Universidad Pedaggica Experimental Libertador.

Instituto pedagogico de Maturn

Departamento de ciencias naturales.
Programa de Biologa.
Ctedra: Fisiologa Vegetal

MOVI
MIEN
TOS
DE
LAS
PROFESOR: BACHILLERES:
Nino Omogrosso G. Maestre Ruth

PLAN Marcano Jitzy

TAS

MATURIN, ENERO DE 2012

 INDICE

INTRODUCCIN.......III

Movimientos de las plantas5

1- Tipos de movimientos de las plantas (clasificacin).....7

2- Tactismos, definicin, clasificacin (Quimiotactismos, fototactismos,
haptotactismos) 7

3- Tropismos: definicin. Mecanismo de interaccin de los tropismos.7

3.1- Efecto de la auxina en las respuestas trpicas.8

3.2- Clasificacin de los tropismos (segn su direccin: ortotropismos, diatropismos,

plagiotropismos, diatropismos. Segn el estmulo: fototropismo, gravitropismo,
tigmotropismo e hidrotropismo).9

3.3-Fototropismo: heliotropismo. 10

3.3.1- Regulacin del fototropismo por la redistribucin lateral de auxina..11

3.4- Gravitropismo (geotropismo) 12

3.4.1-Respuestas gravitrpicas13

3.4.2-Percepcin de la gravedad por las plantas...13

3.4.3-Gravitropismo en algas.14

3.4.4-Gravitropismo en plantas superiores...15

3.4.5-Mecanismos de respuestas gravitrpicas.16

3.4.6-Regulacin hormonal del gravitropismo..16

3.5-Efecto de la auxina.16

3.6-Biosntesis y metabolismo de auxina.18

3.7 Tigmotropismo18
3.8- Hidrotropismo..19

4- Nastias.22

4.1 -Tipos de nastias: Nictinastias, seismonastias22

4.2.1- Cambio de turgencia de las clulas pulvinulares.23

4.2.3- Control de la luz roja y azul en el movimiento nictinstico.24

Movimientos rtmicos....24

4.4- Termonastias...25

4.5-Fotonastias25

4.6-Seismonastias...27

4.7- Regulacin qumica de los movimientos nsticos..33

4.8- Control del fitocromo en los movimientos nocturnos de las hojas27

5- Nutaciones: Circumnutaciones..28

CONCLUSIONES.30

FUENTES CONSULTADAS31

ANEXOS32
 INTRODUCCIN:

A diferencia de los animales, las plantas no disponen de un sistema con el grado de

diferenciacin y especializacin equivalente al sistema nervioso animal. La ausencia, con
carcter general, de un sistema especializado en las funciones de relacin, no significa que
las plantas no posean capacidad de recibir ni transmitir estmulos del medio externo y la
posibilidad de movimiento. Si bien la mayora de las plantas se hallan fijas en el medio por
sujecin al suelo mediante las races, no obstante, disponen de diversos mecanismos, la
orientacin de sus rganos en el espacio.

Las plantas reaccionan ante determinados estmulos mediante ciertos movimientos.

ste ltimo se encuentra muy limitado en el mundo vegetal y solamente las plantas
acuticas unicelulares pueden realizar una verdadera locomocin o desplazamiento. Pero
aquellas terrestres pueden responder a los estmulos ambientales mediante movimientos
parciales de una determinada parte de su aparato vegetativo, fundamentalmente el tallo, la
raz y las hojas.

Los movimientos provocados por estmulos externos comprenden los movimientos

de desplazamiento y los de variacin. Los primeros se deben a extensin o elongacin de
una parte de la planta con respecto a la opuesta lo que determinar la formacin de una
curvatura. En cambio, los de variacin, son producidos por cambios osmticos reversibles
en clulas especializadas, de modo tal que muchas nastias responden a este mecanismo.

Todos los movimientos producidos por las plantas (tropismos, tactismos, nastias y
nutaciones) implican una serie de reacciones qumicas intermedias que enlazan percepcin
con respuesta, amplificando e integrando la seal o seales recibidas. No solo dependen de
factores externos como: luz, agua, temperatura y estmulos mecnicos, sino que tambin
pueden producirse como consecuencia de cambios de turgencia y/o crecimiento.

De todos los procesos que implican la movilidad de las plantas, los tropismos;
especficamente los gravi y fototropismos han sido los ms estudiados, y ello se debe en
parte a que han dado lugar al descubrimiento de una importante hormona reguladora del
metabolismo de los vegetales, como lo es la auxina.
MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS:

Los seres vivos se caracterizan por tres funciones bsicas: nutricin, reproduccin y
capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se establecen son de dos
tipos: los tropismos y las nastias.

Una respuesta de una planta a estmulos del medio ambiente implica un movimiento
de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la respuesta es hacia el estmulo
se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos
son originados por un crecimiento diferencial del rgano o parte del vegetal.

Algunos movimientos pueden ser consecuencia de cambios de turgencia y

crecimiento, como es el enrollamiento de los zarcillos de las plantas trepadoras. Se trata de
rganos cilndricos, largos y delgados, derivados de tallos u hojas que, mediante
circumnutacin espontnea, contactan con un soporte rgido o tutor y se enrollan a su
alrededor. Los zarcillos no estimulados se alargan a partir de la base; pero, tras ser
estimulados mecnicamente, la elongacin ocurre en el pice. En Pisum, el enrollamiento
se inicia a los dos minutos de la estimulacin a causa de la prdida de agua y la flacidez de
las clulas que contactan con el tutor, y el aumento de turgencia de las clulas opuestas
(fase tigmonstica). Dos horas ms tarde, se observa que la curvatura contina por
crecimiento diferencial (fase tigmotrpica).

Al considerar la fisiologa del movimiento, hay que tener presente dos aspectos. En
primer lugar, la planta posee sensores o receptores especficos capaces de percibir el
estmulo externo y, en segundo lugar se produce una respuesta especfico como
consecuencia de acontecimientos bioqumicos desencadenados por la percepcin.
Interviene, pues, gravirreceptores, fotorreceptores, termorreceptores, entre otros, que
perciben las seales gravitacionales, luminosas y trmicas. Cada movimiento tiene su
particular sistema de respuesta. El nmero de receptores estimulados al percibirse una seal
o seales recibidas. Es lo que se conoce con el nombre de transduccin. Las vas de
transduccin de distintas seales pueden poseer componentes comunes
 1- TIPOS DE MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS:

Clasificacin de los distintos tipos de movimientos de las plantas:

Movimientos
De
Desplazamiento libre Tactismos
(Provocados y orientados Orientado por el estimulo Tropismo
Por un estmulo externo)
Provocados por estmulos
externos
No orientado por el estmulo Nastias
Movimientos de rganos

Autnomos Nutaciones Circumnutaciones

Movimientos intracitoplasmticos

Movimientos intracelulares Movimientos de orientacin de los cloroplastos

 2- TACTISMOS:

Son movimientos inducidos principalmente por el contacto con otros organismos u

objetos, orientados en relacin a un excitante externo o interno, este excitante puede ser la
luz o substancias qumicas. Un ejemplo de tactismo es el caso del movimiento de las algas
en direccin a una fuente de luz. El movimiento puede ser Positivo o Negativo.

