I I I .

P L U M A S Y P L U M A J E S

LAS plumas son la caracterstica distintiva de las aves, realmente la

nica que no comparten con ningn otro grupo de animales. Son las
plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, proteccin
contra el fro y el calor intensos, les permiten desplazarse
fcilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son
tambin una de las causas de que el hombre las haya domesticado,
atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que
es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.

La pluma es una estructura epidrmica, lo que quiere decir que se

deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de
las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma
manera y estn formadas de la misma sustancia, la queratina, que
es la protena que forma las uas, el pelo y las escamas en otros
grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estn
compuestas de este material les permite tener caractersticas
ventajosas, como mayor duracin y resistencia a los efectos del
medio.

Se cree que la funcin primordial que tuvieron las plumas cuando

aparecieron por primera, y nica, vez en el mundo animal fue
controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se
han encontrado fsiles como el de los estegosaunos, con escamas
muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenan la funcin de
absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptacin sirvi
secundariamente en la funcin que caracteriza al grupo de las
aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fsiles como
vivientes que no vuelan, como las avestruces del frica, los kiwis y
casuarios de Nueva Zelanda, los andes de Amrica del Sur o los
pinginos del Hemisferio Sur.

ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TPICA

Figura III.1 Estructura de una pluma tpica en la que se muestran sus

partes.

La estructura de una pluma es muy compleja, podramos decir que

se trata de una lmina subdividida finamente en gran cantidad de
elementos. En una pluma tpica (Figura III.1), la parte central es
conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una
caa hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la
rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis
es ms ancha y hueca, generalmente desnuda se le
denomina clamo o can, es la parte por la cual la pluma est
insertada en la piel. El can tiene en la parte inferior un orificio
denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es
alimentada durante su crecimiento. El can es hueco, puesto que
la pluma es una estructura muerta, como las uas, y una vez que
ha terminado de crecer, los vasos sanguneos que la alimentaban se
retiran y queda el espacio vaco. En la parte superior del clamo el
raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina
el clamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por
donde el cuerpo laminar de la pluma emergi al comenzar a crecer.
El raquis est relleno de sustancias muertas, pigmentos y protenas,
que quedaron ah como resultado de su desarrollo.

En los mrgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a

manera de lmina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo
visible y de mayor rea de la pluma, formado por una complicada
red de uas entrelazadas llamadas brbulas, que dan la textura de
un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada
por unidad de rea, principio que permite a las aves volar. Las
brbulas parten de lminas delgadas y rectas en posicin
perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma
paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura
III.2). De las barbas se proyectan las brbulas de manera
perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos
(ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las brbulas
adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura
necesaria es muy fcil, tomemos una pluma cualquiera y abramos
su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano
nos daremos cuenta de lo fcil que es restituirle su textura original.
Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le
llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten
largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.

Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.

Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningn
ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo,
la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al
contorno del cuerpo sus caractersticas aerodinmicas, pues todas
las plumas se encuentran dirigidas hacia atrs, propiciando una
circulacin del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia
el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una
bolsa que tiene una funcin de aislamiento. Ocasionalmente, sale
del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequea
que se llama hiporraquis.Esta estructura est presente en algunos
grupos como las ratites y las gallinceas, y se cree que es una
reminiscencia derivada de la formacin en hoja doble de las
escamas de los reptiles.

DNDE CRECEN LAS PLUMAS

Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama

pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan
apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran
de acuerdo a su localizacin en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo)
vista ventral.

Las plumas crecen en papilas o folculos muy especializados, los

cuales se encuentran distribuidos en la piel. stos son similares a
aquellos de donde crece el pelo en los mamferos y tienen en su
base los msculos que sirven para moverlas y una terminacin
nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podramos pensar,
pues cuando observamos un ave vemos que est completamente
cubierta por plumas, stas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo
hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las reas
donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas
nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposicin particular para
cada especie, y estn rodeados por zonas desnudas
llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las nicas aves a
las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pinginos,
debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el
fro.

TIPOS DE PLUMAS

Partiendo del patrn bsico, las plumas han adquirido diferentes

formas de acuerdo con su localizacin corporal y sus funciones. Las
plumas descritas anteriormente se denominan plumas tpicas o
de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del
cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simtricas,
mientras que las de vuelo son ms largas, fuertes, planas y con los
lados del vexilo asimtricos. Este tipo de plumas generalmente
presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte
los plumajes. Aparecen despus de la primera muda substituyendo
al plumn, y ejercen la funcin termorreguladora, el vuelo, el
cortejo y muchas ms.

El plumn es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis

muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y brbulas
carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechn
muy laxo, lo que le da una importante funcin en la
termorregulacin. Por lo general es el primer tipo de pluma que
aparece en las aves al salir del cascarn, pues el plumaje tpico de
los pollos est constituido nicamente por este tipo de pluma
aunque tambin est presente en los adultos debajo de las plumas
tpicas del cuerpo.

Las semiplumas son un hbrido entre el plumn y la pluma de

contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas.
Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce
flexin de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que
se piensa que su funcin es proteger la piel en esos lugares de
friccin.

Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de

pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y
rgido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se
encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves
insectvoras, sirvindoles de ayuda para atrapar los insectos.
Tambin se localizan sobre los ojos, como pestaas, y cubriendo los
nostrilos. Se piensa adems que desempean alguna funcin
sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves
nocturnas y las que habitan en agujeros como en el bho
madriguero.
Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D)
plumn y (E) hiporraquis.

Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis

largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en
todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de
contorno del dorso y la cabeza. Son difciles de ver y su funcin es
sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos
plumajes nupciales.

Ciertos grupos como los bhos, los loros y las garzas, tienen un tipo
de pluma especial llamado plumn de talco. Este se desarrolla en
parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un
mechn de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos
de pluma, el plumn de talco crece continuamente y se desintegra
en pequeas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las
aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La funcin de este
plumn no se conoce bien, pero se cree que sirve de proteccin al
plumaje e impermeabilizante para las aves acuticas.

Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares.

Los machos de las aves del paraso cuentan con plumas realmente
especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen
las plumas de las alas muy delgadas y rgidas adaptadas a producir
sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los
pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el
reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pjaros pndulo o
momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en
forma de raqueta, esta condicin se adquiere con el tiempo, pues
las barbas de la parte central de la pluma son muy frgiles, y se
caen con el acicalamiento, como lo describi el ornitlogo alemn
Helmut Wagner.
Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de
raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para
producir sonidos del colibr cola blanca; (C) timonera modificada del ave
del paraso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las
chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera
del colibr cola de raqueta.

LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIN

El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de

contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en
tamao, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.

Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de

las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano.
Son largas, fuertes y rgidas, tienen la funcin primordial del vuelo,
proporcionando la fuerza de propulsin y la velocidad del vuelo. Se
les llama tambin remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su
nmero generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan,
aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven
solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y
casuarios.
 Figura III.6 Esquema de un ala tpica, mostrando las diferentes plumas
que la componen.

Las plumas secundarias tambin se encuentran en las alas, en la

parte interna y paralelas a las primarias; estn insertadas en la
ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son
denominadas plumas remeras, y su funcin principal es retener el
aire durante el vuelo facilitando la elevacin y ayudando al sostn
del ave en el aire. Su nmero es muy variable, y depende de la
longitud del antebrazo, que est en estrecha relacin con el tipo de
vuelo de las aves. El menor nmero de secundarias corresponde a
los colibres, seis o siete, siendo diez el nmero promedio en la
mayora de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas
planeadoras como los albatros.

En lo que correspondera al dedo pulgar de las aves, se encuentran

unas pocas plumas rgidas llamadas en conjunto lula, cuya funcin
es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.

Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y

participan, como su nombre lo dice, en la direccin del vuelo, de
manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los
movimientos de maniobra area, aterrizaje y, en ocasiones, de
apoyo para trepar sobre los troncos de los rboles como en los
carpinteros. El nmero y la longitud de estas plumas vara
dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices,
los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibres; siendo
los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas
plumas varan en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo
o por su participacin en el cortejo y en la locomocin. Por ejemplo,
los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y
brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para
elaborar los desplantes que acompaan la atraccin de la pareja.
Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y
ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los
vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rgidas y
acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.

A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas

de vuelo, por su importante participacin en l. En la base de cada
una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se
encuentran algunas capas de plumas de contorno
llamadas cobertoras, que son plumas acompaantes que participan
en dar al ala una superficie aerodinmica y soporte. Estas plumas
se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamao y
localizacin.

LOS COLORES DE LAS PLUMAS

El variado colorido de las plumas, muchas veces metlico o

iridiscente, es producido por la accin de pigmentos
biolgicos (biocromos) o por el efecto fsico de la difraccin de la luz
a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en
las brbulas de las plumas.

Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las

lminas de queratina que conforman las plumas y tambin en el
raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran
variedad de colores observados en las plumas. En general podemos
reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y
las porfirinas.

El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la

melanina, aminocido productor del color de la piel de los humanos,
y en las aves el caf y el negro as como sus variaciones. El exceso
de melanina puede conducir a que algunos individuos sean
anormalmente negros, llamados melnicos, mientras que su falta
absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la
melanina, adems, proporciona resistencia adicional a las plumas
hacindolas ms duraderas al desgaste, por eso en muchas aves
con alas dispuestas para el vuelo rpido, su coloracin es negra y la
estructura ms rgida, como en los vencejos y las gaviotas.

Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por

sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color
naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos
en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de
las rocas y las calandrias; se conoce adems que algunos de ellos
son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razn, algunas
aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteidos, ya
que las fuentes de pigmentos carotnicos no estn incluidas en su
dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoolgicos, donde
para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza carotnica al
agua que beben y as los "pintan".

Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de

estructura qumica parecida a la hemoglobina de la sangre que dan
como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los
turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y
turacoverdina (verde), que slo en ellos aparece. Generalmente la
turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras
que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes.
Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular
encontrados en las aves.

Muchos colores son producidos por la difraccin de la luz a travs de

las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de
la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara
vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que
las diferentes capas de protena que cubren las plumas reflejan la
luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; as, el azul,
por ejemplo, es resultado de la pigmentacin con melanina. De
igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los
plumajes de los colibres, trogones, quetzales y jacamares, que
cambian de acuerdo con la posicin de la pluma con respecto a la
luz.

PLUMAJES

Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave

durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su
existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados
con los sucesos estacionales como la reproduccin y la migracin.
Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres
aspectos bsicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y
su coloracin.

El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y

est compuesto bsicamente por plumn. Algunas de ellas nacen ya
con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas,
mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos
pocos das despus de eclosionar. Este plumaje presenta muchas
veces patrones de coloracin particulares y poco llamativos, que a
veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus
depredadores. En algunas especies de pinginos y de aves de
presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumn, lo que
guarda relacin con los ambientes extremosos en que viven y el
largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los
padres.

El primer plumaje constituido por plumas de contorno tpicas se

llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que
van a adquirir como adultos est en que las plumas de vuelo son
ms cortas, su textura ms suave y el patrn de color diferente. Por
ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el
plumaje juvenil tiene un patrn moteado, a pesar de que los adultos
son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las
relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo.
Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje ms
plido, aunque de patrn similar al de los adultos. Curiosamente, en
muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho
al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible
distinguirlos.

El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y

est constituido por plumas de contorno tpicas. Existen dos tipos
de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje bsico o de
invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de
colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o
al terminar la reproduccin. El segundo es llamado plumaje nupcial,
de reproduccin o alterno, y es de colores llamativos, con algunas
plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del
dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproduccin o antes
de la migracin de regreso al rea reproductiva. Sin embargo, no
todas las aves presentan diferencia en el patrn del plumaje en
tiempo de reproduccin y en invierno. En los patos, las aves de
playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de
colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de
reproduccin (Figura III.7).

Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B)

gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraso.
En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje
eclipse, que adquieren los machos poco despus del apareamiento y
es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que
tiene la funcin de proteger al macho de los depredadores durante
la incubacin.

Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes

entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo
sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje ms vistoso
son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibres y
trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.

EL PATRN DE COLORACIN Y SU IMPORTANCIA

La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es

grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente
desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para
distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores,
las presas o a la pareja.

