,XI.29,
de casi todos los vertebrados, e insulina, que es XI.30). Cada islote es un grupo de clulas y capi-
una hormona que disminuye los niveles de azcar lares sanguneos fenestrados, soportados por es-
en sangre; este efecto metablico ha sido encon- caso tejido conjuntivo, y no capsulados (Figs.XI.29,
trado tambin en la mayora de los vertebrados. XI.30). En la mayora de los vertebrados, en cada
En peces cartilaginosos se observan pequeas islote se distinguen clulas alfa y clulas beta. Las
agrupaciones celulares vecinas a los conductos clulas alfa son clulas grandes con grnulos in-
intralobulares del tejido glandular exocrino. En solubles en alcohol, secretan glucagn que favo-
peces seos en los que el pncreas aparece disper- rece el desdoblamiento de glucgeno en glucosa
so en el mesenterio intestinal, el tejido endocrino y el aumento de glucosa en la sangre. Las clulas
no evidencia vinculacin morfolgica con el tejido beta son ms pequeas que las alfa, sus grnulos
exocrino; se encuentra en la regin subheptica, son solubles en alcohol, y producen la hormona
esplnica o coledocstica, formando agrupaciones insulina que favorece la absorcin de glucosa y su
poco numerosas y relativamente gruesas que conversin en glucgeno, disminuyendo la
pueden llegar a formar un cuerpo nico. glucemia. Se pueden localizar dentro de los islo-
En los dems vertebrados se presenta asociado tes las clulas delta, con grnulos argirfilos, deri-
al tejido exocrino de forma intersticial o forman- vadas probablemente de las crestas neurales.
do los clsicos islotes (Fig. XI.28), los cuales estn Secretan soma tosta tina que inhibe la secrecin
mejor diferenciados en aves y mamferos. En las endocrina del pncreas, tanto de glucagn como
aves, puede haber islotes en los que predomina de insulina. Tambin se han encontrado en los is-
un tipo celular y en algunos gneros, pueden for- lotes de los mamferos clulas G, productoras de
mar una masa nica y voluminosa. gas trina, y clulas Pp, productoras del polipptido
En mamferos, los islotes son ms numerosos pancretico que inhibe las secreciones exocrinas
que en los restantes vertebrados y abundan, sobre del pncreas.
BffiUOGRAFA
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177
Fig. XI.1
Organo pineal (P) de
lagartija (Sceloporus
mucronatusl. sa ea
dorsal (sdl, parfisis
Ip), telencfalo (T),
diencfalo (O) y
mesencfalo (M).
Masson 78X
Fig. XI.2
Pared laminada del
rgano pineal (P) de
mucronatus). Capa de
fotorreceptores (f),
capa de sinapsis (s) y
clulas nerviosas (N).
Masson 500X
Fig. XI.3
rgano parietal (O) de
mucronatus).
Obsrvese su
semejanza con la
estructura del ojo.
Porcin fotorreceptora
(f) y lente (1).
H-E 500X
Fig. XI.4
Porcin fotorreceptora
del rgano parietal de
mucronatus). Clulas
pigmentarias (p) que
ocultan a los
fotorreceptores.
Ncleos de
neurona s (n).
H-E 1250X
178
CAPTULO XI t SISTEMA ENDOCRINO t PATRICIA RrVAS MANZANO
Fig. XI.5
Glndula pineal de
conejo. Parnquima
glandular constituido
principalmente por
pinealocitos
secretores [p],
adems clulas con
melanina [m).
H-E 200X
Fig. XI.6
Glndula pineal
humana. Parnquima
glandular con
pinealocitos
secretores Ip] y
estroma que tiende a
delimitar lobulillos (El.
H-E 200X
Fig. XI.7
Clulas secretoras de
la porcin ventral del
rgano pineal de
anfibio (Ambystoma
tigrinuml. vasos
sanguneos (vI.
Masson 500X
179
Fig. XI.8
Hipfisis de anfibio
(Ambystoma tigrinuml.
Pars nerviosa (NI, pars
intermedia (11y pars
anterior (DI.
H-E 78X
Fig. XI.9
Pars nerviosa (NI y
pars intermedia (Il de
la hipfisis de anfibio
H-E 200X
Fig. XI.10
Pars anterior de la
hipfisis de anfibio
Clulas basfilas (b]
PAS+.
PAS-Hematoxilina
500X
Fig. XI.11
Pars anterior de la
hipfisis de ratn de
los volcanes
(Neotomodon etston.
Obsrvese la reaccin
PAS+ de las clulas
basfilas (bl y los
vasos sinusoides (sI.
PAS-orange, G-azul de
metilo 500X
180
Fig. XI.12
Glndula adrenal de
urodelo (Ambystoma
tigrinum). Islotes
adrenales (1) sobre la
superficie ventral del
rin (R) y en relacin
con los vasos
tributarios renales (V).
H-E 7BX
Fig. XI.13
Glndula adrenal de
lagartija
(Hemidactylus
frenatus). Cordones de
tejido esteroidognico
hacia el centro de la
glndula (Te)
separados por
sinusoides (S) y el
tejido cromafn (Te)
perifrico con clulas
aisladas ( ~ ) entre
los cordones
esteroidognicos.
Masson 200X
Fig. XI.14
Glndula adrenal de
ave. Tejidos
esteroidognico (Te) y
cromafn (Te) con
mayor grado de
entremezcla.
Sinusoides (v).
Wiesel7BX
Fig.X1.15
Glndula adrenal de
ratn de los volcanes
(Neotomodon alstoni
elstoti. Corteza (C)
con sus tres zonas:
glomerular (Zg),
fasciculada (Zf) y
reticular (Zr), y la
mdula (M).
Sinusoides [v],
SchmorllOOX
181
Fig. XI.16
Islote adrenal del
urodelo Ambystoma
dumerilii. Tejidos
cromafn (Tc) con
escasa relacin.
Sinusoides venosos (s)
y tbulos renales (R).
H-E 200X
Fig. XI.17
Glndula adrenal de
ave. Tejidos
cromafn (Tc).
Obsrvese la ausencia
de diversidad celular
en el tejido
esteroidognico.
Wiesel256X
Fig. XI.18
Glndula adrenal de
(Neotomodon alstoni
elston. Cordones
celulares de la zona
fasciculada (Zf) y de la
zona reticular (Zr).
Obsrvense los
espacios ocupados
por los vasos
sinusoides ( +- ).
H-E 256X
Fig. XI.19
Glndula adrenal de
(Neotomodon alstoni
elston. Clulas
cromafines (Cc) y
fibras nerviosas (Fn)
de la mdula.
Barroso-Moguel1250X
182
Fig. XI.20
Glndula tiroides de
urodelo (Ambystoma
tigrinum). Obsrvese
la tiroides (T) pareada
entre los msculos (M)
de la mandbula
inferior.
H-E31X
Fig. XI.21
Glndula tiroides de
ajolote (Ambystoma
mexicanum) durante la
metamorfosis.
Folculos tiroideos (F)
con epitelio folicular
cilndrico y coloide
(ea). Obsrvese la
ausencia de clulas
parafoliculares.
H-E 500X
Fig. XI.22
Glndula tiroides de
ajolote (Ambystoma
mexicanum) despus
de la metamorfosis.
Folculos tiroideos (F)
con epitelio folicular
plano y coloide
vacuolado (ea).
Algunos folculos se
observan vacos (fv).
Obsrvese la ausencia
de clulas
parafoliculares
H-E 256X
Fig. XI.23
Glndula tiroides
humana. Folculos
tiroideos (F).
H-E 200X
183
Fig. XI.24
Glndula paratiroides
(P) de rata con
reaccin PAS negativa
(-) adyacente a la
glndula tiroides con
reaccin PAS positiva
(+).
PAS 125X
Fig. XI.25
de rata. Parnquima
glandular (P) con
sinusoides Isl,
rodeado de folculos
tiroideos (t),
Masson 200X
Fig. XI.26
de conejo. Tejido
paratiroideo (P)
embebido en el
timo (Ti).
H-E 500X
Fig. XI.27
de conejo. Clulas
principales (cp),
H-E 1250X
184
CAPTULO XI t SISTEMA E DOCRI O t PATRICIA RIVAS MA ZANO
Fig. XI.28
Pncreas de gato.
Tejido endocrino (lLI
embebido en el tejido
exocrino 1P1.
H-E 78X
Fig. XI.29
Pncreas humano.
Islote de Langerhans
(IU entre los acinos
pancreticos (P].
H-E 200X
Fig. XI.30
Pncreas de gato.
Clulas endocrinas (El.
Obsrvese la
diversidad nuclear y
los sinusoides ( -~ l.
Masson 500X
185
SISTEMA NERVIOSO
J. ROMERO
ATLAS DE HISTOLOGA
DE VERTEBRADOS XII VKTOR
ELVlRA ESTRADA FLORES
DAZ
A. ORGANIZACIN protostomados (artrpodos, moluscos, la mayor

DEL SISTEMA NERVIOSO parte de los gusanos) est situado predominante-
mente en posicin ventral respecto al tracto intes-
Las formas de organizacin ms simple del sistema tinal. En los animales con simetra bilateral, el SNC
nervioso (redes difusas formadas por clulas se concentra en la cabeza y forma un cerebro,
nerviosas) se encuentran en los plipos, dentro de la probablemente como consecuencia de la aparicin
rama de los celenterados. El sistema nervioso en los masiva de receptores en el extremo anterior del
vertebrados est claramente diferenciado en dos animal.
partes,un sistema nervioso central (SNC) y un sistema Se puede decir que el nivel de organizacin del
nervioso perifrico (SNP). El SNC est compuesto por SNC aumenta en direccin del extremo anterior del
una acumulacin compacta de clulas nerviosas y animal. Las zonas de mayor integracin se en-
gliales,donde se integran los mensajes procedentes cuentran, tanto en invertebrados como en verte-
de los receptores y se almacenan las informaciones brados, en el extremo anterior del cerebro y cons-
elaboradas o se les dirige a las clulas efectoras. El tituyen, al mismo tiempo, la mayor parte del s c.
mbito que se encuentra fuera del SNC se considera El SNC de los vertebrados consta de dos partes
perifrico. La conexin entre la periferia y el SNC la unidas entre s sin discontinuidad: el encfalo y
proporciona el SNP. La parte del sistema nervioso que la mdula espinal. El encfalo est constituido
relaciona al SNC con las glndulas, as como la por cinco sectores muy interrelacionados
musculatura lisa y los receptores de los rganos estructural y funcionalmente. De atrs hacia
internos, se delimita conceptualmente como sistema delante, son el rombencfalo o cerebro posterior,
nervioso vegetativo o autnomo. En contraposicin formado por el mielencfalo (bulbo raqudeo) y
con l, est el sistema nervioso somtico o animal, el metencfalo (protuberancia y cerebelo); el
con cuya ayuda se orienta y se mueve el organismo mesencfalo o cerebro medio; el prosencfalo o
en su ambiente (facilita la captacin sensorial y la cerebro anterior, constituido por el diencfalo y
actividad de los msculos del tronco y de las por el telencfalo (formando los dos hemisferios
extremidades) . cerebrales).