CLASIFICACIN DE LOS TACTISMOS:

Qumiotactismos: respuesta de las plantas a un estmulo qumico

Fototactismos: Respuesta a un estmulo luminoso. Ejemplo: movimiento de los
cloroplastos (fugan de altas intensidades luminosas)
Hidrotactismos: Respuesta al contacto con el agua de plantas acuticas.
Tigmotactismo : Es un tipo de comportamiento donde el estmulo es el contacto
fsico. Por ejemplo: la reaccin de las plantas carnvoras ante la presencia de
insectos

3- LOS TROPISMOS:

Son movimientos que experimentan las plantas cuando necesitan adaptarse a unas
condiciones ambientales ms favorables. Los movimientos se producen por fenmenos de
crecimiento vegetal, con aumento de la masa total de la planta, por lo que, a diferencia de
los movimientos que se producen en el reino animal, no pueden deshacerse y son
totalmente involuntarios. Son, por lo general, respuestas que consisten en movimientos de
crecimiento de algunas partes del vegetal, como los tallos, hojas y races.

Se caracterizan por involucrar un aumento de la biomasa, razn por la cual son

respuestas irreversibles y lentas. Se trata normalmente de movimientos de crecimiento que
ocurren en respuesta a un estmulo externo unilateral y determinan la orientacin de un
rgano o parte de la planta, respecto a la direccin del estmulo. Cuando esta orientacin es
en la misma direccin del estmulo, se habla de ortotropismo, distinguindose entre
ortotropismo positivo, en el caso que se oriente en la misma direccin hacia el estmulo, y
el ortotropismo negativo, si se aleja del mismo. Una orientacin del rgano oblicua al
estmulo se conoce como plagiotropismo. En el caso particular de una orientacin
perpendicular al vector del estmulo se habla de diatropismo.

Mecanismos de accin de los tropismos

El conocimiento que actualmente se tiene de los tropismos ha sido producto de las

investigaciones realizadas desde hace muchos aos. Un pionero en estas investigaciones
fue Charles Darwin, quien, en 1880, junto a su hijo Francis, estudi por qu las plantas
crecan siempre hacia la luz.

Como cualquier cientfico, Darwin identific este problema y formul una hiptesis
para explicar lo que haba observado. Luego, dise un experimento para poner a prueba
su hiptesis, donde se sugera bsicamente que el curvamiento de las plantas, al acercarse
hacia la luz, se debe a la presencia de una sustancia qumica que es producida en la punta
del tallo de las plantas.

3.1- Efecto de la auxina en las respuestas trpicas:

Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del
crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongacin de las clulas. Se sintetizan en
las regiones meristemticas del pice de los tallos y se desplazan desde all hacia otras
zonas de la planta, principalmente hacia la base, establecindose as un gradiente de
concentracin. Este movimiento se realiza a travs del parnquima que rodea a los haces
vasculares.

La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas

superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre estn relacionadas con etapas de
intenso crecimiento.

La presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableci por los estudios

de las auxinas; sobre ellas hay una amplia y profunda informacin cientfica (mucho ms de
lo que hay de otras hormonas), lo que ha permitido conocer con ms precisin cmo
funcionan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas y las citocininas, las
auxinas regulan mltiples procesos fisiolgicos en las plantas, aunque no son los nicos
compuestos con esa capacidad.
 Su representante ms abundante en la naturaleza es el cido indolactico (IAA),
derivado del aminocido triptfano.

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos

que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin
embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en
plantas.

Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se

localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como
molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la
auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular.
Este proceso parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a
100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentracin de auxina conjugada ha sido
demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms elevada.

Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su

transporte a travs de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo
dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta
hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo
largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la
auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la
abscisin. La auxina ha sido implicada en la regulacin de un nmero de procesos
fisiolgicos.

Promueve el crecimiento y diferenciacin celular, y por lo tanto en el crecimiento

en longitud de la planta,
Estimulan el crecimiento y maduracin de frutas,
floracin,
senectud,
geotropismo,
La auxina se dirige a la zona oscura de la planta, produciendo que las clulas de esa
zona crezcan mas que las correspondientes clulas que se encuentran en la zona clara de la
planta. Esto produce una curvatura de la punta de la planta hacia la luz, movimiento que se
conoce como fototrofismo. dominancia apical

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo

diverso de eventos fisiolgicos no es an conocido. Durante la elongacin celular inducida
por la auxina se piensa que acta por medio de un efecto rpido sobre el mecanismo de la
bomba de protones ATPasa en la membrana plasmtica, y un efecto secundario mediado por
la sntesis de enzimas.

3.2- Tipos de tropismos:

Fototropismos
Gravitropismo
Tigmotropismos
Hidrotropismos

3.3- Fototropismos:

Son reacciones de las plantas cuando son estimuladas por la luz. El tallo tiene
fototropismo positivo. El caso contrario es la raz con fototropismo negativo. Estos
movimientos son producidos porque las plantas poseen receptores especializados
denominados fototropinas, que activan la hormona vegetal Auxina. Este fenmeno fue
descubierto en 1880 por Charles Darwin y posteriormente desarrollado por Fritz Went.
Ambos pusieron las bases de las importancias de las hormonas en el mundo vegetal como
reguladoras de la mayora de los procesos de las plantas.

Heliotropismo

Dentro de los tropismos tenemos a los heliotropismos que son aquellos movimientos
vegetales que dirige las hojas y flores en direccin al Sol. El heliotropismo, como ya se dijo
es un tipo de fototropismo, o contestacin de un organismo a una fuente de luz.

Las flores heliotrpicas realizan un movimiento apuntando al Sol, a travs del cielo de
este a oeste. Y durante la noche, realizan movimientos azarosos, y al amanecer tornan
nuevamente a inclinarse hacia el occidente, donde el sol sale. Esta conducta la exhibe, por
ej., el Helianthus annuus o ms comnmente conocido como girasol, planta alpina. El
movimiento es realizado por clulas motores en un segmento flexible justo debajo de la
flor, llamado pulvinus. Esas clulas motoras se especializan en bombear iones potasio
dentro de cercanos tejidos, cambiando la presin de turgencia. El segmento se flexiona
porque las clulas motor del lado sombro se elongan debido a los tejidos turgentes.

Es una respuesta a la luz azul. Si en la noche, una especie heliotrpica es cubierta con
una cobertura roja transparente que bloquee la luz azul, la planta no se mover en absoluto
cuando el sol salga. En contraste, si se cubre con azul transparente, la planta puede seguir
orientada al sol.

3.3- Regulacin Qumica del Fototropismo (redistribucin lateral de auxina):

Charles y Francis Darwin siempre dieron la primera pista sobre el mecanismo

fototrpico, demostrando que los sitios de la percepcin y el crecimiento diferencial
(flexin) se encuentran separadas: la luz que se percibe en la punta, pero la flexin se
produce debajo de la punta.

Las auxinas son reguladores de crecimiento que al unirse especficamente a

receptores de membrana de clulas vegetales manifiestan su respuesta interfiriendo en un
proceso fisiolgico de la planta como puede ser la estimulacin de la elongacin celular
local.

