Arturo Valls

INTRODUCCIN
A LA ANTROPOLOGA
Fundamentos de la evolucin
y de la variabilidad biolgica
del hombre
 INTRODUCCIN
A LA ANTROPOLOGA
 Arturo Valls

INTRODUCCIN
A LA ANTROPOLOGA

Fundamentos de la evolucin
y de la variabilidad biolgica
del hombre

LABOR UNIVERSITARIA
'-----=---1 Manuales
 A Nicole

Segunda edicin: 1985

EDITORIAL LABOR, S. A. Calabria, 235-239. 08029 Barcelona (1980)

Las figuras situadas en las pginas 510, 528 y 567-572 han sido reproducidas de la obra de
Brace y otros Atlas of Fossil Man ( 1971), con autorizacin de Holt, Rinehart and
Winston, de Nueva York.
Depsito legal: B. 36.890-1985
ISBN: 84-335-1735-X
Printed in Spain - Impreso en Espaa
Impreso en: I.A.G. GRAFINK, S. A.- Ripollet
 Prlogo

Esta INTRODUCCIN A LA ANTROPOLOGA no va destinada a los antroplo-

gos profesionales, sino a los estudiantes que cursan tal disciplina en nuestras
Facultades de Ciencias Biolgicas, a quienes se dedica con el propsito de
: liberarles de la tediosa tarea de tomar notas y 1o apuntes durante la explica-
cin del profesor. Quiz tambin la encuentren de alguna utilidad aquellas
1

.
otras personas que cultivan materias tangenciales o relacionadas con la An-
tropologa (mdicos, genetistas y etnlogos, principalmente).

Hubiera resultado pretencioso intentar escribir no ya un tratado de An-

tropologa sino incluso un manual, dada la actual extensin de esta ciencia y
sus progresos exponenciales. Tambin lo hubiera sido aadir eruditamente
interminables listas bibliogrficas de obras, monografas y artculos a los que,
por lo regular, el estudiante espaol tiene difcil acceso, habindose preferido
indicar como referencias en cada captulo los trabajos fcilmente obtenibles
en nuestras bibliotecas y que pueden servir eventualmente al lector para
profundizar o extender el tema concreto a que se refiere el texto.

De forma deliberada se han excluido reas antropolgicas tan importan-

tes como la Ecologa humana o la Antropogentica, que no aparecen formal-
mente en estas pginas aunque constantemente se empleen sus datos y resul-
tados, y que por s solas mereceran un libro aparte. Otras cuestiones, como
los problemas del crecimiento o la Antropometra, se han soslayado tambin,
sea porque -a nuestro juicio- no caben de pleno derecho en un libro preocu-
pado primordialmente por la variabilidad huma.na (caso del crecimiento), sea
porque juzgamos que es en el laboratorio y no en sus pginas donde han de
aprenderse (caso de la Antropometra tanto del vivo como de los restos seos).
Todas estas amputaciones, ms formales que efectivas, limitan este libro a los
dos objetivos estrictos sealados en su subttulo: evolucin y variabilidad
biolgicas.

No le ser dificil al antroplogo especialista hallar lagunas en varias de

las cuestiones abordadas; en muchos casos el autor es plenamente consciente
de ellas, pero ha preferido desplegar ante el estudiante aspectos diversos de la
biologa de los grupos humanos a escribir una Antropologa "clsica" en el

9
ms peyorativo sentido del trmino. Para rellenarlas y para corregir los erro-
res que se hayan podido introducir, el autor espera las crticas sinceras de
sus colegas, pensando, con Pascal, que los mejores libros son aquellos cuyos
lectores creen que ellos podran haberlos escrito.

Madrid, julio de 1979

Prlogo a la segunda edicin

Dos circunstancias parecen aconsejar una nueva edicin de INTRODUCCIN A

LA ANTROPOLOGA tras haberse agotado la primera. Una de e{las se basa en la
conveniencia de ampliar algunos temas que solo se mencionaban a lo-largo del
texto y que se ha juzgado ahora conveniente integrar como parte independiente
de este: es la nueva seccin de Antropogentica. Otra es la de actualizar los
avances conseguidos en dominios como ciertos marcadores serolgicos (p. e., el
sistema HLA), las nuevas interpretaciones de algunos fenmenos evolutivos en
Primatologa o en Paleoantropologfa, etc., para lo cual se ha aumentado el n-
mero de pginas dedicadas antes, a la vez que se han introducido las correccio-
nes impuestas por los seis aos transcurridos de constantes y acelerados progre-
sos en tales cuestiones. Las dems partes de la obra han sido tambin proporcio-
nadamente incrementadas.
Se ha procurado asimismo atender a las juiciosas sugerencias de varios cole-
gas espaoles y extranjeros con v[stas a obtener una edicin ms provechosa
para los estudiantes de Antropologa. Pensando en estos y con nuestro agradeci-
miento a aquellos, hemos procurado presentar una edicin aumentada, corregi-
da y actualizada de la Antropologa biolgica. Conamur tenues magna.

Madrid, mayo de 1985

10 11
 Parte primera

Conceptos generales
 CAPTULO I

La Antropologa

I. DEFINICIN, POSTULADOS Y PROBLEMTICA

DE LA ANTROPOLOGA

Las observaciones de los fenmenos naturales se suelen integrar en sistemas

racionales de ideas destinados a comprenderlos y preverlos. Tales sistemas
pueden ser mticos o cientficos. Las diferencias entre las explicaciones mitol-
gicas y las cientficas se basan, sobre todo, en que est3:s estn sometidas a reglas
y en que sus previsiones concuerdan con los datos experimentales. En el pensa-
miento mitolgico se admite a priori la idea explicatoria por creencia, y me-
diante el pensamiento deductivo se elabora la interpretacin del fenmeno; es
un sistema metafsico. En la Ciencia, por el contrario, el pensamiento es induc-
tivo. Lo que determina la adopcin del mito o de la ciencia no es el fenmeno
por s mismo, sino la actitud mental del observador. La Cosmologa dej de ser
mitologa con Kepler y la Antropologa con Darwin.
Como en toda ciencia biolgica, se presenta en la Antropologa la dialc-
tica del planteamiento de problemas y la obtencin de respuestas. Su meta es
el conocimiento biolgico de los grupos humanos, de su evolucin y de su
variabilidad actual. Este anhelo por conocerse a s mismo es la caracterstica
primordial de la naturaleza humana y el hombre no la comparte con ningn
otro organismo. Lo peculiar de la Antropologa como rama de la Zoologa es
que el animal objeto de estudio y el observador pertenecen ambos a la
misma especie. Ello acarrea un antropocentrismo inevitable que priva a
muchas investigaciones antropolgicas de la necesaria objetividad. Adems,
a diferencia de las restantes especialidades zoolgicas, en la Antropologa se
estudia una sola especie y no un grupo ms o menos numeroso de ellas.
Existen dificultades de variada ndole para encontrar una definicin de la
Antropologa que sea acadmicamente formal y unnimemente satisfactoria.
Por un lado, si se_ entiende por definir el formular una proposicin que
explique los caracteres esenciales del objeto de estudio, la dificultad estribara
en que no sabemos an con claridad cules son los rasgos definitorios del
hombre. En el lmite extremo de la simplificacin, podra decirse que las dos
caractersticas humanas que sintetizan su doble naturaleza biolgica y cultu-

15
 ral seran su bipedalismo y su capacidad creadora de smbolos. Si, por otra
parte, se considera como definicin la determinacin neta de los lmites de
una ciencia, resulta que los de la Antropologa se confunden con los de
varias disciplinas biolgicas y culturales, de las que constituye una verdadera
encrucijada. En efecto, el hombre es, desde el punto de vista de la ciencia
positiva, el objeto real de estudio de la Antropologa sensu lato, pero sensu
stricto constituye el objeto formal de anlisis de disciplinas muy diversas; as,
para la Medicina es un ser al que pueden afectar distintas enfermedades;
para la Ciencia jurdica, una entidad con derechos y obligaciones; para la
Filosofia, una persona; para la Biologa, un animal ms, etc.
Una definicin posible sera la etimolgica; la Antropologa es "la ciencia
del hombre" (av8gwna~, A.ya~), pero, segn tal definicin, quedaran abarca-
das por esta ciencia numerosas actividades humanas tanto biolgicas como ex-
trabiolgicas. Es una definicin demasiado amplia y genrica. En el campo
estrictamente biolgico, uno de sus fundadores, Paul Broca, la concibi como
"L'Histoire naturelle du genre Horno". Ms concretamente, para Rudolf Mar-
tn (1957) se definira como "Die Naturgeschichte der Hominiden in ihrer zeit-
lichen und raumlichen Ausdehnung", pero se omite la presencia de una tercera
dimensin propia de los grupos humanos que es la cultura. Al incluir este fac-
tor, la Antropologa se convierte en una Volkerbiologie, como la entiende
Schwidetz;ky (1950). Para Hulse (1969), la Antropologa consiste en la investiga-
cin de la naturaleza humana desde los puntos de vista biolgico, evolutivo y
ecolgico, considerando al hombre como un organismo biosocial. Segn Sunder-
land (1973), comprendera el estudio del origen y evolucin del hombre y el de
sus caractersticas morfolgicas, genticas y socioculturales. Nosotros considera-
remos a la Antropologa como el estudio del origen, naturaleza y evolucin
de la variabilidad biolgica de los grupos humanos en su doble dimensin hist-
.rica y espacial, a los diferentes niveles que permite el anlisis biolgico y te-
niendo en cuenta la interaccin que los factores genticos, ambientales y bioso-
ciales ejercen tanto sobre el comn de los individuos de nuestra especie como
sobre los diferentes grupos raciales y poblaciones de Horno sapiens. Con crite-
rio unificador y operativo, la Antropologa ha de considerarse como un conjun-
to de disciplinas biolgicas que estudian al hombre de forma sinttica como una
especie animal integrando ciencias muy diversas y empleando tcnicas muy
diferentes (J. Hum. Evo/., 1975).
Ms claro que la definicin de Antropologa est el concepto moderno de
lo -que no es Antropologa. Antiguamente se pudo confundir esta ciencia con
la Anatoma humana y con la Antropometra. La distincin con la primera
consiste, sobre todo, en que a la Antropologa no le interesa el individuo
tipo, sino precisamente la variabilidad anatmica interindividual. Tampoco
ha de confundirse con uno de sus aspectos tcnicos, el mtrico, puesto que el
error sera idntico a asimilar hibridacin con Gentica, o la tcnica micro- sometidas a alternativas de abundancia y de escasez de alimentos. Un ejemplo
grfica con la Histologa, por ejemplo.
En Antropologa se pueden reconocer como fundamentales los siguientes
postulados. El primero sera reconocer que el inters ltimo de esta ciencia
consiste en que es una filosofa de nuestra propia especie desde perspectiva
biolgica. El segundo sera el de la aplicabilidad al hombre de las leyes biolgi-
16
cas generales; si bien en Biologa no es correcto hablar de leyes sino de reglas,
generalizaciones descriptivas o principios generales, puesto que "leyes" slo
existen para el mundo fsico, el hecho es que el hombre no constituye ninguna
excepcin a tales supuestas leyes. En tercer lugar, el reconocimiento de que los
procesos evolutivos tienen en el hombre, como en cualquier otro animal, un
carcter cuantitativo, continuo, tanto en el proceso de hominizacin (aparicin
del gnero Horno) como en el de humanizacin (aparicin de la especie Horno
sapiens). En cuarto lugar, se admite que el hombre es el nico animal que ha
concienciado su evolucin y empieza a comprender la necesidad de tomar en
sus manos las riendas de sus procesos evolutivos futuros. Un quinto postulado
sera que las regulaciones ticas de la cultura humana impiden la existencia de
un mtodo experimental exclusivo de la Antropologa (Barber, 1976), pero
esta dificultad se ha obviado basndose en otras ciencias biolgicas experimen-
tales, utilizando su terminologa y extrapolando al hombre sus resultados. El
empleo de las tcnicas de simulacin en ordenador y los experimentos en Pri-
mates no humanos suplen asimismo dicha dificultad. Otro postulado se refiere
al papel activo del antroplogo ante la sociedad; esta culpa unas veces ai antro-
plogo de ser instrumento del neocolonialismo y otras de mantener una postu-
ra antirracista intransigente; de apoyar los derechos de los pueblos "salvajes"
en ocasiones y en otras de no denunciar debidamente los etnocidios; de derri-
bar ciertas creencias deshaciendo tabes pero justificar prcticas como el infan-
ticidio; etc. Las responsabilidades de los antroplogos ante la sociedad pueden
ser cruciales (Hulse, 1969). Por fin, hay que reconocer que, dada la pluralidad
de sus ciencias auxiliares, la Antropologa adolece de unidad formal y es por
ello una ciencia de sntesis en su problemtica aunque sea analtica en su meto-
dologa (Buettner-Janusch, 196).
Stein y Rowe (1974) han aadido dos principios generales ms como funda-
mentales para el estudio antropolgico. El principio del holismo es aquel segn
el cual el antroplogo ha de esforzarse por comprender la naturaleza humana
en su totalidad. Los aspectos biolgico, cultural y ambiental del hombre son
inseparables; analizarlos independientemente es simplista salvo por imperati-
vos de investigacin o docentes o excepto en un sentido altamente analtico y
abstracto. El principio del relativismo manifiesta que los distintos elementos de
un sistema pueden combinarse de formas muy distintas y por ello el sistema ha
de considerarse en trminos relativos. No existen en Antropologa caracteres
raciales "buenos" o "malos". Un claro ejemplo se discutir al tratar de la antro-
pologa de las hemoglobinas. Otro puede ser la obesidad: la acumulacin de
grasa afecta al funcionamiento normal del sistema cardiovascular y disminuye
la longevidad, por lo que se considera perjudicial y se combate en las socieda-
des libres del peligro de hambre, mientras que la obesidad se aprecia:, incluso
estticamente, como reserva de panculo adiposo en aquellas otras sociedades
ms sera el aludido infanticidio; rechazado por ciertas sociedades, el infantici-
dio selectivo tal y como lo practican los esquimales es un mecanismo indispen-
sable de supervivencia en la limitacin del tamao del grupo y en el manteni-
miento de la proporcin adecuada de proveedores y consumidores de su econo-
ma cazadora-recolectora (Chapman, 1980; Fry, 1981).
17
 La estructura del medio ambiente humano es con certeza la ms amplia y
TABLA l.l. Variabilidad biolgica humana y campos de estudio de la
compleja del mundo vivo. Basta, para darse cuenta de ello, considerar la
Antropologa
magnitud de las diferencias del entorno ambiental a que ha estado sujeto el
hombre a partir de la revolucin neoltica (Boyden, 1972): una dieta ms rica
en hidratos de carbono, en sal y en grasas animales pero ms pobre en
celulosa; inclusin en la alimentacin de aromatizan tes, conservadores, colo-
rantes, emulsionadores y pesticidas; sustitucin, durante gran parte de la
lactancia normai, de leche materna por la de vaca; sometimiento a la polu-
cin atmosfrica y de las aguas marinas y continentales y a un incremento
de la radiacin ionizante y a niveles peligrosos de ruido; disminucin del
ejercicio fsico; desaparicin de las pocas de hambre y de la malnutricin
crnica; aumento suicida de la densidad de poblacin y del nmero de
personas conocidas pero con las que no se entablan relaciones sociales; La variabilidad de los grupos humanos se puede estudiar en funcin de
in~remento en la movilidad espacial; paso de una estructura biosocial adap-
tada a bandas de unas 50 personas, a un medio urbano inadecuado a la . ., 1Espacial Actual RACIOLOGA
DimensiOn { Pasado PALEOANTROPOLOGA
naturaleza humana y que hace pensar que tanto la urbanizacin como la Temporal Futuro EUGENESIA
industrializacin han invertido el sentido de la seleccin natural desfavore-
ciendo los factores hereditarios que determinan alta inteligencia, etc. Biolgicos
En Antropologa se entiende por proceso la interaccin de los elementos Factores Culturales ECOLOGA HUMANA
de un sistema cultural o biosocial (Stein y Rowe, 197 4). Cuando uno de tales 1Ambientales
elementos altera su forma, su estructura o su funcin, pueden tambin que- Molecular ANTROPOLOGA MOLECULAR
dar alteradas las de los restantes. Es lo que se ha denominado, por analoga, 1
Cromosmico CITOGENTICA HUMANA
el efecto pickup stick. Con las denominadas ramas de la Antropologa sucede Orgnico ANTROPOLOGA MORFOLGICA
Niveles
algo1 comparable: el tipo de cruzamientos en una poblacin (Antropologa Funcional ANTROPOLOGA FISIOLGICA
social) y su frecuencia (Demografa) pueden estar determinados por ciertas Poblacin DEMOGRAFA
Taxonmico PRIMATOLOGA
costumbres (Antropologa cultural) y repercutir en la constitucin gentica
(Antropologa biolgica) de esa poblacin.

II. LOS CAMPOS DE ESTUDIO DE LA ANTROPOLOGA
El nivel, las dimensiones y los factores de la variabilidad de los grupos
humanos que constituyen los campos de estudio de la Antropologa se presen-
tan de forma esquemtica en el siguiente diagrama (tabla 1.1). Para Stein y
Rowe (1974), los citados factores constituiran los vrtices de un tringulo que
representara a la Ecologa humana.
Aparte de los citados campos de estudio, la Antropologa reconoce un
sinnmero de ciencias auxiliares, como la Biometra, la Prehistoria, la An-
tropogentica, la Bioqumica, etc.
Clsicamente se reconocan una Antropologa y una Etnologa como
ciencias dedicadas, respectivamente, al estudio de os factores biolgicos y
culturales de los grupos humanos, pero hoy se tiende a denoirunar a la
segunda Antropologa cultural, estrechamente relacionada con la primera,
pues, como se dej indicdo, los grupos humanos presentan una doble natu-
raleza, indisociable, biolgica y sociocultural. Precisamente quiz el aspecto
ms singular del hombre sea que posee un mecanismo adaptativo, la cul-
tura, que le convierte en el nico animal capaz de crear, modificar y trans-
18
mitir ambientes distintos al natural. La cultura hace comportarse al hombre
de forma radicalmente diferente a los otros animales ante estmulos ambien-
tales similares. Se ha dicho que una buena definicin del hombre sera la de
"un animal que come sin estar hambriento, bebe sin tener sed y hace el
amor durante todas las estaciones del ao". El hombre como ser vivo es
totalmente incomprensible sin un estudio simultneo de los aspectos biol-
gico, ambiental y sociocultural de su existencia (May, 1977).
Tampoco resulta fcil definir la cultura. Sera (Holloway, 1969) el con-
junto de los aspectos del comportamiento que se aprenden y transmiten
generacionalmente mediante sistemas simblicos arbitrarios que permiten
las descripciones de objetos, conceptos y sentimientos comunicables de
forma inteligible a otros seres humanos. Los rasgos fundamentales que pre-
senta una cultura de manera permanente son estos: la cultura no es heredita-
ria ni congnita sino adquirida; es sistemtica, no aleatoria, puesto que obe-
dece a modelos especficos de comportamiento que se denominan normas; es
transmisible por enseanza (imitacin y aprendizaje); es una adaptacin ex-
trasomtica a medios ambientes especficos, y precisamente el ser extrasom-
tica la diferencia de las "culturas" animales; cada cultura puede constituir un
medio ambiente particular; puesto que los primeros balbuceos culturales
19
aparecieron mucho antes de Hamo sapiens, puede decirse que la cultura es El Orden de los Primates se diagnostica como formado por Mamferos Pla-
antropgena. .centarios que poseen constantemente en su cintura escapular un hueso denomi-
nado clavcula y sus rbitas completamente rodeadas por un anillo seo conti-
nuo; extremidades pentadctilas que presentan, al menos en el dedo gordo del
III. LA POSICIN TAXONMICA DEL HOMBRE pie, una ua plana; pulgar o dedo gordo del pie o ambos oponibles a los restan-
tes dedos en grado variable; cerebro muy desarrollado con un surco, llamado
Los sucesos evolutivos ms importantes que precedieron a la aparicin de cisura calcarina, en el lbulo posterior; frontalizacin orbitaria generalmente
Hamo sapiens tuvieron lugar segn la siguiente escala temporal absolut~ expre- total; gran destreza manipulativa; con dos Subrdenes, los Prosimii y losAn-
sada, aproximadamente, en crones, o sea, en unidades fundamentales de tiem- thropoidea, que hoy suelen denominarse, respectivamente, Strepsirhini y Ha-
po evolutivo (un cron equivale a un milln qe aos, y un milicrn, a mil aos). plorhini. Los Haplorhini, a los que pertenecemos, tienen una placenta de tipo
En la tabla 1.2 se indica el lugar que ocupa nuestra especie en la clasificacin hemocorinico, y no epiteliocorinico como la de los Strepsirhini. Pero, ade-
animal. ms, los Haplorhini presentan en los segundos molares superiores unas cspi-
des dentarias que forman un diseo en "Y"; omoplatos en posicin posterior,
no lateral; las dos hemimandbulas estn (con ia excepcin del gnero Tarsius)
TABLA 1.2. La posicin taxonmica de la especie humana
firmemente soldadas; la cavidad orbitaria est separada de la fosa temporal por
Aparicin aproximada una placa sea, y nopor una barra como en los Strepsirhini; por fin, a lo que
Taxn alude el nombre,,los Haplorhini carecen de rinario glandular y lampio y su
(en crones)
orificio nasal est completamente cerrado y sin hendidura lateral.
Reino ANIMALIA 800 Los Hominoidea constituyen una superfamilia caracterizada por la ausencia
Grado METAZOA de cola y por tener una locomocin especializada (braquiacin o bipedalismo ).
Phylum CHORDATA Los Hominidae presentan postura erguida, bpeda y forman una familia mono-
Subphylum VERTEBRATA 500 tpica con un solo gnero (Hamo) y una sola especie (Hamo sapiens) actuales.
Superclase TETRAPO DA 350
Las caractersticas principales de esta familia son las siguientes: frmula denta-
Clase MAMMALIA 200
Subclase THERIA ria 2123/2123, pero que se distingue de la de los Pongidae (la otra familia actual
Infraclase EUTHERIA 75 de los Hominoidea), que es tambin 2123/2123 porque muy a menudo no se
Orden PRIMATES 70 desarrollan los molares posteriores; la arcada dentaria es parablica y los cani-
Suborden HAPLORHINI nos no sobrepasan el nivel de los restantes dientes; el esplacnocrneo es corto,
Superfamilia HOMINOIDEA 35 pero el neurocrneo es grande y esferoidal con crestas muy dbiles o ausentes;
Familia HOMINIDAE 15 la locomocin es ortgrada y las extremidades pelvianas son ms largas que las
Gnero HOMO 3 escapulares; el pulgar es oponible, pero el dedo gordo del pie no lo es; tero
Especie HOMO SAPIENS 0,15 simple y pene sin baculum; la pilosidad corporal es muy escasa; por lo general
solo nace una cra en cada alumbramiento.
Algunos de estos trminos merecen un pequeo comentario aclaratorio. El Hamo sapiens se podra definir como un Homnido cuya talla adulta
Los Mamferos se pueden definir como Tetrpodos homeotermos y hetero- oscila entre 1,5 y 2 metros, con pigmentacin de la piel muy variable, desde
dontos con un solo hueso en la mandbula inferior, ptialina en la saliva, diafrag- blanco plido hasta negro; cabello formando melena y barba y bigote en los
ma y paladar seo que separa las cavidades nasal y oral,. pero sus rasgos ms adultos masculinos; omnvoro, terrestre y diurno; con capacidad para modifi-
conspicuos son la posesin de pelos y de glndulas mamarias secretoras de car los elementos del mundo ambiente circundante y fabricar instrumentos; con
leche. Desde luego, su corazn tiene cuatro cavidades que permiten una sepa- distribucin geogrfica por todo el mundo. Es el nico animal que deliberada-
racin eficaz entre la sangre oxigenada y la desoxigenada. Poseen tres huesitos mente ha penetrado en el espacio ms all del campo gravitatorio terrestre. Si,
en el odo medio. como parece probable (Papagiannis, 1984), es la nica especie, en el cosmos
La subclase Theria comprende los Marsupialia y los Placentados o Eutheria; accesible a nuestras observaciones astrofsicas, capaz de crear cultura, si esta-
estos, que carecen de marsupia, dan a luz cras nacidas tras una prolongada mos solos en el universo, esta singularidad nuestra, que la Antropologa trata
gestacin uterina y poseen una placenta funcional durante toda la gestacin; de investigar, debera hacernos reflexionar para preservarnos en comn sobre
adems, el hueso alisfenoides no participa en la formacin de la pared orbitaria el planeta y olvidar querellas sin significado ni inters csmico.
ni el yugal en la de la cavidad glenoidea, carecen de huesos epipbicos, las
aberturas anal y urogenital presentan esfnteres separados, y los hemisferios
cerebrales quedan unidos por un cuerpo calloso.

20 21
 IV. LA DIVERSIFICACIN DE LA ESPECIE HUMANA
La divergencia de las secuencias evolutivas de las familias Pongidae y Homi-
nidae ha tenido lugar porque a partir de un grupo ancestral comn caracteriza-
do por una serie de rasgos compartidos por ambas familias (crculos negros de
la figuraJ.l), una y otra se separaron adquiriendo sus propias caractersticas o
HOMINIDAE
PONGIDAE
t bies y con fertilidad recproca y completa, por muy grande que sea la distan-
rasgos de adquisicin independiente (crculos blancos para los Pongidae y cru-
ces para los Hominidae) cada vez ms frecuentes a lo largo de las etapas respec-
tivas p 1 , p2 , p 3 para los primeros y H 1 , H 2 , H 3 para los segundos (Le Gros
Clark. 1971 ).
En la actualidad la familia Hominidae est representada por una sola
especie, Hamo sapiens. Hamo es hoy un gnero monotpico. Recordemos
que un gnero es un taxn que puede definirse como el conjunto de especies
que comparten un nicho adaptativo comn, es decir, una forma de explota-
cin ambiental distinta de la de otros gneros. El nicho adaptativo del hom-
bre, debido a su cultura, es el ms amplio de toda la escala zoolgica. Por
ejemplo, los nichos adaptativos del chimpanc (gnero Pan) y del gorila
(gnero Goril!a) son tan similares (hbitat forestal con dieta a base de frutos 'y
hojas, etc.), y su semejanza morfolgica es tan estrecha, que algunos prima-
tlogos modernos incluyen ambos Pongidae en el mismo gnero, Pan
La especie humana es politpica, o sea, presenta una acusadsima variabi-
lidad en numerosos rasgos entre las diversas poblaciones que la constituyen,
pero todas estas poblaciones constan de individuos mutuamente entrecruza-
cia geogrfica que las separe. Por ello se dice que la especie humana est
dividida en varias subespecies; estas no son sino razas a las que se ha distin-
guido con tal apelativo taxonmico. Sin embargo, el problema surge cuando
se trata de identificar especies a lo largo de las etapas H 1 , H 2 y H 3 citadas,
porque en ellas es imposible aplicar el criterio de fertilidad como diagnstico
interespecfico.
Cuando el antroplogo estudia el complejo fenmeno de la secuencia tem-

t poral de la evolucin humana ha de saber conjugar los conceptos de especie a

nivel paleontolgico y neontolgico. Segn el primero, "la especie es un seg-
mento de una secuencia antepasado-descendiente que evoluciona a io largo de
un perodo de tiempo cuyos lmites se determinan ms o menos arbitrariamente
en funcin de los cambios morfolgicos". ~1 segundo considera que "especie es
el mximo nmero de individuos que real o potencialmente son capaces de
reproducirse y dejar descendencia frtil" (Pilbeam, 1972) (figura 1.2).
En la gran mayora de los casos este importante problema no est re-
suelto an. Existi aislamiento reproductivo entre el hombre de Neandert-
hal y H. sapiens sapiens? Podemos separar con criterios apodcticos los
gneros Hamo y Australopithecus? Es realmente Hamo erectus una especie
aparte de Hamo sapiens? Es imposible, por supuesto, realizar experimentos
de cruzamientos entre grupos humanos extinguidos para comprobar su in-
fertilidad, pero en Antropologa se dispone de mtodos experimentales para
resolver este problema, si entendemos por experimento simplemente cual-
quier procedimiento cientfico para verificar hiptesis.
As resulta que el comportamiento, la dieta, la forma de vida, etc., de
nuestros antepasados se pueden deducir a veces por el anlisis cuidadoso de
GRUPO COMN sus restos seos fosilizados, y tambin por extrapolacin de los datos obteni-
dos investigando dichos rasgos etolgicos en los Primates actuales. Sin em-
bargo, no resulta fcil determinar con tal informacin el grado de fertilidad
FIG. 1.1. Caracteres de herencia comn y de adquisicin independiente en la diferencia-
cin de los Homnidos (segn W. E. Le Gros Clark, 1971) recproca o de aislamiento reproductivo entre dos formas extinguidas de

22 23

Cambio morfolgico evolutivo
Las especies X, y, z son paleoespecies. En los tiempos r, y T
se encuentran, respectivamente, las neoespecies A y B
FIG. 1.2. Representacin diagramtica de paleoespecies y neoespecies a lo largo de un
proceso evolutivo (Pilbeam, 1972)
nuestra secuencia evolutiva. Segn Preuschoft ( 197 5), existen cuatro tipos de
estudios, relativamente independientes, que se pueden llevar a cabo en los
actuales Primates para contribuir al conocimiento de los procesos de homini-
zacin:
1) Comportamiento motor, mediante tcnicas especiales de cinematogra-
fa y electromiografia que se pueden complementar con el anlisis biomec-
nico de material fosilizado (extremidades, mandbulas), que dan informa<:;in
sobre los hbitos alimenticios, la masticacin, la locomocin y la capacidad
manipulativa.
2) Comportamiento biosocial, que es muy similar en los Primates supe-
riores no humanos y en el hombre.
3) El estudio de la adquisicin de nuevos caracteres de comportamiento
(aprendizaje por tanteo o imitacin), que proporcionan ventajas selectivas y
adquieren por ello un carcter ms o menos permanente.
, 4) Capacidad intelectiva, que se puede demostrar por el empleo y fabri-
cacin (tool-using y tool-making, respectivamente) de instrumentos o por la
comunicacin mediante el lenguaje.
Sin embargo, a pesar de los progresos realizados en este campo, queda
siempre subyacente un considerable elemento de inseguridad.
Conviene recordar, cuando se discuten los problemas de la diferencia-
cin de nuestra especie, tres hechos fundamentales. El primero es que nues-
tra evolucin no ha sido de tipo "cuntico", ni ha participado en ella ningn
"creacionismo", sino que se ha realizado gracias a procesos adaptativos-
selectivos de tipo muy lento y gradual, unas veces con xito y otras llevando
a la extincin. El segundo es que el hombre es un animal y nada ms que un
24
r
animal; su supuesta "singularidad" tiene el mismo sentido que la "singulari-
dad" de cualquier otra especie animal. El tercero es que, ya en la poca de
Darwin, se demostr por Huxley y Wallace que a) la diferencia entre Pongi-
dae y Hominidae es menor que la existente entre dos familias cualesquiera
de Mamferos, y b) hay mucha ms semejanza entre el hombre y los Pongi-
dae que entre estos y los restantes Hominoidea.
En el terreno de la evolucin humana se podran evitar algunas confu-
siones si, como se ha indicado (Le Gros Clark, 1971 ), se utilizara una termi-
nologa correcta. Hay que evitar los trminos mal definidos, imprecisos,
como, por ejemplo, Presapiens, Euhomnidos, Arcantropinos, etc. Tam-
bin se suelen emplear de forma ambigua los trminos hombre y humano,
ambos se deberan reservar al Hamo sapiens, que ya ha alcanzado un nivel
de humanizacin, mientras que el resto de los Hominidae constituyen la fase
prehumana de nuestra evolucin, estn hominizados (como el gnero Hamo)
o no (como el gnero Australopithecus).
Otro tipo de confusiones se debe a la multiplicacin arbitraria de gneros
y especies. Desde luego, la asignacin taxonmica de un resto homnido fsil
es un difcil problema porque generalmente el material seo es fragmentario.
Por ejemplo, en los Primates suele ocurrir que dientes muy parecidos perte-
necen a especies diferentes; luego, si no se dispone ms que de dientes, el
problema puede quedar sin resolver; por otra parte, las grandes diferencias
que presentan dos restos pueden deberse a simple variabilidad individual,
racial, sexual o cronolgica (de edad ontognica). Un ejemplo ms es lo que
ocurri con los cambios de denomnacin del Pithecanthropus erectus; los
restos chinos de este grupo se denominaron primero Sinanthropus pekinen-
sis, ms tarde la diferencia se redujo a nivel especfico (Pithecanthropus
pekinensis) y hoy se incluyen todos en el Hamo erectus, tras demostrarse que
las diferencias son, como mximo, de tipo subespecfico. Por todo ello, con-
viene analizar el patrn moJ:folgico total de dos restos antes de aplicarles
una denominacin definitiva; este concepto de totalmorplwlogical pattern se
debe a Le Gros Clark y con l se expresa el conjunto de caracteres de un
individuo como constituyentes de un complejo global ms representativo
que su simple adicin. La idea de patrn morfolgico total es de aplicacin
vlida tanto para grupos extinguidos como para las razas humanas actuales.
Los antroplogos emplean con gran profusin mtodos biomtricos para
determinar relaciones entre dos grupos humanos, como por ejemplo calcular
"distancias" entre poblaciones. Tales mtodos no estn exentos de un amplio
criticismo, pudiendo hacerse a este respecto las siguientes consideraciones
(Le Gros Clark, 1971):
1) Los datos e~tadsticos necesarios pueden ser inadecuados por escasez
de medidas.
2) El valor taxonmico de los datos mtricos puede ser muy desigual;
as, las medidas del fmur de H. erectus coinciden fundamentalmente con las
humanas, mientras que las craneales son muy distintas.
3) Los caracteres mtricos pueden estar muy relacionados. Sus medidas
constituyen un conjunto de variables que se han de tratar como una matriz
25
 MAY, R. 1977: "Population genetics and culture inheritance", en Nature, 268: 11-13.
coherente gracias a una tcnica estadstica que se denomina anlisis multiva-
PAPAGIANNIS, M. D. 1984: "Bioastronomy: the search for extraterrestriallife", en Sky
riado. Para asignar un resto a un grupo u otro se toman medidas y se
and telescope, 6716: 508-511.
calculan con ellas ndices (en Antropometra se llama ndices a las relaciones PILBEAM, D. 1972: The ascent o{Man. An introduction to human evolution.
entre dos medidas) de significado taxonmico, a la vez que se determinan sus PREUSCHOFT, H. 1975: "Neuere Beitrage der Verhaltensforschung zur Kenntnis des Ho-
parmetros de posicin y de dispersin y las correlaciones para una serie de minisationsprozesses", en Zeits. Morphol. Anthrop., 6613: 241-267.
ejemplares pertenecientes a uno y otro grupo; con tales parmetros se cons- ScHWIDETZKY, l. 1950: Grundzge der Volkerbiologie.
truye una imagen numrica del "tamao" y de la "forma" del resto, y se SINGER, S., y HILGARD, H. R. 1978: The Bio/ogy of people, Freeman, W. H. Co.
expresa como una funcin discriminante mediante la cual se decide si el 546 pp.
resto en cuestin pertenece a uno de los dos grupos; mutatis mutandis, el STEIN, P. L., y B. M. RowE. 1974: "lnvestigating the nature of Man", en Physica/ An-
mtodo es tan vlido para restos seos como para grupos humanos actuales. thropology, cap. 1: 3-24.
SuNDERLAND, E. 1973: "Sorne bio-social aspects of Anthropology", en Pub/. Durham
4) El tratamiento estadstico de las medidas ha de ser el adecuado para
Univ., 16 pp.
cada tipo de problema antropolgico. WIENER, J. S., y LouRIE, J. A. (eds.). 1981: Practica/ human Biology, Academic Press.
5) Ha de emplearse el principio de la equivalencia morfolgica; esto es, 439 pp.
un ndice puede ser aplicable para comparar grupos raciales actuales, pero no WIENER, J. S., y LouRIE, J. A. (eds.). 1969: Human Biology: a guide to field methods,
para la comparacin de Pongidae con Hominidae; tal es el caso del llamado Blackwell, Oxford.
ndice de altura auricular craneal.
6) Siempre hay que comparar individuos o restos del mismo sexo y de
edad similar.
7) Se pueden cometer errores comparando medidas tomadas por dife-
rentes investigadores que han empleado tcnicas distintas. Incluso parece ser
que en las investigaciones sobre determinacin del sexo de esqueletos puede
influir la personalidad del antroplogo (Clabeaux, 1977).
8) Finalmente, solo se deben comparar las caractersticas que tengan
una base hereditaria o que, al menos, sean poco influenciables por los facto-
res mesolgicos.

REFERENCIAS

BARBER, B. 1976: "The ethics of experimentation with human subjects", en Scient.

Amer., 23412: 25-31.
BoYDEN, S. V. 1972: The impact of civilization on the biology of Man.
BumTNER-JANUSCH, J. 1966: "Origins of Man. Introduction", en Physical Anthropology,
3-6.
CLABEAUX, M. S. 1977: "lnvestigator sex and bias in skeletal sexing", en Am. Journ.
phys. Anthrop., 4711: 123.
CHAPMA.N", M. 1980: "Infanticide and fertility among Eskimos; a computer simulation",
en Amer. J. phys. Anthrop., 5312: 317-327.
FRY, D. P. 1981: "Human infanticide: support for an inclusive fitness model", en Amer.
J. phys. Anthrop., 5412: 221-222.
HoLLOWAY, R. L. 1969: "Culture: a human domain", en Curr. Anthrop., 10: 395-412.
HuLsE, F. S. 1969: "Scientific ethics and physical Anthropology", en Am. Journ. phys.
Anthrop., 3112: 245-248.
Journal of Human Evolution, 1975: "For an operative definition of Anthropology in the
European universities", 416: 593-594.
LE GRos CLARK, W. E. 1971: "The evolutionary process and the Primates", en The
antecedents ofMan, 3.a ed.: 1-36.
MARTIN, R., y K. SALLER. 1957: "Wesen und Aufgabe der Anthropologie", en Lehrbuch
der Anthropologie, tomo 1; 8-11.

26 27

CAPTULO 11
Bosquejo histrico de la Antropologa
Por analoga con los grupos humanos que estudia, podra decirse de la
Antropologa que esta ciencia presenta una distribucin espacial y ha reco-
rrido una dimensin temporal. La primera vendra representada por los
departamentos universitarios, los museos, los laboratorios y, en general, por
las institucion's de investigacin y de enseanza que se ocupan de la especie
humana en sus distintos aspectos biolgicos y que se hallan en la actualidad
repartidos por todos los pases cultos. La segunda sera su desarrollo a lo
largo del tiempo en el contexto de las ciencias biolgicas.
Resulta imposible condensar en unas cuantas pginas las figuras destaca-
das, las fechas memorables, los descubrimientos cruciales de nuestra ciencia.
Algunos autores se han encargado de ello, sea de forma monogrfica (Had-
don, 1934; Penniman, 1935; Mhlmann, 1948), sea al comienzo de sus trata-
dos (Biasutti, 1959; Comas, 1976; Von Eickstedt, 1937). Se puede polemizar
mucho acerca de los momentos, nombres y aportaciones de la Antropologa
porque todava quedan numerosos puntos de su historiografa por inves-
tigar.
l. PRIMEROS DA TOS
La Antropologa no aparece configurada ni como ciencia independiente
ni como cuerpo formal de doctrina hasta mediados del pasado siglo, pero en
pocas anteriores al XIX se encuentran antecedentes histricos, cada vez ms
numerosos a medida que transcurre el tiempo, que demuestran el progresivo
inters de los cientficos, procedentes de campos de estudio muy diversos,
por conocer los aspectos biolgicos de los grupos humanos.
Quiz los documentos histricos ms remotos atribuibles a la Antropolo-
ga sean de tipo artstico, como los bajorrelieves mesopotmicos en que los
grupos raciales del Cercano Oriente se representan poniendo un nfasis espe-
cial en aquellos caracteres somticos externos, como la pigmentacin de la
piel o la forma del cabello, que por ser fcilmente apreciables discriminaban
mejor a los ojos del artista dichos tipos raciales. Lo mismo podra decirse de
28
los vieJOS grabados japoneses que representan fidedignamente los rasgos
tpicos de los ainu. Como ya en 1907 hizo notar Hamy, las pinturas de las
tumbas reales de los faraones de las dinastas xvm a XXI abundan no slo en
representaciones antropomorfas de babuinos erguidos, sino tambin en per-
sonajes claramente identificables como egipcios, negros, blancos y "orienta-
les", todos ellos coexistentes en el mismo Estado. Es posible que tal mosaico
racial planteara problemas discriminativos que se regulan jurdicamente en
las medidas racistas del faran Sesostris III, que -impedan la penetracin en
el Imperio de los negros a partir de la segunda catarata del Nilo, o en las
antirracistas de Amenofis IV, tendentes a la unificacin racial de su pueblo.
Los problemas raciales basados en discriminaciones por rasgps somticos
tendran, pues, precedentes muy remotos.
Las observaciones biolgicas en los grupos humanos protohist6ricos re-
sultan en gran parte asombrosamente perspicaces. Por ejemplo, en la Biblia
se encuentran descripciones de caracteres hereditarios y de los procesos de
su transmisin cuya claridad hizo seguramente que se implantaran regla-
mentaciones y prohibiciones de los cruzamientos entre personas portadoras
de tales caracteres. As, los matrimonios consanguneos se clasifican en 17
tipos citados en el Levtico 08: 6-18) y 26 aadidos en el Talmud, y muchos
de ellos se comentan ampliamente en el Gnesis (38: 8), en el Deuteronomio
(25: 5-10) y -en el libro de Ruth (4: 8). Nada menos que 43 categoras de
cruzamientos entre parientes quedan prohibidos por la ley juda. Adems,
las costumbres del pueblo judo recomendaban no circuncidar a los nios
cuyos hermanos o tos maternos sufran de lo que hoy denominamos hemo-
filia, aunque quedaban exentos si la enfermedad se presentaba en otros
parientes. Tales precisiones son realmente asombrosas, pues demuestran el
conocimiento emprico de la transmisin de caracteres hereditarios ligados al
cromosoma X. No se trata, por supuesto, de un conocimiento cientfico ni de
anlisis antropolgico, en el sentido moderno de tales trminos, pero los
ejemplos citados son prueba palpable del inters por la variabilidad biolgica
de los grupos humanos en pueblos muy antiguos y, en ciertos casos, de una
perspicacia singular en la interpretacin de esa variabilidad.
II. LA ANTIGEDAD CLSICA
Durante el famoso siglo v a. de J. C., en Grecia se encuentran estudios
que, en primera aproximacin, se podran incluir en lo que hoy denomina-
mos Antropologa biolgica. Antes, hacia el ao 500 a. de J. C., el almi-
rante cartagins Hannon haba recorrido las costas africanas occidentales y
recogido observaciones sobre los negros, habitantes del Senegal, a los que
niega carcter humano, y sobre los gorilas, a los que, por el contrario,
supone autnticos hombres.
Como l, numerosos viajeros y gegrafos acumularon datos sobre la
variabilidad biolgica de los grupos humanos que hallaban en sus recorri-
dos, que mezclaban con descripciones y observaciones de valor muy dife-
rente. Por ejemplo, Herdoto de Halicarnaso, el "padre de la Historia", des-
29
cribi las distintas formas de la cabeza que l atribuye a influencias mesol-
gicas o deliberadas, como las deformaciones intencionadas practicadas du-
rante la niez. Acu el trmino ethnos, con el que designa a los distintos
grupos de hombres diferenciables tanto por sus caracteres somticos como
por su lengua y costumbres. Otros viajeros que suelen mencionarse a este
respecto son Ctesias, a quien debemos la primera descripcin de los negritos
del continente indio, y Scylax, que describe a los iberos y ligures que conoci
durante sus viajes. Nos interesa en particular Estrabn por las reseas que
nos ha dejado en su Geografia sobre los primeros habitantes histricos de la
pennsula ibrica, si bien la mayora de sus descripciones son de ndole
etnolgica; nos habla de los iberos, de los celtas, lusitanos, carpetanos, oreta-
nos, bstulos, turdetanos, etc.
Junto con los gegrafos, los mdicos aportan datos de desigual inters
antropolgico. Hipcrates de Cos, el "padre de la Medicina"; es partidario de
la influencia ambiental en la determinacin de los caracteres somticos que
diferencian a los grupos humanos. Observa cino los habitantes de las regio-
nes montaosas son diferentes de los que pueblan las llanuras, los costeros,
de los del interior, y atribuye tales diferencias a las distintas condiciones
climticas. En realidad, lo que describe Hipcrates son los tipos locales
("Gautypus" de la escuela de Von Eickstcdt). Algunos autores lo consideran
fundador de la Biotipologa por sus descripciones de los "tipos humorales",
que correspondan a la distinta participacin en cada persona de los cuatro
"humores" fundamentales, y otros, como un precursor de la Gentica hu-
mana, ya que comenta la herencia tanto de caracteres relativamente senci-
llos, as la pigmentacin ocular, como de determinacin polignica, por
ejemplo la forma de la cabeza.
Aristteles de Estagira, a quien Von Eickstedt considera "der grosste
Gelehrte aller Zeiten", suele incluirse por la mayora de los autores entre los
antroplogos clsicos debido a las referencias que hace a la Biologa humana
en sus numerosos tratados. El "padre de-la Zoologa" considera acertada-
mente al hombre como un animal ms, cuya singularidad, que tanto va a
enfatizarse en siglos posteriores con un evidente antropocentrismo, no es
distinta a la "singularidad" de cualquier otra especie zoolgica en el plano
estrictamente animal. Esta es, a nuestro juicio, la gran contribucin que hace
Aristteles a nuestra ciencia, ms que ciertas observaciones de tipo anat-
mico sobre la herencia, el crecimiento, el cabello, el crneo y sus suturas.
Tres puntos ms deben recordarse como contribucin de Aristteles a la
Antropologa. Uno es la introduccin del trmino antroplogo en su tica a
Nicmaco para designar a los hombres que gustan de conocer a sus semejan-
tes y sus costumbres. El segundo, las comp~raciones acertadas que establece
entre el hombre y los Primates no humanos. Por fin, el anlisis que hace de
proporciones de las extremidades y del grado de cerebralizacin, as como el
inters que demuestra en sealar el bipedalismo como rasgo definitorio de
nuestra especie. Se desprende de la lectura de sus prrafos sobre estos dos
ltimos puntos, que Aristteles haba intuido lo que hoy llamaramos una
relacin filogentica estrecha entre el hombre y los restantes Primates y por
ello algunos lo consideran como el primer zologo evolucionista.
30
1
l
La preocupacin de los griegos por la Antropologa en su sentido ms
amplio ("Concete a ti mismo", reza la inscripcin del templo de Delfos) se
expresa particularmente en las escuelas presocrticas. Pat;a Protgoras, el
hombre es la medida de todas las cosas, y la extrapolacin de esta idea al
plano biolgico es an vlida en gran parte para la Antropologa de nuestros
das.
Roma prefiere las posibles aplicaciones prcticas de las ciencias biolgi-
cas a las especulaciones sobre el hombre, aunque Lucrecio habla en su De
rerum Naturae de un hombre prehistrico en una hipottica edad de la
madera que precedi al de la edad de la piedra que nos ha dejado instrumen-
tos lticos. Algunos naturalistas, como Plinio, y anatomistas, como Galeno,
contribuyeron tangencialmente al conocimiento biolgico del hombre.
La Antropologa no nace con la Antigedad clsica, pero comienza en
ella su ge5itacin. Solo una pequea fraccin de los datos acumulados por los
gegrafos, naturalistas, filsofos, mdicos, etc., de esta poca son aprovecha-
bles, pero indican que se empieza a bosquejar la nocin de grupos humanos
diferenciables por rasgos somticos externos, de evolucin y de comparacin
con Primates no humanos, esto es, los cimientos del estudio de la variabili-
dad biolgica de nuestra especie.
III. EDAD MEDIA Y RENACIMIENTO
Prcticamente no nos deja la Edad Media informacin antropolgica
directa sobre la biologa de los grupos humanos. Indirectamente, como fac-
tores de desarrollo para las ciencias del hombre, se pueden citar la creacin
de las primeras universidades europeas en el siglo XIII y la reanudacin de la
diseccin de cadveres humanos en la Universidad de Bolonia en el siglo
siguiente.
La curiosidad cientfica por los aspectos biolgicos de nuestra especie se
vuelve a despertar en el Renacimiento por dos motivos importantes. U no de
ellos es el descubrimiento de grupos humanos ignorados hasta entonces por
la ciencia europea y que pueblan las regiones reveladas por los viajes de
exploracin. Los amerindios, los melanesios y polinesios y, ms tarde, los
australianos, los khoisnidos y los ainu plantean el problema de una diversi-
dad bi'olgica muchsimo mayor de lo que se pensaba en pocas anteriores.
El otro es el desarrollo de la inquietud artstica que busca en la plstica
un conocimiento ms exacto de las formas y proporciones del cuerpo hu-
mano en todas sus variantes. Este es el motivo por el que Leonardo y
Durero toman numerosas medidas, bsicas para la Anatoma artstica pero
tambin iniciadoras de las descripciones mtricas de las variantes humanas.
Puede decirse sin exageracin que Durero inicia la Cefalometra, que ver
iniciado su instrumental por la fabricacin del primer antropmetra, debido
a Elsholtz.
El siglo XVI se inicia con la publicacin en Leipzig ( 1501) de la obra de
Magnus Hundt Anthropologium de hominis dignitate, natura et proprietati-
bus, la primera que puede denominarse de Antropologa y de la que, al
31
parecer, existe un ejemplar en la Biblioteca del Monasterio de El Escorial.
Ms que la aportacin de mdicos tales como Vesalio, Paracelso, etc-
tera, que fue sobre todo de tipo anatmico ms que estrictamente antropol-
gico, nos interesa recordar la contribucin de ciertos cranemetras, como
Van der Spieghel, que emprendieron el estudio de la variabilidad mtrica del
crneo considerndolo como un cuerpo geomtrico irregular definible por
determinadas lneas reales o virtuales y cuyas dimensiones diferentes daban
por resultado cabezas largas o cortas, altas o bajas, anchas o estrechas y sus
diversas combinaciones. Fue un paso decisivo en la objetivacin de la Cra-
neometria cientfica.
IV. EL SIGLO XVII
Confesemos que la introduccin del microscopio en las ciencias biolgi-
cas -una aportacin instrumental decisiva del siglo XVII- no repercute para
nada en la investigacin antropolgica hasta entrado el XIX. La Antropologa
queda, pues, durante dos siglos largos privada de la tcnica microgrfica
porque sigue limitndose a estudiar la variabilidad humana a nivel morfol-
gico externo. Las consecuencias son funestas, como ahora reconocemos,
aunque ~e puede alegar, en descargo, que el organismo humano no se presta
a tales estudios como el de cualquier otra especie. En cambio, las academias
que se fundan en este siglo (Royal Society en 1662, Acadmie des Sciences
en 1668, Kaiserliche Akademie poco despus) acogen y canalizan la inquiP
tud antropolgica de los cientficos de la poca.
Pero quiz la mayor repercusin es la determinada por la introduccin
del mtodo cientfico. gracias a dos grandes contemporneos, Bacon ( 1561-
1639) y Descartes (1596-1650). Las ciencias biolgicas adeudan a estos dos
hombres, sobre todo, el haber establecido el mtodo riguroso de la investiga-
cin experimental, alejando a ios hombres de ciencia de los vicios escolsti-
cos y de la fe exagerada en el magster dixit. A partir de ambas grandes
figuras se acepta el no admitir nada como verdadero si no se puede demos-
trar objetivamente que lo es, se evita la precipitacin y el prejuicio subjetivo,
se procede de lo ms sencillo a lo ms complicado, .se buscan las relaciones
recprocas entre los fenmenos, se divide cada dificultad en aspectos parcia-
les; en una palabra: el procedimiento indicado en el Discours de la mtlzode.
' Impregnados de este espritu, los antroplogos se diversifican en especia-
lidades. U nos se aplican a las tareas de laboratorio; as, De La Chambre crea
el primer Instituto de Antropologa y publica en 1660 su Art de connoistre
les hommes. Otros prefieren la comparacin anatmica del hombre con los
restantes Primates, iniciada, como ya sabemos, varios siglos antes; es el caso
de Belon y de Tyson. Koyter aborda los estudios de crecimiento. Bernier
echa los cimientos de las clasificaciones raciales, etc. (Schwidetzky, 197 4).
32
V. EL SIGLO XVIIf
La obra raciolgica de Bernier se contina en la de Christoph Meiners,
que es, para Von Eickstedt, el autntico "Begrnder der Rassenlehre" ( 17 47-
181 O). Simultneamente, en Inglaterra, los estudios craneomtricos son am-
pliamente desarrollados por Charles White (1728-1813). Nuevos pueblos
son descritos por viajeros que recorren lejanas tierras; recordemos las expe-
diciones de Bougainville en 1767 y de La Prouse ( 17 81 ), entre otras, descri-
biendo este, por primera vez, la existencia de los ainu.
Pero los hechos clave del siglo XVIII para la historia de la Antropologa
biolgica son, a nuestro entender, los dos siguientes. Primero, nuestra cien-
cia se independiza de la Zoologa propiamente dicha, iniciando su actividad
especfica con las grandes escuelas francesa y alemana encabezadas, respecti-
vamente, por Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), y por
Johann Friedrich Blumenbach (17 52-1840). Segundo, la Antropologa se
impregna, como todas las ciencias biolgicas de la poca, del llamado espi-
ritu linneano. Recordemos primero la influencia linneana.
Linneo (1707-1778), por lo que a su actividad antropolgica se refiere, se
ocupa de la especie humana solo en trminos taxonmicos. En 17 56 e
asigna la denominacin sistemtica de Hamo sapiens, que ha persistido hasta
nuestros das. Cabe, sin embargo, llegados a este punto, recordar que tal
denominacin fue cambiada a partir de Linpeo por otros eminentes natura-
listas, quienes sustituyeron Hamo sapiens por otras propuestas muchas veces
y solo aceptadas por ellos mismos. As, en la lista de A. Simonetta, citada
por Chiarelli (1972), figuran las siguientes alternativas, ordenadas cronolgi-
camente:
l. Bory de Saint-Vincent ( 1825), incluye como especies dentro del g-
nero Hamo: H. sinicus, H. scythicus, H. {leptunianus, H. patagonus, H. mela-
ninus, H. japheticus, H. indicus, H. hyperboreus, H. lwttentotus, H. columbi-
cus, H. ca.fer, H. australasiensis, H. aethiopicus y H. arabicus.
2. Ernst Hackel, en su famosa obra Anthropogenie (1898), propone: g-
nero Euplocomus, con las especies E. mediterraneus, E. dravida, E. nuba y
E. australis; gnero Euthycomus, con las especies E. mongolus, E. malayus,
E. articus y E. australis; especie Loplwcomus papua.
3. Giuseppe Sergi (1911) clasifica al hombre en dos gneros: Eoanthro-
pus (E. eurasicus, E. orientalis, E. subarticus y E. articus) y Hesperanthro-
pus (H. columbi, H. patagonicus, H. oceanicus y H. tasmanianus).
Las denominaciones de Hamo hodiemus (Schwalbe, 1902), Hamo
brachycephalus (Wilser, 1903), Hamo perniciosus (Girault, 1924) y Hamo
.flatulens (Hooton, 1939) no han tenido la ms mnima aceptacin en los
medios cientficos. Pero tal proliferacin de especies, mejor dicho, de nom-
bres especficos, cados en el olvido tambin por su inexactitud y por sus
connotaciones racistas, desde luego involuntarias, nos seala la persistencia
de la denominacin propuesta por Linneo. La bien conocida clasificacin
que el naturalista sueco hizo del orden Primates no puede entretenernos en
33
este momento. Solo sealaremos la curiosa diagnosis que hizo para cada una
de las cuatro subespecies de Hamo sapiens, aparte de su H. s. ferus ("salva-
jes") y de su H. s. monstruosus (esto es, anormales en sentido teratolgico).
Son estas:
"Homo sapiens europaeus: son blancos, sanguneos y musculosos. Pelo
rubio y rizado. Ojos azules. giles, sagaces e ingeniosos. Se cubren. con
vestidos estrechos y se gobiernan mediante leyes".
"Homo sapiens asiaticus: son de color amarillento. Carcter melanclico
y tenaz. Son crueles, fastuosos y avaros. Cabello negro. Ojos oscuros. Se
cubren con vestidos anchos y se rigen por opiniones."
"Homo sapiens afer: son negros y de piel aterciopelada. Nariz aplas.tada y
labios abultados. Cabello ensortijado y negro como el carbn. Sus mujeres
presentan un sin us pudoris y sus pechos se alargan durante la lactancia. Son
astutos, perezosos e indolentes. Se cubren el cuerpo con grasa y se gobiernan
por la arbitrariedad."
"Hamo sapiens americanus: piel de color rojizo o cobrizo. Cabello liso,
negro y grueso. Cara llena de pecas. Mentn casi imberbe. Son colricos,
tercos, alegres y libres. Se adornan el cuerpo con pinturas y se gobiernan por
las costumbres."
Tales diagnosis, conglomerado de rasgos somticos banales, psicolgicos
falsos y etnolgicos dudosos, contrastan con el carcter minucioso y rigu-
roso que dio a las de otros Mamferos. Nada de aquellas es aprovechable, y
el trmino Homo sapiens ha perdurado por inercia y por la regla de prelacin
en la sistemtica.
En opinin de los antroplogos franceses, Buffon es el fundador de la
Antropologa en su acepcin biolgica. Dos de los tomos de su monumental
Histoire naturelle gnra!e et particuliere des animaux se dedican al hombre.
Introdujo el trmino raza en Antropologa y fue el primero en demostrar
que todas las razas humanas pertenecen a la misma especie zoolgica. Ms
importante an fue su insistencia en afirmar que las variedades humanas
solo se pueden caracterizar y definir por un conjunto de caracteres, no por:
uno solo. Adems, mantuvo que las diferencias raciales eran de origen am-
biental, climtico. Quiz esta idea suya fuera la que !e llev a detenerse, tras
la descripcin de las razas humanas, antes de ensayar una clasificacin de
todas las variedades de nuestra especie.
Un colaborador de Buffon, el naturalista Daubenton, se especializ en
Craneometra, dando a esta rama sus fundamentos modernos. Hoy se le
recuerda, principalmente, por sus trabajos sobre la evolucin de la posicin
del foramen magnum en los Mamferos y sus contribuciones a la determina-
cin de planos craneales. Otro antropmetra contemporneo fue Camper, a
quien debemos el desarrollo de las normas y proyecciones craneales, pero
que asimismo se ocup de Primatologa, investig la pigmentacin de la piel
en los negros, y esboz la Antropologa industrial, estudiando la antropome-
tra del pie para aplicarla a la fabricacin del calzado. Lamentablemete los
esfuerzos de estos cientficos se interpretaron de forma distorsionada ~ la
34
Cefalometra, abrumada por su mana de precisin mtrica, cay en manos
de intrusos que desvirtuaron su concepto y significado (como alguna otra
vez ha ocurrido en la historia de la Antropologa con otras de sus ramas),
degenerando en manos distintas de las de los antroplogos para convertirse
en obras como la Frenologie de Gall y la Phisiognomie de Lavater.
. Blumenbach fue una figura sumamente destacada en la Antropologa del
siglo XVIII, no solo por emplear el trmino antroplogo como sinnimo de
bilogo especializado en el estudio del hombre, sino porque su concepto,
metodologa y propsitos investigadores coinciden, mutatis mutandis, con
los de lbs actuales antroplogos. Von Eickstedt dice de l que es el verdadero
padre de la Antropologa, el "[... ] Begrnder und Fhrer der klassischen
Anthropologie". Fue un eminente racilogo, y suya es la celebrrima frase
"Es gibt nur eine Gattung in Menschengeschlecht und alle uns bekannt~
V:lker aller Zeiten und aller Himmelstrichte knnen von einer gemeinschaf-
thchen Stammrasse abstammen. Alle seine Verschiedenheiten fliessen aber
durch so mancherlei Abstufungen und Uebergange so unvermerkt zusam-
men, dass sich daher auch keine andere, als sehr willkrliche Granzen zwis-
chen ihnen festsetzen lassen". Destac igualmente en Osteometra. En Gt-
tingen fund y dirigi un Laboratorio de Antropologa que se convirti en
foco de investigacin europea y que perdura en nuestros das a travs de
una serie ~e eminentes sucesores. Con Blumenbach, la Antrop~loga ya no
e~ el mosaico de Zoologa, Anatoma, Etnologa, Psicologa, etc., que haba
sido hasta entonces, sino que se configura en su verdadero sentido de Histo-
ria Natural del Hombre o Biologa humana.
VI. EL SIGLO XIX
En 185? P..Broca funda la primera ctedra de Antropologa, en Pars, y
n? p~co~ histonadores aceptan tal fecha como la del inicio de la Antropolo-
gia c1entifica. Durante el resto del siglo XIX la Antropologa va a recibir el
influjo de la filosofa racista y de la teora de la evolucin.
La visin de Gobineau acerca de las diferencias raciales no duda, como
antes lo hiciera Linneo, en incluir como caracteres distintivos de los grupos
humanos los rasgos psicolgicos y etnolgicos. El ttulo provocador de su
o?ra a~uncia ya sus principales conclusiones. Ni Gobineau era antroplog~,
m su libro es un tratado de Raciologa ni sus seguidores tenan formacin
biolgica, y es por todo ello seguramente por lo que la difusin del Essai sur
f'ingalit des races lzumaines fue amplsima entre el pblico no cientfico
mientras que su impacto en los medios antropolgicos fue escaso. Su inme~
diato secuaz, Chamberlain (Die Grundlagen des neunzelznten Jalzrlzunderts
1899), llega a ms, puesto que enfoca su "raciologa" prescindiendo delibera~
damente de los caracteres somatoscpicos y somatomtricos para clasifi-
car (?) sus grupos raciales; son los rasgos psicolgicos, intelectuales y mora-
les los definitorios de las razas humanas. Por su lado, Vacher de Lapouge
emplea una mezcla explosiva de caracteres biolgicos y culturales para crear
sus "leyes de Antroposociologa". Veamos, a ttulo de ejemplo, cmo su
35
diagnosis del Hamo alpinus presenta curiosas resonancias linneanas: "Es de
estatura baja, piel morena, cara redonda y cabeza braquicfala. Amante de la
tradicin, trabaja con lentitud, es catlico, le gusta la mediocridad y teme al
progreso. No le gusta &estacar y es, polticamente, el esclavo perfecto". Las
"leyes antroposociolgicas" de Vacher de Lapouge, expuestas en tres libros,
son principalmente la "ley de la concentracin urbana de los dolicocfalos" y
la "iey de la estratificacin social", que ha comentado con acierto reciente-
mente F. de Fontette ( 197 5). El alud racista, siempre empujado por no bi-
logos, culmin en Der Mythus des zwanzigsten Jahrhunderts (Rosenberg,
1930). . natural selection". En l sostiene que el hombre no constituye ninguna excep-
Ms que la Poltica, la Economa, la Sociologa, el Arte o la Historia, la
Antropologa queda fuerte y permanentemente influida por el pensamento
evolucionista. No es esta la ocasin de remontarse a las controversias sobre
el fijismo de las especies ni al inicio del pensamiento transformista ni a los
antecedentes (Buffon, Erasmus, Darwin, etc.) de la teora de la evolucin.
Comentaremos someramente tres de las figuras que con mayor vigor condi-
cionaron la Antropologa como paradigma de ciencia evolucionista: La-
marck, Darwin y W allace.
Lamarck nunca fue antroplogo en el sentido estricto y actual del tr-
mino, pero jams deslig completamente al hombre de sus preocupaciones
biolgicas. En el ltimo captulo de su Philosophie zoologique (1809) clasifica
las variedades de la especie humana en seis categoras (Caucsico, Hiperb-
reo, Mongol, Americano, Malayo y Etipico) ni con mejor ni con peor
criterio que lo hacan sus colegass antroplogos. Para Lamarck, el hombre
constituye por s solo un orden dentro de los Mamferos, el orden Bimanos,
que deriv del orden Cuadrumanos. Deriv es el trmino clave para La-
marck, quien, sin embargo, dice admitir un acto especial de "creacin" para
nuestra especie. ,Fue sincero este tenaz defensor de la evolucin en los
restantes seres vivos, o crey prudente separar al hombre a este respecto de
los otros animales por las circunstancias de la poca en que public su obra?
Darwin {12-II-1809- 19-IV-1882) nace el ao de la publicacin de fa
Philosophie zoologique. Algunos de los conceptos que fundamentan su teora
de la evolucin por seleccin natural fueron inspirados por la lectura de la
obra clsica de Malthus, entre ellos el de "lucha por la existencia" y el de
"supervivencia del mejor adaptado". Por supuesto, no se va a tratar aqu ni
de la biografia ni del aporte de Darwin a la Antropologa. Bien hace ambas
tareas el reciente libro de Chancellor ( 197 3). S queremos recalcar una vez
ms que la Antropologa biolgica progres en pocos aos gracias a la
aplicacin a los grupos humanos de los principios darwinianos ms que
durante todos los siglos precedentes, y no ha conocido en su historia un
empleo ms frtil de una teora a su campo de estudio, con la excepcin de
las reglas de la herencia. Bastante curiosamente, Darwin no menciona la
palabra evolucin en su Origin o.f species (la l. a edicin, sacada a la luz el 24
de noviembre de 18 59, compuesta por 12 5O ejemplares, se agota ese mismo
da, lo que parece apoyar la frase de Lasker, para el que "el darwinismo era
anterior a Darwin"). Tal trmino lo emplea por primera vez Darwin en su
obra The descent o.f Man 0871).
36
En el ao 1982 se cumpli un siglo de la muerte del insigne Darwin. Para ser
justos hemos, sin embargo, de recordar que la aplicacin de su teora selectiva
al hombre estuvo precedida por los trabajos de Huxley (1863) sobre The evi-
dence asto Man's place in Nature, en que gracias a numerosas comparaciones
anatmicas determina las relaciones biolgicas entre los grupos humanos y los
restantes Anthropoidea. Ms importante an es recordar -igualmente sin el
menor desdoro para el gran Darwin- que en 1864 Wallace haba publicado un
trabajo clave en la Anthropological Review bajo el significativo ttulo de "The
origin of human races and the antiquity of Man deduced from the theory of
cin a las leyes evolutivas y es resultado de la seleccin natural como cualquier
otro animal (Valls, 1983). La publicacin de tales conclusiones en una revista
exclusivamente cientfica no tuvo, por supuesto, las "escandalosas" consecuen-
cias que habra tenido de hacerse en un rgano de gran difusin, o en un libro
como ocurri con The descent of Man.
Tampoco Alfred R. Wallace (1823-1913) fue un antroplogo profesional,
sino un clsico naturalista que se ocupa de Biogeografa (recordemos la
"lnea de Wallace" entre Borneo-Clebes y Bali-Lombock, que separa dos
claras regiones biogeogrficas) y de Entomologa (recoge en Indonesia ms
de 150 000 ejemplares de insectos, muchos de ellos especies nuevas). Fue
igualmente influido por la lectura del libro de Ma1thus An essay on the
principie o.f population y por la citada obra de T. H. Huxley. Adems de su
artculo acabado de citar, debe la Antropologa a Wallace su The limits o.f
natural selection in Man, publicado inmediatamente antes que el libro de
Darwin, es decir, en 1870. En tal estudio, Wallace afirma que la seleccin
natural por s sola no puede explicar la evolucin humana. Para l, en
particular el cerebro y el comportamiento humanos escapan a tal accin
directa, que se manifiesta tan claramente en la adquisicin del bipedalismo y
consiguiente liberacin de la mano que deviene un artefacto cultural ms'
que una extremidad orgnica. Asimismo se muestra convencido de que el
hombre y los restantes antropomorfos descienden de una forma ancestral
comn. La lectura de esta monografia es an hoy provechosa. Esperemos
que con motivo de la conmemoracin mencionada este trabajo de W al!ace y
el libro de Darwin lleguen a ser ms ledos que citados, y no lo contrario
como ahora ocurre (Eiseley, 1959).
Un tercer "genio victoriano" que influy intensamente en la Antropolo-
ga fue Francis Galton 0827-1915). La reciente biografa de Forrest (1974)
debe consultarse obligatoriamente por todo historiador de la Antropologa,
puesto que de ella se infiere que Galton ha tenido/en nuestra ciencia una
importante participacin cuyas consecuencias an palpamos en muchos
campos de ella. Desde luego, fue un genio precoz; su I.Q. a los cuatro aos
era 200, lo que no debe extraarnos, puesto que su madre era una Darwin.
Fue el primero en estudiar el crecimiento en poblaciones humanas de forma
comparativa entre los medios rural y urbano. Fue uno de los antroplogos que
ms pronto tipificaron las escalas para la determinacin de la pigmentacin del
iris (mediante ojos de vidrio coloreados) y de la piel (mediante placas yuxta-
puestas de diversos tonos). Se ocup de la determinacin de la visin cromti-
37
ca, perfeccion numerosos instrumentos de Antropometra, fund el famoso
Laboratorio de Antropometra de la Universidad de Londres, donde igualmen-
te dot una ctedra de Eugenesia (que hoy se llama el Gaiton Laboratory en su
honor). Otros temas de investigacin fueron la longevidad, la proporcin de
sexos, etc., hasta un total de doscientos trabajos sobre Antropologa y Antro-
pogentica. Con motivo de la Exposicin Internacional de Sanidad de South
Kensington, en 1884, emple sus instrumentos antropomtricos para tomar
mediciones en ms de diez mil personas. Numerosos aspectos de la Gemelolo-
ga y de la herencia de caracteres humanos normales fueron publicados por
Galton en el Jo urna/ of the Royal Anthropological Institute. Por ejemplo, intro-
duce el anlisis de regresin para estudiar la herencia de las huellas dermopapi-
lares observadas en padres e hijos. En 1982 public su Fingerprints, en que
comienza analizando ms de dos mil quinientas huellas de dedos pulgares; esta-
bled los trirradios y defini rigurosamente las figuras dermatoglficas elemen-
tales, a la vez que indicaba su valor para la identificacin individual; estudi su
variabilidad racial mediante muestras de ingleses, vascos, negros, etc., y propu-
so varias frmulas para facilitar estas investigaciones. Fue un verdadero "espe-
cialista de todas las ramas" de la Antropologa. Su interpretacin de las reglas
de herencia fue, no obstante, desafortunada, pues mantuvo la "teora de las
mezclas". Para Wiener (1979), la Antropologa pas por una fase "huxleyana"
preocupada por la descripcin de los productos actuales de la variacin evoluti-
va humana, pero incapaz de conocer el posible significado selectivo y a,daptati-
vo de las diferencias raciales que observaba, careciendo del mtodo gentico.
A pesar de ello, se comienzan durante esta fase, anterior a los aos 50, a anali-
zar las relaciones entre morfologa y factores climticos, poniendo los cimien-
tos de la Antropologa ecolgica. Se segua, sin embargo, pensando que la
Raciologa era el principal objeto de la investigacin antropolgica y no una de
sus partes subordinadas. Por otra parte, la craneolatra (que an hoy conserva
sus fanticos) pareca representar el nico objetivo de los anlisis biomtricos
en el hombre.
Tras la segunda guerra mundial se empiezan a abandonar los estudios era-
neolgicos substituyndolos por nuevas vas metodolgicas, proyectos, cons-
truccin de modelos y trabajo experimental. Aparecen las nuevas preocupacio-
nes esenciales que definen la Antropologa actual: el anlisis antropogentic,
el ecolgico y el etolgico. Con ellos se eliminan en gran parte los elementos de
imprecisin (Antropometra) y de subjetivismo (Morfologa) de la Antropolo-
ga "huxleyana"; lo que separa esta "vieja" Antropologa de la actual no es
tanto el hecho de la variabilidad estudiada, sino la forma de abordar su signifi-
cado.
La dimensin ecolgica de los grupos humanos se contempla hoy integran-
do el estudio de la adaptacin y de la seleccin con el gentico. Hoy se preocu-
pa tambin la Antropologa del anlisis de las caractersticas de supervivencia
de los grupos humanos, de sus respuestas ambientales, de su adaptabilidad, y
abandona las descripciones y medidas en el vivo que solo tienen inters en un
contexto adaptativo.
Por su parte, la va etolgica, multidisciplinaria e interdisciplinaria, se desa-
rrolla en nuestros das bajo lmites indefinibles todava. Tiene sus races en la
38
interaccin de la estructura y funcin biolgica de un grupo humano con sus
estru~turas y funci.n social. Ambiciona conocer todos aquellos fenmenos que
~elacwnan el al~l-otip~ de una comunidad humana con su adaptabilidad (tama-
no .~e la poblacwn, ~Istemas de cruzamiento, control de la fertilidad, fisin y
fusio~ de grupos, migracin, barreras al flujo allico, etc.). Si la variable de-
pendiente del estudio la constituyen los atributos biolgicos, dice Wiener
(19?9), la .trama op~rativa es ms fcil de estudiar por el antroplogo que si las
vanables mdependientes son las respuestas cultural-ambientales; es decir, el
efecto de los factores socioculturales sobre la estructura y la funcin biolgicas
de un grupo humano se puede abordar mejor que el efecto de los factores
biolgicos sobre el comportamiento. Son problemas que caen de lleno en la
problemtica sociobiolgica de la Antropologa actual; pensemos en problem~s
tales ~~mo la biologa del stress, la biologa de la inteligencia, la biologa de la
agresiVIdad, la biologa del racismo, la biologa de la territorialidad, etc.
Los estudios de Antropologa en Espaa tienen como precedentes inmedia-
tos los de Gonzlez Velasco (1815-1882), que fue discpulo de Broca en Pars
A.nt~ Ferrndiz, fundador del Laboratorio de Antropologa del Museo d~
~~e~~Ias Naturales de Madrid, y el cranelogo Olriz y T. de Aranzadi, que
IniCIO l.a Antropologa en Barcelona. Tambin hay que citar la constitucin de
la Sociedad Espaola de Antropologa, Etnologa y Prehistoria el ao 1875
(_Yerde, 198~). Interesante informacin sobre la Antropologa en nuestro pas a
finales del siglo XIX y comienzos del actual se encuentra en los artculos de
Hoyos Sainz y Alcob que se citan en la siguiente bibliografa sucinta.
REFERENCIAS
ALCOB, S. 1949: "Telesforo de Aranzadi y Unamuno; nota biogrfica", en Trab. Inst.
Bern. Sahag., 7: 9-18.
BIASUTII: R. 1959: "Origine e sviluppo delle Scienze antropologiche", en Le razze e i
popob de/la Terra, vol. I: 3-34.
COMAS, J. 1976: "Antecedentes histricos. Orgenes y evolucin del hombre", en Manual
de Antropologa fsica, 19-103.
CHANCELLOR, J. 1973: Charles Darwin, 231 pp.
CHIARELLI, A. B. 1972: Taxonomic Atlas of living Primates, 363 pp.
EICKSTEDT, E. F. VON. 1937: "Die Geschichte der Forschung am Menschen", en Rassen-
kunde und Rassengeschichte der Menschheit: 189 y ss.
EISELEY, L. 1959: "Alfred Russel Wallace", en Scient. Amer., 200: 70-84.
FoNTETIE, F. de. 1975: Le racisme, 122 pp.
FoR~EST, D. W. 1974: Francis Galton: the life and work of a Victorian genius, 340 p-
gmas.
HADDON, A. C. 1934: History of Anthropology, 146 pp.
Hovos SAINZ, L. 1912: "Notas para la historia de las ciencias antropolgicas en Espaa"
en Asoc. Esp. Prog. Cienc., Congr. Granada, tomo V. '
MHLMANN, W. E. 1948: Geschichte der Anthropologie.
PENNIMAN, T. K. 1935: A hundred years of Anthropology.
SCHWIDETZKY, l. 1974: "Geschichte der Rassenklassifikationen", en Grundlagen der Ras-
sensystematyk, 29-52.
39
VALLS, A. 1983: "Influencia de Darwin en la Antropologa", Conmemoracin del cente-
nario de Darwin. Real Acad. Ciencias Exac., Fs. Nat.: 67-89.
VERDE, A. M. 1980: "La primera sociedad antropolgica de Espaa", Actas del 1 Congr.
Esp. de Antrop., vol. 11: 17-38.
WIENER, A. S. 1979: "Beyond physical Anthropology", en The Huxley Memorial Lectu-
res, Roy. Anthrop. Inst., Londres.