El s C de los deuterostomados, entre los que se Adems, hay otras estructuras que forman parte
encuentran tambin los vertebrados, tiene un del sistema nervioso y estn relacionadas entre s
emplazamiento dorsal, mientras que el de los morfolgica y fisiolgicamente.
187
CAPTULO XII. SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ. ELVIRA ESTRADA FLORES
El SNC est constituido por la sustancia gris y la sus- regin de la corteza a otra dependiendo del gro-
tancia blanca. La sustancia gris contiene cuerpos ce- sor cortical y de la funcin.
lulares (pericariones),prolongaciones de clulas ner- La figura XII.1 ilustra la tpica apariencia en ca-
viosas, clulas gliales y vasos. Los axones, dendritas pas de la corteza cerebral, las caractersticas de cada
y las prolongaciones de las clulas gliales forman capa en ms detalle son las siguientes:
un tupido fieltro (pao de fondo), llamado neuropilo.
Las sustancia blanca est formada por axones, 1. Capa molecular. Es la capa ms superficial que
clulas gliales y vasos. Los axones de la sustancia contiene principalmente dendritas y axones
blanca constituyen las vas de conduccin nerviosa de neuronas corticales haciendo sinapsis; los
a distancia dentro del SNC. La mayor parte de los escasos ncleos que aparecen son de la
axones estn mielinizados. neurogla y de ocasionales clulas hori-
Las neuronas forman dentro de la sustancia gris zontales de Cajal.
y, a su vez, la sustancia gris dentro de la blanca, 2. Capa granulosa externa. Una densa poblacin
acmulos locales denominados ncleos, o si estn de clulas piramidales pequeas y clulas
situadas ms superficialmente, estratos, llamados estrelladas forman esta delgada capa que
tambin corteza (cortex) en la superficie del cerebro. tambin contiene varias conexiones axnicas
y dendrticas desde las capas ms profundas.
B. ASPECTOS ESTRUCTURALES 3. Capa piramidal externa. Las clulas piramidales
DE LA CORTEZA CEREBRAL de tamao moderado son las que predominan
en esta ancha capa. Adems, hay otras clulas
Los hemisferios cerebrales constan de una corteza poligonales llamadas de Martinotti; estas
circunvalad a de sustancia gris que rodea la masa clulas aumentan de tamao a medida que
central de sustancia blanca, la cual lleva fibras entre se profundiza en la capa.
diferentes partes de la corteza, y hasta y desde otras 4. Capa granulosa interna. Esta capa consta
partes del SNC. principalmente de clulas estrelladas den-
Histolgicamente, las neuronas de la corteza samente dispuestas.
cerebral se dividen en cinco tipos morfolgicos 5. Capa piramidal interna (ganglinica). Est
que se disponen en capas. En las especies constituida por grandes clulas piramidales
inferiores a los mamferos, la principal funcin y, en menor nmero, por las clulas estre-
de la corteza concierne al sentido del olfato y las lladas y clulas de Martinotti. El nombre de
neuronas se disponen en tres capas. En los esta capa se deriva de las enormes clulas
mamferos se desarrolla el llamado neocortex que piramidales de Betz (ganglinicas) predo-
consta de seis capas de neuronas e incluye las minantes en la corteza motora y situadas
reas motora y sensorial de la corteza, as como entre algunas clulas fusiformes.
la corteza de asociacin; en los humanos, 6. Capa polimorfa (o de clulas multiformes). Es
constituye el 90% de la corteza cerebral. El patrn llamada as por la amplia variedad de formas
de las tres primitivas capas persiste slo en la que contiene: numerosas clulas piramidales
corteza olfatoria y la parte cortical del sistema pequeas y clulas de Martinotti, as como
lmbico en el lbulo temporal. clulas estrelladas en la parte superior, y clulas
Las seis capas de la neocorteza difieren en fusiformes en la parte profunda de esta capa.
morfologa neuronal, tamao y densidad celular.
Las capas se entremezclan unas con otras en vez . La micrografa (Fig. XII.2) muestra parte de la
de estar claramente delimitadas y varan de una capa piramidal interna; se ha empleado un corte
188
CAPTULO XII. SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ. ELVIRA ESTRADA FLORES
grueso, tratado con un mtodo de impregnacin Las nicas fibras eferentes desde la corteza
argento-arica que demuestra el detalle mor- cerebelosa son los axones de las clulas de Purkinje
folgico. que pasan a travs de la capa de clulas granulosas
a la sustancia blanca donde hacen sinapsis con el
C.ASPECTOSESTRUCTURALES ncleo central del cerebelo.
DE LA CORTEZA CEREBELOSA
D. ORGANIZACIN Y ESTRUCTURA
El cerebelo, que coordina la actividad muscular y MICROSCPICA DE LA MDULA ESPINAL
mantiene la postura y el equilibrio, consta de una
corteza de sustancia gris y una regin central de En cortes transversales, la masa central de tejido
sustancia blanca que contiene fibras nerviosas y nervioso constituido por sustancia gris tiene la
clulas gliales. Fibras aferentes y eferentes pasan forma de una pieza en H o bien de una mariposa
hacia y desde el tronco del encfalo a travs de los (Fig.XII.5), las astas ventrales son ms prominentes
pednculos cerebelosos enlazando la mdula, la y contienen los cuerpos celulares de las grandes
protuberancia y el mesencfalo. neuronas motoras inferiores (Fig. XII.6).Las astas
La corteza cerebelosa tiene una superficie dorsales son mucho menos prominentes y contienen
cincunvalada con hendiduras profundas o [olias los cuerpos celulares de las pequeas neuronas
sostenidas por una mdula central ramificada de sensoriales de segundo orden; stas llevan la
sustancia blanca. Histolgicamente se compone informacin sensorial al cerebro para la temperatura
de tres capas; la ms externa se denomina capa y dolor desde las neuronas aferentes primarias
molecular, contiene pocas neuronas y gran cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios
nmero de fibras no rri.ielinizadas; la ms interna, dorsales. Las pequeas astas laterales contienen los.
llamada capa de clulas granulosas, es extrema- cuerpos celulares de las neuronas eferentes
damente celular. Entre las dos hay una sola capa simpticas preganglinicas; se encuentran en las
de neuronas gigantes llamadas clulas de Purkinje regiones torcica y lumbar alta correspondiendo al
(Figs. XII.3, XII.4). nivel de aflujo simptico desde la mdula. El
Las clulas de Purkinje muestran cuerpos volumen de sustancia gris es mucho ms extenso
celulares muy grandes, un axn relativamente fino en las regiones cervical y lumbar correspondientes
extendindose hacia abajo a travs de la capa a la inervacin sensorial y motora de los miembros,
granulosa, y un extenso sistema dendrtico y esto se refleja en el mayor dimetro de la mdula
ramificado que se extiende a la capa molecular. La espinal en estas reas. El canal ependimario est en
capa de clulas granulosas contiene numerosas la comisura central de la sustancia gris y est
neuronas pequeas y sus axones amielnicos salen revestido por clulas ependimarias y contiene
a la capa molecular donde se bifurcan a manera de lquido cefalorraqudeo (Fig.XII.7).
T y corren paralelos a la superficie para hacer La sustancia blanca de la mdula espinal consta
sinapsis con las dendritas de las clulas de Purkinje de tractos ascendentes .de fibras sensoriales y
(para demostrarlos se requiere de mtodos tractos descendentes motores; subiendo la mdula
especiales de impregnacin argntica). espinal hacia el cerebro, ms y ms fibras entran y
Adems, hay otros tres tipos celulares en la- salen de la mdula de manera que el volumen de
corteza cerebelosa llamadas clulas estrelladas sustancia blanca aumenta progresivamente desde
y clulas en cesta -situadas en la capa molecular- y la regin sacra a la cervical. .
las clulas de Golgi -situadas en la porcin su- Como el SNC tiene su origen embrionario en un
perficial de la capa de clulas granulosas-. tubo, el tubo neural, la luz u orificiocentral del tubo
189
CAPTULO XII SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ ELVIRA ESTRADA FLORES
neural se conserva en la mdula del organismo adulto cerebro en forma de nervios craneales y de la
en forma del canal neural o central, mientras que en mdula espinal, en forma de nervios espinales o
el cerebro experimenta una dilatacin para dar lugar raqudeos, para llegar a casi todo el cuerpo. Los
a los ventrculos. En la pared ventricular estn los nervios son haces de fibras nerviosas que corren
plexos coroideos (Fig. XI1.8) irrigados por numerosos juntas en un tejido conectivo fibroso que los
vasos que producen un lquido claro similar al lquido envuelve -irrigado por vasos sanguneos y
linftico, el lquido cefalorraqudeo que llena la totalidad linfticos-. Contienen fibras tanto mielnicas como
del sistema ventricular. Este lquido llega tambin al amielnicas; adems, cada nervio contiene varias
espacio comprendido entre el SNC y el crneo, as fibras nerviosas generalmente mezcladas aferentes
corno al canal vertebral. As, tanto el encfalo corno (sensitivas) y eferentes (motoras). Los nervios
la mdula espinal estn inrnersos en l y se encuen- estn generalmente formados por varios haces de
tran' de este modo, protegidos contra influencias fibras, llamados fascculos (Fig. XII.9).
mecnicas nocivas. El papel ms importante del El tejido conectivo fibroso que rodea la totalidad
lquido cefalorraqudeo, aparte de la funcin del nervio y mantiene los fascculos unidos se llama
mecnica amortiguadora, consiste en velar por el epineuro; de ste parten tabiques o septos de tejido
mantenimiento de un medio inico ptimo dentro conectivo, que re cubren cada uno de los fascculos
del cerebro y mdula, en virtud de la comunicacin y constituyen el perineuro. Dentro de cada fascculo,
que establecen con los espacios extracelulares del SNC. las fibras nerviosas individuales estn separadas
por delgados haces de tejido conectivo laxo que
E. COMPONENTES contienen fibras reticulares; a este componente
ESTRUCTURALES DEL SNP laxo se le llama endoneuro (Fig. XII.9).
