Curso de Fisiología Vegetal

Academia de Ecofisiología Vegetal - Departamento de Ecología

M. en C. Ernesto Ramírez Briones

La Fisiología Vegetal es la
ciencia que estudia el
funcionamiento de las
plantas
UNIDAD 1. FOTOSÍNTESIS
1.1 Aspectos históricos de la fotosíntesis.
1.2 Diferencias anatómicas entre plantas con metabolismo C3, C4 y
CAM.
1.3 Fase fotoquímica (Reacciones dependientes de luz), luz y
fotosíntesis.
1.3.1 Transporte de electrones.
1.3.2 Transformación de energía luminosa a energía química (Fase de
carboxilación).
1.2 Fase oscura, reacciones independientes de luz.
1.2.1. Ciclo de Calvin.
1.2.1.1 Metabolismo fotosintético C3
1.2.1.2 Metabolismo fotosintético C4
1.2.1.2.1 Anatomía de Kranz
1.2.1.3 Metabolismo fotosintético

Contenido
 Aspectos históricos de la
fotosíntesis
1648 Johan Baptist van Helmont, el agua es la fuente de la
vida y el nutriente básico de las plantas
1667 Johann J. Becher, teoría del “Phlogiston Theory”. De
acuerdo al cual un elemento llamado flogiston el cual se
elimina por material combustible cuando este se quema.
1675 Marcello Malphigi, fue el primero en estudiar la
anatomía de las plantas (e insectos) haciendo uso del
microscopío y concluyo que las plantas toman sus nutrientes
del agua utilizando las raíces.
1679 Edmé Mariotte, teoria sobre el metabolismo. Todas las
plantas están hechas de ciertas sustancias básicas
(principalmente: azufre, sales, aceites, amonio y nitrato), que
deben de estar en el suelo y que las plantas adquieren y los
transforman para formar sus metabolitos.
 1684 Robert Boyle, los cambios de color de la sangre durante
el paso a través de los capilares del pulmon (de rojo
obscuro a rojo claro) se debe a cierto ingrediente en el aire
el cual es consumido por el fuego
1727 Stephen Hales, sugiere que parte de su nutrimento provenía
NO oxygen
de la atmósfera y que la luz participaba en ese proceso; midió por
vez primera la transpiración
1771 Joseph Priestly sugiere participación de O2 al descubrir que
las plantas eran capaces de renovar “aire viciado” por respiración
de animales
Jan Ingenhousz, las hojas en presencia de luz producen oxígeno.
Plantas producían “aire viciado” en la oscuridad
1782 Jean Senebier demostró que la presencia de gas nocivo que
producen plantas (CO2) estimulaba la producción de aire puro
(O2) en presencia de luz.

We can’t live without oxygen!

 1804 N. Theodore de Saussure, plantas asimilan dióxido de
carbono del aire mientras el nitrógeno y otros nutrientes son
derivados del suelo.
1817 Pelletier , aisló la sustancia verde de las hojas y lo
nombró clorofila.
1840 Liebig´s, establecimiento del uso de fertilizantes en la
agricultura .
1845 Robert Mayer, las plantas transforman la energía del sol
en energía química.
1864 Bossingault , hace el primer trabajo sobre medición de
intercambio de gases y encuentra que el volumen de O2
emitido y el CO2 utilizado están siempre relacionados.
1864 Julius Sachs demostró que el almidón era un producto químico
de la fotosíntesis, generándose la fórmula general de fotosíntesis:
n(CO2) + 2nH2O + luz  (CH2O)n + nO2