CAPTULO III

Los principios de la evolucin humana

I. RASGOS GENERALES DE LA EVOLUCiN HUMANA

Cuando en 1871 Darwin public su obra The descent of Man naci configu-
rada en su sentido actual la Antropologa. Desde entonces se considera a
Hamo sapiens como un organismo ms al que se aplican los principios genera-
les de la evolucin biolgica y no, como hasta la fecha, una especie aparte
dentro del reino animal. El fenmeno de la evolucin se acepta hoy unnime-
mente en su aplicabilidad al hombre (Sprague, 1969) y no se han propuesto
otras teoras alternativas serias a la darwiniana para explicarlo (Lovtrup, 1977).
Evolucin significa "descendencia con modificacin", es decir, que entre
una generacin ancestral y otra descendiente aparece siempre cierta cantidad
de variacin que constituye el substrato sobre el cual acta la seleccin
natural. La teora darwiniana explica la evolucin de los organismos de
manera similar a como la teora del campo gravitatorio explica la rotacin y
el movimiento de los planetas. El fenmeno biolgico es la evolucin, y la
seleccin natural es la teora propuesta por Darwin para explicarla. Esa
teora propone una interpretacin al origen de las especies, a su diversidad y
a su discontinuidad (Buettner-Janusch, 1966). La capacidad reproductora de
un grupo humano se expresara por el tamao de su poblacin, esto es, por
el conjunto de individuos que la constituyen. Por supuesto, el nmero de
personas nacidas es siempre mayor que el de las que llegan al estado adulto
y se reproducen, existiendo una supervivencia diferencial. A su vez, entre
los adultos hay siempre una variacin genotpica ms o menos acusada, y la
probabilidad de descendencia de cada genotipo ("supervivencia del ms
apto"), que es lo que Darwin entiende como struggle for life, la regula el
proceso de la seleccin natural.
Se puede estudiar la evolucin al menos de tres formas: 1) como cambios
en la morfologa de los organismos a lo largo del tiempo analizando su grado
de semejanza y diferencia (evolucin morfolgica); 2) los cambios en las
frecuencias allicas entre poblaciones antecesoras y descendientes (evolucin
gentico-bioqumica); 3) la descripcin y el anlisis del nmero de taxa que

40 41
aparecen en los grandes grupos de seres vivos (evolucin taxonmica); por
ejemplo, dentro de un orden como el de los Primates. . .
Hace ya ms de veinte aos que J. Huxley propuso una termmologta
sinttica para los procesos evolutivos. Segn ella, cladognesis sera el con-
junto de dichos procesos que determinan divergencia y variedad dando,
como resultado de una evolucin de tipo dendrtico, unidades monofilticas
delimitables a las que se denomina ciados; por ejemplo, la familia Hominidae
constituye un dado. Los procesos que determinan adaptacin y mejora bio-
lgica se denominan anagenticos, y estasigenticos los que llevan a cabo la
estabiiizacin y la persistencia de las formas orgnicas. Las unidades anage-
nticas persistentes y delimitables por estasignesis son los grados. El grado
correspondiente a la especie humana debera llamarse, segn Huxley,
Psvclwzoa. En la figura 3.1 se representan esquemticamente la anagnesis y
la .cladognesis (Delson y cols., 1977).
Anagnesis Cladognesis
FIG. 3.1. Anagnesis y cladognesis (segn Stein y Rowe, 1974)
Dos momentos cruciales han tenido lugar durante la evolucin de los
seres vivos (Boule y Vallois, 1952; Piveteau, 1973), a saber: la aparicin de la
vida, llamada antiguamente vitalizacin de fa materia, y su hominizacin o
aparicin de los Psyclwzoa, que inician la explotacin de un nuevo nicHo
ecolgico denominado cultura.
Los Psyclwzoa se caracterizaran sobre todo por cuatro rasgos: 1) su
indiferenciacin morfolgica, que les permite conservar una estructura ana-
tmicamente generalizada formada por rganos primitivos, no especializa-
dos, que recuerdan las estructuras de los Mamferos primitivos; ello se re-
fleja, por ejemplo, en sus extremidades pentadctilas, cuya configuracin
morfolgica total es idntica a la del Lycaenops del Trisico, que vivi hace
42
unos 230 crones; 2) su ubicuidad, que se manifiesta por el hecho de que el
hombre posee un fortsimo instinto migratorio que le ha hecho explorar
primero y explotar despus la casi totalidad de los ambientes de nuestro
planeta ocupando prcticamente todas sus zonas de habitabilidad mnima,
hacindole pensar hoy seriamente en la posibilidad de ocupar otros planetas;
3) su capacidad para originar una fase instrumental, totalmente indita hasta
la aparicin de los Psyclwzoa, y que ha marchado siempre paralela a la
invencin y al empleo de smbolos, y 4) su inteligencia de tipo reflexivo que ha
permitido, mediante mecanismos de tipo feedback, el desarrollo de las dos
caractersticas anteriores.
Desde luego, el concepto de evolucin comprende tanto la evolucin csrr:i-
ca como la biolgica. Una vez superado el concepto esttico del mundo pro-
puesto por las mitologas, donde las especies haban sido "creadas", hay que
llegar hasta Lamarck, en 1809, para concebir una evolucin biolgica como
cambio en la diversidad y en la adaptacin de los organismos de forma natural
(Mayr, 1978). El transformismo lamarckiano admita, como puntos esenciales,
una capacidad de adaptacin gradativa, una generacin espontnea, una arista-
gnesis y, como motor del "transformismo", la herencia de los caracteres ad-
quiridos.
Darwin, por su parte, propone, como motor de la evolucin, la seleccin
natural. Adems, la lectura de Malthus le aport la idea de fecundidad diferen-
cial, la de Spencer y Adam Smith le dio la idea de la competencia y de la
mortalidad diferencial, y ellamarckismo le sugiri la transformacin gradativa.
El aporte original de Darwin consisti en subrayar la importancia de la variabi-
lidad intraespecfica, integrar las ideas citadas y ofrecer como causa explicativa
principal, aunque no como mecanismo nico, la presin selectiva (Langaney,
1984). Con el darwinismo se postula un origen comn y nico de la vida, la
jerarqua de las categoras taxonmicas linneanas queda explicada y la pro~uc
cin de variacin resulta como primera etapa de actividad de la seleccin natu-
ral, actuando ms tarde ia supervivencia y fertilidad diferenciales.
La teora darwiniana encontr oponentes porque no era una ley "natural",
debido a su componente aleatorio, porque era materialista ya que reemplazaba
a los mecanismos sobrenaturales, mticos, y porque se opona al finalismo que
preconizaba una orto gnesis y una aristognesis. Los creacionistas (el ltimo
importante parece haber sido Teilhard de Chardin) nunca ~an aportado prue-
bas ni mecanismos para sus hiptesis (Pollitzer, 1980).
Pero el darwinismo tiene an varios problemas pendientes de resolucin.
Por ejemplo, determinar qu parte de la variabilidad corresponde al azar y es
"ruido evolutivo", y qu fraccin es regulada selectivamente, es decir, cmo se
reparte esa variabilidad en alelas neutros y en alelas que confieren adaptabili-
dad. Est asimismo pendiente saber si la velocidad de cambio evolutivo es la
misma en los genes estructurales y en los reguladores y si ambos son igualmente
susceptibles a la seleccin natural. Queda tambin por saber si la presin de
seleccin potencia ciertas pautas del comportamiento que resulten adaptativas.
Todas estas cuestiones se plantean con un inters mximo en el caso de ia
evolucin humana, y para tratar de resolverlas se han propuesto varias modifi-
caciones a la teora darwiniana original (Blanc, 1982):
43
 A B e D E F G H Formas (p.e.,especies)
Hay tres obstculos importantes para la aceptacin hoy del darwinismo ori-
actuales
ginal (Thuillier, 1982). Uno es el carcter incompleto de las series fsiles. Otro
es el mecanismo de la seleccin natural como factor de aparicin de las nuevas
especies por acumulacin de pequeas variaciones. Y el tercero es el problema
de la utilidad de los rudimentos, siendo difcil comprender cmo la seleccin
natural percibira y conservara innovaciones que slo pueden ser mnimas al
aparecer y, adems, poco ventajosas inicialmente.
La teora del equilibrio intermitente propone respuestas alternativas a estos
problemas. Sostiene que la microevolucin, o aparicin incesante de pequeas
modificaciones y que determinan cambios evolutivos a escala menor, hasta el
nivel especfico, representa un fenmeno distinto de la macroevolucin, que
1-6: puntos de divergencia concierne al origen y evolucin de taxa de rango elevado (familia, orden, etc.).
y aislamiento Los mecanismos biolgicos responsables de la microevolucin no seran sufi-
c:entes para explicar la macroevolucin. Para la teora del equilibrio intermi-
tente, la especie es una entidad biolgica cuya evolucin en las series fsiles
Grupo aparecera representada por largas fases de estasis interrumpidas bruscamente
ancestral por fases puntuadas en que nuevas especies substituyen a las anteriores; cada
GRADUALISMO FILTICO especie tendra un origen, una historia y un final delimitados (Eldredge, 1982).
La estasis se podra explicar mediante una seleccin normalizadora, pero lo
A B e DE F Formas (p. e. ,especies) que no resulta de fcil explicacin sin acudir a hipotticas "macromutaciones"
actuales sera el origen brusco de una nueva especie (Maynard Smith, 1981). Algunos
datos en la evolucin de los Primates parecen coincidir con la hiptesis del
equilibrio equilibrado, como veremos ms adelante en la evolucin de los Ho-
minidae, pero en otras series, como la de los Adapidae, aparece una transicin
gradativa y no una alternancia estasis-puntuacin. Quizs exista un dificultad
semntica adicional en la discusin entre el gradualismo filtico darwiniano
En rayado, la historia de la clsico y la teora del equilibrio puntiforme; para un paleontlogo (como son la
especie (origen,estasis, fin) mayora de los partidarios de esta ltima), la aparicin de una especie -como
En trazos. divergencia" brusca~ Horno sapiens- en un lapso de 50 000 aos representa un cambio "brusco",
mientras que para un genetista esa duracin es ms bien "gradativa".
No juzgando este el lugar apropiado para una discusin comparativa pro-
funda de ambas teoras, incluso en su aspecto de aplicacin a la evolucin hu-
mana, nos limitaremos a resumir para el lector los postulados y las consecuen-
Grupo cias ms importantes de una y de otra (tabla 3.1). En la figura 3.2 se esquemati-
ancestral zan las secuencias gradativa e intermitente en la formacin idealizada de espe-
EQUILIBRIO INTERMITENTE cies. (Vase tambin Rhodes, 1983.)
Como se ver con ms detalle en el captulo IV, otra hiptesis evolutiva, el
FIG. 3.2. Formacin de especies segn las teoras del gradualismo filtico y del equili- neutralismo, sostiene que ciertas variantes moleculares, p. e. en el hombre,
brio intermitente pueden evolucionar de forma aleatoria sin intervencin de la seleccin natural;
estaran desprovistas de significado adaptativo y las alteraciones en las frecuen-
El neodarwinismo, o teora sinttica de la evolucin, concilia, gracias a la cias de los alelos responsables se deberan al azar; se trata, pues, de una expli-
Gentica de las poblaciones, mendelismo y darwinismo conservando un crite- cacin parcial al darwinismo clsico.
rio gradualista. Sin embargo, es una teora reduccionista de la evolucin en que Merece, finalmente mencin la Sociobiologa, o darwinismo socal, que
esta se considera exclusivamente como cambios en las frecuencias allicas. El contempla los comportamientos sociales como determinados genticamente y,
neodarwinismo actual trata de integrar con el darwinismo clsico y los aportes por lo tanto, seleccionados en el transcurso de la evolucin como cualquier otro
de la gentica de las poblaciones, los nuevos datos de la Sistemtica y de la rasgo adaptativo morfolgico o funcional. Para todos los caracteres heredita-
Paleontologa. rios, incluidos los de conducta, los respectivos alelos tenderan a diseminarse

44 45
 2) Procesos estocsticos o indeterminsticos, que estn sometidos a fluc-
TABLA 3 .l. Comparacin de postularlos y consecuencias de las teoras darwinianas
tuaciones de intensidad y a cambios de direccin. Se pueden deber tanto al
del gradualismo filtico y del equilibrio intermitente
muestreo aleatorio de los gametos de una generacin que va a producir la
Gradualismo filtico Equilibrio intermitente siguiente como a las fluctuaciones aleatorias de las presiones sistemticas.
Sus efectos se manifiestan en las poblaciones de tammi.o efectivo reducido y
Postulados se conocen globalmente como deriva gentica o efecto Wright. Pueden pro-
Origen de las Por transformacin en Lneas divergentes ducir la fijacin o la prdida de ciertos caracteres independientemente de sus
especies descendientes modificados valores adaptativos, o sea, la extincin de un carcter o la estabilizacin de
Velocidad Lenta y continua Rpida uno nuevo.
Participantes Toda la poblacin ancestral Una subpoblacin pequea
3) Sucesos particulares, poco importantes a nivel de la evolucin hu-
Lugar En la mayor parte de la En un rea perifrica aislada
distribucin geogrfica
mana. Son las reestructuraciones cromosmicas, la especiacin instantnea
por alopoliploida y los "accidentes selectivos".
Consecuencias
Secuencia fsil Continua, gradativa y con Interrupcin brusca entre las La mutacin es el nico agente que determina la aparicin de caracteres
formas intercalares formas antecesoras y las nuevos en la poblacin debidos a alelos distintos en un loci.Is determinado.
descendientes En un nivel molecular elemental, la mutacin se definira como un cambio
Explicacin de las Imperfecciones del registro fsil Delatan la forma y el en el material de ADN que contiene la informacin gentica y que da lugar a
discontinuidades momento en que ocurre la una nueva variacin hereditaria. Para la mayora de los caracteres humanos
transicin del antecesor al
analizados, la frecuencia de mutacin es muy baja, del orden de 0,5 a
descendiente
11 o-5/locus/ generacin. La diseminacin del mutante es un suceso muy
improbable en cualquier poblacin humana, a menos que el nuevo carcter
hasta hacerse mayoritarios absolutos; los "genes egostas" se propagaran gra- aumente la viabilidad del portador, es decir, su valor reproductivo diferen-
cias precisamente a ciertos comportamientos, como el altruismo, el egosmo, la cial o relativo. Ciertos mutantes que la seleccin natural tiende a eliminar
agresin, etc. Desde el punto de vita sociobiolgico, la unidad de evolucin por su carcter perjudicial pueden aumentar de frecuencia en nuestra especie
sera el gen, no la especie como en el darwinismo clsico ni la poblacin men- debido a la disminucin de la intensidad selectiva, determinada cultural-
deliana como en el neodarwinismo; los organismos seran, simplemente, "m- mente, por ejemplo, por la Medicina.
quinas para la supervivencia de los genes" (Blanc, 1982), lo que lleva como As, en Michigan (North y cols., 1977) la incidencia anual entre los nios
corolario que cada persona sera para su semejante un obstculo a vencer o un de cuatro a diecisiete aos de nuevos casos de diabetes viene a ser de 0,002 y
recurso a explotar con vistas a la propagacin de sus propios genes. Sin embar- parece haberse duplicado entre 1959 y 1972; algo parecido se observ en la
go, la Sociobiologa, en su aplicacin al hombre, parece estar lastrada por un poblacin de Nueva York y desde los aos treinta en Noruega.
claro reduccionismo y por el error de considerar a los genes provistos de adap- La seleccin natural es, segn el concepto darwiniano, la supervivencia del
tacin; el valor adaptativo de un gen es variable en funcin del ambiente y de mejor adaptado a un medio ambiente especfico. La adaptacin darwiniana es
los restantes genes del genotipo, que es un todo integrado, como lo es el aleloti- un trmino equivalente a valor adaptativo, valor selectivo o adaptabilidad, pero
po de una poblacin. Por otra parte, parece presuponer un finalismo, una aris- los matices de estos vocablos no son siempre fciles de expresar. Una forma
tognesis y una capacidad decisoria de los genes, totalmente en contradiccin elemental de medir la adaptabilidad de un genotipo dado sera conocer su pro-
con el estado actual de nuestros conocimientos en evolucin humana. medio de hijos y sobre esta cantidad se basara la valoracin de la intensidad de
la seleccin natural. Si la fertilidad de ese genotipo es, por ejemplo, de 0,25
tomando como 1 la del genotipo "normal", se dir que su coeficiente de selec-
cin es de 0,25 y que su adaptabilidad vale 0,75 (Bodmer y Cavalli-Sforza,
II. LOS PROCESOS EVOLUTIVOS Y SUS LEYES 1976). En Antropologa no suele resultar fcil la determinacin del genotipo
"normal" y, adems, los coeficientes selectivos varan poco en las poblaciones
Los procesos evolutivos se pueden clasificar, desde perspectiva gentica humanas. La determinacin de adaptabilidades en poblaciones prehistricas es
(Freire-Maia, 197 4), en tres grandes grupos: un problema an ms delicado (Henneberg y cols., 1976). A veces la seleccin
natural favorece a un grupo humano con respecto a otro para un determinado
1) Procesos determinsticos, tambin llamados direccionales o sistemti- carcter (seleccin intergrupal), pero ello puede no deberse a una competicin
cos, que orientan la ev:olucin y se manifiestan de preferencia en poblaciones directa o conflictiva entre las dos poblaciones, sino simplemente a que una de
de tamao grande. Comprenden la presin de mutacin, la presin de selec- ellas crece ms de prisa que la otra (seleccin dmica).
cin, la presin migratoria y el flujo gnico.
47
46
 La seleccin natural puede ser positiva, cuando permite la continuacin
de una lnea evolutiva y fija los caracteres en la poblacin, o negativa,
cuando elimina dicha lnea (extincin de genes, de caracteres, de poblacio-
nes, razas, especies, etc.). Comnmente, cuando se habla de extincin se
sobreentiende la desaparicin de un taxn del registro fsil (Buettner-Ja-
nusch, 1966), y puede ocurrir de dos formas: 1) una especie, por ejemplo,
puede desarrollar un gnero de vida tal que cuando cambia el medio am-
biente su persistencia queda amenazada; este es el papel negativo de la selec-
cin ambiental; 2) la especie se transforma gradualmente en otra, ya que
cualquier especie se puede considerar como un segmento de una lnea evolu-
tiva continua y progresiva (fig. 1.2). En Antropologa, por las restricciones a
que se aludi en el captulo I, a veces no resulta fcil decidir si una poblacin se
ha extinguido por una u otra forma selectiva; es el caso de la raza denominada
Horno sapiens neanderthalensis (v. cap. XXVIII).
Tampoco es tarea cmoda, en la especie humana, la determmacin de
adaptabilidades, sobre todo para muchos caracteres de tipo morfolgico. Se
suele tomar como adaptabilidad la reproduccin diferencia! positiva de una
poblacin, es decir, el nmero de hijos por pareja respecto a ese mismo
nmero en otra poblacin, pero casi siempre los factores que complican esta
medida son muy complejos y abundantes. En todo caso, si una poblacin es
c~paz de mantener o de aumentar su tamao (nmero de individuos) de una
a otra generacin, se puede considerar como bien adaptada desde el punto de
vista selectivo.
La migracin puede introducir en una poblacin nuevos caracteres e
incrementar as la cantidad de variacin gentica, substrato necesario para
que la seleccin natural ejerza su accin. Podra compararse la presin inmi-
gratoria con la mutacional porque ambas introducen caracteres en una po-
blacin que careca de ellos previamente (o aumenta su frecuencia), pero
solo la mutacin los crea de novo; en cambio, la presin de emigracin
equivaldra a la seleccin negativa. Los impulsos migratorios humanos se
cuantifican como producto de la masa migratoria por la velocidad (espacio
recorrido por unidad generacional).
La deriva gentica es un proceso estocstico, un efecto estadstico ms
qe un proceso biolgico. Consiste en cambios aleatorios de las frecuencias
allicas de una poblacin y se da en grupos aislados de tamao reducido.
Este efecto Wright probablemente tuvo ms importancia para la evolucin
numana en tiempos anteriores al Mesoltico, porque hasta dicha poca todos
los grupos humanos eran de tamao pequeo y estaban aislados gentica-
mente, es decir, reproductivamente unos de otros, sobre todo por barreras
geogrficas. Antes del Mesoltico la deriva gentica intervino de manera
primordial en la diferenciacin de los grupos raciales humanos. Tras la
revolucin neoltica, las poblaciones de nuestra especie iniciaron un proceso
de sedentarizacin que aument su tamao efectivo (v. il~{ra), y hoy da los
resultados de la deriva gentica solo son importantes en pequeos reductos
dispersos en algunos continentes. La deriva gentica tiene una relacin in-
versamente proporcional con el tamao efectivo de cualquier poblacin.
Este tamao efectivo (N) lo constituyen los individuos de esa poblacin que
48
realmente se han reproducido, han dejado descendencia y contribuido as de
manera efectiva al alelotipo de la generacin siguiente de dicha poblacin. N"
es, por supuesto, mucho menor que el tamao total de la poblacin y puede
sufrir una reduccin en cuatro ocasiones distintas: al iniciarse la poblacin
(y entonces se habla de efecto de los fundadores); en un momento dado de su
historia (efecto del cuello de botella), por ejemplo por una epidemia, guerra u
otra catstrofe demogrfica; de una manera continua, como en ciertas comu-
nidades insulares; o bien -pero esto no ocurre en el hombre estacional-
mente. El efecto estadstico de la deriva gentica se debe a que los cambios
aleatorios en las frecuencias allicas son cumulativos.
Suele hablarse en trminos coloquiales de leyes de la evolucin. En
realidad (Buettner-Janusch, 1966), solo se trata de generalizaciones descripti-
vas. Las cinco siguientes se pueden aplicar a los procesos evolutivos de los
Primates:
1) ..b- ley de la irreversibilidad evolutiva, o ley de Dollo, dice que no hay
reversin en la evolucin, que nunca se repiten las etapas en sentido inverso
desde el descendiente hasta el antecesor. Ello resulta lgico, puesto que la
adaptacin ha ido progresando desde el antecesor hasta el descendiente en
ambientes sucesivos que nunca volvern a repetirse, y en todo caso jams en
sentido exactamente inverso. Sin embargo, la idea segn la cual la evolucin es
irreversible solo es cierta a nivel de especie: una especie extinguida no reapare-
cer, puesto que con ella se extingue la base gentica de su evolucin. Pero,
por otra parte, al nivel de las caractersticas individuales (y, en particular, si
estas son de variabilidad continua), pueden encontrarse desapariciones y rea-
pariciones si dichas caractersticas representan alguna ventaja selectiva; un
ejemplo patente de ello lo constituye la arcada superciliar de varios Prehomni-
dos y Homnidos fsiles, a la que ms tarde se aludir.
2) La ley de la indiferenciacin, o primera ley de Cope, segn la cual la
mayor supervivencia corresponde a las especies ms indiferenciadas, menos
especializadas, o sea, ms generalizadas. En efecto, cuanto ms especializado
est un organismo para su medio ambiente menos posibilidades de readap-
tarse tendr a otro nuevo que pueda sobrevenir; es la clsica analoga de la
llave -que solo abre una puerta- y la ganza, que puede abrir varias. Sin
embargo, si ese organismo posee en reserva algunas preadaptaciones que
pueda poner en juego al surgir una nueva oportunidad evolutiva, su supervi-
vencia quedar asegurada. Un ejemplo caracterstico es la braquiacin. Con-
siste en una forma de locomocin arbrea practicada por algunos Primates y
que no representa una especializacin particularmente complicada sino que
expresa una adaptacin a la vida en los rboles. La braquiacin puede consi-
derarse como una preadaptacin para la postura erguida, ya que obliga a
mantener el tronco vertical, posicin necesaria para la postura bpeda hu-
mana. Las preadaptaciones no son mecanismos evolutivos, sino adaptaciones
que desempean su papel de forma anticipada. Son, en realidad, una forma
de ortoseleccin aunque no impliquen una intencionalidad ortogentica.
U na consecuencia importante de esta ley de indiferenciacin es, por lo tanto,
que se precisa distinguir claramente entre adaptacin y adaptabilidad.
49
 3) La ley del aumento de la corpulencia, o segunda ley de Cope, la cumplen
algunos grupos de animales en el transcurso de cuya evolucin el tamao del
cuerpo parece haber ido aumentando. Un conocido ejemplo lo constituyen los
elefantes y otro, dentro de los Primates, los Lemuridae. La mayor parte de las
radiaciones adaptativas (vase prrafo 3.3) surgieron en animales de escasa
corpulencia (caso tambin del caballo). Un pequeo tamao corporal parece
ser una de las preadaptaciones ms generales, seguida asimismo por los prime-
ros Primates. La causa de ello se puede deber a la existencia de una correlacin
positiva entre corpulencia y duracin de una generacin; cuanto ms corta sea
esta, ms rpida es la velocidad de cambio evolutivo (vase tambin el prrafo presuponer afinidades evolutivas o rangos especficos.
3.3) por unidad de tiempo para vencer la inercia evolutiva.
4) La ley de la evolucin paralela, o ley de Dacqu, segn la cual grupos
de animales relativamente distintos pueden evolucionar de forma similar
durante el mismo perodo de tiempo. Por ejemplo, durante el Oligoceno los
Cebidae y los Hy!obatidae desarrollaron la braquiacin como adaptacin a la
vida arborcola.
5) Algunos zologos hablan tambin de la ley de Williston o de la sim-
plificacin progresiva: a medida que transcurre el tiempo, la morfologa de
algunos grupos animales se simplifica en el sentido de que se reduce el
nmero de sus estructuras pero aumentan las funciones especiales de las que
quedan; suele citarse como ejemplo el caso de !os dientes.
III. CONCEPTOS EVOLUTIVOS
Como toda ciencia, la Antropologa avanza ms por la demostracin de
principios generales que por la simple acumulacin de datos experimentales. A
su vez, tales principios han de fundarse en la proposicin de conceptos bsicos
(De Beer, 1971). Por ejemplo, el principio de morfologa se fundamenta en el
concepto de gradacin (aplicable para determinar las diferencias entre las eta-
pas evolutivas) y el de la constancia de las relaciones topolgicas entre las
estructuras de organismos afines. Los ms bsicos entre dichos principios para
comprender la evolucin humana son los siguientes.
A. La especie
Como ya indicara Darwin, "in a series of forms graduating insensibly
from sorne ape-like creature to Man as he now exists, it would be impossible
to fix on any definite point where the term Man ought to be used". Tal
punto sera artiitrario, pero a veces se acepta como el momento en que se
empiezan a fabricar instrumentos, ya que se admiten estos como exclusivos,
a nivel de cultura material, del grado Psychozoa. Cuando las poblaciones
evolucionan con rapidez, como parece haber sido el caso de los antepasados
del hombre, la variabilidad es muy grande y resulta arriesgado asignar nue-
vos nombres especficos o genricos a los fsiles que representan esas pobla-
so
dones. En efecto, las nuevas denominaciones (que a veces se basan solo en
unos cuantos dientes o huesos fragmentarios) pueden implicar que el ejem-
plar en cuestin no se entrecruzaba (criterio de especie) con otras formas que
han recibido nombres especficos o genricos diferentes. La tendencia actual
es identificar los ejemplares por el nombre de su yacimiento o por un n-
mero. Por ejemplo, "Swartkrans" sustituye hoy al antiguo Paranthropus
crassidens, "Olduvay 3" equivale al denominado antes Zinjanthropus boisei,
etctera, y resulta menos comprometedor hablar de ER 732o de OH 24 sin
Hoy se acepta, con Mayr, que la especie es un grupo natural de orga-
nismos, es decir, un conjunto objetivo, no arbitrario, de individuos que sqn
real y potencialmente capaces de interreproducirse en condiciones naturales,
y aislado reproductivamente de otros conjuntos semejantes. La especie es,
por lo tanto, un sistema gentico cerrado, a diferencia de la raza, que es un
grupo reproductivamente abierto (subespecie). As, hoy se tiende ms a con-
siderar un concepto evolutivo de especie (Simpson) que su aspecto tipolgico
o de morfoespecie.
Las especies -y por extensin las razas y las poblaciones- se denominan
simptridas cuando se imbrican geogrficamente, afoptridas si no se super-
ponen en sus reas de distribucin y alocrnicas si no son contemporneas.
Las especies alocrnicas pueden distinguirse gracias a que el registro fsil es
incompleto, porque si no hubiera discontinuidades sera imposible su identi-
ficacin.
La formacin de especies o especiacin ocurre porque entre dos pobla-
ciones o razas divergentes acaba por establecerse el aislamiento reproduc-
tivo, es decir, transformacin de un sistema reproductivamente abierto en
otro cerrado. Ese aislamiento suele ocasionarlo la geografa, pero tambin la
dispersin ecolgica. La especiacin es un proceso de rejuvenecimiento evo-
lutivo (Buettner-Janusch, 1966), una evasin del rgido sistema de homeosta-
sis gentica, un experimento de la evolucin que puede acabar en una nueva
forma o en extincin; es el proceso creador de nuevas unidades evolutivas.
De todas las especies actuales, la humana es, sin duda, la ms compleja
biolgicamente, la ms diseminada y la nica que ha conseguido adaptar
todos los ambientes habitables a sus necesidades. Sin embargo, esto no
quiere decir que Homo sapiens sea el objetivo final de la evolucin de los
Primates. La evolucin no tiene objeto. No existen pruebas de lo cor1trario.
No ha habido un progreso continuo. No existe la ortognesis. La evolucin
humana, como la de cualquier otra especie, ha sido una serie continua de
ensayos, fracasos, xitos evolutivos y callejones adaptativos sin salida. La
evolucin humana no ha sido una progresin recta e inevitable que debiera
culminar en la aparicin de la especie H. sapiens.
B. La radiacin adaptativa
Es_ el aumento rpido del tipo y nmero de individuos en un grupo dado de
orgamsmos (Buettner-Janusch, 1966). Suele ocurrir por la explotacin de eco-
51
nichos nuevos al producirse cambios ambientales y por adquirir ventajas adaptati-
vas en un mismo ambiente con relacin a otro grupo, de forma que uno de los
grupos acaba por reemplazar al otro; la radiacin adaptativa del gnero Horno
en el ltimo milln de aos se debi a su xito en la explotacin de un nuevo de los negros africanos y de los melanesios. Tambin se ha dicho (Harrison y
nicho ecolgico que es la cultura; la radiacin adaptativa de los Mamferos en
el Paleoceno se debe a que sustituyeron (gracias a su homeotermia) a los Repti-
les del mismo perodo en numerosos nichos ecolgicos de los que estos ltimos
fueron desplazados por su poiquilotermia; durante el Oligoceno, hace unos 40
crones, los Cercopithecoidea arborcolas radiaron adaptativamente en los bos-
ques tropicales del Antiguo Mundo debido en gran parte al desarrollo de la
braquiacin. Los mtodos paleodemogrficos pueden dar indicaciones sobre la
intensidad de la radiacin adaptativa de algunas formas homnidas. La radia-
cin adaptativa es un fenmeno evolutivo comn, si bien suele aplicarse a las
especies. El xito evolutivo que representa por la rpida diversidad y divergen-
cia de las formas implicadas se da, sobre todo, bajo dos circunstancias que,
probablemente, han sido frecuentes en la evolucin humana. Una es la ocupa-
cin de un nuevo hbitat sin competicin inicial. Otra se regula por el principio
de la exclusin competitiva. Este dice que si dos grupos compiten por los recur-
sos de un mismo hbitat y hay superposicin respecto a sus factores limitantes,
solo son posibles tres consecuencias: o uno de los grupos rehye la competicin
abandonando el hbitat, o bien uno o ambos cambian su adaptacin o, por el
contrario, uno de les grupos se impone y el otro se extingue.
C. Paralelismo y convergencia
Cuando se presentan oportunidades evolutivas similares, los diferentes gru-
pos de organismos pueden desarrollar estructuras (rganos), funciones (por
ejemplo, vas metablicas) o tipos de comportamiento parecidos (por ejemplo,
canales de comunicacin). Ello constituye un claro caso de oportunismo en la
evolucin: los diferentes organismos explotan los ambientes similares en su
propio provecho, resolviendo de modo semejante los problemas planteados
por la presin ambiental. Resulta, entonces, que el parecido entre los patrones
morfolgicos, fisiolgicos y etolgicos de dos grupos se puede deber a su afini-
dad evolutiva o a su adaptacin similar al ambiente. El hecho del oportunismo
evC?lutivo no implica que la evolucin represente siempre respuestas pasivas a
las presiones ambientales; la evolucin puede ser, adems, desarrollo de la
capacidad para explotar recursos o mejorar su aprovechamiento; el oportunis-
mo pone en juego los potenciales adaptativos de un grupo. As, la adaptacin
de los Homnidos a las sabanas africanas fue posible, como luego veremos,
cuando gracias a sus preadaptaciones pudieron sobrevivir en este nuevo medio
ambiente explotando eficazmente sus recursos de todo tipo, incluidos los del
comportamiento.
Se llama paralelismo al desarrollo adaptativo de caracteres similares en
grupos de organismos "estrechamente relacionados" y que comparten un
potencial genetico comn. Tambin se puede definir como evolucin hom-
loga; estructuras homlogas son las relacionadas en su forma y funcin,
52
similares por un origen comn re/ativamel1le reciente; por ejemplo, el ala de
un Quirptero y el brazo de un Primate, la braquiacin en Ate/es (del Nuevo
Mundo) y de Hylobates (del Antiguo Mundo), o la pigmentacin muy oscura
colaboradores, 1977) que cuando dos formas no son ms parecidas de lo que
eran sus antepasados merecen el nombre de paralelas.
En cambio, cuando dos formas son ms parecidas que sus antecesores se
dice que su evolucin ha sido convergente o que su similitud se debe a
convergencia adaptativa. La convergencia sera evolucin anloga, enten-
diendo por estructuras anlogas las que tienen forma y funcin semejantes
pero que no derivan de la misma estructura ancestral comn. As, las alas de
las Aves y las de los Quirpteros, la forma hidrodinmica de los Peces y de
los Pinnpedos, los perros marsupiales y placentados, etc.
El factor decisivo en la interpretacin de semejanzas entre rganos, fun-
ciones o comportamientos como debidos al paralelismo o a la convergencia
es la afinidad de las relaciones filogenticas entre los organismos que se
comparan. Sin embargo, este es un razonamiento de tipo circular. Muchas
veces no se pueden categorizar las semejanzas y atribuirlas sin duda al para-
lelismo o a la convergencia. A este respecto Buettner-Janusch ( 1966) cita dos
ejemplos. U no de ellos se refiere a los fotorreceptores del ojo de los Verte-
brados; los bastones son ms abundantes que los conos tanto en los Peces
como en los Primates nocturnos, y en este caso la similitud se debe probable-
mente a convergencia en un ambiente poco iluminado. Ms discutible es el
"peine dental" de Cynocephalus, un Dermoptera, y de Lemur, un Primate; en
el primero cada diente incisivo y cada canino de la mandbula inferior es un
verdadero peine, con su borde libre aserrado, pero en el segundo el peine
est constituido por el conjunto de los cuatro incisivos y los dos caninos fuerte-
mente apretados entre s. Un caso de paralelismo etolgico, en cambio, seran las
"llamadas territoriales" de Indrdae y de Hylobatidae (v. cap. XXI).
Conviene tener presente, mxime en la evolucin del hombre, que estructu-
ras absolutamente idnticas no pueden ser resultados de convergencia ni de
paralelismo adaptativo sino de relacin filogentica; Pongidae y Hominidae
comparten tal nmero de semejanzas estructurales que su atribucin al parale-
lismo est desprovista de sentido.
D. Caracteres primitivos y especializados
Primitivismo en evolucin es sinnimo de generalizacin, de indiferencia-
cin, mientras que especializacin equivale a diferenciacin. Para conseguir
informacin acerca de la naturaleza primitiva o especializada de un rgano
determinado se suele acudir a tres tipos de anlisis (Le Gros Clark, 1971): el
anatmico-comparativo, el paleontolgico y el embriolgico. Un ejemplo clsi-
co es la pentadactilia. Se presenta tanto en los Mamferos actuales como en los
Reptiles de los que se originaron; la pentadactilia es lo comn en los Mamferos
ms sencillos; en los precursores extinguidos de los actuales Mamferos hipo-
pentadctilos tambin haba pentadactilia, y en estos ltimos se encuentran, en
53

estado embrionario, trazas transitorias de los dedos que faltan en el adulto, lo
que demuestra que algunos dedos se han perdido en e.l transcurso de su evo.l~
cin. Todas estas pruebas permiten afirmar con segundad que la pentadacttl~a
es un carcter generalizado y primitivo consistente en la prdida de uno o mas
dedos.
En el caso concreto de la evolucin humana, se ha demostrado que el
alargamiento de las extremidades inferiores con relacin a las superiores
-junto con diversas modificaciones del crneo y del es~ueleto poscra?eal-
representa una especializacin para el bipedalismo ergu1do. En ~amblo, la
braquiacin de algunos Primates no humanos, con su corresp?nd1ente alar-
gamiento de las extremidades anteriores respecto a las postenores, es tam-
bin una especializacin a la forma de vida arborcola.
Los grupos con caracteres especializados no pueden ser, en general, en
virtud del principio de irreversibilidad de la evolucin, antepasados de los gru-
pos que carecen de esas especializaciones. Sin embargo, est~ argument? solo es
vlido en el caso de la reaparicin de un rasgo morfolgico compleJ? en su
forma original exacta despus de haber quedado evolutivamente perdid?. No
es riguroso, en cambio, aplicarle para caracteres aislados que no se r~lacwnan
con un grado intenso de especializacin; la cresta sagital de algunos eJemplares
de Australopithecus, o las arcadas supraorbitarias de Hamo erectus, no .repre-
sentan adaptacio~es excluyentes de dichas formas como antecesoras dtrectas
del actual Hamo sapiens.
Los trminos "generclizado", o simplesiomorfo, y "especializado", o si~a
pomorfo, se han confundido a veces porque en o~asiones se ~mple~n en sentido
adaptativo y en otras ocasiones con sentido evoiutiVo-secuencml. As1, se ha toma-
do "especializado" como equivalente a "derivado", y "~eneralizado:' como si-
nnimo de "original". Hay que distiguir ambos sentidos. Por eJemplo, la
citada pentadactilia es un carcter generalizado e~ el sentido fil?gentico, ~un
que sea un rasgo especializado en su comportamiento adaptativo; el encefalo
voluminoso y complejo del hombre actual es, respecto al de sus remotos ante-
pasados; un rgano filogenticamente espcializado, si bi.en el tipo de ~ompo.r sino solamente "intercalares".
tamiento que permite es adaptativamente muy generalizado. Ademas, baJO
ciertas presiones ambientales la capacidad de supervive~cia pued.e ser mayor
en los grupos especializados, y bajo otras presiones ambientales diferentes esa
capacidad suele ser ms elevada en los generalizados. Como se .ver en ~n
captulo posterior, el grupo de Neanderthal, u. Hamo sapiens neana~rthalen~~s,
no debe ni puede ser excluido de la ascendencia humana actual por .. a po~e~I-on
de supuestas "especializaciones" que le haran incompatible con esa posiCion,
tal y como se ha sugerido a veces por una errnea interpretacin de los concep-
tos de simplesiomorfia y sinapomorfia. . .
La actual metoologa cladstica en Filogenia determina las relaciOnes mte-
respecficas precisamente mediante rasgos sinapomorfos; cua~tos ms d.e ~stos
sean compartidos por las especies comparadas mayor se considera su aflmdad.
54
E. Mosaicismo
En evolucin suele denominarse mosaicismo al hecho de que, en la transi-
cin de un grupo a otro, los fsiles representantes de las etapas intercalares
combinan rasgos caractersticos del grupo de que proceden con otros del grupo
hacia el cual evolucionan. En efecto, no todas las partes del cuerpo evolucio-
nan gradativamente desde el nivel de organizacin inferior hasta el suprior,
sino que unas quedan inalteradas y otras se transforman completamente. Re-
sulta de esta manera en la forma intercalar un autntico mosaico de caracteres.
En la evolucin de los Vertebrados abundan los ejemplos de mosaicismo; Ar-
chaeopteryx lithographica, del Jursico, es Reptil por presentar una cola con
veinte vrtebras anficlicas, seis vrtebras sacras (hay ms de once en las
Aves), huesos no neumatizados, dientes, metatarsianos independientes (en las
Aves estn soldados), costillas no articuladas con el esternn, y una morfologa
enceflica claramente reptiliana; en cambio, es un Ave porque tiene sus clav-
culas soldadas constituyendo una frcula, un dedo del pie oponible a los otros,
plumas (que se disponen como en las Aves actuales) y un hueso pbico alarga-
do hacia atrs. Los Jchthyostegalia (intercalares entre Peces y Anfibios), los
Jctidosauria (entre Reptiles y Mamferos) y los Seymouriamorpha (entre Anfi-
bios y Reptiles) son ejemplos manifiestos de mosaicismo (De Beer, 1971). En
la evolucin humana, Australopithecus y Hamo erectus representan etapas in-
tercalares con caracteres en mosaico, y la mandbula de Mauer presenta un
cuerpo mandibular sumamente primitivo asociado con una denticin casi ac-
tual. Los Tupaiidae y Oreopithecus representan, como tendremos ocasin de
ver, ms ejemplos de mosaicismo.
Puesto que la seleccin natural presiona con intensidades variables las dife-
rentes caractersticas morfolgicas, funcionales y de comportamiento, no resul-
ta extrao que tales caractersticas evolucionen a velocidades notablemente
distintas. Olvidar este principio ha hecho incurrir en interpretaciones errneas
de la evolucin humana, como la intil bsqueda de "eslabones intermedios",
condenada al fracaso puesto que tales eslabones no pueden ser "intermedios"
El hombre actual es un ejemplo bien claro de mosaicismo, de amalgama de
caracteres simplesiomorfos, arcaicos, y sinapomorfos, secundarios. Entre los
primeros se pueden citar (Genet-Varcin, 1980) el gran espacio pelviano-costal,
la longitud del tercer dedo de la mano, la ausencia de superestructuras, el
tardo cierre de las suturas craneales, la ausencia de diastemas, la nica raz de
los premolares superiores, etc., etc.
F. Las imperfecciones adaptativas
Si la adaptacin de un grupo a su medio ambiente fuera perfecta no
habra, por definicin, mejora ulterior posible y en ese caso habra concluido
la evolucin de tal grupo. Lo ms probable es que al cambiar el ambiente, si
ese grupo no dispusiera de preadaptaciones, ello produjera su extincin. En
la especie humana las imperfecciones adaptativas de la postura erguida y
55
locomocin bpeda son relativamente abundantes puesto que, en trminos sos caracteres indican un retraso en su manifestacin comparados con los otros
evolutivos, ambas adaptaciones las hemos adquirido hace muy poco tiempo; Primates superiores. Ha merecido, por ejemplo, el calificativo de feto extraute-
as, los llamados riiiones flotantes, unidos de forma poco estable a la cavidad rino porque para alcanzar al nacimiento un estado de desarrollo equivalente al
peritoneal, como en los Mamferos de locomocin prongrada; as tambin de un chimpanc su vida intrauterina habra de durar un ao ms, esto es, 21
las hernias inguinales, debidas a la excesiva tensin de los ligamentos que meses, dado que la duracin de la gestacin es la misma, 9 meses, en el hombre
unen la epfisis superior femoral a la base del tronco. Aunque el mecanismo y en los Pongidae. Muchos otros caracteres indicativos de su paidomorfismo se
de reproduccin vivparo lo adquirimos los Mamferos hace ms de doscien- indican en la tabla 3.2. Dos resultados importantsimos ha tenido para el hom-
tos millones de aos, la isoinmunizacin fetomaterna para determinados bre su carcter de Primate pedomrfico.
antgenos eritrocitarios de los sistemas ABO, Rh y Kell indica una imperfec-
cin adaptativa a dicho mecanismo. Otro sera la aparicin ocasional en la
mujer de un tero bfido; en la especie humana y en los Anthropoidea el TABLA 3.2. El paidomortismo de la especie humana. Edad promedio de
tero tiene una sola cavidad, retacionada con el alumbramiento usual de una aparicin de algunos caracteres comparativamente con la de los Pongidae
sola cra, pero ocasionalmente los cuernos uterinos no se funden durante el
desarrollo embrionario y resulta el tero bicorne tpico de los Prosimii. El Carcter Homo sapiens Pungida e
nmero de pezones superior a dos que ocasionalmente surge en los Primates
superiores tendra el mismo significado de imperfeccin adaptativa. Desarrollo al nacimiento 21 meses 9 meses
Algunos autores relacionan con las imperfecciones adaptativas los carac- (1 ao) (nacimiento)
teres vestigiales del organismo humano; se conocen ms de cien, enumera- Denticin decidua 9 meses 3 meses
dos en la monografa clsica de Weidersheim, y entre ellos los ms conoci- Denticin definitiva 6 aos 3 aos
dos son los msculos de la oreja, la "membrana nictitante", los caninos Fertilidad femenina 12 aos 9 aos
puntiagudos, la "muela del juicio", el apndice vermiforme, los msculos Fin del crecimiento cerebral 23 aos 1 ao
segmentados del abdomen, el msculo piramidal, la pilosidad corporal, las Fin del crecimiento corporal 23 aos 11 aos
Longevidad 75 aos 35 aos
vrtebras caudales ...
En los trismicos de los cromosomas 13 y 18 se han encontrado varios
msculos supernumerarios, ausentes normalmente en el hombre, y ausencia
de otros que se encuentran normalmente; entre los primeros el platisma oc- En primer lugar, debido a su prolongada e inerme etapa infantil, la
cipitalis, el latissimocondyloideus, el chondrohumeralis, etc., y entre los se- pareja progenitora humana se ve obligada a convertirse en una unidad esta-
gundos el palmaris longus y el palmaris brevis. Los primeros se hallan de forma ble de importancia biolgica enorme desde el punto de vista de la seleccin
regular en los Cercopithecoidea, y a veces en los Pongidae, de manera que se natural, ya que esa estabilidad se convierte en algo vital para la superviven-
interpretan como estructuras "atvicas" en el hombre, entendiendo por ata- cia de la cra. Esto se ha conseguido gracias a que la actividad sexual de la
vismo la repeticin de caracteres en ontogenias sucesivas. Se ha supuesto mujer es continua, lo que la hace sexttalmente accesible a la monogamia.
(Aziz, 1981) que la informacin gentica codificadora de tales msculos su- Adems de ser pareja procreadora, la humana evita los riesgos inherentes al
pernumerarios queda reprimida durante el desarrollo humano y desreprimida paidomorfismo de su especie.
bajo tres dosis de los cromosomas 13 o 18. Por otra parte, la longevidad resultante de la paidomorfosis permite un
contacto prolongado entre las generaciones, que se imbrican durante largos
aos y ello permite una evolucin biosocial y mental ms duradera para .com-
d. El paidomorjismo pletar el desarroll neurolgico del nio, que necesita estmulos psquicos, so-
ciales y emocionales entre l y sus semejantes. As se maximizara la influencia
El paidomorfismo o pedomorfosis consiste en que, en algunas formas de de la presin sociocultural sobre la organizacin sinptica del cerebro. Si tal
Vertebrados, el adulto del descendiente conserva la apariencia juvenil del ante- situacin falla, como en los casos bien autentificados de "nios-lobos" y de
cesor. Es un fenmeno relacionado con la bien conocida neo tenia (de neos, monos privados natural o artificialmente de sus semejantes, los individuos no
joven, y tenein, prolongar) de algunos Anfibios del tipo Caudata. Se manifiesta son reconocidos como pertenecientes a la especie y, en la nuestra, conduce a
por un retraso en la velocidad de desarrollo y se ha sostenido que es el modo seres "inhumanos"
de evolucin prevalente en ciertos grupos animales: los Insectos seran consi- La neotenia es un tipo de paidomorfosis y como esta representa un aspecto de
derados como formas juveniles de los Miripodos, y los Vertebrados, de los la heterocrona. Conviene comentar brevemente estos conceptos. Heterocrona
Equinodermos. es el conjunto de los procesos de cambio ontogenticos por los cuales los rasgos
El hombre es una especie paidomrfica para ciertos antroplogos. Numero- de las formas descendientes se desplazan en el tiempo respecto a la condicin