Los nervios perifricos reciben un rico aporte
Los nervios y ganglio s que forman conexiones con sanguneo desde los tejidos circundantes y las
el s C y que se distribuyen por todo el organismo arterias acompaantes a travs de numerosos
constituyen el s P. SU porcin autnoma inerva vasos perforantesVasos de mayor tamao recorren
todas las estructuras de control involuntario. Las longitudinalmente el perineuro y el epineuro,
conexiones con el SNC se realizan por medio de formando una profusa red capilar en el endoneuro.
nervios craneales y espinales; es decir que parte de El trmino fibra neroiosa se reserva para los
los nervios perifricos estn formados por fibras axones largos con sus envolturas. El axn o
autnomas que inervan las partes del cuerpo que cilindro-eje est conformado por neuroplasma y
estn bajo control involuntario. Estas fibras se conoce corno axoplasma. Est limitado por un
autnomas constan, a su vez, de componentes plasmalema llamado axolema (Fig. XII.10).
simpticos y parasimpticos que funcionan de una Muchas fibras nerviosas estn cubiertas por
manera antagnica, influyendo en las diversas mielina, sta tiene un alto contenido lipdico, lo que
actividades involuntarias del organismo. La porcin le da una apariencia blancuzca y brillante. El axn
autnoma del sistema nervioso perifrico suele adquiere su vaina de mielina durante el desarrollo.
denominarse sistema autnomo perifrico. La mielinizacin es incompleta al nacimiento y
contina durante varios aos. No todas las fibras
F. ESTRUCTURA DE LOS nerviosas adquieren envoltura de mielina, por lo que
COMPONENTES DEL SNP existen fibras nerviosas amielnicas. En prepa-
raciones fijadas y teidas con tcnicas habituales,
Los nertnos. Son estructuras parecidas a cordones la mielina est pobremente preservada, ya que est
que se ramifican y se extienden saliendo del compuesta mayoritariamente por materiallipdico.
190
CAPTULO XII SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ ELVIRA ESTRADA FLORES
El citoplasma de la clula de Schwann est, sin simplemente ganglios espinales. stos se locali-
embargo, bien preservado y tiene propiedades zan en las races nerviosas posteriores de la m-
tintoriales eosinfilas. dula espinal, en las zonas en las que pasan a tra-
Todas las fibras nerviosas de los nervios vs de los agujeros intervertebrales: contienen los
perifricos estn ntimamente asociadas con las cuerpos celulares de neuronas sensoriales prima-
clulas de Schwann, que forman una vaina rias que son de forma pseudounipolar (Fig.XI1.12).
delicada sobre la mielina (vaina de Schwann). Adems de los cuerpos de las clulas nerviosas y
Cada clula de Schwann est relacionada con sus fibras,los ganglios contienen clulasde Schwann,
cierta extensin de una fibra nerviosa mielnica tejido conectivo fibroso,vasos sanguneos y linfticos.
perifrica. En el punto donde las clulas se unen, Cada ganglio est rodeado por un tejido
se constrie y oprime la vaina de mielina para conectivo fibroso denso. Los tabiques conectivos
formar un ndulo (el ndulo de Ranvier). Las fibras que se proyectan hacia el interior llevan vasos
nerviosas mielnicas perifricas se parecen a una sanguneos y linfticos. Las clulas nerviosas
cadena de salchichas con segmentos internodales tienden a organizarse perifricamente.
largos (de 80 a 600 um) y uniones delgadas (Fig. Como se dijo antes, las clulas nerviosas
XI1.11). Cuanto ms gruesas sean las fibras, ms denominadas ganglionares, en la mayora de los
largos son los segmentos internodales y ms ganglio s craneales y espinales, son pseudouni-
rpidamente se conduce el impulso nervioso. Las polares pero en los ganglios vestibular y coclear
fibras nerviosas perifricas amielnicas corren a son bipolares. Las clulas ganglionares gene-
travs de invaginaciones de clulas de Schwann y ralmente son globulares con un dimetro que vara
slo estn revestidas por el citoplasma. La entre 20 y 100 um y estn rodeadas por otras
ramificacin de las fibras nerviosas mielnicas se clulas pequeas (neurglicas) llamadas clulas
lleva a cabo solamente en los ndulos. satlites o anficitos (Fig. XI1.12).
Los nervios varan en la composicin de sus Los otros tipos de ganglios son los autnomos
fibras. Los nervios craneales y espinales tienen o vegetativos. Se encuentran como engrosa-
fibras de diferentes dimetros; adems, unas son mientos de los troncos nerviosos simpticos del
mielnicas y otras amielnicas. Algunos nervios cuello, trax y abdomen, lo mismo que en
conducen los impulsos motores a los msculos, asociacin con los nervios esplcnicos en el
mientras que otros llevan los mensajes sensitivos abdomen. Ms aun, tambin hay muchos grupos
de la piel hasta el SNC. de clulas ganglionares autnomos en la regin
Ganglios. Las clulas nerviosas agrupadas en la de la cabeza, del pulmn, en el corazn y en las
ruta de un nervio forman un engrosamiento local paredes del estmago, en el intestino, la vejiga y
conocido como ganglio. Los ganglios son peque- otras vsceras, en donde se asocian con ciertos
os ndulos o agrupaciones discretas de cuerpos nervios craneales y espinales inferiores. Los
celulares de neuronas localizados fuera del s e que ganglio s autnomos estn formados por neuronas
quedan cubiertas por una cpsula de tejido multipolares y pertenecen a dos sistemas funcio-
conectivo fibroso. Hay dos tipos de ganglios: a) nales: el simptico y el parasimptico. Sus clulas
ganglios cerebroespinales (con neuronas afe- ganglionares son multipolares y, por tanto, estn
rentes), y b) ganglio s del sistema nervioso ms espaciadas y, tienen numerosas prolonga-
vegetativo (con neuronas eferentes). ciones que se ramifican y a menudo se entre-
Los ganglios que estn en el crneo tienen mezclan con las de otras clulas ganglionares
nombres especficos, mientras que los que estn adyacentes (Fig.XI1.13). Otras prolongaciones van
en las races de los nervios espinales se llaman a formar un plexo fibroso intercelular (neuropilo)
191
CAPTULO XII SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ. ELVIRA ESTRADA FLORES
que contiene tambin telodendrones de fibras relacionadas con la conservacin de la postura y

nerviosas que entran al ganglio para formar con los movimientos locomotores bsicos; estas
sinapsis. El axn de las clulas ganglionares es expresiones estn relacionadas con adaptacin al
amielnico. Los axones dejan los ganglios en forma medio externo. El objetivo general del sistema
de pequeos nervios para inervar msculos lisos, nervioso autnomo es influir en las actividades
vasos sanguneos y glndulas de las vsceras, o se viscerales tendientes a preservar una estabilidad
unen a los nervios espinales para distribuirse a los relativa en el medio interno del cuerpo. As
vasos sanguneos, a las glndulas sudorparas y al tenemos que la conservacin de: a) una presin
msculo liso de los folculos pilosos. sangunea proporcional a las demandas del
Los ganglio s simpticos tienen una estructura organismo y b) una temperatura corporal cons-
similar, con pocas variaciones y escasas diferencias, tante son expresiones funcionales de la actividad
a la de los ganglios somatosensoriales. En los del sistema nervioso autnomo. Estos dos sistemas
ganglio s parasimpticos, los cuerpos celulares de no son independientes sino interactivos. Por
las neuronas efectoras terminales estn localizadas ejemplo, ante una disminucin en la temperatura
generalmente en o cerca de los rganos efectores corporal, el sistema nervioso somtico responde
(Fig.XI1.14).Los cuerpos celulares pueden formar generando calor a travs de la contraccin de los
conglomerados bien organizados de tamao msculos voluntarios y el sistema nervioso
moderado (como en el ganglio tico), pero ms autnomo estimula la constriccin de los vasos
frecuentemente unos pocos cuerpos celulares se sanguneos cutneos para reducir la prdida de
agrupan para formar diminutos ganglios dispersos calor por radiacin.
por el tejido de soporte. El sistema nervioso autnomo est representado
o constituido por neuronas de tipo eferente que
G. SISTEMA NERVIOSO inervan el corazn, la fibra muscular lisa y las
AUTNOMO OVEGETATIVO glndulas. Adems, el msculo cardaco y la mayor
parte de las fibras lisas y glndulas estn doble-
La actividad funcional del sistema nervioso mente inervadas por este sistema. Ello depende
autnomo generalmente se manifiesta por la de que hay dos secciones del sistema nervioso
contraccin de msculos y la secrecin de autnomo y son, en su mayor parte, funcional-
glndulas. Estas acciones son mediadas por los mente antagonistas: el sistema simptico y el
sistemas motores somtico y visceral. El sistema sistema parasimptico.
motor somtico inerva los msculos voluntarios En cada uno de ellos se presentan siempre dos
(esqueltico estriado), mientras que el sistema neuronas eferentes para unir al SNC con cada
nervioso autnomo influye en las actividades de glndula o cada msculo inervado. En cada cadena
los msculos involuntario s (lisos), el cardiaco y las eferente, el cuerpo de la primera neurona se halla
glndulas. Al sistema nervioso autnomo se le situado en el SNC; la segunda neurona est en un
llama tambin sistema eferente visceral o sistema ganglio del sistema nervioso autnomo. Las dos
motor vegetativo porque sus efectos estn asociados neuronas se llaman preganglionar y postganglionar
con los sistemas viscerales; por ejemplo, aparato respectivamente. Las fibras preganglionares son
digestivo (Fig.XI1.15),cardiovascular y respiratorio, ms largas en el parasimptico y los axones
sobre los cuales puede ejercerse muy poco o postganglionares son ms cortos en ste. En porcin
ningn control consciente directo. ceflica las fibras postganglionares son cortas.
La funcin bsica del sistema motor somtico La segunda neurona del sistema parasimptico
es regular las actividades musculares coordinadas se encuentra en ganglios menores que los del sim-
192
CAPTULO XII t SiSTEMA NERVIOSO t VKTOR J. ROMERO DAZ t ELVlRA ESTRADA FLORES
ptico y siempre se localiza cerca de los rganos La mayora de los rganos inervados por el sis-
efectores. Con frecuencia, estas neuronas estn en tema nervioso autnomo recibe fibras del sim-
el interior de los rganos, como ocurre en la pared ptico y del parasimptico. En general, en los r-
del estmago e intestino, formando los llamados ganos en que el simptico es estimulador, el
plexos de Meissner y de Auerbach (Fig.XI1.15). parasimptico tiene accin inhibidora y viceversa.