Recordemos que la diferenciacin celular en sistemas vegetales se basa en

microambientes distintos que afectan a ncleos genmicos iguales permitiendo la expresin
gnica diferencial.

La propuesta de Darwin de que alguna "influencia" que fue transportada desde la

punta hasta la regin de cultivo provoc la respuesta de un crecimiento asimtrico
observado. Los reguladores de crecimiento son la base de la Biotecnologa Vegetal.

Esta influencia se demostr ms tarde con el descubrimiento del cido indol-3-

actico- o auxina. Cuando una regin est creciendo verticalmente, la auxina se transporta
en forma polar desde la punta de crecimiento hasta la zona de elongacin. La polaridad del
transporte de auxina desde la punta hasta la base del desarrollo est determinada y es
independiente de la orientacin con respecto a la gravedad. Sin embargo, la auxina tambin
pueden ser transportada lateralmente, y este movimiento lateral se encuentra en el corazn
de un modelo de tropismos originalmente propuesto por separado por los fisilogos de
plantas de Rusia, Nicolai Cholodny y Frits Went de los Pases Bajos en la dcada de 1920.

Hiptesis de Cholodny- Went:

De acuerdo con el modelo Cholodny-Went de fototropismo, las puntas de la hierba tienen

tres coleptilos especializados en las siguientes funciones:

1. produccin de auxina

2. percepcin de un estmulo luminoso unilateral

3. transporte lateral de la IAA en respuesta al estmulo fototrpico.

3.4- Gravitropismo (geotropismo):

Es bsicamente la respuesta a estmulos de origen gravitatorio. Se produce por la

presencia de amiloplstidos en clulas especializadas. Estos, al cambiar de posicin dentro
de las mencionadas clulas, producen una descompensacin de masa que es la que dispara
un crecimiento desigual que origina tropismos.

Casi todas las plantas orientan sus rganos con respecto a la direccin de la fuerza
de la gravedad. Se entiende por geotropismo los movimientos de los rganos de la planta
inducido y orientados por la accin de la gravedad. Dicho trmino fue introducido por
primera vez por Franck (1868) quien a su vez, observo que las curvaturas geotrpicas
estaban directamente conectadas con el crecimiento. Este trmino engloba nicamente el
campo de la gravedad terrestre . En un sentido mas amplio se le conoce como
gravitropismo o baritropismo, que incluye, adems, la aceleracin de masa. Esta diferencia
es importante si se tiene en cuenta que muchos experimentos de esta rea de
centrifugaciones o se realizan en biosatlites. Por ello, ltimamente tiende a generalizarse y
sustituir el trmino clsico de geotropismo por el ms amplio de Gravitropismo.

3.4.1- Respuestas gravitrpicas:

 Como en el fototropismo, en el Gravitropismo los distintos rganos de la planta
pueden presentar respuestas opuestas. El ngulo liminal es el formado por la orientacin del
rgano respecto a la vertical. En general, el tallo presenta ortogravitropismo negativo (180 o)
y las races ortogravitropismo positivo (0o). Las ramas, peciolos y races laterales
responden normalmente con plagiogravitropismo. Un caso especfico lo presentan muchas
races y tallos subterrneos (rizomas) que crecen horizontalmente, en ngulo recto respecto
al vector de la gravedad (diagravitropismo)

Debe considerarse secuencialmente la cadena de fenmenos por los que la planta

capta y percibe la accin de la gravedad (sensor de la gravedad), la transduccin o la
transformacin y transmisin de esta seal (flujo de informacin) y el mecanismo de accin
de la reaccin fisiolgica (curvatura gravitrpica)).

3.4.2- Percepcin de la gravedad por las plantas:

No todas las clulas de un rgano son capaces de actuar como sensores de la

gravedad, sino que, normalmente, la deteccin de la gravedad se localiza en distinto lugar
al de la respuesta de crecimiento. En general, estas clulas sensoras (estatocitos o
estatocistos) se sitan en posicin apical. As, cerca del pice de tallos y hojas jvenes, en
el estatenquima de la cofia de las races o, en el caso del coleptilo, en la zona apical o en
las clulas del mesfilo interno para ejercer su accin sobre la epidermis.

Ya en 1890 Haberlandt estableci la teora de los estatolitos, segn la cual la

gravedad causara movimientos de aceleracin de masa de algn componente (estatolito) de
las clulas sensoras o estatocistos. Estos estatolitos se han asimilado en muchos casos a
amiloplastos sedimentables especficos. Estudios posteriores han reforzado esta primera
interpretacin de Haberlandt, en el sentido de que estos estatolitos nicamente se localizan
en las regiones sensibles al estmulo gravitrpico.

3.4.3- Gravitropismo en algas:

El rizoide del alga verde Chara joetida muestra Gravitropismo positivo y presenta
ventajas experimentales netas para este tipo de investigaciones. Esto se debe a que esta
constituido por una nica clula fcilmente observable al microscopio por su transparencia
y no interferir ninguna sensibilidad frente al fototropismo. En el pice de la celula se
localiza la suscepcin de la gravedad, as como la respuesta gravitrpica va ligada a la
presencia de cuerpos brillantes, compuestos por cristales de sulfato brico

En condiciones normales los cuerpos brillantes se ubican en una placa transversal en

posicin central. Si se dispone horizontalmente el rizoide, los cuerpos brillantes se
desplazan hacia la parte inferior, fenmeno que va seguido poco despus, de la respuesta
gravitrpica a pesar que el crecimiento no se ve afectado. Al cabo de un cierto tiempo que
se regeneran nuevos cuerpos brillantes en su zona habitual y de nuevo reaparece la
capacidad de respuesta. Estas experiencias demuestran que los cuerpos brillantes actan
como estatolitos, es decir, como sensores de la gravedad.

Un segundo aspecto importante en el anlisis de estos experimentos es la relacin o

mecanismo por el que el desplazamiento de los estatolitos opera la curvatura de crecimiento
o respuesta gravitrpica. Las vesculas de Golgi son necesarias para el crecimiento de la
pared celular y provienen de los dictiosomas que en el rizoide de Chara se localizan en
posicin ms alejada del pice. En posicin vertical las vesculas de Golgi del rizoide
fluyen a travs de los espacios perifricos que dejan los estatolitos y alcanzan
preferentemente la zona apical y subapical, con lo que ocurre un crecimiento simtrico. Por
el contario, en posicin horizontal el camino hacia la parte inferior se halla bloqueado por
los estatolitos, con lo que se acumulan las vesculas de Golgi en el lado superior de la zona
de crecimiento. Estas diferencias en la regin subapical se traducen en una diferencia de
crecimiento que produce la reaccin o curvatura gravitrpica.