Los patrones de color de los chotacabras, los tinames y los

gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que
les permite confundirse fcilmente con el medio, llamndose a
stos plumajes crpticos. Los tildos y avefras viven en zonas
rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores
contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a stos se
les llama patrones disruptivos.

Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se

encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o
amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el
ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la
parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves
utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o
tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo ms
frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la
pareja (gamosemticos).

MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS

La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas

con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es
un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte
gran cantidad de energa en este proceso. Despus de un periodo
de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas,
vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el
ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo
poco a poco su contorno, coloracin y por lo tanto, su funcin se ve
disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.

Generalmente la muda se produce en pocas definidas durante el

ao, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de
recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las
plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave,
por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el
ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto.
El reemplazo es gradual y simtrico, cambindose sucesivamente
las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta
primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recprocas
de la cola. Las nicas aves que mudan sbitamente son algunas
especies de claos, pues las hembras son encerradas en el nido por
los machos durante toda la reproduccin, por lo que aprovechan ese
encierro para mudar.

Cuando un ave est mudando, las plumas viejas se caen debido a la

presin que ejercen las que estn creciendo justo debajo de ellas.
Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumn, queda
adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo
antes de caer.

Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al ao por lo general,
pues se requiere de gran cantidad de energa para reemplazarlas.
En cambio mudan las del cuerpo dos veces al ao, en relacin con
otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso tpico de un
ave residente en Mxico, con un ciclo de vida anual, los pollos al
nacer o poco despus (mayo), presentan un plumaje a base de
plumn. Este es cambiado a las pocas semanas, a travs de una
muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas
cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un
juvenil, y mantendr este plumaje hasta el final del otoo (octubre)
cuando el plumaje corporal ser sustituido por el plumaje de
invierno del adulto, que se mantendr hasta el principio de la
primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda
prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de ms de
un ao cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy
vistosos que tienen una funcin primordialmente reproductora.

Bajo este patrn general, se presentan diversas variantes, tal es el

caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que
antes de la migracin mudan su plumaje por uno altamente crptico
de colores cenizos y grises que les ofrece ms posibilidades de
retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da
al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente
eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a
los cuatro aos de vida, cada ao presentan un plumaje diferente
que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para
evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie
permitiendo al juvenil crecer evitando rias por alimento y espacio
dentro de la colonia.

Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un

desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se
adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduracin
retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en
reproduccin en las que algn individuo presenta todava plumaje
juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se
distribuye ampliamente en las costas de Mxico.

V . C M O S E D E S P L A Z A N L A S
A V E S ?

GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes

modos de vida que han adquirido durante el proceso de evolucin.
Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica
la explotacin de un recurso alimenticio en particular, la
movilizacin dentro de un tipo especial de superficie, y el
desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las
aves ha sufrido cambios extremos.

A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves estn

adaptadas para realizar dos, o ms, mecanismos de locomocin en
diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que
caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a
caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las
alas y la cola.

LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de

ellos altamente relacionado con la forma de vida y hbitat. Las
modificaciones que encontramos tienen que ver con el nmero y
disposicin de los dedos, algunas estructuras accesorias como
membranas y peines, y la conformacin anatmica interna, esto es,
msculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de
ellos ms pequeo y dirigido hacia atrs, llamado hlux. A partir de
este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos
dependiendo de sus hbitos. Por ejemplo, encontramos al
carpintero de tres dedos de la regin boreal que ha perdido uno de
los dedos frontales; varias aves de playa, los andes de
Sudamrica y los casuarios de la regin australiana han perdido el
hlux. Las avestruces de frica se han especializado en la
locomocin terrestre a grandes velocidades y en la actualidad
cuentan solamente con dos dedos.

Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones,

los ornitlogos han creado un sistema de conteo de los dedos,
asigundole un nmero a cada uno de ellos, partiendo del hlux, al
que se ha dado el nmero 1, contando progresivamente hacia
afuera, de modo que sea ms sencillo detectar cundo ha existido
alguna variacin del patrn original (Figura IV.1).

Figura IV.1 (A) Numeracin y disposicin de los dedos; (B) localizacin y

tipos de hlux.
El comn de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el
hlux hacia atrs. A esta condicin se le llama pata anisodctila. Es
posible que el hlux se encuentre articulado a la misma altura que
los dedos frontales (incumbente) condicin comn en las aves que
se posan, en las ramas de los rboles como los gorriones, chipes y
crcidos, donde el hlux participa dndole la fuerza de agarre
necesaria para sostenerse. Tambin puede estar colocado en la
parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan
en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hlux no
ejerce ninguna funcin en el desplazamiento.

Los carpinteros, pericos, cucs, tucanes y jacamares presentan los

dedos de las patas en una disposicin diferente, dos (el 2 y el 3)
dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrs; de esta manera es
ms fcil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los
rboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposicin se le
denomina pata cigodctila y se piensa ha aparecido varias veces en
el curso de la evolucin (Figura IV.2). En los bhos y algunas aves
de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres
adelante y uno atrs, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrs a
voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera ms eficiente,
convirtindose en cigodctilos facultativos.
 Figura IV.2 Tipos de patas.

Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros

compaeros de la misma especie, como los vencejos y las aves
ratn, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia
adelante a manera de ganchos; a esta condicin se le conoce
como pata pamprodctila.

Los trogones estn adaptados para posarse en las ramas y han

desarrollado una disposicin de dedos nica llamada pata
heterodctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrs
el l y el 2.

Algunos grupos presentan dos o ms dedos fusionados desde la

base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso
de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines
pescadores y claos. A esta condicin se le llama pata sindctila.

Las aves acuticas o las que se mueven en ambientes poco firmes

como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las
patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas,
flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres
dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el
uso de las patas a manera de remos en la natacin. A este tipo de
pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelcanos y sus
parientes presentan tambin una membrana, pero sta abarca los
cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que
caminan en el lodo o entre la vegetacin acutica estn dotadas
tambin de una membrana, que ocupa slo parte de los dedos, la
denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y
algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas.
Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato;
(B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y
(D) pata lobulada del zambullidor.

Las membranas interdigitales no son las nicas estructuras que

aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores,
falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones crneas en forma
de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata
lobulada. Los lbulos desempean una funcin importante en el
desplazamiento acutico. Los guacos son aves que habitan en la
nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta poca
desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les
sirven como raquetas para caminar en la nieve.

Las uas tienen tambin un papel importante en la locomocin y la

obtencin de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de
presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los
loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor
fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en
el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En
algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los
tordos de agua, la ua del dedo medio tiene una estructura similar
a un peine (ua pectinada), la cual les sirve en el arreglo y
mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que
presentan las aves en las patas son los espolones, que son
estructuras rgidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen
en las patas, jacanas y chajs en las alas, y sirven generalmente
para la defensa.

LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA

Fuera de la simple modificacin de las patas, el hecho de que

ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos
en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores.
Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en
el suelo como las ratites y algunas gallinceas, tienen las patas
largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento
tratan de reducir la superficie que est en contacto con el suelo.
Esto explica el porqu las avestruces, excelentes corredoras,
solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son
capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estn
altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los
chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las
alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son
las nicas aves corredoras con patas cigodctilas.

Las aves que viven en los rboles, cuyas patas estn adaptadas
para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama.
Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra,
como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.
Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la
arena, la nieve y la vegetacin acutica, las adaptaciones que
poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el
suelo para distribuir ms su peso corporal. Las jacanas caminan
sobre la frgil vegetacin que crece sobre el agua, por lo que tienen
dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven
en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen
la ua del hlux muy larga con la misma funcin de aumentar el
rea de contacto y no hundirse.

La cima de la evolucin de las extremidades inferiores de las aves la

encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves
principalmente arborcolas, siendo exclusiva de las aves canoras o
paseriformes. Est formada para posarse en las ramas y sostener al
ave sin gastos extremos de energa, incluso mientras duerme. El
mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposicin de
los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos
fuertemente. Adems, los tendones de los dedos sirven como un
seguro, pues al extenderse se traban entre s y no permiten que la
pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun despus de que
mueren.

Las patas de algunas aves les sirven tambin como un medio de

conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uas muy largas y
curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus
presas. El gaviln pescador tiene adems una serie de espinas en la
planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los
resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de
manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras
que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para
poderlas romper con fuertes picotazos.

EL VUELO

El vuelo es una de las actividades ms fascinantes que los seres

vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han
adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los
murcilagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo,
cada uno de ellos ha desarrollado su mtodo de vuelo de diferentes
maneras; los murcilagos mediante pliegues de la piel que unen sus
alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones
membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de
plumas.

Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi

todos los confines de la Tierra y, en comparacin con otros grupos
de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera
ms eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones
morfolgicas y fisiolgicas que las aves tienen para este fin, pero
por qu no estudiamos cmo se origin esta actividad en el grupo?

ORIGEN DE VUELO
Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del
vuelo de las aves. Se manejan sobre todo dos teoras explicatorias:
la teora del origen arbreo del vuelo; que explica que las plumas
que cubran el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica
tenan como funcin primordial el control de la temperatura
corporal, pero a la vez posean cierta longitud y firmeza que les
ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y
lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras
con dedos y garras en las alas, como los que tienen los pollos del
hoatzn de Sudamrica y los presentes en los fsiles
del Archaeopteryx. Estas aves primitivas despus de trepar se
dejaban caer de las ramas de los rboles realizando planeos cortos
para huir de sus depredadores o atrapar sus presas. Aparentemente
esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo
que se fue adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez ms
largos hasta poder iniciar el vuelo sin necesidad de dejarse caer de
un lugar alto.

La otra teora alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la

existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando
una mayor rea en las extremidades superiores, para equilibrar al
animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse
aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta ltima
teora es ms probable, porque maneja la formacin de un ala,
mientras que la otra implica una estructura similar preexistente.
Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fsil para
optar por alguna de estas teoras, o desarrollar una nueva, lo que
es definitivo es que la capacidad de volar proporcion a las aves la
oportunidad de invadir un medio en el cual no existan competidores
fuertes.

LA DINMICA DEL VUELO

Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace

un aeroplano, aprovechando al mximo las corrientes de aire para
elevarse, y manejndolas de tal manera que les proporcionen
velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra
que tiene forma de gota alargada, cncava en la parte inferior,
convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior
formada de piel con plumas, muy elstica y resistente
llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite
oponer menor resistencia al medio ambiente areo, provocando que
durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades
entre las dos caras del ala, siendo ms rpida en la parte superior
al recorrer ms distancia; puesto que el aire en la parte inferior
corre ms lento y queda atrapado por la forma ligeramente
cncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es
suficiente para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad.
La diferencia de velocidades del aire se puede aumentar o disminuir
dependiendo del ngulo de incidencia del ala contra el aire, a este
cambio de posicin se le llama ngulo de ataque y sirve asimismo
para aumentar o disminuir la velocidad y elevacin.
Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es
una estructura epidrmica con un tendn interno para cortar el aire.
(abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras
superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara
superior.

Si este modelo lo aplicamos a una estructura rgida, como el ala de

un avin, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la
parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el
efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una
estructura denominada lula, que consta de una o varias plumas
cortas y rgidas localizadas en el dedo pulgar, con la funcin de
cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias
que pudiesen ser fatales durante el vuelo.

Recordemos que las extremidades superiores de las aves estn

perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han
adquirido una funcin particular. Las plumas primarias estn
insertadas en el hueso de la mano, son asimtricas y van a
proporcionar la fuerza de empuje o propulsin, para despegar y
maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener
el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo.
Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a travs
de los msculos pectorales (pechuga), que son los ms grandes y
fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias,
que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan
cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la
inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie
impermeable al aire y atrapndolo para elevarse junto con la accin
de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo
abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez
veces menor al aire que en el movimiento anterior. A travs de
varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como
un nadador lo hara horizontalmente.

Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las

aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de
manera ruidosa y con un ngulo de ataque muy grande. Mientras
ms grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para
despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los
albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes
distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves
y otras de tamao similar habitan cerca de riscos, de donde se
dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria
para elevarlos.