El mediador qumico liberado por las termina- Por ejemplo, el estmulo del simptico acelera el
ciones pre y postganglionares del parasimptico ritmo cardiaco, mientras que el de las fibras
es la acetilcolina. Esta sustancia se destruye parasimpticas disminuyen este ritmo. En
rpidamente por la acetilcolinesterasa. algunos casos, la actividad de los dos es comple-
En la mayora de los casos, las fibras simpticas mentaria en vez de antagnica, como ocurre en
postganglionares producen la sustancia llamada algunas glndulas salivales, cuya secrecin es
epinefrina (adrenalina) y se les suele denominar mayor cuando son estimuladas por ambos
fibras adrenrgicas. sistemas que cuando slo uno lo hace.
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193
CAPTULO XII t SISTEMA NERVIOSO t VKTOR J. ROMERO DAZ t ELVIRA ESTRADA FLORES
Fig. XII.1
Corteza cerebral de
mamfero Macaca
mulata (mono
macaco]. Observacin
panormica del
aspecto microscpico
de la sustancia gris
cortical. Se identifican
sus seis capas
celulares.
Klver-Barrera 200X
Fig. XII.2
Corteza cerebral de
mamfero Macaca
mulata (mono
macaco). Observacin
amplificada a nivel de
la quinta capa de la
neocorteza; destacan
las tpicas clulas
nerviosas pira mida les
de Betz teniendo como
fondo el neuropilo.
Doble impregnacin
argento-arica de Ro
Hortega 1200X
Fig. XII.3
Corteza cerebelosa de
ave Columba livia
(paloma). Se observan
las tres capas de la
sustancia gris que son,
de arriba hacia abajo,
,.
.., ,
la capa molecular, la
intermedia formada

por las grandes clulas
de Purkinje ( + 1 y la
capa granulosa cuyas

#
.
,
clulas forman una
capa ms ancha,
presentan un ncleo
pequeo y un
citoplasma abundante.
Ntense las fibras
nerviosas ( ~ 1 que
atraviesan esta capa.
Klver-Barrera 800X
Fig. XI1.4
Corteza cerebelosa de
mamfero Macaca
mulata (mono
macaco). Las clulas
de Purkinje dejan
entrever la
prolongacin
dendrtica principal
(flechas medianas 1 y,
entre las clulas de la
capa granulosa, se
distinguen los axones
(flechas pequeas), La
sustancia blanca es
muy notoria por su
intenso color azul.
Klver-Barrera 600X
194
Fig. XII.5
Mdula espinal de
mamfero Felis
domesticus (gatol.
Observacin parcial
de las astas
medula res formadas
por sustancia gris,
asta ventral [arriba],
asta lateral (al centro
y derecha) y el asta
dorsal (abajo]
rodeadas por
sustancia blanca.
Hematoxilina-eosina
120X
Fig. XII.6
Mdula espinal de
mamfero Felis
domesticus (qato).
Asta ventral que
muestra grandes
neuronas multipolares
Imotoras) inmersas en
el neuropilo ( -~ l.
Alrededor se ven los
tractos de fibras
nerviosas en corte
transversal.
Hematoxilina-eosina
600X
Fig. XI1.7
Mdula espinal de
mamfero Felis
domesticus (gatol. A
nivel de la comisura
central se observa
gran parte del canal
ependimario (- 1,
cuyo borde basfilo
corresponde al
revestimiento de
clulas ependimarias.
Hematoxillina-eosina
600X
Fig. XI1.8
Cavidad ventricular en
mamfero Macaca
mulata (mono
macaco). Se observan
porciones de los
plexos coroideos con
un delicado estroma
vascular (- 1 que se
encuentra recubierto
por un epitelio
cuboideo simple.
Hematoxilina-eosina
800X
195
CAPTULO XII. SISTEMA NERVIOSO. VKTOR J. ROMERO DAZ. ELVlRA ESTRADA FLORES
Fig. XII.9
Nervio perifrico de
(rata albina). Se
observan dos grandes
fascculos nerviosos
que estn separados
por tejido
fibrocolagenoso
denominado perineuro
(flecha curva) y un
tercerfascculo ms
pequeo ( -~ L todos
presentan fibras
mielnicas en
abundancia. El tejido
intersticial (endoneuro)
contiene algunos vasos
sanguneos ( ~ ).
Tetraxido de osrnio/
hematoxilina-eosina
600X
Fig. XII.10
Nervio citico de
(rata albina). Corte
transversal de un
fascculo nervioso en
donde los axones o
fibras muestran la vaina
de mielina (azul
oscuro); tambin se
distingue el axolema
( - ) y el axoplasma en
el interior.
Klver-Barrera 1200X
Fig. XII.11
Nervio citico de
mamfero Felis
observa un fascculo
nervioso en corte
longitudinal; las fibras
nerviosas estn
rodeadas por la vaina
de mielina y destacan
los ncleos de las
clulas de Schwann
(flechas grandes). En
algunas fibras se
vislumbra el nodo de
Ranvier (flecha
pequea).
Hematoxilina-eosina
600X
Fg. XII.12
Ganglio espinal de
mamfero Felis
domesticus (gato). Este
rgano presenta
grandes clulas
ganglionares rodeadas
por las clulas satlites
o anficitos ( - l.
algunas tractos de
fibras nerviosas ( ~ ) y
estroma conjuntivo
vascularizado (flecha
curva).
Hematoxilina-eoxina
400X
196
Fig. XII.13
Ganglio simptico de
mamfero Felis
domesticus (qato).
Neuronas estrelladas
tpicas se agrupan
escasamente y se
sitan entre los
tractos de fibras
nerviosas y los densos
fascculos de tejido
fibrocolagenoso que
forman el estroma de
este rgano.
Doble impregnacin
argntica de Ro
Hortega 400X
Fig. XII.14
Ganglio parasimptico
de mamfero Macaca
mulata (mono macaco),
Las clulas nerviosas
de este ganglio
paravisceral muestran
una estructura muy
similar a los otros
rganos; forman
conglomerados de
tamao moderado y las
clulas satlites son
abundantes.
Tricrmica, Mallory-
Azan 400X
Fig. XII.15
Intestino delgado de
(rata albina). Se
presentan pequeos
conglomerados de
clulas nerviosas de
dimensiones variables
situadas en la pared
visceral. Forman el
plexo de Meissner ( +- !
y el de Auerbach
(flecha curva! que se
ubican entre la
submucosa y la
muscular interna uno y
entre esta capa y la
muscular externa el
otro.
Tricrmica, Masson
600X
197
NEURORRECEPTORES
VILA
ELVIRA ESTRADA FLORES XIII MARCO ANTONIO MARTNEZ
MILAGROS MNDEZ UBACH
Los neurorreceptores son estructuras nerviosas interno que detectan movimientos o cambios
especializadas que permiten la percepcin de de posicin del individuo.
cambios de energa procedentes del exterior del
cuerpo -sonidos, movimientos del ambiente 3. Quimiorreceptores. Son estimulados por sus-
(como los del agua), cambios de temperatura, tancias qumicas especficas: corpsculos
olores o luz, entre otros- y procedentes del interior gustativos que detectan los sabores, cuerpos
del cuerpo (contracciones musculares, presin carotdeos que detectan el pH de la sangre y
sangunea, pH de la sangre o dolor). Estos mucosa olfatoria que detecta los olores.
estmulos son recibidos por terminaciones
nerviosas dendrticas, conducidos por fibras 4. Fotorreceptores. Son sensibles a la luz: retina
nerviosas aferentes y, posteriormente, integrados del ojo.
como sensaciones en el sistema nervioso central.
La recepcin de estas sensaciones es la base para 5. Fonorreceptores. Son sensibles al sonido: r-
que se efecten las respuestas del organismo. De gano de Corti o lagena del conducto codear
acuerdo con la naturaleza del estmulo, los del odo interno.
neurorreceptores presentes en los vertebrados son
de diversos tipos: A. HUSOS NEUROTENDINOSOS
y NEUROMUSCULARES
1. Propiorreceptores. Detectan la posicin de
msculos y articulaciones; son los husos Son terminaciones nerviosas ramificadas, dispues-
neurotendinosos y neuromusculares. tas en espiral en forma de huso y rodeadas por
tejido conjuntivo fibroso irregular. En el caso del
2. Mecanorreceptores. Relacionados con la sensi- huso neurotendinoso, las terminaciones nerviosas
bilidad somtica y visceral: terminaciones ner- se encuentran entre las fibras de colgena del
viosas libres o encapsuladas que permiten la tendn, en tanto que en el huso neuromuscular,
deteccin de dolor, cambios de temperatura las terminaciones nerviosas se enrollan en la
y presin; neuromastos de la lnea lateral que porcin central de las fibras musculares. Ambos
captan cambios de presin y movimientos del tipos de terminaciones nerviosas permiten la
agua; mculas y crestas ampulares del odo captacin del estado de distensin y resistencia
199
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVlRA ESTRADA MARco A. MARriNEz MILAGROS MNDEZ
mecnica que soporta el tendn y el msculo Meissner, de Vater-Pacini, de Merckel, de Ruffini y

esqueltico, respectivamente. de Krause.
1. Corpsculos laminares de Meissner (Fig.XII1.6).
B. TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES Se localizan en las papilas drmicas; situa-
dos perpendicularmente a la epidermis, son
Son las que estn distribuidas ms ampliamente. abundantes en manos, pies, pezones y labios.
Se localizan en la epidermis, dermis, mucosas, Son de forma ovoide, su talla oscila entre 40
serosas, msculos, articulaciones, crnea o cpsulas y 100 um de longitud. Estn formados por una
de los rganos. Son fibras nerviosas dendrticas terminacin nerviosa ramificada, dispuesta en
mielinizadas o amielnicas que se ramifican y forma helicoidal, rodeada por sustancia
terminan en extremos bulbosos. Detectan el dolor, amorfa y clulas epiteliales dispuestas en
el tacto y los cambios de temperatura. espiral. El corpsculo est encapsulado por
una capa delgada de tejido conjuntivo fibro-
C. NEUROMASTOS DE so. Son sensibles al tacto.
LA LNEA LATERAL 2. Corpsculos laminares de Vater-Pacini (Figs.
