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Frutos, semillas, y mamferos frugvoros:


diversidad funcional de interacciones poco
estudiadas

ARTICLE DECEMBER 2015

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2 AUTHORS:

Jose M. Fedriani Alberto Surez-Esteban


University of Lisbon University of Alberta
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AEET
Ecosistemas 24(3): 1-4 [Septiembre-Diciembre 2015]
Doi.: 10.7818/ECOS.2015.24-3.01

Artculo publicado en Open Access bajo los trminos


de Creative Commons attribution Non Comercial License 3.0.
ecosistemas
REVISTA CIENTFICA DE ECOLOGA Y MEDIO AMBIENTE

ASOCIACIN ESPAOLA MONOGRFICO: Frutos, semillas, y mamferos frugvoros: ISSN 1697-2473 / Open access
DE ECOLOGA TERRESTRE diversidad funcional en interacciones poco estudiadas disponible en www.revistaecosistemas.net

Frutos, semillas, y mamferos frugvoros: diversidad funcional


de interacciones poco estudiadas
J.M. Fedriani 1,2,*, A. Surez-Esteban3,4
(1) Centro de Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves/InBIO, Instituto Superior de Agronomia, Universidade de Lisboa, Tapada da Ajuda, 1349-017 Lisboa,
Portugal.
(2) Estacin Biolgica de Doana (EBD-CSIC). Amrico Vespucio s/n 41092, Sevilla, Espaa.
(3) Department of Renewable Resources. University of Alberta. 116 St. and 85 Ave., Edmonton, AB, Canada. T6G 2R3.
(4) Yukon College. 500 College Drive, Whitehorse, YT, Canada. Y1A 5D4.

.* Autor de correspondencia: J.M. Fedriani [fedriani@ebd.csic.es]

> Recibido el 20 de diciembre de 2015 - Aceptado el 20 de diciembre de 2015

Fedriani, J.M., Surez-Esteban, A. 2015. Frutos, semillas, y mamferos frugvoros: diversidad funcional de interacciones poco estudiadas.
Ecosistemas 24(3): 1-4. Doi.: 10.7818/ECOS.2015.24-3.01

Las interacciones entre frutos, semillas, y sus consumidores les (p.ej. Fragoso 1997, Chapman y Russo 2006, Fleming y Krebbs
son de gran importancia para el funcionamiento y conservacin de 2013). La dispersin y depredacin de bellotas del gnero Quercus
casi todos los ecosistemas terrestres (Levey et al. 2002, Bronstein por roedores fueron previamente revisadas (vase Prez-Ramos
2007, Fleming y Krebbs 2013, Bascompte y Jordano 2014). Por et al. 2014) por lo que no son nuevamente tratadas aqu. Sin em-
una parte, las plantas producen distintos tipos de frutos (carnosos, bargo, s resulta oportuno considerar las interacciones entre plantas
legumbres, secos) que proporcionan nutrientes, en muchos casos y otros mamferos consumidores de frutos y semillas, con particular
crticos, para la supervivencia y reproduccin de vertebrados, in- nfasis en los ambientes humanizados.
vertebrados y microorganismos. Por otra parte, dichos consumi- En este monogrfico comprende seis trabajos, tres de investi-
dores pueden ejercer una mirada de efectos positivos y negativos, gacin y otros tres de revisin. De los tres trabajos de investigacin,
directos e indirectos, ecolgicos y evolutivos, sobre las poblacio- uno de ellos identifica interacciones mutualistas y competitivas en
nes y comunidades vegetales de las que se alimentan. La diversi- un sistema formado por frutos de ctricos, mamferos frugvoros, y