1883 Thomas Engelmann , demostró la correlación entre el

espectro de acción de la fotosíntesis y el espectro de absorción
de la clorofila.
1887 Sachs, el cuerpo de la clorofila (cloroplasto) es el órgano
que descompone al dióxido de carbono y consecuentemente
asimila esta sustancia orgánica.
El primer producto de la asimilación (almidón) aparece en el
cuerpo de la clorofila (cloroplasto).
1905 Blackman, fotosíntesis: una parte fotoquímica o
dependiente de luz y otra no fotoquímica o reacciones
independientes de luz.
1930 van Niel hizo notoria la similitud entre el proceso fotosintético de
plantas verdes y algunas bacterias.
R. Hill y R. Scarisbrick demostraron el rompimiento del agua
inducido por la luz (fotólisis), en ausencia de fijación de CO2
(reacción de Hill).
1937 R. Hill, transferencia de electrones por la luz desde el
agua a oxidantes no Fisiológicos a esta reacción se le conoce
como reacción de Hill.
1939 Kamen y Ruben, establecen la descomposición de H2O
resultando en la liberación de O2 utilizando 18O2
1951 se descubre coenzima NADP+ (fosfato del dinucleótido
de nicotinamida y adenina) que funciona como aceptor de
electrones del agua; y la forma reducida, el NADPH era capaz
CLOROPLASTO
de transferir electrones. Su función en los cloroplastos es
reducir CO2.
1954 Daniel Arnon descubre la conversión de ADP y Pi a ATP
en los cloroplastos en presencia de luz (fotofosforilazión):
ADP + Pi + luz  ATP + nH2O
1945-1957 Melvin Calvin, Benson y sus colegas:

• Reacciones dependientes de luz en la fotosíntesis

• Utilizaron el alga Chlorella (verde, unicelular)

• Sus trabajos estaban enfocados en determinar las vías por las

que el CO2 es fijado y convertido en carbohidratos

• C3-fosfoglicerato, primer intermediario detectado por

radioactividad, lo que determina que un compuesto de dos
carbonos es el aceptor de del CO2
1988 Deisenhofer, Huber y Michel

* Cristalización de los centros de reacción en

bacterias fotosintéticas purple y su estructura por
analisis de cristalografía y rayos X

* Ganadores el premio Nobel en 1988.

La vida en la tierra depende directamente o indirectamente de la energía solar.

Los organismos autótrofos fotosintetizadores poseen sistemas capaz de captar y

utilizar eficientemente la energía solar, es decir realizan FOTOSINTESIS.

Solo 1 milesima parte de la energía solar que llega a la tierra es capturada en la

Fotosíntesis, originando una producción mundial de alrededor 20 x 109 toneladas de
materia seca por año.

Esta producción constituye la fuente de energía para todos los organismos

heterotróficos, incluida la especie humana.

La fotosíntesis no es solamente una fuente de energía sino que es además la fuente

de oxígeno para los organismos aeróbicos.
- Pared celular: Celulosa, Pectina, Proteínas

-Plasmodesmos:
-Conexiones citoplásmicas entre células adyacentes
-Continuidad al citoplasma en toda la planta creando un espacio
(simplasto)
-Su función comunicación y transporte en el simplasto

- Plastidios: Organelos de replicación autónoma. Limitados por una

doble membrana. Continen su propio genoma de ADN circular.

-PROPLASTIDIOS:
*Precursores de otros tipos de plastidios
* Cigoto, tejidos reproductores, raíz y meristemos
* Forma esférica y tamaño pequeño
Amiloplastos:
* Sitio de síntesis y almacenamiento
de almidón
* Percepción de la gravedad en raíces
* Tejidos de reserva y ápices radicales

Elaioplastos:
* Almacenamiento lípidos en tejidos
de reserva

Proteinoplastos:
* Almacenamiento de proteínas en
tejidos de reserva

Cromoplastos:
* Síntesis y almacenamiento de
pigmentos (no verdes)
* Localizados en flores y frutos
* Atrayentes polinización y
diseminación semilla
 Membrana tilacoidal
• Clorofila
• Captación LUZ
• Transferencia e
• Evolución de O2
• Producción de energía
Estroma
• Rubisco
• Fijación de CO2
• Síntesis azucares

1 mm
 FOTOSINTESIS

- Proceso mediante el cual el CO2 atmosférico es convertido en carbohidratos

- Se lleva a cabo en presencia de luz
- Lo realizan todos los organismos que poseen clorofila
- Proceso de reducción del CO2: CO2 (CH2O)n
- La conversión de CO2 en carbohidratos requiere de energía ATP/NADPH
- La luz es la fuente de energía primaria para la producción ATP/NADPH