XIII.7,XII1.8).Se localizan en la porcin pro-
Presentes en peces y anfibios (Figs.XII1.1a XII1.5); funda de la dermis, en pncreas, mesenterios,
estn distribuidos a lo largo de la superficie lateral articulaciones y rganos genitales externos.
(Fig.XII1.1)o dorsolateral del cuerpo (Fig. XII1.2), Son los corpsculos de mayor talla, pueden
con mayor abundancia en la regin ceflica. tener de 3 a 4 mm de longitud. Estn forma-
Sobresalen de la superficie epidrmica por dos por una terminacin nerviosa recta con
contener clulas de mayor altura, comparadas con su extremo bulboso, rodeada por sustancia
las clulas del resto del epitelio (Figs.XII1.2,XII1.3). amorfa y clulas conjuntivas aplanadas, dis-
Cada neuromasto est formado por un conjunto puestas de manera concntrica. Su funcin
de clulas situado entre las epidrmicas, las cuales es percibir presin profunda y vibraciones.
estn en contacto con la lmina basal. Cada 3. Corpsculos de Merckel. Son terminaciones
neuromasto est formado por tres tipos de clulas: nerviosas asociadas a clulas epidrmicas
de sostn, sensitivas (con un largo y nico basales, alargadas y paralelas a la termina-
kinocilio) y del manto (tambin de sostn pero cin nerviosa. Se relacionan con la percep-
situadas en la periferia) (Figs. XIII.3,XII1.4,XII1.5). cin del tacto y cambio de temperatura.
Los neuromastos son de gran importancia en los 4. Corpsculos de Ruffini y de Krause. Son termina-
animales de vida acutica ya que captan cambios ciones nerviosas ramificadas. Ambos tipos de
de presin y movimientos del agua. corpsculos son similares, pero los corpsculos
de Ruffini (20 a 30 um de longitud) son ms
D. TERMINACIONES NERVIOSAS aplanados que los de Krause (40 a 50 um de
ENCAPSULADAS O CORPUSCULOS longitud). Son responsables de captar sensa-
SENSITIVOS ciones tctiles y variaciones de temperatura.
Caracterizadas por la presencia de una cpsula de E. CORPSCULOS GUSTATIVOS

tejido conjuntivo de grosor variable, alrededor de
las terminaciones nerviosas dendrticas cuyos Los corpsculos gustativos (Figs. XIII.9,XIII.10) se
extremos forman un engrosamiento lenticular o localizan en las depresiones epiteliales de las
bulboso. Son de diversos tipos: corpsculos de papilas gustativas de la superficie dorsallingual,
200
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVIRAESTRADA MARcoAMARriNEZ MILAGROS MNDEZ
llamadas criptas gustativas. Son estructuras pseudoestratificado formado por clulas cilndricas
ovaladas de 70 a 80 um de longitud, constituidas de soporte y clulas basales piramidales que
por clulas fusiforme s de soporte y neuroepi- alternan con neuronas bipolares, cuyas prolon-
teliales. Las primeras tienen citoplasma claro y gaciones dendrticas llegan hasta el borde externo
microvellosidades en el borde apical, formando el del epitelio y forman una dilatacin que posee
poro gustativo. Las segundas se caracterizan por cilios olfatorios. stos permanecen libres hacia la
presentar citoplasma ligeramente granuloso, cavidad nasal (Fig. XI11.14)o se intercalan con las
vesculas sinpticas y microvellosidades en su microvellosidades de las clulas de soporte; en
superficie apical; en la parte basal estn en contacto sentido opuesto, el axn atraviesa por los
con dendritas aferentes que las abrazan. Se pueden intersticios de las clulas basales. En el tejido
distinguir tambin clulas pequeas en la base del olfatorio subyacente existen glndulas acinares
corpsculo cuya funcin es restituir a las clulas simples, de naturaleza serosa, con pequeos
de soporte y sensitivas. Los corpsculos detectan conductos que atraviesan el epitelio olfatorio,
los sabores dulce, amargo, salado y cido. conocidas como glndulas de Bowman, cuya
secrecin puede actuar como medio de disolucin
F. CUERPOS CAROTDEOS de las sustancias odorferas.
El rgano olfatorio de los anfibios (Figs.XI11.12,
Son estructuras aplanadas de 3 mm por 5 mm, XI11.13YXI11.14)est formado por un sistema de
compuestas de acmulos irregulares de clulas cmaras saculares (Fig. XI11.13)situadas entre el
epiteliales ampliamente inervados. Se localizan en epitelio nasal que recubre a las fosas nasales; stas
la bifurcacin de la arteria cartida primitiva, se abren anteriormente en la nariz y posterior-
unidas a la pared vascular. Estn formados por mente en la cavidad bucal (Fig. XIII.13). Estas
clulas principales secretoras de encefalinas, de un cmaras saculares estn limitadas por epitelio, con
pptido vasoactivo y de catecolaminas. Las clulas clulas de soporte y neuronas bipolares (Fig.
principales se encuentran rodeadas de clulas de XI11.14),que detectan el olor que se disuelve en la
soporte y vasos capilares; presentan sinapsis con cubierta mucosa.
terminaciones aferentes y eferentes del sistema
nervioso autnomo. El cuerpo carotdeo acta H.OJO
como quimiorreceptor durante la hipoxia, detec-
tando la presin del oxgeno arterial y el pH de la La capacidad de captar los estmulos luminosos se
sangre por aumento de anhdrido carbnico. encuentra en el ojo, formado por estructuras que
Las fibras nerviosas presorreceptoras (Fig. permiten el paso y el registro de la imagen en la
XI11.11)tambin son elementos constituyentes del retina, la porcin fotosensible. El globo ocular est
cuerpo carotdeo; arregladas a manera de remoli- constituido por tres capas concntricas y tres medios
nos, siguen un curso sinuoso entre el tejido de refraccin. Del exterior al interior, las tres capas
conjuntivo. Estas fibras son estimuladas por el es- son: la esclertica -su regin anterior es transpa-
tiramiento del seno carotdeo producido por los rente y forma la crnea-: la coroides -su regin
cambios en la presin sangunea. anterior es incompleta y forma el iris-, y la retina
-capa nerviosa que contiene a los fotorreceptores-.
G. MUCOSA OLFATORIA Los tres medios de refraccin son: el humor acuoso,
el cristalino y el humor vtreo.
En la cavidad nasal se localiza la mucosa olfatoria 1. Esclertica. Est formada por haces de fibras
(Figs. XIlI.12, XIII. 13) . Presenta un epitelio colgenas y elsticas dispuestos en todos los
201
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVIRAESTRADA MARcoAMARriNEz MILAGROS MNDEZ
sentidos; corresponde a la parte blanca del que, cuando se contrae, permite el cambio de
ojo. En su regin anterior, la recubre un epi- forma del cristalino.
telio transparente, la crnea, que se prolonga Humor acuoso. Se localiza al interior de la
hacia la cara interna del prpado. La crnea crnea, separndola del iris y del cristalino.
(Fig. XIII.15) est formada por epitelio Es un medio refringente, de composicin si-
estratificado plano sin queratina, al cuallle- milar al lquido cefalorraqudeo, que mantie-
gan terminaciones nerviosas libres sensitivas ne constante la presin intraocular, propor-
al dolor. Bajo el epitelio se encuentra la mem- cionando estabilidad mecnica alojo y un
brana de Bowman que corresponde a la mem- ambiente adecuado a sus necesidades
brana basal y est engrosada para impedir la metablicas.
deformacin del epitelio. Le sigue un conjun- Cristalino. Es una lente transparente, bicon-
to de 60 a 70 capas de tejido conjuntiva rico vexa, formada por clulas epiteliales cbicas
en fibras de colgena paralelas y sustancia en la parte externa y cilndricas en la porcin
amorfa. Es caracterstica la ausencia de vasos central; cuando estas clulas son muy alar-
sanguneos en esta estructura. En la porcin gadas se les llama fibras del cristalino (Fig.
interna de la crnea se aprecia un epitelio XIII.18). Se encuentra limitado por una mem-
simple plano, soportado por una membrana brana basal engrosada, la cual se une al liga-
basal engrosada, que corresponden al epite- mento suspensor del cristalino. Su funcin es
lio y a la membrana de Descemet, respecti- permitir el enfoque de las imgenes sobre la
vamente. retina mediante cambios de su curvatura por
2. Coroides. Consta de fibras colgenas y elsti- accin de las fibras musculares del cuerpo
cas, melanocitos, fibroblastos y clulas ceba- ciliar.
das; posee abundantes vasos sanguneos en- Humor vtreo. Llena el espacio localizado
cargados de nutrir la retina (Figs. XIII.19, entre el cristalino y la retina (Fig. XIII.27).Es
XIII.24,XIII.27). El iris (Fig. XIII.16) es la pro- una masa gelatinosa, incolora y transparen-
longacin anterior de la coroides. Est reves- te, que contiene agua (cerca del 99%),
tido por un epitelio plano adyacente al polisacridos altamente hidrfilos como el
endotelio de la crnea y por la capa limitante cido hialurnico y una red de finas fibras de
anterior. sta se forma por tejido conjuntiva colgena.
con fibroblastos y melanocitos, rico en vasos 3. Retina (Figs. XIII.19 a XIII.25). Formada por
sanguneos, nervios y macrfagos; la capa de cuatro capas celulares; la primera se origina
msculo liso radial dilatador, y el epitelio pos- de la porcin externa de la copa ptica (epite-
terior formado por clulas cbicas. Esta es- lio pigmentario) y las otras tres capas se origi-
tructura presenta en la porcin central una nan de la porcin interna de la copa ptica,
abertura denominada pupila, que se abre o formadas por neuronas (fotorreceptores de los
cierra modulando la cantidad de luz que en- tipos conos y bastones, y otros tipos neuronales
tra alojo. El cuerpo ciliar (Fig. XIII.17) es una como son bipolares, horizontales, amcrinas,
continuacin del iris hacia el cristalino. Est interplexiformes y ganglionares); las neuronas
constituido por tejido conjuntivo rico en va- de la retina estn apoyadas por clulas de
sos sanguneos; forma los procesos ciliares, neurogla llamadas clulas de Mller.
