REPRODUO DE PROTOZORIOS

POR
SOLANGE PEIXINHO

INTRODUO

Nos seres vivos a reproduo consiste na diviso de um organismo pr-existente em

organismos irmos. Nos casos mais simples de protozorios cada clula, por meio de
sua diviso, pode ser utilizada na criao de novos indivduos sem que permanea o
organismo parental.

Por outro lado, o aspecto essencial das atividades sexuais dos protozorios a produo
de ncleos gamticos haplides e sua subseqente fuso para formar um ncleo zigtico
haplide.

A reproduo sexuada na quase totalidade dos metazorios um tanto diferente. Nestes

ocorre a separao de uma linhagem germinativa, cujos vulos e espermatozides
asseguram a continuidade da vida, e de uma linhagem somtica cujas clulas so
mortais e no participam do processo reprodutivo. Cada tipo de gameta usualmente
proveniente de dois indivduos (macho e fmea), que, freqentemente permanecem
vivos e produzem gametas adicionais para outras fertilizaes.

Os gametas so produzidos por duas divises sucessivas de clulas germinativas

imaturas nas quais o nmero de cromossomos reduzido metade (nmero haplide),
vistos nos ncleos da clulas germinativas adultas em nmero diplide. O resultado da
unio, por singamia ou fecundao, dos gametas haplides um zigoto diplide ou ovo
que far uma longa srie de divises celulares, acompanhadas de vrias mudanas de
forma para produzir um jovem indivduo.

Embora a unio de gametas haplides ocorra em ao menos certos protozorios, o estdio

diplide resultante (zigoto) realiza reproduo enquanto se divide. Contudo, nos
metazorios as divises do zigoto so parte essencial do desenvolvimento de um novo
indivduo.

Muitas das formas de reproduo nos Protozorios compreendem uma reproduo

assexuada ou agamogonia, que corresponde fragmentao do indivduo comportando
uma ou vrias mitoses. A mitose nos protozorios distinta da observada em
metazorios, pois h permanncia da membrana nuclear, ausncia de fuso ou ento
existncia de um fuso intranuclear.

Quanto meiose h variao de sua ocorrncia nos ciclos de vida dos diferentes grupos
de protozorios em funo do nmero de cromossomos. Alguns tm ncleos diplides
como nas clulas somticas dos metazorios, outros tm ncleos haplides, como nos
gametas de animais e plantas superiores, existindo ainda aqueles com ncleos
poliplides, isto , tm trs ou mais sries haplides de cromossomos, como caso do
macroncleo da maioria dos ciliados. Nos metazorios a reduo cromossmica sempre
precede a fecundao.

A reproduo dos protozorios, objeto deste texto, embora envolva sempre diviso de
um organismo comporta vrios mtodos, os quais sero descritos a seguir. Antes porm
faremos uma breve exposico sobre os pontos de ocorrncia da meiose nos ciclos de
vida dos mesmos.

1. MEIOSE E CICLOS

Nos protozorios assim como em muitas plantas inferiores a meiose pode ocorrer logo
aps a fecundao; a meiose zigtica que existe em vrias gregarinas coccdios (filo
Apicomplexa, classe Sporozoea, gnero Plasmodium ), poucos Sarcodina, alguns
flagelados intestinais e tambm em certos Protista com afinidades vegetais, como o
Volvox.

Esta meiose usualmente ocorre durante as duas primeiras divises do zigoto. Nestes
casos a fase ativa do ciclo de vida, ou uma parte dela, apresenta nmero haplide de
cromossomos e tais organismos so por isto denominados haplobiontes.

N Fertilizao 2N Meiose (Formao de esporos) N

Em muitos outros protozorios o nmero de cromossomos diplide na maior parte do
ciclo, onde a meiose gamtica. So portanto comparveis ao ciclo dos metazorios.
Nos protozorios esta meiose resulta em ncleos gamticos e ocorre em opalindeos e
ciliados. O ciclo denominado diplobionte.

2N Meiose (N) Fertilizao 2N

H tambm um ciclo denominado haplodiplobionte conhecido em alguns formnferos.
Nele as fases haplide e diplide correspondem s geraes distintas susceptveis de
apresentarem fenmenos de multiplicao assexuada. A meiose efetiva-se durante o
ltimo ciclo mittico de diplonte.