El ngulo de ataque es muy importante tambin para aterrizar. Un

modo de frenar en el aire es incrementar el ngulo y proyectar la
cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un
paracadas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las
patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas
muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los
albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas,
debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el
frenado.
 Figura IV.5 Movimiento del ala y funcin de las primarias.

FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO

Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que

realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les
permiten economa en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente
bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas est
dada en funcin del tamao relativo de las plumas de vuelo y del
nmero de stas, lo que les confiere diferentes caractersticas
aerodinmicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6).

La mayora de las aves que viven en ambientes con vegetacin

cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas elpticas. En
stas las primarias ms externas son ms cortas que las centrales,
as, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de
ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque
no es muy eficiente para realizar vuelos largos, y la presentan
muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los
trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios
abiertos, como las guilas y los zopilotes, tienen alas de silueta
redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las
plumas separados, denominndosele ala ancha planeadora.

Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias,

tienen alas largas, delgadas y rgidas, generalmente puntiagudas
porque las primarias externas son las ms largas. Es una clase de
ala muy aerodinmica que les permite tomar gran velocidad en
espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son
los animales ms rpidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar
velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibres presentan este
tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los
sistemas muscular y seo para realizar las maniobras ms
complejas posibles en espacios mnimos; a esta ala se le conoce
como ala rpida.
 Figura IV.6 Tipos de alas.

Las aves marinas planeadoras como los pelcanos, las gaviotas y las
fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las
plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y
cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la
caracterstica de los albatros, que tienen las alas ms largas de
todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros.

Hemos mencionado los cuatro tipos bsicos de ala que se

reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de
especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar
claro es que la forma del ala est en estrecha relacin con el tipo de
vuelo que realizan. El vuelo ms comn entre las aves es el vuelo
batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos
enrgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de
arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud,
de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es comn, es
tambin el ms costoso en energa porque requiere de gran
esfuerzo de los msculos pectorales. Una variante es el revoloteo,
que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos
enrgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestra por los
colibres gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen
msculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la
cavidad de la articulacin del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las
puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para
mantener este vuelo se necesita una gran cantidad de aleteos por
segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rpido
como en los halcones, ste es uno de los vuelos ms complicados
pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los
colibres son las nicas aves capaces de volar hacia atrs (Figura
IV.7).

Figura IV.7 Diagrama esquemtico del vuelo del colibr, o revoloteo

El planeo en tierra es uno de los vuelos ms econmicos porque

ahorra energa muscular. Es propio de las aves con alas anchas
como los zopilotes y las guilas, y en l se aprovecha al mximo la
fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por
conveccin en la atmsfera o el choque de las corrientes de aire con
los riscos o montaas. El ala ancha tiene una gran rea que atrapa
la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se
eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a
como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta
observar a los zopilotes y guilas volando en crculos, siguiendo las
bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanas de las
montaas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8).
Figura IV.8 Se ilustra cmo las aves planeadoras en tierra aprovechan las
corrientes de aire caliente.

El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente

tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que estn
diseadas para aprovechar corrientes de aire horizontales
responsables de la formacin de las olas en el ocano, con el mismo
resultado de economa de esfuerzo. Generalmente, las aves
planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra
del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes
son ms veloces, de modo que dan la impresin de estar flotando
sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite
sostenerse y cambiar de velocidad y altura.

Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear.

Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios

tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar algn da
con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en
cualquier ciudad, y maravillmonos de la maquinaria aerodinmica
de las aves.

OTROS USOS DE LAS ALAS

Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de

desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las
plumas de vuelo en los pinginos transformndose en aletas para
nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de
patos, las alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar"
dentro y fuera del agua, lo que tambin hacen los tordos de agua,
las nicas paseriformes realmente acuticas.

Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y
atraer a los peces que van a consumir; los bhos abren sus alas
para simular que aumentan de tamao y ahuyentan as a sus
depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el
cortejo.

USOS Y FORMAS DE LA COLA

La cola de las aves est formada de plumas, y adems de tener un

papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como
distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se
nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la
longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del
mismo tamao se llama cola cuadrada, como la que tienen
codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un
poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo
son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las
plumas centrales muy largas, y ms cortas las externas; puesto
que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta
se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen
las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las
centrales son cortas, dndoles apariencia de tijera, es la cola
bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente ms cortas
que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se
le denomina emarginada.
Figura IV.10. Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de
trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina;
(D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.

La cola tambin ha adquirido otras funciones, los carpinteros,

trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los
rboles o sostenerse durante el sueo. En este caso las plumas de
la cola son muy rgidas, con las puntas en forma de aguja, en la
condicin llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las
plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo
que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la
noche.

V . L A E S P E C I A L I Z A C I N
A L I M E N T I C I A
EL PICO es el rgano principal de consecucin del alimento, pues
sirve para atraparlo, manipularlo, romperlo y tragarlo. Est formado
por el esqueleto de ambas mandbulas, cubiertas por una funda
crnea, la ranfoteca, que es lo que observamos externamente. La
estructura general del pico est determinada por el tipo de alimento
que consume el ave, y sus modificaciones estn en funcin del
tamao, forma y estructuras anexas. Las partes del pico se ilustran
en la figura V.1. Sin embargo, obtener alimento es una funcin que
requiere de adaptaciones en todos los rganos del cuerpo de las
aves y del desarrollo de patrones de conducta a veces muy
refinados. Se ha desarrollado una nomenclatura compleja para las
variadas formas del pico de las aves. Por lo general se van a
denominar de acuerdo con su tamao (largo si es de longitud mayor
a la de la cabeza, corto si es menor), la curvatura de su eje (recto,
curvado hacia arriba o recurvado, curvado hacia abajo o
decurvado), su anchura y altura (delgado, robusto, comprimido o
deprimido), su forma general (cnico, terete, espatulado), o de
acuerdo con las estructuras accesorias que presenten en los tomios
(lamelado, con muesca, dentado, aserrado), (Figura V.2).
Figura V.1 Partes del pico.
Figura V.2 (a). Diversidad de picos de las aves. (A) Pico en forma de cincel
del pjaro carpintero; (B) vencejo, ave que caza insectos al vuelo; (C)
chipe de Bell, recolector de insectos en el follaje; (D) papamoscas; (E)
trepatroncos, recolector de insectos en la corteza de los rboles y (F)
trogn, que se alimenta de frutos e insectos.
Figura V.2 (b). (G) Tucn que se alimenta de frutos; (H) cucharn
recolector de invertebrados en el lodo; (I) pico ganchudo del loro; (J)
rayador, ave con bolsa gular para almacenar peces y (L) avoceta que se
alimenta introduciendo su pico en la arena.

LOS HBITOS ALIMENTICIOS DE LAS AVES

El alimento que consumen las aves debe cumplir ciertos

requerimientos nutritivos y energticos para que se pueda
mantener la alta tasa metablica caracterstica de estos animales.
Por lo general las aves consumen alimentos muy ricos en energa y
protenas, como los insectos, las semillas y el nctar. Existen muy
pocas aves que comen las partes verdes de las plantas, como hojas
y tallos, algunas son las chajs de Sudamrica. Sin embargo, comer
plantas requiere de una especializacin del aparato digestivo
semejante a la que existe en los mamferos rumiantes, pues se
requiere de enzimas especiales para digerir la celulosa de las
paredes celulares de los vegetales. Puesto que las aves gastan gran
cantidad de energa en desarrollar todas sus actividades, invertir
mucho en digerir materia vegetal no resulta eficiente.
La dieta de las aves puede llegar a ser muy variada, dependiendo
de la disponibilidad de alimento que haya en las diferentes pocas
del ao; por ejemplo, las semillas y los frutos solamente se
presentan en ciertas pocas del ao, por lo que las aves que los
consumen comen insectos durante las etapas de escasez. Sin
embargo, algunas solamente son capaces de consumir algunos tipos
de alimento, y una escasez o ausencia de su recurso puede
ocasionar mortalidad excesiva en las poblaciones.

CONSUMIDORES DE CARNE

Una gran cantidad de especies consume carne fresca o en

descomposicin, y se les llama carnvoras o carroeras
respectivamente. Las aves de presa diurnas y nocturnas, guilas,
gavilanes, halcones y bhos, se han especializado en atrapar su
alimento con sus fuertes garras. Estas aves tienen pico fuerte y
ganchudo, en ocasiones con un diente, que les permite matar a sus
presas, romper la piel y los tejidos musculares y extraer su
alimento. Algunas veces los nostrilos estn cubiertos por una capa
de piel delgada llamada cere, la cual tambin se presenta en los
loros y las palomas. Dependiendo de su tamao, las aves de presa
consumen diferentes tipos de animales. El guila arpa de Amrica
tropical y el guila monera de las Filipinas, y se alimentan de monos
y mamferos medianos que pueden atrapar gracias a su gran
tamao. Especies ms pequeas consumen roedores y pjaros en
gran cantidad, existiendo una especie muy pequea de halcn que
se alimenta casi exclusivamente de los murcilagos, que atrapa
cuando salen de sus cuevas, mientras que el pjaro secretario de
frica consume serpientes y lagartos. Para conseguir sus presas, los
bhos se ayudan tambin de su estupendo sentido del odo y
excelente vista nocturna, la cual se ve incrementada por tener los
ojos dirigidos al frente.

Algunas caractersticas morfolgicas como el pico ganchudo y patas

fuertes se encuentran tambin en las pequeas aves percheras que
se alimentan de reptiles y mamferos pequeos, como los verdugos,
que clavan a sus presas en espinas y alambres de pas, formando
su despensa, que consumen posteriormente.

El gaviln caracolero de las costas del este de Mxico se alimenta

exclusivamente de caracoles de una especie en particular, por lo
que su pico es ganchudo y delgado en extremo para poder extraer
de las conchas los blandos cuerpos.

Las aves carroeras, es decir, buitres, cndores y zopilotes, tienen

un pico ms dbil, pues dado que consumen animales en
descomposicin los tejidos de la carne son ms blandos. Tambin
tienen patas menos fuertes, pues por lo general no tienen que
atrapar a sus presas; sin embargo se sabe que algunos zopilotes
ocasionalmente atrapan insectos o matan animales viejos o
enfermos. Se observa adems que la mayora de estos animales
presentan la cabeza desnuda, lo que se ha interpretado como una
manera de evitar infecciones pues tienen que meter la cabeza a los
cadveres para obtener las vsceras.

Se han desarrollado hbitos carnvoros en especies de grupos que

generalmente no lo son. El kea, loro de Nueva Zelanda, ha
aprendido a matar ovejas pequeas o enfermas para consumir los
riones y las glndulas suprarrenales. El kookaburra, enorme
martn pescador de Australia, se ha adaptado a alimentarse lejos
del agua atrapando reptiles y pequeos mamferos.

CMO OBTENER ALIMENTO EN EL AGUA

Las aves que se alimentan de peces han desarrollado tambin

algunas modificaciones especiales en la estructura de su pico y en
su conducta alimenticia. Los pelcanos y cormoranes tienen un
gancho en la punta del pico para evitar que el pez se resbale,
guardando y transportando los peces atrapados en una bolsa
membranosa que tienen en la garganta llamada bolsa guIar, la cual
es peculiarmente grande en los pelcanos, o a veces en el
estmago. Sus parientes, las anhingas, llamadas patos aguja o
pjaros serpiente, poseen un pico muy agudo, con el cual ensartan
a sus presas como si fuera un arpn. Las gaviotas, los petreles, los
albatros y los pgalos tambin tienen un gancho en el pico, pero
carecen de la bolsa gular y transportan su alimento en el pico. Los
martines pescadores, garzas, bubias y golondrinas de mar tienen
picos rectos, algunas veces aserrados en los bordes, y atrapan a
sus presas de un picotazo. Los rayadores tienen el pico muy
comprimido y con la mandbula inferior ms larga, esto les sirve
para ir rayando el agua y atrapar los peces y crustceos entre sus
mandbulas.