secretores del humor acuoso que se localizan Este conjunto celular le da a la retina una
subyacentes a la crnea, as como al ligamento apariencia estratificada (Figs. XIII.19,XIII.22,
suspensor del cristalino y el msculo ciliar XIII.24). As se pueden identificar 10 capas:
202
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVlRA ESTRADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
1) epitelio pigmentario (Figs. XI11.19, XI11.23, va en los bastones de talla grande de los an-
XI11.24), formado por epitelio simple cbico fibios (ejemplo, en el ajolote Ambystoma
que contiene melanosomas y microvello- mexicanum) (Fig. XI11.20) y los bastones muy
sidades hacia los fotorreceptores, cubrindo- delgados (ejemplo, en el ratn de los volca-
los o no de acuerdo con la intensidad de la nes Neotomodon alstoni) (Figs. XIII.22,
luz; 2) conos y bastones, se caracterizan por XII1.23).
presentar los segmentos externo e interno, el La retina puede contener vasos sanguneos
primero formado por numerosos pliegues de que proceden de la coroides y participan en
la membrana citoplasmtica en los que se su nutricin, situados en el extremo apical que
encuentran los pigmento s sensibles a la luz; la limita con el humor vtreo (ejemplo, en el
3) membrana limitan te externa, representa- pez Sphoeroides anula tus) (Fig.XIII.27); o bien,
da por las porciones externas de las clulas los vasos sanguneos pueden presentar una
gliales, las clulas de Mller; 4) capa nuclear distribucin ms amplia encontrndose tam-
externa, constituida por los cuerpos celulares bin en las membranas limitantes externa e
que contienen los ncleos de los conos y bas- interna (ejemplo, en el ratn de los volcanes
tones; 5) capa plexiforme externa, zona de Neotomodon alstoni) (Fig. XIII.22). En los rep-
sinapsis entre los conos y bastones con las tiles, la coroides forma una protuberancia en
neuronas del siguiente estrato, horizontales la regin posterior del ojo que forma una es-
y bipolares; 6) capa nuclear interna, formada tructura vascular hacia el humor vtreo, lla-
por las neuronas bipolares, acompaadas de mada cono, la cual presenta el pice dirigido
otros tipos neuronales como las interplexi- hacia el cristalino. En las aves, la estructura
formes y amcrinas; 7) capa plexiforme in- equivalente al cono vascular de los reptiles es
terna, constituida por las sinapsis entre las el pecten (Figs. XI11.28, XI11.29), el cual se ex-
neuronas bipolares, interplexiformes y tiende ms apliamente que el cono vascular
amcrinas con las del siguiente estrato, las de los reptiles, formando una membrana muy
clulas ganglionares; 8) estrato ganglionar, plegada de tejido conjuntiva muy vascula-
con neuronas ganglionares; 9) estrato de fi- rizado con melanocitos y limitado por epite-
bras nerviosas, formado por las proyecciones lio plano (Fig. XI11.29).
de las clulas ganglionares que, al salir del
ojo por la regin posterior del globo ocular, 1. ODO
forman el nervio ptico (Fig. XI11.26) que co-
munica a la retina con el encfalo; 10) mem- En la estructura del odo de los mamferos se
brana limitan te interna es la membrana basal identifican tres regiones: odo externo (pabelln
que sirve de interfase entre la retina y el hu- auricular u oreja, conducto auditivo externo y
mor vtreo. membrana del tmpano), odo medio (cavidad
En los animales adaptados a la luz intensa timpnica, cadena de huesecillos y trompa de
predominan los conos (ejemplo, en la iguana Eustaquio), odo interno (laberintos seo y
Ctenosaura pectinata) (Fig. XII1.21), en tanto membranoso, divididos en conductos semicircu-
que los adaptados a luz baja predominan los lares, sculo, utrculo, lagena, cclea o caracol, saco
bastones (ejemplo, en el ratn de los vol- endolinftico y conducto endolinftico).
canes Neotomodon alstoni) (Figs. XIII. 22, 1. Odo externo. En los peces no hay odo externo;
XI11.23).El tamao de los fotorreceptores tam- en anfibios, reptiles y aves el odo externo ca-
bin vara en los vertebrados, como se obser- rece de oreja y conducto auditivo externo: est
203
ATLAS DE HJSTOLOGA DE VERTEBRADOS
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVlRA ESTRADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
constituido slo por un adelgazamiento en la 3. Odo interno. Es una serie de cmaras llenas
piel que forma la membrana del tmpano. de lquidos (perilinfa y endolinfa) que cons-
El pabelln. auricular tiene un soporte de tituyen un laberinto seo o cartilaginoso que
cartlago elstico recubierto por piel. El con- rodea externamente a un laberinto membra-
ducto auditivo externo est revestido de epi- noso (Figs. XIII.30, XII1.33).Estos laberintos
telio estratificado plano con queratina; en el se inician en el vestbulo, continan en el
interior, contiene tejido conjuntivo y cartla- sculo (Figs. XII1.30,XII1.31,XII1.36,XII1.37),
go elstico; tambin glndulas sebceas y el utrculo (Fig. XIII.30), los conductos
folculo s pilosos; por debajo de stos hay semicirculares (Figs. XIII.30, XII1.33,XIII.34,
glndulas ceruminosas. El cerumen es la mez- XI11.35)Y la lagena, cclea o caracol (evagi-
cla de secreciones de las glndulas sebceas nacin tubular del sculo) (Fig. XI11.38).
y ceruminosas que retiene las partculas ex- La cclea o caracol de los mamferos (Figs.
traas que hayan entrado por el conducto XIII.38,XIII.39,XI11.40)se deriva de la lagena,
auditivo externo. El tmpano est formado en presente en los vertebrados no mamferos, a
su superficie externa por epitelio estratificado la que sustituye desarrollndose notablemen-
plano; en la interna, por epitelio simple cbi- te. La lagena es una estructura tubular del
co o plano; entre ambos epitelios se encuen- sculo que se alarga en los reptiles y especial-
tra tejido conjuntivo con fibras de colgena y mente en las aves, en las que se curva ligera-
elsticas. La vibracin recibida por la mem- mente en su extremo distal; en los mamferos,
brana del tmpano es transmitida a la cadena da vueltas en torno a un eje que contiene en
de huesecillos del odo medio. su interior al ganglio nervioso espiral (octavo
2. Odo medio. Los peces no presentan odo me- par craneal) (Figs. XII1.30, X1II.31, XII1.36,
dio, la recepcin del estmulo es recibida a XII1.38)formando el caracol. La captacin del
travs de la mandbula, la que se articula por sonido se realiza por medio de la conduccin
medio del hueso hiomandibular al odo in- de las ondas sonoras a travs de la perilinfa y
terno. Esta misma va, presente en los anfi- la endolinfa que estimulan los cilios de las c-
bios durante la etapa larvaria, cambia duran- lulas sensitivas del rgano de Corti, estmulo
te la metamorfosis con la formacin de dos que es transmitido por medio de las fibras ner-
huesecillos o cartlagos que constituyen el viosas del ganglio espiral hacia el encfalo (Fig.
odo medio -el oprculo y la columela- y que XIII.30).La lagena posee un neuroepitelio, la
relacionan la membrana del tmpano con el papila basilar o lagenar, formado tambin por
odo interno. clulas de sostn y sensitivas. En los anfibios,
En reptiles, aves y mamferos, el odo me- adems de la papila basilar (Figs. XIII.31,
dio es una cmara llena de aire. En ella se ar- XII1.36)que capta estmulos de alta frecuen-
ticulan los huesecillos; en un extremo, con la cia' se localiza la papila amphibiorum (Figs.
membrana del tmpano del odo externo, y XIII.31, XIII.32), que capta estmulos de baja
en el otro, con la ventana oval del vestbulo frecuencia.
del odo interno. La cadena de huesecillos son El laberinto membranoso est formado por
el martillo, el yunque y el estribo; estn for- tejido conjuntivo fibroso revestido de epite-
mados de hueso compacto, articulados entre lio simple plano (Figs. XII1.30, XII1.36) o
s y recubiertos por epitelio simple plano. El columnar. En algunas porciones, este epite-
odo medio se comunica con la faringe a tra- lio se modifica para dar lugar a neuroepitelios
vs de la trompa de Eustaquio. que funcionan como mecanorreceptores a
204
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URrBE ELVIRA ESTRADA MARco A. MARriNEZ MILAGROS MNDEZ
nivel de las mculas del sculo (Figs. XIII.30, basilar) que la dividen en tres comparti-
XIII.31, XIII.36, XIII.37), del utrculo y en las mentos: la rampa vestibular, el conducto
crestas ampulares (Figs. XIII.33, XIII.34, codear (que en corte transversal forma un
XIII.35) de los conductos semicirculares, o tringulo) y la rampa timpnica. La primera
como fonorreceptores en el conducto codear, y la ltima estn llenas de perilinfa, en tanto
a nivel de la papila lagenar y del rgano de que el conducto codear contiene endolinfa
Corti (Figs. XIII.39, XIII.40). (Fig. XIII.38). La membrana vestibular o de
Las crestas ampulares (Figs. XIII.34, Reissner est formada por epitelio simple pla-
XIII.35) de los conductos semicirculares, y las no y lmina basal, y divide a la rampa
mculas del sculo (Figs. XIII.30, XIII.31, vestibular del conducto codear. La membra-
XIII.36, XIII.37) y el utrculo son neurona basilar est formada por tejido conjuntiva
epitelios formados por un epitelio acentua- y epitelio simple cilndrico o cbico a ambos
damente ms alto en las crestas ampulares lados; adems, sostiene el rgano de Corti,
(Figs.XIII.34,XIII.35), y ligeramente ms alto encargado de percibir las ondas sonoras; esta
en las mculas del sculo y utrculo (Fig. membrana divide al conducto codear de la
XIII.37). Dicho epitelio re cubre el resto de la rampa timpnica. En el conducto codear, a
superficie de estas regiones del odo interno, un lado de la membrana basilar, se localiza la
el cual es cbico o plano. Estos neuro- estra vascular (Figs. XIII.38, XIII.39), consti-
epitelios estn formados por clulas de tuida por epitelio estratificado que, de mane-
sostn y clulas sensitivas que poseen ra excepcional, contiene vasos sanguneos
estereocilios en la regin apical, inmerso s en entre sus clulas epiteliales (Fig. XIII.39). A
una capa gelatinosa formada de proteo- su vez, comprende tres tipos celulares de
aminoglicanos que puede moverse libre- acuerdo a su localizacin: basales, interme-
mente en la cavidad del laberinto membra- dias y marginales, este epitelio secreta la
noso llena de endolinfa. Este movimiento endolinfa.
estimula las clulas sensitivas a travs de los El rgano de Corti (Figs.XIII.39,XIII.40)de
estereocilios, permitiendo la recepcin del los mamferos sobresale en el conducto
estmulo. Esta sustancia gelatinosa es llama- codear sobre la membrana basilar. Es alta-
da cpula en las crestas ampulares (Figs. mente especializado, est formado por diver-
XIII.34, XIII.35) y membrana otoltica en las sos tipos celulares: clulas de sostn (clulas
mculas (Fig. XIII.37); en estas ltimas, con- de los pilares interno y externo que limitan al
tiene adems otolitos, que son cuerpos cris- tnel interno, clulas falngicas internas y
talinos (3-5 um) de carbonato de calcio, que externas, clulas de Hensen, de Claudius y
acentan el estmulo. Las crestas ampulares de Boettcher) y clulas sensitivas ciliadas (Fig.
de los conductos semicirculares captan los XIII.40) internas y externas, situadas a los la-
cambios de posicin del cuerpo, intervinien- dos de las clulas de los pilares. Los cilios de
do en el equilibrio; las mculas del sculo y las clulas sensitivas externas se encuentran
el utrculo captan los cambios de velocidad, unidas a una sustancia amorfa de estructura
direccin del movimiento y posicin esttica. proteica y fibrosa de origen epitelial denomi-
La cdea o caracol (Figs. XIII.38, XIII.39, nada membrana tectoria. Las clulas sensiti-
XIII.40) es una estructura tubular con dos vas se encuentran inervadas por dendritas
membranas continuas en su interior (mem- procedentes del ganglio espiral ubicado en la
brana vestibular o de Reissner y membrana porcin media del caracol (Fig. XIII.38).