N Fertilizao 2N Meiose

2. MTODOS DE REPRODUO

Os protozorios multiplicam-se mais freqentemente por via assexuada, mas certos

grupos recorrem regularmente ou sob determinadas condies do ambiente reproduo
sexuada, enquanto outros tm ciclos complexos nos quais alternam fases de
multiplicao assexuada e sexuada. A habilidade de realizar uma fase sexuada est
restrita aos ciliados, apicomplexos e alguns txons de flagelados e sarcodinos.

O ciclo reprodutivo dos protozorios envolve um perodo de crescimento seguido pela

reproduo, crescimento dos organismos resultantes e eventualmente sua prpria
reproduo. O perodo de crescimento individual oscila de vrias horas a vrios dias ou
mesmo vrios meses, como ocorre nos ciclos de vida de certos foramnferos.

2.1. REPRODUO ASSEXUADA

 o processo mais simples de multiplicao, pois partindo de um s organismo que
apresenta mitoses formam-se outros com as mesmas caractersticas genticas do
organismo parental. Se no ocorrem mutaes todos os descendentes sero comparveis
entre si, constituindo portanto, clones.
Existem os seguintes mtodos:

Diviso binria simples

Este tipo de reproduo baseia-se na bipartio do corpo celular. Nas amebas nuas no
h plano de diviso, elas simplesmente assumem uma forma arredondada e dividem-se
em duas metades basicamente iguais as clulas filhas recebem diretamente a estrutura
do progenitor; em apenas um dos indivduos ser formado, de novo, um vacolo
contrtil. J nas amebas testceas h uma considervel variedade e sua diviso
freqentemente assemelha-se ao processo de brotamento (Fig. 1), como ocorre em
Arcella . Nestas o protoplasma se exterioriza gradualmente pela abertura da concha
como um grande pseudpodo, separando-se aps mitose. O organismo gerador retm a
concha e a metade do citoplasma, enquanto o outro membro secreta uma nova concha.

Figura 1. Diviso binria de Arcella.

Nos flagelados o corpo estrangula-se longitudinalmente e cada indivduo tem de

diferenciar um novo aparelho flagelar.

Figura 2. Diviso binria de flagelado

Nos ciliados os dois tipos de ncleo (macro e microncleo) dividem-se e o corpo

plasmtico geralmente estrangulado (Fig. 3) transversalmente; cada indivduo recebe
um par de ncleos . So necessrias como novas diferenciaes: em cada metade um
segundo vacolo contrtil e para a clula filha posterior um novo citstoma, incluindo
reas especializadas de clios, pois o antigo citstoma desloca-se para o organismo
anterior. A diferenciao de novas organelas inicia-se j nas primeiras divises
nucleares e precede a diviso do citoplasma. Alguns ciliados, por exemplo, Colpoda,
dividem-se dentro de cistos, inicialmente em dois irmos que aps nova diviso forma
4 ciliados, os quais so liberados quando h ruptura da parede do cisto.
Uma exceo ao plano transversal de diviso nos ciliados ocorre em Vorticella, sendo
nesta longitudinal.

Figura 3. Diviso binria de Paramecium.

Plasmotomia: Uma variante da fisso binria, ocorre em alguns protozorios

multicelulados que normalmente dividem-se em mais de dois novos e pequenos
organismos, realizando-se a diviso citoplasmtica independentemente de diviso
nuclear. Ocorre em certos sarcodinos como Pelomyxa, em Opalinata, dentre outros. Os
organismos irmos, podem diferir tanto em tamanho como em nmero de ncleos que
recebem.
Diviso ou Fisso Mltipla (= esquizogonia)

A diviso mltipla segue-se s mitoses repetidas; em alguns grupos de protozorios, a

diviso nuclear no seguida imediatamente de citodierese. Resulta ento a acumulao
de muitos ncleos, milhares talvez, antes que se inicie a diferenciao das clulas filhas.
Quando esta comea a se processar, formam-se quase concomitantemente muitos
organismos filhos. Ento o citoplasma divide-se em tantos territrios quantos os ncleos
filhos, isolando elementos unicelulados ou esquizozotos. Ocorre em protozorios
parasitos (Apicomplexa, Microspora, Ascetospora e Mixozoa ) e em algumas espcies
de vida livre (foramnferos e radiolrios).