6 CO2 + 6 H2O + Luz C6H12O6 + 6 O2

El proceso fotosintético se divide tradicionalmente
en dos fases:
 la fase luminosa o reacciones fotodependientes
 y la fase oscura
Sin embargo recientemente se propuso la división de la
fotosíntesis en tres pasos:
1. Proceso fotoquímico
2. Transferencia de electrones, al cual es acoplada la formación de
ATP y NADPH2
3. Reacciones bioquímicas que involucran la incorporación, fijación
y reducción del CO2 para producir carbohidratos.

Light-dependent
reactions Calvin cycle
Light Chemical Chemical
energy energy energy

Sunlight H2O O2 ATP, NADPH CO2 (CH2O)n

En la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de
plantas en función de proceso fotosintético, que se
diferencian básicamente en la manera de incorporar el
CO2, aunque la mayoría de las plantas conocidas se
ajustan al modelo denominado "C3"
Naturaleza de la Luz

Isaac Newton: Mostró que la luz blanca

esta compuesta de una serie de colores
que va del rango del violeta al rojo
NATURALEZA DE LA LUZ
PIGMENTOS FOTOSINTETICOS

En las plantas la luz destinada a impulsar

el proceso fotosintético es absorbida
principalmente por dos tipos de
pigmentos, Clorofila y Carotenoides.
Different pigments absorb different wavelengths of light.

Chlorophyll b Chlorophylls absorb blue and red

light and transmit green light
Chlorophyll a
Carotenoids absorb blue
Carotenoids and green light and
transmit yellow, orange,
or red light
Clorofila
 Estructura de la unidad captadora de luz
Clorofila + Proteína

Kühlbrandt et al. (1994) Liu et al. (2004)

Fotosistema
Anatomía del cloroplasto
Fotosistemas (complejos en antena)

Luz absorbida por clorofilas

individuales en los complejos en
antena.

Energía transferida de un
pigmento a otro mediante
resonancia.

Energía dirigida al centro de

reacción donde inicia la
transferencia de electrones.
 FLUORESCENCIA

Capacidad de absorber luz a una

determinada longitud de onda y RESONANCIA REDUCCIÓN/OXIDACIÓN
luego emiten luz en una longitud
más larga. Dicho de otra manera, Energía transferida a un pigmento Electron transferido a un
absorben fotones con una
vecino. nueva molécula
determinada energía, y liberan
fotones con menor energía.
Higher

Electron
Reaction acceptor
center

Photon

Photon Fluorescence
e–
Heat

e– e–

Lower Chlorophyll molecule Chlorophyll molecules in antenna complex Reaction center

Photochemistry
APARATO FOTOSINTÉTICO
 Feofitina tiene la estructura de Clorofila
Electrones exitados en
pero sin Mg y actua como un aceptor de
Fotosistema II “alimentan” la
electrones.
cadena transportadora de
electrones.

Higher
Pheophytin

e–
PQ
Cytochrome
complex

Photon

2. Electrones que llegan a feofitina, son

transferidos a plastoquinona (PQ), para continuar
con la cadena transprtadora de electrones.

Chlorophyll

Lower 1. Cuando un electron en el centro de reacción,

clorofila es exitada y el electron se une a la
2H2O O2+ 4H+ + 4e- feofitina, dejando el centro de reacción-clorofila
oxidado.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones
procedentes de una molécula de H2O, que
también por acción de la luz, se descompone
en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado
fotólisis del H2O. De este modo se puede
mantener un flujo continuo de electrones
desde el agua hacia el fotosistema II y de
éste al fotosistema I.
Higher

2e–
NADP+ + H+

Iron and sulphur Ferredoxin

compounds

NADPH
2 Photons
Flavo protein fedorroin - NADP reductase

NADPH es un transportador de
electrones que puede donar
Photosystem I electrones a otros compuestos y
también se reducen así mismos.