dad e importancia funcional caracterizan a todos los grupos de hongos (Peris et al. 2015) y los otros dos presentan el papel de ma-
consumidores mencionados, siendo los mamferos frugvoros un mferos domsticos como dispersores de semillas en ambientes
ejemplo paradigmtico que indudablemente merece particular mediterrneos (Macilla-Leytn et al. 2015, Ramos-Font et al. 2015).
atencin. En cuanto a los tres trabajos de revisin, dos de ellos repasan de
Numerosos rdenes de mamferos terrestres incluyen especies forma detallada la importancia de los mamferos silvestres en la
consumidoras de frutos y semillas de muchas especies vegetales, (re)colonizacin de hbitat naturales y humanizados (Escribano-
siendo esto cierto no solo en el caso de especies tpicamente fru- vila et al. 2015, Gonzlez-Varo et al. 2015), y el tercer ejemplariza
gvoras (primates, muchos quirpteros), granvoras (roedores) o la complejidad de este tipo de sistemas ecolgicos y la convenien-
herbvoras (ungulados, lagomorfos) sino, tambin, para muchos cia de una aproximacin integradora para su estudio (Campos y
miembros del orden Carnivora (principalmente mustlidos, cnidos Velez 2015). Por tanto, el presente monogrfico ilustra la diversidad
y rsidos; Willson 1993, Fedriani 1996, Traveset y Willson 1997, funcional y de hbitats que caracteriza las interacciones entre plan-
Herrera 2002). Adems, estas interacciones tambin estn amplia- tas y mamfero frugvoros y, por otra parte, facilita la identificacin
mente representadas en diversos ecosistemas subrticos, borea- de algunos aspectos menos estudiados. Con ello, pretendemos es-
les, templados, mediterrneos, tropicales, y ridos (Levey et al. timular futuras lneas de investigacin y enfatizar la importancia de
2002, Bronstein 2007, Terborgh 2010, Fleming y Krebbs 2013). As este tipo de interacciones para el funcionamiento y conservacin
mismo, las interacciones entre mamferos y frutos ocurren tanto en de los ecosistemas, tanto naturales como humanizados.
ambientes humanizados como en aquellos bien preservados (p.ej.
Fedriani et al. 2001). Es llamativo, sin embargo, el hecho de que
Dispersin de semillas por mamferos en ambientes
en ambientes templados y mediterrneos, habitualmente muy hu- humanizados
manizados, las interacciones planta-mamfero frugvoro han sido Los ambientes humanizados presentan una serie de caracte-
relativamente poco estudias, en comparacin tanto al importante rsticas relevantes en relacin a las interacciones entre plantas y
esfuerzo de investigacin en estos ambientes sobre frugivora y frugvoros. En primer lugar, la actividad humana (fragmentacin,
dispersin de semillas por aves (Herrera et al. 1994, Jordano y cambios en el uso del suelo, caza) conlleva un empobrecimiento
Schupp 2000, Rey y Alcntara 2000, Garca et al. 2005, entre otros general de la biodiversidad y, en concreto, de vertebrados frugvo-
muchos), como en relacin a los numerosos estudios sobre mam- ros de mayor tamao (algunas aves y mamferos). Este proceso de
feros frugvoros (primates, tapires, roedores) en ambientes tropica- defaunacin selectiva (Dirzo et al. 2014) afecta intensamente a