Dentre os protozorios de vida livre, os foramnferos so distintos, pois a fase sexuada

parte regular do ciclo de vida, alternando com uma fase sexuada
A figura 4 representa o complexo ciclo de vida do Plasmodium, onde h duas fases -
sexuada e assexuada; a esquizogonia ocorre nas clulas hepticas e sanguneas de
humanos.
 Figura 4. Ciclo evolutivo de Plasmodium.

Brotamento

uma forma de fisso no curso da qual pode a clula materna ser apenas afetada pelo
processo reprodutor. No brotamento simples de um suctrio, o ciliado paterno,
sedentrio, conserva seu aparelho alimentador, enquanto se realiza a diviso nuclear e
produzido um broto terminal ou lateral que se desenvolver convertendo-se em larva
ciliada. Em outros casos, o brotamento mltiplo e h produo simultnea de 4 a 12
larvas (em Ephelota), embora em outros suctrios, Acineta por exemplo, a larva possa
aparecer por brotamento do fundo de uma cavidade matriz que se forma por
invaginao da superfcie do corpo. Em certos ciliados, ou seja da ordem Apostomatida,
h casos de formao de cadeias lineares de ciliados formados por brotamento.
Os organismos ciliados resultantes do brotamento, nadam livremente at se
estabelecerem num substrato, quando perdem os clios e desenvolvem tentculos
alimentadores e pednculo fixador.

2.2. REPRODUO SEXUADA

Protozorios de vida livre normalmente recorrem reproduo sexuada quando as

condies ambientais tornam-se adversas, pois quando fatores ambientais e
disponibilidade de alimento so favorveis, a reproduo assexuada.

Com base em feies superficiais, so reconhecidas algumas variedades de atividades

sexuais nos protozorios:

- - SINGAMIA OU COPULAO: ou seja, a unio completa de duas clulas

haplides (gametas). Em formas primitivas, observa-se ISOGAMIA morfolgica, ou
seja, semelhana dos dois gametas. Dela se deriva a ANISOGAMIA, na qual
microgametas mveis (as clulas sexuais masculinas) se unem com os
macrogametas (clulas sexuais femininas) imveis, na maioria dos casos.
- - CONJUGAO: ou seja, unio parcial transitria de dois indivduos, na qual
se trocam mutuamente ncleos haplides de modo que, depois de realizada a
separao, os ncleos dos ex-conjugantes possuem uma nova guarnio
cromossmica combinada. A conjugao encontra-se somente nos ciliados, os
protozorios mais altamente diferenciados e mais ricos em diferenciao
citoplasmtica. O ciclo diplobionte.
 Dois ciliados, na maior parte das vezes com a mesma forma, encontra-se um ao
outro pela regio oral; a se forma uma ponte citoplasmtica.

Figura 5. Esquema da conjugao em ciliados

Aps a unio pelo citstoma, o macroncleo de cada um se desorganiza e

desaparece, enquanto o microncleo sofre duas divises sucessivas, ou seja, meiose.
- Dos 4 ncleos resultantes, 3 degeneram e o ltimo se divide mais uma vez; os 2
ncleos finais so chamados de PRONCLEOS: femininos e masculinos.
- Os proncleos masculinos de um do outro migram para a clula de seu parceiro e
se
unem com os proncleos femininos que haviam permanecido no lugar. O ncleo
resultante resultante da fuso em cada clula um zigoto (syncarion) onde o
nmero diplide de
cromossomos restabelecido.
- As clulas se separam e cada uma delas se divide 3 vezes seguidas, produzindo 8
ncleos filhos.
- As duas primeiras divises so meiticas
- Dos 8 ncleos, 4 aumentam de tamanho at se transformar em outros tantos
macroncleos
- Um fica sendo o microncleo e os demais desaparecem.
- Seguem-se duas divises normais do microncleo e de toda a clula ( porm sem
multiplicao dos macroncleos), dando como resultado final a produo de 4
ciliados a
partir de um dos 2 ex-conjugantes, com um macroncleo e um microncleo cada.

Os parceiros da conjugao so hermafroditas, pois fornecem ncleos gamticos de

dois tipos, que se comportam diferentemente. Os paramcios, porm, s conjugam
quando pertencem a diferentes, mas compatveis, tipos de emparelhamento
(Matingtypes),. Antes da conjugao h emisso de sinais qumicos por alguns ciliados,
mas em outros, como Paramecium, a substncia qumica permanece na superfcie
celular a qual expressa a resposta quando os ciliados fazem contacto fsico.