Para atrapar su alimento, las aves ictifagas han recurrido a una

serie de estrategias. Muchas de ellas, como las gaviotas y los
pelcanos, vuelan sobre el agua y de un clavado se sumergen para
atrapar a los peces. Algunas otras, como los pelcanos, cormoranes,
zambullidores y algunos petreles, nadan en la superficie
sumergindose de vez en cuando para alimentarse. Otras como las
alcas y los pinginos bucean, a veces a grandes profundidades,
persiguiendo los cardmenes. Los petreles de tormentas o paos
atraen a los peces chapoteando con sus largos dedos sobre la
superficie del agua. Sin embargo, algunas aves tratan de evitarse
trabajos robando las presas a otras aves, tal es el modo de vida que
adoptan durante ciertas pocas del ao o bajo ciertas circunstancias
las fragatas y los pgalos, los cuales esperan a que otras aves,
especialmente las bubias o las gaviotas, pesquen para despus
molestarlas de modo que suelten la presa, que ellos atrapan. Sin
embargo, en pocas de abundancia de alimento estas aves,
llamadas cleptoparsitas, pueden obtener su alimento por s
mismas.

Muchas aves obtienen sus alimentos en el agua utilizando

mecanismos de filtracin o bsqueda en el lodo. Las agachonas, los
chichicuilotes y las avocetas insertan sus largos y delgados picos en
el lodo, los que son muy sensibles y flexibles en la punta, por lo que
sus movimientos rpidos les permiten atrapar fcilmente los
invertebrados del cieno.

Los flamencos poseen uno de los sistemas de alimentacin ms

complejos que se conocen en las aves. Tienen unas estructuras
laminares en los bordes del pico llamadas lamelas, las cuales
utilizan para filtrar el agua y que los microorganismos queden
atrapados en ellas, de igual manera que lo hacen las grandes
ballenas. Estas aves filtradoras suelen mover su pico en el agua,
succionndola gracias a su gran lengua, y mediante la presin de
sta desechan la arena y piedras y slo se retiene en las lamelas el
alimento. Este sistema de filtracin, pero de manera ms sencilla,
es el utilizado por varios patos, gansos y esptulas. Los ostreros
son aves costeras que se alimentan introduciendo sus aplanados
picos en las ostras, extrayendo el animal de la concha.

LA IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS

La gran mayora de las aves se alimenta de insectos, que buscan y

atrapan de diversas maneras. Los insectos son muy abundantes la
mayor parte del ao y en todos los ambientes, son fuente
importante de nutrientes, ricos en protenas y carbohidratos. Las
aves disponen de gran variedad de formas para cazar los insectos.

Los pjaros carpinteros tienen el pico recto y fuerte, que funciona a

manera de un cincel. Con fuertes golpes de la cabeza, perforan los
troncos, extrayendo las larvas e insectos que atrapan ayudados por
sus largas lenguas protrctiles, las cuales tienen en la punta espinas
para retener su alimento antes de tragarlo.

Los trepatroncos y trepadorcitos atrapan los insectos introduciendo

su pico en las cavidades y arrugas de la corteza de los rboles, por
eso su pico es largo, delgado y a veces curvado, para poder buscar
alimento en las grietas ms profundas. Otros pjaros, como los
horneros, los chipes, los vireos y los carboneros, recolectan los
insectos posados en las hojas y ramas, por lo que su pico es corto y
puntiagudo, pues toman los insectos a muy corta distancia. Gran
cantidad de pjaros hormigueros sudamericanos se han
especializado en comer los insectos que son asustados por las
largas filas de hormigas soldado, de modo que sus movimientos
locales se producen siguiendo estas formaciones. Por el contrario,
zorzales, gorriones saltones y primaveras rascan el piso y levantan
la hojarasca en busca de los insectos del suelo.

Vencejos, golondrinas y chotacabras se alimentan de insectos que

atrapan mientras vuelan a gran velocidad con la boca abierta, a
esto se debe que sus picos sean muy cortos, generalmente
rodeados de largas vibrisas o bigotes, y la boca muy grande,
conformando una especie de red que les permite atrapar insectos.
Adems, algunas especies cuentan con huesos agrandados en el
paladar, lo que les protege de los golpes que dan algunos insectos
muy duros como los escarabajos. De manera similar, las aves que
atrapan insectos mientras revolotean, como los papamoscas, tienen
picos anchos rodeados de vibrisas. Estas aves generalmente se
encuentran posadas en una percha, realizando vuelos espordicos
para atrapar los insectos una vez que los detectan. Jacamares,
aguantapiedras y todios atrapan los insectos que se encuentran
cerca de su percha, ayudados por sus largos picos, aunque a veces
realizan ciertos revoloteos cortos.

LAS QUE SE ALIMENTAN DE FRUTOS Y SEMILLAS

Se les llama aves frugvoras a aquellas que se alimentan de frutos

suaves y de sus semillas, que son recolectados en los rboles o en
el suelo y tragados enteros, o destruidos en el pico antes de
ingerirlos. Como los frutos son generalmente suaves y se presentan
solamente en determinadas pocas del ao, no existen
adaptaciones morfolgicas especficas para este modo de vida, pues
generalmente las aves que los consumen se alimentan tambin de
insectos. El nico ejemplo de ave que se alimenta exclusivamente
de frutos a lo largo de todo su ciclo de vida es el gucharo, extraa
ave nocturna sudamericana que come los cocos de aceite de una
especie de palma.

La frugivora se presenta en gran variedad de grupos, siendo

especialmente importante entre las palomas, los crcidos, los
tucanes y los trogones. stos, por lo general, tienen pico corto,
plano y ancho, y algunos dientes en los bordes que les permiten
cortar los frutos, manipularlos y destruirlos parcialmente en el pico.
Las palomas suelen recoger los frutos del suelo, tragndolos
enteros, mientras que los tucanes y las cotingas suelen
recolectarlos mientras estn posados en las ramas. Las tanagras
generalmente recolectan los frutos mientras revolotean, lo que
hacen tambin algunas especies de papamoscas frugvoros. Se
piensa que los tucanes tienen el enorme pico que los caracteriza
para alcanzar los frutos lejanos, sin embargo es posible que
tambin sea una adaptacin que les permite alimentarse de los
pollos que se encuentran en nidos escondidos en cavidades o en
ramas muy delgadas que no soportaran su peso.

Las aves granvoras, a diferencia de las frugvoras estrictas, se

alimentan de semillas, las cuales tienen cubiertas muy duras, por lo
que el grado de especializacin de estas aves es mayor. Los
gorriones y sus parientes tienen el pico cnico y corto, con los
bordes filosos donde sostienen la semilla, lo que les permite
destruir la cubierta con rpidos movimientos laterales de la
mandbula inferior. Las palomas solamente recolectan semillas y
bellotas y las tragan enteras, por lo que gran parte de la digestin
del alimento se realiza en la molleja que se encuentra llena de
piedras. Un grado extremo de especializacin lo presentan los
piquituertos; stos tienen el pico cruzado, forma ideal para extraer
las semillas de las duras pias de los pinos. Se conocen formas
granvoras en varios grupos de gorriones del Viejo y Nuevo Mundo,
en las gallinceas y algunas especies de patos. En pocas de
escasez de alimento, las jacanas y algunas aves de presa pequeas
llegan a consumir semillas.

PICAFLORES Y OTRAS AVES NECTARVORAS

Los colibres y las calandrias de Amrica, as como los pjaros

mieleros africanos, estn adaptados para alimentarse
primordialmente del nctar de las flores. ste es una fuente de
aliniento rico en energa que, sin embargo, se presenta muchas
veces de manera estacional, por lo que necesitan complementar sus
dietas con otro tipo de alimento como artrpodos y semillas.

Por lo general, las aves nectarvoras se alimentan introduciendo su

pico largo y delgado a la corola de las flores. Los picos son de
tamao muy variable, dependiendo del tipo de flor que se explota
(Figura V.3) y, en el caso de los colibres que poseen un pico
denominado terete que es largo y del mismo dimetro en toda su
extensin, el nctar es extrado ayudado por sus largas lenguas
extensibles, que utilizan como popotes. La mayora de las aves
nectarvoras utiliza este sistema de extraccin del nctar, incluidos
los pjaros mieleros y las aves sol de Australia. Las diglosas, un
grupo de aves neotropicales, utilizan el gancho que poseen en la
punta del pico para cortar la flor en su base y as extraer el nctar,
a estas especies se les conoce como robadores de nctar, pues la
flor al morir no puede producir ms. En Australia, son los loros
quienes se han especializado para alimentarse de nctar, para lo
cual han desarrollado una lengua con prolongaciones filamentosas
en forma de cepillo que les permiten "barrer" la flor y extraer el
nctar y el polen.

Figura V.3 Los picos de los colibres estn especializados para adaptarse a
cierto tipo de flores. (A) Colibr pico de espada; (B) ermitao; (C) colibr
de Abeille y (D) colibr pico de guadaa.
COMIENDO DE TODO

Algunas aves consumen alimentos extraos, como ciertos pinzones

de las islas Galpagos que se alimentan de la sangre que brota al
picar las plumas secundarias de algunos pjaros bobos. Sin
embargo, no todas las aves estn especializadas para comer un solo
tipo de alimento. Los cuervos, urracas y cucs, entre otros, son
aves eminentemente omnvoras pues se alimentan de frutos,
semillas, insectos, pequeos vertebrados y basura; son capaces de
explotar diferentes recursos, por lo que sus picos son de forma
sencilla sin modificaciones especiales.

Como pudimos ver en este breve repaso, la alimentacin no

depende slo del pico, sino de una actividad en conjunto de todo el
cuerpo en la que participan diferentes rganos adaptados para
responder a las diferentes presiones ambientales y al
aprovechamiento de los recursos disponibles.

LA MANERA MS SENCILLA DE OBTENER EL ALIMENTO

Se llama forrajeo a la actividad que el ave va a desarrollar para

conseguir el alimento. Cada especie tiene una dieta particular. Sin
embargo, uno de los grandes problemas a resolver es decidir dnde
alimentarse de manera ms eficiente para asegurar su
sobrevivencia y xito reproductivo, sin dejar a un lado actividades
tambin muy importantes como defenderse de los depredadores y
proteger el territorio. Esto quiere decir que las aves deben de
asegurar la optimizacin de la actividad de forrajeo para obtener la
mxima cantidad y calidad de alimento con el menor esfuerzo
posible.

Como el alimento tiene que proveer energa y materiales de

construccin para las nuevas clulas y tejidos, la calidad y la
cantidad son muy importantes. Una de las maneras de asegurar que
exista alimento suficiente es tener un amplio espectro de dieta; por
ejemplo, los halcones cerncalos tienen la habilidad de alimentarse
de insectos cuando sus presas (mamferos o aves) son escasas. De
igual manera, las calandrias tienen la habilidad de explotar los
recursos a mano: insectos, frutos o nctar cuando cada uno de ellos
es abundante. La otra manera de hacerlo es especializarse en un
tipo de alimento que sea lo suficientemente abundante y nutritivo
para asegurar la sobrevivencia de la especie, evitando adems la
competencia con otras, como lo hacen los gavilanes caracoleros y
las aves carroeras.

Otro aspecto de la conducta de forrajeo guarda relacin con las

ventajas y desventajas de alimentarse en forma solitaria o en
grupo. Casi la mitad de las aves se alimenta en grupos ya sea de su
misma especie o de varias mezcladas, y principalmente de recursos
que se encuentran reunidos en un lugar o en parches, como las
semillas, los frutos, los insectos o los peces. Tal es el caso de las
gaviotas y pelcanos que se alimentan en asociacin con los
delfines. Presenta varias ventajas alimentarse en grupo; los
pelcanos lo hacen para ayudarse en la captura de presas difciles.
Lo ms importante es, tal vez, que en grupo se incrementa la
vigilancia contra los depredadores, permitindole a cada individuo
invertir ms tiempo en la alimentacin. Adems, en un grupo se
reducen las posibilidades de ser capturado por un depredador
porque existen muchos ms individuos y el depredador puede
confundirse ante la presencia de una gran cantidad de presas como
sucede en las grandes colonias de aves marinas.