56 57
 PAIDOMORFOSIS por: disminuyen las tasas de cambio durante la ontogenia, o por progenesis, donde
la ontogenia queda interrumpida en el tiempo. De manera similar, una forma
A descendiente con morfologa peramrfica, esto es, que sobrepasa la etapa adul-
ta de su antecesor, se puede producir de dos formas distintas: mediante acele-
LJa. racin, es decir, por aumento de la tasa de cambio morfolgico durante la
ontogenia, o mediante hipermorfosis, en que la ontogenia se prolonga en el
tiempo. Si se disocia el tamao de la forma, la neotenia y la aceleracin produ-
ciran descendientes del mismo tamao que el antecesor pero de forma distinta,
mientras que la progenesis y la hipermorfosis daran lugar a descendientes de
a -.6.a a tamao menor y mayor, respectivamente.
Neotenia Prognesis Es an mucho lo que resta por investigar sobre las relaciones paidomrficas
y peramrficas entre el hombre actual y sus antepasados, pero hay algunos
resultados en los Pongidae. Muchas de sus diferencias interespecficas parecen
PERAMORFOSIS por: ser resultado de la hipermorfosis por aumento en la tasa de crecimiento ponde-
ral sin que haya aumento en la duracin del tiempo de ontogenia. La figura 3.4,
donde se compara el crecimiento en peso del chimpanc y del gorila, indica que
este ltimo crece ms deplisa pero no durante ms tiempo y que, adems,
dentro de cada especie, los machos siguen creciendo ms tiempo que las hem-
bras. Algunas de las diferencias en corpulencia entre varones y mujeres de
nuestra especie pueden atribuirse a fenmenos parecidos.

kg
a+ .6. a
Aceleracin Hipermorfoss
140
FIG. 3.3. Comparacin de paidomorfosis y peramorfosis. En trazo continuo, crecimien-
to de la forma antecesora (A), y en discontinuo el de la descendiente (D). k representa la
tasa de crecimiento y a el final del crecimiento. En abscisas, la edad, y en ordenadas el
cambio morfolgico. (Modificada de Shea, 1983.) 100

ancestral. Un proceso heterocrnico puede dar como resultado morfolgico

una paidomorfosis o una peramorfosis. En la paidomorfosis la forma descen- 60
diente parece "retrasada" respecto a su antecesora, y en la peramorfosis ocurre
lo inverso. En la figura 3.3 se esquematizan la paidomorfosis por neotenia y por
. . . . . . . . . . . . . 0'
progenesis, y la peramorfosis por aceleracin y por hipermorfosis (Shea, 1983;
............. ~
1983a). Las ordenadas representan en la citada figura los cambios en la forma y
20 --""(..:::...............
las abscisas la edad, o duracin de la ontogenia en el tiempo. Las trayectorias
ontogenticas de las formas antecesora y descendiente que se comparan estn
representadas, respectivamente, por lneas continuas y de trazos. Los cambios
positivos (aceleracin) y negativos (neotenia) en la tasa de cambio de forma aos 2 4 6 8 10 12
dan por resultado, respectivamente, peramorfosis y paidomorfosis. La proge-
nesis (o truncadura de la tasa de cambio de la forma descendiente) y la hiper-
morfosis (persistencia de la tasa de cambio en dicha forma) se manifiestan, FIG. 3.4. Crecimiento ponderal comparado del gorila (trazo continuo) y del chimpanc
respectivamente, por paidomorfosis y por peramorfosis. (trazo de puntos), indicativo de una tasa de cambio distinta para una misma duracin de
En otros trminos, una forma descendiente paidomrfica es aquella que ontogenia tanto entre especies como entre sexos de una misma especie (de Shea, 1983,
presenta las etapas juveniles de su antecesor; se originar por neotenia, donde modificada)

58 59
 Si se comparan, como ha hecho Shea (1983), ciertas dimensiones del chim- TABLA 3.4. Paralelismo entre las evoluciones biolgica y
panc comn con las del chimpanc pigmeo, se observa que en el estado adulto cultural
este ltimo no presenta medidas que correspondan, sin embargo, a una nica
etapa ontogentica del chimpanc comn: el crneo est ms reducido, las Evolucin Biolgica Cultural
extremidades anteriores solo un poco y las inferiores nada; concluiramos, por
ejemplo, que la forma del crneo de Pan paniscus es paidomrfica respecto a la Origen Mutacin Inventos
de P. troglodytes o que la de este es peramrfica respecto a la de aquel. Por Factores Genes Culturas
otro lado, la paidomorfosis y neotenia craneal de Pan paniscus pueden relacio- Velocidad Lenta Rpida
narse con una disminucin del dimorfismo sexual en la morfologa y en el com- Seleccin Natural Social
portamiento, porque al truncarse el crecimiento de una estructura el dimorfis- Sentido Oportunista Deliberado
Resultado Hominizacin Humanizacin
~o sexual resultante es menor. El dimorfismo sexual del comportamiento, de
(gnero Hamo) (Hamo sapiens)
la morfologa y de los grupos sociales de P. paniscus se haba ya citado como
menos acusado que el de P. troglodytes. A lo largo de la evolucin humana
estos fenmenos no tienen por qu haber estado ausentes de una forma u otra:
vase la tabla 3.3, adaptada de Shea, 1983a. teres pueden ser no slo biolgicos sino de apreciacin esttica, y resultan en
una seleccin competitiva cambiante con las pocas, las modas y las culturas.
Los cruzamientos preferencaies, endgamos o exgamos, isofenogmicos o
TABLA 3.3. Algunas dimensiones comparadas del chimpanc comn con las del anisofenogmicos, etc., pueden alterar de forma notable el a!elotipo de las
chimpanc pigmeo (segn Shea, 1983a). Medidas en milmetros poblaciones y su estructura biosocial.
La accin conjunta de la evolucin biolgica y la cultural es lo que
Pan
Pan troglodytes permite definir a la Antropologa como el estudio de la evolucin biosocial.
paniscus
As, los instintos (base biolgica) no bastan para proteger al nio sin la
infantil juvenil subadulto adulto adulto intervencin de la pareja progenitora que le transmite cultura (factor social)
a lo largo de su dilatado perodo inerme de ms de diez aos. En su obra The
Longiiud craneal 148 163 175 195 163 ethical animal, Waddington (1960) subraya la importancia de este factor
Longitud extremidad superior 373 417 504 574 555 imaginando que, en una poblacin dada, desaparecieran instantneamente
Envergadura 1225 1405 1526 1795 1588 los progenitores; todas las consecuciones de ms de dos millones de aos de
Altura tronco 451 526 570 733 665 evolucin cultural se perderan para siempre; en cuanto a la necesidad de la
Longitud extremidad inferior 347 397 478 543 542
imbricacin generacional, su papel lo calcula W addington imaginando un
londinense en pleno Paleoltico inferior o un A ustralopithecus en medio de la
City. Hoy da la seleccin sociocultural ha reemplazado en parte a la seleccin
H. Evolucin biolgica y evolucin cultural natural, pero persisten entre ambas algunos puntos conflictivos debido a su
accin contradictoria; por ejemplo, los efectos de la Medicina, la explosin
La evolucin cultural es el tipo de evolucin caracterstico de Horno sa- demogrfica y la exploracin de nuevos ambientes (como el urbano) creados
piens. Es el resultado de su paidomorfismo, de la acumulacin de tradiciones y por el "progreso"
de su propsito consciente de existencia social. Podra establecerse cierto para- La seleccin cultural (Atlan, 1975) es la modificacin de los alelotipos de las
lelismo entre su evolucin biolgica, comn con la de los restantes seres vivos, poblaciones como consecuencia de los factores socioculturales. La eficacia de
y su evolucin cultural que le otorga su mal llamada "singularidad humana". La dicha seleccin como motor de la evolucin del patrimonio gentico de un
evolucin cultural se desarrollara mediante las invenciones; una seleccin cul- grupo humano en estado de aislamiento relativo puede ser muy variable. Por
tural favorecera las que producen adaptaciones y eliminara las intiles o ejemplo, si la panmixis total o el aislamiento absoluto hubieran determinado
perjudiciales; en cada cultura tales cambios seran rpidos y, en todo caso, una alta eficacia selectiva, habran acabado por imponerse en todas las pobla-
mucho ms veloces que los cambios biolgicos. Adems, los factores culturales ciones. Probablemente, el grado de semiaislamiento en que se desenvuelve la
se aceptaran o rechazaran de forma consciente (tabla 3.4). mayora de los grupos humanos, y que se ha mantenido a lo largo de la historia
Un aspecto importante de la evolucin cultural es el de la seleccin sexual evolutiva de nuestra especie con gradaciones variables en las distintas culturas,
socialmente modulada que ya reconoci Darwin. Ante los caracteres sexuales denota que el ptimo adaptativo puede haber sido un compromiso entre una
secundarios que influyen en la eleccin recproca de la pareja, el varn y la intensa endogamia con alto grado de consanguinidad y cruzamientos estricta-
mujer pueden responder mediante cruzamientos preferencia/es. Dichos carac- mente aleatorios:

60 61
 IV. LA VELOCIDAD DE CAMBIO EVOLUTIVO Crones Ceboidea Cercopithe- Pongidae Hombre
coidea
La determinacin de la velocidad con que ocurrieron los cambios evohi- 0-
tivos durante los procesos de hominizacin, esto es, aparicin del gnero
Homo, y de humanizacin, o sea, aparicin de H. sapiens, emplea criterios
diferentes segn el concepto empleado de evolucin. Esos conceptos pueden 10-
ser tres (Buettner-Janusch, 1966):

1) Se puede considerar la evolucin como un cambio en la composicin

20-
gentica de las poblaciones (alelotipo). En tal caso, la velocidad de cambio
evolutivo se expresara por la velocidad de diseminacin de un rnutante en la
poblacin, por la fluctuacin de las frecuencias allicas a lo largo de varias
generaciones o comparando las semejanzas y diferencias genotpicas entre dos 30-
grupos que derivan de un antecesor comn. El tercer mtodo es el ms usual en
Antropologa, porque permite establecer tales diferencias y semejanzas con
marcadores bioqumicos y calcular las distancias genticas entre los grupos 40-
comparados. Para ello hay que admitir una proporcionalidad directa entre la
distancia gentica y el tiempo transcurrido desde la separacin del antecesor
comn.
2) Si se torna corno evolucin la diferenciacin morfolgica entre los gru-
so- A
pos, la velocidad evolutiva se determina estudiando las alteraciones estructura-
les de un carcter dado (por ejemplo, una medida craneana), de un conjunto
o-

\\\\
de caracteres (por ejemplo, la denticin, la posicin orbitaria, etc.) o del total
morphological pattern. A veces resulta que las velocidades evolutivas obtenidas
por el mtodo gentico-bioqumico no concuerdan con las del morfolgico (fig.
3.5); as, la evolucin de la superfarnilia Hominoidea estudiada por la morfolo- 10-
\ \ \ 1
ga de los restos fsiles y por anlisis de la molcula de seroalbrnina da veloci- \ \ \ 1
dades evolutivas significativamente distintas (Pilbeam, 1972). Las velocidades \ \ \ 1
\ \ \ 1
evolutivas a nivel morfolgico se pueden estudiar de una forma temporal o 20- \ \ 11
\\ 11
relativa. De forma temporal el cambio morfolgico se expresa por unidad abso- \\11
luta de tiempo (crones, milicrones), pero no hay todava datos suficientes, \\\1
salvo para los Hominidae del Pleistoceno, por unidad de sedimento depositado \~
30- /
o estrato (que, en ciertos casos, se puede determinar con precisin), o por /
unidad geocronolgica (poca, era, perodo), que solo interesa para estudiar
taxa superiores. De forma relativa se prescinde de las dataciones absolutas o
no, y el cambio morfolgico se determina por va intragrupal (velocidad de 40-
cambio en un carcter respecto a la de otro en el seno del mismo grupo) o
intergrupal (midiendo la velocidad de cambio de un carcter en dos grupos).
3) Si se considera la evolucin en sentido taxonmico, como un proceso de 50-
diversificacin (nmero de especies dentro de un gnero o de razas dentro de
una especie, etc.), la velocidad de cambio evolutivo puede ser anagentica o 8
estrictamente de diversificacin. En el primer caso se estima el tiempo necesa-
rio para que a partir de un taxn ancestral se origine uno nuevo o, lo que es
FIG. 3.5. Comparacin de la evolucin del suborden Anthropoidea deducida por anli-
equivalente, el tiempo de persistencia de un taxn determinado. En el segundo sis bioqumico de la seroalbmina (A) y por el registro fsil (B) (segn Pilbeam, 1972)
se estima el nmero de taxa que se desarrolla dentro de un taxn superior a un
perodo dado de tiempo; por ejemplo, el nmero de gneros en una familia
durante el Pleistoceno en comparacin con dicho nmero en la actualidad.

62
63
Pero hoy da, gracias a las tcnicas de datacin geocronolgica, casi resulta ms
fcil determinar tiempos absolutos y relativos que velocidades de evolucin.
Desde luego, no parece que la velocidad de cambio evolutivo, tanto por
anagnesis como por cladognesis, sea constante, pero en los Mamferos se
suele admitir un promedio de aparicin de un nuevo gnero cada ocho
crones. Unas especies animales son de evolucin lenta y otras de evolucin
rpida. Harrison y colaboradores (1977) citan como ejemplos al Braqui-
podo Lingula actual, que es casi idntico al Lingulella del Cmbrico, y al
Didelphis virginiana, cuyo esqueleto apenas ha cambiado en 80 crones. En
cambio, en 60 crones Eohippus ha pasado a Equus. Tambin podemos recor-
dar que los Tupadae actuales (cap. XXI) recuerdan mucho a los primeros
Primates del Paleoceno.
Cuando se estudia la velocidad de cambio evolutivo morfolgico en el hom-
bre hay que tener presente que, por el fenmeno ya indicado de mosaicismo,
no todas las partes de su organismo han evolucionado al mismo tiempo ni con
idntica velocidad. As, la pelvis y las extremidades inferiores pasaron de tener
una estructura adaptada a la locomocin prongrada (cuadrpeda) a ortgrada
(bpeda) en un tiempo relativamente corto, o sea, a una velocidad de cambio
muy rpida; el crneo, en cambio, no aument de forma significativa su capaci-
dad hasta que la postura erguida se perfeccion, momento en el cual su veloci-
dad de cambio evolutivo se aceler adquiriendo ms o menos en un cron una
capacidad triple de la que presentaba al adquirir el hoinbre la locomocin bpe-
da. Sin embargo, la velocidad de cambio evolutivo entre las partes de una
misma unidad funcional es un proceso de limitacin recproca; fundndose en
ello se levantaron las sospechas en el conocido fraude del "hombre de Pilt-
down", pues su mandbula y su esplacnocrneo demostraron una diferencia de
velocidad de cambio evolutivo anormalmente grande.
Se puede estudiar la velocidad de cambio evolutivo analizando el n-
mero de diferencias que hay en la secuencia de aminocidos de un polipp-
tido entre dos organismos ms o menos relacionados evolutivamente. Esas
diferencias sern una. estimacin indirecta de la velocidad probable a la que
se fijaron las mutaciones correspondientes en el respectivo material gentico.
Hay que admitir para ello que existe una proporcionalidad entre el nmero
de diferencias encontradas y el tiempo transcurrido desde la divergencia
cladogentica entre ambos organismos. Si dicho tiempo es suficientemente
largo, la proporcionalidad se cumple y se puede emplear (Zuckerkandl y
Pauling, 1965) el siguiente modelo.
Sea [J. la probabilidad de mutacin por unidad de tiempo en un triplete
determinado que codifica un aminocido dado por el cdigo gentico en una
protena. Como la aparicin de mutaciones en funcin del tiempo obedece a
una distribucin de Poisson, la probabilidad de que durante el tiempo t no
aparezcan mutaciones ser
y la probabilidad de que ocurra al menos una mutacin ser
64
Si se admite que el valor de [J. es el mismo para todos los tripletes en el
cistrn correspondiente a una protena cuyo nmero de aminocidos es N,
entonces el nmero promedio de diferencias de aminocidos que hay que
esperar en el tiempo t ser d, donde
y entonces
-log)1 - d/ M
[J. = t
de forma que el tiempo promedio para un cambio por sustitucin de un ami-
nocido es de 11~. En situaciones concretas se ha podido calcular que la veloci-
dad promedio de evolucin para varias protenas viene a ser de 1510- 10 susti-
tuciones por ao.
Un ejemplo de aplicacin de este modelo es el siguiente (Cavalli-Sforza y
Bodmer, 1971 ). Cul es el nmero de aos transcurridos desde la separa-
cin cladogentica de las lneas evolutivas del gorila y del hombre, sabiendo
que en la cadena a de hemoglobina, que consta en ambas especies de 141
aminocidos, ambos Primates difieren en dos aminocidos y que la tasa de
sustitucin de aminocidos en dicha molcula es de 11 0--9? Aplicando la
ltima expresin se tendra
110-9 = -loge(l-2/141)
y
110- 9t = -loge 0,986, y como loge 0,986 = 0,0141
t = 0,0141110- 9 = 14,5 x 106 aos,
de forma que parece como si el gorila y el hombre hubieran separado sus
lneas evolutivas en el Plioceno, hace unos 15 crones, lo que est relativa-
mente bien de acuerdo con los datos obtenidos por va paleontolgica y
morfolgico-comparativa.
Ello no obstante, persisten varias dudas sobre las tasas de sustitucin de
un aminocido por otro durante la evolucin de las hemoglobinas de los
Primates (Matsuda, 1976). As, se ha calculado (Kiinura, 1969) que la tasa de
cambio para la hemoglobina sera de 10-9 aminocidos por ao; esta es la
unidad llamada Pauling, que se suele utilizar en problemas de evolucin
molecular. Dickerson ( 1971 ), estudiando la evolucin del citocromo e, pre-
fiere emplear la unidad UEP, que es el tiempo necesario para que en la .
estructura primaria de una protena haya un cambio del 1 % ; en el caso de la
hemoglobina, un cambio del 1 % en su secuencia de aminocidos requiere
65
5,8 UEP, es decir, 5,8 crones. Ms recientemente (Goodman, Moore y Mat-
suda, 1975; Goodman, Tashian y Tashian, 1976) se han establecido genealo-
gas evolutivas por el mtodo de la mxima parsimonia, calculndose que la
tasa de evolucin molecular de la hemoglobina es de "31 NR% ", donde la
unidad NR % indica la tasa de cambio de nucletidos por cien codones
durante 1O8 aos.
A pesar de estas contradicciones, lo ms grave es que 1) la suposicin de
uniformidad para todas las protenas respecto a sus tasas de evolucin mole-
cular no s~ ha podido comprobar, y 2) la tasa de evolucin molecular de la
hemoglobina parece haber cambiado con cada perodo evolutivo. Por ejem-
plo, en las hemoglobinas de los Primates, los clculos parecen indicar que
dicha tasa es menor que en otros grupos y que las cadenas ~ han evolucio-
nado con ms rapidez que las a. Como dice Byles (1976), "As the tools of
analysis become more precise, the data beco me less interpretable". Quiz la
evolucin molecular ms lenta de los Anthropoidea comparada con la de los
Prosimii se deba a la presencia en los primeros de una placenta hemocori-
nica (v. cap. I), puesto que cualquier cambio .en la estructura de las macro-
molculas -como las protenas antignicas- fetales desencadenara una res-
puesta del sistema inmunitario materno que tendera a su eliminacin. En
consecuencia, la seleccin natural actuara mediante el mecanismo inmuni-
tario regulando la tasa evolutiva de algunas macromolculas.
Tambin se ha intentado determinar la velocidad de cambio evolutivo anali-
zando la afinidad antignica entre dos especies (Lerner y Libby, 1976). El fun-
damento del mtodo es este: se inyecta sangre de una de las especies a un
animal de laboratorio y sus antgenos inducen en este la produccin de anti-
cuerpos especficos en el suero. A este suero se le adiciona sangre de la otra
especie; los antgenos comunes a ambas quedarn precipitados por los anti-
cuerpos del animal inmunizado, pero los anticuerpos para los antgenos de la
primera especie y no de la segunda quedarn en suspensin. Esto se comprue-
ba aadiendo de nuevo sangre de la primera especie, tras la eliminacin del
primer precipitado, y obteniendo despus de la centrifugacin un segundo pre-
cipitado. Las cantidades relativas observadas de precipitado en las dos etapas
dan una idea de la afinidad antignica de ambas especies, y se admite que a
mayor afinidad menor tiempo transcurrido desde su separacin cladogentica.
Los conceptos de antgeno y anticuerpo se explican en la Antrologa molecular.
V. ALOMETRA
Una propiedad fundamental de la materia viva es el crecimiento, es decir, el
exceso de sntesis de dicha materia sobre su descomposicin. El crecimiento se
observa particularmente bien en la regeneracin fisiolgica (desgaste metabli-
co y su reemplazamiento), en la regeneracin propiamente dicha (sustitucin
de partes perdidas accidentalmente, cicatrizacin), en el desarrollo embrio-
nario (incremento de tamao del vulo humano fecundado con un peso de
0,0015 mg hasta el recin nacido que pesa 3,5 kg) y en el desarrollo posembrio-
nario (de 3,5 kg a los 75 kg del adulto). Estos aumentos representan, respecti-
66
vamente, 2 x 109 veces y ms de 21 veces los pesos iniciales. Sin embargo, no
todas las partes del cuerpo crecen a la misma velocidad. A lo largo del desarro-
llo las velocidades relativas de crecimiento de cada parte del organismo presen-
tan relaciones matemticas sencillas que son constantes durante perodos de
tiempo considerables. Estas relaciones de crecimiento se denominan alomtri-
cas (nombre acuado por J. Huxley) y se expresan de la siguiente forma:
Y= bXcc,
donde Y es la parte del cuerpo cuyo crecimiento se estudia, X es el resto del
cuerpo que se emplea como trmino de comparacin, b es una constante de
proporcionalidad que se define como el valor que toma Y cuando se hace X <=
= 1, y <X es la constante de crecimiento diferencial o constante alomtrica.
Segn que sea <X = 1, <X > 1 <X < 1, se habla de crecimiento isomtrico,
alomtrico positivo o alomtrico negativo, respectivamente. Por ejemplo, el
timo tiene <X > 1 hasta los dos aos, <X = 1 entre los dos y los catorce aos, y
<X< 1 desde los 14 en adelante, cuando comienza su atrofia; vase Hersch,
1955.
La ecuacin de alometra, o de crecimiento diferencial, es solo una aproxi-
macin emprica. Para determinar el valor de la constante se suele emplear el
mtodo de los mnimos cuadrados ajustando una lnea a los puntos que repre-
sentan los datos y estimando su pendiente. Los valores de la constante no pare-
cen distribuirse aleatoriamente, siendo los ms comunes 0,73, 0,82, 0,88 y 0,95
para las alometras negativas y 1,37, 1,22, 1,14 y 1,05 (que son sus recprocos)
para las alometras positivas. La mayora de la relacin recproca se debe al
hecho de ser arbitrario cul de las variables se toma como dependiente, pero
otras veces reside la causa en la naturaleza del material.
La estima de la constante de alometra es necesaria para la interpretacin
rigurosa de ciertos ndices en Antropologa. Un caso citado por Campbell
(1974) es el del ndice de cefalizacin de Jerison, que relaciona el peso encefli-
co con el corporal, y que se emplea en comparaciones evolutivas entre Mamfe-
ros. Es bien sabido que un aumento del primero corresponde, a grandes rasgos,
a un aumento 'tlel segundo: el volumen enceflico del elefante es de unos 4000 ce,
el de la ballena unos 6700 ce, etc. Ahora bien, el encfalo no aumenta isomtri-
camente con la corpulencia, sino alomtricamente con un coeficiente de creci-
miento diferencial de 0,66 como se ha determinado experimentalmente; es
decir, que si la corpulencia se duplica, el tamao enceflico no aumenta dos
veces sino slo 2 66 , o sea, unas 1,6 veces su tamao original. En consecuencia,
el ndice de cefalizacin sera igual a: (peso enceflico) 1 (peso corporal0 66).
Una aplicacin clsica de los principios de alometra al estudio de la
evolucin humana es el trabajo de Leutenegger en que calcul, a base de las
dimensiones plvicas de Australopithecus (v. cap. XXVI), el tamao del recin
nacido en esta especie y dedujo que la solucin del problema planteado por
la adquisicin de la postura erguida fue simultnea con la del problema obs-
ttrico representado por un aumento de las dimensiones ceflicas. El fun-
damento de la solucin fue la existencia de una relacin alomtrica entre
el peso fetal (F) v el peso materno (M) en los Primates, de forma que
67
 F= bMa,
donde a es la constante de alometra y b un tamao constante inicial. To-
mando logaritmos se tiene
log F = log b + a log M,
y del estudio experimental en varias especies se dedujo que
log F = 0,7 log M, y F = M 0 .7,
de forma que el coeficiente de correlacin entre ambas variables era
r = 0,98. En consecuencia, dados los pesos corporales de Australopi-
thecus africanus = 22,5 kg y de A. robustus = 50 kg (que se deducen,
aproximadamente, por los de varios huesos), se estimaron los respectivos
pesos fetales al nacimiento en 1120 g y 19 50 g respectivamente. Puesto que
la capacidad craneal del recin nacido viene a ser de 9-1 O % de su peso, la
capacidad de A. africanus al nacer sera de unos 110 cm 3 y la de A. robustus
163 cm 3, aproximadamente. Como quiera que se puede admitir que los
dimetros anteroposterior y transverso del crneo son similares, grosso
modo, en cabezas de capacidad igual, y como dicha capacidad en el chim-
panc recin nacido (con dimetros de 83 x 71 mm) oscila entre 139 y 171
segn los individuos, es lcito admitir que la cabeza de -1 ustralopithecus
tendra tambin unos 83 mm de longitud y unos 71 mm de anchura. Como
resulta que las dimensiones plvicas femeninas de A. africanus son 99 y 85
milmetros, los dimetros ceflicos de sus cras caban holgadamente en las
pelvis maternas, y la cintura pelv~ana resultaba tan adaptada a la locomo-
cin ortgrada por su arquitectura como a la funcin obsttrica por sus di-
mensiones.
VI. EL FUTURO BIOLGICO DEL HOMBRE
Darwin no menciona la palabra evolucin en su Origin qf species (l. a ed.,
24-XI-1859, 1250 ejemplares vendidos en el da), sino que emplea tal tr-
mino por vez primera en The descent qf Man (1871). En 1863, Huxley
(Evidence as to Man 's place in Nature), mediante comparaciones anatmicas,
determin las relaciones entre el hombre y los dems Anthropoidea. Un ao
ms tarde W allace public un trabajo en el que sostena que el hombre no
constituye una excepcin a las leyes evolutivas y que era el resultado de la
seleccin natural.
El hombre, pues, evoluciona y sabe que evoluciona; quiz esto, ms que
ningn otro rasgo, le distinga de los restantes animales. Por ello, ha concien-
ciado, a diferencia de ellos, que puede dirigir su propia evolucin y no
permanecer como sujeto simplemente pasivo de ella. Conocida la naturaleza,
hay que dominarla, en frase de Lenin.
68
Sobre este futuro biolgico del hombre se presentan en la actualidad tres
opiniones. Hamo sapiens ha desarrollado una capacidad tecnolgica tal que
es capaz de provocar su autoextincin. Si no llega a emplearla para tal fin,
los factores evolutivos que sobre l han actuado hasta ahora podrn conti-
nuar su papel. Estos factores comprendern tanto los correspondientes a la
fraccin biolgica del nicho ecolgico humano como los de creacin, mante-
nimiento y transmisin de cultura.
a) El punto de vista optimista, panglossiano, preconiza un laisser faire
evolutivo ya que, sostiene, el progreso tecnolgico, los avances mdicos y el
desarrollo demogrfico expresan una confianza en el futuro de nuestra evo-
lucin sin necesidad de ningn tipo de medidas positivas y 1o negativas para
reforzar la accin de la seleccin natural.
Segn esta opinin, el colosal incremento demogrfico de la especie hu-
mana es una buena medida de su eficacia adaptativa. Se ha calculado que
durante la poca de cultura cazadora-recolectora el hombre era una especie
rara, formaba grupos de 20 a 50 individuos y la densidad de poblacin no
alcanzaba la cifra de 0,5 habitantes por kilmetros cuadrado. A comienzos
del Neoltico (entre -12 000 y -8 000 aos segn las regiones) la humanidad
constaba ya de unos cinco millones de personas. Hasta el siglo XVII. en que
se alcanz la cifra aproximada de quinientos mill.ones de seres humanos, el
incremento global de poblacin fue probablemente de tipo lineal, pero a
partir de la revolucin industrial la explosin demogrfica ha sido de tipo
exponencial: 1000 millones en 1850,2000 millones hacia 1930 y, probable-
mente, 6000 millones al finalizar el siglo actual. Adems, en muchos pases
la densidad ha llegado a ser unas quinientas veces mayor que durante el
Paleoltico. Esta eficacia adaptativa se ha conseguido gracias a que la selec-
cin natural ha dotado al hombre de una gran capacidad para la comP.ren-
sin de su medio ambiente, que le ha llevado a su control de forma progresi-
vamente eficaz. Han intervenido para ello dos tipos de adaptacin. Una,
fundamental, es la biolgica (resistencia a los cambios trmicos ms extre-
mos, amplia gama de alimentos aprovechables, etc.) y la otra es cultural,
tecnolgica, mediante la cual controla desde gran parte de las enfermedades
de tipo infectocontagioso hasta los recursos econmicos explotables. Todo
esto es cierto. Entonces, afirman los optimistas, dejemos a la naturaleza pro-
seguir su camino, hasta ahora favorable, sin interferir en su actuacin.
b) Segn la opinin pesimista, la dotacin gentica del hombre se est
deteriorando y, por ello, para evitar un futuro biolgico sombro, la nica
solucin es la de tomar medidas urgentes y drsticas aunque muchas de ellas
sean tica y socialmente inaceptables. Para esta corriente de pensamiento, el
incremento demogrfico humano y su capacidad tecnolgica representan, en
su momento actual y para el futuro biolgico, factores fuertemente negati-
vo~. La explosin demogrfica y la tecnologa han llevado a una industriali-
zacin y una masificacin tales qpe sus efectos pueden ser desastrosos; a la
vez, los supuestos avances mdicos, al permitir la reproduccin y disemina-
cin de individuos con taras hereditarias, permiten una verdadera contami-
nacin gentica de nuestro patrimonio hereditario. Por otra parte, la conta-
69

minacin an:bienta~, del aire, del suelo y de las aguas continentales y mari-
nas, el detenoro fsico y la alienacin, la explotacin inconsciente y alocada
de los .recurso~ naturales y del paisaje, etc., son parte del precio que la
hum~mdad es~a pagando por haber producido, mediante el "progreso", un
cambiO demasiado acelerado desde una fase de subsistencia a una fase indus-
trializada. La p~i~era representaba un equilibrio ecolgico estable, con una
tasa de explotacwn adecuada y no perjudicial; la segunda ha determinado un
equilibrio ecolgico inestable y peligroso.
e) Una posicin eclctica, denominada evolucionista o pesimista-activa.
Segn ella, la evolucin no ha promovido siempre lo bueno y lo bello, pero
ha sido capaz de producir un organismo que puede dirigir su propia evolu-
cin biosocial. El hombre es consciente de que est evolucionando rpida-
mente tanto biolgica como psicosocialmente. Como este ltimo factor de
evolucin es el ms rpido, su adaptacin cultural lo ser asimismo, aunque
tampoco haya cesado de evolucionar en su capacidad enceflica, destreza
manipulativa, comunicabilidad, etc. Si las amenazas a nuestra evolucin
futura provienen del "progreso", que va fabricando un ambiente incompati-
ble con su naturaleza biolgica, que el hombre detenga o frene los factores
nocivos del mismo (crecimiento cero demogrfico e industrial, por ejemplo).
Haciendo una civilizacin mejor adecuaremos tambin mejor nuestro ambien-
te a nuestros genes, puesto que la inversa, por hoy, es utpico.
Todava el hombre sigue presentando las dos condiciones necesarias y
suficientes para que prosiga su evolucin: una apreciable variabilidad gen-
tica y una aceptable adaptabilidad darwiniana. Estudios antropolgicos so-
bre la microevolucin en poblaciones "primitivas" actuales, como en tribus
suramericanas y de Nueva Guinea, permiten, desde perspectiva gentica,
establecer la estrategia evolutiva futura de nuestra especie en base a cuatro
principios: estabilizacin numrica de nuestra demografa, proteccin contra
mutgenos (sobre todo qumicos y de radiaciones), mejora cualitativa del
patrimonio hereditario (eleccin conyugal, consejo gentico, diagnstico pre-
natal) y mejora o correccin de la expresin fenotpica de los genotipos
individuales (eufenesia).
Este punto de vista evolucionista es, pues, partidario de medidas eugen-
sicas deliberadas, efectivas y ticamente aceptables. Las citadas medidas pue-
den ser positivas o negativas (esterilizacin obligatoria u opcional), pero la
eugenesia negativa, aunque imprescindible, no es suficiente. Un ejemplo de
eugenesia positiva sera el llamado programa Muller-Huxley, que propone la
eleccin germinal del progenitor masculino mediante inseminacin artificial
y la creacin de bancos de espermatozoides; en los Estados Unidos hay
anualmente decenas de miles de casos de fecundacin artificial.
Como dice Dobzhansky (1967), el problema consiste en saber lo que ser
genticamente mejor para el hombre dentro de siglos o de milenios. Puede
existir el dilema de elegir entre estetas, atletas, intelectuales o su combina-
cin equilibrada. No hay que olvidar el carcter oportunista de la seleccin
natural: una alta adaptabilidad en algunos aspectos hay que pagarla con un
menor desarrollo de otros caracteres adaptativos.
70
El hombre puede adaptar el medio ambiente a sus genes con ms facili-
dad que lo contrario y, en consecuencia, pueden considerarse, con Leder-
berg, tres tipos de accin selectiva artificial: eutenesia, o control del ambiente
(mejor y ms adecuado empleo de los tratamientos mdicos, reformas socia-
les), eufenesia o correccin fenotpica (por ejemplo, el empleo de gafas, su-
presin de galactosa en la galactosemia, de la fenilalanina en PKU, rganos
artificiales, tratamientos hormonales y enzimticos, trasplantes de rganos) y
algenia o alteracin de los genes en las clulas germinales y somticas con
introduccin desde fuera de nuevos genes (Sonneborn, 1965).
Esto ltimo, por el momento irrealizable aunque se investiga activa-
mente, representara la posesin de un poder inimaginable. Por el momento
es mc;; prctico trasladar el conocimiento gentico y antropolgico a medias
eugensicas y ambientales ms concretas. Por otra parte, quin dirigira la
algenia? Un rey-genetista o un rey-filsofo como quera Platn? Habra un
P.D-G. del National DNA Bank? Cmo constituir una legislacin y un
poder ejecutivo gentico? (Fuhrmann, 1977).
La seleccin natural sigue operando hoy, aunque_ no siempre selecciona
los mismos patrones genticos que en el pasado. Los hombres no son genti-
camente iguales, pero han de convertirse en los ejecutores de su propia his-
toria evolutiva. .
Para Huizinga (197 5), puede evitarse el aumento en el desequilibrio de la
interaccin ecolgica antes citado provocado por el hombre mediante solu-
ciones que, en parte, chocan con el obstculo representado por la naturaleza
biolgica humana. Una solucin aceptable sera explotar la adaptabilidad
cultural sin deteriorar gravemente su adaptabilidad biolgica. La cultura y la
biologa humanas estn ntimamente entrelazadas en su actuacin como
procesos determinantes de adaptabilidad. Puesto que las ltimas etapas de la
evolucin biolgica humana sucedieron tras la aparicin de la cultura, puede
decirse, con Geertz, que el hombre no es solamente productor y transmisor
de esta, sino que en sentido concretamente biolgico es tambin un producto
de la cultura. Esta es no solo un instrumento adaptativo, sino que es real-
mente antropgena, y no solo necesaria para su supervivencia, sino tambin
para su realizacin existencial.
Como conclusin, merecen citarse las ltimas lneas de The desce11t of
Man; son estas: "Man may be excused for feeling sorne pride at having risen,
though not through his own exertions, to the very summit of the organic
scale; and the fact of his having thus risen, instead of having been aborigi-
nally piaced there, may give him hope for a still higher destiny in the distant
future. But we are not concerned with hopes or fears, only with the truth as
far as our reason permits us to discover it".
REFERENCIAS
ATLAN, H. 1975: "Variabilit des cultures et variabilit gntique", en Ann. Gnt., 18:
149-152.
71
 BoDMER, W. F., y L. L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, Evolution and Man, 782 pp.
BouLE, M., y H. V. VALLOIS. 1952: Les hommes fossiles.
BuETINER-JANUSCH, J. 1966: "Evolution; terms and concepts", en Origins of Man, 9-16.
BYLES, R. H. 1976: "Different rates in the evolution of proteins and phenotypes", en
Ann. Rev. Anthrop., 5: 69-91.
CAMPBELL, B. 1974: Human evolution, 2.a ed., 469 pp.
CAVALLI-SFORZA, L. L., y W. F. BoDMER. 1971: The genetics of human populations,
. 965 pp. .
DE BEER, G. 1971: Sorne biological principies illustrated by the evolution of Man, Oxford
Biol. Read, nm. 1, 16 pp.
DELSON, E., N. ELREDGE y l. TATIERSALL. 1977: "Reconstruction qf Hominid phylogeny:
a testable framework based on cladistic analysis", en Journ. Hum. Evo!., 6/3: 263-278.
DICKERSON, R. E. 1971: "The structure of cytochrome e and the rate of molecular evolu-
tion", en Journ. Mol. Evo!., 1: 26-34.
DoBZHANSKY, Th. 1967: "Changing Man", en Science, 15513761: 409-415.
FREIRE-MAIA, N. 1974: "Population genetics and Demography", en Human Hered., 2412: Parte segunda
105-113.
FUHRMANN, W. 1977: "The genetic future of Man", en Journ. Hum. Evo!., 6: 751-754.
Goo:MAN, M., G. W. MooRE y G. MATSUDA. 1975: "Darwinian evolution inthe genealo-
gy of hemoglobin", en Nature, 253: 603.
Antropogentica
GooDMAN, M., R. E. TASHIAN y J. H. TASHIAN. 1976: Molecular Anthropology. Genes
and pr.oteins in the evolutionary ascent of the Primates, 466 pp.
HARRISON, G. A., J. S. WEINER J. M. TANNER y N. A. BARNICOT. 1977: "Patterns of
evolution", en Human Biology, 2. a ed., 3-16.
HENNEBERG, M., J. PIONTEK y J. STRZALKO. 1976: "lnfluence of selective pressures resul-
ting from mor~ality on morphological variability in human populations", en Anthropo-
logie, 14/1: 71-73.
HERSCH, A. H. 1955: "Allometry and Anthropometry", en Ann. N. Y. Acad. Sci., 6314:
484-490.
HuiZINGA, J. 1975: "Cultural and biological adaptation in Man", en The role of natural
selection in human evolution (Salzano, F. M., ed.), 395-403.
KIMURA, M. 1969: "The rate of molecular evolution considered from the standpoint of
population genetics", en Proc. Natl. Aca. Sci., 63: l81-1184.
LE GRos CLARK, W. E. 1971: "The evolutionary process and the Primates", en The
antecedents of Man, 3.a ed., 1-36.
LERNER, l. M., y W. J. LmBY. 1976: Heredity, evolution and society, 2.a ed., 431 pp.
LoVTRUP, S. 1977: "La crise du darwinisme", en La Recherche, 8180: 642-649.
MATSUDA, G. 1976: "Evolution of the primary structure of Primate and of the Vertebrate
hemoglobins", en Molecular Anthropology (Goodman, M., et al., eds.), 223-237.
MAYR, E. 1978: "Evolution", en Scient. Amer., 293/3: 39-47.
PILBEAM, D. 1972: The ascent of Man. An introduction to human evolution. 207 pp.
PIVETEAU, J. 1973: Origine et destine de l'Homme, 173 pp.
SHEA, B. T. 1983: "Allometry and the heterochrony in the African Apes", en Amer. J.
phys. Anthrop., 62: 275-289.
SHEA, B. T. 1983a: "Paedomorphosis and neoteny in the Pygmy Chimpanzee", en Scien-
ce, 222: 521-522.
SoNNEBORN, T. M. (ed.). 1965: The control of human heredity and evolution, 127 pp.
SPRAGUE, L. 1969: "The end of the monkey war", en Scient. Amer., 220: 15-21.
STEIN, P. L., y B. M. RoWE. 1974: Physical Anthropology, 424 pp.
ZucKERKANDL, B., y L. PAULING. 1965: "Evolutionary divergence and convergence in
proteins", en Evolving genes and proteins (Bryson, V., y H. Vogel, eds.).

72
 CAPTULO IV

El origen de la variabilidad. La mutacin

y el proceso evolutivo

Desde un punto de vista gentico, la evolucin consiste en cambios de las

frecuencias allicas. Toda nuestra variabilidad interindividual e intergrupal de-
pende de la informacin gentica codificada en los diversos loci de los genoti.:.
pos individuales y modulada por la accin ambiental. Por consiguiente, no exis-
te evolucin sin una base de variabilidad. Esta surge mediante alteraciones,
gnicas y/o cromosmicas, que se detectan porque fenotpicamente se corres-
ponden con cambios en la accin de los loci afectados. Los mecanismos por los
que se introduce variabilidad gentica en un grupo constituyen la presin de
mutacin. Si bien la inmigracin puede aportar a un grupo humano un alelo del
que dicho grupo carece, la presin de mutacin desempea un papel crucial en
la evolucin, puesto que constituye la nica fuente de variacin gentica origi-
nal de cualquier grupo humano. Las nuevas caractersticas introducidas por la
mutacin son, en ltimo trmino, las responsables de nuestra diferenciacin
intergrupal e interespecfica.
En Antropologa son de particular inters las mutaciones recurrentes, que
aparecen en cada generacin a una tasa determinada. La presin de mutacin
recurrente puede aportar, en trminos generales, tres tipos de alelos mutantes.
Unos constituyen mutaciones detrimentales, que interfieren con el equilibrio
delicado conseguido por un grupo entre el medio ambiente y su patrimonio
gentico, o alelotipo, anterior; puesto que las mutaciones son al azar, es com-
prensible que la inmensa mayora de las mutaciones sean de naturaleza delet-
rea. Una nfima fraccin de las mutaciones sern ventajosas, en el sentido que
confieren a sus portadores una mayor adaptacin respecto a la que posean
antes. Tambin existen mutaciones que no parecen afectar de manera aprecia-
ble la adaptabilidad de sus portadores: mutaciones neutras.
En consecuencia, el destino de los mutantes seguir tres vas. Las muta-
ciones neutras se mantendrn, desaparecern o aumentarn su frecuencia de-
pendiendo de los resultados del muestreo aleatorio de gametos que originan una
generacin determinada. Si el mutante ha rec;ibido un alelo deletreo que redu-
ce su supervivencia relativa, la seleccin natural provocar su eliminacin a un
trmino ms o menos largo en funcin de la disminucin de su adaptabili-

75
dad. Si ~1 nuevo alelo, por el contrario, aumenta sus probabilidades de supervi-
vencia, su frecuencia aumentar como consecuencia de su seleccin positiva.
El azar y la seleccin natural parecen, pues, responsables globalmente del
destino de los nuevos ~lelos aportados por la mutacin. La interaccin de la
presin de mutacin, dt la presin de la seleccin natural y del azar ofrece
cuatro tipos distintos de reparticin de la variabilidad gentica a lo largo de la
evolucin de un grupo humano determinado. Si el nuevo alelo disminuye
la adaptabilidad fenotpica del mutante, este es seleccionado desfavorablemen-
te y se mantendr a una frecuencia muy baja en el grupo, establecindose una
forma de variacin denominada equilibrio mutacin-seleccin porque en cada
generacin la tasa de alelos mutantes introducidos por la presin mutacional
recurrente es idntica a la eliminada por la presin de seleccin natural. Si la
viabilidad fenotpica del mutante queda aumentada respecto a la original, el
nuevo alelo, favorecido por la seleccin natural, ir aumentando su frecuencia
generacin tras generacin, y puede llegar a substituir al alelo original; es la
forma de variacin llamada por esta razn polimorfismo transitorio. Cuando la
presencia de ambos alel0s, el original y el mutante; representa una ventaja
adaptativa para el grupo respecto a la presencia de uno de ellos solamente, los
dos mantendrn frecuencias apreciables en el grupo mientras duren las condi-
ciones ambientales que favorezcan su presencia simultnea a frecuencias apre-
ciables; se trata de la variacin conocida como polimorfismo equilibrado. Por
fin, si el nuevo alelo es selectivamente neutro, ser el azar nicamente el res-
ponsable de su fijacin, de su extincin o de su mantenimiento a cualquier
frecuencia; es el tipo de variacin mantenido por la llamada hiptesis neutralis-
ta de Kimura.
Veamos en primer lugar esta hiptesis. El problema previo es saber cuntas
generaciones hacen falta para fijar un alelo neutro. Puesto que la tasa de muta-
cin recurrente es muy baja (del orden de 110- 6 ; vase ms adelante), y la
mayora de los mutantes se pierden por el muestreo aleatorio gamtico, parece
poco probable que un alelo "neutro" se fije solo por presin mutacional. Su
evolucin ser funcin de la deriva gentica a lo largo del tiempo, como se
explica en un prrafo posterior de este captulo. Kimura (1962) explica la com-
paracin entre su hiptesis neutralista y la seleccionista de la siguiente manera.
Si los mutan tes neutros aparecen a una tasa !! en un grupo de tamao efecti-
vo N e, haran falta 4Ne generaciones para que el alelo neutro se fije por deriva.
Un segundo alelo, diferente, se fijar en un locus en 11!! generaciones. As, en
cualquier locus, la tasa de fijacin de alelos neutros es de uno por cada 11!!
generaciones. Por lo tanto, la evolucin de los mutantes neutros sera funcin
exclusivamente de la tasa de mutacin. En efecto, el nmero total de nuevas
mutaciones en el grupo por generacin sera 2Ne!!, y llamando z a la probabili-
dad de fijacin de una mutacin, resultar que la tasa de substitucin de mu-
tantes por unidad de tiempo, o sea, la tasa de evolucin valdr k = 2NeZ!!.
Ahora bien, para los alelos neutros z = 1/2Ne, de forma que se hace k= 1-l En
cambio, segn la teora seleccionista, donde se admite que los mutantes tienen
una ventaja selectiva s, se tiene que z = 2s, y por tanto k =4Nesl.l.
Para estimar el nmero promedio de generaciones necesario para fijar un
alelo mutante neutro en un locus hay que conocer los parmetros 4Ne y 1-l
76
Como el promedio de heterozigosis se obtiene de la expresin
H = 4Ne!!
4Ne!! + i
despejando,
il
4Nc!! = ---
1 H
Cuando se determina experimentalmente el valor de fi y se admite que
!! = w- 6 , se llega a la conclusin (Williams; 1978), que hace falta un nmero
de generaciones tan elevado para conseguir la fijacin de los alelos neutros
que, probablemente, esta forma de producir variabilidad no ha sido muy eficaz
en la evolucin de nuestra especie comparada con la accin de la seleccin natu-
ral. El azar por s solo es incapaz de cambiar apreciablemente la frecuencia de
un alelo neutro en un plazo de tiempo significativo. Por lo tanto, si el carcter
fenotpico cuya evolucin se estudia est controlado por un solo locus, su tasa
de evolucin ser insignificante a la escala de todo el proceso evolutivo huma-
no. En el caso de los caracteres polignicos, controlados por muchos loci cada
uno de los cuales mutara a una tasa dada, de manera que pudieran ocurrir
muchas mutaciones en cada generacin, los resultados no seran tampoco muy
distintos. Ello se debera a que cada locus tendra nicamente un pequeo
efecto sobre el fenotipo, y aunque existieran n loci en que ocurrieran mutacio-
nes, cada mutacin tendra en promedio un efecto de 11n. La hiptesis neutra-
lista parece ser ms explicativa para otras escalas que para la humana, incluso
cuando se aplica al caso de la evolucin de los marcadores moleculares, como
los isoenzimas (Harris, 1980).
La velocidad de cambio evolutivo debida nicamente a la presin de muta-
cin es un proceso lentsimo porque dicha presin cambia muy poco a poco las
frecuencias allicas. En los grupos donde N e < 11!! pueden transcurrir muchsi-
mas generaciones antes que aparezca la primera mutacin, aproximadamente
1/Ne!! generaciones. La magnitud del cambio por generacin es del orden de!!,
as que el nmero de generaciones que hace falta para llegar cerca del equili-
brio ser del orden de 1/!!, o sea, casi un milln. Se puede concluir que, con una
probabilidad elevada, la presin de mutacin por s sola no ha sido importante
en la evolucin humana para fijar caracteres. Una aproximacin del tiempo
.necesario, en generaciones, que hace falta para que una frecuencia allica ini-
cial q0 pase a una final qg al cabo de g generaciones simplemente por presin de
mutacin es
y esta expresin es vlida cuando q0 es pequeo. Cuando el nmero de genera-
ciones, g, es muy grande, una estima mejor se obtiene por la expresin
77

Parece necesario en este punto comentar los mtodos empleados en la esti-
ma de los coeficientes de mutacin en el hombre. Tales mtodos se llaman direc-
to e indirecto. El primero consiste en comparar el nmero de mutantes porta-
dores de un alelo dominante (nacidos, desde luego, a padres normales) con el
total de la poblacin muestreada; conviene completar esa estima con su error
tpico. El mtodo indirecto se basa en la hiptesis de que un alelo mutante
deletreo alcanzar una frecuencia de equilibrio baja que ser funcin de su
tasa de mutacin y de su tasa de adaptabilidad. Pero hay dos dificultades teri-
cas importantes para aceptar tal hiptesis; una es que el carcter en cuestin
puede no ser una entidad gentica simple sino tratarse de una gencopia (caso
bien conocido de la heterogeneidad clnica y gentica de la hemofilia); otra
dificultad es que se admite que los nicos factores que influyen el equilibrio son
la mutacin y la seleccin, cuando es bien sabido que diversos factores pueden
sesgar ese equilibrio terico, entre ellos la "rotura" de los aislados (vase el
prrafo sobre deriva gentica); aparte de ello, la penetrancia incompleta del
carcter, la existencia de fenocopias, las mutaciones somticas y el tamao insu-
ficiente de la muestra hacen de estas estimas, por el momento, solo una aproxi-
macin a los verdaderos valores de !!
Las e~presiones que permiten la estima de los coeficientes de mutacin en
el hombre necesitan incorporar tres valores. Uno es la fertilidad relativa del
portador (f) suponiendo que el promedio de fertilidad de la poblacin sea la
unidad. Otro es el nmero de portadores del carcter espordico relativo al
total de la muestra (D). El tercero es el nmero de portadores masculinos del
carcter de origen espordico relativo al total de varones de la muestra (D').
La tasa de mutacin, J!, ser entonces el nmero de nuevos mutantes dividido
por el total de alelos de la muestra. Por el mtodo directo J! es el nmero de
casos espordicos dividido por el doble de la muestra. Por el mtodo indirecto,
el coeficiente de mutacin para alelos autosmicos dominantes vale
!! = 112D (1 - f),
para alelos autosmicos recesivos
!! =D (1 - f),
para alelos dominantes ligados al cromosoma X
!! = 213D (1 - f),
para alelos recesivos ligados al cromosoma X
!! = 113D' (1 - f),
y para (hipotticos por el momento) alelos holndricos
78
!! = D' (1 f).(v. Emery, 1976).
En casos concretos la estima de 11 se puede llevar a cabo de manera diferen-
te, por ejemplo empleando la expresin de Kimura y Ohta (Tchen et al., 1978):
1
!! = - - - ,
2Ne fo
donde 1 es el promedio de alelos mutantes por locus entre los diversos loci que
se estudien (la expresin es particularmente aplicable para marcadores serol-
gicos); Ne es el tamao reproductor eficaz (vase el apartado de este mism_o
captulo sobre deriva gentica) y f0 es el promedio de tiempo transcurrido hasta
la desaparicin del alelo mutante, y que se estima por
f0 = 2 1n (2Ne)
Los valores de 11 resultantes de su estima por la expresin de Kimura-Ohta
coinciden en su orden de magnitud en numerosos estudios experimentales en el
hombre, esto es, los resultados parecen consistentes a pesar de que se supone
que el tamao de la poblacin es estacionario y que el equilibrio es estable.
Los coeficientes de mutacin en el hombre presentan una variacin que
puede depender, hasta cierto punto, de factores como la edad paterna o el
rango de nacimiento o el sexo, cuando se estiman para caracteres patolgicos,
que suelen ser de expresin variable. Por eso, en Antropologa resulta ms
interesante el empleo de la expresin de Kimura-Ohta, vlida para caracteres
de herencia simple y expresin fenotpica constante, y donde la accin selectiva
es, si existe, mnima.
Un valor promedio de las tasas de mutacin en el hombre es
!! = 2,5 . w- 5 ,
y se puede aceptar 11 = w- 6 como un orden de magnitud razonable para el
coeficiente de mutacin/locus/generacin. Por otra parte, a escala molecular,
admitiendo que un locus que especifica cien aminocidos de un polipptido
tiene 300 nucletidos, una mutacin representa la substitucin de uno cualquie-
ra de ellos, de forma que si f!/locus 10- 6 , el f!/nucletido ser 10- 9
REFERENCIAS
Vase Referencias del captulo VIII.
79

