Professional Documents
Culture Documents
Compartimenti idrici 2
Lorganismo umano composto da miliardi di cellule che lavorano tutte insieme per la
conservazione dellintero organismo. Le cellule del nostro organismo sono di molti tipi
diversi, ciascuno dei quali ha sviluppato caratteristiche specifiche finalizzate a svolgere
una particolare funzione, ma i principi generali di funzionamento e il profilo metabolico
sono comuni a tutte le cellule. Come si visto nel Capitolo 1, lo svolgimento della
funzione specifica e, addirittura, la sopravvivenza di ogni cellula richiedono che il volume
e la composizione del proprio ambiente interno rimangano stabili ai valori ideali per la
funzione. Lambiente intracellulare si modifica continuamente in seguito a interventi
esterni e alla stessa attivit metabolica cellulare, durante la quale vengono consumati
ossigeno e glucosio, vengono utilizzati precursori per produrre una data sostanza,
vengono prodotte anidride carbonica e sostanze di scarto, ma le cellule non sono in grado
di tollerare alterazioni significative. La possibilit di mantenere la necessaria stabilit
garantita nellorganismo sano dai meccanismi di controllo omeostatico, i quali correggono
continuamente le variazioni delle caratteristiche dellambiente che circonda le cellule, con
cui le cellule scambiano energia e sostanze, in modo che, mediante questi scambi, le
cellule correggano le variazioni che si verificano al proprio interno.
In questo capitolo si descriveranno sommariamente le principali caratteristiche della
composizione dellorganismo sano nello stato stazionario, alla cui stabilit provvedono i
sistemi omeostatici.
ORGANI E TESSUTI
Concentrazione molare
Una mole definita come 6,02 1023 atomi o molecole di soluto: quindi un numero
fisso di particelle di soluto, ma varia in massa da un soluto allaltro secondo il peso
molecolare del soluto. Una soluzione che contiene 1 mole di soluto per litro di soluzione
(1 mol/L, o soluzione 1 M) contiene in 1 L un numero di g di soluto pari al suo peso
molecolare (per esempio, una soluzione contenente 1 mol/L di glucosio costituita da
180 g di glucosio sciolti in 1 L). I liquidi biologici hanno concentrazioni molari dellordine
del millesimo di mole, che quindi si esprimono in mmol/L.
Concentrazione in equivalenti
Le concentrazioni degli ioni si esprimono in equivalenti per litro (Eq/L). Il numero di
Eq in una soluzione uguale alla molarit dello ione per il numero delle cariche che lo
ione trasporta. Per gli ioni monovalenti, come sodio, potassio e cloruro, una soluzione
contenente 1 mol/L anche pari a 1 Eq/L, mentre per ioni divalenti, come il calcio, ogni
mole corrisponde a 2 Eq. Le soluzioni biologiche contengono ioni in concentrazioni
relativamente basse, per cui vengono espresse in mEq/L (1/1000 equivalenti per litro). Si
far ampio uso di questa notazione nei successivi capitoli, che trattano delle propriet
elettriche delle cellule eccitabili, strettamente dipendenti dalle concentrazioni ioniche dei
liquidi corporei.
Concentrazione osmolare
Losmolarit definisce il numero di particelle di soluto libere (osmoticamente attive) in
1 L di soluzione. importante ricordare che ai fini dellosmolarit conta esclusivamente il
numero di particelle, indipendentemente da natura, carica elettrica e dimensione del
soluto. Una mole di un composto come il glucosio, che non si dissocia in soluzione,
corrisponde a 1 osmole, mentre 1 mole di un composto come lNa+Cl, che in soluzione
completamente dissociato, d luogo a 2 osmoli, una di Na++ e una di Cl. Una soluzione
contenente 1 osmole di soluto per litro di soluzione si dice 1 Osm e la concentrazione del
soluto pari a 1 osm/L. I soluti contenuti nei liquidi biologici hanno concentrazioni
relativamente basse, per cui si utilizzano le unit mosm/L. In particolare, losmolarit
totale dei liquidi corporei di circa 300 mosm/L. Nelle parti seguenti di questo capitolo si
utilizzer questa notazione per trattare le concentrazioni dei soluti nellacqua corporea,
perch il volume e la distribuzione dellacqua nellorganismo dipendono dallosmolarit.