La mayora de las aves que se alimentan solitarias suelen hacerlo de

animales que son difciles de encontrar y atrapar, o de recursos que
se presentan en densidades bajas o distribuidos muy
irregularmente. Este tipo de alimentacin es comn a la mayora de
las aves de presa y a muchas aves insectvoras como las lavanderas
y los jacamares. Sin embargo, el tiempo invertido por estas aves
solitarias en el forrajeo es considerablemente menor pues tienen
que estar atentos a la presencia de algn enemigo. Se ha
comprobado que algunas aves pueden cambiar sus hbitos de
forrajeo de solitarios a en grupo cuando algn recurso se presenta
en abundancia o en diferentes pocas del ao. Las aves migratorias
de Norteamrica son solitarias y altamente territoriales durante la
poca de reproduccin, mientras que por lo general forrajean en
grupos mixtos durante el invierno en sus terrenos de migracin.
Esto ha sido estudiado ampliamente en Mxico en fechas recientes
por diversos investigadores nacionales y extranjeros.

L O S M I S T E R I O S D E L A M I G R A C I N

DESDE tiempos remotos los seres humanos han percibido que

muchas especies de aves desaparecen de sus terrenos de
reproduccin durante las etapas ms crudas del invierno, para
reaparecer en el verano desarrollando sus actividades como si nada
hubiera pasado. Tard mucho tiempo conocer que estas aves, al
desaparecer de las latitudes donde las estaciones son muy
extremosas, no moran o hibernaban, sino que viajaban a veces
miles de kilmetros en busca de regiones con climas ms benignos
y abundancia de alimento, que les permitieran sobrevivir.

El hbito de migrar fue adquirido tras un proceso evolutivo que llev

millones de aos. Es propio tambin de otros grupos animales como
los peces, las ballenas, varios insectos y los murcilagos. Se
llama migracin a los movimientos poblacionales que realizan las
aves, a veces a grandes distancias, de manera cclica, generalmente
coincidiendo con las estaciones del ao o con la abundancia de
algn tipo de recurso alimenticio. Estos movimientos se realizan
partiendo de un rea de reproduccin y llegando a un rea de
invernacin.

Las causas de la migracin en un sentido evolutivo son todava

materia de especulacin entre los ornitlogos. Algunos han
propuesto, y tal vez estn en lo cierto, que la migracin se origin
como una adaptacin a ambientes extremosos, cuando algunas
poblaciones sobrevivan al mudarse de lugar durante las etapas de
mayor escasez de alimento y clima ms riguroso. Lo cierto es que
esta conducta se ha desarrollado en una gran cantidad de especies
que habitan las latitudes ms norteas del Hemisferio Norte y ms
meridionales del Hemisferio Sur. Se ha calculado que 589 especies
de aves en Eurasia y alrededor de 200 en Norteamrica son
migratorias. Tambin se conoce que hay una mayor proporcin de
especies migratorias en Canad que en Estados Unidos, an menor
proporcin en Mxico y ninguna en las zonas tropicales del
Amazonas. Muchas de las preguntas que se han hecho acerca de la
migracin permanecen sin ser contestadas, y la investigacin
cientfica es muy activa en este campo. Consideremos algunos de
los puntos bsicos de este proceso.

EL INICIO DE LA MIGRACIN

La poca de la migracin se halla muy bien establecida dentro del

ao y generalmente est acoplada a ritmos fisiolgicos internos
(relojes o ritmos circanuales porque se llevan a cabo en ciclos de un
ao), de manera que muchas veces los tiempos de partida y llegada
de las poblaciones migratorias solamente varan unos cuantos das
de un ao a otro. Por lo general, las aves sufren cambios fisiolgicos
en relacin con la duracin de los das, la presencia de algunas
variaciones del ambiente como las lluvias o los vientos estacionales
y, de manera indirecta, con la terminacin del ciclo reproductivo.
Todo esto ocasiona en los individuos un estado de hiperactividad
llamado inquietud migratoria, algo semejante a una necesidad, y
significa que las aves se encuentran intranquilas y duermen poco en
la noche. Aunado a esto, las especies migratorias empiezan a comer
en exceso y a acumular grasa en sus msculos pectorales, el dorso,
las axilas y el abdomen, la cual es el combustible necesario para
realizar sus largos viajes, pues muchas veces las rutas migratorias
cruzan grandes extensiones de agua y las aves no se detendrn a
comer hasta que lleguen a su destino, y perdern a veces hasta casi
la mitad de su peso durante el viaje.

TIPOS DE MIGRACIN

A pesar de que el patrn de migracin con el que estamos ms

familiarizados comprende el movimiento de las poblaciones norte-
sur, no todas las especies lo siguen. A los movimientos norte-sur se
les llama migracin latitudinal y son los desarrollados por la
mayora de las especies que viven en las latitudes situadas al norte,
como la gran variedad de aves playeras y gorriones de
Norteamrica, o muy al sur, como los pgalos que habitan en el
extremo sur de Sudamrica.

Un segundo patrn lo constituye la migracin longitudinal y es

realizado en direccin este-oeste, siendo practicado por algunas
aves que se mueven de las regiones centrales de los continentes,
de clima ms extremoso, hacia las costas. Por ltimo se presenta
la migracin altitudinal que es realizada por algunas especies que se
mueven arriba o abajo de las montaas de manera estacional, ya
sea siguiendo algn tipo de recurso como lo hacen varias especies
de colibr en Costa Rica que siguen a las flores o los arroceros que
se mueven siguiendo las semillas, o evitando las temperaturas
rigurosamente bajas de la cumbre de las altas montaas.

Cabe aqu sealar que la migracin, por ser estacional, se diferencia

de ciertos movimientos sbitos e impredecibles que realizan
algunas poblaciones, a lo cual se le llama vagabundeo. Las
migraciones, como ya se ha dicho, son predecibles, estacionales y
tienen un punto de partida y destino preciso, el cual se ha fijado en
las aves a travs de millones de aos de evolucin.

No todas las poblaciones de una especie migran, generalmente lo

hacen las que habitan en las zonas situadas ms al norte. Adems,
puede suceder que no todos los individuos de una poblacin lo
hagan o no todos al mismo tiempo, a esto se le llama migracin
diferencial. Por ejemplo, existen especies de aves canoras en las
cuales solamente las hembras y los machos jvenes emigran,
mientras que los machos adultos permanecen en los terrenos de
reproduccin. Puede suceder tambin que las hembras, los machos
y los juveniles tengan fechas diferentes de partida y llegada a los
terrenos de invernacin o de reproduccin. Puesto que existen estas
diferencias en el hbito de migrar entre los miembros de una
especie y los de una poblacin, es posible detectar algunas
adaptaciones morfolgicas, como la forma de las alas, que en las
poblaciones o individuos que emigran es aguda, y redondeada en
los que no lo hacen (Figura VI. 1).
Figura VI.1 Cuando poblaciones de una misma especie tienen diferentes
hbitos de migracin, la forma de las alas es diferente. (A) Ala de una
poblacin migratoria; (B) ala de una poblacin residente.

AVENIDAS Y EJES VIALES EN EL CIELO

Hay pocos espectculos tan llamativos como observar miles de

aves, muchas veces de diferentes especies, cruzando el cielo en una
lnea continua que abarca cientos de kilmetros de extensin, todas
dirigindose hacia un mismo lugar. Son famosas las migraciones de
aves rapaces que cruzan Israel rumbo al frica o el sur de Mxico
rumbo a Sudamrica. Esto nos indica que las aves migran siguiendo
caminos o rutas muy precisas, las cuales son utilizadas por
miembros de diferentes rdenes y que siguen, por lo general,
alguna caracterstica importante de la superficie terrestre, como la
cuenca de un gran ro, una cadena montaosa o la costa; estas
rutas proveen condiciones favorables y poca probabilidad de
disturbios atmosfricos que las desven.

La gran mayora de las aves de Europa y Asia, como las cigeas y

los buitres, pasan el invierno en la zona tropical de frica, por lo
que su ruta migratoria cruza por la Pennsula Arbiga y el Canal de
Suez. Las aves migratorias de Estados Unidos y Canad invernan
generalmente en Mxico y Amrica Central y llegan a su destino
siguiendo las rutas que dependen de su lugar de origen: las del este
lo hacen a travs del Golfo de Mxico o siguiendo la cuenca del ro
Mississippi, las del oeste a travs de las Montaas Rocosas y las
montaas de Mxico, y las del Pacfico utilizan la costa o el mar
abierto (Figura VI.2). Sin embargo, las rutas pueden ser muy
variadas y dependen a veces de la historia de la distribucin de las
aves; por ejemplo, la lavandera pinta es una especie caracterstica
de Eurasia, la cual recientemente invadi Norteamrica. Puesto que
sus parientes suelen invernar en frica, las poblaciones
norteamericanas cruzan Canad, el norte del Atlntico y Europa
para llegar a invernar en frica haciendo un viaje mucho ms
largo.
 Figura VI.2 Principales rutas de migracin en Amrica. (A) Montaas del
Oeste; (B) Mississippi y (C) Golfo de Mxico.

La ruta migratoria que las aves siguen para regresar a sus terrenos
de reproduccin puede ser diferente de la que usaron para llegar a
los sitios de invernacin. Esto es causado en gran parte porque las
condiciones ambientales son distintas en las diferentes estaciones
del ao. Tambin puede variar el sitio de invernacin dependiendo
del clima, por ejemplo, algunos zorzales escandinavos pasan el
invierno en Gran Bretaa o en el Mediterrneo dependiendo de las
corrientes de aire que existan ese ao.

CAMPEONES DE RESISTENCIA

La distancia que algunas aves tienen que recorrer para llegar a su

destino es en ocasiones enorme. Algunas aves marinas viajan desde
el rtico hasta el Antrtico, lo que significa ms de 13 000
kilmetros, como lo hacen la golondrina de mar rtica y algunos
chichicuilotes y pgalos. Estas aves campeonas generalmente
realizan sus viajes sin parar, aprovechando sus reservas de grasa y
sus energas al mximo, aunque recientemente el investigador
mexicano Fernando Villaseor ha comprobado que las golondrinas
de mar del paraso se detienen unos das para alimentarse en las
costas de Michoacn, Mxico.

Las aves ms pequeas y que migran a travs de los continentes

generalmente hacen varias paradas para obtener alimento y seguir
su viaje. Aun as, es sorprendente la velocidad con la que viajan,
pues se ha calculado que algunas especies pequeas recorren 4 000
kilmetros en cinco o seis das. Varios estudios han registrado que
las palomas mensajeras, los vuelvepiedras y los gorriones de
cabeza blanca son capaces de recorrer ms de 1 000 kilmetros al
da. Algunos patos, como la cerceta de alas azules, completan su
recorrido desde Canad hasta el Centro de Mxico en alrededor de
35 das, haciendo diferentes paradas para alimentarse.

Podramos preguntarnos ahora cmo se han obtenido estos datos?

Desde luego que no de manera fcil. Desde hace muchos aos los
ornitlogos se han preocupado por anillar, o sea marcar a los
individuos con bandas de colores o numeradas, las cuales registran
ante agencias internacionales especializadas. Cuando un
investigador marca un ave, registra el lugar donde lo hizo, la fecha
y caractersticas particulares del ave, como sexo, edad y plumaje.
Cuando una de stas es cazada, atrapada o avistada en otro lugar,
se procede a dar aviso a las personas que la anillaron, puesto que
cada anillo trae las indicaciones pertinentes. Este mtodo de
recaptura de aves marcadas ha proporcionado valiosa informacin
sobre rutas, fechas y distancias recorridas por las aves migratorias.
Recientemente se est utilizando un mtodo llamado
radiotelemetra, consistente en colocar a un ave un radio que emite
una seal que puede ser captada mediante receptores especiales;
gracias a esta tcnica se sabe la velocidad con la que viajan, la
altitud y el horario de la migracin, as como seguir detenidamente
a las aves a lo largo de su ruta.

Para conocer las rutas, otros investigadores han utilizado imgenes

de radar, en las cuales se ven las enormes manchas de pjaros
movindose de da y de noche a travs de los ocanos y los
continentes. Las rutas de migracin siempre, o casi siempre, tocan
los mismos puntos. Esto ha provocado que algunas especies como
la grulla blanca de Norteamrica y los gansos de las nieves sean
blanco fcil de los cazadores, pues se sabe perfectamente en qu
fechas van a estar en una localidad determinada.