205
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN DRIBE ELVillA ESTRADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
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206
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVIRAEsTRADA MARcoAMARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Neuromastos
Fig. XII1.1
Neuromastos del
anfibio Ambystoma
Regin antera-lateral
de la cabeza que
muestra neuromastos
(N) entre las clulas
de la epidermis (e)
que sobresalen por su
mayor altura. En el
interior se observa
cartlago (C) y msculo
estriado (m) entre
tejido conjuntiva
laxo(Tl.
H-E 78X
Fig. XII1.2
Neuromastos del
anfibio Ambystoma
Regin dorsal que
muestra neuromastos
(N) en la epidermis (e).
Compare la forma
ligeramente ms
angosta y alta que la
de las regiones
laterales de la figura
anterior. En el tejido
conjuntiva subyacente
(T] se localiza msculo
estriado (m) dispuesto
paralelamente a la
superficie dorsal y
melanocitos (rns]
dispersos.
Tricrmica de Gallego
78X
Fig. XIII.3
Neuromastos del
anfibio Ambystoma
Estructura de los
neuromastos (N).
formados por clulas
ms altas que las
epidrmicas (e); se
observan dos tipos
celulares: de sostn
(so) y sensoriales (se).
H-E 200X
207
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVlRAEsTRADA MARcoAMARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Fig. XII1.4
Neuromastos del
anfibio Ambystoma
dumerilii [achoquel.
Las clulas de sostn
(sol son ovoides o
irregulares en forma,
las clulas sensoriales
(se] son altas; su
citoplasma es ms
denso, con grnulos
positivos al azul
alciano, el polo apical
presenta un kinocilio
(kl caracterstico de
estos receptores,
clulas epidrmicas (el
y lmina basal (tb).
Azul alciano 500X
Fig. XIII.5
Neuromastos del
anfibio Ambystoma
dumerilii (a choque l.
Caractersticas
similares a las
mostradas en la Fig.
XII1.4, pero con
diferente tcnica de
tincin con la que las
clulas sensoriales
(se) presentan
grnulos positivos al
reactivo de PAS; es
evidente el kinocilio (kl
en el polo apical,
clulas de sostn (sol.
lmina basal Ilb).
PAS 500X

__IIIIII-;=~~=~=-::-~~:::::::::~:'""'I-Fig. XIII.5
208
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMENURlBE t ELVIRA ESTRADAt MARco A MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Terminaciones
nerviosas
encapsuladas,
corpsculos
gustativos
Fig. XII1.6
Corpsculo de
Meissner (M) en
cojinete del mamfero
Felis domesticus (gato)
situado en una papila
drmica (O). Se
observan los extremos
dista les de las
terminaciones
nerviosas In): el
corpsculo est
rodeado por una
vaina delgada de
tejido conjuntivo m.
Epidermis (e).
Impregnacin
argntica Barroso-
Moguel500X
Fig. XIII.7
Corpsculo de Vater-
Pacini (P) en cojinete
del mamfero Felis
domesticus (gato)
cortado
transversalmente;
se observa el extremo
distal de la terminacin
nerviosa (n], alrededor
de ella se disponen
capas concntricas

de tejido conjuntivo (Tl .
H-E 200X
Fig. XIII.7
Fig. XIII.8
Corpsculo de Vater-
Pacini (P) en cojinete
del mamfero Felis
domesticus (gato).
En el centro del
corpsculo, cortado
longitudinalmente, la
terminacin nerviosa
In) est rodeada por
capas concntricas
de tejido conjuntiva (t)
similar a lo observado
en la Fig. X111.7.
Doble impregnacin
argntica de Ro-
Hortega 200X
209
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVIRA EsrnADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Fig. XIII.9
Corpsculos
gustativos (g) en
lengua del mamfero
(conejo domstico)
situados en el epitelio
estratificado no
queratinizado lingual
(e). Se observan
microvellosidades (mi)
en el poro gustativo
(p) situado en el
extremo apical de los
corpsculos.
Subyacente al epitelio
hay tejido conjuntiva (T).
H-E 500X
Fig. XII1.10
Corpsculos
gustativos (g) en
lengua del mamfero
Felis domesticus
(gato). Los
corpsculos se
localizan en el epitelio
estratificado no
queratinizado lingual
(e). Se observan
clulas de sostn (S)
con citoplasma
claro y clulas
neuroepiteliales (gn)
con citoplasma denso;
en su extremo apical
se localizan
microvellosidades (mi)
hacia el poro
gustativo (p).
Impregnacin
argntica Barroso-
Moguel1250X
210
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVIRA ESTRADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Presorreceptores
y vesculas
olfatorias
Fig. XIII.11
Fibras
presorreceptoras (Fp)
en paraganglio del pez
(tiburn). Las fibras
estn dispuestas a
manera de remolino;
en sus extremos se
presenta un
engrosamiento
nodular (n). Las rodea
tejido conjuntiva (t),
Azul de Toluidina
1250X.
Cortesa de la Dra.
Marcela E. Aguilar
Morales
Fig. XII1.12
Regin ceflica de
larva del anfibio
Ambystoma dumerilii
(achaque). Se
observan las vesculas
olfatorias (O) en
formacin en posicin
anterior, y las retinas
(R) en posicin
posterior y lateral a
las olfatorias.
Epidermis (el.
cartlago ceflico (E),
abundante tejido
conjuntiva laxo (T).
H-E 32X
~""'l!!!"'l!'~
Fig. XIII.12
211
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVIRAFsrnADA MARcoAMARTNEZ MILAGROS M DEZ
Fig. XIII.13
Regin ceflica de
larva del anfibio
Ambystoma dumerilii
(achaque). Corte
sagital con la regin
dorsal (D), la ventral
(V) de la cabeza y,
entre ellas, la cavidad
bucal (cb). Las
vesculas olfatorias (O)
en forma cin
muestran cmaras
ovaladas de
neuroepitelio
notablemente ms alto
que el resto del
epitelio (e) de la fosa
nasal. Se observa
la comunicacin de la
fosa nasal (N) con
la cavidad bucal.
Dientes Id),
cartlago (C). tejido
conjuntiva laxo (T).
Tricrmica de
Gallego 78X
Fig. XIII.14
Regin ceflica de
larva del anfibio
Ambystoma dumerilii
(achaque). Detalle de
la Fig. X111.13.Vescula j
olfatoria (O) que
muestra neuroepitelio
olfatorio con neuronas
bipolares (nb) con
cilios olfatorios (c) y
clulas de soporte
(so). Adyacente al
epitelio se observa
tejido conjuntiva laxo (T).
Tricrmica de Gallego
500X
212
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELvmA EsrRADA MARco A. MARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Ojo
Fig. XIII.15
Crnea del mamfero
Mus musculus (ratn)
formada por epitelio
estratificado plano sin
queratina (e) en la
superficie anterior,
membrana de
Bowman (B), estroma
(E) con capas de
fibroblastos, fibras de
colgena y sustancia
amorfa; membrana de
Descement (MD)
limitando la superficie
posterior de la crnea
y epitelio plano
simple (D).
H-E 78X
Fig. XIII.16
I Iris del mamfero Mus
musculus (ratn).
Formado por la capa
limitante anterior (A)
con melanocitos (ms).
estroma (E) con
I fibroblastos (F), vasos
sanguneos (v),
sustancia amorfa (Sa)
y epitelio simple
cbico pigmentario
~~~~~_----::~ __ ~~
Fig. XIII.15
(ep) limitando la
superficie posterior
del iris.
H-E 78X
Fig. XIII.17
Proceso del cuerpo
ciliar del mamfero
Mus musculus (ratn),
formado por una capa
doble con epitelio de
clulas cbicas o
cilndricas (ep) en la
parte anterior y
posterior, y una capa
interior pigmentada
(epi); estroma (E)
con fibroblastos (F),
sustancia amorfa (Sa)
y fibras de colgena.
H-E 200X
Fig. XIII.18
Detalle del cristalino
(Cr) del mamfero Mus
musculus(ratn). Se
aprecia la cpsula del
cristalino (CA) y las
fibras del cristalino (fi)
compuestas por
clulas epiteliales
inertes adheridas
por protenas del
cristalino.
H-E 800X
213
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVlRAESTRADA MARcoAMARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Ojo
Fig. XIII.19
Retina del pez vivparo
lIyodon whitei. Capas
de la retina: epitelio
pigmentario (ep).
fotorreceptores (Rl,
neuronas bipolares (Bl
y neuronas
ganglionares (Gl. En la
porcin distal de la
capa de neurona s
ganglionares,
adyacente al humos
vtreo, se observan
vasos capilares [v), En
la base de tambin se
observan vasos
sanguneos (vI pero
stos
correspondientes a la
coroides (Col.
H-E 200X
Fig. XIII.20
Retina del anfibio
Ambystoma
mexicanum [ajolote).
Fotorreceptores de
tipo bastones (Rb]
entre los que se
observan algunos
restos de pigmento
provenientes del
epitelio pigmentario.
Ncleos (nI de los
fotorreceptores.