Come si detto, una percentuale del peso corporeo compresa tra il 50% e il 70%
rappresentata da acqua. Dato che il contenuto dacqua nelle cellule adipose basso (circa
il 10%), la percentuale del peso totale rappresentata dallacqua inversamente
proporzionale alla quantit di grasso presente nellindividuo. Il volume totale di acqua
contenuto nellorganismo (acqua corporea totale, ACT) di un maschio adulto del peso di
70 kg circa 42 L. Il corpo di un bambino in accrescimento contiene pi acqua per kg di
peso rispetto alladulto, la donna adulta ne contiene meno rispetto al maschio, per il
maggior contenuto di tessuto adiposo, in particolare nelle specifiche sedi di distribuzione
del grasso essenziale previsto come carattere sessuale secondario.
LIQUIDO INTRACELLULARE (LIC) E LIQUIDO
EXTRACELLULARE (LEC)
Il volume dei diversi compartimenti idrici non fisso e costante, ma presenta continue
piccole variazioni, che normalmente vengono rapidamente compensate da flussi dacqua
innescati dalle variazioni stesse. Le forze che possono provocare flussi di acqua attraverso
le membrane che separano i compartimenti idrici sono di due tipi: la presenza a cavallo
della membrana di una differenza di pressione osmotica (gradiente osmotico),
che causa un flusso per osmosi, e di una differenza di pressione idrostatica
(gradiente idraulico), che provoca filtrazione o assorbimento. I movimenti di
acqua tra LIC e LEC attraverso la membrana cellulare avvengono di norma soltanto per
osmosi, poich non esistono differenze di pressione idraulica tra linterno delle cellule e il
liquido interstiziale che le circonda, e utilizzano canali selettivi per lacqua, detti
acquaporine, presenti nella membrana cellulare. I movimenti di acqua tra i due
compartimenti del LEC (liquido interstiziale e plasma), attraverso lo strato di cellule
endoteliali che forma la parete dei capillari sanguigni, avvengono per una combinazione
delle due forze (Capitolo 9) e utilizzano sia le acquaporine delle cellule endoteliali (via
transcellulare) sia gli spazi presenti nelle giunzioni tra una cellula
endoteliale e unaltra (via paracellulare). Anche i movimenti di acqua tra interno ed
esterno dellorganismo attraverso gli strati epiteliali dellintestino e del rene, che
permettono nellintestino lassorbimento di acqua alimentare e nel rene la filtrazione e il
riassorbimento di acqua necessari per la funzione renale, avvengono con duplice modalit
(Capitoli 11 e 12).
Osmosi
Losmosi consiste in un trasferimento netto di acqua attraverso una membrana che non
consenta il passaggio di soluti (membrana selettivamente permeabile allacqua o
semipermeabile) da un ambiente che ha una concentrazione di acqua (potenziale
idrico) maggiore a un ambiente a potenziale idrico minore. Dato che in una regione a
maggiore potenziale idrico minore la concentrazione di soluti, e viceversa, il movimento
di acqua per osmosi avviene, quindi, da una regione a minore concentrazione di
soluti a una a maggiore concentrazione di soluti. La forza che fa avvenire il flusso
di acqua attraverso la membrana la differenza di pressione osmotica dovuta alla
differenza di concentrazione dei soluti che non possono diffondere. La pressione osmotica
di una soluzione proporzionale alla concentrazione dei soluti non diffusibili, espressa in
termini di osmolarit (o di osmolalit); quindi, non influenzata da tipo, dimensioni o
carica elettrica delle particelle di soluto (molecole o ioni) presenti nellacqua, ma solo dal
loro numero. Una particella piccola, come per esempio uno ione Na++, conta esattamente
come una particella molto grande, come per esempio una proteina. La pressione osmotica
(1r) di una soluzione pu essere calcolata secondo la legge di Vant Hoff: 1r = n/V RT,
dove n il numero di particelle del soluto, V il volume della soluzione (quindi, n/V la
concentrazione), R la costante universale dei gas e T la temperatura assoluta. Una
soluzione con concentrazione di soluti pari a 1 osm/L alla temperatura corporea esercita
una pressione osmotica di 22,4 atm (circa 17.000 mmHg); poich i liquidi corporei hanno
osmolarit di circa 300 mosm/L, il valore teorico della loro pressione osmotica pari a
circa 17.000 0,3 ~ 5500 mmHg (si ricordi che tale valore comune a tutti i
compartimenti liquidi corporei, tra i quali, quindi, in condizioni stazionarie, le differenze
di 1r non esistono o sono di entit molto limitata). Se esiste una differenza di 1r tra due
compartimenti, si verifica un flusso osmotico di acqua, di entit proporzionale alla
differenza di 1r, diretto dal compartimento con 1r minore a quello con 1r maggiore. Lo
spostamento dellacqua verso il compartimento a maggiore pressione osmotica provoca
un innalzamento del livello di liquido in questo compartimento e, quindi, crea una
differenza di pressione idrostatica che si oppone allulteriore flusso osmotico (Figura
2.3).