Chlorophyll

Lower
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto
sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón
adquiere un nivel energético superior y abandona la
molécula, es recogido por otro aceptor de electrones,
la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de
transporte hasta llegar a una molécula de NADP+
que es reducida a NADPH, al recibir dos
electrones y un protón H+ que también procede de
la descomposición del H2O.
Esquema Z: unión entre Fotosistema II y I

4e–

Higher 2 NADP+ + 2 H+

Pheophytin
Ferredoxin
4e–
PQ
Cytochrome 4 Photons 2 NADPH
complex

4 Photons PC
ATP
produced via P700
proton-motive force Photosystem I
P680
Photosystem II

Lower 4e–
2 H2O 4 H+ + O2

Shuttle rate of 1000 electrons per second between

photosystems.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente
proceso conocido como esquema en Z, para
producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o
hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia
entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica
cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica,
cuando actúa el fotosistema I únicamente. En la
fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se
reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la
fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene
ATP y no se libera oxígeno.
APARATO FOTOSÍNTETICO
 Luz

Crecimiento

Azúcares
CO2 Fotosíntesis
Almacenamiento

Minerales
Agua
 Hoja C3 Hoja C4 Tallos y hojas
CAM

Clorénquima Haz de vaina Clorénquima

(100-150 μm) (30-50 μm) (3 a 5 mm)
 característica C3 C4 CAM
anatomía Sin haz de vaina Haz de vaina bien Sin células en palizada con
bien definido organizado grandes vacuolas en el
mesófilo
cutícula 0.2-2.0 µm 1.0-4.0 µm 8-50 µm
clorénquima 80-120 µm 150-250 µm 5-7 mm
Densidad 400-1000 mm2 200-400 mm2 8-40 mm2
estomática
Enzima Rubisco PEP carboxilasa, Obscuridad: PEP
carboxilante después rubisco carboxilasa
Luz: ppalmente. Rubisco
Apertura de Diurna diurna nocturna
estomas
 TIPO FOTOSINTETICO
C-3 (85%) C-4 (5%) CAM (10%)

Papa Caña Agave

Trigo Maíz Nopal
Arroz Sorgo Pitayo
Girasol Pastos Piña
Manzano Forrajeros
Alfalfa
C3
Seis moléculas de CO2 entran
en el Ciclo de Calvin (o tres
C) y, eventualmente,
producen una molécula de
glucosa.
 Ciclo de Calvin
CH2OP
CO2 |
H-C-OH
|
CO2H
Rubisco (2) Acido3- fosfoglicérico
Ribulosa 1,5 Bifosfato
ATP
ADP
(2) Acido
Ribulosa fosfato
1,3-bifosfoglicérico
O
||
C-O P
Forma Gliceraldehido NADPH2 |
almidón 3-fosfato HC=O
NADP H-C-OH
|
| CH2OP
Sale a citoplasma como H-C-OH
glucosa para/formar sacarosa |
(g+fr=s) CH2OP
 GLICOLATO
Almidón GLICINA O2
Sacarosa
(11) SERINA

Glucosa
CHOH
6-fosfato
C=O Xilulosa
5 fosfato
Enzima complejo
CH2O (P) (12)
glicolaldehido
C=O
Sedoheptulosa (10) Ribulosa
CHOH
(9) 7 fosfato 5 fosfato
CHOH (13) (14)
CHOH Ribosa
Eritrosa (8) ATP
CH2O (P) 4 fosfato 5 fosfato CH2O (P)
Fructosa
6-fosfato C=O

Sedoheptulosa CHOH
(6)
(7)
1,7 difosfato CHOH
Fructosa 1,6 CH2O (P)
difosfato Fosfato Ribulosa 1,5
dihidroxiacetona bifosfato
(5) CO2 + H2O (1)
(4)

Gliceraldehido CH2O (P)

3 fosfato CHOH
NADPH2 ATP
(3) 1,3 difosfo (2) COOH
glicerato 3-fosfoglicerato
C4
 CO2 + H2O
Células del mesófilo
H+ PEP
HCO3 + PEP Oxalacetato malato
Piruvato fosfato
dicinasa