H-E 1250X

'-;;::-;:::-==~=~==;::-:-7-;;;:-:::-=-=:O;::--=-=- Fig. XIII.20
214
s
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMENURIBEt ELVIRAEsrnAnA MARcoAMARriNEz MILAGROS M nsz
Fig. XIII.21
Retina del reptil
(iguana).
Fotorreceptores de
tipo conos (Re).
ncleos (n) de los
fotorreceptores.
Tricrmica de Mallory
1250X
Fig. XIII.22
Retina del mamfero
Neotomodon alstoni
alstoni(ratn de los
volcanes). Capas de la
retina: epitelio
pigmentario (ep),
fotorreceptores (R),
neuronas bipolares (B)
y neurona s
ganglionares (G). En
las capas de neuronas
bipolares y
ganglionares de la
retina se observan
vasos sanguneos
capilares [v).
200X
Fig. XIII.23
Retina del mamfero
Neotomodon alstoni
alstoni(ratn de los
volcanes). Detalle de
la Fig. XII 1.22.
Fotorreceptores de
tipo bastones (Rb) muy
la rgos y delgados,
epitelio pigmentario Iepl
Tricrmica de Mallor)1
1250X
215
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVIRAEsTRADA MARcoAMARTNEZ MILAGROS MNDEZ
Ojo
Fig. XII1.24
Retina de Columba
livia (paloma).
Capas de
la retina: epitelio
pigmentario (epl.
fotorreceptores (B),
neuronas bipolares (B)
y neuronas
ganglionares (G). En la
base se observa la
coroides (Co) con
abundantes vasos
sanguneos (V).
Tricrmica de
Mallory 78X
Fig. XIII.25
Retina de Columba
livia (paloma). Epitelio
pigmentario (ep}
Fotorreceptores de
tipo conos (Rc) y
bastones (Rb],
ncleos (n] de los
fotorreceptores.
epitelio
pigmentario (ep].
Impregnacin
argntica simple de
Ro Hortega 1250X
Fig. XIII.26
Regin posterior de la
retina del pez
Sphoeroides
annulatus (botete),
Nervio ptico (No)
formado por las
prolongaciones de la
capa de neuronas
ganglionares (G) de la
retina. Se observan
vasos sanguneos (v]
en su extremo apical y
en la base de la retina
se ve la coroides ICo).
Impregnacin
argntica simple de
Ro Hortega 200X.
216
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVlRAEsrnADA MARcoAMARriNEz MrLAGROS MNDEZ
Fig. XIII.27
Vascularizacin de la
retina de Sphoeroides
annulatus (botete).
Abundantes vasos
sanguneos capilares
(vI se localizan en el
extremo apical de la
retina (Rl. El gran
espacio interior se
encuentra ocupado
por el humor vtreo (Hl,
cristalino (Cl.
coroides (Col.
H-E 200X.
Fig. XII1.28
Sistema vascular en
ojo de Columba livia
(paloma l. Asociado a
la retina (Rl, en el
humor vtreo (Hl de la
cavidad intraocular, se
observa el pecten (Pl.
eje membranoso con
numerosos pliegues
vascularizados. En la
retina se distinguen
sus capas de clulas:
fotorreceptores (Rel.
neuronas bipolares (B]
y neuronas
ganglionares (B),
H-E 78X
Fig. XII1.29
Pecten del ave
Columba livia
(paloma]. Detalle del
pecten que muestra el
eje membranoso
formado de tejido
conjuntivo con vasos
sanguneos (vI de
diferente calibre y
plano simple (ep).
200X.
217
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE ELVIRAFsrnADA MARcoAMARriNEz MILAGROS MNDEZ
Odo
Fig. XII1.30
Odo interno del
anfibio Ambystoma
mexicanum Iajclote].
Relacin del encfalo
(El con el odo interno
(on mediante el
ganglio nervioso (GNI
correspondiente al VIII
par craneal. El odo
interno est limitado
por al laberinto
cartilaginoso (Lel y se
observa un conducto
semicircular (eSI, el
sculo (SI con su
neuroepitelio, la
mcula sacular (NSI y
el utrculo (Ul.
H-E 7BX
Fig. XII1.31
Odo interno del
anfibio Ambystoma
mexicanum [alolote).
Limitado por al
laberinto cartilaginoso
(Lel y relacionado con
el ganglio nervioso
(GNI del VIII par
craneal se observan
la papila basilar (Pb), la
papila amphibiorum
(pal y el neuroepitelio
del sculo (NSI
mcula del sculo.
H-E 32X
Fig. XIII.32
Odo interno del
anfibio Ambystoma
mexicanum [ajolote],
Detalle de la papila
amphibiorum (Pal, que
muestra el
neuroepitelio (NI con
clulas cbicas, que
son ciliadas (e) y no
ciliadas. En la base de
la papila se observa
tejido conjuntiva laxo
m con vasos
sanguneos [v},
H-E 500X
218
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CA:RMEN URIBE ELVIRA EsrnAoA MARco A MARI'NEZ MILAGROS MNDEZ
Odo
Fg. XII1.33
Odo interno del pez
Goodea atripinnis.
Laberinto
cartilaginoso (LC)
limitando al odo
interno. Conductos
semicirculares (CS) en
los que se observa el
neuroepitelio (Nc)
cresta ampular.
H-E 78X
Fig. XII1.34
Odo interno de
Goodea atripinnis.
Detalle de la Fig.
X111.31.Cresta ampular
del conducto
semicircular en el que
el neuroepitelio (Nc)
muestra clulas altas
ciliadas y no ciliadas;
sobre l se localiza la
cpula (e u) que es una
membrana gelatinosa;
la continuacin del
epitelio que recubre
los conductos
semicirculares es el
laberinto membranoso
(LM), limitado por
epitelio cbico. Bajo
ste se observa tejido
conjuntiva laxo (T) que
contienen vasos
sanguneos (V).
H-E 500X
Fig. XIII.35
Odo interno de
Goodea atripinnis.
Detalle de la Fig.
X111.31.Aqu se
muestra el neuro-
epitelio (Nc) de la otra
cresta ampular, la cual
corresponde a una

Fig. XIII.34
seccin ms lateral.
Sobre ella se localiza
la cpula (cu);
lateralmente a la
cresta se ve el lmite
interno del laberinto
membranoso (LM).
H-E 500X
219
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURIBE ELVlRAEsrnADA MARcoAMAR:rNEZ MILAGROS M DEZ
Fig. XIII.36
Odo interno del
anfibio Ambystoma
dumerilii (achoque),
Odo interno que
muestra la pa pila
basila r (Pb] y el
sculo, en el que
se observa el
neuroepitelio (NSI; en
su base se localiza el '"
ganglio nervioso (GNI
del VIII par craneal.
Limita al odo interno
el laberinto
cartilaginoso Il.C).
H-E 200X
Fig. XIII.37
Odo interno de
Ambystoma
mexicanum (ajolote].
Detalle del sculo
en el que se ve el
neuroepitelio o mcula T
del sculo (N SI
formado por clulas
cbicas; algunas
muestran cilios en su
superficie apical. Se
localiza la membrana
otoltica Irnol

gelatinosa. En su base
hay tejido conjuntivo
laxo (Tl con vasos
sanguneos (VI.
Fig. XIII.37
H-E 500X
220
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DEL CARMEN URIBE. ELVIRA ESTRADA. MARco A. MARTNEZ. MILAGROS MNDEZ
Odo
Fig. XIII.3B
Odo interno del
mamfero Cavia
porcellus (cuy).
Estructura del caracol.
Laberinto seo (Os),
rampa vestibular (RV),
conducto coclear (e),
rampa timpnica (RT),
membrana vestibular o
de Reissner (R),
ligamento espiral (Le).
membrana basilar (B).
rgano de Corti (OR),
estra vascular (e) y
ganglio espiral (gn).
Impregnacin
argntica simple de
Ro Hortega 32X
Fig. XII1.39
Odo interno del
mamfero Cavia
porcellus (cuy).
Detalle de la Fig.
X1I1.36. Laberinto seo
(Os), conducto coclear
(e) separado de la
rampa vestibular (RV)
por la membrana
vestibular o de
Reissner (R), y de la
rampa timpnica (RT)
por la membrana
basilar (B). En el
interior del conducto
coclear se encuentran
el rgano de Corti (OR)
y la estra vascular (e);
en el tejido conjuntiva
subyacente se
observan vasos
sanguneos (V).
Ligamento espiral (Le)
en la base de sta.
Impregnacin
argntica simple de
Ro Hortega 200X
221
CAPTULO XIII NEURORRECEPTORES MARA DELCARMENURlBE ELVffiAEsrnADA MARcoAMARrNEz MILAGROS MNDEZ
Fig. XII1.40
Odo interno del
mamfero Cavia
porcellus [cuvl.
Detalle de la figura
X111.37.Conducto
coclear IC). Organo de
Corti IOR) sobre la
membrana basilar (B),
mostrando la gran
diversidad de clulas
que contiene. Clulas
del pilar interno y
externo Ip). tnel
interno ITI). diversas
clulas de soporte
Iso), clulas
sensoriales
neuroepiteliales [se)
con cilios (e) en su
borde apical.
Membrana
tectoria IMT).
Impregnacin
argntica simple de
Ro Hortega 500X
A
Fig. XIII,40
222
ESTE LIBRO SE TERMIN DE IMPRIMIR
EL }O DE DICIEMBRE DE 2002
EN LOS TALLERES DE
EDITORES E IMPRESORES FOC, SA DE CV
Los REYES 26, JARDINES DE CHURUBUSCO,
MXICO 09410 DF
LA PREPRENSA FUE REALIZADA EN
EDICIONES DE BUENA TINTA, S.A. DE c.v.
SE TIRARON 2000 EJEMPLARES
LA EDICI ESTUVO A CARGO DE

MERCEDES PERELL VALLS
Este atlas sobre histologa de vertebrados viene a cubrir una necesidad en
la formacin de bilogos y mdicos veterinarios; al poner a su alcance una
publicacin en lengua espaola que, sin duda, contribuye aja investigacin
de la.histologa animal y su relacin con aspectos ecolgicos, ontogenticos,
filogenticos entre otros.
Es un texto conciso, didctico, informativo, con ilustraciones en color.
Incluye una gran variedad de tcnicas histolgicas que evidencian los
diferentes aspectos de las estructuras celulares.
El estudio de la histologa de vertebrados tiene grandes posibilidades de
desarrollo, de ampliacin y de investigacin; por ello, el material que lo
integra pretende estimular el inters por avanzar en este campo de la biologa.
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