A pesar de que an se desconocen algunos aspectos centrales de estos procesos,

como, por ejemplo, la causa del transporte acroptalo de vesculas de Golgi, la formacin
de los cuerpos brillantes y las caractersticas diferenciales de la regin de los estatolitos que
hace que los cuerpos brillantes se mantengan en una zona apical bien definida y de algunas
objeciones que ms recientemente se han hecho a esta berrera o cierre parcial del camino
por los estatolitos, lo cierto es que este material tan sencillo que presenta el rizoide de
Chara ha aportado nuevos aspectos para una interpretacin de los mecanismos que van
desde la gravipercepcin a la respuesta gravitrpica.
3.4.4- Gravitropismo en plantas superiores:

Las plantas superiores muestran una dificultad adicional para el estudio del
Gravitropismo. A diferencia de Chara, en ellas la curvatura no se debe a una clula, sino
que ocurre en un rgano pluricelular en que se hallan separadas las clulas sensoras de las
que experimentan la accin gravitrpica. Es decir, una estructura presupone un mecanismo
adicional de flujo de informacin, presumiblemente de tipo hormonal, entre la
gravipercepcion y la respuesta de crecimiento. Actualmente hay fuertes evidencias tambin
en las plantas superiores a favor de la primitiva teora del estatolito propuesta por
Haberlandt. Bajo accin de la gravedad en las clulas sensibles (estatocistos) los estatolitos
actan como sensores por desplazamiento o sedimentacin. Los estudios se han centrado en
los estatocitos de la cofia de las races. Se ha comprobado que en la raz la suscepcin de la
gravedad reside en la cofia, en los estatocitos situados en el estatenquima o columela. Este
tipo de estudios indican que los estatolitos de la cofia son amiloplastos.

En la cofia de la raz se pueden distinguir tres tejidos: el meristemo basal, el

estatnquima central y el tejido perifrico de secrecin. Los amiloplastos sedimentables se
localizan nicamente en el estatenquima.

En el caso del crecimiento normal vertical hay un equilibrio lbil, debido a la

simetra radial, de la tensin de todo el complejo del retculo endoplasmtico por los
amiloplastos sedimentados. La desviacin vertical causa un grave desequilibrio de los
estatocistos perifricos, principalmente en posicin horizontal. Como consecuencia de ello,
en el lado inferior del complejo del retculo endoplasmtico se halla bajo presin de los
amiloplastos, mientras que en el lado superior estn distendidos. De este modo se podra
originar una seal diferencial. Se han establecido relaciones funcionales entre los
amiloplstidos y el complejo del retculo endoplasmtico en la gravipercepcion.

3.4.5- Mecanismos de la respuesta gravitrpica:

La respuesta gravitrpica en el tallo y las races se basa en el control diferencial de

la proporcin de crecimiento en extensin de los lados opuestos del rgano.
El Gravitropismo es un fenmeno umbral, es decir, requiere un estmulo mnimo para
desencadenar la respuesta. La dosis de estmulo gravitatorio, ya sea la gravedad o una
fuerza centrfuga, es funcin de la direccin y magnitud de aceleracin y del tiempo de
presentacin (tiempo mnimo en que debe aplicarse un estmulo). En rganos
ortogravitrpicos, las respuestas se inducen con desviaciones de 0.5 o 10o respecto a la
vertical y aceleraciones que oscilan entre 10-3 y 10-2 en coleptilos 10-4 y 10-3 en races. Los
tiempos de presentacin oscilan entre segundos y minutos y son muy sensibles a la
temperatura.

Cabe tambin destacar que la sensibilidad gravitrpica de algunos tallos, ejes de

brotes y races dependen de la luz. As, los brotes de las plntulas etioladas de Zea mays no
son capaces de mantenerse erguidos, tras ser iluminados, presentan ortogravitropismo
negativo. La luz tambin incrementa el ortogravitropismo negativo de los hipoctilos de
Sinapsis alba y Sesamum indicum y provoca el ortogravitropismo positivo de las races de
Convulvulus arvensis. En todos los casos, la luz acta a travs del fitocromo, posiblemente
induciendo cambios en la concentracin intracelular de calcio.

3.4.6- La auxina y su accin en el Gravitropismo.

A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad no

acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un rgano. Todas las
partes de una planta experimentan el estmulo gravitacional de forma semejante. Cmo
detectan las clulas de una planta la gravedad? La nica forma en que la gravedad puede ser
detectada es a travs del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos
buenos candidatos en las clulas vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes
en muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto
al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las clulas
debido a la gravedad (Figura 14.14). Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar
la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales denominadas
estatocitos.

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular se

ablanda, la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su vacuola (presin de
turgencia). A medida que se reduce la presin del agua, por dilatarse la clula, sta toma
ms agua y de este modo contina agrandndose hasta que la pared opone resistencia.

Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la interaccin

directa entre el AIA y los constituyentes qumicos de la pared. Tanto la biosntesis del ARN
como la de protenas son necesarias para que se d este efecto de ablandamiento; si son
inhibidas, no se observa ni ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en clulas
caulinares demostraron que el AIA incrementaba la biosntesis de celulasa, la enzima que
digiere la celulosa. Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms
celulasa que los no tratados, en condiciones idnticas. As, es presumible que, por lo menos,
algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina provengan de la
produccin de nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las
trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular (Figura 14.16).

Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden ser
detectadas respuestas de crecimiento en tejido de coleoptilo dentro de los 10 minutos
posteriores a la aplicacin de la auxina. Este efecto es demasiado rpido para que haya
produccin de nuevo ARN mensajero, responsable de la sntesis de la celulasa. Esto nos
hace pensar que la produccin de celulasa no es el modo de accin primario de la auxina
sobre la pared de la clula vegetal. Uno de los efectos primarios del tratamiento con auxina
implica cambios en el metabolismo celular que producen un rpido bombeo de protones a
travs de la membrana celular (Figura 14.9). La acidificacin resultante de la pared celular
conduce, por un mecanismo desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen las
distintas molculas dentro de la pared y, consecuentemente, a la elongacin celular forzada
por la presin de turgencia. Se han obtenido pruebas de esta hiptesis del crecimiento cido
recientemente y que ayudan a entender mejor el mecanismo de accin de las auxinas. Se ha
comprobado el hecho de que soluciones cidas (pH 5.0-5.5) causan una elongacin similar
a la producida por el tratamiento con auxinas, mientras que tampones neutros, al prevenir la
acidificacin, inhiben el efecto de las auxinas sobre la elongacin celular.

Aunque se piensa que esta hiptesis es la ms adecuada para explicar el

alargamiento inicial como respuesta al tratamiento con auxina, no puede explicar el efecto
continuado de los tratamientos con auxina sobre las plantas. De hecho, muchos
investigadores afirman ahora que las auxinas tienen dos efectos diferentes sobre la
elongacin celular: un efecto a corto tiempo, rpido, causado por la hiptesis cida y un
segundo efecto, continuado, debido a la regulacin de la expresin gnica. Se ha
demostrado que la auxina produce la expresin de 10 genes especficos, todos
presumiblemente implicados en el crecimiento celular. Se sabe que la etapa afectada por las
auxinas es la transcripcin. Este efecto de las auxinas sobre la expresin gnica parece ser
similar al de algunas hormonas en los animales.

3.6- Biosntesis y el metabolismo de auxina:

En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre
las clulas de la cofia. Siempre que la raz est creciendo adecuadamente, los estatolitos
estarn sedimentados en las paredes basales de las clulas. Sin embargo, cualquier
variacin en la direccin del crecimiento har que los estatolitos se desplacen hacia las
paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta redistribucin de auxina entre
las clulas radicales.