ATP + H2 PO4 AMP + pirofosfato

trans- [-NH2] aspartato
piruvato alanina
aminación

[-NH2] transaminación
CO2 + piruvato
alanina oxalacetato aspartato
enzima NADH + H+
transaminación
málica NAD+
de NAD+ CO2 + piruvato malato
o NADP+ +
malato
NADP
3-fosfogliceraldehído fosfato de hexosa
NADPH + H+
3-PGA Ciclo de
Calvin almidón sacarosa

rubisco bifosfato de ribulosa al floema

 Especies con enzima Especies con enzima
Especies con PEP
NADP-málica NAD-málica carboxicinasa
Células de haz de vaina

CICLO DE CICLO DE
CICLO DE
CALVIN CALVIN
CALVIN
CO2
CO2
Piruvato PEP
CO2
Malato
Piruvato
Oxalacetato
Alanina Oxalacetato Piruvato
Alanina

Piruvato Malato Piruvato

Células del mesófilo

PEP
Aspartato Aspartato
PEP PEP

Oxalacetato
Oxalacetato Oxalacetato
CO2 CO2 CO2
CAM
CO2

CO2
 CO2 + H2O  H+ + HCO3
2 H+ Pi
2 H+
glicólisis ácido
oscuridad almidón PEP oxalacetato malato málico
(estomas abiertos)
NAD+
NAD+ NADH + H+

a la vacuola
ácido
málico malato oxalacetato CO2 + PEP

2 H+
NADP+ NADPH + H+ ATP ADP
luz del día
(estomas cerrados) piruvato +
CO2

NADP+ NADPH + H+

piruvato + CO2

NAD+ NADH + H+
Malato
Carbohidratos

Tiempo
 Plasmalema

CO2 CO2 + fosfoenol Ácido

piruvato oxalacético

Almidón
Ácido Noche
Triosa málico Ácido
fosfato málico
Ciclo de
Calvin
Ácido Día
CO2
ADP + Pi málico
ATP
Ácido
Cloroplasto pirúvico Vacuola
NADP
H2
Ciclo de
Krebs

Luz Mitocondria
150 15
Fase I Fase III Fase IV
Fase II
Deacidicación Fijación neta
Acidificación de CO2
Fijación por Refijación de CO2
Fijación neta de CO2 RUBISCO/
PEPc/ por RUBISCO
RUBISCO PEPc

Asimilación de CO2 (µmol h-1 g-1 MF)

Fijación por
PEPc
100 Glucano 10

Fijación CO2

50 5

Ácido málico

0 0
18.00 24.00 06.00 12.00 18.00

Tiempo
 CO2 H2O
O2 C3
Célula de
mesófilo Rubisco ATP
NADPH
ATP Ciclo de
Calvin 3 PGA
Sacarosa
Cloroplasto
Mecanismos de Concentración de
CO2 CO H2O CO2 H2O C4
2 O2 O2

Célula de
mesófilo AOA Malato Malato
CO2 C3
PEP ATP Rubisco ATP
NADPH
carboxilas Ciclo de
Piruvato Calvin 3 PGA
a PEP
Sacarosa
Haz de vaina Cloroplasto

CO2 H O CAM
2
O2

Célula de
mesófilo
CO C
Rubisco 3 ATP
2 NADPH
AOA ATP Ciclo de
Ácido Ácido Calvin 3 PGA
PEP
VACUOLAmálico
carboxilasa
málico Sacarosa
PEP Cloroplasto
1 luz infrarroja > 1mm
2 luz infrarroja entre 0.7 y 1.0
3 luz roja
4 verde, amarilla y naranja
5 violeta y azul
6-8 ultravioleta
Profundidad
en el agua
 Constante solar=1368 Wm-2, 5 Wm-2
Absorbida por las plantas

S directa IR IR
S cielo
ATMOSFERA DE LA HOJA

S nube

HOJA

rS nube IR rS cielo
IR
DE LA HOJA
DE LOS •Convección
ALREDEDORES
•Conducción
rS directa •Evaporación