CMO ENCONTRAR EL CAMINO

La parte ms difcil de la migracin es, desde luego, el viaje. Las

aves tienen que enfrentar numerosos peligros durante su travesa,
como fenmenos atmosfricos impredecibles, huracanes o
tormentas, que los pueden alejar de su ruta y provocar muertes
masivas. Sin embargo, en un viaje normal, es necesario saber
perfectamente la ruta que los llevar a su destino
final (orientacin) y la manera de llegar a l sin salirse de la
ruta (navegacin).
El cmo se orientan y navegan las aves ha sido un misterio, por lo
que una gran cantidad de cientficos, entre ellos los alemanes
Wolfgang Wiltschko, Paul Berthold y Klaus Schmidt-Koenig, y el
estadunidense Stephen Emlen, han realizado multitud de
experimentos que nos han ayudado a entender estos procesos.

El intento de los individuos para orientarse comienza desde las

primeras etapas de la inquietud migratoria. De manera
experimental, Stephen Emlen observ que las aves prximas a
emigrar, que estuvieran encerradas en una jaula, tendan a dirigir
sus movimientos hacia un lugar en particular, la direccin hacia la
que deban realizar su viaje. Comprob adems que este lugar
estaba en relacin directa con la posicin de las constelaciones en el
cielo al encerrar a las aves en un planetario donde se poda cambiar
la localizacin de las estrellas.

Los mtodos que las aves usan para orientarse y navegar

dependen, desde luego, de su ruta y de la hora en la cual realizan
sus movimientos. Existen aves que solamente viajan de da, como
las aves de presa y las golondrinas; otras migran exclusivamente de
noche, como los cucs, los chipes y otras paserinas; tambin
existen grupos que lo mismo lo hacen de da que de noche como los
patos y las aves de playa. Se conocen varios mecanismos mediante
los cuales las aves se guan. Uno es utilizar marcas del terreno
fcilmente reconocibles, como montaas, ros, praderas y valles.
Las aves que lo hacen por primera vez van acompaadas por
adultos que ya conocen el camino, y son tambin capaces de
aprender las marcas de la ruta. Se piensa que las aves son tambin
capaces de reconocer visualmente algunos fenmenos de la
atmsfera, por ejemplo ciertos cmulos de nubes, especialmente
cuando vuelan sobre el ocano, pero esto no ha sido comprobado.

Investigaciones recientes han demostrado que las aves pueden

detectar cambios en el campo magntico de la Tierra ayudadas por
los cristales de magnetita a los cuales se hizo mencin en el
captulo en que se habla de los sentidos que poseen. Esta teora fue
propuesta hacia los aos cuarenta al observarse que al colocar
imanes en la cabeza de palomas mensajeras stas se
desorientaban. Sin embargo fue desechada, hasta que
investigaciones recientes la han corroborado. Esta forma de
orientacin explica cmo algunas aves encuentran su ruta en cielos
muy cerrados y bajo condiciones atmosfricas adversas.

Las estrellas y el Sol son los guas ms importantes de las aves

durante sus viajes. Muchas dependen del reconocimiento de la
posicin solar con respecto a sus lugares de partida o al menos para
seguir la direccin correcta; de igual manera utilizan las estrellas las
aves que migran de noche. Se han propuesto adems otros
mecanismos, como algunos olores y los cambios de presin
atmosfrica, que algunas aves son capaces de detectar.

Puede ser que varios de los factores arriba sealados entren en

juego cuando un individuo est realizando su migracin. Es
importante tambin destacar el papel del aprendizaje en la
determinacin de los lugares de invernacin. Se ha demostrado que
las rutas migratorias tienen cierto componente innato o gentico,
pues individuos jvenes de varias especies pueden realizar solos su
primer vuelo por la ruta establecida para la especie. Por otro lado,
en algunas especies como los gansos, los jvenes necesitan
aprender la ruta y los sitios de destino acompaando a los adultos
en sus primeras migraciones. Sin embargo, no se cuenta hasta la
actualidad con evidencias cientficas considerables acerca de los
mecanismos que determinan la ruta migratoria en los individuos.

LAS CARACTERSTICAS DEL LUGAR DE INVERNACIN

A pesar de que muchas de las especies migratorias se encuentran

restringidas a cierto tipo de hbitat en sus lugares de reproduccin,
durante su estancia invernal son capaces de utilizar una gran
variedad de ambientes. Por ejemplo, el chipe de Wilson est
restringido en sus terrenos de reproduccin a matorrales muy
particulares; mientras que sus terrenos de invernacin en Mxico
abarcan desde las selvas tropicales hmedas de la costa hasta los
bosques alpinos de las montaas. Sin embargo, se han detectado
patrones generales de la preferencia de hbitat de varias especies
migratorias norteamericanas que invernan en Mxico, que han
demostrado que gran cantidad de ellas invernan en los bosques
montanos y en las zonas bajas utilizando preferentemente
ambientes perturbados. Tambin muchas de las aves que se
reproducen en ambientes lacustres llegan a invernar en ambientes
costeros, como lo hacen los somormujos y varias de las especies de
chichicuilotes que se presentan en Mxico.

Se ha visto adems que, de las aves migratorias norteamericanas

ms de 25% invernan solamente en Mxico, alrededor del 20% lo
hacen en Mxico y Centroamrica, 16% en Centroamrica y el
Caribe y el porcentaje restante lo hace en Mxico y las islas del
Caribe o en Sudamrica, siendo especialmente notable la casi total
ausencia de aves migratorias norteamericanas en la regin
Amaznica. Podemos decir, por lo tanto, que Mxico, especialmente
sus costas y montaas, es el lugar ms importante de refugio para
las aves migratorias de Estados Unidos y Canad, como lo han
demostrado los estudios recientes de investigadores
estadounidenses como John Rappole, Richard Hutto, Eugene
Morton, Russell Greenberg y James Lynch.

V I I . L A R E P R O D U C C I N
UNO de los aspectos de las aves, que ms han atrado la atencin
adems del vuelo, es lo peculiar, y a veces romntico, de su
conducta reproductiva. Muy importante es que la reproduccin, en
la mayora de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo
durante una poca definida del ao. Esto se observa claramente en
la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran
cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus
nidos.

El inicio de la etapa reproductiva est marcado por profundos

cambios fisiolgicos que se piensa son disparados por algunos
factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte
de Amrica resultan afectadas por los cambios de duracin del da
en las diferentes estaciones del ao, de ah que el inicio de la
reproduccin coincida con la llegada de la primavera, cuando los
das se hacen ms largos con respecto al invierno. Por el contrario,
en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de
las lluvias (que puede tardar a veces ms de un ao) la que propicia
el inicio de la etapa de reproduccin. Las aves que viven en los
trpicos no distinguen los sutiles cambios de duracin del da,
porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el ao,
entonces son capaces de reproducirse varias veces en un ao y los
factores que lo propician an no son bien conocidos. Esta
sincronizacin asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos
alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los
suficientes para garantizar su crecimiento.

Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproduccin, las

aves responden a l con cambios fisiolgicos extremos. Las
hormonas del cerebro, principalmente las provenientes del
hipotlamo, estimulan a los diferentes rganos del cuerpo,
especialmente los sexuales, los cuales entran en gran actividad. Los
testculos de los machos aumentan de tamao hasta diez veces ms
en relacin con las etapas no reproductivas, y los folculos en los
ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la
apariencia de un racimo de uvas (Figura VII 1). Las gnadas
tambin empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el
desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y
comenzar la anidacin.

Figura VII.1 Diferencias en tamao gonadal. (A) Testculos inactivos; (B)

testculos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios
folculos.

UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE

El primer suceso que se produce es la obtencin de

un territorio. Este comprende un rea que el ave defiende contra
miembros de su misma especie principalmente, as como contra
depredadores y otros invasores. El territorio debe ser un rea en la
cual exista un lugar seguro para establecer el nido, adems, debe
estar cerca de una fuente de alimento para los pollos y los padres.
Los territorios en las aves varan mucho de acuerdo con sus
necesidades. Algunas especies como los cardenales y gorriones,
demarcan un territorio grande, dentro del cual van a realizar todas
las actividades de la reproduccin y obtener todo su alimento. Otras
como los tordos y las calandrias, establecen un territorio grande,
pero parte del alimento va a ser obtenido fuera de l. El tamao del
territorio es, por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus
necesidades, las aves de presa necesitan territorios de muchos
kilmetros cuadrados, mientras que las especies pequeas slo de
algunas decenas de metros cuadrados.

Existe otro tipo de territorio, muy pequeo, que slo abarca una
pequea rea alrededor del nido. ste es muy frecuente en las aves
marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se
reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su
lmite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se
mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos.

Algunas aves polgamas, como los turquitos de Amrica tropical y

los pjaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales
nicamente se desarrollan actividades de atraccin de pareja y
copulacin, estas reas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas
despus del apareamiento.

El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante.

Por lo general son los machos los que participan activamente en
estas tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a
las hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar
colocado en lugar visible, desde donde puede observar su territorio
y avistar cualquier intruso que se aproxime. Los mtodos de
defensa son variados, por ejemplo, un macho estar cantando
continuamente para avisar que se encuentra en su territorio y que
atacar a cualquiera que se atreva a penetrar en l. Otras aves se
colocan en un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como
por ejemplo haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen
en las alas o cola, como el tordo charretero de los caaverales de
Mxico. Si despus de esto algn intruso entra al territorio, el dueo
llegar hasta la agresin fsica para desalojarlo. Cabe mencionar
que los territorios son muy frecuentes durante la poca
reproductiva, pero algunas especies los defienden durante todo el
ao, por ejemplo, territorios de alimentacin y los sitios de dormir o
de escondite.

LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de

tamao variado dependiendo del nmero de individuos de cada
sexo participantes, esto se conoce cientficamente como sistema de
apareamiento. El ms comn es la monogamia, en la cual participa
slo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos,
cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayora de las aves
canoras forman parejas de duracin variable.

Sin embargo, tambin es frecuente encontrar grupos formados por

ms de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen
dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un
macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el
macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la poca
reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves
polignicas son capaces de copular con muchas hembras durante el
ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de
anidacin y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio
como lo hacen muchos colibres, turquitos y guacos.

El segundo es la poliandria, que es la situacin contraria, pues en

ella una hembra se aparea con varios machos y tambin, en
ocasiones, los mantiene juntos en un harn. Las jacanas hembras
forman un harn de hasta cuatro machos con los que copulan; los
huevos fertilizados en cada cpula son depositados en diferentes
nidos del harn. Cada uno de los machos es responsable de cuidar
un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una
mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies
como los alzacolita y los falaropos tambin son polindricas, sin
embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez,
aunque tienen varias parejas cada estacin reproductora.

Un caso aparte dentro del sistema poligmico es la promiscuidad.

Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios
machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un
nido comunal como lo hacen los tics o garrapateros, especie
comn en Mxico. Se ha observado recientemente que en realidad
este sistema consiste en varias parejas mongamas que ponen sus
huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados
indistintamente por todos los padres.

EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA

Para iniciar el rito de la reproduccin, las aves recurren a una serie

de seales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulacin.
Las seales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen
cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos,
las alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de
patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le
da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la
pareja, cortejo. ste tiene caractersticas muy particulares en cada
especie, lo que asegura que un individuo slo reconocer el patrn
de cortejo de su misma especie, evitando as entrecruzamientos
hbridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues
la hembra es atrada por el canto del macho hacia el territorio, se
produce la copulacin y la pareja inicia otras actividades como la
construccin del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores
realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones
particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en
algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o
boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya
(bower), que muchas veces tiene la forma de una pequea casa
(tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran
construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan
objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados:
azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie
"pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra
irremediablemente hacia la boya donde se realiza la cpula (Figura
VII.2). Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes
aves de presa, como algunas guilas, realizan el cortejo al vuelo,
siendo la culminacin del desplante regalarle a la hembra una presa
mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y
Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace
que sta se disponga a copular, es la alimentacin de cortejo.

Figura VII.2 Boyas utilizadas por los pjaros ptilonorincos australianos

para atraer su pareja.