3.7- Tigmotropismos:

Reacciones de las plantas cuando estn en contacto con objetos slidos. Estos
movimientos permiten a ciertas plantas poder trepar al aferrarse, a otras plantas u objetos
circundantes como a aquellas que poseen, zarcillos, tallos volubles o races areas.

Tigmotropismo es la respuesta direccional, o el movimiento de una planta al tocar o

hacer contacto fsico con un objeto slido, aunque ahora tambin se sabe que hasta las
vibraciones causan esta respuesta. Tigmo viene del griego, que significa "tocar"

Es una cualidad que poseen todas las plantas hasta cierto grado; algunas plantas se
han especializado en ello, ganando ventaja en la adaptacin. Esta habilidad sensitiva llega
mas all que la de animales, ya que algunas plantas son capaces de percibir 0.0008-
0.00025mg, mientras que nosotros percibimos pesos de hasta 0.002mg.

En s, el efecto que el "tigmo" que reciba la planta. Es el alterar su velocidad de

crecimiento, cambiar la morfologa, evitar barreras, controlar la germinacin, apoyarse en
estructuras, facilitar la polinizacin, acelerar el movimiento del polen, esporas o semillas, y
capturar presas.

En este tipo de respuesta, el estmulo es el contacto fsico. Los vegetales pueden

tener respuestas positivas o negativas frente a l. Por ejemplo, mientras la parte area -es
decir, tallos y hojas- presenta un tigmotropismo positivo, en la raz ste es negativo.

El tigmotropismo permite a la raz evitar los obstculos como rocas o piedras, las
cuales podran entorpecer su funcin.

Las enredaderas y los zarcillos de la vid (parra) responden positivamente. Esto

indica que gracias al contacto con alguna superficie, crecen en direccin a la luz.

3.8- Hidrotropismos:

Reacciones vegetales frente al estmulo del agua.

La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las races para

obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las races con relacin a
la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la
percepcin del gradiente de humedad. An cuando la carencia de agua es uno de los
factores ms importantes que afectan la agricultura, existen muy pocos estudios sobre este
tropismo en comparacin con el gravitropismo o fototropismo. Por ejemplo, el aislamiento
de mutantes sin respuesta hidrotrpica fue reportado 19 aos despus de las primeras
mutantes agravitrpicas (Eapen et al., 2005). En consecuencia, no es sorprendente que an
no se conozca sobre cmo y en qu clulas de la cofia se perciben los gradientes de
humedad.

El anlisis del hidrotropismo siempre ha sido difcil de realizar porque la respuesta

de la raz a la gravedad interacta fuertemente con la respuesta hidrotrpica. De ah que
varios mtodos, tales como el uso de mutantes agravitrpicas, microgravedad en el espacio
y clinorotacin, hayan sido utilizados para diferenciar entre ambas respuestas trpicas. El
uso de la mutante de chcharo Ageotropum en estudios de hidrotropismo fue significativo,
ya que se observ que sus races agravitrpicas respondan al hidrotropismo, indicando la
independencia de las vas de percepcin y sealizacin para ambos (Jaffe et al., 1985).
 Comparado con el gravitropismo, el hidrotropismo no ha sido popular en estudios
genticos por la dificultad de establecer un sistema de escrutinio a gran escala que provea
una apropiada interaccin estmulo-respuesta. De ah que la implementacin de un sistema
de aislamiento de mutantes con respuestas aberrantes a gradientes de potencial de agua es
significativo (Eapen et al., 2003). Este sistema est compuesto de una caja Petri cuadrada
con un medio slido nutritivo normal en la parte superior (donde se colocan las semillas
de Arabidopsis) y un medio slido de estrs hdrico en la parte inferior (figura 2). Las
races silvestres de Arabidopsis crecen hacia abajo y despus de 5 o 6 das muestran
curvatura en respuesta al estmulo hidrotrpico en el medio normal, evitando as el sustrato
con bajo potencial de agua del medio estresante. Mutantes putativas fueron seleccionadas
de acuerdo a su incapacidad de desarrollar una curvatura hidrotrpica positiva y de
mantener crecimiento continuo en las condiciones severas de dficit de agua del medio
estresante.

Esto ltimo es importante para distinguir mutantes no hidrotrpicas de mutantes

resistentes a sequa. Se encontraron dos mutantes a las que se les llam nhr1 y nhr2 (no
hydrotropic response). Races de nhr1 mostraron una respuesta gravitrpica positiva ms
rpida que la observada en races silvestres. Por lo que la ausencia de la respuesta
hidrotrpica en races de nhr1 parece aumentar su respuesta gravitrpica positiva. Adems,
races de nhr1 contienen amiloplastos muy grandes en los estatocitos, que probablemente
podran acelerar su percepcin y respuesta a la gravedad.

Races de nhr1 incrementan su crecimiento en presencia de cido abscsico (ABA), una

hormona implicada en la respuesta a sequa, tanto en condiciones control como en
condiciones limitantes de agua. Inclusive, ABA aumenta significativamente la penetrancia
del fenotipo no hidrotrpico de esta mutante

Se sabe relativamente poco acerca de los mecanismos moleculares que utiliza la

cofia para integrar gradientes de agua, gravedad, obstculos y varios estmulos ms para
generar slo la respuesta apropiada. La habilidad de la cofia de percibir gradientes de
humedad parece generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta a la
gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en races
hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en parte a la degradacin simultnea de
amiloplastos en sus estatocitos. Races estimuladas por tacto retardan la tasa de
sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta gravitrpica. Sin
embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto ms dramtico que el tigmotropismo,
quizs por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas (figura 3). Estos
mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolucin
diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estmulos que adems
sean capaces de integrar cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta
trpica adecuada (Eapen et al., 2005). Los estatocitos consecuentemente podran utilizar
elementos comunes de sealizacin, localizados ro abajo (redistribucin de auxina,
cambios en el pH, Ca 2+, etc.), en todos los sistemas perceptores y as sincronizar la
respuesta. Sin embargo, an se desconoce el lugar y mecanismo de percepcin de agua, por
lo que estudios futuros tendrn que responder a esta pregunta.

El anlisis gentico del hidrotropismo nos ha permitido elucidar los mecanismos que
utiliza la cofia para percibir y responder simultneamente a los gradientes de humedad y a
la gravedad. Este conocimiento nos permitir entender cmo la cofia procesa seales
ambientales que le permiten regular el crecimiento no slo de la raz sino de toda la planta.
Asimismo, este conocimiento nos permitir manipular a plantas cultivables para que
optimicen su bsqueda de fuentes de humedad, especialmente donde no se dispone de
sistemas de riego.