2015 Los Autores. Editado por la AEET. [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor] 1
Ecosistemas 24(3): 1-4 Fedriani y Surez-Esteban 2015

muchos mamferos frugvoros de mayor tamao que son ms in- sas silvestres (vase tambin Campos y Velez 2015). Por tanto,
tensamente explotados por la caza legal e ilegal, y puede conllevar existe un continuo de resultados en relacin a las interacciones
que especies de plantas con mayor tamao de frutos experimenten entre plantas y mamferos frugvoros, que van desde el antago-
severa limitacin de la dispersin de sus semillas (p.ej. Effiom et nismo al mutualismo, dependiendo de la identidad de las especies
al. 2014). As mismo, en estos ambientes son frecuentes las es- que interactan y del contexto ecolgico en el que tienen lugar (p.ej.
tructuras lineales (carreteras, caminos, cortafuegos) que, en algu- Perea et al. 2013). Un entendimiento completo de las interacciones
nos casos pueden actuar como barreras, y en otros pueden ser planta-mamfero en particular, y de las interacciones entre especies
seleccionadas por mamferos frugvoros como corredores (Surez- en general, requiere la consideracin simultnea de sus costes y
Esteban et al. 2013a). Con ello, estas estructuras facilitan la (re)co- beneficios a distintos niveles.
lonizacin de hbitats vacantes por especies vegetales nativas e Con frecuencia los eclogos ejercemos nuestra labor condicio-
invasoras (Padrn et al. 2011, Surez-Esteban et al. 2013b, Gon- nados por prejuicios y estereotipos que pueden limitar el alcance
zlez-Varo et al. 2015), tal y como ocurre en los campos abando- de nuestras investigaciones. Trminos tales como dispersante le-
nados (Escribano-vila et al. 2015). gtimo o dispersin dirigida pueden sobresimplificar la compleji-
Los ambientes humanizados muestran con frecuencias escasa dad de muchos procesos ecolgicos y evolutivos que es,
cobertura vegetal. A diferencia del patrn tpico de las aves frug- precisamente, lo que queremos entender. Muestra de ello son al-
voras, estos hbitats abiertos s son usados con frecuencia por dis- gunos mamferos frugvoros que, en sus interacciones con las
tintos mamferos frugvoros (ungulados, lagomorfos, carnvoros) plantas en fruto, presentan comportamientos poco ortodoxos, no
por lo que proveen de servicios de dispersin complementarios a actuando ni como dispersantes ni como depredadores de semillas.
los de las aves (Escribano-vila et al. 2015, Gonzlez-Varo et al. En el matorral del Parque Nacional de Doana (Huelva), Fedriani
2015). As mismo, muchos mamferos como los carnvoros y ungu- y Delibes (2011, 2013) encontraron que los conejos de campo
lados muestran alta movilidad y largos tiempos de retencin de las Oryctolagus cunniculus consumen la pulpa de los frutos maduros,
semillas ingeridas, por lo que dispersan las semillas a larga distan- pero no las semillas, de pirutanos, Pyrus bourgaeana, y palmitos,
cia, lo cual tambin facilita la recolonizacin de estos hbitats va- Chamaerops humilis. Este tipo de frugvoros, que consumen la
cantes y el flujo gnico entre poblaciones (Fedriani y Delibes 2011, pulpa de los frutos pero no dispersa las semillas, son atrevida-
Escribano-vila et al. 2015, Gonzlez-Varo et al. 2015). No obs- mente etiquetados como ladrones de pulpa, pues aparentemente
tante, el patrn espacial de la lluvia de semillas generadas por los no aportan beneficio alguno a las plantas con las que interactan.
mamferos tiende a ser fuertemente agregado a varias escalas es- Sin embargo, minuciosos experimentos de campo mostraron como
paciales (Fedriani y Wiegand 2014). Por ello, resultan ineludibles el consumo de la pulpa por los conejos tuvo consecuencias demo-
detalladas investigaciones que identifiquen los efectos poblaciona- grficas inesperadas, y muy relevantes, para la dinmica de las
les, probablemente negativos, de dicha agregacin, as como los poblaciones vegetales estudiadas. Por un lado, los frutos despul-
intrigantes y escasamente conocidos procesos post-dispersivos pados resultaron menos atractivos para algunos ungulados que
que podran atenuarlos (p.ej. Enders y Vander Wall 2012). habitualmente depredan sus semillas (i.e. beneficio de la interac-
Un caso particular de estos ambientes humanizados lo consti- cin). Por otro lado, como la pulpa de los frutos supone una barrera
tuyen los cultivos y las zonas de pastoreo para el ganado doms- fsica y qumica para algunos depredadores de semillas, los cone-