Turquitos, colibres y guacos realizan un tipo de cortejo muy

particular que recibe el nombre genrico de lek. Se efecta en un
territorio pequeo llamado arena, en la cual se renen varios
machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se
mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar
su ritual, aparendose con el que realiz el mejor acto. Uno de los
resultados lgicos de este sistema es que existe un macho, llamado
dominante, el cual se aparea con la mayora de las hembras, por lo
que machos menos experimentados se aparearn con pocas o
ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en
algunas especies de turquitos los machos forman una fila y
religiosamente esperan su turno para realizar su desplante, que
consiste en vuelos acrobticos produciendo sonidos con las alas. Lo
anterior fue estudiado con gran detenimiento en Brasil por el
investigador alemn Helmut Sick.

En Mxico los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en

arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos
desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la
arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos,
quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de
rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, adems de
saltos verticales cada vez ms frecuentes y emitiendo llamadas
particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo
tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho
que se encuentra ms cercano. Es entonces cuando los dems
machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la cpula.

Una vez conseguida la o las parejas, la duracin de las relaciones

vara de acuerdo con las diferentes especies. Algunas slo estn
juntas durante la copulacin, siendo las hembras las encargadas de
construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras
que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto
es frecuente en varios grupos de aves polgamas como los colibres
y los turquitos.

Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un

corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner
los huevos e inicia la incubacin. Muchas de las especies
mongamas y varias polgamas se mantienen juntas durante toda la
etapa reproductiva, separndose una vez que los pollos han
alcanzado la independencia. Sin embargo, existen aves que
conservan su pareja durante toda la vida; lo hacen as las grandes
aves de presa, los cisnes y los cuervos.

LA CONSTRUCCIN DEL NIDO

La seleccin del lugar de anidamiento y la construccin del nido

constituyen acontecimientos de gran importancia en la biologa de
las aves, pues el nido va a ser el sitio donde se desarrollen las
actividades de puesta de huevos, incubacin y cuidado y crianza de
los pollos hasta que sean independientes, por lo que debe reunir
condiciones de seguridad contra depredadores y las inclemencias
del tiempo. Generalmente se trata de una estructura construida o
acondicionada por los padres, aunque en ocasiones puede ser
utilizada solamente una eminencia natural del terreno. Los padres
construyen los nidos con el material disponible en la zona (ramas,
hojas, pelo) y los cubren por dentro con una capa de plumas, pelo u
hojas pequeas para proporcionarle calor a huevos y pollos. Cuando
los nidos estn en lugares visibles, son cubiertos exteriormente con
lquenes o ramas sueltas para esconderlos de los depredadores.
Aunque generalmente la tarea de construir el nido la desarrolla la
pareja, puede ser slo uno de los padres el que la realice, mientras
el otro surte el material, defiende el territorio, o sencillamente no
participa.

Los nidos de las aves son muy variados en forma y localizacin.

Existen algunas que no construyen nidos, y colocan los huevos
simplemente en una depresin del suelo, como los tapacaminos, en
una roca saliente en las alcas, o bien son transportados en un
pliegue de la piel situada entre las patas, como lo hacen los
pinginos emperadores.

Otras aves anidan dentro de agujeros naturales, como los formados

entre las rocas (algunos petreles, rabijuncos y saltaparedes) o los
que se producen en los rboles al romperse las ramas (algunos
papamoscas, golondrinas y claos). Tambin existen especies que
fabrican los huecos en donde colocan su nido, tal es el caso de la
mayora de los pjaros carpinteros, quienes perforan los rboles, o
los cavan en el suelo o la pared, como algunos petreles, momotos y
golondrinas, o dentro de un termitero, a la manera de los martines
pescadores y los loros atoleros. Algunas especies utilizan los nidos o
cavidades fabricadas por otros pjaros o animales, entre ellos los
bhos madrigueros que utilizan los agujeros que cavan los perritos
de las praderas, las tuzas y otros mamferos, o los trogones que
aprovechan los nidos vacos de los pjaros carpinteros.

Cuando el nido es una estructura construida, puede tener varias

formas y sitios de colocacin. La forma general de nido que
conocemos por las ilustraciones y caricaturas es llamada nido
de copa abierta, pues es una estructura en forma de media esfera.
Los albatros y otras aves marinas solamente acomodan algo de
material en una depresin en el suelo que les sirve de nido,
mientras que los somormujos construyen una copa flotante en el
agua; las golondrinas y algunos vencejos construyen su copa
pegada a una pared, en tanto que gran cantidad de aves lo fabrican
en la horquilla de los rboles y arbustos o colgantes, como las
calandrias y oropndolas (Figura VII.3).

Figura VII.3 Diversidad de nidos en las aves. (A) Nido de alca en una
saliente rocosa; (B) nido de una oropndola; (C) nido en copa de colibr
hecho de telaraas; (D) nido de saltapared en un agujero y (E) nido
colgante en domo de papamoscas.

Si el nido, adems de tener una base es construido con un "techo" y

paredes, recibe el nombre de nido en domo, stos son
especialmente frecuentes en las regiones tropicales. Pueden ser
construidos dentro de cavidades en los rboles o en el suelo,
colgantes o tejidos entre ramas y pastos. Especialmente famosos
son los nidos de las golondrinas risqueras en Mxico y los horneros
de Argentina, los cuales estn hechos de lodo en forma de olla o de
horno de pan. Otros nidos con domo notables son los que
construyen los pjaros sastre, los cuales fabrican su nido en una
hoja, cosindola con telaraas para usarla como techo. Los
campeones constructores de nidos en domo son los pjaros
tejedores de frica, pues construyen nidos de gran tamao tejidos
de diversos materiales. Incluso, ciertos pjaros tejedores
construyen lo que se llama nidos comunales, verdaderos
condominios compuestos de varias cmaras de anidamiento para
varias parejas (Figura VII.4).

Figura VII.4 Nido comunal del pjaro tejedor social del frica. Se observan
las entradas a cada una de las cmaras individuales.

Ms interesante es el hecho de que algunas aves colocan sus

huevos en los nidos de otras especies. Por ejemplo, el papamoscas
pirata molestar a una pareja de calandrias hasta que sta
abandone el nido que ha construido para l ocuparlo. Por otro lado,
existen aves como los tordos de ojos rojos, llamadas parsitas, que
depositan sus huevos en los nidos de otras especies, llamadas
hospederos, que son los que cuidan los pollos. Hablaremos de esto
posteriormente.

LA ESTRUCTURA DE UN HUEVO

Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a

poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura
sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del
xito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amnitico, lo
que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embrin
y est formada por varias membranas anexas. La ms importante
es el amnios, que es una bolsa llena de lquido dentro de la cual se
desarrolla el embrin. La aparicin de esta membrana constituy un
suceso importantsimo en la evolucin de los vertebrados terrestres,
pues permiti que los huevos fueran colocados fuera del agua sin
que el embrin se deshidratase. La otra membrana anexa se
llama alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los
productos de desecho del embrin evitando as su intoxicacin.

Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles

cuando el embrin lleva ya algunos das de desarrollo. Un huevo
recin puesto tiene una estructura muy interesante. Lo ms
evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o
albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema) (Figura VII.5).

Figura VII.5 Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras.

La yema est compuesta de una mezcla de protenas, grasas y

carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana
llamada vitelina. Su funcin principal es proveer al embrin de las
sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir,
constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La
yema est formada de capas concntricas de yema pigmentada
(amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca.
Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se
puede ver un pequeo punto blanco llamado blastodisco; ste es el
vulo propiamente, a partir del cual se desarrollar el embrin.
La membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el
albumen, adems de tener un papel importante en la permeabilidad
de los espermatozoides.
El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran
parte del volumen de un huevo, formada en su mayor parte de
protenas, y sus funciones son evitar las invasiones de
microorganismos, proveer al embrin de agua y protenas en las
etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar proteccin
contra golpes o cadas, que puedan afectar al embrin. Si
observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos
que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a
cuerdas enrolladas formadas de protenas, se llaman chalazas y su
funcin es mantener la yema en el centro del huevo.

Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascarn.

Las membranas son dos capas fibrosas, elsticas, constituidas de
protenas y lpidos, que rodean todas las estructuras internas del
huevo. El cascarn es la cubierta ms externa, caracterizada por
tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que
los huevos de las aves sean rgidos, no blandos como en los reptiles
u otros vertebrados ovparos como los ornitorrincos. Tanto el
cascarn como las membranas son porosos, permitiendo la
respiracin y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior
y el interior.

La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo

producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un
huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como
una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus
extremos; se evita as que el huevo se rompa por el peso de
quienes lo incuban.

DIVERSIDAD DE HUEVOS EN LAS AVES

Una de las caractersticas importantes del cascarn del huevo es

que por lo comn posee una determinada cantidad de pigmento.
Las gallinas, las palomas, los bhos, los vencejos, los loros y los
colibres ponen huevos totalmente blancos. Los tinames ponen
huevos de colores pastel con una superficie brillante, como
porcelana. Sin embargo, la mayora de las aves ponen huevos
pigmentados de color slido (azul o verde) o densamente
moteados. En este caso, cada huevo tiene un patrn individual aun
dentro de la misma especie, lo que permite a los padres reconocer
los propios.

La forma general de los huevos vara con los diferentes grupos,

pudiendo ser esfricos, ovales, elpticos o piriformes. Lo anterior se
halla en funcin del lugar donde las aves tienen su nido. Los huevos
piriformes son frecuentes en las aves que anidan en los riscos,
como las alcas, as el huevo al moverse, solamente describir
movimientos circulares sin caerse. Por el contrario, vamos a
encontrar huevos esfricos en las aves que anidan en los huecos,
como los bhos, pues no existe el peligro de que caigan (Figura
VII.6).
 Figura VII.6 Variedad de formas y coloracin de huevos.

La variacin en el tamao del huevo de las aves es tan amplia, que

va desde una longitud de 1 cm en algunos colibres, hasta el
enorme huevo del avestruz, que puede contener un litro. El tamao
del huevo es proporcional al de la especie, sin embargo, kiwis y
colibres ponen huevos muy grandes en proporcin de su tamao. El
huevo ms grande que se conoce es el de las extintas aves elefante
de Madagascar, el cual meda ms de 35 cm de largo. Algo
interesante es que los huevos de las aves cuyos pollos nacen
autosuficientes, como las gallinas y los patos, son mayores y con
mayor cantidad de yema que los de especies similares cuyos pollos
nacen desvalidos y necesitan un mayor cuidado de los padres al
nacer.

CUNTOS HUEVOS PONE UN AVE?

El nmero de huevos que deposita un ave en cada puesta esta

determinado por diversos factores evolutivos. El investigador ingls
David Lack descubri que un ave es capaz de poner tantos huevos
como pollos pueda criar hasta que sean independientes. Esto es, si
pusiera ms huevos de los que puede cuidar, gastara mucha
energa y pocos, o ninguno, sobrevivira. Por el contrario, si pone
menos, perdera la oportunidad de dejar ms descendencia con sus
genes. Esta explicacin ha ayudado a comprender por qu las aves
tienen diferentes nmeros de puesta de acuerdo con el ambiente en
que viven (si hay pocos recursos disponibles, ponen menos huevos)
o si tienen que invertir mucho tiempo y energa en cuidar a los
pollos (aves muy grandes). Por ejemplo, los albatros, los pinginos
y las grullas ponen slo un huevo, pues sus pollos necesitan de
muchos cuidados al nacer y por mucho tiempo; bubias, palomas,
colibres y muchas aves de percha ponen dos; cuatro o cinco es la
nidada comn de las aves de las zonas templadas; mientras que las
gallinceas y los patos pueden poner nidadas de hasta 15 huevos.

Una hembra va a responder visualmente al nmero de huevos que

pone, lo que quiere decir que dejar de poner una vez que la nidada
est completa. Algunas aves tienen la capacidad de reemplazar
huevos si, por ejemplo, se les sustrae experimentalmente uno. Se
ha comprobado que algunas especies de carpinteros pueden
reemplazar hasta 70 huevos en condiciones experimentales. Sin
embargo, muchas especies no, y una vez que han puesto toda su
nidada, no podrn sustituir el que se pierda.