4- Nastias:

Con esta denominacin se conoce a una serie de movimientos de rganos inducidos por
estmulos ambientales no direccionales y cuya direccin viene determinadas por la propia
anatoma del rgano, se incluyen las Nictinastias cuando el estmulo es luminoso,
seismonastias, si responden al tacto, descarga elctricas, etc, termonastias si el estmulo es
trmico, quimionastias en respuesta a productos qumicos y gravinastias inducidas por la
gravedad.
 En general, las nastias se deben a un cambio reversible de turgencia celular, aunque
algunas resultan de un crecimiento diferencial entre lados opuestos del rgano. Si la parte
adaxial crece ms rpidamente que la abaxial. Se trata de una epinastia y si crece ms
rpidamente la parte abaxial se trata de una hiponastia. Tanto la hiponastia como la
epinastia tienen un componente autnomo. La curvatura de los pecolos es un ejemplo de
epinastia.

4.1- Nictinastias:

Las hojas de diversos rboles, en especial leguminosas tropicales estn totalmente

extendidas o abiertas durante el da, ofreciendo la mxima superficie de intercepcin de la
luz, y se pliegan o cierran sobre si mismas durante la noche, minimizando la superficie. Un
aspecto debatido pero no resuelto es la utilidad que estos movimientos, conocidos como
movimientos de sueo, puedan tener para la planta. Aun cuando existen distintas hiptesis,
la explicacin ms plausible, apuntada a Darwin (1881), supone que el cierre foliar
nocturno evita prdida de calor al disminuir su superficie de radiacin. En condiciones
climticas de oscilacin trmica diaria acentuada, durante la noche y a cielo abierto la
temperatura ambiente puede ser muy baja y la elevada diferencia entre la temperatura de la
hoja y la del aire ocasionara un enfriamiento de la hoja capaz de daar sus enzimas,
especialmente adaptadas a altas temperaturas en estas plantas de clima clido. Sin embargo
falta hasta el momento soporte emprico de dicha interpretacin.

Los movimientos nictinsticos han sido estudiados en diversas especies: Albizzia

julibrissium, A. lophanta, Samanea saman, Robinia pseusoacacia, phaseolus. El
movimiento difiere de una especie a otra segn la direccin del cierre foliar. As, Albizzia
dobla sus foliolos hacia arriba enfrentndolos por su haz. Por el contrario, los foliolos de
Robinia y Samanea se mueven en direccin opuesta y se aproximan por el envs. La
amplitud del movimiento de cada foliolo vara desde 90o en Albizzia hasta 180o en
Robinia. A pesar de estas discrepancias, la fisiologa del movimiento es comn.

Las especies nictinsticas poseen en la base de sus hojas o foliolos un pequeo

rgano, el pulvnulo, responsable del movimiento. Los pulvnulos se asemejan a un
cilindro flexible que se mantienen recto y horizontal cuando los foliolos estn abiertos
horizontalmente, (posicin diurna) y se curva adquiriendo forma similar a U cuando los
foliolos se cierran verticalmente, (posicin nocturna). Esta capacidad de curvatura de los
pulvnulos se debe a su estructura, ya que estn formados por un cilindro vascular central,
rodeados por algunas capas de colnquima, y una zona cortical motora formada por clulas
parenquimatosas de paredes delgadas, uni o multivacuoladas, susceptibles de cambiar de
tamao y forma. Si los pulvnulos son grandes, como los de Samanea (4-7 mm de longitud;
2-3 mm de dimetro) o Robinia (2-3 mm de longitud; 0.5- 1.5 mm de dimetro), la
curvatura se observa a simple vista.

4.2.1- Cambio de turgencia de las clulas motoras pulvinulares

Una observacin microscpica detallada manifiesto que ciertas clulas de la corteza

pulvinular cambian de forma y tamao durante el movimiento foliar, y estas son las clulas
motoras. Se denominan clulas motoras extensoras aquellas que incrementan su tamao por
aumento de turgencia durante la abertura (o extensin) foliar, mientras que las llamadas
clulas motoras flexoras, situadas en la zona opuesta del pulvnulo, son las que aumentan
de turgencia durante el cierre (o flexin). Durante el cierre nictinstico, o sea, en la
transicin de la luz a la oscuridad, se producen efectos opuestos en las dos mitades
pulvinulares: flacidez en clulas extensoras en incremento de turgencia en las clulas
flexoras. Estos cambios de turgencia se deben a flujos de agua, dependientes de
migraciones inicas, principalmente de K+ compensado con Cl-; malato y otros aniones. El
K+ apoplstico entra en las clulas motoras debido a la hiperpolarizacin del plasmalema
(incremento de carga negativa en la cara citoplasmtica) por accin de una ATPasa que
bombea H+ al exterior. As, en Samanea se han medido cambios de hasta 1 unidad de pH en
el apoplasto de las zonas motoras durante el movimiento. Por el contrario, la prdida de
turgencia se relaciona con la inactivacin de la bomba H + que desencadenara
despolarizacin del plasmalema, abertura de canales K+ y salida de este in al apoplasto.

4.2.3- Control de la luz roja y azul en el movimiento nictinstico:

Estos movimientos inicos, los cambios de turgencia subsiguientes y el movimiento

foliar estn controlados por dos sistemas fotorreceptores. Uno de ellos responde a la luz y el
otro es el fitocromo que acta a travs de una respuesta de flujo bajo. Una irradiacin
prolongada con la luz azul estimula la abertura foliar. Por el contrario, una irradiacin con
luz roja antes de la transicin luz-oscuridad potencia el cierre nictinstico, mientras que una
irradiacin con luz roja lejana lo inhibe. La respuesta del cierre nictinstico a estos
tratamientos luminosos varan segn el momento del fotoperiodo en que se provoque el
cierre.

4.3- Movimientos rtmicos:

Las plantas nictinsticas que, en la naturaleza, tienen sus hojas o foliolos abiertos
de da y cerrados de noche mantienen esta alternancia de posiciones cuando son colocadas
en condiciones de oscuridad constante. Entonces, continan abriendo y cerrando con una
periodicidad aproximada de 24 horas. Es un movimiento rtmico circadiano. Actualmente
se acepta que estos movimientos rtmicos dependen de un oscilador interno, el reloj
biolgico, que controla los cambios de turgencia, responsables del movimiento foliar.
Relojes similares regulan numerosos procesos fisiolgicos en plantas ya animales, y el
estudio de los movimientos foliares ha sido fundamental para esclarecer el funcionamiento
de estos osciladores endgenos. Un anlisis detallado del movimiento rtmico foliar permite
observar que adems de la ritmicidad circadiana tpica, prxima a 24 horas, algunas
especies presentan movimientos ultradianos de periodo ms corto (12 horas por ejemplo)

Son cambios que experimentan las plantas en consonancia con estmulos

ambientales y de acuerdo a unos estmulos biolgicos predeterminados. Dentro de estas
tendramos, por ejemplo, los movimientos fotoperidicos y estacionales, que son respuestas
de los vegetales a las variaciones de la luz solar entre el da y la noche y entre unas
estaciones y otras. Estos cambios se manifiestan en la distinta posicin de las hojas, en la
cerrazn nocturna de las flores, el periodo de floracin, la germinacin de las semillas, etc.
Se llevan a cabo porque los vegetales presentan protenas fotorreceptores, llamadas
fitocromos, que activan hormonas femeninas, siendo entre ellas las auxinas las ms
importantes. La luz y la temperatura parecen ser los estmulos exteriores que ms influyen
en estos cambios.