Estes genes dizem respeito s qualidades bioqumicas dos clios. Neste caso, os
diferentes tipos de emparelhamento so fixados a partir de duas alternativas de
interveno de loci de genes, de modo que, num mesmo indivduo somente um locus
ativo.

Em algumas espcies de Paramecium verifica-se, em determinada condies do meio,

autofecundao ou AUTOGAMIA: sem relao com um parceiro de emparelhamento, a
meiose decorre, bem como todas as divises seguintes, como numa conjugao
normal. Os ncleos estacionrios e migratrios de um indivduo reunem-se ento,
diretamente de novo, no microncleo zigtico do qual derivam os novos macro e
microncleos. Por meio deste processo de autogamia formam-se indivduos isozigticos
e clones que so homozigticos em relao a todos os pares de alelos. Este processo
ocorre tambm em certos flagelados intestinais de insetos que se nutrem de madeira.

CITOGAMIA : um caso misto, semelhante conjugao, pelo fato de dois indivduos

se ligarem, mas onde no h ponte citoplasmtica e nem troca de microncleo. O
processo AUTOGMICO.

Os ciliados denominados suctrios praticam um processo que uma modificao da

conjugao, pois os conjugantes tm aparncia distinta. Quando um microconjugante
localiza um macroconjugante eles se fundem. Isto um tanto diferente do que ocorre na
associao temporria de muitos ciliados.

Qual o real significado da conjugao e sua transformao intracelular entre os

protozorios? Segundo Woodreff, 1925 (em Manwell, 1968 p.211) a conjugao tem
um valor direto de sobrevivncia, e produz uma profunda estimulao das atividades
metablicas da clula, que expressa na reproduo.
Fenmenos sexuais como conjugao desempenham outro papel essencial, assegurando
a continuidade da existncia de espcies. Como outras formas de reproduo sexual, ele
resulta numa populao geneticamente diversa mais apta a sobreviver s inevitveis
variaes de qualquer ambiente.

ESPOROGONIA

um caso particular de reproduo sexuada: aps a singamia, o zigoto sofre reiteradas

divises nucleares e s aps estas serem finalizadas, tem inicio a reproduo das clulas
filhas. Nesta segunda fase do processo multiplicativo, a esporogonia assemelha-se
esquizogonia.

Em Apicomplexa onde a esporogonia alterna-se com a esquizogonia em cada ciclo

evolutivo dos parasitos, a esporogonia costuma conduzir formao de elementos
protegidos por um envoltrio resistente ESPOROZOTOS destinados a resistir s
condies desfavorveis do meio exterior, durante a transmisso de infeco parasitria.

CONCLUSO
Vimos ento que em numerosos protozorios, o ato sexual aparece ocasionalmente,
muitas vezes provocado por aes externas e cada indivduo capaz de levar a efeito a
fecundao ou passar pelas modificaes ( maturao) que conduzem capacidade de
fecundao. Mas em muitas espcies, determinados indivduos podem multiplicar-se
apenas assexuadamente, enquanto que outros, so destinados, sob a forma de gametas,
unio sexual. Numa espcie alterna, muitas vezes, num determinado ciclo, geraes de
indivduos, uns com os outros que so diferentes do seu modo de reproduo e muitas
vezes so tambm, na sua morfologia. Assim, um ciclo de desenvolvimento que abrange
uma srie de geraes, conduz de novo ao mesmo estado. Designamos este processo
por alternncia de geraes; em parasitos, pode estar ligado a uma mudana de
hospedeiros, principalmente nos Apicomplexa, por exemplo, nos agentes da malria.

BIBLIOGRAFIA UTILIZADA

BEAUMONT, A. C. & CASSIER, P. Biologie Animale des Protozoaries aux

Mtazoaries pithenionuriens. Vol. 1, Paris: Dunod, 1973. 447 p.

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KUDO, R. E. Protozoologia. 8 Ed. Mxico: Ver. Cia. Editorial Continental, SA. de

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MANWELL, R. D. Introdution to Protozoology. 2a. N.Y.: Ed. Ver. Dover Publications,

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SAVEL, J. Biologie Animale I. Cytologie Reprodution. Paris : Societ ddition.

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Outras Fontes:

www.biodidac.bio.uottawa.ca (Figs. 1 a 4)
http://mac2031.fujimi.hosei.ac.jp (Fig. 5)

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