OCHO FORMAS DE ENERGIA RADIANTE QUE INCIDEN SOBRE UNA HOJA,

INCLUYE SEIS DE ONDA CORTA PROVENIENTES DEL REPRESENTADAS POR S
Y DE LA RADIACION INFRARROJA EMITIDA POR LA SUPERFICIE DE LA HOJA
 Diferencias generales entre plantas adaptadas al
sol / sombra

sol sombra
grosor de hoja (parénquima) Grueso Delgado

Área foliar Menor Mayor

Contenido clorofila Menor Mayor

Rubisco por área Alto Bajo

Nitrógeno por área Alto Bajo

Capacidad fotosintética por alta baja

área
Tipo de planta Punto de compensación Punto de saturación Tasa de asimilación
de luz de luz de CO2 con
saturación de luz
(µmol fotones m-2 s-1) (µmol fotones m-2 s-1) (µmol m-2 s-1)

Plantas de sol 20 a 30 400 a 600 10 a 20

Plantas de sombra 0.5 a 10 60 a 200 1a 3

Bosque tropical
Dosel superior
Tipos de sol 12 250 a 370 13 a 19
Tipos de sombra 6 a 12 125 a 185 6 a 10
Dosel inferior
Tipos de sombra 6 a 12 125 4a5

Herbáceas de 2.6 a 6 25 a 37 1.3 a 1.9

sotobosque
 C4
Fotosíntesis neta (g CO2 m-2 h-1) 7.5

5.0

C3
2.5

0
1840 3680

Flujo fotosintético de fotones (µmol m-2 s-1)

Fotosíntesis neta (g CO2 m-2 h-1) 7.5

C4

5.0

2.5

C
3

0
10 20 30 40

o
Temperatura en hoja ( C)
Plantas de ambiente sombrío
Profundidad
en el agua
 Algas verde, clorofila a y b
Algas pardas, clorofila a, c y fucoxantina
Algas rojas, pigmentos accesorios que
Absorben luz verde y verdeazulada

Distribución de especies de algas de acuerdo

a la profundidad en aguas de Nueva Inglaterra
 Distribución de especies de algas de acuerdo
a la profundidad en aguas tropicales del Caribe
 EFECTO DE LA RADIACIÓN SOBRE LAS PLANTAS

Región espectral Longitud de Porcentaje de energía Fotosíntesis Efecto de la radiación

onda (nm) solar radiante Morfogenetico Fotodestructivo Termal

Ultravioleta 290-380 0-4 Insignificante Ligero Significativo Significativo

Radiación
fotosintéticamente
activa 380-710 21-46a Significativa Significativo Ligero Significativo

Rojo lejano 750-4000 50-79 a Insignificante Significativo Insignificante Significativo

Radiación de
onda larga 4000-100000 Insignificante Insignificante Insignificante Significativo

aDepende de la posición del sol y el grado de cobertura de las nubes

 Captura de Carbono en especies de C3, C4 y CAM
de importancia económica
Especie Tipo de Asimilación de Transpiración
metabolis C (g. H2O m-2)
mo (ton ha-1 año-1)
Caña (Saccharum officinarum) C4 35 550
Agave azul (Agave tequilana) (6 CAM 26 200
años)
Nopal (Opuntia ficus-indica) CAM 24

Eucalipto (Eucaliptus globulus) C3 20 950

Maíz (Zea mays) C4 15

Piña (Ananas comusus) CAM 12

Papa (Solanum tubeosum) C3 10

Agave azul (A. tequilana) (2 años) CAM 9

Soya (Glycine max) C3 5

 Factores que afectan la fotosíntesis

Edad de las hojas

Agua
Minerales
T°
CO2
Fuerza de la demanda
FFF
Fotos. neta anual
deciduo
siempreverde

2 4 14
meses
 Fotosíntesis
Es un proceso complejo, mediante el
cual los seres vivos poseedores de
clorofila y otros pigmentos, captan
energía luminosa procedente del sol
(fotones) y con ella transforman el agua
y el CO2 en compuestos reductores
(NADPH), compuestos orgánicos
reducidos (glucosa y otros), producen
energía química (ATP) y liberan oxígeno