4.4- Termonastias:
 Son movimientos de apertura y cierre, segn la variacin de la temperatura, de las
hojas perinticas de muchas flores (v.), debido a que el ptimo de crecimiento de la cara
superior responde a una temperatura diferente de la cara inferior; as sucede con la flor de
una planta, tulipn, que si pasa del aire libre a una habitacin que est 100 ms caliente, se
abre; y si la temperatura desciende, se cierra. Esto se debe a que una elevada temperatura
determina el crecimiento de la cara superior, en tanto que un descenso lo provoca en la
inferior.

5.5- Fotonastias:

Son variaciones debidas a cambios en la intensidad de luz. La iluminacin produce,

en general, apertura de las flores; la oscuridad, el cierre. En las plantas de floracin
nocturna ocurre al revs. Muchos movimientos de las hojas en relacin con la intensidad de
luz no son debidos a diferencias en el crecimiento, sino a variaciones en la temperatura de
las clulas. Se relacionan con la temperatura y la luminosidad las nastias producidas por la
alternancia del da y la noche (Nictinastias); son notables estos movimientos en Robinia
pseudoacacia y Trifolium arvensis. Generalmente, las hojas nictinsticas se disponen por
la noche en forma que los foliolos ocultan parte de la superficie superior, que durante el da
exponen a la luz en grado mximo; tales movimientos deben responder a variaciones de
permeabilidad del plasma.

En ciertas plantas insectvoras, como la Drosera, se observan movimientos nsticos,

que son consecuencia de excitaciones qumicas y de contacto. Seismonastias, movimientos
rpidos en los que una parte de la planta adopta posiciones particulares; se deben a la
turgencia de las clulas de determinados tejidos. Los ms llamativos se observan en
mimosas tropicales, cuyas hojas y peciolos se pliegan rpidamente despus de un golpe.
Las causas de estos movimientos no estn todava bien aclaradas y se reducen a hiptesis.

4.5- Seismonastias:

Algunas leguminosas nictinsticas como Mimosa pdica o Cassia fasciculata

presentan tambin rpidos movimientos seismonsticos inducidos por estmulos mecnicos,
qumicos, elctricos, cambios de temperatura, heridas o bruscos incrementos de la
intensidad luminosa. En condiciones naturales, rfagas de viento, gotas de agua, la accin
de animales o del hombre pueden desencadenar estos movimientos. En M pdica, la
respuesta seismonstica se caracteriza por un rpido descenso del pecolo mientras que los
foliolos primarios y secundarios se cierran y las hojas adoptan la apariencia de estar
dormidas. Esta respuesta es muy rpida, completndose en 1-2 segundos, y la hoja vuelve a
la posicin inicial en 8-15 minutos, a veces despus de algunas oscilaciones. El cambio de
posicin del peciolo se debe a una rpida prdida de turgencia en las clulas motoras
abaxiales del pulvnulo primario. Durante la recuperacin, estas clulas adquieren de nuevo
a su turgencia inicial.

En Mimosa, todas las partes de la hoja y del tallo son sensibles, si bien esta
sensibilidad vara rtmicamente. Si la estimulacin se repite cada pocos segundos, la planta
se habita quedando los foliolos abiertos. Este mecanismo adaptativo evita el cierre foliar
por la lluvia y el viento. Si el estmulo es suficientemente intenso, se transmite a modo de
onda en todas las direcciones desde la zona estimulada a las no estimuladas, mediante un
potencial de accin que se propaga a velocidades de 2-4 cm por segundo, a travs de
clulas parenquimticas excitables del floema y el protoxilema. No hay una teora adecuada
para explicar el mecanismo de percepcin y transmisin del estmulo. Ya que la
estimulacin produce una rpida despolarizacin del potencial de membrana, se ha sugerido
que el estmulo se transmite como seal elctrica. Sin embrago, otros autores proponen la
transmisin del estmulo a travs de una seal qumica. Se han aislado Mimosas y otras
plantas ciertas sustancias llamadas turgorinas, derivados glucosilados del cido glico, que
aplicadas a plantas sensibles actan como un estmulo que se transmite en forma de
potencial de accin al pulvnulo que responde. As, las turgorinas actuaran a modo de un
neurotransmisor, como la acetilcolina.

4.7- Regulacin qumica de los movimientos nsticos:

Modo de accin del fitocromo en los movimientos nocturnos de las hojas:

Los movimientos nocturnos de las hojas, o Nictinastias, son un ejemplo bien descrito
de un ritmo circadiano vegetal regulado por la luz. En la nictinastia, las hojas y/o foliolos se
extienden perpendiculares (abiertos) a la luz durante el da, y paralelos (cerrados) por la
noche. Los movimientos nictinsticos de la hoja se presentan en muchas leguminosas como
la Mimosa pdica, Albizzia y Samanea, as como otros miembros de la familia Oxaliceae.
El cambio el ngulo de la hoja o foliolo est provocado por cambios de turgencia en las
clulas del Pulvnulo, una estructura especializada en la base del pecolo.

Una vez iniciado, el ritmo de apertura y cierre persiste incluso en oscuridad

permanente, tanto en plantas enteras como en foliolos aislados. La fase de un ritmo, no
obstante, puede ser modificada por varias seales exgenas, como la luz del rojo o azul.

La luz tambin afecta directamente a los movimientos: la luz del azul estimula a los
foliolos cerrados a abrirse y la luz del rojo seguida de oscuridad provoca que los foliolos
abiertos se cierren. Los fololos empiezan a cerrase 5 minutos despus de haber sido
transferidos a la oscuridad, y se cierran completamente en 30 minutos. Como el efecto de la
luz del rojo puede ser revertido por la luz del rojo lejano, el fitocromo regula el cierre de
los foliolos.

El mecanismo fisiolgico del movimiento de la hoja es consecuencia de los cambios

en la turgencia de las clulas localizadas en los lados opuestos del pulvnulo, llamadas
clulas motoras dorsales y clulas motoras ventrales. Los cambios en la presin de
turgencia dependen de los flujos de K+ y Cl- a travs de las membranas plasmticas de las
clulas motoras dorsales y ventrales. Los foliolos se abren cuando las clulas motoras
dorsales acumulan K+ y Cl-, provocando su hinchamiento, mientras que las clulas motoras
ventrales liberan K+ y Cl-, provocando su encogimiento. El proceso contrario provoca el
cierre del foliolo.

5- NUTACIONES:

Se presentan en partes jvenes de las plantas y no son debidos a factores ambientales, sino
ms bien a procesos internos de la planta.

5.1- CIRCUMNUTACIONES:

Se trata de movimientos revolutivos de exploracin en el espacio, en los que

predomina un fuerte componente endgeno o autnomo. La presentan sobre todo las
plantas trepadoras o lianas, que requieren de soporte para su crecimiento adecuado.
Normalmente, en las lianas se distingue entre las plantas volubles, como la planta parasita
cuscuta y el lpulo, cuyos tallos se enrollan alrededor de un soporte o tutor, y las plantas
con zarcillos, en las que la fijacin la logran por medio de rganos filiformes, constituidos
por hojas o ramas modificadas: los zarcillos. Un ejemplo tpico de ellas son las
Convolvulceas.