Los huevos se ponen en intervalos determinados. Generalmente el

primero es puesto al finalizar la construccin del nido o unos das
despus. Los siguientes en intervalos de un da, aunque algunas
especies los ponen cada 48 horas o ms, hasta que la puesta est
completa.

INCUBACIN

Se llama incubacin el proceso por el cual las aves transmiten calor

a los huevos para permitir el desarrollo de los embriones. Cuando
se inicia la etapa reproductiva, el o los padres que incuban van a
desarrollar un parche de cra, que se forma al perderse las plumas
del pecho; la piel se engruesa y empieza a crecer gran cantidad de
vasos sanguneos, lo que le da mayor calor a esta rea del cuerpo
(Figura VII.7). Esta parte desnuda va a ser colocada directamente
sobre los huevos y los pollos para darles calor. Las bubias no
desarrollan un parche de cra, sino que cubren los huevos con sus
enormes patas totipalmeadas y posteriormente se sientan sobre
ellas.
 Figura VII.7 Parche de cra o incubacin.

La incubacin se inicia en la mayora de las especies una vez que

toda la puesta est completa, por eso observamos que todos los
patitos de una nidada son del mismo tamao. Pero algunas especies
incuban desde que es puesto el primer huevo, de modo que pueden
encontrarse nidadas con pollos en diferentes etapas de desarrollo,
como en el caso de las bubias y las fragatas, entre otras aves.

En Australia habita un grupo muy particular de aves llamadas

megapdidas o pjaros incubadores. A diferencia del resto de las
aves, las megapdidas no incuban sus huevos con el calor directo
de los padres, sino que construyen un montculo de tierra y
materias vegetales, o lo erigen cerca de una fuente de calor como
un cono volcnico. El calor producido por la materia en
descomposicin o por el calor terrestre va a ser el que propicie el
desarrollo de los pollos; los padres revisarn continuamente si el
calor es el necesario introduciendo su pico abierto en el montculo y
quitando o agregando material segn sea necesario. Podemos
observar que este tipo de incubacin se parece mucho al que usan
algunos reptiles, como los cocodrilos; los pollos de estas aves son
completamente independientes al nacer y se valen por s mismos
(Figura VII.8).
 Figura VII.8 Nido de los pjaros incubadores australianos.

La incubacin puede ser realizada por uno o ambos padres. Algunas

especies polignicas y muchas especies mongamas, como las aves
de percha en general y los patos, dejarn a las hembras el trabajo
de la incubacin. En los tinames, las jacanas, los kiwis y los
emes, son los machos los que desarrollan esta actividad. Ciertas
aves comparten la incubacin, turnndose el macho y la hembra a
intervalos establecidos; por ejemplo, los pinginos se alternan cada
24 horas. El tiempo de incubacin es variable y se encuentra entre
diez das y doce semanas; las gallinceas y aves de tamao y
hbitos similares tienen un periodo de incubacin de tres semanas,
aproximadamente, mientras que en las aves canoras es de dos
semanas. Los campeones en tiempo de incubacin son los albatros,
algunos de los cuales incuban los huevos durante 80 das. Para
asegurar que los huevos reciban el calor de manera uniforme, los
padres frecuentemente los rotan ayudados de sus patas y pico.

EL NACIMIENTO Y CUIDADO DE LOS POLLOS

Una vez que se ha cumplido el periodo de incubacin, los pollos se

hallan completamente formados y estn listos para nacer
(eclosionar) del huevo. Se puede pensar que para un pollito el
cascarn constituye una barrera difcil para su nacimiento, pues
tiene la cubierta muy dura. La evolucin, y el cercano parentesco de
las aves con los reptiles, ha dado como resultado la existencia de
una estructura dura llamada diente de huevo, que crece en la punta
del pico de los pollos, en una o ambas mandbulas dependiendo de
la especie. Este diente servir para que el pollo comience a romper
el cascarn y pueda salir. Despus del nacimiento, el diente se
pierde en unos das. Existe tambin en los pollos un msculo
especial llamado de eclosin, que ayuda a ejercer presin contra el
cascarn para romperlo (Figura VII.9).
Algunos pollos nacen cubiertos por una capa espesa de plumn,
tienen los ojos abiertos, pueden caminar y alimentarse por s
mismos. A estos pollos se les llama precoces o nidfugos. Los
pjaros incubadores o megapdidos son completamente
independientes al nacer, slo excavan su salida del montculo y
comienzan su vida en el exterior. Los patos y algunas aves de playa
siguen a sus padres pero se alimentan por s mismos, mientras que
los pollos de las gallinceas lo hacen pero los padres les muestran
dnde encontrar alimento, o son alimentados por ellos, como en el
caso de los zambullidores.

Si los pollos nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero
permanecen en el nido y son alimentados por los padres por algn
tiempo, se les llama pollos altriciales o nidcolas (porque
permanecen en el nido). Algunos pollos altriciales nacen cubiertos
de plumn, pero no pueden alimentarse por s mismos, como los
bhos y las aves de presa diurnas. Los ms desvalidos de todos son
las cras de las aves canoras y los colibres. Estos pollos son
cubiertos durante varios das por sus padres para darles calor
(Figura VII.9).

Figura VII.9 (A) Diente de huevo; (B) pollo y (C) pollo precoz o nidfugo

Para despertar en sus padres el instinto de alimentarlos, los pollos

se valen de una serie de seales. Por ejemplo, se ha visto que sus
bocas son generalmente muy grandes y tienen colores muy vivos y
estructuras fibrosas en el paladar; este patrn tan llamativo incita al
padre a alimentar la boca hambrienta. Tambin se ha estudiado que
algunas gaviotas adultas, como la de patas amarillas del Golfo de
California, tienen una mancha roja en la base del pico, y cuando el
pollo est hambriento pica esta mancha y el padre regurgita el
alimento.

La alimentacin de las cras es variada dependiendo de los hbitos

de la especie. Las aves de presa alimentarn a sus pollos con trozos
de carne o presas completas. Las aves marinas regurgitarn
pescado semidigerido, y la mayora alimentarn a sus pollos con
insectos. Los flamencos y las palomas producen un alimento
especial, llamado "leche", el cual es una mezcla de alimento
semidigerido con sustancias producidas por glndulas presentes en
el buche; esta leche tiene color rojizo y es un excelente nutrimento.

Las cras en crecimiento necesitan comer frecuentemente, pero esto

vara desde las aves que las alimentan una o dos veces al da, como
las aves marinas, los vencejos y algunas aves rapaces que realizan
largos viajes para obtener alimento, hasta una vez por minuto,
como algunas aves tropicales que tienen nidadas muy grandes.
Curiosamente, se desarrolla una especie de competencia entre los
pollos de un mismo nido para obtener el alimento. Tal
comportamiento ha sido estudiado en detalle en aves acuticas
como las garzas y las bubias, las cuales tienen generalmente dos
huevos en cada nidada. Generalmente va a haber un pollo ms
grande y fuerte que acaparar la comida cuando lleguen los padres,
dejando a su hermano sin alimento a veces hasta morir, esta
conducta lleva el nombre de fratricidio y ha sido interpretada, segn
el investigador de la UNAM Hugh Drummond, como una garanta,
puesto que los padres quieren asegurarse de que al menos un pollo
sobreviva; slo sobrevivir el ms dbil si el mayor muere.

Las cras necesitan que sus padres las alimenten, les proporcionen
calor y las defiendan de los depredadores por algn tiempo. Las
aves grandes tienen que cuidar a sus pollos ms tiempo que las
pequeas y el final de la etapa de cuidado paterno es cuando los
pollos han adquirido ya la capacidad de volar. Los cisnes, por
ejemplo, permanecen con sus padres hasta dos aos, aun cuando
antes del primer ao tienen ya la capacidad de volar. Los cuidados
que los padres dan a los pollos pueden llegar al extremo de llevarlos
con ellos a todos lados. Los zambullidores y los colimbos llevan a
sus cras montadas sobre ellos, como si fueran un barco, durante
sus expediciones en busca de comida; el eminente ornitlogo
mexicano Miguel lvarez del Toro descubri que el pjaro cantil
lleva a sus cras en unas bolsas de piel, como las de los canguros,
debajo de las alas.

Los pollos irn creciendo y preparndose para abandonar el nido y

llevar una vida independiente. Cuando estn a punto de hacerlo,
empiezan a brincar y a mover sus alas, un ejercicio necesario para
desarrollar fuerza en los msculos de vuelo. Sin embargo,
abandonar el nido es un riesgo muy grande puesto que no tienen la
suficiente experiencia para defenderse y escapar, ste es un
momento crtico de su ciclo de vida. Una vez que se realiza el
primer vuelo, el ave est lista para entrar, con todos sus riesgos, a
la lucha por la existencia y, por lo tanto, iniciar un nuevo ciclo
reproductivo.

LOS PARSITOS
Hemos hablado del enorme trabajo y gasto de energa que implica
la reproduccin, y tambin de que existen algunas aves que tratan
de evitar gran parte de esas labores. Se les llama parsitos de
nido y son especies que depositan sus huevos en los nidos de otras
aves, los huspedes u hospederos, dejando que ellos incuben y
cuiden a las cras. Los parsitos se encuentran entre varios grupos
de aves, como los patos, varias especies de gorriones tejedores, los
indicadores y las calandrias y tordos. Pero el grupo parsito por
excelencia es el de los cucs y los garrapateros.

Los parsitos han desarrollado varias adaptaciones con el fin de

ajustarse a su tipo de vida. El tiempo que tardan en poner un huevo
es muy corto, lo que les permite depositarlo en el nido del husped
al menor descuido, ayudados a veces por la pareja, la cual se
encarga de molestar al dueo del nido para alejarlo. Las hembras
tienen una cloaca protrctil, la cual puede penetrar en nidos
pequeos o en huecos. Han copiado la forma y coloracin de los
huevos del husped, sus pollos se parecen tambin a los de l,
tanto que han mimetizado los patrones de color dentro de la boca,
aunque los adultos sean muy diferentes. Los pollos de algunos
parsitos, como los cucs y los indicadores, nacen antes que los del
husped y tiran los huevos del nido o matan a los pollos que ya han
nacido.

Esta forma de vida es muy conveniente, pues ahorra energa a los

parsitos y les permite tener un gran nmero de descendientes en
poco tiempo. Son famosas las ilustraciones que muestran un pollo
de cuc que es alimentado por un padre hospedero casi diez veces
menor en tamao (Figura VII.10). A pesar de que algunos parsitos
son especficos, es decir que solamente parasitan a otra especie,
otros tienen gran variedad de hospederos. En Mxico existen
algunas especies de aves parsitas, como los tordos de ojos
rojos (Molothrus aeneus), que parasitan a gran cantidad de especies
de gorriones; el cuc faisn (Dromococcyx phasianellus) y el cuc
rayado (Tapera naevia).
 Figura VII.10 Pollo parsito de cuc alimentado por su padre adoptivo,
mucho menor en tamao.

APRENDIENDO A SER PADRES: LA NIDACIN COOPERATIVA

Para la mayora de las aves el primer ciclo reproductivo se lleva a

cabo durante el primer ao de vida que es cuando adquieren la
madurez sexual, pero muchas veces esta primera vez es poco
eficiente pues no han tenido experiencia previa. Para proporcionar a
los individuos la experiencia de paternidad se ha desarrollado
evolutivamente un proceso llamado nidacin cooperativa.

Los pjaros cooperativos forman familias muy particulares,

compuestas por una pareja de adultos y sus hijos de la nidada del
ao anterior. Estos jvenes participan con sus padres en la
construccin del nido, la incubacin y el cuidado de sus hermanos
recin nacidos. Tal conducta es sumamente interesante, pues se
piensa que adems de que los hijos mayores aprenden la manera
de ser padres, aseguran la sobrevivencia de sus propios genes al
cuidar a sus hermanos. El estudio de las aves cooperativas es muy
actual y ha ofrecido informacin muy interesante acerca de la
evolucin de la conducta en las especies que la presentan, como los
carpinteros arlequines de Norteamrica, las abubillas de bosque de
Madagascar y las urracas azules de Florida y Mxico, las cuales han
sido estudiadas en detalle por investigadores como Glenn
Woolfenden, John Fitzpatrick, Walter Koenig y Ronald Mumme.