CAPTULO V
La seleccin natural y los polimorfismos
en el hombre
Como ya se ha indicado, la presin recurrente de mutacin y la presin
selectiva pueden, actuando en direcciones opuestas, mantener un alelo a una
frecuencia baja en un grupo humano. Esta forma de variacin, llama.da equili-
brio mutacin-seleccin, adopta distintos aspectos segn la naturaleza del alelo
en cuestin. Y a se ha visto que la presin de mutacin por s sola no conduce a
cambios evolutivo~ apreciables. Realmente, lo que parece existir en la natura-
leza es este equilibrio entre las dos presiones evolutivas opuestas: la mutacio-
nal, que introduce la variacin, y la seleccin natural que favorece o rechaza la
diseminacin del alelo mutante.
Si este es autosmico recesivo y deletreo [p. e., en el locus (A, a)], la
fraccin de personas eliminadas por seleccin natural ser sq2 , donde s es el
coeficiente de seleccin darwiniana correspondiente a dicho alelo a. Cada ge-
neracin de la poblacin, si est en equilibrio, compensar esa prdida median-
te mutacin, de forma que si la frecuencia allica ha de permanecer constante
se tendr
donde q significa la frecuencia en equilibrio de a. Entonces,
q = Yi!/s,
y si el alelo a es letal (s = 1), q = Vj!.
En cambio, si el alelo en cuestin es dominante (A), la fraccin de personas
eliminadas, admitiendo que el genotipo (AA) es inexistente, ser 2pqs, que
vale aproximadamente 2ps si A es muy raro; la seleccin, as pues, acta contra
los heterozigticos, y la prdida de alelos A ser de ps, que, en el equilibrio,
ser compensada por v:
v = ps, y p = v/s,
80
donde v simboliza el coeficiente de mutacin a~ A. Si el heterozigtico sufrie-
ra solo una pequea desventaja selectiva respecto a la adaptabilidad del homo-
zigtico normal AA, llamando hs al correspondiente coeficiente de seleccin,
se tendra !.t = qhs. Kimura (1962) ha demostrado que si Aa tiene una adaptabi-
lidad (1 = s) y AA y aa tiene, cada uno, una adaptabilidad (1 + 2s), la proba-
bilidad de que el alelo mutante llegue a substituir al original vale
y ello es interesante, porque sises positivo y N e muy grande, la probabilidad es
2s; por ejemplo, paras= 0,01 (que es un valor que se da en algunos caracteres
humanos), 2 % de los alelos se fijaran en el grupo. Pero si Ne es pequeo
la probabilidad de fijacin del alelo mutante aumenta; por ejemplo, para
N e= 20, la probabilidad de fijacin no sera 2 %como en el caso anterior sino
3,6 %. Adems, cuando Ne no es demasiado grande, la probabilidad de fija-
cin es apreciable incluso para valores de s correspondientes a alelos delet-
reos; por ejemplo, con Ne = 20, y s = -0,01, hay una probabilidad de fijacin
de 1,6 %y con Ne = 50 y s = -0,01 dicha probabilidad es 3 %. O sea, si un
grupo humano es pequeo (como ha sucedido durante la mayor parte de nues-
tra evolucin, y ocurre an en muchas comunidades), hay una probabilidad
pequea, pero no despreciable, de que un alelo desfavorable se disemine en
ese grupo. Tal paradoja, dice Jacquard (1974), ensea que el azar acta de
forma tanto ms intensa cuanto menor es el tamao del grupo y se puede opo-
ner a la accin de las presiones sistemticas de la evolucin. Ms tarde veremos
otros casos de este fenmeno.
El equilibrio mutacin-seleccin para el caso de alelos ligados al cromoso-
ma X ofrece la particularidad respecto al de los autosmicos de que la frecuen-
cia allica no aumenta a valores muy altos, quedando expuestos a la seleccin
natural si son recesivas solo en q varones y en l mujeres. Por lo tanto, la
prdida de esos alelos ser sq en los primeros y sq 2 en las ltimas, pero si el
alelo es raro solo ser apreciable el valor sq; como por cada alelo ligado al
cromosoma X en los varones hay dos en las mujeres, habr en aquellos !.t alelos
mutantes y 2~.t en estas. En el equilibrio, por lo tanto, se tendr la igualdad
3~.t = sq, es decir, q= 3~s.
Admitir estas expresiones supone aceptar que el coeficiente de mutacin tiene
el mismo valor en uno y en otro sexo, lo que no parece ser vlido en algunas
especies de Mamferos, y que ei valor del coeficiente de seleccin es tambin el
mismo en ambos sexos, lo que puede asimismo ser incorrecto. Todas las esti-
mas de los valores de equilibrio son, en realidad, probablemente groseras.
El equilibrio mutacin-seleccin para ciertos alelos deletreos recesivos
puede quedar sesgado si los heterozigticos poseen una ligera superioridad
adaptativa respecto a los homozigticos normales. Es el caso, por ejemplo, de
la evolucin de la fenilcetonuria (Saugstad, 1976; Woolf, 1978; McCullough,
1978). Esta enfermedad, abreviadamente PKU, se qebe a homozigosis para un
81
alelo autosmico recesivo que determina una inactividad total o casi total de la
fenilalaninhidrolasa heptica (hay otras dos variantes ocasionadas por alelos
del mismo locus) y la fertilidad de los afectados es nula. En ciertas muestras
irlandesas y escocesas se observ una frecuencia anormalmente elevada
(q = 0,0135) del alelo responsable de PKU con incidencias al nacimiento del
orden 1/5500. La frecuencia de un alelo tan perjudicial debiera ser mucho
menor si existiera un equilibrio mutacin-seleccin. El desequilibrio se poda,
en principio, atribuir a un valor de !l anormalmente elevado, a la act~acin de
la deriva gentica o a la consanguinidad. Eliminadas como altamente Improba-
bles tales circunstancias, se hipotetiz sobre una alternativa consistente en ad-
mitir que la fuerte desventaja del alelo (prcticamente letal) estuviera compen-
sada por una ventaja de los heterozigticos, o sea, que existiera un factor a~
biental ms perjudicial a las personas normales que a los portadores en dosis
sencilla del alelo de PKU. Entre los factores posibles figuran una mayor proba-
bilidad de supervivencia de los heterozigticos en pocas de hambre o malnu-
tricin por deficiencia en protenas, o su mejor incorporacin de calcio en hue-
sos por su sntesis ms elevada de vitamina D 3 , etc. Con cualquiera de las
hiptesis resulta aceptable un valor de adaptabilidad del homozigtico normal
(wAA = 0,987) ligeramente inferior a la unidad (que correspondera al hetero-
zigtico, w Aa = 1), que rompe el equilibrio supuesto entre las presiones muta-
cional y selectiva. El ejemplo de la PKU puede seguramente extrapolarse a
otros casos donde se ha admitido, sin comprobacin rigurosa, igualdad entre
las adaptabilidades de los dos fenotipos normales, el homozigtico y el hetero-
zigtico.
Para los caracteres hereditarios de inters en Antropologa, donde la inten-
sidad de la presin selectiva es considerablemente menor que en el ejemplo
comentado, las frecuencias de los alelos alcanzan valores ms elevados, y el
tipo de variacin resultante es el que denominamos en una pgina anterior
polimorfismo gentico. Conviene precisar este concepto. Se dice que un alelo
es polimrfico si su frecuencia oscila, en un grupo determinado, entre 0,01 y
0,99. As, un si-stema polimrfico, o polimorfismo, es un locus con dos o ms
alelos polimrficos, uno de los cuales puede estar formado por dos o ms aletos
raros. Alelos monomorfos son los alelos muy comunes en el grupo cuyas fre-
cuencias son superiores a 0,99. Un sistema monomrfico, o monomorfismo, es
un locus sin alelos polimrficos. Los alelos idiomorfos, con frecuencias infe-
riores a 0,01, se pueden encontrar tanto en los sistemas monomrficos como
en los polimrficos. Estas definiciones son convencionales, pero resultan opera-
TABLA 5 .1. Variabilidad racial de algunos polimorfismos enzimticos (tomada
de Harris, 1980, modificada)
Alelo 3 Alelo 1 Alelo 2
Enzima Alelo 1 Alelo 2
Fosfatasa cida eritrocitaria 0,36 0,60 0,04 0,17 0,83
Adenilatoquinasa 0,95 0,05 1,00
Peptidasa A 1,00 0,90 0,10
Peptidasa D 0,99 0,01 0,95 0,03
82
cionales en Antropogentica. Un locus determinado puede ser polimrfico en
un grupo humano pero no en otro. Una gran mayora de los loci codificadores
de protenas estructurales y enzimas parecen ser polimrficos en los grupos
humanos de un cierto tamao, lo cual resulta lgico tanto a nivel molecular
como al funcional, ya que el nmero de variantes y sus actividades y estabilida-
des bajo diferentes condiciones ambientales pueden hacerlas diferentemente
susceptibles a la accin selectiva. Un ejemplo de variabilidad racial de algunos
polimorfismos enzimticos se presenta en la tabla 5.1.
El polimorfismo de la mayora de los marcadores moleculares usados en
Antropologa se puede detectar mediante tcnicas inmunolgicas y electrofor-
ticas con bastante facilidad, pero la determinacin de las adaptbilidades de los
diferentes fenotipos presenta serios problemas de mtodo.
En efecto, la adaptabilidad darwiniana es un parmetro relativo que consta
de dos componentes: la viabilidad, esto es, la probabilidad de supervivencia
hasta una edad determinada, y la fertilidad, o tasa reproductiva. El factor com-
plementario de la adaptabilidad es el coeficiente de seleccin, que se define
como la prdida de adaptabilidad con relacin a la de un fenotipo dado. Si w
simboliza la adaptabilidad y s el coeficiente de seleccin, se tiene que w = 1 - s.
El proJ:!l~c!i_o de adap~l:?lli-c! ~e un ~fliP_(J par_a up. lcu~ <}~terminado, que-se
fa
siiboizapcirw;es suma_de los-pr()~l1ctos de las frecuencias geno~p~cas por
sus adaptabilid~des reslfetivas.
La-estima de w se puede realizar de distintas formas. Una consiste en com-
parar las fertilidades relativas al fenotipo problema y del fenotipo adoptado
como trmino de referencia. Otra se basa en expresar la adaptabilidad como el
nmero de hijos nacidos vivos, o como el de los que llegan a la edad reproduc-
tora, o como el de los que alcanzan el promedio de edad en que se reprodu-
jeron sus padres, o como el de los que completan su perodo frtil (p. e., hasta
los 45 aos), etc. Asimismo se emplea el llamado ndice de oportunidad selec-
tiva de Crow,
Icrow
Ir
= lm +-,
Ps
donde Im indica la proporcin entre muertes prematuras (P d) y supervivientes
(Ps 1 - Pd), de forma que Im = Pd/P5 , y donde /f vale
siendo i1 el promedio de hijos para fratras completas y Vh su varianza. Sin
embargo, las estimas de fertilidad pueden quedar sesgadas por numerosos facto-
Alelo 3 res no genticos, y las adaptabilidades de los fenotipos problema se suelen
comparar con las de sus hermanos, pero estos pueden no ser un buen trmino
de comparacin, entre otras razones por no haber completado su vida repro-
ductora en el momento del estudio, etc.
Existen al menos siete tipos de presiones evolutivas que pueden ser respon-
0,02 sables de un polimorfismo equilibrado en los grupos humanos (Cavalli-Sforz.a y
Bodmer, 1971).
83
 l. El equilibrio entre presin mutacional y selectiva, ya comentado.
2. Las presiones opuestas de mutacin recurrente, esto es, la que produce
A~ a (..t) y la que produce a~ A (v). Si ambas se oponen con intensidades
idnticas, en el equilibrio se tendr
Pf..t = fv,
de manera que siempre que ..t/v est comprendido entre 0,01 y 0,99 se obten-
dr, por definicin, un polimorfismo equilibrado. Hay razones para suponer, a
causa de la lentitud del proceso, que este tipo de presin evolutiva no ha sido
muy importante en la evolucin de nuestra especie en comparacin con los
restantes.
3. Mucho mejor representado est el polimorfismo equilibrado por la ven-
taja selectiva del heterozigtico respecto a ambos homozigticos bajo circuns-
tancias ambientales especficas. Este es un caso comparable al bien conocido
experimentalmente de los letales equilibrados de la Drosophila melanogaster, o
superdominancia adaptativa. El modelo admite que, en el equilibrio, si el alelo
A, con frecuencia p, y el alelo a, con frecuencia , determinan genotipos con
adaptabilidades relativas AA = 1 - s, A a = 1, y aa = 1 - t (donde s y t
representan coeficientes selectivos),
sp = ttz.
4. Un polimorfismo equilibrado se puede establecer si un alelo est favoreci-
do adaptativamente cuando su frecuencia es baja y deja de estarlo al. alcanzar
un cierto nivel y deviene frecuente; se trata de una adaptabilidad que es, por lo
ta~to, funcin de las frecuencias allicas. En los grupos humanos este tipo de
polimorfismo quiz sea aplicable al caso de la seleccin sexual por preferencia-
lidad hacia los fenotipos exticos, pero an no hay ningn ejemplo concreto
demostrativo.
5. Si existe una supercompensacin de la fertilidad para una deficiencia en
la viabilidad se puede llegar a un polimorfismo equilibrado. Un indicio de tal
fenmeno se ha citado para la elevada fertilidad de los cruzamientos entre
personas heterozigticas para el alelo de hemoglobina S y normales, que com-
pensara la prdida de dichos heterozigticos.
6. La seleccin de direccin variable puede ser responsable de un poli-
morfismo equilibrado para las frecuencias de A y de a. Si la seleccin cambia su
intensidad sea a lo largo de las generaciones sea entre las reas geogrficas
ocupadas por un grupo humano, con tal que los heterozigticos estn seleccio-
nados ventajosamente respecto a ambos homozigticos en promedio temporal
o espacial, se puede establecer el polimorfismo. Cavalli-Sforza y Bodmer
(1971) piensan que este mecanismo evolutivo .puede ser muy importante para
mantener los polimorfismos porque a escala evolutiva ninguno es absolutamen-
te estable.
7. Si la seleccin natural actuara en sentido opuesto en gametos y en zigo-
tos se podra mantener un polimorfismo equilibrado pero, por lo que respecta
al hombre, este mecanismo est en la etapa de hiptesis. Los siete tipos citados
84
de presiones evolutivas pueden combinarse para afectar conjuntamente al ale-
lotipo de un grupo humano.
La mayora de los polimorfismos encontrados en nuestra especie y que son
analizados por la Antropogentica estn modulados por la seleccin natural.
Cuando la intensidad de esta es baja, se puede hablar, como hace Morton
(1982), de una "cuasi neutralidad". Muchos de los mod~los desarrollados para
probar las distribuciones de l~s frecuencias allicas respecto a las alternativas
de neutralidad y de seleccin se ven obligados a admitir como constantes la
estructura de la poblacin, su tamao y la intensidad de las presiones sistemti-
cas. Estos modelos, aplicables a la Gentica de las poblaciones experimentales,.
son invlidos para el caso de nuestra especie, porque esta ha realizado grandes
cambios en su reparticin geogrfico-ambiental, en sus parmetros biodemo-
grficos, ha introducido una seleccin deliberada imbricada con la natural, etc.
En los grupos humanos ambas hiptesis, la neutralista y la seleccionista, son a
veces indistinguibles si la estructura de la poblacin y las presiones son transito-
rias. La gentica terica de las poblaciones humanas no ha podido inferir pro-
cesos evolutivos a partir de estructuras contemporneas salvo al nivel de la
microdiferenciacin.
Mencin aparte merece el problema de los polimorfismos para alelos de loci
ligados al cromosoma X. La frecuencia de varones y mujeres de fenotipos rece-
sivos es, respectivamente, de q y de q 2 , mientras que para los fenotipos domi-
nantes la proporcin es de 1:2 si el carcter es raro. El equilibrio para ale/os
ligados a X se obtiene mediante una aproximacin oscilatoria con arreglo a tres
principios. 1) En cada generacin la frecuencia de un alelo, por ejemplo A, es
en la submuestra masculina igual a la de la submuestra femenina de la genera-
cin precedente, y en la submuestra femenina es igual al promedio de las fre-
cuencias en varones y en mujeres de la generacin anterior, es decir:
2) La diferencia entre las frecuencias de la submuestra masculina y femenina se
reduce a la mitad en cada generacin:
3) En el equilibrio, la frecuencia allica, idntica en ambas submuestras, valdr
porque cada varn tiene un crosomoma X y cada mujer dos.
El modelo necesario para un polimorfismo equilibrado ligado al sexo ha de
especificar las adaptabilidades relativas para cada sexo, que sern:
85
 Varones Mujeres
genotipos XY X'Y XX XX' X'X'
frecuencias p q p2 2pq q2
adaptabilidades relativas
l+v 1-v 1-s 1 1-t
Cuando los coeficientes de seleccin v, s, t son pequeos, la frecuencia de
equilibrio ser
p = (t + v) 1 (t + s),
y si se admite que los tres coeficientes son positivos, se tendr un equilibrio
cuando haya ventaja adaptativa de las heterozigticas y sea
v<
S puede ser til enumerar los ~tor~_t!_P-l!-~de_nJl_GtJiar sobre ella para
+ s'
Las discromatopsias son un ejemplo de polimorfismo ligado al sexo de inte-
rs en Antropologa. Las distintas frecuencias de afectados, que oscilan entre
0,07 %en ciertas comunidades de Esquimales y 8,9 %en algunos pases fuer-
temente industrializados, se han interpretado por una accin selectiva median-
te dos hiptesis. Segn la primera, o hiptesis de Neel, la ceguera cromtica
sera desfavorablemente seleccionada en las sociedades cazadoras-reco-
lectoras, mientras que esa seleccin negativa se habra anulado en las avanza-
das tecnolgicamente, donde los afectados no veran reducida su probabilidad
de supervivencia como en las primeras. El polimorfismo para este carcter
sera, pues, del tipo transitorio.
Si, por el contrario, las discromatopsias constituyeran un polimorfismo
equilibrado, cabran dos posibilidades para lograr su estabilidad; una, admitir
que la seleccin natural actuara en sentido Qpuesto en uno y otro sexo, lo que
parece altamente improbable; otra, que los portadores del carcter, esto es, las
mujeres heterozigticas, tendran una ventaja selectiva tanto frente a las muje-
res normales como a las homozigticas para el alelo responsable de la
anomala.
Una hiptesis alternativa es la del equilibrio mutacin-seleccin; pero el
valor del coeficiente de seleccin resultante es tan pequeo que resulta una
cantidad imposible de medir con nuestras actuales tcnicas.
Es posible tambin imaginar que solo por presin mutacional se podra
haber pasado desde un valor del alelo 0,01 de las sociedades cazadoras-
recolectoras hasta otro de 0,07 de las sociedades industrializadas, pero el tiem-
po requerido parece ser incompatiblemente largo con los datos segn los cuales
la transformacin de las primeras en las segundas se inici en el Neoltico, hace
unas 500 generaciones.
La segunda hiptesis, mantenida por Roberts (Pickford y Pickford, 1981),
admite que algunos discromatopsias seran ventajosas bajo ciertas condiciones;
as, tanto las mujeres portadoras y homozigticas para el alelo anormal como
los hombres portadores seran ms capaces de penetrar el camuflaje de preda-
86
dores, de presas o de objetos alimenticios donde la coloracin camuflara la
forma. El balance de las ventajas e inconvenientes de la visin discromatpsica
vendra regulado por los coeficientes de mutacin, las condiciones de vida y los
ambientes variables de los distintos pueblos y reas. De todo ello resultara un
polimorfismo equilibrado. Adems, de las cuatro variantes hereditarias de dis-
cromatopsias, tres de ellas (protanopa, deuteranopa y protanomala) son ms
graves y estaran ms afectadas por la seleccin natural. Por otra parte, los
deuteranmalos, por ser menos conscientes de su defecto, que es ms benigno,
seran ms propensos a errores bajo sus circunstancias de exceso de confianza.
La aceptacin de tal hiptesis exige un conocimiento ms detallado acerca de
las ventajas e inconvenientes funcionales de los discromatpsicos.
Para concluir este prrafo sobre la seleccin natural en nuestra especie,
reducir la adap~sJ_Q~_sus_diferent~~-12obl~_9_~es. L~_gismin~iQIJQe adap_:
ta~Q~Jll!_g[!!Q_Q_Jnm:-~-~~~~t!l!l_~ __c_o_~p_arnct?T _c~~-l-~_9"l!~J~!lQ!~-~!1-
-ausencia de dichos factQl~-~~-Ys~Jhuna.lastre. gentico. a dicha prdida. relativa
de aoapJ~f)fidad.r=o; distintos lastres no actan ~j~!a~~I_!!_~!!!~ ~l!_l!!l~g!QQ_Q_
humano concret sino conJ!!.I!!_aD:l~!!~-,=~CQriiit~riSl~-.~~s v~~ia!Jl~~-f-~Q~_!l!lQ Qe
eHos b\j(:)JS:J~usj~_n~~-~~!!-b.!n_t~~ ~~-~"l!~h!~toria ~V:()luti:va~ Algunos la3-
tres son mejor conocidos y medidos que otros (Freire-Maia, 1976).
Los principales tipos de lastre son estos:
l. Lastre mutacional, que se debe a la presencia de alelos mutan tes delet-
reos a sus frecuencias de equilibrio (equilibrio mutacin-seleccin).
2. Lastre segregacional, debido al mayor valor adaptativo de los heterozi-
gticos en comparacin con el de los homozigticos (polimorfismos equili-
brados).
3. Lastre substitucional, debido a la presencia en el grupo de alelos de
bajo valor adaptativo durante el proceso de su reemplazamiento por otros de
valor ms elevado (polimorfismos transitorios).
4. Lastre heteroambiental, que ocurre cuando la frecuencia de genotipos
no corresponde a la frecuencia de econichos a los que estn mejor adaptados:
no hay una asignacin perfecta de genotipos a los econichos disponibles; uno o
ms genotipos estn mejor adaptados a algunas condiciones ambientales espe-
cficas que a otras. Esto crea un lastre, puesto que-la situacin ptima nunca es
estable, pero tiene su significado como eventual preadaptacin.
5. Lastre por incompatibilidad fetomaterna de tipo antignico, que acta
para varios sistemas de "grupos sanguneos" (v. la parte de este libro dedicada
a la Antropologa molecular).
6. Lastre migratorio, que ocurre cuando al migrar los fenotipos mejor
adaptados a un ambiente dado hacia otro, la poblacin receptora de los inmi-
grantes disminuye su adaptabilidad promedio respecto a la situacin preinmi-
gratoria.
. 7. Lastre de mestizaje, si este produce fenotipos con menor adaptabilidad
que los de las poblaciones parentales.
87
)\ 8. Lastre de subdivisin, en que como consecuencia de la subdivisin de
una poblacin en grupos aislados, 1~ frecuencia promedjQ_g~hpm,pgosis au-
~~-l!t- respecto a la que exista prevla-ra. slibdlvisln.-- S(r d-) rlr:_ 0:/~ ~ ~~ c.-;:o-c
/\ 9. Lastre por deriva, propio de grupos de tamao reproductor eficaz redu-
-cido. Las frecuencias de los fenotipos con valores adaptativos bajos pueden ser
~ayores que las esperada~ por .l?s errores de ~uestreo gamtico ya citados.
/, 10. Ellas_tre de compensacwn parece ocurnr cuando las madres de fenoti- CAPTULO VI
po Rh- (v. "Antroploga del sistema Rh"), tienden a reemplazar sus hijos Rh+
heterozigticos perdidos teniendo ms hijos ~h-, aumentando as la frecuen-
cia de los alelos d. La evolucin en los grupos humanos de pequeo
11. Lastre de seleccin intraespecfica, que ocurre cuando los fenotipos
con mayor fertilidad estn menos adaptados en lo que respecta a las condicio-
tamao reproductor eficaz
nes ambientales .
.X 12. Lastre por aberraciones cromosmicas, que resulta de la presencia en
el grupo de aberraciones cromosmicas tanto I!_Umricas como estructurales y
que redl!cen su adaptabilidad respecto a un grupo donde talesanomalas no
existieran.
Como se seal anteriormente, la deriva gentica es la variacin aleatoria,
)/ 13. Lastre por pleiotropa, es decir, en el caso de que los alelos que confie-
no. sistemtica o direccional, en las frecuencias allicas de un grupo humano;
ren v~ntaja ~~~~t~iva ~~~nte 1~<:?~ y_adolescencia se hicieran perjudicial~
baJo los efectos del muestreo gamtico esas frecuencias parecen oscilar a lo
~~~~~te_!~ e.ag_}l9_t~H!; seran, con otras paliibras,-alelosq1fe aumentaran Ja
viabiliaad pero redujeran la fertilidad. ----- - largo de las generaciones sin aproximarse a un valor determinado, a lo que
alude precisamente el trmino de deriva. En los grupos de tamao reproducti-
~~ -14. Lastre-cfeTigamziiio-:ciue-s-edebe a alelos recesivos deletreos fuerte-
vo eficaz infinitamente grande las frecuencias se mantendrn constantes en las
mente ligados a dominantes beneficiosos, y que por su frecuencia reducen la
generaciones sucesivas -si el grupo obedece a las restricciones de la ley de
adaptabilidad promedio del grupo antes de quedar separados por crossing-
Hardy-Weinberg-, pero en las poblaciones finitas, de tamao reproductor
over.
eficaz pequeo, los efectos de las desviaciones sern apreciables, y la magnitud
15. Lastre de recombinacin, debido a fenotipos recombinantes con adap-
de tales desviaciones variar inversamente con dicho tamao. La deriva genti-
tabilidad menor que la de los fenotipos originales.
ca es, pues, el conjunto de cambios de tipo aleatorio que, independientemente
16. Lastre distorsiona!, que es la prdida de adaptabilidad por la segrega-
de las presiones direccionales, sufren las frecuencias allicas de las pequeas
cin a frecuencia superior a 0,5 de alelos detrimentales.
poblaciones aisladas o en aquellas otras que sufren reducciones drsticas de su
17. Lastre gamtico, en el caso de que la seleccin positiva en fase haploi-
tamao por los ya citados "efecto de fundadores" y "efecto del cuello de bo-
de se oponga a una seleccin negativa en fase diploide.
tella".
En los grupos pequeos y aislados las fluctuaciones de las frecuencias alli-
J cas pueden contribuir a su diferenciacin por fijacin o extincin de alelos y,
REFERENCIAS
adems, la deriva puede aumentar las frecuencias de caracteres neutros, no
Vase Referencias del captulo VIII. adaptativos, o, incluso, ligeramente detrimentales.
Se comprende entonces el inters en determinar el tamao reproductor efi-
caz de un grupo bajo estudio. La estima de N e no puede ser nunca exacta dadas
las caractersticas de las comunidades humanas, pero se han propuesto algunas
aproximaciones de las que, quiz, las ms tiles pueden ser las siguientes. Si se
conoce el nmero de varones, Nv, y el de mujeres, Nm en edad reproductiva
(p. e., entre los 15 y 45 aos), una estima de Ne se obtiene por la expresin

pero Ne puede variar mucho segn la proporcin de sexos. Si en lugar de tra-

88 89
bajar con alelos autosmicos se trata de alelos ligados al cromosoma X, el valor
de Ne sera
Si se llama N al valor (Nv+Nm), conociendo la varianza del nmero de hijos
por pareja reproductora, Vh, la estima de Ne es
4N- 2
vh + 2
y si Vh > ii (ii es el promedio de hijos del grupo por pareja), se hace Ne<N.
Conocido Ne en el grupo investigado, hay que adoptar un criterio para
aceptarle como "grande" o como "pequeo". Un acuerdo operacional consiste
en calificar un grupo reproductor humano "grande" si los valores 4NeJ.t, 4N&, o
4Nem son mayores de la unidad, donde.t representa el coeficiente de muta-
cin, s el coeficiente de seleccin y m el de inmigracin. En caso contrario, si
4NeJ.A., 4N&, o 4Nem son menores que la unidad se acepta que la poblacin
humana en cuestin es "pequea". Lo ambiguo de tales acuerdos se delata si se
observa que una poblacin con Ne = 200 000 es "pequea" para un alelo neu-
tro con .t = 10- 6 , mientras que otra con Ne = 250 es "grande" si s = 0,01. Lo
que s resulta evidente es que cuanto menores son Ne, .t, m y s, es decir, en
poblaciones pequeas, aisladas, con alelos selectivamente neutros y raramente
reemplazados por mutacin cuando se pierden, la probabilidad de fijacin o
extincin aleatoria del carcter es mayor.
Una vez que un alelo ha alcanzado un "punto muerto", es decir, cuando
p = 1 o q = 1, la extincin o fijacin respectivas son irreversibles. En efecto, la
presin de mutacin recurrente no bastar para reintroducir el alelo perdido,
ya que las mutaciones ocurrirn en un grupo pequeo con una frecuencia des-
preciable. Por otra parte, si el grupo est aislado, y es en consecuencia "imper-
meable", por as decir, a la inmigracin, no entrarn alelos algenos de los
grupos circundantes que los posean. Y la seleccin solo ser eficaz en ciertos
casos: intensidades selectivas de s = 0,01 compensarn el aspecto aleatorio de
la fijacin/extincin cuando Ne>50.
El cambio aleatorio debido a la deriva gentica se puede conocer de dos
maneras. Una es por el llamado anlisis de los grupos de edad; en las sucesivas
generaciones de un pequeo grupo aislado las frecuencias allicas variarn, de
manera que la variacin acumulada a lo largo de varias generaciones poseer
un significado estadstico aunque entre dos generaciones consecutivas no se
manifiesten diferencias estadsticamente significativas. Mediante este tipo de
anlisis se detect la deriva en un pequeo grupo aislado por barreras religio-
sas, los Dunkers de Pennsylvania; se trata de una secta fundada en Hesse en
1708 y de la que unas 25-50 familias emigraron a Estados Unidos en 1729; como
consecuencia de un cisma se constituy el grupo ortodoxo de unos 3000 Dun-
kers estudiados por B. Glass en 1956. Son similares a los restantes estadouni-
denses en cuanto a las condiciones ambientales promedio, pero estn .separa-
90
dos de la comunidad nacional por costumbres matrimoniales bastante estrictas:
durante las tres ltimas generaciones 13 % de los matrimonios se realizaron
con miembros de las otras comunidades de la secta, 24 % con convertidos y
63 %fueron matrimonios endgamos. Las frecuencias de los alelos de los gru-
pos sanguneos ABO, MN y Rh (vase la seccin sobre Antropologa molecu-
lar) y de otras caractersticas hereditarias no solo eran entre los Dunkers de
Pennsylvania distintas a las de los estadounidenses y de los renanos de que
proceden, sino que oscilaban indeterminsticamente en las generaciones anali-
zadas. Es difcil evitar la conclusin de que los cambios generacionales observa-
dos en las frecuencias allicas en este aislado se deben a la deriva gentica.
Unas frecuencias fluctuaban ms que otras, pero las diferencias entre las gene-
raciones extremas fueron significativas.
Sin embargo, la manera ms comn de detectar deriva gentica en un grupo
humano es por comparacin de frecuencias allicas entre los subgrupos con-
temporneos que comparten ambientes iguales y donde, por ello, la presin
selectiva es similar; es el llamado criterio espacial. Por ejemplo, las tribus nor-
damerindias Blood y Blackfeet, entre Canad y el estado de Montana, presen-
tan el alelo p, del antgeno A, con frecuencia superior a 0,5, una de las ms
elevadas del mundo. El alelo p suele oscilar entre 0,15 y 0,30 y, adems, las
citadas tribus estn rodeadas por otras en todo el continente americano con
frecuencias prcticamente nulas del mismo. La explicacin ms razonable con-
siste en atribuir frecuencia tan elevada a un aumento aleatorio consecutivo a la
deriva. Lo mismo podra decirse para los subgrupos de Esquimales de Groen-
landia, Labrador e isla de Baffin, donde en unos casos p llega a 0,9, en otros
casos q (el alelo del antgeno B) desaparece, y en otros el alelo m (del antgeno
M) llega a 0,8 cuando su valor promedio entre los Esquimales es de 0,5. En el
desierto meridional de Australia, los subgrupos de Pidjandjara tienen frecuen-
cas tan variables de p de unos a otros que oscilan entre 0,20 y 0,45.
Parece conveniente en este punto recordar los fundamentos cuantitativos
que. sustentan el concepto de deriva. Un grupo humano que consta de N perso-
nas puede considerarse como un conjunto de zigotos resultado de la fecunda-
cin al azar de 2N gametos de la generacin anterior. Si se considera un locus
autosmico diallico (A, a) con frecuencias (p, q), la frecuencia de, por ejem-
plo, el alelo a se distribuir en la generacin siguiente al azar con arreglo al
desarrollo del binomio
de forma que los 2N+ 1 valores posibles de q en la poblacin descendiente
(cuyo tamao se admite que sigue siendo N), sern
O, 112N, 212N, ... , i/2N, ... , (2N + 1)/2N, l.
La probabilidad que tendr q de tomar un valor particular, por ejemplo
q = i/2N, ser
2
N ) p2Npi q2Nqi,
2Nq
91
es decir, la frecuencia allica variar como resultado del muestreo aleatorio de No existe ninguna contradiccin entre la deriva gentica y la ley de Hardy-
los gametos que totalizan 2N. La diferencia entre q y q tendr una varianza Weinberg porque el equilibrio preconizado por esta exige poblaciones de tama-
de valor o reproduCtor eficaz infinito. Tampoco se excluyen la deriva y la seleccin
natural, aunque sus relaciones recprocas sean muy complejas. Su interaccin
<i= pq puede compararse con, respectivamente, la del movimiento browniano y la
q 2N' gravedad actuando sobre partculas de tamao diferente; el hecho de que las
o bien partculas en suspensin queden afectadas por la fuerza gravitatoria no excluye
los efectos del movimiento browniano, sino que todo depende del tamao de
el= Zpq las partculas, es decir, de las poblaciones. As, en un pequeo grupo, un feno-
q 3N ' tipo desfavorecido por la seleccin natural puede aumentar su frecuencia e,
incluso, fijarse, por la deriva con tal que su desventaja no llegue a la letalidad.
si se trata de alelos ligados al cromosoma X. En cualquier caso, cuanto menor E, inversamente, un fenotipo favorecido selectivamente puede perderse por
sea N mayor ser la varianza, es decir, ms amplia la oscilacin de la nueva efecto de la deriva gentica antes que la seleccin le fije. La deriva gentica, la
frecuencia allica respecto a la inicial, q. Esta es una explicacin de por qu la consanguinidad, el aislamiento y el pequeo tamao reproductor eficaz son
deriva es prcticamente inefectiva en las poblaciones de tamao reproductor agentes evolutivos estrechamente relacionados y cuya interaccin es decisiva
eficaz "grande": cuando N aumenta mucho, el valor de la desviacin tpica para conservar o eliminar distintas combinaciones allicas en diferentes loci.
tiende a O y la oscilacin de q ser inapreciable. C. C. Li (1955) propone el La deriva gentica ha actuado con tal intensidad en nuestra especie, incluso
ejemplo de un 'grupo con N= 50 y q = 0,5; la desviacin tpica valdr a= 0,05 despus de la formacin de ciertas razas y subrazas, que cabe preguntarse por
y la distribucin de q tomar los valores indicados en la tabla 6.1. En ella, los qu no ha producido una gama de variacin gentica ms amplia que la que
valores de las clases de q se han obtenido sumando o restando al valor inicial, podemos observar, mxime teniendo en cuenta el reducido tamao eficaz de
q, el de la desviacin tpica, y las probabilidades respectivas corresponden al los .grupos humanos hasta poca muy reciente. La probable respuesta es que la
desarrollo del binomio citado, y realizando una aproximacin por curva nor- migracin y la seleccin natural amortiguaron la accin de la deriva.
mal. La interpretacin biolgica de los datos puede ser doble. Si, por ejemplo, Un ejemplo de este tipo de interrelaciones lo constituye un caso de "efecto
la clase 0,55-0,60 tiene una probabilidad aproximada de 0,136, esto quiere de fundadores" bien documentado y que explica la existencia en un grupo hu-
decir que si en la generacin inicial hubiera un gran nmero de loci, todos con mano, por deriva, de frecuencias elevadas de un alelo detrimental. Se trata de
q = 0,5, en la poblacin N= 50 de la generacin siguiente habra 13,6% de los la porfiria variegata, un trastorno metablico donde aparece en la orina una
loci con una frecuencia comprendida entre 0,55 y 0,60 por efecto de la deriva. cierta cantidad de porfirina, y donde los pacientes sufren afecciones drmi<>as
Por otra parte, s~ consideramos un nmero elevado de subgrupos, todos con en las regiones de la piel expuestas a la luz solar. La porfiria .est determinada
N= 50 y q = 0,5, a la generacin siguiente 13,6 % de los grupos tendrn una por un alelo dominante: En los Afrikaner de Surfrica la frecuencia de afecta-
frecuencia que oscilar entre 0,55 y 0,60 o bien entre 0,40 y 0,45. dos es cerca de 0,004; el estudio genealgico de los Afrikaner afectados demos-
tr que todos ellos descienden de un matrimonio hugonote que viva en Ciudad
del Cabo en 1688 y donde uno de los cnyuges era heterozigtico para dicho
TABLA 6.1. Distribucin de las
alelo que es rarsimo en otros grupos humanos.
frecuencias q de un alelo con valor inicial Otro ejemplo (Bodmer y Cavalli-Sforza, 1976) de cmo la deriva gentica
q = 0,5 en un grupo con N = SO, como puede ser responsable de la alta frecuencia de un alelo detrimental gracias a un
consecuencia de la deriva gentica "efecto de cuello de botella" es el caso de un tipo particular de ceguera cong-
(tomado de Li, 1955) nita debida a un alelo autosmico recesivo que produce de 0,04 a 0,10 personas
afectadas en la isla de Pingelap, Carolinas orientales. Entre 1780 y 1790 un
Clases de q Probabilidades q tifn asol la isla dejando reducida su poblacin a nueve varones y un nmero
desconocido de mujeres. Es muy probable que uno o ms de los supervivientes
<0,35 0,002 -4
fuera heterozigtico para ese alelo, que por deriva, y a pesar de su carcter
0,35-0,40 0,021 -3
0,40-0,45 0,136 -2 detrimental, ha sido transmitido a la citada frecuencia en los aproximadamente
0,45-0,50 0,341 -1 1500 habitantes actuales de la isla.
0,50-0,55 0,341 +1 Los experimentos de simulacin de deriva para grupos humanos sealan
0,55-0,60 0,136 +2 cmo al aumentar el nmero de generaciones, los valores de las clases extremas
0,60-0,65 0,021 +3 de la frecuencia allica, q = O y q = 1, van siendo mayores a la vez que las
>0,65 0,002 +4 clases intermedias van disminuyendo, teniendo las clases subterminales fre-

92 93
cuencias inferiores a las terminales. Ello es interesante porque, con perspectiva
evolutiva, significa que los pequeos grupos aislados pueden adaptarse a un
hbitat particular y mantenerse en l durante un cierto tiempo, pero estn
constantemente enfrentados a la posibilidad de cambios ambientales que pue-
den series fatales por su elevada homozigosis, arriesgando por esto su ex-
tincin.
CAPTULO VII
REFERENCIAS

Vase Referencias del captulo VIII.

Sistemas de cruzamiento. Antropologa
de la consanguinidad

La idea de parentesco es intuitiva, pero su medida requiere algunas preci-

siones. Existe, en primer trmino, un parentesco cultural, o por afinidad, que
no suele coincidir con el parentesco biolgico, el nico que nos interesa en
Antropologa biolgica. Son parientes biolgicos, o consanguneos, aquellas
personas que comparten uno o ms antepasados comunes (operacionalmente
no demasido remotos) o cuyas relaciones son las de antepasado-descendiente.
Los cruzamientos entre consanguneos interesan antropolgicamente porque
constituyen un mecanismo capaz de producir alteraciones en las frecuencias
genotpicas de un grupo humano donde tales cruzamientos participan en el
sistema de reproduccin a una tasa apreciable.
Aparte del modelo panmctico, en los grupos humanos reales se dan tres
tipos de cruzamientos, todos ellos apanmcticos: los selectivos, que alteran las
frecuencias allicas del grupo, y los preferenciales respecto al fenotipo o res-
pecto al genotipo; estos ltimos son los cruzamientos consanguneos. Antes de
proceder a un somero anlisis de sus consecuencias antropolgicas parece nece-
sario establecer algunos conceptos y medidas previos.
La intervencin de las normas culturales de un grupo se manifiesta en los
sistemas de cruzamientos, entre otras, influyendo sobre la eleccin de la pa-
. reja. Para tratar de explicar la naturaleza y tipos de dicha intervencin se han
elaborado dos grandes grupos de hiptesis, las llamadas individualistas y las
llamadas socioculturales, cuyos nombres indican el principal factor que se atri-
buye a la cultura en dicha eleccin. Entre las primeras cabe recordar las del
arquetipo inconsciente, la de la imagen parental (de base freudiana), la de la
atraccin entre semejantes (que aumentara la probabilidad de los cruzamien-
tos isofenogmicos) y la de la atraccin entre complementarios) segn la cual
sera mayor la probabilidad de los anisofenogmicos). Entre las segundas re-
cordemos la de la propincuidad, la del intercambio (desarrollada en particular
por Lvi-Strauss, 1981), la de los patrones de valores y creencias, y la de la
homogamia y solidaridad de clase. Unas y otras contienen, sin duda, una por-
cin explicatoria del fenmeno de la influencia cultural en la eleccin de la
pareja biolgica, pero lo que nos interesa aqu es que nos indican la enorme

94 95

complejidad del fenmeno, que no se puede ignorar incluso bajo sus perspecti-
vas aparentemente exclusivas del campo biolgico.
Las actitudes sociales hacia los cruzamientos consanguneos son, y fueron
en el pasado, de tres categoras. Las favorables tendan a estimular tales cruza-
mientos en ciertas capas dominantes de la poblacin (dinastas, nobleza). Las
desfavorables basaban su rechazo de tales uniones en consideraciones de dos
tipos: biolgicas, por el conocimiento emprico de frecuencias ms altas de
malformaciones y enfermedades en la prole de dichos cruzamientos que en la
de no parientes, y culturales, con objeto probablemente de favorecer la exoga-
mia grupal para establecer alianzas, ayuda recproca y comportamiento coope-
rativo. Una postura intermedia la adoptaron varias legislaciones, civiles y reli-
giosas, y costumbres de pueblos muy distintos. Algunas de las prohibiciones de
los matrimonios consanguneos no estaban, ni estn, biolgicamente justifica-
das y, por lo general, prohben el incesto, mientras que toleran en diverso
grado otros cruzamientos, la mayora de las actuales culturas.
En aquellos pases donde existen datos aprovechables, se ha observado
que, con la excepcin de los aislados, se tiende a frecuencias progresivamente
ms bajas de los matrimonios entre parientes en los dos ltimos siglos. Sin
embargo, el problema dista mucho de ser general y la disminucin no afecta
por igual ni a todas las reas ni a los diversos grados de parentesco entre las
parejas. Los factores responsables de tal descenso parecen ser, entre otros, la
mayor tolerancia legal a contraer esas uniones, la ampliacin del crculo matri-
monial potencial de cada persona gracias a la mayor facilidad de comunicacio-
nes, la "rotura" de los aislados, el progresivo descenso del tamao de la fratra
(que reduce concomitantemen te el nmero de parientes potenciales con quien
unirse), etc.
No est definitivamente resuelto el viejo problema de si la progenie de las
uniones consanguneas est ms expuesta, de una forma estadsticamente signi-
ficativa, a enfermedades hereditarias que la de las uniones no consanguneas.
La cuestin no slo es importante a un nivel familiar o personal sino tambin
bajo perspectiva antropolgica, ya que las frecuencias de esas uniones siguen
siendo considerables en numerosos grupos humanos. Experimentos de simula-
cin sugieren que la supresin de la consanguinidad en una poblacin no elimi-
nara de forma apreciable las tasas de afecciones hereditarias. Adems, los
efectos de la consanguinidad son en el hombre claramente contradictorios; los
fenmenos de "depresin" y de "heterosis" conocidos en Agricultura y Zootec-
'nia no pueden ser aplicados directamente al caso de los grupos humanos.
Una vez comentados superficialmente estos aspectos de la consanguinidad,
necesitamos mencionar ciertas medidas necesarias para conocer de qu forma y
con qu intensidad se producen sus efectos en nuestra especie. No hay que
confundir los grados de parentesco con el coeficiente de consanguinidad, ya que
diversos grados (p. e., el de tos-sobrinos y el de hermanastros) pueden tener el
mismo coeficiente de consanguinidad. Este ltimo, que se simboliza por F, se
define como la probabilidad de autozigosis. Las personas homozigticas, en
efecto, pueden haber recibido sus dos alelos de progenitores que no los hereda-
ron de un antepasado comn cercano, y entonces se dice que son alozigticos,
o que sus dos alelos son iguales (funcionalmente) pero no idnticos (en cuanto
96
a su origen). En cambio, las personas homozigticas cuyos dos alelos, en un
locus determinado, son rplicas de un alelo del antecesor comn a su padre y a
su madre se llaman autozigticas, o se dice que sus dos alelos, adems de ser
funcionalmente iguales, son de origen idntico.
La estima de F en una genealoga dada se puede llevar a cabo de varias mane-
ras (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971; Jacquard, 1974) todas ellas basadas en el
mtodo inicial de Wright de los "paths" o "vas" que relacionan los antepa-
sados y descendientes en una genealoga. Si en esta se pueden trazar r vas
desde el padre de la persona problema hasta su madre pasando por el antepasa-
do comn de ambos, se encontrar que el nmero de personas encontradas en
la lnea ancestral paterna es n y el de personas encontradas en la lnea ancestral
materna es n'. La longitud total de la va se define como (n+n' + 1). Denomi-
nando Fx al coeficiente de consaguinidad del antepasado Z, el coeficiente de
consanguinidad de la persona problema vendr dado por:
r
F = 2: (112t+n'+l (1 + Fx),
1
expresin que es vlida para calcular F en cualquier genealoga, regular o irre-
gular. En la figura 7.1 se indica un ejemplo de aplicacin de la frmula de
Wright, que se aplica al caso de alelos autosmicos. Para los ligados al sexo,
resulta claro que solo tiene sentido calcular F para las mujeres. Si en la va
ancestral paterna o materna hay dos varones consecutivos cuando se pasa por
el antepasado Z, la contribucin de dicho antepasado al F de la persona proble-
ma resulta obviamente O. En la genealoga correspondiente, por lo tanto, hay
que omitir los varones cuando se cuenta la longitud de la va correspondiente a
un antecesor; la longitud total de la va correspondiente al antepasado Z tendr
una longitud d que ser igual al nmero de mujeres encontradas en esa va. El
coeficiente valdr en este caso:
r
F = 2: (112)d (1 + Fx)
1
En el caso, ms usual, de la estima de F para a!elos autosmicos, conviene
recordar que los valores para los grados de parentesco corrientes son: F = 114
para hermano-a y padre-hija o madre-hijo; F = 1/8 para to(a)-sobrino(a);
F,; 1116 para primos hermanos, F = 1132 para primos desiguales [to(a)-
sobrino(a) segundos]; F = 1164 para primos segundos. Estos coeficientes se
reducen a la mitad para el caso de parientes que comparten un solo antepasado
comn (p. e., hermanastros), pero se duplican para los grados de parentesco
dobles (p. e., el caso de los primos hermanos dobles).
Interesa en Antropogentica conocer el coeficiente promedio de consangui-
nidad de uri grupo en estudio. Tal coeficiente, simbolizado usualmente por~.
se obtiene de la expresin
~ =~ C F,
97
donde e representa la frecuencia relativa de cada tipo de cruzamiento consan-
guneo y F el coeficiente de consanguinidad respectivo. Hoy se conocen los
valores de <X para un nmero bastante elevado de grupos humanos; e ms alto
hallado hasta ahora corresponde al aislado de los Samaritanos (<X= 0,043); en
el medio rural de varios pases de Europa occidental <X puede alcanzar 0,004
(unas diez veces menos que en los Samaritanos), y los promedios nacionales
arrojan cifras de 0,0004, o sea, unas cien veces ms bajas que en el citado
aislado. Con todo, la variabilidad de <X est insuficientemente conocida en la
mayora de los grupos humanos actuales (Valls, 1982). Podemos ah?ra com-
prender algo mejor los efectos de la consanguinidad sobre las poblaciOnes. El
principal de ellos es que la consanguinidad, sin alterar los valores de las fre-
cuencias allicas, modifica las proporciones genotpicas. Veamos en qu sen-
tido.
En una poblacin panmctica, es decir, con <X= O, las frecuencias genotpi-
cas esperadas se obtienen esquemticamente por las probabilidades de fecun-
dacin siguientes:
AA= p 2 + Fpq
Aa = 2pq - 2Fpq
aa = q 2 + Fpq.
Hay varias conclusiones interesantes para la Antropologa obtenibles de
estos esquemas. Una es que los grupos humanos reales presentan una homozi-
~osisaumenta~a, a exp~nsas de la heterozigosis, con relaci6il_a-la_que tengJian,
hipot-ticamente~- en--ausenCia decons-angufili(ja([~-otra es que la prdida de
heter6Zlg0sls cofi;poride exactamente al doble de la ganancia decada gen-ofi:
po homozigtico ..Y la tercera es que, a pesar de estas alteraciones de las fre-
cuencias genotpicas, l_i!S frecuencias allicas llO cambian.
Puesto que Fes una probabilidad;-sus valores-podrn oscilar entre oy l. Eh
ambos casos, las frecuencias genotpicas que se acaban de obtener tomaran los
valores siguientes:
Genotipo O<F<l F=O F=l

vulos Espermatozoides Genotipos Frecuencias AA =p

-----A.(p) Aa pq Aa 2pq - 2Fpq 2pq O

a
( q J - - - - a (q) aa el aa el+ Fpq el+ pq =q

AA p2 En cada grupo humano se pueden distinguir dos fracciones: la de los autozi-

A - - - - - A (p)
gticos, con F = 1, que se encontrarn con las frecuencias acabadas de indicar,
( p J - - - - a (q) Aa pq y la de los alozigticos, con un valor de 1- F, que se encontrarn con las fre-
cuencias previstas por la ley de Hardy-Weinberg. En consecuencia, las
de forma que, bajo panmixis, se obtienen las conocidas proporciones genotpi- frecuencias genotpicas totales sern:
cas preconizadas por la ley de Hardy-Weinberg:
Genotipos Autozigticos Alozigticos Total
AA= p 2 , Aa = 2pq, aa = q2
(F=l) (1-F)
Sin embargo, en las poblaciones donde <X > O, las frecuencias genotpicas
esperadas sern estas otras: AA Fp (1-F)p2 Fp + (1-F)p 2 = p 2 + Fpq

vulos Espermatozoides Genotipos Frecuencias Aa o (1-F)2pq 2pq- 2Fpq

a - - - - - A (p-Fp) Aa pq- Fpq aa F-q (1-F)q2 Fq + (1-F)q2 = q2 + Fpq

1
'"
( q } - - - _ a (q+Fp) aa qz + Fpq
7 Puesto que la probabilidad de homozigosis es ms elevada en la progenie de
los cruzamientos entre parientes que en la de personas no emparentadas, ca-
A - - - - - A (p+Fq) AA pz + Fpq bra esperar en la primera una tasa ms elevada de enfermedades hereditarias
producidas por homozigosis para alelos recesivos. De hecho, se sabe que la
( p } - - - _ a (q-Fq) Aa pq- Fpq
incidencia de matrimonios de primos hermanos entre los padres de nios afec-
tados de fenilcetonuria oscila entre 5 y 15 %, segn las muestras, en poblacio-
de manera que en los grupos humanos reales, no tericos, las proporciones nes donde la incidencia de matrimonios del citado grado es, en general, de
genotpicas sern apenas 1 %, y que entre los padres de nios con alcaptonuria hay cerca de
30 % que son primos hermanos cuando en el grupo general a que pertenecen la
incidencia de esos matrimonios viene a ser de 1 % igualmente. Por otra parte,

98 99
en numerosas poblaciones y para una amplia diversidad de caracteres anorma- aumenta con el coeficiente de consanguinidad de una_forma lineal. En la ecua-
les se encuentran resultados que evocan el mayor riesgo de los hijos de parien- ciri-de___di~ha-r~ct~-B-esTa-penclente y recibido nombre-de nmero de el
tes. Si, por ejemplo, la frecuencia de mortalidad por una determinada enferme- letales equivalentes. Dicho nmero es aproximadamente 1, el que acabamos de
dad hereditaria es k en la pohlacin general y k' en los hijos de primos herma- citar como nmero promedio de alelos recesivos letales por gameto. En reali-
nos, y si cada muerte se puede atribuir a homozigosis para un alelo recesivo, dad, si se tratara de autnticos letales, S valdra la unidad, y B sera simplemen-
cada padre, heterozigtico, de afectado sera portador, en promedio, de te 2:q. Si los letales en cuestin no causan siempre la muerte gentica de sus
portadores homozigticos, el nmero de ellos "equivale", en proporciones di-
(k'- k) 1 F ferents, a un letal. O sea, un alelo que mata solo a la cuarta parte de las
personas que son homozigticas para l equivaldra, en esta terminologa, al
alelos recesivos. Esta estima del nmero de alelos recesivos letales ha dado en 25 %de un alelo letal, que mata al100 %de sus portadores homozigticos. De
todos los estudios valores muy prximos a l. Esta cantidad es, pes, una estima forma similar se han realizado estimas del "nmero de detrimentales equiva-
del total de letales que, en promedio, lleva un gameto; es decir, por trmino lentes" y, si bien los resultados varan en los diferentes estudios, se piensa que
medio cada persona sera portadora, en estado heterozigtico, de dos alelos cada persona lleva en estado heterozigtico varios aielos detrimentales; el au-
que, en homozigosis, determinaran muerte gentica de cualquier tipo. Por mento global en riesgo de enfermedad en la progenie de primos hermanos, por
supuesto, esta estima puede haber quedado infravalorada. ejemplo, es significativo en comparac!n con el riesgo en hijos de padres no
Sera la consanguinidad, con su efecto de aumentar la probabilidad de ho- emparentados.
mozigosis, el mecanismo que pusiera de manifiesto, en los hijos homozigticos, Otro importante aspecto de la accin de la consanguinidad sobre los grupos
la existencia de estos letales cuyos efectos quedan desapercibidos mientras se humanos consiste en sus efectos sobre los promedios y las varianzas de los
transportan en estado heterozigtico. Por lo tanto, no es la consanguinidad por caracteres cuantitativos. El modelo general lo ha discutido Elandt-Johnson
s misma la causante de esas muertes genticas sino simplemente la delatQ:m~de (1971). Sea un locus con k alelos y Gi el valor genotpico correspondiente al
la-exisfencia, oculta por heferozigosis en los padres de las personas afe~tadas, genotipo AAi. En una poblacin panmctica (F = 0), el promedio valdr
de los alelos deletreos. De la misma manera, la consanguinidad aumentarla la-
probabilidad de homozigosis para alelos favorecidos por la seleccin natural, y k k
de ambos efectos surgen los resultados contradictorios de la consanguinidad io ~ 2:
= =l G;i ppi
sobre la adaptabilidad antes citados. j=I
La funcin "limpiadora" de alelos recesivos que lleva a cabo la consanguini-
dad se relaciona con los lastres genticos definidos en un prrafo anterior. Sea i y la varianza
un alelo recesivo del etreo y raro que reduce la viabilidad de los homozigticos 2
una cantidad s;, que es su correspondiente coeficiente de seleccin darwiniana. k k k k
La frecuencia de afectados en la poblacin general ser q~ y entre los hijos de V = ~ ~ GJ ppi ~ ~ G;ipp
i=I j=I i=l j=I
parientes cercanos ser
En cambio, en una poblacin fijada (F = 1), los valores respectivos sern
k
como hemos visto antes. La prdida de viabilidad ser en esta fraccin de la
poblacin igual a i1 = ~ G;p, y
i=l

S (q'f + Fpq) 2
k k

que, dadas las condiciones expuestas, se reduce a sFq. Extendiendo el razo-

ar = i=l
:l: en p- ~G;p
i=l
namiento a todos los alelos como- i, el nmero total de muertes por recesivos
deletreos entre los hijos de parientes cercanos valdra FE.sq (Bodmer y Pero en un grupo humano real, con un coeficiente de consanguinidad promedio
Cavalli-Sforza, 1976), donde la sumatoria se extiende a todos los alelos de F (o ex), el promedio valdr
todos los loci. Ahora bien, si se llama A a las muertes debidas a otras causas, o
sea, A es una proporcin de muertes que se da con la misma frecuencia en los iF = (1-F)io + Fi1 = io + (ii-io)F
hijos de parientes y en los de no emparentados, la mortalidad total de los
primeros ser A + BF, donde B = 2:sq. Esto significa que la mortalidad y la varianza

100 101
 1
Genotipos Frecuencias Fenotipos
GENEALOGIA:
AA p2 2
Promedio: i 0 = 2p
Aa 2pq 1
Varianza: a5 = 2pq
aa q2 o
mientras que en los reales, con un coeficiente promedio de consanguinidad F
(o ex), los valores respectivos son:

Genotipos Frecuencias Fenotipos

AA pz + Fpq 2
Promedio: ip = 2p
Aa 2pq- 2Fpq 1
Varianza: a5 = 2pq(l+F)
aa qz + Fpq o
o sea, con la consanguinidad no se alteran los promedios de los caracteres
cuantitativos aditivos (esto es lgico, puesto que la consanguinidad no altera las
frecuencias allicas). Sin embargo, la varianza de dichos caracteres aumenta
linearmente con el coeficiente de consanguinidad, y llega a valer el doble de la
varianza en panmixis cuando F = l.

Pes la persona cuyo F se va a estimar. Es hijo de un to, T, y su sobrina, S, que es hija de su herma- REFERENCIAS
na, H.
l. La va por el antepasado comn A es T - A - H - S = 1 + 2 + 1 = 4, que representa 4 perso-
nas incluidas en la va. Por lo tanto, la contribucin del antepasado A a la consanguinidad de Pes Vase Referencias del captulo VIII.

(112) 4 = 1116.
2. La va por el antepasado comn Bes T-B-H-S = 1+2+1 = 4, que represetud 4 personas
incluidas en la va. Por lo tanto, la contribucin del antepasado B a la consanguinidad de Pes

(112) 4 = 1/16.
3. Aplicando la expresin de Wright, y observando que los antepasados comunes, A y B, tienen
F = O, resulta:
FP = 1116 + 1116 = 118.

FIG. 7.1. Ejemplo de estima del coeficiente de consanguinidad para alelos autosmicos
en un cruzamiento del tipo to-sobrina (parentesco de l. o con 2. o grado)

es decir, que el promedio ser proporcional al coeficiente de consanguinidad

pero la varianza contendr, adems, un trmino con F2
Un caso particularmente interesante a este respecto es el de los caracteres
cuantitativos de tipo aditivo. Para ellos, en los grupos panmcticos el promedio
y la varianza son:

102 103

CAPTULO VIII
Dinmica y aislamiento de los grupos humanos:
migracin, mestizaje y subdivisin
Los grupos humanos no suelen ser sedentarios ms ~ue a corto o medio
plazo. Nuestra especie posee un fuerte instinto mi_gratono qu~ es, en parte,
debido a su adaptabilidad para diversos medios ambientes. Gracias a su cultura
dispone de mucha mayor independencia respecto a to~~ clase de fa~t?res am-
bientales que cualquier otra especie, y ello le ha permitido una movilidad que
le ha conducido a una amplia distribucin geogrfica, el ecmene. En general,
los grupos con mayor desarrollo tecnolgico estn ms capacitados para ms
amplias independencia y movilidad migratorias.
Nuestro instinto migratorio se refleja en los traslados de personas, de fami-
lias y de grupos enteros. Las migraciones ponen en contacto esos c~n_junt~s de
5ei-es humanos, se establece entre ellos un flujo allico, unas veces bidirecciOnal
y otras simplemente introgresivo, y como resultado pueden aparecer nuevos
conjuntos hbridos: es el mestizaje. . . .
Los movimientos migratorios pueden estar motivados por distmtas causas,
algunas de las cuales son estas: 1) biolgicas, es el caso de los pueblos.ganade-
ros y nmadas, como los Lapones, grupos del Sudn y del Alto Nilo, etc.;
2) ambientales debido al hambre, a la sequa (Tuareg, pueblos del Sahel, etc.);
3) culturales, domo es el caso de las gu~rras. A. su vez, ~a~ migraciones pueden
estar frenadas u obstaculizadas por vanos motivos: pohticos (como las fr~n~e
ras), psicolgicos (pueblos con "pereza migratori.a".' como lo~ Veda); rehgi?-
sos sociales y geogrficos. En general, suele existir un gradiente m1gratono
qu~ va desde reas densamente pobladas, a ocupar ?tras ms "vacas", pero
una excepcin bien conocida es la migracin del medio rural al urbano en mu-
chos pases, donde el gradiente queda invertido. . . .,
Los tipos de migraciones son, asimismo, muy variados y de clasificaciOn
insatisfactoria dada su complejidad y ausencia de parmetros correctos. La
cantidad de migraciones prehistricas e histricas escapa a toda enumeracin.
Los movimientos migratorios pueden realizarse de forma ms o menos brusca Y
rpida (invasiones) y ser de naturaleza violenta, ~bien llev~rse.a cabo lenta Y
difusivamente, esto es, por infiltracin. En ocasiOnes, los Inmigrantes hacen
retroceder .al grupo original hacia otras regiones, desplazndoles y ocupando el
104
espacio cedido: son las migraciones de repliegue. Otras veces, las migraciones
ocurren en reas relativamente reducidas, como las de tipo intranacional, si
bien estas pueden ser ms extensas (poblamiento de Sibera o del Oest~ ameri-