Soluzioni che hanno uguale osmolarit (ugual numero di
particelle disciolte per unit di volume), e quindi lo stesso
potenziale idrico, sono dette isosmotiche. Non c movimento
netto di acqua attraverso una membrana che separi due soluzioni
tra loro isosmotiche, a meno che su uno dei lati non si eserciti una
pressione (creando un gradiente di pressione idrostatica). Se,
invece, due soluzioni hanno differenti osmolarit, quella meno
concentrata (e quindi con maggiore potenziale idrico) detta Figura 2.3
iposmotica e quella pi concentrata (con minore potenziale Rappresentazione
schematica del
idrico) detta iperosmotica: se le due soluzioni sono separate da fenomeno
una membrana semipermeabile, lacqua passer per osmosi dalla dellosmosi. (A)
Situazione di
soluzione iposmotica a quella iperosmotica. squilibrio osmotico.
Flussi osmotici tra LIC e LEC Tra due soluzioni (I e
II) a pari pressione
Poich lacqua pu liberamente attraversare la membrana idrostatica (identico
livello nei 2
cellulare, mentre i soluti (in particolare le grandi molecole compartimenti), ma
proteiche) non possono, la distribuzione dellacqua tra i diversa
concentrazione (CI e
compartimenti extra- e intracellulare determinata dal contenuto CII) di soluto (pallini
di soluti osmoticamente attivi dei due compartimenti. In azzurri), esiste una
differenza di
condizioni stazionarie, LIC e LEC sono in equilibrio osmotico: pressione osmotica
entrambi hanno osmolarit di circa 300 mosm/L poich, pur (). Se le soluzioni
sono separate da
essendovi importanti differenze nelle concentrazioni dei singoli una membrana
soluti, il numero totale di particelle osmoticamente attive per unit impermeabile al
soluto ma
di volume uguale nei due liquidi. In condizioni stazionarie, permeabile
quindi, non vi sono flussi osmotici di acqua attraverso le allacqua, si verifica
per osmosi un flusso
membrane cellulari. La quantit di soluti osmoticamente attivi , di acqua dalla
per, soggetta a continue e rapide variazioni, conseguenti soluzione a
concentrazione di
allattivit delle proteine trasportatrici di membrana (Capitolo 3) e soluto minore verso
alla stessa attivit cellulare: per esempio, il consumo di nutrienti e quella a
concentrazione
lutilizzazione di piccoli soluti per sintetizzare molecole pi grandi maggiore. (B)
causano cambiamenti dellosmolarit intracellulare. Questi Situazione di
equilibrio osmotico.