En plantas volubles el extremo del tallo est dotado de un movimiento de

exploracin en hlice, de forma que describe un espiral algo desviada de la vertical de la
gravedad (circumnutacin). El movimiento se debe a la desigualdad de crecimiento de las
sucesivas caras. El movimiento abierto de la circumnutacin tiene un valor adaptativo al
facilitar la localizacin de un soporte. Una vez alcanzado el soporte, la planta voluble se
enrolla sobre l. Se considera que se trata de un ritmo endgeno (movimiento autnomo o
espontneo) con el que puede interaccionar, adems una reaccin externa geotrpica, con
distintas intensidades segn las diferentes especies de plantas volubles.

En efecto, a primera vista no se puede reconocer ningn factor externo que

provoque su estmulo. Se supone que las clulas de la zona de crecimiento sufren
oscilaciones de crecimiento rtmico autnomo, pero no de forma sincrnica sino
metacrnica con lo que esta coordinacin crea una polaridad circular. Entre las posibles
causas de estas oscilaciones de crecimiento se ha especulado sobre la posible existencia de
una actividad rtmica oscilante de la AIA-oxidasa. En otros casos, se supone que las
giberelinas pudiesen actuar como efectores de la circumnutacin. En todo caso, an falta
mucho soporte para esta aseveracin.

Los zarcillos son rganos especializados en la sujecin de un soporte o tutor en las

plantas trepadoras no volubles (plantas con zarcillos). Los movimientos de exploracin en
las plantas con zarcillos son algo ms complejos que las plantas volubles, Los zarcillos de
Bryonia poseen una constitucin dorsiventral, inicialmente, los zarcillos ms jvenes se
disponen enrollados, pero, con el tiempo, se distienden y verifican en el extremo un tpico
movimiento de circumnutacin, de componente autnomo, que describe una elipse. Cuando
en su movimiento de exploracin el zarcillo entra en contacto con un soporte o tutor, se
produce un movimiento haptotrpico (o Tigmotrpico) de crecimiento que determina la
curvatura del zarcillo hacia la parte inferior rodeando as el tutor. Una vez sujeto el zarcillo
se desarrolla un crecimiento desigual en la parte basal del mismo.

Los movimientos autnomos serian solo regulados por factores endgenos de la

planta, sin requerir de la accin de factores externos especficos. Por el contrario, los
movimientos inducidos estaran controlados o provocados por factores externos.
Actualmente no se consideran muy precisos estos lmites, pues muchos de los movimientos
conocidos como autnomos pueden estar influidos grandemente por factores externos. As,
en la epinastia y en la circumnutacin pueden encontrarse junto a ejemplos de un modo
tpico solo bajo control endgeno otros en los que intervienen factores externos. En
definitiva, estas limitaciones son un reflejo ms de los estrechos lmites en los que todava
se mueve esta rea del conocimiento.

CONCLUSIONES

La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas

superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre estn relacionadas con etapas
de intenso crecimiento.

La respuesta gravitrpica en el tallo y las races se basa en el control diferencial de

la proporcin de crecimiento en extensin de los lados opuestos del rgano.

El anlisis gentico del hidrotropismo nos ha permitido elucidar los mecanismos

que utiliza la cofia para percibir y responder simultneamente a los gradientes de
 humedad y a la gravedad. Este conocimiento nos permitir entender cmo la cofia
procesa seales ambientales que le permiten regular el crecimiento no slo de la
raz sino de toda la planta. Asimismo, este conocimiento nos permitir manipular a
plantas cultivables para que optimicen su bsqueda de fuentes de humedad,
especialmente donde no se dispone de sistemas de riego.

FUENTES CONSULTADAS:

1. AZCON-BIETO, J. Y TALON (2000). Fundamentos de fisiologa vegetal. Madrid:

Interamericana. Mc. Graw Hills
2. AZCON-BIETO, J. Y TALON (1993). Fisiologa y bioqumica vegetal. Madrid:
Interamericana- Mc. Graw Hills.
3. BARCELO COLL, J. y otros (1992). Fisiologa vegetal. Madrid: Ed. Pirmide.
4. TAIZ, L. Y ZEIGER, E. (1998). Plant physiology. Segunda edicin. Sinauer asso,
Inc, Public.

OTRAS FUENTES CONSULTADAS:

1. http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/auxinas.htm.
2. http://www.botanical-online.com/lasplantasmovimientosvegetales.htm
3. http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/relahid/
4. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm.
5. http://books.google.co.ve/books?
id=1PRucJTuVrQC&pg=PA808&lpg=PA808&dq=biosint.
6. http://www.rincondelasciencias.com/relacion.pdf.
7. http://fresno.pntic.mec.es/msap0005/1eso/tema_9.htm.
8. http://sotola-604.blogspot.com/2008/11/soto-sols-laura-gabriela.html
Figura 1: Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de
membrana especfico (sealado en la membrana plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor
interacta con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos bioqumicos; (3) las bombas
de protones de la membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su
debilitamiento; (4) se estimulan la sntesis y secrecin de los componentes de la pared
celular; (5) protenas reguladoras migran desde el citosol al ncleo; (6) estas protenas se
enlazan a sus sitios reguladores en genes especficos, estimulando la transcripcin; (7) la
traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que intervienen en el
crecimiento celular. Tomada de: Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd
ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers
 Figura 2: percepcin de la gravedad por los estatocistos

Los amiloplastos tienden sedimentarse en respuesta a la reorientacin de la clula y

permanecer en reposo. Cuando la raz est orientada verticalmente, la presin ejercida por
los amiloplastos en el retculo endoplasmtico es distribuidos por igual. En una orientacin
horizontal la presin es desigual en ambos lados del eje vertical de la raz.
Figura 3: Estructura de algunas auxinas naturales. Aunque el cido indol-3-actico (AIA;
IAA) se encuentra en todas las plantas, otros compuestos relacionados tambin poseen
actividad auxnica. En guisantes, por ejemplo, aparece el cido 4-cloroindol-3-actico (4-
Cl-IAA). Otros compuestos que no son indoles, como el cido fenilactico (AFA, PAA)
tambin poseen actividad auxnica. No est claro el papel que juegan estas otras auxinas en
el desarrollo de la planta. Las formas disociadas del AIA y de la auxina sinttica 2,4-D
muestran las cargas negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la cargas positivas sobre
el anillo, separadas entre si 5.5 . (Abajo) Ejemplos de algunas auxinas sintticas. La
mayora de ellas se emplean como herbicidas en horticultura y agricultura. Las ms
empleadas son las sealadas con un recuadro azul oscuro, es decir, el cido 2-metoxi-3,6-
diclorobenzoico (dicamba) y el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya que son muy
estables y no son degradados por las plantas.
Figura 4: Clulas centrales de la caliptra. (A) En su orientacin vertical normal. (B)
Despus de que la raz se haya colocado horizontalmente. Los cuerpos globulares oscuros
que contienen almidn son los amiloplastos (estatolitos). Se observa como su posicin en la
clula cambia al variar la posicin de la raz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes,
N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].