cano) que algunas internacionales. El nomadismo puede circunscribirse a una
pequea regin o ser de mbito nacional o extranacional (Gitanos). La aludida
infiltracin del medio urbano por habitantes rurales en algunos pases es otro
ejemplo de migracin dentro de fronteras nacionales. En cambio, los desplaza-
mientos polticos ocasionados por las alteraciones en los trazados de fronteras
son de naturaleza internacional, etc.
Un fenmeno particularmente interesante es la tamizacin migratoria
(Schwidetzky, 1950), esto es, el hecho de que no todos los fenotipos tengan la
misma probabilidad de migrar. Una tamizacin es de naturaleza grupal; as, las
migraciones de Hunos, rabes, Mongoles y Vikingos eran predominantemente
masculinas, mientras que las de los Germanos y Normandos consistan sobre
todo en grupos familiares. Otra tamizacin es por el sexo, porque los varones
migran en ocasiones con ms frecuencia que las mujeres, de forma qrie la pro-
porcin de sexos puede quedar desplazada a favor del sexo femenino en la
poblacin original y a favor. del masculino enla zona receptora de la inmigra-
cin. Est igualmente claro que hay una tamizacin migratoria para la edad,
siendo los grupos jvenes mayoritarios sobre los nios o ancianos en la mayor
parte de las migraciones. La tamizacin puede tener efectos considerables
sobre el alelotipo de las poblaciones original, receptora y, en su caso, mestiza.
. Hace ms de medio siglo que Haushofer introdujo el concepto de impulso
migratorio, definible como el producto de la masa migratoria por la velocidad
de desplazamiento. Tal concepto debe ser matizado porque sus componentes
suelen ser difciles de identificar. La masa migratoria sera la fraccin de perso-
nas de un grupo que vive fuera de su hbitat normal, original. Hay que tener en
cuenta, al establecer el parmetro, la relatividad de las cifras migratorias en
comparacin con la masa total de la poblacin. La velocidad del desplazamien-
to migratorio es funcin, naturalmente, de la longitud de la ruta y del tiempo
empleado para recorrerla. La Etnologa comparada puede ser de alguna utili-
dad en la determinacin de ciertas migraciones protohistricas o histricas
(Australianos aborgenes, Amerindios, Gitanos, etc.) en primera aproxima-
cin; para algunos autores, como Bates (1955), la lentitud de algunos movi-
mientos migratorios pre- y protohistricos pudo colaborar en el mantenimiento
de la diversidad biolgica humana .. La movilidad migratoria puede alterarse a
lo largo de la historia de un grupo. Hay pueblos "inm':iles", como los citados
Veda, y otros "mviles", como fueron en el pasado los Arabes, los Mongoles o
los Polinesios. Los "centros de inquietud migratoria" de que hablaba Von
Eickstedt .estn determinados a veces por los "centros de presin migratoria",
que surgen por hiperdensidad de poblacin, por necesidades econmicas, etc.
Algunos centros de inquietud migratoria fueron, por ejemplo, en el pasado, la
regin del Sur de Escandinavia, el Cercano Oriente-Arabia, etc.
Junto con la presin de mutacin recurrente, el flujo allico es un proceso
que introduce variacin gentica en un grupo humano. Mediante l, las perso-
105
nas algenas al grupo participan en el alelotipo de este gracias a la mezcla racial
o mestizaje. El flujo de un alelo introducido por migracin deja en la direccin
seguida por su difusin una verdadera huella gentica, que se traduce por un
gradiente de las frecuencias allicas resultantes. A este gradiente se le llama un
alelocline. Sin embargo, un alelocline puede resultar tambin por la accin de
factores selectivos que actuaron a lo largo de una direccin geogrfica. En
Antropologa molecular se citarn algunos aleloclines estudiados en Europa,
como el del antgeno B, el de ciertos haplotipos HLA, el del alelo d.
El resultado obvio de las migraciones humanas en su aspecto cuantitativo es
alterar sus alelotipos cuando como consecuencia de la migracin dos o ms
grupos contactan espacialmente e, hibridando, constituyen un grupo mestizo.
El mestizaje puede suceder tambin cuando una poblacin de gran tamao se
halla dividida en grupos; lo ms comn es que en cada generacin una fraccin
deteminada de personas de cada grupo se cruce con los restantes con una inten-
sidad variable segn circunstancias muy diversas. Lo raro es que, debido a
barreras, que pueden ser de numerosos tipos, el grado de aislamiento intergru-
pal sea de tal ndole que alcance el nivel necesario para una impermeabilidad
allica completa (Houdaille, 1981).
Si una poblacin grande con una frecuencia allica promedio ij se encuentra
dividida en una serie de grupos de forma que cada uno de ellos intercambia
cada generacin una fraccin m de personas con el resto de la poblacin, y si q
representa la frecuencia allica en un grupo dado, dicha frecuencia tendr a la
generacin siguiente a una cualquiera el valor
q' q (1 - m) + mq
de forma que el incremento por generacin ser
ilq = -m (q - q),
donde q (1 - m) representa la prdida del grupo por emigracin mientras q~e
mq es la ganancia por inmigracin. Estas suposiciones no constituyen sino un
modelo porque en la realidad los grupos tendern al intercambio de personas
con los grupos prximos ms que con los distantes, de forma que los inmigran-
tes no constituirn verdaderamente una muestra aleatoria de la poblacin total.
Por eso, e! incremento generacional de la frecuencia allica de un grupo ser
menor que el terico, ya que los grupos ms prximos tendrn frecuencias
allicas parecidas debido a su continuo intercambio recproco.
Estas migraciones intergrupales tendern a homogeneizar la poblacin,
puesto que si ~ es la varianza de la frecuencia allica en una generacin deter-
minada, entre los grupos, a la generacin siguiente se reducir a
y como ~ es una estima de la heterogeneidad intergrupal, es decir, de la dife-
renciacin de la poblacin, su disminucin indica que los grupos tienden a
hacerse ms parecidos.
106
Si se consideran dos grupos parentales, Pe/, de forma que este ltimo es
inmigrante, si ambos hibridan para originar un grupo mestizo M, y si denomi-
namos qP, q y qM a las respectivas frecuencias allicas, podemos denominar m
la proporcin de alelos de M que deriva de la poblacin P, y se tendra
qM = mqp + (1-m)q1,
es decir,
1 qM- q 1
m=
1qp- q 1'
que es la expresin conocida como frmula de Bernstein. Basta con saber los
valores de las frecuencias allicas de los tres grupos para obtener la proporcin
de alelos de M obtenida de una de las poblaciones progenitoras, P. Sin embar-
go, hay que admitir primero que la diferencia qM-q1 se debe exclusivamente al
flujo allic<;> y no a los posibles efectos de la seleccin natural, que el carcter
en cuestin no est sometido a una preferencialidad en los cruzamientos y que
las estimas de las frecuencias allicas no estn sesgadas por ningn otro factor.
Estas circunstancias atenan en ocasiones el valor de la expresin de Bernstein,
pero su utilidad es grande en la mayora de las ocasiones donde los caracteres
son marcadores moleculares.
La estima de m se puede obtener sin conocimiento de las frecuencias de
dichos marcadores; basta con conocer el tamao efectivo del grupo y su coefi-
ciente promedio de consanguinidad, en cuyo caso
1-cx
m=--.
4Ne<X
Una tercera aplicacin antropolgica de los conceptos genticos del mesti-
zaje es averiguar la proporcin de alelos que se introducen en la poblacin
mestiza al cabo de un cierto nmero de generaciones cuando el mestizaje es por
introgresin, es decir, por un flujo allico unidireccional. Puesto que el valor
de q disminuye en tal caso (1-m) en cada generacin, en una generacin g se
tendr
qt.:f.(g) = mqp + (1-m)qi(g-I),
donde qM(g) y q1(g-l) indican, respectivamente, las frecuencias allicas del
grupo mestizo en una generacin dada y del grupo inmigrante en la generacin
anterior. Transcurridas g generaciones se llega a
y despejando,
107
 (1 - m)g = qM- qp y de aqu,
(Glass y Li, 1955).
q- qp

Como ya hemos indicado, por lo comn los grupos humanos se encuentran

repartidos en diferentes grupos raciales, tnicos, religiosos, sociales, econmi-
cos o de otra naturaleza y las personas componentes tienen tendencia a cruzar-
se en el seno de cada grupo ms que con las de los grupos vecinos, y esa proba-
bilidad de cruzamiento disminuye, en general, con la distancia que separa di-
chos grupos. Es el fenmeno de !a subdivisin. Si las diferencias intergrupales
son muy marcadas, los grupos son de tamao reducido y la endogamia alcanza
un nivel notable, los grupos suelen llamarse aislados. Los aislados presentan a
menudo un elevado grado de disminucin.
Sea una poblacin dividida en X aislados, sean p, q las frecuencias alli-
cas de un aislado i, y seaf la fraccin proporcional a su tamao, de forma que
:.f = l. Si las frecuencias genot!Jicas de equilibrio Hardy-Weinberg se dan en
los X aislados, las frecuencias allicas promedio valdrn:
p=:.fp y q=:.fq.
El significado antropolgico de estas expresiones es el siguiente: En las pobla-
ciones subdivididas en aislados endgamos dentro de los cuales el sistema de
cruzamientos es panmctico, la disminucin de la proporcin de heterozigticos
en comparacin con la proporcin antes de la subdivisin es proporcional a la
varianza de las frecuencias allicas de los aislados. Este fenmeno se denomina
efecto Whlund. F resulta, por lo tanto, un indicador que mide la prdida de
heterozigosis debido al aislamiento por subdivisin o, si se prefiere, el aumento
de homozigosis correspondiente. En otros trminos, el resultado del aislamien-
to por subdivisin es el mismo que si la poblacin global practicara un sistema
de cruzamientos consanguneos con un coeficiente promedio de consanguini-
dad igual a F. Disponemos, pues, de tres medidas de desviacin respecto a la
panmixis: a nivel de individuo el coeficiente F, a nivel de grupo a, y a nivel de
un conjunto de grupos, F, o varianza de Wahlund (Elandt-Johnson, 1971).

Las varianzas de las frecuencias allicas sern

REFERENCIAS PARA LA PARTE SEGUNDA
"2. f l - p2' y

BATES, M. 1955: The prevalence of people, N. Y., C. Scribner, 283 pp.

"2. f (1- pf- (1- P) 2 = BoDMER, W. F., y L.-L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, evolution and Man, San Fran-
cisco, Freeman, 782 pp.
1 - 2 "2. f p + "2. f Pf 1 + 2p - p 2 = CAVALLI-SFORZA, L.-L., y W. F. BoDMER. 1971: 'The genetics of human populations, San
Francisco, Freeman, 965 pp.
ELANDT-JoHNSON, R. C. 1971: Proba.bility models and statistical methods in genetics,
Wiley-Sons, 592 pp.
es decir, que las varianzas son iguales. Por lo tanto, las proporciones genotpi- EMERY, A. E. H. 1976: Methodology in medica! genetics, Edinburgh, Churchill, 157 pp.
FREIRE-MAIA, N. 1976: "Genetic loads in Man", en Hum. hered., 26/2: 95-104.
cas en la poblacin total sern
HARRIS, H. 1980: The principies of human biochemical genetics, 3. 3 ed., Amsterdam,
Elsevier, 554 pp.
HouDAILLE, J. 1981: "Le metissage dans les anciennes colonies fran15aises", en Popula-
tion, 36/2: 267-286.
JACQUARD, A. 1974: Gntique des popu!ations humaines, Pars, P.U.F., 220 pp.
KIMURA, M. 1962: "On the probability of fixation of mutant genes in a population", en
Aa = 2 "2. f pq = 2 "2. f p (1 - p) = Genetics, 47: 713-719.
KIMURA, M. 1980: "La thorie neutraliste de l'volution molculaire", Pour la Science,
2 "2. f p - 2 "2. f l = 27: 48-56.
LVI-STRAUSS, c. 1981: Les structures lmentaires de la parente, 2. 3 ed., Pars, Mouton,
591 pp.
LI, C. C. 1955: Population genetics, Univ. Chicago Press, 366 pp.
McCULLOUGH, J. M. 1978: "Phenylketonuria: a balanced polymorphism in Europe", en
Esto significa, por comparacin con las frecuencias genotpicas bajo consangui- Journ. Hum. Evo!., 7/3: 231-237.
nidad, que MoRToN, N. E. 1982: Outline of Genetic Epidemiology, Karger, 252 pp.
PICKFORD, R. W., y R. PICKFORD. 1981: "Frequency of colour vision defects among Zulus
cJ2 = Fpq in Natal", en J. Biosoc. Sci., 13: 241-248.

108 109
SAUGSTAD, L. F. 1976: "Anthropological significance of phenylketonuria and the impor-
tance of heterozygote advantage", en lrish Med. J., 69115: 405-410.
ScHWIDETZKY, l. 1950: Grundzge der Volkerbiologie, Stuttgart, Enke, 441 pp.
TcHEN, P. et al. 1978: "A genetic study of two French Guiana Amerindian population. II.
Rare electrophoretic variants", en Hum. Genet., 45/3: 317-326.
VALLS, A. 1982: Antropologa de la consanguinidad, Madrid, Ed. Univ. Compl.
WILLIAMS, R. C. 1978: "The probable mutation effect: neutral alleles and structural re-
duction", en Hum. Biol., 50/2: 173-181.
WooLF, L. 1., M. S. McBEAN, F. M. WooLF y S. F. CAHALANE. 1978: "Phenylketonuria
as a balanced polymorphism: the nature of the heterozygote advantage", en Ann.
Hum. Genet., 38/4: 461-469.

Parte tercera

Antropologa molecular

11 o
 CAPTULO IX

' Antropologa molecular

I. INTRODUCCIN

El tejido sanguneo ha resultado ser particularmente til en los estudios

sobre la historia evolutiva de la especie humana y en las investigaciones acerca
de las diferencias que caracterizan a las actuales poblaciones de Horno sapiens.
Su utilidad viene justificada por varias razones. Desde el punto de vista tcni-
co, es de obtencin fcil e incruenta, de transporte cmodo y de manipulacin
bastante ~illa en ell~boratorio. Ciertas propiedades de la sangre se presen-
tan con frecuencias muy variables en los distintos grupos raciales y su nmero
conocido aumenta de ao en ao. Tales propiedades ofrecen una forma simple
de transmisin hereditaria, a diferencia de lo que ocurre con la mayora de los
caracteres raciales morfolgicos. Muchas de ellas se pueden detectar antes del
nacimiento, y algunas son capaces de persistir inalteradas en tejidos momifica-
dos y en huesos fosilizados no demasiado antiguos, de forma que su estabilidad
P!!.st morte'!! es el fundamento de la Paleoserologa. Algunas propiedades de la
sangre son comunes al hombre y a otras especies de Primates, presentando en
todas ellas interesantes polimorfismos. Las diversas molculas mediante las
que identificamos los distintos componentes de la sangre suelen ser productos
directos o casi directos de la actividad de diferentes genes, y su presencia se
puede reconocer mediante dos tipos de mtodos: por una parte, la electrofore-
sis con toda una amplia serie de variantes; por otra, las reacciones inmunolgi-
cas. Muchas formas moleculares de la sangre pueden parecer monomrficas
porque no se puede detectar su variacin mediante los mtodos electroforti-
cos o serolgicos convencionales, pero el incremento tcnico en el "poder de
resolucin" de la discriminacin molecular a ambos niveles ha permitido llegar
a conocer en la actualidad un nmero satisfactoriamente elevado de variantes
moleculares de la sangre con inters antropolgico; gracias a di~hos progresos
tcnicos ha avanzado de manera considerable la posibilidad de interpretar los
fenmenos de microevo!ucin humana y la estima de la variabilidad molecular
de nuestra especie (Byler, 1977). Por fin, algunas propiedades de la sangre
confieren a su portadores una viabilidad anormalmente reducida, en general,
por mecanismos de reaccin de incompatibilidad fetomaterna, de forma que las
.. 113
frecuencias de los alelos determinantes quedan alteradas por seleccin natural.
Por todas las razones expuestas, la Antropologa m.olecular -denominacin
con que se conoce el estudio a nivel antropolgico de tales variantes del tejido
sanguneo- ha conocido un espectacular desarrollo desde que en el segundo
decenio de nuestro siglo se observ por primera vez (Hirzfeld y Hirzfeld, 1919)
que existan marcadas diferencias raciales en ciertas propiedades de los eritro:-
citos que hoy se conocen como grupos sanguneos.
Conviene recordar que el tejido sanguneo es muy especializado y desem-
pea funciones mltiples y complejas (termorregulacin, transporte de ox-
geno, vehiculacin de hormonas, etc.). Representa del 5 al 1O% del peso
corporal y se pueden distinguir en l dos componentes. El celular, consti-
tuido por los eritrocitos, leucocitos y plaquetas, es la base de un interesante
polimorfismo de tipo antignico. El componente lquido es el plasma sangu-
neo (suero sanguneo por prdida del fibringeno) y presenta notable poli-
morfismo para numerosas de sus protenas. Como es bien .sabido, ambos
componentes son fcilmente separables mediante centrifugacin, y las pro-
tenas plasmticas se pueden tambin separar por mtodos diversos (fraccio-
namiento) y obtenerse diversas subfracciones. Los diversos componentes
sanguneos que investiga la Antropologa molecular pueden clasificarse, de
manera elemental, como sigue:
1) Antfgenos eritrocitarios; son los "grupos sanguneos" sensu stricto,
molculas de glicoprotenas que se disponen superficialmente en la mem-
brana del glbulo rojo. Se conocen hoy unos treinta sistemas de antgenos
eritrocitarios.
2) Antgenos leucocitarios, de los que el de mayor significado antropolgico
es el polimorfismo HLA, responsable, entre otros fenmenos, de la aceptacin
o rechazo de los tejidos u rganos injertados, de forma que el transplante solo
es estable cuando existe identidad. gentica entre el donante y el receptor (caso
de los gemelos_MZ).Y ~-~.
3) Antgenos plaquetarios, que se conocen muy poco porque su detec-
cin es tcnicamente difcil.
4) Variantes normales y anormales de hemoglobina, de las que se han
descrito ms de un centenar; son identificables mediante electroforesis y su
determinismo gentico suele deberse a diferentes alelos algunos de los cuales
con frecuencias lo bastante elevadas para que constituyan apreciables marca-
dores raciales.
5) Protefnas plasmticas, entre ellas las variantes de haptoglobinas y
transferrinas, el sistema Gm que determina variantes genticas en la mol-
cula de los anticuerpos, los grupos Gc y las betalipoprotenas.
6) Isoenzimas, de las que una veintena tanto plasmticas como celulares
tienen inters antropolgico (v. tabla 9.1.)
Aunque reservado en sentido restringido a los antgenos eritrocitarios gen-
ticamente determinados y detectables por anticuerpos especficos, el concepto
de grupo sanguneo es aplicable a todos los sistemas polimrficos de la sangre.
A este respecto habr de entenderse por sistema de grupos sanguneos el
--------------
114
TABLA 9 .l. Las molculas sanguneas de principal inters en Antropologa molecular
l. Antgenos
a) Eritrocitarios. Son unos 30 sistemas de "grupos sanguneos"
Pueden ser: sistemas bien determinados, polimrfico~; p. e., ABO
sistemas mal definidos, polimrficos; p. e., Hu
sistemas "pblicos", monomrficos; p. e., Gya
sistemas "privados", idiomrficos; p. e., Bea
b) Leucocitarios; el ms importante es el complejo HLA
e) Plaquetarios; de difcil deteccin; p. e., sistemas zwa y Koa
2. Variantes. de hemoglobina; unas 100, de ellas algunas con frecuencias polimrficas
3. Jsoenzimas; unas 25 variantes de importancia antropolgica
4. Protenas plasmticas, cuyas fracciones principales son:
a) Seroalbmina (60 %);con variantes de bisalbuminemia
b) Seroglobulinas, entre ellas:
i) a 1-seroglobulinas (4% ), p. e., los grupos Pi
ii) a 2-seroglobulinas (8% ). p. e., las haptoglobinas (Hp), los grupos GC,
las ceruloplasminas, los grupos Xm
iii) ~-seroglubulinas (13%), p. e., las transferrinas (Tf), los grupos C3, los
grupos Lp
iv) y-seroglobulinas (15% ), p. e., las inmunoglobulinas (Ig), con los gru-
pos Gm, Inv, Am y Oz
con junto de f@~os moleculares de la sangre que ~_!l_a!l.n_l:?ill~!_~~-ntrol de
un mismo locus o de- un- grupo ae loci fuertemente ligados (Race y Sanger, ~
973[}' poYpolimoifismzr(Ford-;-1965)~-laexislenci en uii-pobJacin de _dos_o
ms variantes allicas ninguna de las cuales Ji~I!f!_una frecuencia <O,~i. Ta
d.enormnacrn cte gruposaguneo puede co~responder(oiliiett;-I9o9Ta ioda
macromolcula, dentro o fuera del glbulo rojo, que presente en su estructura
localizaciones antignicas especficas reconocibles por sus reacciones con.los
anticuerpos correspondientes. En algunos casos se ha demostrado (grupos san-
guneos eritrocitarios Lewis) que la presencia del determinante- antignico
puede ser secundaria, debida a una adsorcin pasiva a partir del plasma circun-
dante. El concepto de grupo sanguneo ha cambiado mucho. Una ampliacin
fue ya propuesta por Witebsky (1927), quien prefera hablar de Zellgruppe, y
ms tarde por Saller (1960), para el que todas las clulas tienen su Blutgruppen-
priigung caracterstico y concibe a los grupos sanguneos como "sustancias gru-
pales especficas".
II. LOS ANTGENOS GRUPALES
Y LA REACCIN INMUNITARiA
Puede resultar til recordar aqu que antfgeno grupal es toda molcula
sangunea, en general de tipo glicoproteico, que al introducirse por va circu-
latoria en el organismo de un Vertebrado provoca en este una reaccin
115
 especfica a dicha molcula y que corre a cargo de su sistema inmunitario
suponiendo, desde luego, que tal organismo careca de la molcula en cues-
tin. La reaccin inmunitaria inducida puede ser de dos tipos (Goudemand y
Delmas-Marsalet, 1975): inmunidad humoral, de desencadenamiento rpido
y que consiste en la formacin y aparicin de unas inmunoglobulinas, los
anticuerpos, que reaccionan especficamente con el antgeno grupal corres-
pondiente; inmunidad celular, de respuesta retardada, que resulta de la acti-
vacin de las clulas inmunolgicamente competentes y se manifiesta por
una reaccin inflamatoria. Los dos tipos pueden coexistir. Ejemplo del pri-
mero es la reaccin postransfusional incompatible, y, del segundo, el citado
rechazo de los injertos.
Se puede inhibir la reaccin inmunitaria contra un determinado antgeno si
un organismo lo incorpora antes de que desarrolle sus mecanismos formadores
de anticuerpos. Se habla entonces de tolerancia para dicho antgeno. La reac-
cin o respuesta inmune significa que el organismo es capaz de crear mecanis-
mos de autorreconocimiento, ya que normalmente no crea anticuerpos contra
las glicoprotenas propias. Si la tolerancia ocurriera de forma natural para cier-
tos antgenos, ello explicara que existieran anticuerpos "de origen natural", es
decir, no formados como resultado de respuesta inmunitaria ante ciertos ant-
genos grupales; tal sera el caso de los anticuerpos llamados anti-A y anti-B del
sistema ABO (v. captulo siguiente). Salvo este posible fenmeno, todos los
dems anticuerpos seran de origen inmune.
Li actividad del anticuerpo inmune en un suero se mide por la mxima
dilucin o "ttulo" a la que es capaz de reaccionar con su antgeno corres-
pondiente. Ese ttulo es funcin del tipo de antgeno que provoca la
respuesta, de la cantidad de antgeno introducida y de la capacidad del
organismo (genticamente determinada) para reacciopar ante el estmulo
antignico.
Si el organismo recibe una segunda estimulacin con el mismo antgeno, su
reaccin inmune es inmediata, el ttulo del anticuerpo es ms elevado y su
permanencia en el. plasma ms duradera; se trata de una respuesta inmune
anamnsica o secundaria, que se produce con particular intensidad en los ant-
genos de grupo sanguneo. Este fenmeno, base de las vacunaciones, explica
por qu es poco frecuente que los recin nacidos afectados de enfermedad
hemoltica por incompatibilidad Rh sean los nacidos en primer lugar dentro de
c~da fratra y tambin por qu la probabilidad de quedar afectado aumenta con
el orden de nacimiento.
Las dos propiedades principales de los antgenos de grupo sanguneo son la
antigenicidad y la especificidad. La primera consiste en la mayor o menor facul-
tad para suscitar la formacin de los anticuerpos especficos. La segunda es la
capacidad para reaccionar con el anticuerpo correspondiente. La especificidad
es funcin del genotipo individual y por ello una persona solo puede normal-
mente inmunizarse contra los antgenos que no le son propios; nicamente en
circunstancias patolgicas existe una autoinmunizacin contra los antgenos
propios (autoantgenos). Como consecuencia del control gentico de los ant-
genos, resulta que la antigenicidad entre dos individuos ser tanto mayor cuan-
to ms grande sea la distancia genotpica entre ambos; y viceversa, la inmuniza-
116
cin recproca ser tanto ms difcil cuanto mayor sea la semejanza gentica; en
el lmite, para genotipos idnticos ser imposible la inmunizacin. Aunque,
lgicamente, algunos antgenos pueden ser compartidos por varias especies de
Primates, los que proceden de especies distintas se denominan antgenos de
especie o heteroantgenos, y los poseen todos los individuos de una especie
dada; el fracaso de las transfusiones de sangre de ciertos animales a personas
enfermas en el pasado se explica por la incompatibilidad y consiguiente reac-
cin de los heteroantgenos. Sin embargo, los antgenos del sistema ABO pare-
cen ser comunes a varias especies de Primates superiores. Cuando los hete-
roantgenos se encuentran en los glbulos rojos, su reaccin con los correspon-
dientes heteroanticuerpos se manifiesta por una aglutinacin eritrocitaria; es la
aglutinacin interespecifica descrita por primera vez por L. Landois en 1875, 1
cuando observ que si se toma suero de un Mamfero de una especie dada y se
mezcla con glbulos rojos de un animal de otra especie distinta se produce una
aglutinacin. Landois interpret correctamente el fenmeno admitiendo que la
aglutinacin era una reaccin entre los antgenos eritrocitarios de uno de los
Mamferos y los anticuerpos (heteroantgenos y heteroanticuerpos) del otro.
Para la Antropologa son ms interesantes los isoantigenos, que se en-
cuentran en algunos individuos de la misma especie pero no en todos, segn
los variables genotipos. A esta categora de antgenos pertenecen los antge-
nos de grupo sanguneo. Los isoantgenos grupales pueden distribuirse en
los siguientes sistemas: a) sistemas bien determinados, cuyo control gentico
y relaciones serolgicas independientes han sido comprobados satisfactoria-
mente; b) sistemas mal definidos, aquellos en que no se ha podido an
determinar si los antgenos correspondientes son o no genticamente inde-
pendientes de los sistemas anteriores; e) sistemas pblicos, cuyos antgenos
se encuentran en la inmensa mayora de los individuos de la especie;
dYsistemas privados, cuyos antgenos solo se encuentran en un nmero redu-
cido de personas, de tal forma que la mayor parte de los seres humanos
carecen de ellos.
Veinticinco aos ms tarde del trabajo de Landois, se seal por primera
vez la presencia de una aglutinacin intraespec(fica (Landsteiner, 1900) de-
bida a incompatibilidad en los isoantgenos: cuando los eritrocitos de algunas
personas se mezclan con el suero de otras puede ocurrir que los antgenos de
los primeros (aglutingenos) reaccionen especficamente con los anticuerpos
(aglutininas) del segundo. 2 En virtud de la llamada ley de Landsteiner, una
persona no puede poseer a la vez un antgeno y un anticuerpo (respectiva-
mente un aglutingeno en sus glbulos rojos y su aglutinina especfica en el
suero).
En general, los polisacridos, los lpidos y los cidos nucleicos pueden ser
antignicos si se asocian con protenas. Estas fracciones no proteicas se deno-
minan haptenos y confieren la especificidad a la molcula antignica, mientras
1
Leonhard Landois (1837-1902) fue profesor de Fisiologa en Munster, su ciudad natal, se especializ en
Hematologa y fue autor de una obra sobre transfusin sangunea (1878).
2 Karl Landsteiner (Viena, 1868; Nueva York, 1943) fue profesor de Anatoma patolgica en la Universi-
dad de Viena. En 1919 march a los Estados Unidos y en 1930 recibi el Premio Nobel por &US descubrimien-
tos de varios sistemas de grupos sanguneos.
117
que la antigenicidad se debe a la proteina. Solo el hapteno es capaz de reaccio-
nar especficamente con el anticuerpo, pero no puede suscitar su formacin. La
congruencia entre un antgeno determinado y su anticuerpo correspondiente,
es decir, la especificidad, se puede explicar admitiendo que sobre la molcula
del primero existe cierta estructura -sitio antignico o grupo determinante
especfico- que representa nicamente una pequea parte de la superficie
molecular y que reproducira, en hueco, el motivo antignico en la superfi-
cie del anticuerpo, un poco como la cerradura.se adapta a la forma de su llave,
segn la comparacin clsica. Puesto que una molcula de antgeno puede pre-
sentar varios determinantes distintos, se deduce que el antisuero suscitado por
el estmulo antignico contendr tantos anticuerpos como determinantes anti-
gnicos posea el antgeno: es el fenmeno de la heterogeneidad de los anticuer-
pos, responsable de las reacciones cruzadas. Puede, entonces, decirse que tales
reacciones aparecern sea porque dos antgenos diferentes poseen uno o ms
determinantes idnticos en comn, sea porque dos determinantes antignicos
tengan una configuracin parecida.
En la nomenclatura de Wiener y Wexler (1960), los determinantes anti-
gnicos reciben el nombre de factores serolgicos y corresponderan a las
caractersticas de un antgeno que determinan su combinacin especfica con
el anticuerpo correspondiente. Los factores sanguineos seran los factores
serolgicos presentes en la superficie de las clulas sanguneas; algunos de
ellos, los denominados aglutingenos, se detectaran porque al combinarse
con su anticuerpo especfico, las aglutininas, produciran la aglutinacin de
los eritrocitos, leucocitos o plaquetas. Concretamente, para los eritrocitos se
propuso el apelativo de hemaglutingenos, y los hemaglutingenos de los
individuos de la misma especie pero genticamente distintos deberan lla~
marse isohemaglutingenos.
Los experimentos parecen indicar que los antgenos grupales se disponen
ms o menos regularmente en mosaico en la superficie del glbulo rojo; en
este, algunos isohemaglutingenos (por ~jemplo, los A-B-0) son ms nume-
rosos que otros (por ejemplo, los Rh), y estos, ms que ciertos otros (por
ejemplo, los Duffy, Kell, etc.). Tal disposicin parece realizarse tambin en
profundidad, y por ello la accin de los enzimas desenmascara los antgenos
situados en posicin ms interna (Grubb, 1955).
Recientemente se han propuesto modelos (Hirschfeld, 1972) inmunoge-
nticos que relacionan hasta niveles complejos el nmero de antgenos y
anticuerpos en un sistema dado de grupos sanguneos. En el caso ms senci-
llo, considerado conceptualmente como monoespecfico (por ejemplo, el sis-
tema ABO cuando no se toman en cuenta los subgrupos A 1 y A 2; v. captulo
siguiente), se puede imaginar que un locus controla la produccin de dos
antgenos, Y, Z. El genotipo de una persona le permite tener uno solo de los
antgenos (Y o Z), ambos (y, Z) o ninguno de ellos; en el primer caso, si tiene
Y no puede tener en su suero anti-Y pero s anti-Z, o viceversa, todo ello en
funcin de la citada ley de Landsteiner; en el segundo caso no podr tener ni
anti-Y ni anti-Z, y en el tercero podr tener los dos anticuerpos, ya que .en
sus eritrocitos no hay ni antgeno Y ni antgeno Z.
118
III. LOS TIPOS Y LAS PROPIEDADES
DE LOS ANTICUERPOS GRUPALES
Se pueden definir los anticuerpos como inmunoglobulinas con recepto-
res especficos formadas en respuesta a un estmulo antignico, o bien como
protenas plasmticas sintetizadas de nrvo por un individuo como reaccin a
la introduccin de un antgeno. De forma resumida se clasifican en los tipos
siguientes:
a) Por su origen pueden ser naturales o inmunes, como se dej indicado.
Los primeros actan in vitro a la temperatura ambiental, los segundos tienen
una actividad ptima in vitro a la temperatura del cuerpo. ,
b) Por su aparicin pueden ser regulares o irregulares. Los primeros,
como los ya citados anti-A y anti-B, se llaman as porque estn siempre
presentes en el suero de una persona si en sus eritrocitos falta el correspon-
diente antgeno. Por el contrario, los irregulares (como el anti-A 1, el anti-D
del sistema Rh, etc.) no estn necesariamente presentes en ausencia de un
antgeno especfico.
e) Segn su especificidad se distinguen: los heteroanticuerpos, que aglu-
tinan los eritrocitos de cualquier especie distinta; los autoanticuerpos espec-
ficos, como los de las anemias hemolticas adquiridas, que aglutinan los
glbulos rojos del propio organismo que los sintetiza; los autoanticuerpos
inespecficos, o pananticuerpos, que reaccionan no solo contra los eritrocitos
propios sino tambin con los de todos los individuos de la especie; y los
isoantcuerpos, que solo actan contra las personas de grupo sanguneo
distinto, o sea, con los isoantgenos.
d) En cuanto a su tipo de accin pueden ser, entre otras, de las siguientes
clases: hemolisinas, que destruyen los glbulos rojos pero solo en presencia
del complemento, de forma que como este se inactiva por el calor, los
antisueros empleados en el laboratorio, tratados convenientemente, no pro-
ducen la hemlisis; aglutininas, los ms importantes en las deterrninacines
de los grupos sanguneos, que provocan la agregacin en grumos o aglutina-
cin de los eritrocitos que llevan en su membrana los antgenos correspon-
dientes.
e) Segn sea el medio en que actan, se clasifican en completos o biva-
lentes e incompletos o monovalentes. Si la aglutinacin ocurre tanto en
medio salino como coloidal, en fro o a 37 C, se habla de aglutininas
completas, pero si su actuacin precisa un medio albuminoideo o un pretra-
tamiento enzimtico se llaman incompletas. Wiener y Wexler (1960) resumen
las propiedades comparadas entre aglutininas mono- y bivalentes como se indi-
ca en la tabla 9.2.
f) Otra manera de clasificar los anticuerpos de grupo sanguneo es conside-
rando el organismo del que se obtienen. Los anticuerpos (aglutininas) de origen
humano se encuentran en personas que han sufrido por error transfusiones de
sangre incompatible, en madres inmunizadas por antgenos fetales de que ellas
carecen y, deliberadamente, por inyeccin de antgenos en voluntarios que no
los poseen. Las aglutininas de origen animal se obtienen inyectando cnejos
119
 el anti-A de Vicia cracca, Do/ichos biflorus y Phaseolus limensis; el anti-M de
TABLA 9.2. Jberis amara; el anti-N de Vicia gramnea; etc. (Krpe, 1956).
Caractersticas Aglutininas Aglutininas
completas incompletas
IV. LA DETECCIN DE LOS ANTGENOS ERITROCITARIOS

Aparicin en la rpida lenta En Antropologa molecular se suelen utilizar tcnicas generalmente sen-
reaccin inmune cillas para detectar los antgenos eritrocitarios y ms complejas (por ejemplo,
Termolabilidad termolbiles termoestables las de citotoxicidad) para reconocer los leucocitarios. En cuanto a los prime-
Reaccin en aglutinacin conglutinacin
medio coloidal ros, se suelen emplear los siguientes cuatro mtodos en fas determinaciones
Reaccin en aglutinacin sensibilizacin corrientes:
medio salino y bloqueo
Reaccin en ni lisis lisis y a) Las tcnicas de aglutinacin son las ms comunes para todos los
presencia de ni fijacin fijacin del sistemas y consisten en poner en contacto los glbulos rojos problema con
complemento del complemento complemento una serie de antisueros de especificidad conocida para observar la presencia
Constante de 19 S 7S o ausencia de aglutinacin en aquellos; una reaccin positiva seala la existen-
sedimentacin a cia, en los eritrocitos, de los antgenos especficos a los antisueros correspon-
M.W. aproximado 950 000 160 000
dientes (fig. 9.1).
Barrera placentaria no suelen la atraviesan b) Las reacciones de inhibicin se basan en la propiedad de absorcion de
atravesarla
Tipo de lg lg M lg A, lg G ciertos anticuerpos por parte de sus antgenos respectivos. Esta tcnica se
emplea para detectar antgenos no celulares, en particular los presentes en la
saliva, y tambin para encontrarlos en tejidos momificados y en huesos.
ase ll~a coeficiente de sedimentacin a la velocidad, en segundos, de sedimentacin de un so- Consiste en titular diluciones de un anticuerpo determinado por partida
luto en cm/seg/unidad de campo de fuerza centrfuga (en dinas/gramo), y constante de sedi- doble; en una de las series se aade, a cada dilucin, la misma cantidad del
mentacin al coeficiente d~ sedimentacin corregido a condiciones en agua y a 20 oc. lquido (por ejemplo, saliva) en que se pretende determin~r la presencia de
un antgeno problema; tras cierto tiempo y condiciones de incubacin con
para provocar la correspondiente reaccin inmune, y purificacin del antisue- los eritrocitos de los respectivos grupos sanguneos, se observa el ttulo de la
ro. En los huevos de Salmo irideus (trucha arco iris) se encuentra un buen serie de diluciones que estuvo en contacto con el lquido problema. Podrn
anti-B especfico, llamado anti-Bsal y en los de la perca (Perca fluviatilis) un suceder dos cosas: o bien el ttulo no ha cambiado por comparacin con la
anti-Hper Entre los Gasterpodos, el Helix hortensis y el Helix pomatia contie- serie de diluciones control, o bien ha descendido. En el primer caso no ha
nen anti-A, mientras que Helix aspersa tiene anti-A, lo mismo que Cepea habido absorcin por parte del lquido problema que, en consecuencia, ca-
nemoralis. Los anti-AHei son termoestables, e incluso la aglutinacin de los
eritrocitos es mayor en los sueros calentados; su origen no es alimenticio, y el
ttulo no aumenta por inmunizacin con glbulos rojos A 1 . Estas aglutininas
del gnero Helix se forman en la glndula de la albmina del aparato genital y

o
reaccionan intensamente con clulas de tumor asctico de rata y ratn, as como
cqn clulas tumorales aisladas human'as de los grupos O y B. Electrofortica-
> <
mente se comportan como inmunoglobulinas y su accin queda inhibida por la
N-acetil-D-galactosamina, lo que demuestra, a nivel bioqumico, su especifici-
+ >
dad anti-A (v. captulo siguiente). Quiz tengan una funcin protectora de la Ag lutininas
puesta durante su exposicin al aire libre (seran "protectinas", segn Prokop, Aglutin bivalentes
gen os
1969).
Tambin existen aglutininas de origen vegetal, de las que las mejor cono-
cidas son las que se extraen de las semillas de algunas leguminosas, y mere-
cen el calificativo de fitohemaglutininas. Aparte de su papel como estimula- Aglutinacin
dores mitticos, presentan una interesante, e inexplicable, especificidad
antignica grupal. Algunos ejemplos caractersticos son el anti-H de Ulex Fw. 9.1. Aglutinacin simple
europaeus, Cytisus sessilifolius, Lotus tetragonolobus y Laburnum alpinum;
121
120
rece del antgeno; si no fuera as, la incubacin con el lquido problema
habra hecho descender el ttulo. En el segundo, este ha disminuido porque
su capacidad de reaccin se redujo debido a la absorcin con el lquido
problema que, desde luego, contiene el antgeno correspondi'ente al antisuero
empleado.
e) El mtodo de elucin o de desprendimiento de anticuerpo consiste en
liberar las aglutininas tanto completas como incompletas que han aglutinado
una muestra de glbulos rojos, para lo cual se suspenden en solucin salina
y se calientan durante unos minutos a 56 oc (Dahr, 1953).
d) La reaccin de antiglobulina o prueba de Coombs-Mourant-Race se
emplea en los sistemas cuyos antgenos se detectan mediante anticuerpos
incompletos (Coombs y Roberts, 1959). Se basa en el hecho de que una
reaccin de aglutinacin es, en realidad, una reaccin inmunolgica de se-
gundo orden; la de primer orden es simplemente la unin del antgeno y el
anticuerpo. Cuando el anticuerpo es del tipo completo se producen sucesiva-
mente las dos fases, unin y aglutinacin, pero si es monovalente no apare-
cer la aglutinacin sino que tan solo habr un revestimiento y bloqueo de
los determinantes antignicos del eritrocito por las molculas de su anti-
cuerpo especfico. En 1945 Coombs, Mourant y Race resolvieron el pro-
blema empleando un suero especfico contra la aglutinina incompleta blo-
queadora; llamaron a tal suero antiglobulina ya que las aglutininas son
globulinas. Para obtener los sueros antiglobulina suelen emplearse conejos,
cabras o corderos y, en general, animales de una especie distinta de aquella
.
.......~
a
+ caz para los sistemas Kell y Lewis, el empleo de tripsina lo es en los sistemas
Af:]lutin- Agli.Jtininas
41- ~ d!!!!!!!!!!!b
Antiglobulina
genos incompletas Bloqueo
~ para identificar los antgenos Du, s, Fya, Jka, Jkb, Xga, etc.
Q~o ~
1 ~\
{JJV Aglutinacin
FIG. 9.2. Aglutinacin indirecta
122
en que se van a estudiar los antgenos eritrocitarios. Como antgeno se
inyecta suero completo, globulina o sus fracciones, tanto en forma intrave-
nosa como intramuscular o intraperitoneal. Como los sueros antiglobulina
humana obtenidos de esta manera pueden contener, adems, anticuerpos de
especie, estos se eliminan por absorcin con clulas no sensibilizadas.
La llamada prueba de Coombs directa se emplea en la enfermedad hemo-
ltica del recin nacido (v. captulo sobre grupos Rh) y consiste en exponer
los eritrocitos, supuestamente sensibilizados por una aglutinina incompleta,
al suero antiglobulina. La prueba de Coombs indirecta se lleva a cabo expo-
niendo los glbulos rojos cuyos antgenos se quieren determinar a los anti-
cuerpos incompletos especficos para que, transcurrido un tiempo de incuba-
cin necesario a la sensibilizacin, una vez lavados sean tratados mediante el
suero antiglobulina. Por consiguiente, la prueba directa permite la deteccin '
de los anticuerpos y la indirecta la de los antgenos, resultando fcil la
interpretacin de los resultados posibles, positivo o negativo, en anibas
(fig. 9.2).
Entre las diversas aplicaciones de las pruebas de Coombs merecen desta-
carse estas: la deteccin de antgenos en la mayora de los sistemas de grupos
sanguneos eritrocitarios; la deteccin de antgenos y de anticuerpos de
grupo sanguneo en otras especies, como se hace en Veterinaria para perros,
conejos, cerdos, .caballos, etc.; la deteccin de autoanticuerpos; la deteccin
de anticuerpos antiplaquetarios humanos. Es la primera. de ellas la de mayor
inters en Antropologa 3 y gracias a su empleo se han podido descubrir
t.0dos los sistemas de grupos sanguneos a excepcin del ABO, Rh, MN Y P.
Existen otras tcnicas para reconocer anticuerpos incompletos, como son
la aglutinacin en una mezcla de plasma humano y albmina bovina al
20% , y el empleo de enzimas proteolticos (papana o ficina), pero son com-
parativamente desventajosas; por ejemplo, la solucin de albmina es inefi-
Ss, Kell y Duffy, etc. La prueba de Coombs no ha podido ser reemplazada
por otras ms modernas, como la de la bromelina, pues su amplitud de
sensibilidad es mayor que en cualquier mtodo conocido y es insustituible
REFERENCIAS
Textos principales
BERNARD, J., y J. RUFFI. Hmatologie gographique. Ecologie humaine. Caracteres hr-
ditaires du sang, 1966.
BooRMAN, K., y B. E. Dooo. An introduction to blood group Serology, 1973.
FuoENBERG, H., y otros. Basic Immunogenetics, 1972.
3 En Bacteriologa se puede emplear para la deteccin de anticuerpos incompletos en sistemas bacterianos
de Salmonel/a, Brucella, Shigel/a, etc.
123
 IBLEIT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood.
HAESLER, W. E. Immunohemato/ogy, 1972.
LAWLER, S. D. Human Blood Groups and Inheritance, 1970.
MoULLEC, J., y J. M. FINE. Les groupes sanguins, 2 vols., 1971.
MoURANT, A. E. The distribution of the human blood groups, 1976.
PROKOP, O. Human Blood and Serum Groups, 1969.
RAcE, R. R., y R. SANGER, 1975: Blood groups in Man.

CAPTULO X
Tcnicas inmunognicas

DUNDSFORD y BoWLEY, Techniques in Blood Grouping, 2 vols., 1967. Los grupos sanguneos del sistema ABO
ERSKINE, ADDINE G., The principies and practice of blood grouping, 1973.
RouGER, Ph., y Ch. SALMON. 1981: La pratique de /'agglutination des rythrocytes et du
test de Coombs, Pars, Masson, 99 pp.
RouGER, Ph., y Ch. SALMO N. 1981: La pratique des groupes et groupages rythrocytaires,
Pars, Masson, 119 pp.
SGER, J., y G. LUCOITE.-1981: La pratique de l'lectrophorese applique ala dtection des El sistema de grupos sanguneos ABO puede servir como modelo para
polymorphismes humains, Pars, Masson, 116 pp. los restantes sistemas de antgenos eritrocitarios. Cabe distinguir en l tres
niveles de complejidad: en el ms sencillo el sistema consta de tres antgenos
Otros textos (A, B, H) y de sus respectivos anticuerpos; en el segundo hay que considerar
los denominados subgrupos de A y de B; en el tercero intervienen las varian-
BECKER, P. E. 1972: Humangenetik, Band I/4: Blutgruppen. tes debidas a alelos de baja frecuencia y a genes modificadores.
BYLER, R. H. 1977: "Cryptic" variation: its significance for physical anthropologists", en
Amer. Jour. phys. Anthrop., 4711: 121.
CooMBS, R. R. A., y F. RoBERTS. 1959: "The antiglobulin reaction", en Brit. Med. Bu!/., l. PRIMER NIVEL DE COMPLEJIDAD: GRUPOS ABO
1512: 113-118.
DAHR, P. 1953: Technik der Blutgruppen-und Blutfaktorenbestimmung. Los grupos ABO se conocen desde comienzos de siglo (Landsteiner,
FoRo, E. B. 1965: Genetic polymorphism.
190 1) y han sido estudiados desde todos los puntos de vista por su elevado
GouDEMAND, M., y Y. DELMAS-MARSALET. 1975: Principies of l?nmunohematology.
GRUBB, R. 1955: "An estima te of the number of Rh receptors on a single red cell", en inters clnico. En efecto, una condicin necesaria aunque no suficiente para
Acta genet. statist. medica, 5: 377. la seguridad y la eficacia de una transfusin de sangre es la compatibilidad
HIRSCHFELD, J. 1972: "Immunogenetic model" en Nature, 239: 385-386.- antignica entre el donador y el receptor respecto a los grupos ABO. Dos
HIRZFELD, L., y H. HIRZFELD. 1919: "Essai d'application des mthodes srologiques au sangres son compatibles para estos grupos si hay concordancia para la ley de
probleme des races", en L'Anthropo/ogie, 29: 505-537. Landsteiner (v. captulo precedente) y, en tal caso, son transfundibles; son
KRPE, M. 1956: Blutgruppenspezifische pflanzliche Eiweisskorper. incompatibles en caso contrario y su transfusin puede ocasionar graves
LANDSTEINER, K. 1900: "Zur Kenntnis der antifermentativen Iytischen und agglutinieren-
den Werkungen des Blutserums und der Lymph, en Zentrb. Bakt. Parasit., Infek-
tionsk. Hyg., 27: 357-362.
SALLER, K. 1960: En R. MARTIN, Lehrbuch der Anthropo/ogie, p. 1593. TABLA 1O.1. Antgenos y anticuerpos de los grupos
WIENER, A. S., y I. B. WEXLER. 1960: Die Vererbung der Blutgruppen. sanguneos ABO
WrrEBSKY, E. 1927: "Uber die Antigenfunktion der alkohollslichen Bestandteile men-
schlicher Blutkrperchen verschiedener Gruppen", en Ztschr. Immun. forsch., 49: 515.
Grupo Antfgenos Anticuerpos Frecuencia
(en Espaiia)

o ---(H) anti-A, anti-B 41,95%

A A anti-B 46,15%
B B anti-A 8,35%
AB A,B 3,55%

124 125
resultados en el receptor. Las sangres con los mismos grupos sanguneos para TABLAS 10.3. y 10.4. Determinacin
todos los sistemas se denominan isogrupales y son, desde luego, compatibles. de los grupos sanguneos ABO
Los fenotipos serolgicos en el sistema ABO quedan definidos por sus aglutin-
genos y aglutininas de la manera expuesta en la tabla 10.1. Antisueros Eritrocitos del donador
La determinacin de los antgenos A y B se llama prueba directa o de
Beth- Vincent y la de los anticuerpos respectivos en el plasma es la prueba
indirecta o de Simonin. Las reglas que rigen la compatibilidad transfusional
o A B AB
anti-A + +
para los grupos sanguneos ABO se conocen con el nombre de reglas de anti-B + +
Ottenberg y se pueden esquematizar as:

A Eritrocitos Suero del donador

+ o AB
~A~
A B

0------.. O~B ~AB---!i!ili!lllo~~~oo-AB

A
B
+
+
anti-A
anti-B
+
anti-B
+

anti-A ---anticuerpos en el
suero del donador

' B

donde el significado de las flechas es el de "puede transfundir su sangre a".

Las personas de fenotipo serolgico (o "grupo sanguneo") O han sido lla-
La gentica del sistema ABO a este nivel de complejidad es elemental y se
explica (Bernstein, 1930) admitiendo que en ellocus autosmico correspon-
diente existen tres alelos: A, B, O, de forma que los dos primeros son codomi-
nantes y ambos dominantes sobre el tercero. Entonces, la correspondencia
madas donadores universales, y las de AB, receptores universales. Ambos entre grupo sanguneo y genotipo sera:
trminos son'- muy discutibles, y solo se pu~d~n aceptar admitiendo que las
aglutininas en el suero del do!lad,oit!~11e11_ ttulos rnl1Y bajos, se enc!J~~ Fenotipo serolgico Genotipo
en cantidad escasl () quedan ~iluict'as en el plasma del recepti- sie-ndo inme~
diatamente netraliz(ldas por -los aglutingenQs de las clulas endoteHafes
o 00
A A A, A O
vasculares de-este ltno. No obstant~, siemp;e es preferible transfundir-san- B B B. B
gre isogrupal (tabla 10.2). AB A 82
La mencionada determinacin prctica de los grupos sanguneos ABO es i" r _-
sencilla por lo general, y la interpretaci:t:I de los resultados se expone en las Entonces, si se denominan respectivamente p, q, r las frecuencias de los
tablas 10.3 y 10.4. alelos A, B, Oen una poblacin que cumple las condiciones del equilibrio de
Hardy-Weinberg, resulta trivial demostrar que: ,-; 1 -

TABLA 10.2. Grupos sanguneos ABO

en las transfusiones
p = v'A + o _l/, o bien p 1-vB+O
q vB + O- V[ o bien q 1 -/ + o.
Grupo sangu-
neo del receptor
Grupo sanguneo del donador
r va
siendo O, A y B las frecuencias fenotpicas relativas. Igualmente es sencillo,
o A B AB conocidas las estimaciones de p, q, r, determinar las frecuencias fenotpicas
o +
esperadas absolutas para calcular el ajuste estadstico. Siempre se obtienen
A + +
B + + resultados tales que p + q + r =1= 1, y para mejorar la estimacin de las frecuen-
AB + + + + cias allicas se comienza por calcular D como desviacin de la unidad, siendo

126 127
 TABLA 10.5. Subgrupos de A

que puede ser positivo o negativo, y se aplican las expresiones corregidas Antigenos Reacciones con: Anticuerpos
Grupo
(Emery, 1976):
Anti-A Anti-A, Anti-B

p' ( 1 + ~) x (1- (o+ s> A, A. A, + + anli-B (anli-H)

A2 A (H) + anli-B. anli-A 1 (2%)
q' = ( 1 + ~) X (1 - VO + A) A 1B A.A 1 B + + +
A 2B A.B (H) + + anli-A 1 (26%)

r' = ( 1 + ~) x (vi)+ ~) B B (H) + anti-A 1 , anti-A

o (H) anti-Ah anti-A, anti-B

Il. SEGUNDO NIVEL DE COMPLEJIDAD: SUBGRUPOS ABO

autosmico con cuatro alelos; de ellos, A 1 y A2 son dominantes sobre O (lo
El suero anti-A de as personas de grupo sanguneo B contiene en reali- mismo que el alelo B ya citado), pero A 1 es dominante sobre A2, mientras
dad dos aglutininas, anti-A y anti-A 1, mediante las cuales se pueden distin- que Bes codo minan te con ambos. En este nivel de complejidad, por lo tanto,
guir en el grupo A los fenotipos A 1 y A 2, y en el AB los fenotipos A 1B y A 2B. el nmero de fenotipos es 6 y el de genotipos es 10:
En consecuencia, hay que admitir que el llamado grupo A 1 contiene real-
mente dos antgenos, A 1 y A (o dos "determinantes" en la nomenclatura de Fenotipo serolgico Genotipo
Wiener; v. captulo anterior) mientras que el A 2 solo tiene A, resultando el
siguiente esquema: o 00
A1 A 1 Ab At Az, A1 O
Grupo Sub grupo Antigenos Suero anti-A Az Az Az, AzO
B BB, BO
Anti-A Anti-A 1 (anticuerpos)
A 1B A1B
A A,A 1 + + A 2B A2 B
A
1 A2 A + Si se denominan p 1, p2, q, r, respectivamente, las frecuencias en una
poblacin de los alelos A 1, A 2, B, O, resulta muy sencillo demostrar que:
Por consiguiente, con los tres antisueros anti-A, anti-A 1 y anti-B se pueden
identificar seis fenotipos grupales, como se indica en la tabla 10.5. Resultara r Vo,
ms correcto cientficamente hablar de suero anti-A y de ag/utinina anti-A y q = +ovs -VO,
aglutinina anti-A 1 . P2 = VA2 +o -vo.-
En el subgrupo A 1 los eritrocitos quedan fuertemente aglutinados por el P1 VA + A2 + o- VA2 + o
suero anti-A (obtenido tanto. de personas de grupo B como de grupo 0),
absorben por completo la actividal de esos sueros, pero carecen del antge- siendo A1 y A2 las frecuencias fenotpicas relativas de los fenotipos A 1 y A 2
no H (del que luego se tratar). En el suero de las personas del subgrupo A 1 Entonces, conocidos r, p 1, p 2, q se pueden estimar las frecuencias fenotpicas
se encuentra siempre anti-B, y a veces anti-H. absolutas esperadas para compararlas estadsticamente con las empricas.
En el subgrupo A 2 los eritrocitos reaccionan dbilmente con el suero
anti-A (procedente de personas de los grupos B o 0) y absorben de forma
incompleta la actividad del mismo; contienen antgeno H. En el suero de las III. TERCER NIVEL DE COMPLEJIDAD:
personas A 2 hay siempre anti-B y, aproximadamente en el 2% de los casos, VARIANTES, ALTERACIONES Y MODIFICACIONES
tambin anti-A 1
Resulta igualmente simple el mecanismo hereditario de los grupos Entre 'las principales variantes de grupos ABO debidas a alelos de fre-
A 1 A 2BO, porque los estudios genealgicos obedecen a un modelo de un locus cuencia b~ja pueden citarse las siguientes (Race y Sanger, 1975). El sub-

128 129
grupo A 3 presenta glbulos rojos que apenas aglutinan en presencia de suero
anti-A y su frecuencia es de una persona por cada mil de grupo A en la
poblacin danesa. Esta variante parece estar controlada por un alelo, A 3, de
la serie A, que determinara la presencia en los eritrocitos de un antgeno A
dbil, as como en la saliva de las personas secretoras (v. ms adelante). Hay
que sealar que, como demuestran los experimentos de elucin, aunque
anti-A deja sin aglutinar a la mayora de los eritrocitos A 3 , estos absorben
dicha aglutinina.
Otra variante es la llamada Ax, que en la raza caucasoide se encuentra
con una frecuencia de 1140 000 aproximadamente. Parece determinada por
otro alelo del mismo locus ABO, el Ax, que determinara las siguientes pro-
piedades: reaccin muy dbil con anti-A, pero bsorcin de este antisuero;
presencia de sustancia H, pero no de sustancia A, en la saliva de los secreto-
res; presencia de anti-A 1 en el suero; expresividad fenotpica muy variable,
que a menudo ha sido designada como grupo A 4 , grupo A 5, grupo C, etc.
U na variante similar, producida por un supuesto alelo A m, se distingue de la
anterior porque los secretores carecen de A y de H en la saliva y el suero de
anti-A 1 Puede citarse, asimismo, la variante Aint que es relativamente ms
frecuente en negroides africanos y en hindes que en europeos (7 % en los
primeros, 2% en los segundos, 1 % en los terceros, aproximadamente); aun-
que por la fuerza de su reaccin es intermedio (de ah su smbolo) entre A 1 y
A 2 con anti-H reacciona ms intensamente que A 2 En la ~oblacin finlan-
desa se ha citado otra variante, Annn y en la bant surafncana la llamada
Sustancia Genes Sustancia Genes
H A. By H
precursor~
hl)
_A_A_._A_O..;.,_A_B_._B_B._B_0...;.._0_0
_ _-11.,.. ninguno
precursor
FIG. 10.1. Vas genticas que intervienen en la biosntesis de las especificidades A, BY
H (segn Watkins, 1972)
130
Abant con una frecuencia de 2 % , si bien en los bosquimanos y hotentotes es
an ms frecuente (8% ).
Las variantes de B de tipo dbil (Bx, Bm, B3 , etc.) son an menos frecuen-
tes que las de A y por ello su importancia antropolgica es menor por el
momento; como se ha dicho con razn, la causa de su rareza podra ser
tambin que la mayora de las investigaciones se han llevado a cabo en razas
con frecuencia baja de grupo B.
Suelen citarse como variantes de los grupos ABO las alteraciones descritas
en la expresividad de algunos fenotipos grupales como probable consecuencia
de enfermedades. Por ejemplo, en las leucemias la aglutinabilidad de los eritro-
citos de grupo A puede descender a 35 % o incluso a 8 % con respecto a los
valores normales para alcanzar de nuevo estos durante los perodos de remi-
sin; a la vez, se detectan cambios paralelos en el anti-B de estas personas. En
numerosos tipos de carcinoma (peritoneal, rectal, etc.) puede observarse que
en personas de grupo A 1 y A 2 , pero no de grupo O, aparece antgeno B en los
eritrocitos; este antgeno no es hereditario sino adquirido, como lo demuestran
tres hechos: en el suero de las personas afectadas hay un anti-B; en la saliva de
los secretores existen los antgenos A y H pero no el B; muchos de los pacientes
de grupo A 1 tienen hijos de grupo O (luego "no queda sitio" para un sospecha-
do aleio B dbil). En todo caso, este antgeno B adquirido reacciona mejor con
unos sueros anti-B que con otros. Dada la, en general, edad avanzada de los
pacientes carcinomatosos, cabe preguntarse hasta qu punto la modificacin
observada se debe a la enfermedad o a la ancianidad. En cualquier caso, lo raro
del fenmeno confirma la regla general de la inalterabilidad ambiental de los
antgenos ABO.
Antgenos
Existen genes modificadores, no ligados allocus ABO, que pueden modifi-
car la penetrancia de los alelos A, B, O. Un ejemplo de ello es el llamado
AyH
fenotipo Bombay o fenotipo Oh, del que es responsable el locus modificador
(H, h), que no hay que confundir con la sustancia H de la que luego se tratar.
Es un fenotipo muy raro ( <11106) excepto entre la poblacin Marathi de la
regin de Bombay (de ah el nombre), donde su frecuencia aproximada es de
ByH 1/13 000. Los caracteres fenotpicos son: eritrocitos inaglutinables por anti-A,
anti-B ni anti-H; el suero contiene aglutininas anti-A, anti-B y anti-H. El feno-
tipo Bombay corresponde al genotipo hh, con una frecuencia del alelo h en la
citada poblacin hind de 0,0066. La primera hiptesis que se propuso para
explicar este fenotipo fue la de un nuevo alelo en el locus ABO, pero hoy se
piensa que es la doble dosis de h la que inhibe la transformacin de la sustancia
precursoFa de los antgenos grupales en sustancia H. La accin inhibidora del
genotipo hh sobre la manifestacin fenotpica de los antgenos A, B, H
H (fig. 10.1) eritrocitarios se resume por la hiptesis de Watkins (1972) segn la
cual se precisa al menos un alelo H para una penetrancia normal de los alelos
A, B, O, por lo que segn el antgeno inhibido se podran emplear los smbolos
ohB' oh A' etc. El enzima <X-L-fucosiltransferasa, producto del alelo H, no se
detectable
encuentra en el suero de las personas "Bomba y".
Otro locus modificador es el llamado (Z, z); las personas homozigticas
para el alelo recesivo, zz, se distinguen de las de fenotipo Bombay porque
contienen sustancia H en su saliva, de forma que dicho locus controlara
131
solo la sntesis de los antgenos grupales en los eritrocitos; el fenotipo de tales
personas lo_ denominan Race y Sanger (1975), para-Bombay y se simboliza
por \OHm' o~m' o~m' siendo su frecuencia en Thailandia de 0,02% (seis casos
entre 29 708; Sringarm, 1972), y en otros lugares, an menor.
Un tercer ejemplo de genes modificadores en el sistema ABO lo consti-
tuye el locus ( Y, y). El alelo Y es muy comn y se necesita al menos una
dosis para que el antgeno A se exprese en los eritrocitos, aunque no en la
saliva. Tampoco se necesita para la expresin de los antgenos B o H.
Una familia que sirve de ejemplo para la demostracin de la existencia
del locus mencionado es la del grfico de la pgina siguiente (Ducos y cols.,
1975).
Los padres son heterozigticos A20 y A 1Ocomo lo demuestra el grupo O
del primer hijo. El cuarto es A(m) probablemente porque ha recibido de sus
progenitores dos alelos y, ya que su padre y su madre seran heterozigti-
cos Yy.
Yy
o A (m) Fenotipos