cambiamenti vengono immediatamente corretti, dato che Il flusso si arresta
producono un flusso osmotico di acqua da un compartimento quando le due
concentrazioni si
allaltro fino a che si ristabilisce lequilibrio osmotico. sono eguagliate:
laumento del
Flussi osmotici tra liquido interstiziale e plasma volume (V) della
soluzione nel
Dato che la parete dei capillari permeabile ai piccoli soluti, essi compartimento che
ha ricevuto il flusso
diffondono liberamente tra i due ambienti e non creano alcuna osmotico (II) crea ora
differenza di pressione osmotica (inoltre, lacqua filtrata li trascina una situazione di
squilibrio
liberamente, cosicch possono attraversare la parete capillare idrostatico; la
anche per convezione, oltre che per diffusione). Le proteine differenza di
pressione idrostatica
plasmatiche, invece, troppo grandi per attraversare la parete esattamente pari
capillare, sono trattenute allinterno dei vasi, dove esercitano una alla differenza di
pressione osmotica
pressione osmotica, definita pressione oncotica o colloido- che ha causato il
osmotica. Tra plasma e liquido interstiziale, quindi, esiste una flusso dacqua. (C) e
(D) Andamento nel
piccola differenza di pressione oncotica, proporzionale alla tempo (t) delle
concentrazione osmolare delle proteine plasmatiche (1-2 mosm/L), variazioni della
concentrazione di
normalmente pari a circa 25 mmHg, che tende a richiamare liquido soluto e del volume
della soluzione nei
dallinterstizio, opponendosi alla differenza di pressione idrostatica due compartimenti
che, invece, tende a spingere liquido dal sistema vasale verso durante il
fenomeno.
linterstizio (si veda oltre e, pi in dettaglio, il Capitolo 9).
Una soluzione con osmolarit uguale a quella dei liquidi corporei
si dice isotonica. Una cellula immersa in una soluzione isotonica non si raggrinzisce n
si rigonfia, perch attraverso la sua membrana non si verificano movimenti di acqua. Una
soluzione con osmolarit inferiore ipotonica: se posta in essa la cellula si rigonfia, in
quanto lacqua si muove dal compartimento extracellulare a quello intracellulare;
viceversa, una cellula posta in una soluzione ipertonica si raggrinzisce, perch acqua si
muove dal compartimento intracellulare a quello extracellulare (Figura 2.4). I soluti di
gran lunga prevalenti nel liquido extracellulare sono lo ione Na++ e gli anioni che lo
accompagnano (prevalentemente Cl), responsabili di circa 280 mosm/L delle circa 300
totali. Quindi, la concentrazione del sodio nel LEC (facilmente misurabile nel plasma)
un indice attendibile dellosmolarit dei liquidi corporei. Come si vedr nel Capitolo 13, il
valore della concentrazione di Na++ sotto stretto controllo ed in ogni istante regolato
da molteplici meccanismi di controllo omeostatico. Le soluzioni che vengono iniettate per
via endovenosa devono essere isotoniche, per evitare che creino squilibri osmotici in
grado di danneggiare le cellule (per primi, i globuli rossi) alterandone il volume. Una
soluzione isotonica la soluzione fisiologica, nella quale losmolarit uguale a quella del
plasma ottenuta sciogliendo 9 g di Na+Cl in 1 L di acqua.
Filtrazione e assorbimento
Il flusso dacqua attraverso una membrana causato da una
differenza di pressione idrostatica tra i due ambienti separati
dalla membrana si definisce filtrazione quando avviene in uscita Figura 2.4
dal compartimento considerato o dallorganismo e assorbimento Effetto della tonicit
di una soluzione sul
quando avviene verso il compartimento considerato o linterno volume di una
delldellorganismo. Tale flusso regolato dalla legge generale del cellula (globulo
rosso). Se immersa
flusso, secondo la quale F = P Kf, dove F il volume filtrato in una soluzione
isotonica la cellula
nellunit di tempo, P la differenza di pressione idrostatica e Kf
non cambia volume,
il coefficiente di filtrazione, una misura della permeabilit perch attraverso la
sua membrana non
allacqua della membrana che dipende dalle caratteristiche si verificano
morfologiche della membrana che separa i due ambienti. Poich movimenti di acqua.
non ci sono differenze di pressione idrostatica tra LIC e LEC, Se la soluzione
ipertonica la cellula
attraverso le membrane cellulari non si verificano flussi dacqua si raggrinzisce,
provocati da gradienti idraulici, mentre, come si vedr nei Capitoli perch lacqua passa
per osmosi dal LIC
9 e 12, essi hanno grande importanza per i movimenti di acqua alla soluzione. Se la
attraverso la parete dei capillari sanguigni, responsabili degli soluzione ipotonica
la cellula si rigonfia,
scambi di acqua e soluti necessari a mantenere la costanza del in quanto lacqua
liquido che circonda le cellule, e per la filtrazione glomerulare, il passa per osmosi
dalla soluzione al
processo principale attraverso cui si attua la funzione renale. LIC.