tico. Muchas especies de mamferos silvestres consumen jos despulpadores facilitaron la depredacin de semillas por rato-
frecuentemente frutos domsticos en sistemas agrcolas de todo nes e invertebrados (i.e. coste de la interaccin; Fedriani y Delibes
el mundo (Fedriani et al. 2001, Rosalino y Santo-Reis 2009, Gon- 2011, 2013, Rodrguez et al. 2014). El efecto neto para la planta
zlez-Varo et al. 2015, Peris et al. 2015). Estos sistemas son parti- de su interaccin con los despulpadores es, por tanto, dependiente
cularmente apropiados para evaluar algunas cuestiones ecolgicas, de las abundancias de otros frugvoros. Estas y otras interacciones
tal y como ejemplariza el estudio de Peris et al. (2015) donde se eva- heterodoxas entre plantas y animales son, probablemente, ms
la la naturaleza de las interacciones en la triada formada por c- frecuentes de lo que actualmente percibimos y constituyen una
tricos, mamferos frugvoros y hongos. Por otra parte, muchas prometedora lnea de investigacin.
especies de mamferos domsticos tambin consumen frutos sil- En el contexto de la importancia creciente de la teora de la
vestres, contribuyendo de forma notable a su dispersin (Manci- comunicacin en investigaciones sobre la interacciones entre es-
lla-Leyton et al. 2015, Ramos-Font et al. 2015). Por ejemplo, el pecies (p.ej. Raguso 2008, Schaefer y Duxon 2011, Rodrguez et
ganado caprino favoreci la germinacin y dispersin de semillas al. 2013), la comunicacin fruto-mamfero frugvoro mediada por
de tres especies de cistceas (Mancilla-Leyton et al. 2015) y las los compuestos voltiles de los frutos supone una nueva avenida
ovejas pueden ser dispersantes eficaces de semillas de seis espe- de investigacin (p.e. Rodrguez et al. 2013, Peris et al. 2015,
cies de leguminosas (Ramos-Font et al. 2015). Whitehead et al. 2015). De forma anloga al caso de las interac-
ciones planta-herbvoro (Freeland y Janzen 1974, Coley y Barone
Interacciones planta-mamfero frugvoro: ms all de la 1996, OReilly-Wapstra et al. 2004), es necesaria aun una identi-
dispersin de semillas ficacin y cuantificacin precisa de las presiones selectivas rec-
Las interacciones entre especies estn caracterizadas por cos- procas entre plantas y mamferos frugvoros en relacin a la
tes y beneficios que son altamente cambiantes en el espacio y el presencia y concentracin de dichos compuestos (Cipollini y
tiempo (i.e. contexto-dependientes; Bronstein 1994, Holland y De- Levey 1997, Rodrguez et al. 2013, Whitehead et al. 2015). Por
Angelis 2010), y las interacciones plantas-mamfero frugvoro no otra parte, desde una perspectiva de ecologa animal, necesita-
son una excepcin al respecto (p.ej. Fedriani y Delibes 2011, Fe- mos tambin conocer mejor los mecanismos comportamentales
driani et al. 2012, Campos y Velez 2015). Sin embargo, en el estu- y fisiolgicos usados por los mamferos para eludir y/o detoxificar
dio de las interacciones entre plantas y mamferos frugvoros existe los compuestos secundarios txicos de las plantas (Dearing et al.
cierta tendencia a enfatizar los posibles beneficios (p.ej. mayores 2005). Por ejemplo, Fedriani y Boulay (2006) encontraron que los
tasas de germinacin, llegada a hbitats vacantes, incremento del ratones de campo (Apodemus sylvaticus) en la Sierra de Cazorla
flujo gnico) y a desconocer los inevitables costes asociados. Un (Jan) utilizaban un sencillo mecanismo para manipular las toxi-
interesante ejemplo de los costes asociados a estas interacciones nas (i.e. glicsidos cardiacos) de la hierba perenne Helleborus fo-
es el estudio de Mancilla-Leyton et al. (2015), donde el ganado ca- etidus. En concreto, revelaron que los ratones tendan a consumir
prino actu fundamentalmente cmo depredador de semillas de ar- in situ los frutos maduros y menos txicos de H. foetidus, mientras
bustos de frutos carnosos, aunque lleg a dispersar algunas que en el caso de los frutos verdes altamente txicos los almace-
semillas. Por su parte, Ramos-Font et al. (2015) documentan como naban durante 1-3 das, permitiendo as la eliminacin de gran
el estircol de ganado ovino puede dificultar la germinacin de se- parte de dichos compuestos txicos altamente voltiles (vase
millas y emergencia de plntulas de varias especies de legumino- tambin Dearing 1997). Una atractiva posibilidad a tener en cuenta