00
y- yy } Genotipos
IV. PROPIEDADES DE LOS ANTGENOS ABO
Los alelos que controlan la sntesis de los antgenos del sistema ABO
pueden considerarse formando un solo locus segn la ya citada hiptesis de
Bernstein (1930) del alelomorfismo mltiple o segn la de Furuhata (1929)
de dos loci, uno con los alelos para "A" y "no-A" y otro con los alelos para
"B" y "no-B". Si ambos loci estuvieran completamente ligados, pegados por
as decirlo el uno al otro, coincidiran a efectos prcticos ambas hiptesis. Sin
embargo, se conocen casos de mujeres de A 2B casadas con maridos O que tie-:-
nen hijos A2B. Aunque la explicacin ms atractiva para estos casos sera la
recombinacin en un locus complejo, lo que hara al sistema ABO similar al
Rh, MNSs y Kell, tambin se puede admitir la existencia de un cuarto alelo,
muy raro, responsable de un antgeno con las propiedades A y B. En efecto;
esos casos anmalos se han dado en Japn con ms frecuencia que en otras
poblaciones, como cabra esperar de alelos con frecuencias variables segp
los grupos raciales. La hiptesis del crossing-over intragnico supone que los
casos se daran con igual frecuencia en todas las poblaciones (Race y Sanger,
1.97 5).
132
Durante la ontogenia se aprecia cierta variabilidad en la fuerza antignica
de A, B y H. Los antgenos A y B se pueden detectar a partir de los dos meses
de desarrollo intrauterino. En el nacimiento resulta ms fcil distinguir el
grupo A 1 del A 2 empleando fitohemaglutinina de Do/ichos biflorus que anti-A 1
humano. Desde el nacimiento hasta los tres aos la fuerza antignica de A y de
B aumenta, y a partir de esa edad queda constante hasta las edades muy avan-
zadas, en que disminuye notablemente. El antgeno H es tambin detectable
durante la vida fetal, y al nacimiento reacciona tanto con los extractos de Ulex
europaeus como con el anti-H de las personas de fenotipo Bombay.
El nmero de sitios antignicos por eritrocito se puede determinar apro-
ximadamente empleando microscopa inmunoelectrnica; las localizaciones
antignicas quedan sealadas, por ejemplo, por las adhesiones de las partcu-
las de ferritina que marcan a las aglutininas anti-A 1 de Do/ichos biflorus o a
las anti-H de U/ex europaeus (Matsukura, 1976). Hay algunas diferencias en
el nmero de sitios antignicos, para un antgeno determinado, lo que per-
mite la clasificacin cuantitativa de varios tipos de eritrocitos. El promedio
de sitios H viene a ser de 1os , el de A 1, entre 8 x 1os y 1,1 x 10 6, el de A 2,
1,4 x 1os, y el de B, entre 6 x 10 5 y 8 x 1os, y es siempre mayor en el adulto
que en el recin nacido.
Los eritrocitos no son la nica localizacin de los antgenos ABO como
hara suponer la deriol!liiieiOn grupo sanguineo: Las Ic)calizaciones extraeri-
frociiilS de los antgenos ABO se demuestran mediante tcnicas especiales,
como la de aglutinacin celular mezclada o la de anticuerpos fluorescentes
(v. prrafo sobre Paleoserologa en este captulo). Se han lo~~liz~Q_o_ __~1Q~
antgenos en la saliva sobre todo, pero tamb!~rt~nJaJJlaYo-ii}~dejostejidos_:y~
secreCiOi1eSCle[9_!ialsio, eiierfquido de losquistes _OVclriCOS SeUQQil1t1Ci:
nososye--ei mecon-iOcte-f<;s--~l-yictuos- 8ecretre~Tv. prralo vi), ~n mo-
miasde dis!intas-procedencias~ en hueS()~-subf;iles, -~J!)i crnea(clonde
jue~i!! __ .9I~rto- pi;ipe[ ert: l6f-injertos-de este_ rgao), -en !()_~-_n>rmoblasios,
leucocitos y plaquetas. En las cluia8 de la piefy en las epiteliales de desca-
macin fetal recogidas'en el lquido amnitico se puede determinar el grupo
sanguneo ABO. No se sabe con seguridad si los antgenos ABH de los
espermatozoides se encuentran intrnsecamente en estas clulas o si son
absorbidos secundariamente del lquido espermtico; los espermatozoides de
un individuo O o A-no secretor adquieren la especificidad A cuando se les
incuba en lquido espermtico de un A-secretor.
V. BIOQUMICA Y BIOSNTESIS DE LOS ANTGENOS A, B, H
Las sustancias con especificidad A, B o H se presentan bajo dos aspectos.
Unas veces como glicolpidos que constan de una fraccin glucdica y otra
de cidos grasos unidas mediante molculas de esfingosina; se localizan en la
membrana de los eritrocitos, se detectan por los mtodos de aglutinacin y
son etanolsolubles. Otras veces se encuentran en la saliva y en varios lqui-
dos y tejidos del organismo, son detectables mediante los mtodos de absor-
cin-inhibicin y son hidrosolubles. Aunque ambos tipos de sustancias anti-
133
gnicas presentan idntica especificidad, las hidrosolubles -que son glicopro- COOH NHCOCH 3
tenas- son ms accesibles al anlisis bioqumico, ya que su extraccin no 1 1
HOC- (CHOH) 2 - CH- CH- (CHOH) 2 - CH 2 0H
altera su configuracin molecular. En unas y otras se ha demostrado que las
especificidades antignicas son con8ecllenCia de la dTsposlCfn esfr\ic.ir-1-ae- 1 O___j cido N-acetil-neuramnico o ~ilico
dertos az_\~aJ"eS sobre las partes ms superfici:J.es de lafracCfn glt1c_gi9_~~

H~H.OH HN:-{
la macromolcula (Harris, 197 5). -
Las glicoprotenas con especificidades A, B o H tienen pesos moleculares
comprendidos entre 300 000 y 1 000 000; en estas macromolculas la frac-
cin proteica viene a ser de 15 % y la glucdica 8 5 % aproximadamente; la
E0 ~H.OH ~O~H.OH
H~
1

primera se caracteriza por la abundancia en alanina, prolina, serina y treo-

nina y la escasez en cistena, y su papel es formar el esqueleto de la macro- NHCOCH 3 NHCOCH 3 OH
molcula sobre el que ordenada y regularmente van a disponerse las cadenas N-aceti 1-D-galactosami na N-acetil-0-.glucosamina L-fucosa
de oligosacridos (ocho a nueve unidades) cada una de las cuales termina en
un grupo no-reductor. Parecen existir u11as trescientas cadenas de oligosa-
~WklQ_ por molcula aftignica.--~ f~~cCin-!ucaica-cofie11e--i:fuCsa, n- NAcGal- (1->3)- ~Gal-(1-3)- NAcG -------
D-galactosa, N-acetil-D.:glucosamina, N-acetil-D-galactosamina y cido
N -acetilneuramnico.
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad A
1
La especificidad H es la precursora de las A y B. Ello se descubri cuando a- Fue
se encont!aron sueros que aglutinaban los eritrocitos de las personas de grupo
sanguneo O; adems, estas personas en su mayora contienen sustancias en la
n- Gal- (1->3) -~Gal-(1->3)-NAcG-------
saliva que neutralizan la accin de dichos sueros. La sustancia o antgeno H no
es el producto de la actividad del alelo O puesto que tambin se encuentra en la
saliva de las personas de grupo A 2B. Hoy se piensa que H es el antgeno produ-
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad B
1
cido por el alelo H (cuya ausencia determina el fenotipo Bombay; prrafo III o-fue
de este captulo), y la accin de los alelos A y Bes la responsable de la apari-
cin de las especificidades A y B con eliminacin parcial o total de la especifici- ~ Gal-(1->3)- NAcG -------
dad H. Por eso, las personas de grupo sanguneo O (genotipo 00), que carecen
de alelos A y B son las que ms sustancia H poseen.
Todo ello tiene una base bioqumica satisfactoriamente conocida gracias a
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad H
1
diversos mtodos experimentales. Uno de ellos consiste en la inhibicin com- n-Fue
petitiva de la reaccin antgeno-anticuerpo por ciertos azcares: la reaccin H-
anti-H solo la inhibe la L-fucosa; la reaccin A- anti-A solo la inhibe la N- FIG. 10.2. Especificidades antignicas A, By H (vase texto)
acetil-D-galactosamina; la reaccin B- anti-B solo la inhibe la D-galactosa
(Watkins, 1966). El otro se basa en la existencia, en algunas bacterias, de enzi-
mas capaces de liberar los azcares terminales de las cadenas de oligosacridos; entre los restos subterminales de D-galactosa y de N-acetilglucosamina) que se
as, cuando las glicoprotenas con especificidad A se tratan mediante ciertos esquematizan (segn Harris, 1980) en la figura 10.2.
enzimas bacterianos se libera N-acetil-D-galactosamina, perdindose al mismo Se ha demostrado que los productos directos de la actividad de los alelos
tiempo la actividad A e incrementando paralelamente la reactividad H; si, por A, B y O son glicosiltransferasas. El alelo A es responsable de la sntesis de
otra parte, las glicoprotenas con especificidap B son tratadas por determinados una a-N-acetil-D-galactosaminiltransferasa que desde un substrato de UDP-
enzimas se observa liberacion de restos de D-galactosa, prdida de dicha espe- N-acetil-D-galactosamina transfiere N-acetil-D-galactosamina como unidad
cificidad y aumento de la H; por fin, otros enzimas separan restos de L-fucosa y terminal a la cadena de oligosacridos; este enzima se ha encontrado en la
se pierde al mismo tiempo la especificidad H en las glicoprotenas que reaccio- saliva de personas de los grupos sanguneos A y AB pero no en las de grupo
naban con anti-H tanto de origen humano como animal (de anguila, por ejem- B o O. El alelo B controla la sntesis de una a-D-galactosiltransferasa que
plo) o vegetal. Como consecuencia, hay que admitir que la especificidad H la transfiere a su vez D-galactosa desde un substrato de UDP-galactosa a los
confieren los restos terminales de L-fucosa, la especificidad A los de N-acetil- correspondientes oligosacridos; el citado enzima solo se encuentra en las
D-galactosamina y la especificidad B los de D-galactosa, que se disponen en secreciones de las personas de grupo B o AB, pero no en las de grupo de A o
dos tipos de cadena (tipo 1 y tipo 2 segn el enlace sea de tipo 1 ---? 3 o 1 ---? 4 O. En las personas con grupo sanguneo O no existe ninguno de los dos

134 135
enzimas y los grupos de L-fucosa quedan como azcar terminal con especifi- amerindias y aleutianas. Tambin los huesos subfsiles resultaron ser suscepti-
cidad H, pero hay una L-fucosil-transferasa que transfiere los citados grupos bles de identificacin grupal; el hombre de Midland tena probablemente grupo
y que solo falta en el fenotipo Bombay. A (Thieme y cols., 1956).
Un micromtodo de absorcin (Connolly, 1969) permiti demostrar que
los faraones Tutankhamon y Smenkhare,' de la XVIII dinasta, poseyeron
VI. EL SISTEMA SECRETOR ambos los grupos sanguneos A 2 y MN, con lo que aumentaron las probabi-
lidades de que fueran hermanos como sospechaban por razones histricas y
Para que la especificidad H se manifieste en las glicoprotenas especficas de arqueolgicas los egiptlogos. Siempre, no obstante, quedan dudas sobre los
grupo no basta con la existencia de un alelo H y de su producto enzimtico de resultados paleoserolgicos; as, en este ejemplo, se puede sospechar que el
L-fucosil-transferasa sino que se precisa la presencia de un alelo Se. En cambio, grupo A 2 fuera en realidad A 2B del que habra desaparecido el grupo B;
en los eritrocitos, cuya especificidad corre a cargo de glicolpidos, solo el alelo tampoco es posible determinar si esas dos personas eran A 2A 2 o A 20 o,
H parece esencial y no el Se. incluso, A 1 A 2 con prdida de A 1 Pero lo que realmente importa en Antropo-
Los alelos Se y se constituyen el llamado sistema secretor, y regulan la loga no es un resultado individual, por mucha trascendencia histrica que
expresin_ fenotpica de los antgenos ABO de la siguiente forma: represente, sino la posibilidad de encontrar en poblaciones extinguidas las
frecuencias de p, q, r que permitan compararlas con las de sus probables
Espec(flcidad ABO descendientes actuales. La tcnica empleada a tal efecto consiste en la inhib.i--
cin -manifestada por descenso de ttulo- por incubacin de un anticuerpo
Genotipo Eritrocitos Secreciones -c;n un triturado de tejido desecado en suspensin .en suero fisiolgico. Un
H- se- + + ejemplo hipottico en que se detecta grupo sanguneo A sera esquemtica-
H- sese + mente el siguiente:
hh se-
hh sese Titulaciones Antes de la incubacin . 'Despus de la incubacin
anti-A anti-H anti-B anti-A anti-H anti-B
Ello significa que para que una persona presente, por ejemplo, antgeno A 112 +++ +++ +++ + +++ +++
en su saliva ha de poseer al menos un alelo A, al menos un alelo Se y al menos 114 +++ +++ +++ +++ +++
:)

un alelo H en su genotipo. Aproximadamente 80 % de los caucasoides, 60 % 118 +++ +++ +++ +++ +++
de los negroides y 99% de los amerindios son "secretores". Todos los Primates 1116 +++ +++ +++ +++ +++
superiores parecen ser secretores ABH. La cantidad de antgenos A, B o H 1132 +++ +++ +++ +++ +++
segregados est parcialmente bajo control gentico y la mayora del componen-
Desde luego, este tipo de mtodo no es tan sencillo en la realidad y
te hereditario de la varianza parece ser polignico. La cantidad de antgeno H
presenta varias dificultades tcnicas, entre ellas: 1) la cuestin de la cantidad
en la saliva de los secretores es mxima en las personas de grupo O, menor en
de tejido o hue~a:-veeS exigua; 2) la interpretacin de la ausen-'
las de A 2 , menor an en las de A 2B y todava menor en las de B. Por otra
sia ae reaccin.; que en pcipio se puede deber a desapancion de los antge:-
parte, la cantidad de sustancia A, B oH parece ser mayor en la saliva de las
nos pero tambin a la presencia de un grupo dbil o del grupo O, si bien esta
glndulas sublinguales que en la de las partidas o submandibulares. Se ha
ltima dificultad en ocasiones se elimina empleando anti-H, en general de
sealado una fuerte asociacin entre lcera duodenal y no-secretores de grupo
Ulex europaeus; 3) las reacciones inesJl_ecficas que enmascaran la absorciE_
O, y entre carditis reumtica y no-secretores (v. Mourant, 1982).
por un elevado contemdo mineral del hueso subfsil; 4) la contaminacill..
por la actividad bacteriana de los microorganismos del suelo que pueden
tener las mismas especificidades antignicas que las clulas humanas (por
VII. PALEOSEROLOGA ejemplo, Bacillus cereus degrada la sustancia H); en condiciones ambientales
extremadamente secas (momias peruanas y egipcias, por ejemplo) y 1o extre-
La Paleoserologa tiene un doble fundamento: la localizacin extravascular madamente fras (momias de las islas Aleutianas) el riesgo de~:co,ntaminacin
de los antgenos A, B, H y su resistencia post mortem a la degradacin durante puede ser escaso; 5) tmbin las condiciones del .:>tlelo, su pH; contenido en
perodos relativamente largos de tiempo. De tal forma es factible determinar yeso, etc., pueden influir sobre el grado de conservacin de los antgeno;
los grupos sanguneos de poblaciones humanas de cierta antigedad (Valls, grupales.
1972). Los primeros intentos de ello, en los aos treinta, indicaron que el ~eiido Cuando se eliminan en lo posible las referidas dificultades, el mtodo de
muscular desecadq_ era un material muy apropiado a este respecto, Y. se apl~ca~on tipificacin grupal por inhibicin de la aglutinacin da resultados de inters
las tcnicas de inhibicin para hallar los grupos ABO en momias egipcias, antropo~gico. As, entre 68 esqueletos datados de hace 1600-2000 aos en

136 137
Israel se pudieron determinar los grupos sanguneos en 55 de ellos (Miele y
colaboradores, 1977), _Eomprobn<!ose que la~ frecuencia~ _pbtenidas para
sus fenotipos grupales (O= 0,0364, A= 0,3091, B = 0,1454, AB = 0,5091) son
muy distintas de las de la actual poblacin del pas, de forma que se puede
concluir, por estos resultados, que en algunas zonas el sistema ABO ha sufrido
cambios importantes y rpidos. Otro ejemplo lo forman los hallazgos de grupos
ABO en momias chilenas y peruanas (Allison y cols., 1978). En el Per se
hallaton todos los grupos ABO en las momias datadas entre los aos -3000 y
momias americanas (Lippold, 1971) y parecer ser ms eficaz en la deteccin
del antgeno H que el de absorcin-inhibicin de aglutinacin (Allison et al.,
1976). En la figura 10.3, inspirada en Lippold (1971), se esquematiza el
mtodo comentado. Cuando la reaccin es positiva se observan las clulas
rodeadas de numerosos glbulos rojos que tienen el mismo grupo sanguneo
que ellas.
@ 6)

@~8~/.r@
1400, pero entre 1400 y 1650 solamente se encontraron A y O. En Chile no
Reaccin

0
aparecieron ni A ni B, tanto en las momias precolombinas como en las de
positiva
Roca colonial. Parece as confirmarse por los grupos sanguneos ABO que l0s (aglutinacin
indios chilenos eran genticamente distintos de los peruanos. ---
0 ~ ~(?) celular mez-'
El mtodo ae absorcin en tejidos momificados se basa igualmente en de- 0 ~~@ ciada)
terminar el descenso de los ttulos de las aglutininas antes y despus de su
incubacin con el material tisular. En la tabla 10~6 aparece un ejemplo de este
XX - '
mtodo empleado en la determinacin de los grupos sanguneos ABO en cinco Clulas tratadas @@
momias amerindias. con aglutinina Adicin de eritrocitos
Clulas sin anti-X (>--< ), de grupo X ( @ ) y cen-
tratar y lavadas trifugacin
TABLA 10.6. Titulaciones pre- y posincubacin de aglutininas anti-A, anti-B y anti-H en
determinacin de los grupos ABO en cinco momias (segn Gilbey y Lubran, 1952)

80
Momia Titulacin antes de Titulacin despus Grupo Reaccin
la absorcin de la absorcin sanguineo negativa
anti-A anti-B anti-H anti-A anti-B anti-H

1 32 32 32 4 16 32 A
2 32 32 32 1 16 32 A
3 32 8 32 32 8 2 o FIG. 10.3. Fundamento, esquematizado, del mtodo de aglutinacin celular mezclada
4 16 8 32 16 8 2 o (basada en Lippold, 1971). En la lnea superior, clula con antgeno X en la membrana;
5 32 32 32 2 16 32 A
en la inferior, sin antgeno X .

Un importante avance en los mtodos de la Paleoserologa lo constituy

la tcnica de la aglutinacin celular mezclada (Coombs, Bedford y Rouillard,
1956). Se basa en la propiedad que tienen los antgenos grupales de la super-
ficie celular de retener sus anticuerpos especficos. Si tras esa reaccin las
clulas se ponen en contacto con eritrocitos, estos actuarn como detectores
adhirindose a las clulas que han retenido las aglutininas correspondientes
pero no a las que no lo han hecho. Si una clula epitelial no posee el
antgeno en su membrana, no retendr en la misma el anticuerpo correspon-
dit;mte y, por lo tanto, cuando a la suspensin celular se aadan eritrocitos
con el antgeno especfico no se podr ver ninguna aglutinacin. En cambio,
si la clula posee este antgeno retendr los anticuerpos y cuando se aadan
los glbulos rojos con el antgeno se observar una reaccin de aglutinacin
hacindose la lectura con un microscopio (objetivo de pequeo aumento).
Este mtodo de clulas y eritrocitos aglutinados se ha empleado con xito en
Ms recientemente se ha introducido en la Paleoserologa otro mtodo,
apto especialmente para la determinacin grupal de tejido seo. Es la tcnica
del anticuerpo fluorescente (Lengyel, 1975), sumamente prometedora para la
Antropologa de las poblaciones prehistricas. Su fundamento es, en resumen,
como sigue. Los anticuerpos especficos se marcan con un colorante fluorescen-
te. Este se fijar en aquellos lugares donde un anticuerpo haya reaccionado con
su antgeno especfico. Como emite, bajo el influjo de la luz ultravioleta, una
luz visible al microscopio, no habr fluorescencia observable donde no haya
tenido lugar la reaccin antgeno-anticuerpo (v. Borgognini, 1979, 1982).

138 139
 VIII. LOS GRUPOS SANGUNEOS TABLA 10.6. Grupos ABO en las subespecies de chimpanc
(Wiener y Moor-Jankowski, 1971)
DE LOS PRIMATES NO HUMANOS

El origen y la evolucin de los grupos sanguneos humanos se pueden Subespecie Nmero de Nmero de
estudiar analizando los antgenos grupales en los Primates no humanos. individuos O individuos A
Aunque la variabilidad interindividual en la intensidad de la reaccin ant-
geno-anticuerpo sea mayor en estos animales que en el hombre cuando se
utilizan antisueros idnticos, en algunas especies se ha demostrado sin lugar Pan trog/odytes trog/odytes 2 12
Pan trog/odytes schweinfurthi 13 20
a dudas la existencia de los mismos grupos sanguneos en estas que en aquel. 38
Pan troglodytes verus 4
Este simple hecho, que se demuestra tanto por mtodos de aglutinacin
como por los de inhibicin (todos los Anthropoidea son secretores), ha des-
plazado completamente dos antiguas teoras sobre el origen y evolucin de
los antgenos grupales en el hombre. Segn una de ellas, las frecuencias de En el gnero Papio (babuinos), Wiener y Moor-Jankowski (1969) hallan
ABO -tan distintas entre las diversas poblaciones humanas- se deberan a un sorprendentemente el grupo Oen una de las especies (tabla 10.7), pero piensan
origen polifiltico humano y este sera la causa tambin de las supuestas que quiz se encuentre en las restantes si bien a frecuencia bajsima, no detec-
"razas originales" exclusivamente A, B o O. Los cruzamientos entre las tres table por el escaso nmero de individuos fenotipados hasta ahora.
razas explicaran esas diferentes frecuencias. Como -resulta que los Pongidae
son tambin polimrficos para los antgenos del sistema ABO, es ms sencillo
admitir que el hombre los ha recibido del grupo ancestral comn que no TABLA 10.7 Grupos sanguneos ABO de los babuinos
admitir unas hipotticas "razas originales". Segn la otra teora, se discuta si
el "grupo sanguneo original" era el A, el B o el O, y cmo por mutacin
podan haber aparecido los otros dos. Hoy ya no tiene sentido esta discusin, Especie o A B AB Total
puesto que los tres antgenos los posea con seguridad dicho grupo ancestral
comn. Papio cynocephalus - 18 20 22 60
Hay que reconocer que, estrictamente hablando, es ms correcto decir Papio anubis 53 56 65 174
"sustancia A-like", "sustancia B-like", etc., al referirse a los antgenos grupales Papio ursinus 4 59 26 89
de los Primates no humanos porque, como seala acertadamente Buettner- Papio papio 2 27 93 66 188
Janusch (1966: 519-521), la identidad serolgica demostrada por la especifici- (Senegal)
dad de las reacciones no presupone necesariamente una identidad gentica
entre el Horno sapiens y los Pongidae. Solo cuando las sustancias responsables
de esa especificidad en los Primates no humanos se aslen, se analicen sus com-
posiciones qumicas respectivas y se conozcan sus configuraciones moleculares En el gnero Macaca se encontraron 18 M. radiata de grupo A, 12 de B
espaciales ser correcto hablar de identidad gentica. Pero, adems, aunque se y 15 del AB (Socha y cols., 197 6).
demostrara satisfactoriamente esa identidad, ello no implicara por necesidad Este puede ser un lugar apropiado para resumir los conocimientos que se
que la poblacin ancestral comn posea ese antgeno actualmente comn ni poseen sobre los grupos M-N y Rh (Wiener y Moor-Jankowski, 1971) y Xg
tampoco que habra una relacin muy estrecha, aunque sera lo ms probable. (Race y Sanger, 197 5) en los Primates no humanos. En estos animales
En efecto, si dos o ms especies actuales han derivado de un antepasado comn existen sustancias grupales muy semejantes a las M y N del hombre. Antgeno
no hay que pensar que el alelotipo ancestral se ha conservado en su forma M se ha encontrado en todos los Pongidae, pero el factor Nv, detectable por
original en cada una de las especies descendientes, porque la seleccin natural fithemaglutinina de Vicia gramnea, falta en dos especies (tabla 10.8).
puede haber actuado de manera distinta sobre ellas, de forma que algunos No parece existir polimorfismo para el sistema Rh en los Primates no
antgenos pueden haber desaparecido o cambiado apreciablemente. Esto es lo humanos ni tampoco parecen existir otros factores que el D, salvo en el
que, en opinin del autor aludido, pudo haber sucedido para el sistema ABO. chimpanc que, adems de reaccionar con el anti-D humano, tambin aglu-
Todas ias especies de Pongidae son polimrficas en el sistema ABO pero, al tina sus eritrocitos con anti-C humano.
parecer, ninguna _tiene los tres alelos: Pan tiene O y A; Pongo, A, B y AB; En cuanto a los grupos Xg, se ha demostrado que Hylobates presenta
Gorilla, A y B (en saliva); Hylobates, A, B, AB. En el chimpanc, las tres antgeno Xga en algunos individuos pero no en otros; si se demostrara que el
razas parecen diferir en sus frecuencias de O y A (tabla 10.6), y, entre los 228 locus Xg est ligado a X en este animal, que es lo ms probable, ello indica-
chimpancs estudiados, 33 (14,47%) fueron de grupo O. ra que la seleccin natural ha actuado para conservar tal localizacin.

140 141
 TABLA 10.8 Grupos sanguneos M-N en los Pongidae fetomaterna en los grupos sanguneos ABO y estimar sus respectivas frecuen-
cias en una poblacin definida por los valores p, q, r. Sin embargo, experimen-
talmente se comprueba que la frecuencia. cie.Iliosgl1~ r.ealJ:I1ente.l1.c~nafect
Especie Factor M Factor N'
dos de enfermedad hemoltica por m-compatibilidad ABO es solo una pequea
fracCoii~apenas 1%) de los tericamente afectados segn las previsiones. Por
+ + otra parte, varios estudios han demostrado que en los cruzanlientos d A :X S? O
(incompatible) hay menos hijos de grupo A que en los d O x S? A (compati-
Pan troglodytes 130 42 62 ble). En dos estudios en que se compara la fertilidad (medida de tres maneras
Hylobates lar lar 21 31 43 9 distintas: tabla 10.9) en cruzamientos compitibles e incom atibles ara el siste-
Hylobates lar pileatus 4 4 ma ABO, resulta ser menor en estos, or otra parte, en las 183 familias analiza-
Pongo pygmaeus 12 12 24 tras por Satyanarayana y colaboradores (1978), las tasas de fertilidad en los
Gorilla g. gorilla 9 3 12 cruzamientos en que ambos progenitores eran de grupo Oresultaron significati-
vamente ms elevadas que en aquellos otros en que ningn progenitor era de
tal grupo.

IX. LA PRESIN SELECTIVA EN EL SISTEMA ABO

TABLA 10.9. Fertilidad comparada en cruzamientos ABO
(tomada de Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971)
La seleccin natural puede haber actuado mediante dos vas como factor
modificador del polimorfismo ABO en nuestra especie: a travs del mecanismo
de incompatibilidad antignica fetomaterna, siguiendo bsicamente los princi- Un estudio Otro estudio
pios expuestos a comienzos del presente captulo para las reglas de transfusin Cruzamientos Cruzamientos Cruzamientos Cruzamientos
sangunea, y por la asociacin de los fenotipos grupales con determinadas en- ABO ABO ABO ABO
fermedades tanto infectocontagiosas como degenerativas. Sin embargo, se pre- compatibles incompatibles compatibles incompatibles
cisa suma prudencia en la interpretacin de los resultados obtenidos por las
investigaciones sobre ambas vas (Wiener, 1977). Se han invocado otras asocia- Nmero de
ciones con dolencias que no son de ninguno de ambos tipos; as, los pacientes cruzamientos 812 617 1389 1056
hospitalizados en Israel por esquizofrenia (Turgman y cols., 1975) presentan Promedio de
una frecuencia de grupo A mayor que en la muestra control de donantes de gestaciones/
sangre, pero la diferencia, tras el ajuste necesario para corregir la distribucin cruzamientos 3,25 3,12 3,19 3,14
tnica, no result significativa. Proporcin de
Las frecuencias allkas del sistema ABO no cambian de forma apreciable matrimonios
estriles 0,10 0,18 0,030 0,032
entre dos generaciones sucesivas, pero si existiera una accin selectiva sobre
Promedio de
determinados fenotipos se podra detectar comparando, en los cruzamientos hijos vivos/
apropiados, la frecuencia de los grupos del sistema en progenitores y descen- cruzamientos 2,6 2,2 2,59 2,57
dientes y observando si en estos hay una deficiencia o un exceso significativos
con relacin a aquellos. Hay que tener presentes, a este respecto, dos circuns-
tancias. Vna es que la incompatibilidad fetomaterna puede no manifestarse por
una enfermedad hemoltica del recin nacido sino por una eliminacin tan pre- Las desviaciones que se observan, respecto a las proporciones tericas, en
coz de los zigotos afectados que pase inadvertida. Otra, que el mantenimiento la descendencia de los cruzamientos ABO incompatibles se podran explicar ad-
de un polimorfismo estable para los grupos ABO es compatible con la accin mitiendo sea una seleccin prezigtica por una produccin desigual de gametos
selectiva si existe una ventaja de los heterozigticos (heterosis) que contrarres- portadores de aletos diferentes en los progenitores heterozigticos, sea una
te su prdida por dicha accin. I:ara Lauritsen (1977), la incompatibilidad feto- competicin entre los gametos a consecuencia de la incompatibilidad. Quizs el
materna ABO parece ser significativa en la etiologa de los abortos espontneos hecho de que los antgenos A B se encuentren en los espermatozoides las
umanos aetij)temprano y cariot icamente norm~a muestra estu.: ag utmmas anti-A y anti-B en el cuello uterino sea una va ara ex licar las
chada por el, 1cha incompatibilidad sena a responsa le del 5 al18 % de todos esvtac10nes escotas. En cua qmer caso ava li-Sforza y Bodmer, 1971), hoy
los abortos eS'j)Oraneos. ------ resulta imposible distinguir entre seleccin prezigtica y una combinacinde
~ecer los casos posibles de incompatibilidad antignica S'ete-ccin por mcompati6ilidad con exceso de viabilidad en los heterpzigticos.
----- ...........

142 143
En la poblacin australiana se ha observado un incremento en la proporcin de tu al ~eJQ~ g~"llpo_s ~ P.!!~~e ser el resultado de una res_istencia y proteccin
hijos B y AB al aumentar la edad materna y el nmero de gestaciones, y u.n contra los f!licrQ_grgJl~IIJOJLf.~~p.QQSbj~s.de ciertas epidemias. As, Vogel y
anlisis discriminante indic que era el nmero de embarazos el determinante Helmbold.(1972) piensan que el grupo sanguneo Osolo podila.{mcontrarse con
bsico del efecto. Al aumentar el nmero de muertes fetales previas debidas a frecuencias elevadas en las poblaciones que no hubieran padecido epidemias
aborto espontneo, disminuan proporcionalmente las madres de grupo O. Asi- intensas y repetidas de peste porque Pasteurella pestis 1 tiene en la superficie
mismo se not un alargamiento del perodo de gestacin al aumentar el nmero celular un antgeno muy parecido al H de las personas de grupo O; lo mismo
de alelos O en el genotipo (Brackenridge, 1979). sera vlido para el caso de la viruela, ya que datos de la India sealan que las
La ~egunda va posible de actuacin de Iapre.si.Q~ selectiva sobre los grupos personas de grupo sanguneo A son ms susceptibles a esa enfermedad. Aparte
san~uneosA:flb es la de asociacin con enfermedades tanto infectoconiagl"os-as de lo escaso y contradictorio de los datos sobre estas cuestiones, el problema
~9n<?}1o~unejemplo puede introducirnos en ef problema: a asociacin entre que plantean es que, en caso de ser vlidas tales suposiciones, representaran
dichos.. grupos y el clera (tabla 10.10). una seleccin contra los heterozigticos (ya que estos presentan ms antgenos
y menos anticuerpos correspondientemente), lo que implica un polimorfismo
inestable, que no se ha demostrado. Solamente en contados casos se ha podido
TABLA 10.10. Distribucin de los grupos ABO en 120 casos de clera demostrar una relacin entre susceptibilidad a enfermedad infectocontagiosa y
(segn Barna y Paguio, 1977) grupo sanguneo ABO; as, Tyrrell, Sparrow y Beare (1968) encuentran que las
ersonas de grupo Oson ms susce tibies a la gripe experimenJill. que las de;;s-
otros grupos . n la poblacin hind parece existir una estrecha asociacin
Grupo Poblacin filipina Afectados de clera (casos de diarrea) entre el sistema ABO y diabetes, pero no con tuberculosis (Bhosale y Kulkarni,
sanguneo Vibrio cholerae + Vibrio cholerae -
1977), en el sentido de que h~y un~2'ceso significativo de diabticos del grupo
A pero ninguna variacin significativa entre tus gt apcrs A:BO y frecuencia de
n % 11 % n % afectados por el bacilo de Koch. Hay ms de 1500 trabajos publicados sobre las
o 128 642 44,6 56 64,4 21 63,6 posibles asociaciones entre grupos sanguneos y enfermedades (Vogel y Helm-
A 76 053 26,3 9 10,3 5 15,2 bold, 1972), pero, a pesar de ello, no se tiene todava una idea clara de cmo
B 68 030 23,6 19 21,8 7 21,2 puede actuar la seleccin natural por este canal biolgico. Indirectamente, la
AB 15 903 5,5 3 3,4 o relacin entre viabilidad y grupo sanguneo se ha analizado comparando, por
288 628 87 13 ejemplo, los niveles de algunos componentes sricos entre las personas que
poseen los diferentes antgenos ABO (Polychronopoulos y cols., 1977); no pa-
rece que la distribucin de los niveles de triglicridos y de fosfolpidos sea
diferente entre las personas de los grupos A, B, O y AB ni tampoco con el
Se observa un nmero relativamente mayor de personas de grupo O colesterol (aunque las personas Rh- presentan niveles ms elevados de coles-
entre los afectados y menor de A, por comparacin con la muestra de terol, en promedio, que las Rh+ ), pero otros estudios sealan que las personas
control, mientras que la proporcin de personas de grupo B no parece dis- de grupo sanguneo A tienen niveles ms altos, en promedio, de colesterol que
tinta en una y otra muestra. Podra deducirse que esta desproporcin inct1ca las de otros grupos. Lucarelli y colaboradores (1978) han estudiado la distribu-
una mayor susceptibilidad al clera en las personas de grupo O. Antes de cin de nueve sistemas serogenticos polimrficos (ABO, MN, Rh, Hp, ADA,
aceptarla, sin embargo, sera preciso admitir: 1) que la muestra de afectados AK, G6PD, PGM 1 y ACP 1) en 138 personas con diabetes juvenil, observando
es numricamente satisfactoria para su comparacin con la muestra de con- que existen diferencias entre los pacientes y la poblacin de control en las
trol, y 2) que la heterogeneidad es estadsticamente significativa entre ambas frecuencias de ABO y MN, entre otros marcadores.
muestras. Adems, para que la asociacin tuviera un efecto selectivo sobre la Las a')ociaciones entre grupos sanguneos ABO y enfermedades no infec-
poblacin, su intensidad debera ser muy grande. tocontagiosas se han analizado igualmente en numerosas ocasiones. Para
Como quiera que los antgenos ABO son bioqumicamente similares a los de determinar el significado estadstico de esas posibles asociaciones se suele
algunos microorganismos patgenos, se ha emitido la hiptesis de que las per- seguir el mtodo de W oolf (19 55), que consiste en cuatro etapas sucesivas:
sonas con las mismas especificidades antignicas que uno de esos microorganis- clculo de la incidencia relativa, estimacin del x2 total, clculo del x2 prome-
mos seran ms susceptibles, es decir, menos resistentes a su infeccin ya que, dio global y prueba de la heterogeneidad del x2 para las distintas muestras.
en virtud de la ley de Landsteiner, carecen de los correspondientes anticuer- Un ejemplo (Clarke, 1961) aplicado a la asociacin entre grupos ABO y
pos. En cambio, aquellas otras sin el antgeno del microorganismo infeccioso lcera duodenal aclarar dicho mtodo. Sean los datos en una muestra:
podran resistir mejor, pues en su plasma poseeran las aglutininas esp_ecficas
contra ese antgeno. Se ha propuesto igualmente que la distribucin racial ac- Actual Yersinia pestis.
- .

144 145
 Grupo O Grupo A Iwy 2 - ~
Iw = 2,99

pacientes 505 (a) 263 (d)

controles 7536 (e) 6013 (b) que con 2 g. l. da una probabilidad de 0,2 < P < 0,3, y al no ser significa-
tiva la heterogeneidad los datos se pueden agrupar. El promedio ponderado
luego la incidencia relativa de pacientes de grupo sanguneo O respecto a la de la incidencia relativa ser entonces
unidad en los controles de grupo sanguineo A ser:

i = (505 x6013) 1 (263 x7536) = 1,53,

anti-ln iWX = anti-ln de 0,33 = 1,39

y llamando y al logaritmo natural de i {y = ln i), haciendo y su desviacin tpica resultar 0,0417. Los lmites de confianza del 95%
sern 0,33 + 1,96 x0,0417, o sea, entre 0,25 y 0,41 y tomando los antiloga-
w = 1 1 [ {1/a) + (1/b) + {1/c) + {1/d}l ritmos naturales, la incidencia relativa con un lmite de confianza del 9 5%
estar comprendida entre 1,28 y 1,51 (Emery, 1976).
el x2 total valdr: Las incidencias relativas encontradas para asociacin entre ABO y cncer -
gstrico...(1,25 d~especto a 0), lcera de estma o (1,82 de..Q.respecto a los
otros grupos), cncer de pncreas 1,27 de Ll.respecto a O y B), .anemia perni:.
ciosa (1,5 de A respecto a 0), etc., no han encontrado ha~ta ahor.a una expli~a
con tantos grados de libertad como muestras se analicen. El x2 promedio cin fisiolgica aceptable y quedan, por el momento, al simple mvel de asocia-
global, con 1 g. 1., valdr ciones estadsticas. En cualquier caso, tales asociaciones no parecen ser un
~do para el mantenimiento del polimorfismo ABO porque sus
efectos no deben ser muy grandes en la poblacin, ya que tales dolencias afec-
tan a las personas que, por lo regular, se hallan al final de su perodo frtil. Es
y, en consecuencia, la heterogeneidad ser la diferencia entre ambos x2: posible que un significado ms importante por la magnitud de sus efectos sea la
asociacin entre algunas enfermedades y el sistema de antgenos leucocitarios
2 \O:wy)2
Iwy - - - HLA (v. cap. XIII). Si distintos tipos de dolencias fueran ms frecuentes en las
Iw personas de grupo sanguneo A que en las de grupo O, estas ltimas estaran
ms representadas en las muestras de poblacin normal de donde los antrop-
con un nmero de g. l. igual al nmero de muestras menos l. Si se combi- logos obtienen los datos. Jorgensen (1977) ha encontrado que las personas de
nan los datos de varios muestreos, el promedio ponderado de la incidencia grupo sanguneo O tienen aproximadamente en promedio 60 % ms de proba-
relativa ser el anti-ln de Iwy/Iw, y su desviacin tpica ser el anti-ln de bilidad de alcanzar los setenta y cinco aos de edad que las de grupo A; ello
VI Iw. En tres estudios ingleses se obtuvieron los resultados siguientes significara una adaptabilidad ligeramente mayor en aquellas personas que en
(Woolf, 19 55): estas, pero, en nuestra opinin, sera preciso ampliar y comprobar con mayor
precisin estos resultados para poder aceptar la adaptabilidad diferencial como
explicacin. Por otra parte, el significado de esta adaptabilidad a nivel de la
Mues- Pacientes Controles x2 = evolucin de la poblacin tampoco sera muy interesante por las mismas razo-
tra o A o A y w wy wy2 p nes aducidas para la asociacin entre ABO y enfermedades no infectocontagio-
911 579 4578 4219 1,4500 0,3716 304,9 113,30 42,11 <0,001 / sas. Recientemente, Mourant y colaboradores (1978) han condensado todos los
1 5
; :r ' datos relativos a las posibles asociaciones entre enfermedades y molculas de
2 361 246 4532 3775 1,2224 0,2008 136,6 27,43 5,50 <0,02
inters antropolgico.
3 396 219 6598 5261 1,4418 0,3659 134,5 49,21 18,01 <0,001

576,0 189,94 65,62 X. LA DISTRIBUCIN RACIAL

DE LOS GRUPOS SANGUNEOS ABO

de manera que (Iwy) 2 1 Iw = 62,63, y la heterogeneidad result ser: Las diferentes razas humanas se pueden caracterizar serolgicamente por
sus distintas frecuencias en los alelos A, B y O as como por la presencia de

146 147
 ciertas variantes. Sobre el sistema ABO en el aspecto de su variabilidad racial se
conoce ms que de cualquier otro rasgo antropolgico de herencia sencilla. (i) (i) U>
(i) ........ o o ........

- o
o (i)
Ello se debe a varios motivos, entre otros: los grupos ABO tienen una distribu- .......
-o o m
o
.......
o o
....... o m
o
cin racial conocida desde hace setenta aos (Hirszfeld y Hirszfeld, .1919); los <(o o ""Ol O) .......
C/) m <(- o aJ-- o m m
(1) o m. Ol Ol N Ol N Ol o o
antisueros son de fcil y abundante obtencin; la determinacin tcnica de los mO
o
-a o eoe N
e N
o eo'- N
o
mo
eo'-
.
o o
grupos en el laboratorio es relativamente simple; y su inters clnico en las ro
-- - c2a> c2
CQ) Ol Ol
Ol
. o-
m a>
Q) E o E O a> E N .
transfusiones hace que se haya acumulado en numerosos pases una apreciable
"' o '-..C Q) o m ..e
,__ o
~-5
o e e
-
..e ..e 5
cantidad de informacin sobre su distribucin regional, aunque las casusticas E a>- <D,_ -5
~~ .....Q)Q) Q)
o c. o
_e m..- -.:t
c.C\1 r- <O Q)
de mayor confianza son las llevadas a cabo en los trabajos puramente antropo- ..e
ro m ~eo
O>
eo
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~-o
C\1
eo
meo
~"O eo
..e
m
..e
m
lgicos. ..0 o "O eo "O eo "O eo "O o o
o "O meo "O
eo mu eo mu eo
Comparativamente la distribucin racial se realiza de preferencia me- o eou eo eo eo
"O "O
S...
"O u (.)
-ca>
(.)
-o<D
(.) o o
diante frecuencias allicas ms que por comparacin de porcentajes fenotpi- 0.. 1- o<D 1- 1-
--o Q)
"O "O
Q)
.8"0 Q)
"O .8"0 Q)
"O
cos, y los datos se pueden representar grficamente mediante lneas isoalli- <Doo <O
G>C\1
10
o o
Q).,-
o
cas o en tringulos de Streng (Mourant et al., 1976). En los captulos sobre
Raciologa descriptiva se aludir a las respectivas frecuencias ABO de los
diferentes grupos raciales y por ello aqu se indicarn solo los rasgos ms ttl
o
generales de esa distribucin.
La frecuencia del alelo Ooscila entre 0,4 y 1; la del A, entre O y 0,55, y la
e
Q)
::::
o
LO
C0
- ~
LO
O')

C\.1
c.o
O')
O) O')

o
O)
~
C()
o
"=:t
O')
~

._-
Q) "=:t C\.1 ~

del B, entre O y 0,3. Grosso modo, el promedio de frecuencias mundiales \111111111!1

u: """"
sera p = 0,20; q = 0,15, y r = 0,65. Desde luego, las tres frecuencias estn
correlacionadas puesto que su suma es 1, y como quiera que A y B nunca
:::e
+-'
o
e
sobrepasan el valor de 0,3 y 0,55, es lcito admitir la existencia de algn C!) (1) O
"ottl C\1 C\1
<[
factor selectivo que imponga dichos lmites mximos (para A y B) y mnimo z (!) e
Ol
o
o
o
<[
<(
<f <f
o
~
C\1
<(
C\1
<(
o
(Q
(Q
(Q
(Q

<f
(Q
C\1

(para 0).
El alelo O es prcticamente el nico en las poblaciones amerindias no
ct
U)
;
o
Q)
<(

mestizadas de Suramrica, Centroamrica y parte meridional de Norteam-

rica; solo entre los gguimales (que carecen de grupo AJ baja su frecuencia. ttl

Ncleos de frecuencia alta de grupo O se encuentran en los sardos, los vascos

U) "oe
Q)
10 o C\1 1'-- ~ ~ <(
:::: (V') ~
C\1 z
y los bereberes del Atlas, quiz debido a su aislamiento gentico hasta poca o
(V') 00 (V') ~ o..J
~
Q)
~
reciente, as como en los tiwi del golfo de Carpehtaria, que son casi todos O u: w
(.)

posiblemente como consecuencia de un efecto de fundadores. a:

<(

La frecuencia del alelo A oscila en Europa entre 0,25 y 0,30, con fre- e <(<{ mO ID

cuencias mximas en lapones, que presentan los valores ms altos del sub-
grupo A 2> y armenios. Tambin es alta entre los esquimales y en algunos
O
"ottl
e
o <(
~

<(-:g
C\.1 Cll e
o o
Cl)
(()
m ~
(()
C\.1-
<(<{
Clle
o o
Cl)
<i.
u:i
<( <(
Ol o
-cC Cllo
Oc u)
grupos de noramerindios canadienses, donde alcanza su valor ms elevado. Cl)
Q) o Q) "O
OQ)
..J
ou..
o 1- ::::
f-::J
El grupo A es tambin muy abundante en Australia y el Asia oriental, as '-'e- '-'C" a:
como en las poblaciones polinesias. (.?
w
El grupo sanguneo B es frecuente sobre todo en las poblaciones del o
<(

...
Himalaya (q = 0,30) y en cambio desaparece en los amerindios y en los 111111 111111 o
aborgenes australianos. Desde el Asia central y oriental su frecuencia va G') 01 <ll
"O
e
disminuyendo tanto hacia Melanesia y Polinesia como hacia frica, y en -o
"o
sentido occidental en direccin a Europa, donde alcanza los valores mnimos :
entre los vascos. s
::::
<O
Es imposible explicar la distribucin racial de los grupos ABO sin recu- <ll

rrir a una hiptesis selectiva. Si se representa un conjunto de numerosas :e

<O
E
poblaciones segn sus valores de p y de q, se observa que no todas las <O

combinaciones posibles se encuentran en la realidad y que en las "casillas" o

a..

148 149

q BARNA, D., y A. S. PAGUIO. 1977: "ABO blood groups and cholera", enAnn. Hum. Bio/.,
p 0,6
FIG. 10.4. Distribucin cuantitativa de 215 poblaciones humanas en funcin de las fre-
cuencias de los alelas A (p) y B (q) (segn datos de Brues, 1954) (rayado denso: ms de
cinco poblaciones; rayado vertical: de una a cinco poblaciones; casillas en blanco: no
"ocupadas por ninguna poblacin actual"). Vase el texto
ocupadas la distribucin es muy heterognea (Brues, 1954). En la figura 10.4 se
presenta tal distribucin, que solo tiene como explicacin la ventaja de los
heterozigticos. Una simulacin mediante computador, bajo suposicin de
prdida por incompatibilidad, variaciones aleatorias debidas al tamao finito
de las poblaciones y las siguientes adaptabilidades relativas:
AB = 1,00 AO = 0,89 00 = 0,79
BO = 0,86 AA = 0,74
BB = 0,66
produce una distribucin que se ajusta a la observada en dicha figura (Brues,
1963). En efecto, el polimorfismo ABO parece ser estable, puesto que no
cambia apreciablemente en el transcurso de las generaciones en condiciones
de normalidad. Ahora bien, &i solo existiera un efecto selectivo debido a la
incompatibilidad, el polimorfismo habra desaparecido. Por lo tanto, ese
efecto ha de verse equilibrado por una seleccin ositiva a favor de los
~ No conocemos la natur eza de esta seleccin favora , blood group substances": 257-277.
podt:a tratarse de un efecto de compensacin, de una mayor resistencia a
enf~rmedades epidmicas de tipo infectocontagioso o de otro tipo, o de un
caso de valores selectivos cambiantes de direccin con el tiempo pero favore-
cedores en promedi~ de los heterozigticos (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971).
150
REFERENCIAS
ALLISON, M. J., A. A. HOSSAINI, N. CASTRO, J. MUNIZAGA y A. PEZZIA. 1976: "ABO
blood groups in Peruvian mummies", en Amer. J. phys. Anthrop., 44: 55-62.
ALLISON, M. J., A. A. HossAINI, J. MuNIZAGA y R. FuNG. 1978: "ABO blood groups in
Chilean and Peruvian mummies. II. Results of agglutination-inhibition technique", en
Amer. J. phys. Anthrop., 4911: 139-142.
4: 489-492.
BERNSTEIN, F. 1930: "ber die Erblichkeit der Blutgruppen", en Zeits. ind. Abst. Ve-
rerb., 54: 400-426.
BHOSALE, H., y V. S. KuLKARNI. 1977: "ABO blood groups and sorne diseases: a correla-
tion study of Marathas of Maharashtra", en Man in India, 57: 163-169. '
BoRGOGNINI, S. M. 1979: "Palaeoserology. General bibliography", en J. Hum. Evo/.,
817: 735-740. (Se citan 150 referencias.)
BoRGOGNINI, S. M., y G. PAOLI. 1982: "Survey on palaeoserological studies", en Horno,
3312-3: 69-89. (Una puesta al da.)
BRACKENRIDGE, C. J. 1979: "Relationship between the ABO blood groups system and
sorne obstetric factors", en Journ. Biosoc. Sci., 1111: 3-9.
BRUES, A. M. 1954: "Selection and polymorphism in the ABO blood groups", en Amer.
J. phys. Anthrop., 12: 559-597.
BRUES, A. M .. 1963: "Stochastic tests of the ABO blood groups", en Amer. J. phys.
Anthrop., 21: 287-299.
CAVALLI-SFORZA, L.-L., y W. F. BoDMER. 1971: The genetics of human populations,
965 pp.
CLARKE, C. A. 1961: "Blood groups and disease", en Progr. Med. Genet., 1: IH-11~.
CoNNOLLY, R. C. 1969: "Microdetermination of blood group substances in ancient
human tissue", en Nature, 224: 325.
CoaMBS, R. R. A., D. BEDFORD y L. M. RoUILLARD, 1956: "A and B blood group anti-
gens on human epidermal cells demonstrated by mixed agglutination", en Lancet, 1:
461.
Ducos, J., Y. MARTY y J. RuFFI. 1975: "A family with one child of phenothype A(m)
providing further evidence for the existence of the modifier genes Yy", en Vox sang.,
28: 456-459.
EMERY, A. E. H. 1976: Methodology in medica[ genetics. An introduction to statistical
methods, 157 pp.
FuRUHATA, T. 1929: "A summarized review of the gene-hypothesis of the blood groups",
en Amer. J. phys. Anthrop., 13: 109-130.
GILBEY, B. E., y M. LaBRAN. 1952: "Blood groups ofSudamerican Indian mummies", en
Man. 52: 115-117.
HARRIS, H. 1975: The principies of human biochemical genetics, 2.a ed., cap. 7: "The
HIRSZFELD, L., y H. HIRZSFELD. 1919: "Essai d'application des methodes srologiques au
probleme des races", en L'Antrhopologie, 29: 505-537.
J6RGENSEN, G. 1~77: A contribution to the hypothesis of a 'little more fitness of blood
group O"', en Journ. Hum. Evo!., 6: 741-743.
LANDSTEINER, K. 1901: "ber Agglutinationerscheinungen normalen menschlichen
Bluts", en Wien. Klin. Wochens., 14: 1132-1134. Tambin en Papers on Human Gene-
les, S. H. BoYER (dir.), 1963: 27-31.
LAURITSEN, J. G. 1977: "Genetic aspects of spontaneous abortion", en Dan. Med. Bull.,
2415: 169-189.
LENGYEL, l. A. 1975: Palaeoserology. Blood typing with fluorescent antibody method.
151
 LEYINE, Ph., E. ROBINSON, M. CELANO, 0. BRIGGS y L. FALKINBURG. 1955: "Gene inte-
raction resulting in supression of blood group substance B", en Blood, 10: 1100-1108.
LIPPOLD, L. K. 1971: "The mixed cell agglutination method for typing mummified human
tissues", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 34: 377-384.
LUCARELLI, P., R. SCACCHI y R. M. CORBO. 1978: "Genetic olymorphism in juvenile onset
.diabetes", en Hum. Hered., 28/2: 89-95.
MATSUKURA, Y. 1976: "Electron microscopic observations on the H antigen sites of
human erythrocytes using ferritin antibody conjugates", en Vox sang., 31: 321-331. CAPTULO XI
MICLE, S., E. KOBYLYANSKI, M. NATHAN, B. ARENSBURG y H. NATHAN. 1977: "ABO
typing of ancient skeletons from Israel", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 47: 89-91.
MoURANT, A. E. 1982: "ABH secretion and natural selection", en Ann. Hum. Biol., 9/6:
575-577. Antropologa del sistema Rh
MoURANT, A. E., A. C. KoPE y K. DOMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: The distribution of the
human groups blood groups and other polymorphism, 2. a ed.
MoURANT, A. E., A. C. KoPE y K. DoMANIEWSKA-SOBCZAK. 1978: Blood groups and
disease, 328 pp.
POLYCHRONOPOULOS, A. E. GEORGIADIS, A. KALANDIDI, L. SPARROS y D. TRICHOPOULOS.
El descubrimiento de este sistema se realiz casi simultneamente con el
1977: "Serum cholesterol, triglycerides and phospholipids, and ABO and Rhesus (Rh
D) antigens among young Greeks", en Hum. Biol., 49: 605-610. 0 de la accin de la selecin natural sobre algtinos de sus fenotipos. El nom-
RAcE, R. R., y R. SANGER. 1975: Blood groups in Man., 6. 3 ed., 659 pp. bre de sistema Rh proviene del hallazgo de un anticuerpo obtenido al inmu-
SATYANARAYANA, M., M. VIJAYALAKSHMI, C. SAMBASIVA y S. MATHER. 1978: "ABO blood 'iiiZM conejos con eritrocitos de Macaca mulatta, antes denominado .Maca-
groups and fertility, with special reference to intrauterine selection dueto maternofe- cus rhesus. Dicho anticuerpo aglutinaba los glbulos rojos de aproxnnada-
tal incompatibility", en Am. Jour. phys. Anthrop., 4914: 489-496. ---mete8'4% de las personas caucasoides de Norteamrica, las mismas cuyos
SacHA, W. W., J. MooR-JANKOWSKI y A. S. WIENER. 1976: "Blood groups of bonnet entrocltos eran tambin aglutmados por el suero de las madres que daban a
macaques (Macaca radiata), with a brief introduction to Seroprimatology", en Amer. luz hijos afectados de enfermedad hemoltica del recin nac:ido pero en l~s
Journ. phys. Anthrop., 45: 485-491.
SRINGARM, S., C. CHUPUNGART y C. M. GILES. 1972: "The use of U/ex europaeus and
que no exista la incompatibilidad ABO. Pro~to se dem~str?. que tales :u:tl-
querpos servan para establecer un nuevo tipo de variabilidad serologica
Do/ichos biflorus extracts in routine ABO grouping of blood donors in Thailand", en
Vox sang., 3: 537-545. ~ntre los grupos humanos y que tambip. eran el fundam~nto para.r~onocer
THIEME, F. P., C. M. TTEN y H. E. SurroN. 1956: "Blood iyping of human skull frag- un nuevo sistema de antgenos grupales de gran compleJidad genetlca (Race
ments from the Pleistocene", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 14: 437-444. y Sanger, 1975).
TURGMAN, J., M. ZOHAK y B. MODAN. 1975: "ABO blood group system in schizophrenia",
en Isr. J. Med. Sci., 11: 491-492.
TYRRELL, D. A. J., P. SPARROW y A. S. BEARE. 1968: "Relation between blood groups I. PRIMER NIVEL DE COMPLEJIDAD: GRUPOS Rh + Y Rh-
and resistence to infection with influenza and sorne picornaviruses", en Nature, 220:
819-820.
Con el llamado anticuerpo anti-Rhesus (Landsteiner. y Wiener, 1940) se
VALLS, A. 1972: "Paleoserologa: tcnicas y resultados", en Ethnica, 4: 221-229. podan distinguir dos tipos de personas: las Rh + , cuyos er~trocitos ~ueda
VoGEL, F., y W. HELMBOLD. 1972: "Blutgruppen. Populationsgeneti~ und Statistik", en
ban aglutinados por dicho anticuerpo, y las. Rh-, cuyos globulos roJOS no
P. E. BECKER (ed.), Humangenetik. Ein Kurzes Handbuch in fnf Biinden, tomo 114:
129-388. eran aglutinados. Los oportunos anlisis genealgicos demostraron en se-
WATKINS, W. 1966: "Blood group substances", en Science, 152: 172-181. guida que las personas Rh- eran h9mozigticas (C/d) ~ara un ~elo, d, rece-
WATKINS, W. 1972: "The biochemical basis of human blood groups ABO and Lewis poly- sivo con respecto al alelo gominante D, cuya presencia _en dosis dobl~ (ho-
morphism", en Ann. Rep. Lister Ins.: 12-29. mozigticos DD) o sencilla (heterozigticos Dd) determma la presencia del
WIENER, A. S., J. MooR-JANKOWSKI. 1969: "The ABO blood groups of baboons", en antgeno especfico para el suero anti-Rhesus. Las p~rsonas Rh- car.~cen de
Amer. Journ. phys. Anthrop., 30: 117-122. tal antgeno. Como cnnsecuencia de este modelo, si en una poblacion h~y
WIENER, A. S. 1977: "Blood group mythology: present status", en Acta Genet. Med. 84% de personas Rh + , como se acaba de indicar, 16% sern Rh-, es decir:
Gemell., 26: 3-15.
WIENER, A. S., y J. MooR-JANKOWSKI. 1971: "Blood groups of non-human Primates and
dd = 0,16, d = V0,16, d = 0,4, D = 0,6.
their relationship to the blood groups of Man", en A. B. CHIARELLI (e d.), Comparati-
ve genetics in Monkeys, Apes and Man: 71-95.
WooLF, B. 1955: "On estimating the relation between blood groups and disease", en admitiendo equilibrio gentico, y siendo D + d = l. La variabilidad racial
Ann. Hum. Genet., 19: 251-253. oscila entre d = O en los mongoloides y amerindios y d = 0,6 en los vascos.

152 153
 El alu~ido f~m.meno de incompatibilidad (Levine y Stetson, 1939) se
puede ~xplicar facilmente en virtud del razonamiento anterior. Solo en los El caso inverso, en que una madre Rh + sea incompatible con un feto
~ruzatruentos en que el padre sea Rh + y la madre Rh- existir incompatibi- Rh-, es imposible por la razn de que hasta por lo menos medio ao despus
lidad fetomaterna para el ~tgeno Rhesus (Rho), pero como las personas del nacimiento no se desarrollan los mecanismos formadores de anticuerpos.
Rh + pueden ser de dos genotipos diferentes se tendr: La enfermedad hemoltica del t;ecin naQ_Ki_<:Ldebid~mpatibilkiad-R.h__,
'Sido se uramente un mecanismo selectivo de eliminacin de heterozi ticos
Cruzamientos ..Q4.JD1rante la maygr parte de la eyolucin del Hamo saai~, puesto que
Tipos Ft solo se ha conocido un tratamiento eficaz mediante transfusiones en los
d X Q Frecuencia Dd ltimos aos. La anemia hemoltica, la ictericia y la eritroblastosis son los
dd
rasgos ms llamatiVos de dtcha enfermedad que, salvo cuidado mdico opor-
DD D2d2 D2d2 tuno y eficaz, conduce a la muerte del afectado o al desarrollo de secuelas
Rh+ dd que reducen considerablemente su viabilidad.
Dd 2Ddx d2 Dd3 <Dado que los anticuerpos Rh son de origen inmune, los hijos afectados,
suelen ser los que presentan rango de nacimiento segundo o ms avanzado
D 2d 2+ 2Dd3 D 2d 2+ Dd3 en una fratra dada, lo que -entre otros rasgos- distingue la enfermedad
hemoltica del recin nacido ocasionada por incompatibilidad Rh de la pro-
pero como quiera que en el cruzamiento Dd x dd solo la mitad de los zigotos ducida por incompatibilidad ABO~)En efecto, en este ltimo caso lo~ hijos de
sern tericamente Rh+, la frecuencia terica de afectados en los cruzamien- rango primero pueden tambin/ quedar afectados, ya que los anticuerpos
tos d Rh+ x ~ Rh- ser son, como se recordar del captulo anterior, de origen "natural". General-
mente la enfermedad hemoltica del recin nacido en los hijos de rango
primero de una fratra en que la causa es la incompatibilidad Rh se debe a
que madres Rh- tienen en su suero anticuerpos Rh provocados por una
y esta frecuencia tendr un mximo cuando d = 0,66, porque derivando y transfusin previa de sangre compatible para el sistema ABO pero Rh + .
despus igualando a O se tiene: Hoy se emplea en las gestantes Rh- con fetos Rh + (cuyo fenotipo se
puede diagnosticar antes del nacimiento), un mtodo profilctico que impide
Dd2 = d 2(1-d) = dLd 3, la inmunizacin Rh, inyectando anticuerpo anti-Rh purificado (gamma-glo-
2d-3d2=0. bulinas anti-Rho), que bloquea los eritrocitos Rh + ' fetales impidindoles
d = 0,66 (Fig. 11.1). suscitar la respuesta inmune en la madre (Clarke, 197 4 y 1968).

1,0 II. SEGUNDO GR..t\DO DE COMPLEJIDAD: HAPLOTIPOS Rh

"O 0,8 Se conocen en la actualidad varias especificidades antignicas asociadas

~0.~5 gentica y serolgicamente con el antgeno Rhesus original Rho o D. Todas
] 0,7 ellas se pueden explicar como debidas, sea a.J:!!l g~ capaz de controlar los
o diferentes determinantes serolgicos mediante los respectivos alelos (hipte-
E
~ 0,5 sis de Wiener del alelomorfismo mltiple), sea por una serie compleja vde tr~
e: Toc gnicos fuertemente ligados (hiptesis de Fisher), cada uno, a su vez,~
'0
~ ;ru:as formas allicas. Si bien ambas hiptesis son conceptualmente acepta-
o
o.
o
bles, la de Fisher completada por Race parece explicar mejor la variabilidad
a: Rh de las poblaciones humanas, su polimorfismo y su historia evolutiva;
adems, su nomenclatura es ms racional. Se admite que los tres loci se
localizan en el cromosoma 1 en el orden arbitrariamente designado por las
letras D-C-E, y (ie se ha establecido a base de las frecuencias de las distintas
q o 0,4 0,6 0,666 combinaciones haplotpicas y de su produccin por recombinacin. Acep-
tando la existencia de un par de alelos en cada uno de los tres loci, detecta-
FlU. 11.1. Mortalidad por enfermedad hemoltica del recin nacido debida a incompati- bles porque sus respectivos antgenos reaccionan especficamente con los
bilidad Rh en funcin de d (segn Haldane, 1942)
antisueros conocidos (excepto el alelo d, para cuyo antgeno no se conoce un
154
155
 Recombi- sus genotipos posibles seran cDE/ cde, cDe/ cdE o cDE/ cDe. Esta impreci-
Haplotipos naciones Haplotipos
Mutaciones frecuentes simples sin ha obiigado a establecer el concepto de "genotipo ms probable" y a
raros
Haplotipo e.........,.E--
Otras un insatisfactorio y complicado clculo de las frecuencias allicas (Mourant
original/ cDE/CDe~ recombi- et al. 1976). Un promedio aproximado para los caucasoides de la Europa

1 1--c....,.....c--
cDe cDE/cde~
occidental seran las siguientes frecuencias haplotpicas:

~D.....,..d- CDe/cde---1!11[~
haplotipos CDE CDe cDE CdE Cde eDe edE ede
frecuencias 0,002 0,41 O, 15 0,0001 0,006 0,027 0,005 0,38

FIG. 11.2. Hiptesis de Feldman, Nabholz y Bodmer sobre el origen y evolucin de los pero la variabilidad racial es amplsima, as como la interracial (v. prrafo IV
principales haplotipos del sistema Rh de inters antropolgico de este mismo captulo).

anti-d), es decir, llamando a los pares de alelos (D,d), (C,c), (E,e), resultaran III. TERCER NIVEL DE COMPLEJIDAD:
las ocho combinaciones allicas (2 3) siguientes con sus respectivas nomencla- ANTGENOS ALLICOS Y COMPUESTOS.
turas o smbolos abreviados, equivalentes a las especificidades serolgicas de OTRAS VARIANTES
la hiptesis de Wiener:
El sistema Rh se complic a partir de 1945 por el descubrimiento ae
haplotipos CDE CDe cDE CdE Cde cDe cdE ede varios antgenos que, reconocibles por sus respectivos antisueros, se pueden
determinantes r interpretar como productos de la actividad de los correspondientes alelas en
antignicos los tres loci citados.
En ellocus (D, d) cabe citar el antgeno Du, que presenta una aglutinabili-
Los haplotil:ms con D corresponden al fenotipo Rh + y los que tienen d dad variable segn el suero anti-D empleado, de forma que, en realidad, po-
al fenotipo Rh-. Los usualmente responsables de la enf~rmedad hemoltic~ dra hablarse de "antgenos" Du. Es bastante comn en las poblaciones de raza
del recin nacido por incompatibilidad feto materna son los haplotipo~ cE negroide y desempea un papel de alguna importancia en la incompatibilidad
y DCe. Rh, segn se trate de "Du fuertes" o "Du dbiles". Entre las poblaciones de
- . Tomando los valores promedios de los haplotipos en las diferentes pobla- raza caucasoide se piensa que la tercera parte de los genotipos Cde/cde son en
CIO~es humanas s~ observa que pueden clasificarse en cuatro grandes grupos realidad CDuelcde, y entre el 10 y el 30 % de los genotipos cdE/cde son real-
segun su frec~encta en ~uestr~ especie: aparte del haplotipo R 0 , muy abundan- mente cDuE/cde. El antgeno Dw, debido al alelo nw, en el mismo locus, t'iene
1
te, los haplottpos R 'R y r Siguen en frecuencia, luego los Rz, r' y r' y, final- una frecuencia <11103 en los caucasoides, pero de 2 a 3 % en los negroides.
mente, el ~Y, _mu~ escaso en todas las razas. En funcin de todo ello hoy se En ellocus ( C, e) merece sealarse el antgeno cw, que se presenta frecuen-
acepta. l_a htpot~sts de Feld~an, Nabholz y Bodnier (1969) acerca del origen y temente (7-10 %) en lapones, finlandeses y blticos, pero con menor frecuen-
evo.l~c10n de dtchos haplotipos merced a mecanismos de mutacin y recombi- cia (- 2 %) en las otras poblaciones caucasoldes; su alelo, CW, se encuentra
naciOn de la forma que se esquematiza en la figura 11.2. Las variables frecuen- sobre todo en la combinacin CW De/CW de. Frecuencias <1/10 2 las presentan los
cias de los alelas cDe, CDe, cDE y cde se deberan a sus diferencias en los antgenos ex y cu.
r~;pectiv~s ~alo~~s selectivos; y un equilibrio entre formacin (por recombina- En el locus (E, e) los antgenos allicos tienen siempre frecuencias bajsi-
CIOn) Y ehmmac10n (por seleccin) explicara los distintos valores de los alelas mas; por ejemplo, los denominados Ew y E u. En las poblaciones caucasoides
CD E, Cde y edE. todas las personas con el antgeno E son del tipo Et, pero en los aborgenes
Dados estos ocho haplotipos, resulta claro que el genotipo de cada per _ australianos no ocurre as en la tercera parte de las personas. En los negroi-
sona contiene dos de ellos, por ejemplo CDe1cde (R 11r), pero como solo se des se han descrito numerosas variantes del antgeno (por ejemplo, es, hr 8), y
dispone de cinco anticuerpos (o sea, anti-D, anti-C, anti-c, anti-E y anti-e), en los amerindios de Colombia la variante ei, que solo reacciona con ciertos
los resultados de las pruebas de aglutinacin a veces no precisan el genotipo sueros anti-e pero no con otros y en cambio lo hace claramente con sueros
de la persona fenotipada. Por ejemplo, si las reacciones de una persona son: de personas -D--1-D--.
Se d~nominan antgenos compuestos los que resultan de la interaccin de
anti-D anti-C anti-c anti-E anti-e dos alelas yuxtapuestos en "cis" (DC, de, cE, etc.). El primer caso conocido
aglutinacin fue el llamado antgeno f, que solo se detecta en las personas que tienen los
+ + + + ale los ce. Otro ejemplo es el antgeno V, o ce5 , que se encuentra en el 0,5 % de
156
157
los caucasoides, 1 % de los amerindios pero en 25-40 % de los negroides afri- Genes Genes Antgenos
canos. Aunque se_ han descrito varios antgenos compuestos, especialmente en

las personas de raza negroide, su empleo en Raciologa no es todava muy
extenso.
En el sistema Rh se conocen tambin variantes debidas a ciertas supresio-
nes, como son los fenotipos -D-1-D-, cwD-/CwD- y un fenotipo extrao, lla-
mado primero "minus-minus-minus" o ---1---, que se caracteriza por ausencia
de cualquier antgeno Rh y que luego se denomin Rhnull Las personas de
fenotipo Rhnun carecen del antgeno LW. Este ltimo se denomina as en honor
de Landsteiner y Wiener, quienes, como qued sealado al comienzo de este
captulo, descubrieron el segundo anticuerpo Rhesus por va experimental. El
alelo L W es independiente de los tres loci Rh, ya que existen personas con
antgenos Rh normales pero que carecen de antgeno LW. Entre los loci Rh y el
locus LW, sin embargo, hay la expresada relacin funcional de que las personas
Rhnun son tambin LW-. En virtud de estos fenmenos hoy se piensa que la
sustancia precursora de todos los antgenos Rh y del antgeno LW solo se forma
en presencia de, al menos, una dosis de un hipottico alelo X 1.
Genes Genes Antgenos
I ~Rhdbil
escasa ~LW
X'X'- j sustancia
precursora
Estas hiptesis (Giblett, 1969; Tipett, 1:~72), que admiten la existencia de
alelos reguladores, explican provisionalmente parte de la complejidad del, en
los aos cuarenta, aparentemente sencillo locus Rh con sus. dos fenotipos
Rh+ y Rh-.
IV. LA DISTRIBUCIN RACIAL DE LOS GRUPOS Rh
Con sus ocho haplotipos, numerosas variantes allicas y antgenos com-
puestos no es de extraar que la variabilidad de los grupos Rh en las pobla-
ciones humanas sea notablemente amplia. En particular, el tronco racial
negroide presenta una extensa variacin Rh en antgenos allicos y com-
puestos, pero, con la excepcin del haplotipo CdE, que es rarsimo en cual-
quier poblacin, los haplotipos ms usuales defmen de forma satisfactoria a
las prnpales razas (fig. 11.3). En la poblacin inglesa (Mourant, 1976) las
frecuencias aproximadas del complejo Rh son las siguientes:

Haplotipo Frecuencia

pero cuando dicho alelo no existe, no se sintetiza la sustancia precursora y, CDe 0,41
ede 0,39
en consecuencia, las personas carentes del mismo (X 0 X~ son LW- y Rhnull=
cDE 0,14
eDe 0,03
Genes

X"X" -! no hay
sustancia
precursora
1- Genes

Lw- -ninguno
-----
Antgenos

R---. - - 1 - - --- 1 ---

CWDe
Cde
edE
CDE
0,01
0,01
0,01
0,002

Sin embargo, las personas X 1X 1 sern normales para los antgenos Rh pero que pueden aceptarse como promedio de las poblaciones de la Europa occiden-
LW- si presentan un genotipo lwllw: tal. Hacia el este se incrementa cD E; hacia el norte aumenta cw De, que llega al
mximo en los lapones, y hacia el sur disminuye CDe pero aumenta cde. Las
Genes Genes Antgenos frecuencias mundiales ms elevadas de cde se hallan entre los vascos, los bear-
neses y los beduinos del Sina (> 0,5). En frica se encuentra un predominio
X 1X 1 _ {w/~
sustancia .-------
precursora 1------
ninguno
del haplotipo cDe, y son marcadores raciales tiles los alelos Du, Dw, e5 y
V(ce 5 ). En el Asia oriental, el Pacfico y en los amerindios los dos :rasgos funda-
Rh ------. Rh mentales son la ausencia casi total de personas Rh-, el predominio de CDe y
de cDE, y la relativa abundancia de cDe y CDE. En ciertas poblaciones algu-
nas frecuencias son muy caractersticas; as, se acaba de citar la elevada de cde
Es posible explicar la existencia de antgenos Rh "dbiles" si se admite que, en en los vascos; en niltidos y bosquimanos la gran mayora de las personas son
los heterozigticos X 1_xO, la cantidad de sustancia precursora sintetizada es es- cDe: cDE es muy caracterstico de los amerindios; CW de los lapones; CDE de
casa y que en tal caso la mayora de ella es "aprovechada" por el locus L W: los wedoides; cdE de los ainu; CDe de los melanesios, etc. Todas las poblacio-
nes humanas presentan polimorfismo en ellocus Rh, pero an quedan muchas

159
158
 por estudiar con detalle. Como en el sistema ABO, aunque los grupos sangu- V. EL SISTEMA Rh Y LA SELECCIN NATURAL
neos Rh no hayan "descubierto" ninguna raza serolgica nueva resultan ser de
gran importancia para la definicin de subrazas y tipos locales. En el apartado 1 de este captulo se aludi al fundamento gentico-
inmunolgico de la incompatibilidad fetomaterna en el sistema de grupos
Rh. Tal incompatibilidad es la va hoy conocida por la que la presin selec-
tiva acta en dicho sistema. En una poblacin caucasoide con d = 0,4 y
% D = 0,6, como la citada en aquel prrafo, habra de esperarse una propor-
40 cin de nios afectados de enfermedad hemoltica de casi el 1O% . Sin em-
30 bargo, experimentalmente solo uno de cada 150 nios, aproximadamente,
20 Italianos nace afectado, por lo que la frecuencia real de dicha enfermedad sera:
10
1/150 11150 = (p frecuencia del alelo D y q
0 066
0,096 ' frecuencia del alelo dJ

pero, en realidad, es an menor debido a la proteccin que la incompatibilidad

ABO dispensa contra la incompatibilidad Rh, admitindose que solo 5 %de los
heterozigticos Dd en riesgo potencial de eliminacin mueren por enfermedad
hemoltica del recin nacido. Adems, la cifra real de prdidas puede variar en
funCin del ttulo del anticuerpo materno, de la permeabilidad placentaria, del
Chinos rango en la fratra, entre otros factores. En consecuencia, la prdida de zigotos
por generacin sera aproximadamente de 0,05 p q2 (prdida de genotipo Dd) y
la de alelos d sera 0,025 p q 2 A la generacin siguiente la frecuencia del alelo d
sera:

q- 0,025 p q2
q'~ =
1- 0,05 p q2
Aborgenes
australianos

y el incremento. de q

0,05 p q 3 - 0,025 p q 2 0,05 p q 2 (q- 0,5)

A q = q-q' = =
1- 0,05 p q 2 1- 0,05 p q 2
Amerindios
donde A q = O cuando todos los individuos de la poblacin son Rh +
(q= O), o todos Rh- (q = 1), o cuando q = 0,5. Por otra parte,
A q<O si q<l /2, en cuyo caso q - O, y
A q>O si q> 1/2, en cuyo caso q - 1

Un tipo de equilibrio podra consistir en que las madres Rh- compensaran

sus prdidas de hijos Dd por una mayor fertilidad, lo que viene sugerido por la
comparacin del nmero de gestaciones y de nacidos vivos entre madres Rh- y
Rh +, como se indica en la tabla 11.1.
Este tipo de compensacin parece ms aceptable que las especulaciones
acerca de las "razas primitivas" con q = 1 y q = O de cuya mezcla se
FIG. 11.3. Frecu~ncias porcen.tu~les de los haplotipos Rh en varias poblaciones repre- habran originado las actuales, o acerca de coeficientes de mutaCin
sentativas de los prmcipales grupos raciales (segn Brues, 1977) (~> 1o-3) increblemente elevados. Feldman, Nabholz y Bodmer han pro-
160
161
 TABLA 11.1. Fertilidad comparada en madres v-y da (segn Glass, 1950)

ll.J
Raza Rh Promedio de Promedio de a:
gestaciones hijos vivos
o<(
J 2
Madres + 1,77 1,37
blancas -y sensibilizadas 2,46 1.62

Madres + 2,86 2,41 o

negras -y sensibilizadas 3,60 2,92 o
z
:::>
(JI
ll.J
(f)

puesto (1969) un modelo de equilibrio entre seleccin por incompatibilidad y

compensacin por fertilidad que se resume de la tabla 11.2, donde K repre-
senta la prdida por incompatibilidad en el primer tipo de cruzamientos, de
forma que 1-K es la descendencia producida en dicho tipo comparada con 1,
ll.J
que sera la producida en ausencia de incompatibilidad; 1 representa lo a:
mismo en el segundo tipo de cruzamientos y el significado de (1-1) es com- o<(
parable a ( 1-K), es decir, la proporcin de descendencia superviviente a la 2
seleccin en el cruzamiento Dd x dd, y fes la fertilidad compensadora. En el
primer tipo de cruzamientos, K = O equivale a una compensacin exacta,
K> O indica prevalencia de la incompatibilidad y K <O equivale a supercom-
pensacin. En el segundo tipo de cruzamientos, si f(l-1) < 1 prevalece la se-
leccin por incompatibilidad, si f( 1-/ ) = 1 hay una compensacin exacta y
si f(l-/)> 1 hay supercompensacin. Por lo tanto, el polimorfismo ser ll.J
inestable si K?:. O y f{l-/):51, y equilibrado si existe supercompensacin, o a:
sea, cuando K <O "9" f( 1-/) >l. Se pueden considerar como los valores ms o<(
probables K= 0,05 y 1 = 0,025, en cuyo caso, tomando un valor inicial de 2
q = 04, se necesitaran ms de 3000 generaciones para hacer desaparecer
los individuos Rh-.
La conclusin ms aceptable es la existencia de una ventaja selectiva del
...e
heterozigtico. a:
o
ll.J 0..
a: l....
(])
o<( ::::1
(.)
::
11.2. Equilibrio seleccin-
TAB.LA 2 e
compensacin en el .sistema Rh (segn <(

Feldman, Nabholz y Bodmer, 1969)

...e
a:
o
Dd dd e
(])
O>
::
e
DD
Dd
X
X
dd
dd
1-K
1/2 f(l-[) l/2!
.,
<(

162 163
 0"1
~

HIJO MADRE 2 MADRE 3 MADRE

C Antgeno Rh lit: Antgeno tipo A ~:'f,,. Anticuerpo tipo A

FIG. 11.4.(Cont.) Proteccin por incompatibilidad ABO contra la incompatibilidad Rh.

Madre Rh- y grupo O, hijo Rh+ y grupo A. Los anticuerpos anti-A en la madre impiden
la formacin de anti-Rh (segn C. A. Clarke, 1968)

---~---~~----------- ----

Fenotipos y genotipos r
Frecuencias
Tipo Rh 20 fenotipos Rh-H r 36 genotipos posibles
Reacciones con anti- Designacin
de tos genes
Designa- Free. Frecuencias Frecuencias
aproximadas en
aprox. Rho rh' rh" hr' hr" hr Wiener Fisher- aprox. en Wiener Fisher-Race
cin Wiener Fisher- Frecs.
blanc.% n C E e e f Rae e blancos 0 /o los blancos 0 1o Rae e
- - + + + rh cde/cde 14,4 rr cde/cde 14,4 R' COe 0,41
- ++ + rh'rh Cde;cde 0,46 r'r Cde/cde 0,46 r cde 0,38
+ - + - rh'rh' Cde/Cde 0,0036 r'r' Cde/Cde 0,0036 RZ eDE 0,15
RO
+ +
+ + rh"rh cdE/cde 0,38 r"r cdE/cde 0,38 eDe 0,027
-
15/o - + rh"rh" cdEicdE 0,0025 r"r" cdE/cdE 0,0025 r' Cde 0,006
negativo ++ - rh'rh" CdejcdE 0,006 r'r" CdejcdE 0,006 r" edE 0,005
rYr RZ CDE 0,002
++ + rhyrh CdE/cde 0,008 CdE/cde 0,008
rY
+ +- + - rhyrh' CdE/Cde 0,0001 rYr' CdE/Cde 0,0001 CdE 0,0001
+- - rhyrh" CdE/cdE 0,0001 rYr'' CdE/cdE 0,0001 Para calcular la frecuen-
-- - rhyrhy CdE/CdE 0,000001 rYrY Gde/CdE 0,000001
cia de los genotipos.
a) Con dos genes se-
- - ++ + Rh 0 rh cDe/cde 2,1 R"r RR cDecde cDe{cDe 2,05 0,073 mejantes, cuadrado
+ Rh 1 rh CDejcde de la frecuencia del
- ++
35,0 R'r R R0 R r
1 0 1
CDefcde CDefcOe cDe/Cde 32,7 2,3 0,03 gen.
+ - + - Rh 1 Rh 1 CDe/CDe 19,0 ftlftl fttr' CDeCDe CDe{Cde 18,5 0,5 b) Con los dos genes
no semejantes, 2 x
- +++ + Rh 2rh cDE/cde 12,2 Rr RR Rrn cDEJcde cDE/cDe cDe/cdE 11,4 0.8 0,027 producto de la fre-
cuencia de los genes.
Rh 85/o + + Rh 2Rh2 cDE/cDE 2,4 ft2ft2 R2 r 11 cDE/cDE cDE/cdE 2,25 0,15
El factor f solo est pre-
++ Rh 1Rh 2 CDe/cDE 13,5 1 2
R R R r'' 1 R2r 1 CDe/cDE CDe/cdE cDE/Cde 12,9 0,4
positivo sente cuando los facto-
++ + Rhzrh CDE/cde 0,17 ftZr ftZfto RrY CDE/cde CDE/cDe .CDe/CdE 0,15 0,01 0,0005 res hr' (e) y hr" (e) se
dan en el mismo gen.
+ +- + - RhzRh 1 CDE/CDe 0,19 ftZftt ftZ r 1 ft 1 rY CDE/CDe CDE/Cde CDefCdE 0,16 0,02 0,008 Anti-f positivos; por
+- - RhzRh2 CDE/cDE 0,07 ftZR ftZr" RrY CDE/cDE CDE/cdE cDE/CdE 0,06 0,002 0,003 ejemplo, r (cde)Ro(cDe),
etctera.
0"1
V'l
- - - RhzRh]; ~_DE/~ - 0,004 ftZftZ ftZrY CDEICDE COE/CdE 0,0004 0,00004

Por amable autorizacin de DADE-GRIFOLS, S. A. BARCELONA

 TABLA 11.3. Prueba directa de la proteccin ABO contra inmunizacin Rh (segn Stern, GIBLETT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood, 629 pp.
Davidson y Maraitis, 1956) GLASS, B. 1950: "The action of se1ection on the principal Rh alleles", en Amer. J.
Hum. Genet., 2: 269-278.
HALDANE, J .. B. S. 1942: "Selection against heterozygosis in Man", en Ann. Eugen.,
Inyeccin a voluntarios Rh- Nmero Nmero de los Titulacin de sus 11: 333-340.
de sangre Rh + que presentaron anti-Rh LANDSTEINER, K., y A. S. WIENER. 1940: "An agg1utinable factor in human blood
anti-Rh
recognized by immune sera for rhesus blood", en Proc. Soc. Exp. Bio/., 43: 223
(citado en C1arke, 197 4).
ABO compatible 17 10/17 1/128- 1/256 LEVINE, P., y R. E. STETSON. 1939: "An unusual case of intragroup agglutination",
ABO incompatible 22 2/22 1/2- 1/8 en Journ. Amer. Med. Assoc. (cit. en Clarke, 1974), 113: i26-127.
MOURANT, A. E., A. C. "KoPE y K. DOMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: The distribution
of the human blood groups and other polymorphisms, 2.a ed., cap. 13: "Gene
frequency calculations", 4 7-61.
Cuando el alelo D . e eccin contra d ser muy escasa, RACE, R. R., y R. SANGER. 1975: Blood groups in Man, 6.a ed., cap. 5: "The Rh
por lo que la ventaja selectiva del heterozigtico permitira el aumento de b1ood groups", 178-260.
STERN, K., l. DAVIDSON y L. MARAITIS, 1956: "Experimental studies on the Rh
~ta conseguir el equilibrio. Por el contrario, cuando el alelo D es muy
immunization", en Amer. J. Clin. pathol., 26: 833-843 (cit. en Vos, 1965).
escaso su aumento solo se podr conseguir por supercompensacin. Es por TIPETT, P. 1972: "A present view of Rh", en Patho/ogica, 64:29-38.
ello por lo que se piensa que D puede haber sido el original (y es el nico que Vos, G. H. 1965: "The frequency of ABO incompatible combinations in relation to
se encuentra en los Primates no humanos ca itulo anterior) y que des un maternal Rhesus antibody values in Rh immunized women", en Amer. J. Hum.
alelo mu e mcrement su frecuencia en algunas poblaciones or Genet., 17: 202-211.
ventaja se ec tva e
Al efecto selectivo por incompatibilidad Rh hay que relacionar el indi-
cado en el captulo precedente debido a incompatibilidad ABO. Al principio
de este prrafo se ha sealado que la enfermedad hemoltica del recin
nacido por Rh era en realidad solo el 5 % de la tericamente esperada. La
principal razn de ello es que la incom atibilidad ABO entre un hijo D y una
inadre dd rote e al esa en erm or ejemp o, cuando el
padre es AB y la madre ()__(incompatibles ABO), y el primero Rh + y la
segunda Rh-, hay menos hijos afectados que si el padre es O y la madre AB
(compatibles ABO). El fenmeno se explica porque los glbulos rojos fetales
incompatibles con la madre quedarn destruidos por los anticuerpos mater-
nos anti-A o anti-B que, recordmoslo, son "naturales"; esta destruccin
'rpida tmptde que estimulen el sistema inmunitario de la madre y que esta
produzca anti-D. Resulta, pues, que, aunque gentica e inmunolgicamente
independientes, lps loci ABO y Rh tienen una accin relacionada a nivel evolu-
!!Yu-(fig. 11.4). Hay tambin confirmacin experimental de esta proteccin
(tabla 11.3).

REFERENCIAS

BRUES, A. M. 1977: Peopleand races, 336 pp.

CLARKE, C. A. 1968: "The prevention ofRhesus babies", en Scient. Amer., 219:46-
52.
CLARKE, C. A. 197 4: Rh haemolytic disease.
FELDMAN, M. yY., M. NABHOLZ y W. F. BODMER. 1969: "Evo1ution of the Rh
po1ymorphism; a model for the interaction of incompatibility, reproductive com-
pensation and heterozygote advantage", en Amer. J. Hum. Genet., 21: 171-193.

166 167

CAPTULO XII
. Otros sistemas de grupos sanguneos
Un conocimiento antropolgico tan vasto como el que se posee para los
grupos ABO y Rh falta en los restantes sistemas eritrocitarios, muchos de
cuyos aspectos genticos y bioqumicos son todava mal conocidos. En
cuanto a los antgenos leucocitarios, solo los del llamado sistema HLA
("human /eukocyte antigens") tienen actualmente inters en Antropologa.
MNSs, P, Kell, etc., pueden considerarse como "sistemas de segundo or-
den". El sistema Lewis est ntimamente relacionado con ABO y el tipo "se-
cretor".
como en Europa, entre 0,5 y 0,6. Casos extremos de m>0,90 (en algunos
suramerindios) o m<0,20 (Nueva Guinea) son muy raros.
Un segundo grado de complicacin lo constituy el descubrimiento de la
asociacin entre ellocus (M, N) y ellocus (S, s). En efecto, las frecuencias de
los fenotipos serolgicos SS, Ss y ss no se distribuan aleatoriamente entre los
grupos M, MN y N. Con los antisueros anti-S y anti-s se demostr que S y s
(responsables de los respectivos antgenos S y s) son allicos entre s pero no
con M y N, aunque ambos loci estn estrechamente ligados ~n el cromosong4.!
Sin embargo, como quiera que en algunas poblaciones (lapones, grups pig-
meos de Uganda) la distribucin del grupo sanguneo S es aproximadamente la
misma entre los fenotipos M, MN y N, si las primeras pruebas con anti-S se
hubieran realizado en dichos grupos raciales no se habra descubierto la rela-
cin entre ambos loci, lo que seala la necesidad de analizar las frecuencias
fenotpicas en diversas poblaciones cuando se inicia el estudio de un sistema
nuevo de grupos sanguneos. Al comprobarse este segundo nivel de compleji-
dad, que es lo que hoy se denomina sistema lYfNSs, el incremento de variabili-
dad, en cualquier poblacin, que se puede detectar es remarcable:
Cruzamie/llos distinguibles
Anticuerpos Fenotipos Genotipos Fenotipicamente Genotipicameme
anti-M. anti-N 3 3 6 6
ant!-M. an.t-N. } 9 10 45 55
ant1-S, anti-s

I. EL SISTEMA MNSs
y como los cuatro antisueros estn actualmente disponibles de forma rutina-
En un primer nivel de complejidad, este sistema est constituido por un ria, el_sjg~m1_.MNSs __E~s__l!Qy_~~-!~rcero en importanci1___ra.k:gica_. En la
locus, (M, M. entre cuyos alelos existe codominancia (por lo que fenotipo y poblacin espaola, por ejemplo, los valores encontrados son los de la ta-
genotipo coinciden) y cuyos respectivos antgenos se detectan por reaccin bla 12.2.
especfica con anti-M y anti-N (Race y Sanger, 1975), como se seala en la Un grado ms de complejidad lo constituye el suero anti-U, que aglutina
tabla 12.1. los glbulos rojos de la inmensa mayora de las personas de raza caucasoide,
Los valores de m oscilan a escala mundial entre 0,25 y 0,80, pero valores pero solo los del 99% de las del tronco racial negroide. Mediante l se
ms bajos (0,20) se han citado en melanesios y aborgenes australianos y demuestra la existencia de personas U+ y U-. Tras su descubrimiento se
ms altos (0,90) en amerindios y esquimales. Un promedio global variara, observ el hecho sorprendente de que todas las sangres U- eran tambin
S-s-. Anti-U es anti-Ss, y no anti-S + anti-s, porque ni por absorcin
ni por elucin se pueden separar los dos componentes anti-S y anti-s.
La interpretacin actual del fenmeno es que existe un alelo, su, que
TABLA 12.1. Primer nivel de complejidad del sistema MNSs en estado homozigtico determina la ausencia de los antgenos S y s (ta-
bla 12.3).
Anticuerpos Antfgenos Fenotipos Genotipos Frecuencias El alelo su solo se ha encontrado hasta ahora como marcador de poblacio-
mzti-M mzti-N nes en las del tronco racial negroide; en los pigmeos del Zaire su frecuencia es
mxima (0,28), y si existe en otras razas seguramente se halla en estado hetero-
zigtico.
+ M M MM
NN
En los caucasoides las frecuencias haplotpicas MS y Ms son casi iguales.
+ N N
M, N MN MN pero NS es unas cinco o seis veces menos abundante que Ns. MS alcanza sus
+ +
valores ms altos en los amerindios. El alelo S es poco frecuente en frica, y

168 169
 TABLA 12.2. Los grupos sanguneos MNSs en espaoles (Valls, Moreno y Mas, 1978) TABLA 12.3. Tercer nivel de complejidad en los grupos MNSs (Race y Sanger, 1975)

Reaccin con anti- Genotipos Frecuencias Reaccin con Genotipos Frecuencias (Negroides)
anti-S anti-s
M N S S
+ + MS/MS 208 + + Ss 0,2435 1
+ + + MS/Ms 461 + SS o SSU 0,0301 o 0,0432 fenotipo U+
+ + Ms/Ms 254 + SS o sSU 0,4929 o 0,1748
+ + + MS/NS 140 susu 0,0155 fenotipo u-
{ Ms!NS
+ + + + MS/Ns
748
+ + + Ms/Ns 749
+ + NSINS 28 Papa y Nueva Guinea que vive en un ambiente de paludismq endmico.
+ + + NS/Ns 212 En ella la hepatomegalia y la esplenomegalia parecen ser ms marcadas en
+ + Ns/Ns 497 las personas NN que en las MN (hay muy pocos MM>. A pesar de estos
3297 resultados, el significado selectivo de tal asociacin es difcil de determinar
sin conocer con precisin los tipos y tasas de mortalidad y fertilidad geno-
tpicas.
Frecuencias cromosmicas (haplotipos): MS: 0,2463-0,2482, aprox. 0,25 El .cuarto nivel de complejidad del sistema MNSs lo constituyen las
Ms: 0,2713-0,2859, 0,28
variantes de dos tipos: 1) antgenos controlados por alelos de baja frecuencia
NS : 0,0756-0,882, 0,08
Ns : O,J796- 0,4049, 0,39
en todas las poblaciones y que se detectan porque no reaccionan con los
cuatro antisueros "clsicos", pero siempre en los loci (M, N) o (S, s);
2tantgenos, detectables por anticuerpos especficos_!__~~Jr._~cu_encia_I!l.J.!Y..!?j~
en Australia no existe, presentando en los melanesios frecuencias entre O y
en -lalaYOr-partede los-grupos ricfcif--es- pero--no-
en otr()S, y cuyos alelos
responsabfes estari-1uerteinente ligados a dichos lod. Este nivel presenta
0,20 segn las tribus.
inters antropolgico escaso. Por ejemplo, se pueden citar los alelos M 8 y M.k,
A escala mundial el sistema MNSs presenta valores muy distintos entre as como el N, en ellocus (M, N) y el alelo S2 dellocus (S, s) que-produce un
los diferentes grupos raciales en los cuatro haplotipos comunes. De los datos antgeno S dbil. Algunos de ellos parecen ser simplemente antgenos dbiles
tabulados de Mourant et al. (1976) se deduce que: (por ejemplo, NJ, otros (como Mr) ms que antgenos parecen representar
escasez de Cido silico en la membrana de los eritrocitos o alelos silentes del
MS tiene un valor mximo 0,4 en amerindios
tiene un valor mnimo 0,04 en japoneses locus MNSs que no actan sobre la sustancia precursora de la que aparecen
Ms tiene un valor mximo 0,6 en amerindios los antgenos normales de dicho locus; seran similares al fenotipo "amorfo"
tiene un valor mnimo 0,05 en melanesios Rhnun citado en el captulo precedente o al tipo K0 (v. ms adelante) del
NS tiene un valor mximo 0,25 en ainu y ciertas tribus siberianas sistema Kell. En el segundo grupo cabe citar el antgeno He (o Henshaw),
tiene un valor mnimo 0,02 en sudamerindios y polinesios muy fuertemente ligado a los genes MNSs, ausente en todas las razas huma-
Ns tiene un valor mximo 0,6 en pueblos de Oceana nas salvo la negroide, los bosquimanos y melanesios, lo que le convierte en
tiene un valor mnimo O,2 en amerindios. un marcador antropolgico muy til tanto por su amplia variabilidad como
por encontrarse en dichos .troncos raciales. Una serie numerossima de~~
Esta distribucin racial no es aleatoria, y los posibles factores selectivos genos allicosy relacionados con los "primitivos''-1(j(;f'(M,-7VfyTS: s)ha
implicados en ella no se conocen con seguridad. Se ha relacionado con el --complejo
c~iweltid~---'a.-- esie--sisteina--'eii ii 'serolglco y genilc~~~g-riti
grupo N una mayor resistencia a la viruela que justificara lOs valores de n utlcfafeti Gentica humana, pero. con variante~~n -generat
ae)aJa frecuen-
en algunas poblaciones. Turner ( 1969) sospecha que los homozigticos do- dapara ~er empleadas efi~~2:!_11ente. en An~opologa.
bles (MS/ MS, etc.) estaran, en promedio, menos adaptados de lo que cabra --LOs~ antgenos M, N, S, S y u se encuentran durante la vi~_f~~ y u
esperar por la adaptabilidad promedio de sus respectivos alelos, debido a una puedesefresponsa6le-ae-eniermedafliemoltica-cfeffecinnacido., _Parece
seleccin episttica. Esta podra variar de intensidad en las diferentes pobla- existir en este sistema un efecto de dosis para M, N, S, y s, en el sentido de
ciones y determinar la distribucin racial observada. Harrison et al. (1976) que dos alelos, en ~J l!Q1llOZigtico, producen ms antgeno que uno .solo {~n
encuentran una posible accin selectiva en una poblacin de melanesios de ~1 ~~~~~j'~ticof exceso significativo de heterozi_g9tico~ ~nJos.cruza=__ _
170 171
 mientos-~lY-~_MN s~ ha_interpretadQ_pQr_algunos !!!91:~-~-c~m:!Q_p~_l!ado por geno p, el fenotipo p se puede 'explicar de dos formas por lo menos: como una
er-rore8-en la fenotipacin y por otros como una seleccin (beterosis,__sele~ homozigosis para el alelo p (v. tabla 12.4) o como una homozigosis para un gen
in- prezigtica) a favor del genotipp MN. _ . supresor que impide la expresin de los alelos P 1 y P 2
J?l.cido-sfalico es un componente esencial de la ~_c~ividad especfica de los
antgenos M y N porque cuando estos son tratados por la neuraminidasa del
'Vtrus de la gripe o del Vzbrw cholerae se libera cido silico (NANA, N-acetil TABLA 12.4. Los grupos sanguneos del sistema P al primer nivel de complejidad
neuramnico) que se descompone en actdo pirvico y N-acetil.;..D-glucosamina,
perdindose la especificidad antignica. ~cuece ser que el antgeno que reaccio-
Reaccin con anti- Antigenos Fenotipos Genotipos
na con la fithemaglutinina de Vicia graminea (aiingen "Nva") es una sustanCia -Tja
-P1 (P)
precursora de N y que el antgeno N, a su vez, sufre la ac~it:I_de M :>_ra hacer
su conversin a antgeno M. Los antgenos S, s, U no tienen especificidades
dependientes de NANA porque no son vulnerables a los enzimas que destruyen + + P, p P 1 (P +) P1P1, P1P2, PP
+ p P 2 (P -) P~2' P2P
las especificidades M y N. Se ha demostrado recientemente que las glicoforinas
p [Tj (a-)] pp
tienen cierta relacin con las especificidades de grupo sanguneo M, N (Furth-
mayr, 1978). As, se ha observado que las diferencias en la secuencia de ami-
nocidos de la glicoforina A se correlacionan con la actividad M o N; otra
sialoglicoprotena, la glicoforina B, tiene las 26 primeras posiciones idnticas a Hoy se admite un segundo nivel de complejidad del sistema P resumido en
la glicoforina A y presenta solo actividad N; ello sugiere que genes estructura- la tabla 12.5; el antisuero anti-PP 1Pk es el anti-Tja, y no aglutina los eritrocitos
les diferentes codifican las glicoprotenas portadoras de actividades antigni- de las personas del fenotipo "p".
cas. Se han hallado clulas genticamente variantes que carecen de glicoforina
A y de actividad serolgica M-N, pero en otros casos hay glicoforina A y no
actividad M-N. TABLA 12.5. Los grupos. sanguneos del sistema P al segundo
<: El tratamiento del antgeno M purificado con neuraminidasa da como resul-
tado el desprendimiento de cido silico y la prdida de dicha especificidad
nivel de complejidad

Fenotipos Antgenos, Anti-P Anti-P1 Anti-PP1F

antignica con aparicin concomitante de especificidad N. Si ese tratamiento se
prolonga, contina liberndose cido silico y desaparece la especificidad N,
pero aparece la llamada substancia T 0 , que por prdida de galactosa se convier-
te en la substancia precursora llamada T. Parece, por lo tanto, que una galacto-
siltransferasa sea capaz de convertir Ten T 0 , y que el producto de la actividad
del alelo N sea una neuraminiltransferasa que la transforme en antgeno N por
adicin de cido silico. A su vez, la accin prolongada de dicho enzima cam-
biara la especificidad N en M. Las personas heterozigticas, MN transforma-
ran el antgeno N en M solo parcialmente. Estos hechos explicaran asimismo
la existencia de antgenos M y N "dbiles".
II. SISTEMAS MENORES
A) Los grupos sanguneos del sistema P son, en un nivel elemental de com-
plejidad, distinguibles mediante dos antisueros: anti-P 1 (que antes se denomi-
naba anti-P) y anti-Tja (compuesto de anti-P y de anti-P 1 y que detecta el antes
llamado sistema Jay), de forma que, en resumen, se tiene, similarmente a los
alelos A 1 A 2 , O del sistema ABO, la tabla 12.4; de manera que se admite la
existencia de un locus P con tres ale los, Pt. P 2 ; p, cuyas relaciones de
dominancia-recesividad son P 1>P2>p, siendo p de bajsima frecuencia, as que
los genotipos P 1 p, P2 p y pp se encuentran con valores <11106 en la mayora de
las poblaciones estudiadas. En realidad, aunque es probable que exista un ant-
pl P,P1 ,Pk + + +
Pz P,Pk + +
pbpk
p~ + +
pk
Pf +
La accin de la seleccin natural sobre los grupos sanguneos del siste-
ma P no se conoce con precisin. Anti-P 1 no parece ser importante en las trans-
fusiones, y el papel de anti-PP 1Pk (anti-Tja) en los abortos tempranos no es
seguro, como tampoco el del auto-anti-P en ciertos tipos de hemoglobinuria.
A pesar de su indudable inters en la Gentica humana, la importancia de
los grupos P en Raciologa est limitada a los fenotipos P 1 y P 2 puesto que,
como se ha sealado, los restantes son malos marcadores antropolgicos por
su baja frecuencia. En las poblaciones examinadas hasta ahora los resultados
se pueden resumir as (tabla 12.6; datos segn Mourant y cols., 1976).
Las frecuencias de P 1 son ms o menos iguales a las de P2 en los caucasoi-
des, adquieren valores <0,2 en mongoloides_y australianos y superiores a 0,8
en los negroides, variando muy ampliamente en los aiherindios.
Se piensa hoy que tres alelos en ellocus P son responsables de los antgenos
indicados en la tabla 12.5. El alelo pk codificara una galactosiltransferasa que
transformara la substancia precursora CDH (ceramida dihexsido, que es un
acilderivado de. la esfingosina) en CTH (ceramida trihexsido), que es el ant-

172 !73
 TABLA 12.6 El sistema P en algunos grupos raciales K
k
k
Poblacin N
k

Ingleses 1116 0,5161 y la gran mayora de las personas caucasoides son de genotipo homozigtico
Daneses 2345 0,5401 para el ltimo de los haplotipos (Mourant, 197 6).
Franceses 2305 0,5343 K solo tiene frecuencias apreciables en algunos pueblos del Asia surocci-
Alemanes 3530 0,5104 dental (-0.1) y entre los nrdicos (0,03-0,05). El alelo Kpa solo se encuentra,
Espanoles 532 0,5865
Blgaros y escasamente (0,0 1), en los caucasoides. Jsa es exclusivo de las poblaciones
1000 0,4320
Egipcios 1000 0,5257 del tronco racial negroide en frica (20% de los negros norteamericanos
Somales 233 0,4718 tienen el antgeno Jsa), aunque tambin se ha citado entre los beduinos &~1
Abisinios 313 0,5799-0,6514 Sina, caracterizados por el relativamente alto valor de K. No se conoce bien
Pigmeos babinga 163 0,8891 la relacin entre Ul a(antgeno Karhula) y ellocus Js porque el primero solo
Negros norteamericanos 300 0,8708 se encuentra en nrdicos y el alelo Jsa en negros. Cuando se halle el anti-
Chinos 293 0,1467-0,1792 cuerpo anti-Ulb, el sistema Kell constar en realidad de cuatro loci. En los
Esquimales 320 0,1842 espaoles k oscila entre 0,94 y 0,97 (v. Valls, 197 5).
Polinesios 138 0,2197
Australianos 100 0,1226
Maor es 153 0,6870
Papas 490 0,285-0,414 TABLA 12.7. Grupos sanguneos del sistema Lutheran a nivel elemental
Suramerindios varios miles O, l 73 en los mazatecas de Mxico
a 0,91 Oen los ricuma del Per Relaciones con Fenotipo
Antgenos Genotipo Observaciones
anti-Lua anti-Luh serolgico

+ Lua Lu(a+ b-) LuaLua

geno Pk. Sobre la CTH actuara una N-Ac-galactosaminiltransferasa, producto. Lub
+ Lu(a-b+) LuhLuh
del alelo P 2 , que la transformara en globsido, que es el antgeno P. El alelo Lua, Lub Lu(a+ b+) Lua Lub
+ +
P 1, gracias a su galactosiltransferasa especfica, cambiara el paraglobsido, Lu(a-b-) LuLu tipo recesivo
que es su substancia precursora, en antgeno Pl. (El paraglobsido es tambin Lu(a-b-) In (Lu)- tipo dominante
la substancia precursora del antgeno H del sistema ABO, que la transforma,
como ya vimos, gracias a su fucosiltransferasa.)

B) El sistema de grupos Kell tiene algn inters selectivo porque la in-
compatibilidad fetomaterna para el llamado antgeno K puede a veces ser
responsable de enfermedad hemoltica del recin nacido. En la actualidad el
sistema Kell se considera formado por tres., loci fuertemente ligados: ellocus
Kell propiamente dicho (K, k), primero descubierto y que permite identificar
dos fenotipos (K+, K-) y fres genotipos (KK, Kk, kk) con los antgenos K
Los antgenos K y k, Kpa y Kpb, Jsa y Jsb estn ya bien desarrollados antes
del nacimiento. Entre los pares de alelos parece existir un efecto de dosis en el
sentido, por ejemplo, de que el antgeno k es dbil cuando k y Kpa estn en
el mismo haplotipo (posicin cis). f<!J se puede interpretar como un alelo silente
(amorfo) que impide la produccin de antgenos Kell, pero hace falta la com-
proba~in bioqumica para comprender su actividad. Tampoco resulta clara la

(Kell) y k (Cellano) detectables por sus respectivos antisueros; ellocus Pen-
ney-Rautenberg (Kpay Kpb, respectivamente), y ellocus Sutter-Matthews (Jsa
y Jsb, respectivamente). Es posible que otros antgenos (Ul a, Wka, etc.)
formen parte integrante del sistema, pero sus frecuencias no estn bien estu-
diadas (Ul <a+>:::: 2,5-5% en los finlandeses pero ausente en los dems grupos
raciales estudiados; WK<a+ >< 1 % . en poblacin blanca) o no son apreciables
[como el fenotipo Ko = K-k-Kp (a-b-) Js (a-b-)]. De los ocho haplotipos
teriCamente posibles para los tres loci sealados, slo cuatro se presentan
con frecuencias antropolgicamente interesantes:
relacin entre Kell y algunas enfermedades; se ha observado que entre los
pacientes de granulomatosis crnica hay un exceso de personas de fenotipo Ko,
o con antgenos k y Kpb muy dbiles (fenotipo McLeod).
C) Sistema Lutheran. Los grupos Lutheran quedan caracterizados en un
primer grado de complejidad por los anticuerpos anti-Lua y anti-Lub que defi-
nen los fenotipos y genotipos expuestos en la tabla 12.7.
El tipo Lu (a-b-), muy raro, puede explicarse por homozigosis para el alelo
Lu, tercero del locus, de frecuencia bajsima ("tipo recesivo"), o bien, en

174 175
otras genealogas en que su modo de transmisin parece dominante ("tipo
dominante") por la presencia de un alelo inhibidor raro, dominante sobre un
alelo muy comn in (Lu). En todo caso, el inters de ambos fenotipos es, por
ahora, exclusivamente serolgico y gentico. Otros muchos antgenos, en su
mayor parte estudindose actualmente (Lu 9, Lu 6, Lu 4), se han detectado
como productos allicos del locus Lutheran y algunos anticuerpos parecen
estar relacionados con l (anti-Lu 5, anti-Lu 1O, por ejemplo), pero, en
ciertos casos (como los grupos Swann o Swa) es dudosa la relacin (Race y
Sanger, 1975).
No se conoce con detalle la distribucin racial de los grupos Lutheran. A
grandes rasgos se puede decir que Lua = O en australoides, melanesios,
esquimales y mongoloides; su presencia en noramerindios puede explicarse
por mestizaje con caucasoides. En estos oscila entre Lua = 0,02 en fmlande-
ses y Lua = 0,08 en poblaciones del Cucaso (Georgia, URSS); en los espa-
oles, Lua = 0,03 (Valls, 1975). En las poblaciones del tronco racial ne-
groide, Luatoma valores prximos a 0,09.
El antgeno Lu a, que se encuentra en el feto, vara en su poder de agluti-
nabilidad en los distintos heterozigticos, pero es constante dentro de cada
familia. Tanto para l como para el antgeno Lu b se ha demostrado un efecto
de dosificacin entre horno- y heterozigticos (Race y Sanger, 197 5).
TABLA 12.8. Frecuencias de los alelos dellocus Duffy
(promedios aproximados)
A lelos Frecuencia en caucasoides Frecuencia en negroides
0,425 0,0646
0,557 0,1130
0,016 0,0000
0,002 0,8224
D) Los grupos sanguneos Duffy (Race y Sanger, 1975) estn controlados
por un locus situado en el cromosoma 1 y en el que se distinguen, al menos,
cuatro alelos cuyas frecue@.as globales se exponen en la tabla 12.8.
El fenotipo Fy ( a-b-) corresponde al homozigtico Fl Fy 4 , y el alelo Fyx
produce un antgeno Fyb muy dbil. En los caucasoides, slo los genotipos
FyaFya, FybFyb y FyaFyb tienen inters antropolgico, pero en los negroides
Fy 4 Fy 4 representa ms del 60 % de las personas.
La distribucin racial de los grupos Duffy se conoce bastante bien. El alelo
Fy 4 es el que mejor distingue a los troncos raciales negroide y caucasoide. En el
primero sus frecuencias son muy altas (mximo de Fl 1 en pigmeos del
Imperio Centroafricano, en los hadza de Tanzania y en algunas tribus de Zam-
bia), pero en el segundo son prcticamente nulas, lo mismo que en los mongo-
loides. En las poblaciones del Cercano Oriente las frecuencias de Fl son apre-
176
dables, oscilando entre 0,15 en Irn a 0,77 en Yemen. El valor de Fya se incre-
menta desde valores prximos a 0,4 en la Europa occidental hasta 1 en austra-
lianos y melanesios; en mongoloides y esquimales las frecuencias son muy ele-
vadas, pero entre los amerindios oscilan entre valores muy separados. En Es-
paa parece existir alguna variabilidad en los valores de Fya entre vascos
(0,25), catalanes (0,36) y madrileos (0,40), que sera deseable confirmar
(Valls, 1975).
La elevada frecuencia del alelo Fy4 en las poblaciones negras est asociada
al parecer, con su inmunidad a las fiebres tercianas benignas (paludismo provo~
cado por el Plasmodium vivax). Los glbulos rojos de genotipo Fy 4Fy 4 cultiva-
dos con el parsito parecen ofrecer una intensa resistencia a su penetracin lo
contrario que los eritrocitos con los ale los Fya, Fyb o con ambos. La resiste~cia
a las fiebres tercianas malignas (malaria debida al Plasmodium falciparum)
estara aumentada en las personas heterozigticas para el alelo de la hemoglo-
bina S.
E) Los grupos sanguneos del sistema Kidd (Race y Sanger, 197 5) corres-
ponden a un locus cuyos dos alelos ms comunes se simbolizan por J/{a y
Jkb. El locus Kidd se localiza, segn unos autores, en el brazo corto del
cromosoma 2, y, segn otros, en el cromosoma 7 (Hulten y cols., 1966;
Shokeis y cols. 1973). Los tres genotipos ms frecuentes son J/{aJ/{a, JkbJkby
J/{aJkb, pero en algunas personas se ha detectado el fenotipo Jk (a-b-), que por
el momento se puede interpretar debido tanto a un nuevo alelo en el locus
Kidd como a un gen inhibidor. Todas las personas con dicho fenotipo raro
son de origen mongoloide, polinesio o suramerindio. J/{a en los caucasoides
es casi igua.l a Jkb(0,46 de J/{aen espaoles; Valls, 1974), vale de 0,5 a 0,7 en
los negroides (mximo de 0,7.8 en los negros del frica occidental) y de 0,3 a
0,5 en los mongoloides.
F) Los grupos sangun?os Diego, considerados primero como un sistema
"privado" de antgenos eritrocitarios, constituyen un sistema de inters an-
tropolgico notable. Consta de un locus autosmico con dos alelos Dz-a, Dib
sin que se haya citado hasta ahora el fenotipo Di(a-b-). Se dispone de los dos
anticuerpos correspondientes. El alelo Dz-a es caracterstico del tronco racial
mongoloide y resulta particularmente til en Raciologa porque sus distintos
valores permiten clasificar, por ejemplo, las diferentes poblaciones de sura-
merindios. Es entre estos donde presenta sus valores ms altos (Dz-a = 0,4),
.que luego descienden en los noramerindios hasta anularse en los esquimales.
En las poblaciones asiticas est presente, sobre todo en el Asia oriental,
pero tambin en el sureste asitico, y se le encuentra incluso en ciertas tribus
del Hadhramaut, Kurdstn y Afghanistn, con frecuencias muy bajas. No
se .le ha citado entre los caucasoides, negroides, khoisnidos, australoides,
melanesios ni polinesios.
G) El sistema Xg corresponde a un locus situado en el cromosoma X, caso
nico entre los antgenos eritrocitarios conocidos (Race y Sanger, 1975). L;s
frecuencias de personas Xg(a+) y Xg(a-) son, por consiguiente, distintas en
177
 varones y en mujeres, y en estas hay casos de aglutinacin dbil con los corres-
.ondientes anti-Xga, lo que quizs indique la existencia de un tercer alelo.
La utilidad del marcador Xg es muy grande en Gentica humana, en
particular para la cartografia del cromosoma X y en la deteccin del origen
de aneuploidas de los cromosomas sexuales. El antgeno Xga no se encuen-
tra en el suero, en la saliva ni en los espermatozoides, pero s en los fibro-
blasts cultivados in vitro. De todos los Primates examinados solo se ha
podido detectar en el Hylobates lar lar.
Xga presenta valores muy altos en los melanesios (0,85) y en los australia-
nos (0,80), pero tambin en mediterrnidos (0,76 en sicilianos) y en noramerin-
dios (0,77 en los navajos). Los caucasoides tienen valores de. Xga prximos a
0,65 (0,60 en barceloneses; Valls, 1973) y los mongoloides prximos a 0,55,
como los negroides. Es probable que en el locus Xg exista una seleccin por
incom atibilidad fetomaterna, ero ue afecte solamente a las hi as a ue si
e padre es Xg + su genotipo ser Xga Y, y si la madre es Xg(-) su geno ti o
sera gXg. En tal caso as IJas, g Xg, seran incompatibles con la madre,
'""pero no los hijos, de genotipo Xg Y.
H) Cabe citar, como otros sistemas de grupos sanguneos, de menor
inters antropolgico por el momento, los sig:uientes entre los ms significa-
tivos:
for the Kidd blood group on an autosome involved in a reciproca! translocation", en
Nature, 211: 1067-1068.
MouRANT, A. E., A. C. KoPE y K. DoMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: The distribution ofthe
human blood groups and other polymorphisms, 2. 3 ed.
RAcE, R. R., y R. SANGER. 1975: Blood groups in Man, 6. 3 ed., cap. 3: "The MNSs blood
groups", 92-138. Cap. 4: "The P blo~d groups", 139-177. Cap. 6: "The Lutheran blood
groups", 261-282. Cap. 7: "The Kell blood groups", 283-310. Cap. 10: "The Duffy
blood groups", 350-363. Cap. 11: "The Kidd blood groups", 364-371. Cap. 28: "The
Xg blood groups", 578-593.
SHOKEIR, M. H. K., K. L. YING y P. PABELLO. 1973: "Deletion of the long arm of chromo-
some n. 0 7: tentative assignment of the Kidd (Jk) locus", en Clin. Genet., 4: 360-368.
TuRNER, J. R. G. 1969: "Epistatic selection in the rhesus and,MNS blood groups", en
Ann. Hum. Genet., 33: 197-206. '
VALLS, A. 1973: "Los grupos sanguneos del sistema Xg en espaoles", en Trab. An-
trop., 16: 261-268.
VALLS, A. 1974: "Primeros datos del sistema Kidd de antgenos eritrocitarios en la pobla-
cin espaola", en Miscel. Alcob: 67-72.
VALLS, A. 1975: "Seroantropologa de la poblacin espaola", en Rev. Univ. Compl.,
24: 110-139.
VALLS, A., P. MoRENO y J. MAs. 1978: "Contribucin al conocimiento del sistema MNSs
en la poblacin espaola", en Trab. Antrop., vol. 18, nm. 2: 119-123.

1) El sistema Yt ( Yta, Ytb), del que se desconoce todava el fenotipo Yt

(a-b-). Yf3 es muy abundante en caucasoides (0,96) y an ms en negroides.
2) El sistema Dombrock (Doa, Dob), para el cual se dispone ya de los dos
anticuerpos correspondientes. Doa abunda ms en caucasoides (0,4) que en
amerindios (0,34) o en negroides (0,30), y es muy raro en Tailandia (0,07).
3) El sistema Auberger (Aua), para el que 80% de las personas de raza
caucasoide son Au (a+). Aua vale aproximadamente 0,4 en la Europa occi-
dental y 0,3 en el Senegal. Parece ser que ellocus inhibidor Jn(Jn)citado en el
sistema Lutheran es asimismo responsable de la inhibicin del antgeno Aua.
4) el sistema Colton (Coa, Cob), donde coa= 1 en las muestras estudiadas
hasta ahora de negros y noramerindios pero solo 0,95 en caucasoides.

REFERENCIAS

FELLOUS, M., A. ERBAL, C. TESSIER, J. FREZAL, J. DAUSSET y C. SALMON. 1974: "Stu-

dies on the biosynthetic pathway of human P erythrocyte antigens using somatic cells
in culture", en Vox Sang., 26: 518-536.
FuRTHMAYR, H. 1978: "Structural comparison of glycophorins and immunochemical ana-
lysis of genetic variants", en Nature, 27115645: 519-524.
HARRISON, G. A., A. J. BoYcE, R. W. HoRNABROOK y W. J. CRAIG. 1976: "Associations
between polymorphic variety and disease susceptibility in two New Guinea popula-
tions", en Ann. Hum. Bio., 3/3: 253-267.
HUETEN, M., J. LINDSTEN, L. M. PEN-MING, M. FRACCARO, A. MANNINI, L. TIEPOLO. E.
R. RoBSON, A. HEIKEN y K.-G. TILLINGER. 1966: "Possible localization of the genes

178 179
 Por otro lado, la importancia del sistema HLA reside en el nmero y natu-
raleza de las funCiones bi~!gicas que controla; as, por ejem-plo, a_p~r_~~-ser
tfn slstemi(je-antgenosleucocitarios, es un sistema de antgen_os de histocom-
patibilidad~ controla genticamente la respuesta inmunitaria, regula la forri:J.a.:
-Cin de-Tos-cliponentes del complemento y, adems, algunos de sus haploti-
pos estn fuertemente asocidos con det~rminadas enfermedades, entre ellas la
esporiililifis anquilosante (Dausset, 1977), la esclerosis mltiple y la diabetes
CAPTULO XIII mellitus juvenil. En perspectiva antropolgica, el sistemaHLA es un excelente
Il!l!_C_l!_dor _g~_g!}!QQjAcial~!) y se emplea en problemas de reconstruccin de
migraciones de los pueblos J?rirnitivos. -
- Fue Jean Daus-set U954) quien describi porprimera vez la existencia de
El sistema HLA leucoaglutininas en pacientes politransfundidos. Los leucoantigenos corres-
pondientes se suelen detectar hoy mediante tcnicas de microlinfocitotoxici-
dad, y los estudios genealgicos demostraron pronto la naturaleza heredita-
ria de este sistema de Antgenos Leucocitarios Humanos (HLA): (A) en
El sistema HLA presenta un doble inters. Por una parte, su polimorfismo realidad, se refiere a que se trata del primer sistema de tales antgenos cono-
genti~o es el ms amplio hasta ahora conocido en la especie humana; en efec- cidos en el hombre. La identificacin de los antgenos HLA se puede realizar
to, colista:de cinco loci, localizacfos en el brazo corto del cromsoma-nmero 6 por leucoaglutinacin: una suspensin de leucocitos con un antgeno HLA
y denominados A, B, C, D y DR que contienen respectivamente5, 21,7 y determinado, por ejemplo HLA-Al, quedar aglutinada en presencia del
10 alelos':(Puesto que en un locus con n alelos se pueden formar 112 [n (n 1)] + anticuerpo correspondiente, es decir, anti-HLA-Al. Sin embargo, las dificul-
genotipos y 112 [(n 2 - n + 2)] fenotipos, resulta fcil calcular que en este tades tcnicas han sustituido este mtodo por el de linfocitotoxicidad que, en
sistema se pueden hallar millones de fenotipos diferentes. En efecto, la ex- lneas muy generales, consiste en lo siguiente: una suspensin de linfocitos
traordinaria variabilidad de este sistema se manifiesta por las estimaciones si- se incuba con un anticuerpo en presencia de complemento y se aade un
guientes (tabla 13.1): colorante (eosina, azul tripan, etc.); si las clulas se tieri, ello indica que las
membranas estn daadas y que, en consecuencia, la reaccin ha sido posi-
tiva. Tambiv se emplea hoy la prueba de fijacin del complemento con
TABLA 13.1 Variabilidad fenotpica y genotpica del plaquetas y muchas otras variantes tcnicas (Svejgaard y cols., 197 5).
sistema HLA Para estudios antropolgicos es preciso disponer de los antisueros especfi-
cos para un gran nmero de antgenos HLA; muchos de los sueros necesarios
Locus Nmero de ale/os Nmero de fenotipos
identificados (=genotipos) posiblesa
se pueden ya obtener comercialmente. Hay que comparar las frecuencias anti-
gnicas en las muestras conseguidas de individuos no emparentados con las de
A 20 210 otras muestras del mismo origen, determinando la existencia o no de un equili-
B 40 820 brio Hardy-Weinberg. Cuando se fenotipan personas de otros grupos raciales,
e 8 36 como cada raza puede tener algunos antgenos HLA que faltan en otras, pue-
D 12 78 den surgir problemas de identificacin. Para la determinacin de los antgenos
DR 10 55 HLA-A, -By -C se emplea la citada tcnica de microlinfocitotoxicidad. Tras la
incubacin de los linfocitos problema con los antisueros correspondientes y
768 ooob 26 594568 oooc
formacin eventual del complejo antgeno-anticuerpo, se aade complemento
a El nmero de genotipos es igual al de fenotipos, puesto de conejo y se prosigue la incubacin; posteriormente se aade la eosina y
que entre los alelos existen relaciones de codominancia. Este formald~hdo tamponado. Si se ha formado dicho complejo, el complemento
nmero se obtiene por aplicacin de la expresin 112 [n(n+ 1)], lisar)a clula, la eosina entrar en el citoplasma, que tomar una coloracin
donde n es el nmero de aletos.
b Este nmero total de haplotipos se obtiene por el produc-
rosad; y-erirmaldehdo conservar las clulas muertas; el resultado se obser-
to del nmero de aletos de los cinco loci. va mediante un microscopio de contraste de fases.
e El nmero total se obtiene por el producto de los fenotipos Si se trata de antgenos HLA-DR, la tcnica se modifica ligeramente porque
posibles de los cinco loci.
Si la expresin citada se aplica para los 768 000 haplotipos,
dichos antgenos solo se hallan en los monocitos y en los linfocitosB. El aisla-
se obtendra un nmero total de 294 912 1384 000 genotipos di- miento de estos se realiza mediante centrifugacin en gradi-ente de densidad y
ferentes. eliminando los linfocitos T satelizndoles con eritrocitos de cordero. Los sueros

180 181
anti-HLA-DR han de ser absorbidos con plaquetas, que carecen de los antge-
nos DR. El resto de la tcnica es similar.
En cambio, para los antgenos HLA-D la deteccin se basa en la tcnica
llamada de respuesta de linfocitos mezclados. El coultivo de linfocitos de per-
sonas que difieren en sus antgenos HLA-D provoca una respuesta bidireccio-
nal debido a que los linfocitos T de cada persona (clulas de respuesta) sufren
una transformacin linfoblstica como consecuencia de la estimulacin por los
linfocitos B (clulas estimuladoras) de la otra. Sin embargo, si se utilizan como
clulas estimuladoras linfocitos homozigticos para alelos dellocus HLA-D,
cuya capacidad mittica se haya inhibido por radiacin o tratamiento antimit-
tico qumico, las clulas problemas, de respuesta, sufrirn la transformacin
blstica si carecen del antgeno de las estimuladoras, pero no la sufrirn si lo
poseen. Los detalles tcnicos se pueden encontrar, por ejemplo, en Williams
(1982).
q \P/
Cromosoma 6
~:::~
/
.........
...............
PGM3 ,./ --o.a___,.,...
1 /... D-DR
La cartografa gentica de los loci HLA se puede resumir de la forma ex-
puesta en la figura 13.1. Los alelos de los loci A, B, C son los mejor conocidos
desde el punto de vista de su reparticin racial y hoy se dispone de datos bas-
tante satisfactorios a este respecto para los tres grandes troncos raciales, aun-
que hacen falta muchas investigaciones a nivel de la mayora de las razas (tabla
13.2). Se puede observar que en los caucasoides los antgenos Al y B8 son muy
caractersticos por sus altas frecuencias, mientras que en los otros dos troncos
raciales o no existen o tienen valores muy bajos. Los haplotipos Al, B8 y A3,
B7 son tambin tpicos del tronco racial caucasoide, pero sus frecuencias mues-
tran un genocline con frecuencias descendientes en Europa latitudinalmente;
en cambio, B5 y Bw35 aumentan de norte a sur. En la poblacin espaola los
antgenos ms comunes (Vives, 1977) son, en frecuencias genotpicas, A2
(50,2), A9 (24,2), l (21,4), Aw29 (19,4), A3 (17,5) y All (11,5) para ellocus
A, y Bl2 (33,1), Bw5 (18,8), B5 (15,3), B7 (14,4) y Bw18 (13,1) para ellocus
B. Los alelos Al, A3, B7 y B8 aparecen tambin en los negroides, aunque con
21 22 frecuencias menores. Lo que parece tpico de los negroides es que son los ni-
cos en poseer los antgenos Aw36 y Bw42; Bw17 es ms frecuente en negroides
(0,17) que en caucasoides y en mongoloides (0,04 en ambos). En los mongoloi-
des asiticos los antgenos ms comunes son A9 y Bw40, seguidos de Bw22; B8
parece ausente, y Al, A3, A7 presentan frecuencias bajsimas. En los esquima-
les, A9 es el antgeno usual. Entre los amerindios, B27 es el ms comn en los
\
noramerindios y B15 en los suramerindios; ambos antgenos son muy raros en
\ las otras poblaciones. El valor raciolgico no se limita a las comparaciones
entre grandes grupos raciales; sino que las frecuencias haplotpicas llegan a
\.\ discriminar entre subrazas y/o poblaciones. Por ejemplo, aunque las asociacio-
nes haplotpicas Al-B8, A29-B12 y Aw30-B13 son frecuentes tanto en la pobla-
8 C A\

1\::~:~~:~:9, ~-,~
O.,_ . J] D O cin alemana como en la polaca, la asociacin gamtica para A3-B7 S()lo se
-----1 o r
hall en la primera; en cambio, A25-B18 parece caracterizar a las poblaciones
,/
Centromero
de la Europa oriental (polacos, ucranianos, checos) (Stevenson y Duquesnoy,

o 1979). Por otra parte, HLA-Al casi es inexistente en los japoneses, mientras
bood
SB DR OC BR
FIG. 13.1. Esquema simplificado de la cartografa del sistema HLA
El sistema HLA se localiza entre 6p21 y 6p22. La distancia entre los loci A y B es de
0,9 centimorgan y la B-D (DR) de 0,8 centimorgan. Los loci A, B y C constituyen la
llamada Clase 1, ellocus D-DR, con los componentes SB, DR, DC y BR la Clase 11; solo
los antgenos de los lo.ci de la clase 1 son, por el momento, de inters en Antropologa.
Ellocus Glo es el de la glioxalasa 1, un enzima muscular que, con el glutatin como
cofactor, transforma el metilglioxal en S-lactilglutatin que, por la accin de la glioxalasa
11, dar cido lctico.
.Los loci C2 (2. 0 componente del complemento), C4A-C4B (4. 0 componente del com-
plemento) y BF (factor properdina o proactivador del tercer componente del comple-
mento) se localizan entre los loci By D-DR.
que 91 %de los indios guatemaltecos tienen el alelo HLA-Bw35. En general,
los Caucasoides parecen ser ms polimrficos para el sistema HLA que los
Mongoloides.
oooo El alelo ms comn en toda la especie humana es el A2. Con antisueros
1 C4A f BF humanos no se fiaPOaraoaetecfarefantge-noATen efcliimpanc, pero s
C2 C48
otros como Al, All, Bwl5, Bwl7 y Bw22 (Svejgaard y cols., 1975).
Hay algn conocimiento de la estructura molecular de los antgenos HLA.
Todos ellos son glic~protenas que constan de una regin hidrfoba incluida en
la membrana celular, y dos regiones hidrfilas, una externa y otra interna a esa
membrana, pero hay diferencias notables entre las molculas HLA-A, -By -C
por un lado y el antgeno HLA-DR por otro (fig. 13.2).
J_,os antgenos de los loci A, B y C constan de dos fragmentos: una Bz-
microglobulina y un polip tido, unidos no-covalentemente por fuerzas mole-
~ula.res dbil~. En el extremo car OXItermmal existe un res1 uo e senna que
puede estar fosforilado, lo que es interpretable como mecanismo para la trans-
misin de mensajes inmunolgicos desde el exterior de la clula. Desde el ex-
tremo aminoterminal hasta la regin hidrfoba se distinguen algunas regiones

182 183
 TABLA 13.2. Frecuencias de los alelos HLA en los tres grandes troncos raciales . interesantes; por ejemplo, en la posicin 86 hay una cadena de oligosacrido;
(segn Mayr, 1976) las dos lazadas unidas por enlaces -S-S- presentan una homologa interna que
pudiera ser resultado de una duplicacin; el fragmento ac-2 (184-270) tiene
Caucasoides Negroides Mongoloides rasgos en su secuencia de aminocidos que recuerdan la de la regin constante
de la molcula de inmunoglobulina; hay dos regiones sumamente variables (65-
Locus A 80 y 105-114) que pueden ser las responsables de la elevada variabilidad, ya
Al 0,15 0,02 0,01 citada, de las molculas de los antgenos HLA.
A 2 0,27 0,17 0,24 Las molculas de antgenos HLA-DR constan de dos polipptidos fuerte-
A 3 0,16 0,07 0,01 mente unidos por enlaces no covalentes; hay tambin una regin hidrfoba
A 9 0,12 0,13 0,28 entre dos hidrfilas. El polipptido <X contiene dos secuencias de oligosacridos
AIO ,07 0,03 0,06 y una serina fosforilada, mientras que el polipptido ~ carece de este rasgo y
All 0,05 0,02 0,17 solo tiene una secuencia de oligosacrido.
A28 0,04 0,10 0,01
A29 0,03 0,04 0,01
AW30 0,02 0,13 0,04
AW31 0,02 0,03 0,02 a
AW32 0,04 0,04 0,01
AW33 0,02 0,13 0,07
AW34 0,00 0,02 0,04
AW36 0,00 0,02 0,00
AW43 0,00 0,02 0,00 (32
Locus B microglobulina
B 5 0,08 0,04 0,08
B 7 0,14 0,10 0,04 ac-2
B 8 0,09 0,04 0,00
B12 0,12 0,14 0,06 membrana
B13 0,03 0,01 0,04 plasmtica
B14 0,03 0,04 0,00
B18
B27
BW15
0,06
0,04
0,06
0,04
0,02
0,02
0,02
0,02
0,16
~~~
COOH
BW16 0,05 0,01 0,06
MOLCULA DE ANTGENO HLA-A;B o-C MOLCULA DE ANTGENO H LA-DR
BW17 0,04 0,17 0,04
BW21 0,04 0,04 0,01
BW22 0,03 0,03 0,05 FIG. 13.2. Esquema de la configuracin molecular simplificada de los antgenos HLA
BW35 0,10 0,10 0,07 (segn Williams, 1982)
BW37 0,01 ?a