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Ecosistemas 24(3): 1-4 Fedriani y Surez-Esteban 2015

en futuros estudios es que tales mecanismos comportamentales y Coley, P. D., Barone, J.A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical
fisiolgicos difieran en identidad y magnitud entre grupos funciona- forests. Annual review of ecology and systematics 305-335.
les de mamferos (p.ej. depredadores versus dispersores de semi- Chapman, C.A, Russo, S.E. 2006. Primate seed dispersal: linking behavioral
llas; Samuni-Blank et al. 2013). ecology with forest community structure. En: Cambell, C. J., Russo, S.E.
(eds), Primates in perspective. Pp: 510-525. Oxford University Press.
As mismo, el papel que juegan las interacciones indirectas y
Oxford, Reino Unido.
las cascadas trficas en las interacciones entre plantas y mamfe-
Dearing, M.D. 1997. The manipulation of plant secondary compounds by a
ros frugvoros necesita ser investigado en mayor profundidad (Ter-
food hoarding herbivore, the North American pika, Ochotona princeps.
borgh 2010, Fedriani y Delibes 2013, Escribano-vila et al. 2015). Ecology 78, 774781.
Por ejemplo, la presencia de depredadores tope como el lince ib-
Dearing, M.D., Foley, W.J., McLean, S. 2005. The influence of plant sec-
rico (Lynx pardinus) probablemente alterare la abundancia y com-
ondary metabolites on the nutritional ecology of herbivorous terrestrial
portamiento no solo de dispersores de semillas como el zorro rojo vertebrates. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematic 36,
(Vulpes vulpes; Fedriani et al. 1999), sino tambin de roedores y 169189.
lagomorfos, cuyas funciones ecolgicas pueden ser muy variables, Dirzo, R., Young, H.S., Galetti, M., Ceballos, G., Isaac, N.J., Collen, B. 2014.
tal y como sealamos arriba. Este tipo de sistemas, hasta la fecha Defaunation in the Anthropocene. Science 345: 401-406.
escasamente considerado (Howe 1979, Fedriani y Boulay 2006),
Effiom, E.O., Birkhofer, K., Smith, H.G., Olsson, O. 2014. Changes of com-
pueden abordarse satisfactoriamente combinando experimentos de munity composition at multiple trophic levels due to hunting in Nigerian
campo bien replicados con modelos espacialmente explcitos ba- tropical forests. Ecography 37: 367-377.
sados en el individuo, que permiten, entre otras cosas, simular es-
Enders, M.S., Vander Wall, S.B. 2012. Black bears Ursus americanus are
cenarios con distintas densidades de depredadores, mamferos effective seed dispersers, with a little help from their friends. Oikos
frugvoros y plantas en fruto (p.ej. Fedriani et al. 2015). 121(4), 589-596.
Por ltimo, nos gustara resaltar que para entender de forma Escribano-vila, G., Pas, B., Escudero, A., Virgs, E. 2015. Importancia
exhaustiva el efecto de los mamferos frugvoros sobre la dinmica ecolgica de los mamferos frugvoros en la dinmica de regeneracin
y distribucin de las plantas es necesario una aproximacin inte- de tierras abandonadas en ambientes mediterrneos. Ecosistemas
gradora, donde se investiguen tambin los efectos de otros consu- 24(3): 35-42. Doi.: 10.7818/ECOS.2015.24-3.06
midores y especies que interactan como, por ejemplo, insectos Fedriani, J.M. 1996. Dieta anual del zorro, Vulpes vulpes, en dos hbitats
polinizadores (p.ej. Surez-Esteban et al. 2014), invertebrados de- del Parque Nacional de Doana. Doana Acta Vertebrata 23: 143-152.
predadores de semillas (p.ej. Rodrguez et al. 2014), y microorga- Fedriani, J.M., Boulay, R. 2006. Foraging by fearful frugivores: combined
nismos (p.ej. Peris et al. 2015). Los seis trabajos que comprende effect of fruit ripening and predation risk. Functional Ecology 20: 1070-
este monogrfico repasan aspectos fundamentales de las interac- 1079.
ciones entre plantas y mamferos frugvoros tales como la impor- Fedriani, J.M., Delibes, M. 2011. Dangerous liaisons disperser the Mediter-
tancia de los mamferos silvestres y domsticos en la colonizacin ranean dwarf palm: defensive flesh-pulp role against seed predators.
de hbitats naturales y humanizados, la complejidad de las inter- Ecology 92: 304-312.
acciones planta-frugvoro, o el papel de los microorganismos en las Fedriani, J.M., Delibes, M. 2013. Pulp feeders alter plant interactions with
interacciones planta-frugvoro. Confiamos en que estos trabajos subsequent animal associates. Journal of Ecology 101: 1581-1588.
contribuyan a inspirar nuevas investigaciones sobre los patrones, Fedriani, J.M., Wiegand, T. 2014. Hierarchical mechanisms of spatially con-
mecanismos y consecuencias recprocas de las interacciones tagious seed dispersal in complex seed-disperser networks. Ecology
planta-mamfero frugvoro en el contexto del ciclo biolgico com- 95:514526.
pleto de las plantas (p.ej. Wang y Smith 2002, Schupp et al. 2010, Fedriani, J.M., Fuller, T.K., Sauvajot, R. 2001. Does availability of anthro-
Fedriani et al. 2012). pogenic food enhance densities of omnivorous mammals? An example
with coyotes in southern California. Ecography 24: 325-311.

Agradecimientos Fedriani, J.M., Palomares, F., Delibes, M. 1999. Niche relations among three
sympatric Mediterranean carnivores. Oecologia 121: 138-148.
Nuestro sincero agradecimiento hacia todos los autores y revi- Fedriani, J.M., Zywiec, M., Delibes, M. 2012. Thieves or mutualists? Pulp
sores por su imprescindible contribucin para que este monogrfico feeders enhance local endozoochore recruitment. Ecology 93:575587.
haya podido ser una realidad. Tambin queremos agradecer a Luis Fedriani, J.M., Wiegand, T., Palomares, F., Grimm, V. 2015. Old-field recol-
Cayuela sus comentarios a un primer borrador y, junto a Carolina onization under selective defaunation: a spatially-explicit individual-
Puerta-Piero y a Leyre Jimnez-Eguizbal, su labor de coordina- based simulation model. 6th International Simposium-Workshop On
Frugivory And Seed Dispersal, Drakensberg, South Africa, 21-26 Junio
cin editorial. JMF fue financiado por la FCT-Portugal, mediante el
2015. pp. 30.
proyecto Old-Field Recolonization in the Mediterranean Europe
Fleming, T.H., Kress, W.J. 2013. The Ornaments of Life: Coevolution and
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