BW40 0,06 0,03. Q,16

BW41
BW42
0,01
0,00
?
0,05
?
?
~)Algunos alelos HLA tienden a asociarse en el mismo haplotipo con
HS 0,00 0,00
mayor frecuencia de lo que podra esperarse por azar, o sea, suponiendo que
0,10
existiera un equilibrio de ligamiento (no-asociacin gamtica). Por ejemplo,
LocusC
CWI 0,04
el haplotipo Al, B8, acabado de citar por su elevada frecuencia en los nrdi-
+ +
CW2 0,06 + cos, es cinco veces ms frecuente de lo esperado; esta asociacin a nivel de
CW3 0,10 + + haplotipo refleja una fuerte asociacin entre los antgenos Al y B8 a nivel de
CW4- 0,14 + + poblacin; se conocen otros numerosos ejemplos. Si los alelos correspon-
CW5 0,05 + dientes tuvieran frecuencias p 1, p 2, la frecuencia haplotpica (h) sera p 1 p 2 en
caso de equilibrio de ligamiento; si no fuera as, se tendra ll = h - p 1 P2.> con
ll > O en casos de asociacin positiva (como en el ejemplo) y ll < O para
a ? significa que no se conocen bien los valores respectivos; + significa que existe el alelo pero su frecuen-
cia es desconocida; - significa que probablemente el alelo no existe en el tronco racial mongoloide. asociaciones negativas (en ambos, desequilibrio del ligamiento). Para estimar

184 185
 Los intervalos de confianza del 95 % par se calculan por
las frecuencias haplotpicas y el valor de 11 se procede de la siguiente forma,
segn un ejemplo tomado de Svejgaard y colaboradores (197 5) referente a
1967 daneses no emparentados (tabla 13.3).
Llj = 1,96 V V (Aj)
y una estima de la varianza del desequilibrio es
TABLA 13.3. Asociacin entre antgenos HLA-Al
y HLA-B8 en da..,eses (segn Svejgaard y cols., 1975, ~(A.) = (a+b) (a+c)
simplificado)
IJ 4n3

Est claro que la frecuencia aleatoria de un determinado haplotipo (ij) ser el

B8 + B8
235 (b)
producto de las frecuencias de los dos alelos que lo constituyen:
Al + 376 (a)
Al 91 (e) 1265 (d)
(ad bc)2
N (a+ b) (e+ d) (a+ e) (b + d) = 69 94 pero cuando los alelos estn en desequilibrio, una estima de la frecuencia del
r Vx 1N = 0,6
2 haplotipo ser

p 1 (Al)= 0,170, p 2 (B8) = 0,127

Pij = PiPj + Aj

11 = Vd7N -1/ (b + d~~c + d) 0,077 Como se dej indicado,~ sistema HLA es lo bastente polimrfico como
para poder definir mediante l una pObia.Cioiihnfapofsiis-frectienciasalli-
.caS:-Empieanaoumi variaiiteaeranlislsde compomtes-pnndpales, llamada
anlisis de correspondencia, se ha llegado (Greenacre y Degos, 1977) a inter-
pretar grficamente las diferencias allicas HLA entre ellas y la corresponden-
cia entre poblaciones y alelos; en el caso c;le las poblaciones europeas, por
En general, si se admiten dos loci, por ejemplo, A y B, y el alelo i en el
ejemplo, la distincin gradativa entre mediterrnidos y nrdicos es particular-
primero y el alelo j en el segundo, las personas con una combinacin particular
mente ilustrativa. El anlisis de correspondencia es una variante del anlisis de
de dos antgenos ABj se encontrarn con las frecuencias siguientes:
componentes principales en que las poblaciones y los alelos que las definen
(p. e., los del sistema HLA) se representan simultneamente con respecto a los
A Bi Nmero
mismos ejes en el espacio multidimensional apropiado. Ello permite interpre-
+ + a tar grficamente las diferencias genticas para esos alelos en los grupos huma-
+ b
nos comparados. Con la reduccin a dos ejes se consigue representar la disper-
+ e
sin de esos grupos definidos por sus frecuencias allicas y la dispersin de los
d
alelos en funcin de sus frecuencias en los diversos grupos. El trmino de co-
n
rrespondencia se debe precisamente a que grupos humanos y alelos se repre-
sentan con respecto a los mismos ejes principales (fig. 13.3).
donde + significa presencia del antgeno y ~ ausencia. La frecuencia del alelo i Dada la abundancia de alelos conocidos en cada locus HLA, este sistema
ser resulta particularmente til para establecer estimas de las distancias gen~ticas
entre varios grupos. En un locus con n alelos, la distancia entre dos gmpos
p = 1 ~V 1 ~ f viene dada por la expresin

siendq f la frecuencia fenotpica del antgeno correspondiente. El valor del distancia = 4 ( 1 - cos S)
deseqttilibrio de ligamiento para los alelos i, j en los dos loci ligados A y B se n- 1
obtiene de la expresin n
donde cos 8 = ~ p pz, en que p y pz representan las frecuencias de alelo i
f. = {I_n _V(b+c)
n
(c+d)
n
l
en los grupos 1 y 2, respectivamente.

186 187
 eje1 eje1
87 8 Cw3
88
s8 8w15
9
812 8 donde n 1 = N1/(N1 +N2) y n2 = N2/(N1 +N2). Porlo tanto, el efecto del desequi-
Cw5
eje2
8w37
85
e8w21
FIG. 13.3. Dos ejemplos sencillos de anlisis de correspondencia expresados grfica-
mente para diferencias HLA en las poblaciones europeas (izquierda) y en algunos grupos
raciales (derecha)
Con todo, la aplicacin ms sugerente del sistema HLA a los problemas
antropolgicos se refiere a la cuestin de las migraciones primitivas. Se
puede admitir que cuando en una determinada zona se detecta un desequill-
6no del ligamiento, en esa zona se ha podido efectuar un mestzaje de pobla-
ciones migrantes y que si . es grande las migraciones se han d1ng1do hacia
'}.sa zptialiJegos, 19 74).
Si en un grupo humano el valor del desequilibrio, Aj, resulta distinto de O,
habr que preguntarse sobre las posibles causas del mismo (Degos, Chaventr y
Jacquard, 1977). Si el tamao efectivo del grupo es pequeo, el factor deter- _
minante puede ser o e"em lo un efecto de fundadores. Si, por el contrario,
el tamao ~tivo del grupo es m'!!)' grande, las dos causas ms pro a es seran
o la presin selectiva o los mestizajes debidos a migraciones asadas. La selec-
cin natural puede aumentar a frecuencia de la asociacin de alelo~
~
~nta un aumento adae_tahvo. Como ahora se ver, este no parece ser
- Como antes se indico, Aw30 es un antlgeno principalmente africano, de forma
er caso en el sistema HLA. Por otro lado, las circunstancias ambientales no
parecen ser responsables de los desequilibrios, ya que grupos sometidos a pre-
siones ambientales prcticamente idnticas presentan desequllibrios diferen-
tes: un desequilibrio L\Awz9B12 se ha detectado en Francia pero no en Inglate-
rra, y un desequilibrio ~Aw3 oBwlB se encuentra en los vascos pero no en los
franceses.
En consecuencia, parece lgico pensar, por los rsultados obtenidos, que~
desequilibrio en la mayor parte de los casos se debe al mestizaje de d~grupos
en que las frecuencias de los alelas considerados son distinta~. Hoy se conocen
numerosos eJemplos oe desequilibrio HLA (tabla 13.4). Si se consideran dos
grupos, 1 y 2, con tamaos respectivos de mestizaje N 1 y N 2 y con frecuencias
188
pn, Pjl y p2 , pj2 respectivas en los loci A y B, por ejemplo, una estima del
desequilibrio viene dada por
librio ser tanto mayor cuanto ms alejados estn los grupos que mestizan,
porque en tal caso lo ms probable ser que las diferencias (p1 -p2) y (pjl-pjz)
sean muy grandes. De esta forma resulta posible reconstruir algunos de los
grandes movimientos migratorios pre- y protohistricos. Cuando se observa un
desequilibrio en una regin determinada se puede pensar que all ha ocurrido
un mestizaje, y si en esa regin han confluido dos grupos migrantes cabe admi-
tir que uno de ellos posea diferencias allicas marcadas respecto al otro. Si
toda una zona est atravesada por un gradiente del desequilibrio, el punto de
partida de la migracin hay que buscarlo en la zona donde la frecuencia de
ambos alelas es elevada pero donde el desequilibrio no existe.
El origen asitico de los amerindios y el origen polinesio de los habitantes
de la isla de Pascua se confirmaron pronto gracias al anlisis del desequilibrio.
HLA en las respectivas regiones. El desequilibrio ~AlBB es importante en Eu-
ropa y Cercano-Medio Oriente, lo que significa que esta regin debi de ser en
el pasado una zona de mestizaje; en la India, por el contrario, los alelas HLA-
Al y HLA-BB, aunque tambin de frecuencias elevadas, no presentan un dese-
qmhbno notable. As, la India habra sido la zona de ongen de una migracin
que se habra dirigido hacia Eurona: sera una migracin "indoeuropea" pro"":"
puesta por etnlogos y lingistas.
Por otro lado, el desequilibrio L\AlBB es muy dbil entre los vas~os e inexis-
tentes en los sardos. Ello se debera a que ambos grupos no quedaron afectados
por la migracin indoeuropea, como se sospechaba por sus lenguas respectivas.
La migracin "indoeuropea" habra provocado mestizajes con los diversos gru-
pos europeos que iba encontrando, y si estos eran diferentes por sus frecuen-
cias de alelas HLA, los valores del equilibrio resultante habran resultado dis-
tintos, como as sucede. En Europa, otro desequilibrio, L\A3B7 , indica una mi-
gracin procedente de Escandinavia, la migracin normanda. Es posible que_
antes de las migraciones "indoeuropeas".;vascsysa:rdos-presentaran ciertas
semeJanzas, porque ambos grupos comparten un deseqTilbrio L\Aw3 oBlB~
que resulta admisible la presencia de una poblacin comn en Africa del Norte
y en el Sudoeste europeo durante los tiempos pre-protohistricos. Adems, en
los sardos el desequilibrio L\A3B7 es notable, en particular en las regiones COSte-
ras; resulta verosmil que este desequilibrio se deba a un mestizaje de nrdicos
en la periferia de Cerdea, como conoca la Historia. Otro ejemplo, por fin, es
el de la poblacin danesa; en ella hay tres desequilibrios: el "indoeuropeo"
(L\Ams), el "nrdico" (L\A3B7) y un tercero (L\AzBiz) que quiz sea caractersti-
co de la poblacin autctona. Estos trabajos, pues, arrojan bastante luz sobre
algunos problemas de la historia de ciertos grupos actuales que tienen inters
en Antropologa. Algunos desequilibrios notables se indican en la tabla 13.4.
La seleccin natural parece ejercer una accin sobre el sistema HLA me-
189
 TABLA 13.4 Alelos HLA comunes que presentan desequilibrio de ligamiento ni en los negroides africanos ni en los aborgenes australianos ni, en general, en
(segn Zaleski y cols., 1983) el hemisferio Sur; pues bien, ni en uno ni en otro grupo racial se conoce la
HLA-B HLA-DR HLA-C HLA-A espondiloartritis anquilosante. En los negroides americanos existe debido aJ
mestizaje con caucasoides (tabla 13.6).
Alelo free. Alelo free. Alelo free. Alelo free. Free. ha- Free. ha- D..
plotpiea plotpiea
TABLA 13.6. Distribucin racial de la espondiloartritis anquilosante
obser- espe-
y frecuencias de HLA- B27 (segn Dausset, 1977)
va da rada

B7 ~o,to ~DR 0,11 0,046 0,011 0,035 Porcentaje Noramerin- Negros Europeos Japoneses
B8 ~0,09 ~DR3 0,09 0,070 0,008 0,062 de B27 en dios norteameri-
B8 ~o,o9 Al 0,16 0,064 0,014 0,050 canos
B12 ~0,17 Aw23 0,02 0,019 0,003 0,015
B12 ~0,17 A29 0,06 0,033 0,010 0,023
B13 ~0,03 ~DR7 0,16 0,019 0,005 0,014 Poblacin normal 18 2 8 1
B13 ~o,o3 Cw6 0,13 0,025 0,004 0,021 Afectados 64 50 89 66
B14 ~0,02 Aw33 0,01 0,0066 0,0002 0,0064
B18 ~o,o6 Cw5 0,08 0,024 0,005 0,019
B27 ~o,o5 Cwl 0,05 0,015 0,003 0,012 Para el mantenimiento del polimorfismo HLA, las fuerzas selectivas pue-
B27 ~o,o5 Cw2 0,05 0,023 0,003 0,020 den desempear un papel importante. Este polimorfismo, que controla en
Bw35~0,10 Cw4 0,13 0,090 0,013 0,077 gran parte la respuesta inmunitaria del hombre, puede ser un subproducto
evolutivo de la necesidad que tenemos todos los Metazoos de regular un
diante una asociacin de ciertos antgenos con determinadas enfermedades. sistema de reconocimiento de clula a clula para la diferenciacin y morro-
Diversos trabajos han podido determinar el valor de esa asociacin mediante gnesis (Bodmer, 1972).
estimas de la incidencia o riesgo relativo. Recordemos que si esa incidencia
relativa es 1' significa que la proporcin de pacientes de la enfermedad en
cuestin con un antgeno HLA determinado es igual a la de controles con ese REFERENCIAS
mismo antgeno; en cambio, una incidencia relativa de, por ejemplo, 3, quiere
decir que una persona con el antgeno es tres veces ms probable que presente BODMER,-W. F. 1972: "Evolutionary significance of HLA system", Nature, 237: 139-145.
la enfermedad que otra sin el antgeno en cuestin (tabla 13.5). DAussEr, J. 1954: "Leuco-agglutinins. IV. Leuco-agglutinins and blood transfusions" en
Vox sang., 4: 190-198. '
Varias artropatas (en particular la espondiloartritis anquilosan te y la artri-
DAUSSET, J. 1977: "Le systeme HLA et les maladies", en La Reeherehe, 77: 335-343.
tis reumtica juvenil), algunas enfermedades endocrinas (diabetes juvenil), DEGos, L. 1974: "Migrations des peuples primitifs: la rponse des gnticiens", en La
dermatolgicas, neurolgicas y gastrointestinales parecen estar ms o menos Reeherehe, 47: 683-685.
fuertemente asociadas a determinados antgenos HLA (Dausset, 1977). Los DEGos, L.,~-. ~~AVENTR, y A. JACQUARD, 1977: "Migration, slection et systeme d'his-
datos son particularmente ilustrativos para la espondilitis. B27 no se encuentra tocompatibllite", en Population, 32/1: 123-135.
GREENACRE, M. J., y L. DEGOS. 1977: "Correspondence analysis of HLA gene frequency
TABLA 13.5. Algunas asociaciones de enfermedades con antgenos HLAy valores del data from 124 population samples", en Amer. J. Hum. Genet., 29: 60-75.
riesgo relativo (segn Williams, 1982) MAYR, W. R. 1976: Rassische Unterschiede in der Verteilung der Erbsmerkmale des
menschlichen Blutes under besonderer Bercksichtigung der HLA Systems", en
Enfermedad Antgeno HLA Riesgo relativo Horno, 2712: 75-87.
STEVENSON, J. C., Y R. J. DUQUESNOY. 1979: "Distribution ofHLA antigens in Polish and
Diabetes mellitus DR3 33 German populations in Milwaukee, Wisconsin", en Amer. J. Phys. Anthrop., 5011:
Artritis reumatoide DR4 3 19-22.
Psoriasis DR7 43 SVEJGAARD, A., M. HAUGE, C. JERSILD, P. PLATZ, L. P. RYDER, L. STAUB-NIELSEN y M.
Enteropata celaca DR3 17 THOMSEM. 1975: The HLA system introduetory survey, 103 pp.
Esclerosis mltiple B7 4 VIVES, J. 1977: "Polimorfismo del sistema HLA", en V. Congr. Nae. Genet. Hum., Bar-
Miastenia grave B8 3 celona, 15 p.
Deficiencia de hidroxilasa-21 Bw47 15 WILLIAMS, R. C. 1982: "HLA", en Yearbook of physical Anthropology, 25: 91-112.
Hepatitis crnic~ activa DR3 3 ZAL~SKI, M. B., S. DUBISKI, E. G. NILES y R. K. CuNNINGHAM. 1983: Immunogenetics,
P1tman.

190 191
 En la actualidad se habla de "las hemoglobinas" porque realmente se cono-
cen ms de cien variantes controladas genticamente de este pigmento respira-
torio (Harris, 1975). En particular, las ms interesantes desde el punto de vista
evolutivo son las que afectan a las citadas sustituciones en los loci encargados
de la sntesis de los polipptidos~Hoy sabemos que dichos genes se locali-
zan en cromosomas diferentes y la demostracwn de su no sintenia se ha llevado
a cabo no solo por estudios genealgicos sino tambin por anlisis gentico en
CAPTULO XIV clulas somticas, que ha confirmado su segregacin independiente (Deineroth
y cols., 1976). Los genes ex, B, y, 6, e,~, que codifican los respectivos polippti-

Antropologa de ias hemoglobinas

11p11-11p15

El cuerpo de un ser humano adulto contiene en promedio un kilogramo de

hemoglobina, lo que equivale a unos diez billones de billones de moleulas. Tal
abundancia ha facilitado, en parte, el conocimiento de la biologa de este im- -- -
......... .
portante vehculo para el transporte del oxgeno en la sangre. La estructura
fina de la molcula de hemoglobina se conoce hoy con aceptable precisin

intrn~
merced a los estudios efectuados mediante la tcnica de difraccin con rayos X. .. ..........

La hemoglobina es una de las protenas ms abundantes de nuestro organismo; 5' ____./- intrn
de 100 ml de sangre se pueden obtener unos 15 g de hemoglobina purificada. gen gen

1
---g-en_d_:s-~-~c"J-ur-al--------';
En el adulto normal existen tres tipos de hemoglobina: HbA, gue constitl!Ye
"@mamadamente 96,5 %, HbA2 , gue forma hasta 2,5 %, y HbF (fetal), gu~ pre-estructural ';-..\-\..-\..-\....-.......-. post-estructural
,E!lede alcanzar hasta 1 %; la HbA es un tetrmero de dos polipptidos ex y dos
polipephdos B; la HbA2 es un tetrmero ex2 B2 , y la HbF es ex2y2 ; el polipptido
ex consta de 141 aminocidos, y los By y de 146, aunque, desde luego, distinta- ~ Transcripcin (ARN po7erasa)
mente secuenciados; estos polipptidos parecen haber sido originados por du-
plicacin gnica y posterior divergencia, de forma que existe una relacin entre
semejanza secuencial y tiempo de separacin evolutiva que se emplea en estu- \.,5' 3'/
dios de evolucin molecular de los Vertebrados. Durante el desarrollo embrio-
cap poli-A
nario se sintetizan otras hemoglobinas: Gower 1 (e2 ~2 ), Gower 11 (ex2 e2) y Port- '
mensaje mensaje
land (~zYz). pre- mARN de Hb 13
La gentica de las poblaciones humanas (Antropogentica) no dispone de estructural
mejor ejemplo para el anlisis de la evolucin de un polimorfismo que el
representado por las hemoglobinas y otros marcadores relacionados (como,
por ejemplo, la deficiencia en G-6-PD). Es un autntico prototipo de los
~Traduccin
fenmenos que comienzan a nivel molecular (sobre todo por sustitucin de
un aminocido en la cadena ex o ~ de la fraccin globnica), se manifiestan
fenotpicamente por caracteres de deteccin relativamente sencilla (electrofo-
resis, sntomas patolgicos), dotan a los portadores de rasgos selectivos que - - - - - - - - 1 4 6 aminocidos - - - - - - - l -
favorecen o interfieren su viabilidad en condiciones ambientales especficas
(fertilidad diferencial, mortalidad, resistencia antipaldica) y presentan una polipptido Hb 13
distribucin racial de claro inters antropolgico. Solo el caso de los grupos
sanguneos de los sistemas ABO y Rh se aproxima, desventajosamente, al de las Fm. 14.1. La "familia" del gen~ y sntesis del polipptido Hb~. Existen dos "pseudoge-
hemoglobinas. nes" cuya informacin gentica es similar a la de los genes activos, pero que son silentes

192 193
dos, se han localizado cromosmicamente en dos "familias" distintas: la familia pginas 71-72). Entre las fases discontinuas no aparecen fases intermedias, y
<X (genes <X y~), que se localiza en el cromosoma 16, y la familia~ (loci ~' b, e, el factor de mantenimiento se delJe a estmulos ambientales. Se suele admitir
Ay, Gy, en el cromosoma 11, entre las regiones llpll y llp15. La "familia" est que el alelo responsable de la fase menos frecuente ha de presentarse con
mejor identificada estructuralmente y los procesos de transcripcin y traduc- una frecuencia allica > O,O l.
cin han sido satisfactoriamente verificados (fig. 14.1). Las hemoglobinopatas de las que son responsables las- aludidas variantes
Hoy se conocen ms de 200 variantes de hemoglobina, muchas de las cuales polimrficas causan la muerte de unos 100 000 seres humanos anualmente
son de inters a:1tropolgico. Estas variantes pueden resultar de diversos meca- y en determinadas poblaciones, sobre todo del continente africano, la fre-
nismos de ndole gentica. En unos casos se trata de la substitucin de un cuencia allica de algunas de ellas Oa Hb S) puede ser > O, 15. Esta es una
aminocido por otro como consecuencia de una alteracin mutacional en el convincente razn mdica para investigar la evolucin de las variantes anor-
triplete codificador correspondiente; entre los ejemplos ms .interesantes para males de la hemoglobina. Otra, muy relacionada, es que tales variantes
nosotros cabe destacar la HbS (<X2 ~ 2 6 mu-Val), la HbC (<X2 ~ 2 6 Glu->Lys), la HbE pueden ser marcadores raciales cuya historia evolutiva interesa muy viva-
( <X2~l6Glu->Lys)' la HbDPunjab ( <X2~2121GlU->Gln)' la HbG Acera ( <X2~/9Asp->Asn). En mente a los antroplogos.
ocasiones, la substitucin puede ocurrir en el polipptido <X, como es el caso de Una forma de hemoglobinopatas de inters antropolgico, as como clni-
la HbTonn.o, . o ser doble, como en la HbHarlem ( <X2p2
~ 6G1U->Val 73Asp->Asn)
' , pro- co, la constituyen las thalassemias. En ellas queda completa o casi completa-
bablemente por cruzamiento de una persona con HbS y otra con Hb Korle-Bu mente inhibida la capacidad para sintetizar los polipptidos <X o ~ En conse-
(<X2 ~2 73 Asp--Asn). Tambin se conocen casos de Hbs que han perdido un ami-
cuencia, se pueden distinguir dos tipos de thalassemias. En las <X-thalassemias
nocido (Hb Freiburg, Hb Leyden, p. e.), o incluso cinco (Hb Gun Hill). Otras la gravedad de la anemia resultante puede ser muy distinta; en los casos ms
variantes parecen resultar de crossing-overs intragnicos, como las llamadas peligrosos, donde la sntesis de la Hb-<X queda anulada, las personas afectadas
Hemoglobinas Lepore y anti-Lepore. solo son capaces de sintetizar la HbH (~ 4 ) o la Hb Barts (y4). Un resumen de
Losefectos fenotpicos de estas alteraciones pueden ser.muy variables. En las caractersticas feno- y genotpicas de las <X-thalassemias figura a continua-
unos casos las consecuencias de las substituciones pueden ser nulas, sea porque cin (tabla 14.1).
la "degeneracin" del cdigo gentico produce el mismo aminocido, sea por-
que el nuevo aminocido, aunque distinto del original, ~lene la misma carga
elctrica que este y resulta as indistinguible en la migracin electrofortica, TABLA 14 .1. Variabilidad fenotpica y genotpica de las a-thalassemias
que es el nico mtodo de que se dispone para identificar las variantes de
hemoglobina. La naturaleza qumica y las propiedades del aminocido subst- Proporcin Nmero de Fenotipo Denominacin
tuyente pueden tener consecuencias de largo alcance, como es el caso de la aproximada genes
HbS, por ejemplo, como luego se ver. Tambin es importante el lugar de la de secuencias funcionales
secuencia polipeptdica en que ocurre la substitucin, porque puede dar lugar a a/{3
diferentes tipos de inestabilidad, de afinidad aumentada o disminuida por el
1 4 normal normal
oxgeno, etc. Si la mutacin afecta al triplete codificador de final de traduccin 0,8 3 anemia portador silente o
se obtiene una hemoglobina anormal por alargamiento de su secuencia, mien- (dos tipos inapreciable a-thalassemia-2
tras que en otros casos la mutacin puede producir un triplete "stop" y dar posibles)
como resultado una secuencia polipeptdica anormalmente corta (Sanders- 0,7 2 anemia "carcter" a-thalassemia o
Haigh et al., 1980). (tres tipos benigna a-thalassemia-1
Algunas de tales variantes se presentan en cualquier poblacin con una posibles)
frecuencia bajsima, en la prctica a nivel individual o familiar, pero otras 0,4 1 anemia enfermedad de HbH (~ 4 )
(como las Hbs S, C y E) son polimrficas en ciertos grupos humanos. Quiz (dos tipos- grave
posibles)
sea til recordar aqu la defmicin que Ford (1965) ha propuesto para el o
polimorfismo gentico: un tipo de variabilidad hereditaria en que dos o ms
o letal <X
0
-thalassemia o Hb Barts (y4 )
(hydrops
formas discontinuas de una misma especie (o "fases") coexisten en el mismo foetalis)
hbitat en proporciones tales que la fase ms rara no se puede mantener en
la poblacin simplemente por una presin de mutacin recurrente. El con-
trol de las fases polimrficas es siempre gentico y, en general, se le pue(ie
considerar debido a la segregacin de un par de alelomorfos. Este es, precisa- En cuanto a las ~-thalassemias, cabe. distinguir de manera elemental dos
mente, el caso de las hemoglobinas anormales, que el mismo Ford propuso fenotipos: la thalassernia mayor, que produce la llamada anemia de Cooley, y
tambin como paradigmtico de polimorfismo en nuestra especie (op. cit., que representa homozigosis para el alelo recesivo que inhibe la sntesis del
194
195
 polipptido B, y la thalassemia menor, producida por heterozigosis para dicho
alelo y el normal, que solo ocasiona una anemia benigna. La anemia de Cooley
ocasiona la muerte anualmente de ms de 200 000 nios en su zona de apan-
cin (Mediterrneo, Cercano y Medio Oriente, India, Indochina e Indonesia);
ee'erdea 0,01 de los recin nacidos resentan thalassemia. Las personas con
anemia de oo ey tienden a compensar su deficiencia en polipptido Bprodu-
ciendo ms hemoglobina fetal (cx2y2) y menos Hb A 2 , pero la compensacin
resulta incompleta y el fenotipo es claramente anmico. Hoy es posible detec-
tar precozmente la anemia de Cooley mediante diagnstico prenatal. La ekye-
da frecuencia del alelo de thalassemia en las reas indicadas se atribuye a la
"resistencrn, como se mdica ms adelante, que los heterozigticos ofrecen a la
invasin de sus eritrocitos por el Plasmodium. Diversos tipos de anemia se
producen igualmente por deficiencia en la sntesis de los polipptidos B, o, y,
pero su inters parece ser exclusivamente mdico. En la thalassemia y-B parece
estar suprimida la expresin de los genes de globina y y B En consecuencia,
aparece en los recin nacidos una anemia muy grave que, ms tarde, si sobrevi-
ven, se traduce en un sndrome de ~-thalassemia; se ha descubierto (Van der
Ploegh et al., 1980) que la thalassemia y-B se debe a la prdi~a de, al menos,
40 000 pares de bases dellocus de globina de la "familia" B. Los loci de globina
y y ose pierden en el cromosoma afectado pero, sorprendentemente, el gen de
globina ~ permanece junto con un gran segmento de las secuencias de ADN de
su extremo 5' y la regin entera del extremo 3'. La conclusin sera que una
prdida de ADN lejos de un gen con una actividad especfica dara por resulta-
do la supresin de dicha actividad.
La herencia de las variantes de hemoglobina es de tipo monmero pero,
paradjicamente, su modelo de transmisin obedece a dos tipos posibles de
fenotipos en el heterozigtico. As, en la hemoglobinopata conocida con el
nombre de sicklemia, el heterozigtico AS difiere del homozigtico normal
AA y del afectado SS, que padece anemia hemoltica, de dos formas segn el
criterio considerado: una persona AS sera de tipo codominante por su pa-
trn electrofortico, con ambas bandas, A (normal, correspondiente a su
hemoglobina A, con movilidad migratoria rpida) y S (que representa la
hemoglobina S anormal, de movilidad electrofortica ms lenta por la susti-
tucin de aminocido del tipo a 2 ~ 26 Glu-VaJ). Pero esa misma persona, desde un
punto de vista clnico, sera clasificada genticamente como un heterozigoto
de tipo intermedio, pues cursa con un cuadro de anemia relativamente be-
nigna. Ello no obstante, se dice vulgarmente que el alelo A es dominante
sobre el S, lo cual es, como se ve, totalmente impropio y, para un genetista,
dudosamente correcto.
Hay un tercer motivo para estudiar la evolucin de las variantes poli-
mrficas de la hemoglobina, y es que se dispone de series numerosas y
completas de datos sobre una cantidad satisfactoria de poblaciones (Living-
stone, 1967), gracias a la relativa facilidad tcnica con que se pueden fenoti-
par las personas para la hemoglobina S en el trabajo antropolgico de
campo. Por ejemplo, la prueba de turbidez (Wei-Ping, 1971) es particular-
mente apropiada. En sntesis, consiste en lo siguiente. La hemoglobina S
reducida (desoxigenada) es menos soluble que la oxigenada y menos an que
196
la hemoglobina A reducida. Mediante estas propiedades de solubilidad se
pueden distinguir ambas hemoglobinas sin necesidad de espectrofotmetro.
El reactivo es una mezcla de la sustancia reductora, semejante almetabisul-
fito, de un agente ltico de eritrocitos y de un tampn inorgnico. La prueba
consiste en aadir 0,02 mL de sangre entera fresca o tratada con anticoagu-
lante a 2 mL de la mezcla citada, en un tubo de 12 x 75 mm. Cuando la
anemia es muy grave (fuerte sospecha de genotipo SS) y el hematcrito es
<20% , se puede emplear el doble volumen de sangre. La sangre y la solucin
reactivo se mezclan bien, invirtiendo el tubo varias veces, y luego se deja
reposar durante cinco minutos a la temperatura ambiente. Entonces se com-
para con un control negativo de hemoglobina A y con un control positivo
que contenga hemoglobina S. La turbidez indica hemoglobina S, y su ausen-
cia, hemoglobina A. Los resultados son siempre coincidentes con los de la
prueba clsica del metabisulfito, pero con un mtodo ms rpido y sensible.
Por supuesto, la confirmacin de la presencia de hemoglobina S requiere
electroforesis, pero para los trabajos de campo (mass screening) resulta, ade-
ms, incomparablemente ms cmodo.
La primera hiptesis propuesta para explicar la persistencia del alelo S a
frecuencias elevadas en varias poblaciones humanas, sobre todo en ciertas
subrazas negroides (Schwidetzky, 197 4), fue mediante la suposicin de un
equilibrio entre la presin mutacional que introducira nuevos alelos S y la
presin de selecdn natural que los eliminara del homozigtico SS. Sin
embargo, un clculo elemental indica que en aquellas poblaciones donde el
. alelo Ses muy frecuente, la tasa de mutacin A- S tendra que ser exagera-
damente elevada y de un orden de magnitud muy distinto al de los datos
conocidos. Adems, esa misma tasa habra de ser sumamente pequea en las
restantes poblaciones (mongoloides, caucasoides, australoides) donde el valor
de S es muy bajo. Por otra parte, si la tasa !LA-s fuera muy grande habra
permitido la deteccin de mutantes en las genealogas, lo que jams ha
sucedido a pesar del gran nmero de familias investigadas para este carcter.
Por ejemplo, cuando la frecuencia de portadores AS es de 0,4 (como ocurre
en varias tribus del frica central), la del alelo S sera qs = 0,2555, y la de
los homozigticos SS = 0,065. Si, tal y como se ha observado, tres cuartos
de' estos ltimos estn sometidos a "muerte gentica", la prdida de genes S
por generacin sera 2 x0,75 x0,065 = 0,098 alelos. Equilibrar esta pr-
dida por mutacin recurrente exigira una tasa mutacional !LA-s = 111001
gen/ generacin, esto es, mil veces mayor que la estimada como "normal".
Resulta, entonces, razonable excluir esta hiptesis como explicacin de la
permanencia de las altas frecuencias de qs(Allison, 1954).
Rechazada la hiptesis de equilibrio mutacin-seleccin, Haldane (Bod-
mer y Cavalli-Sforza, 197 6) sugiri que el mantenimiento del polimorfismo
para las fases Hb A y Hb S se podra explicar si el heterozigoto AS presen-
tara una ventaja adaptativa no slo sobre el homozigoto afectado de sickle-
mia SS sino tambin sobre el normal AA. Concretamente, en las. zonas de
paludismo endmico, que son precisamente las que muestran frecuencias
ms altas del alelo S, el heterozigoto AS manifestara una superioridad selec-
tiva por su mayor resistencia a la infeccin por Plasmodium. Este fenmeno
197
vena indicado por la llamativa superposicin cartogrfi~a de las zonas pal-
dicas y sicklmicas, sobre todo en amplias regiones de Africa. Po: supuesto,
la superposicin no era exacta, entre ,otras razones por la .le~titud de los
cambios adaptativos, por las migraciones, porque pueden exiStrr -de hech~,
existen- otros mecanismos adaptativos representados por otras hemoglobi-
nas y por las mismas fluctuaciones de las intensidaqes paldicas.
Las investigaciones de Allison (1954, 1956, 1964, 1975) dem?straron.de
manera convincente que las personas AS presenta~. una ventaJa s~l~tlva
mayor que las AA en un medio ambiente paldico, siendo su suscept~bilid~d
al P. falciparum menor o, una vez infectadas, presentando mayor resistencia
al parsito. Incluso se han realizado pruebas experimentales que confrrman
las previsiones de Haldane (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971).
El modelo propuesto para explicar el mantenimiento del alelo S a fre-
cuencias relativamente altas gracias a esta ventaja selectiva del heterozigtico
es el clsico de Fisher (Livingstone, 1967):
Genotipo Frecuencias Adaptabilidad Frecuencias
genotpicas genotpicas
(!) (/!)
AA p2 WAA WAAp2
AS 2pq WAS 2WApq
SS q2 wssq2
wss
donde (1), y (11) representan, respectivamente, las frecuencias. genotipi~~
antes y despus de actuar la seleccin. El total de las frecuencias genobpi-
cas (11) ser
porque tras la actuacin de la seleccin natural solo sobre~ivirn las. fraccio-
nes W de cada genotipo. El problema consiste en determmar expenmenta~
mente los valores de cada adaptabilidad genotpica. En el caso de superdoml-
nancia, como es el que nos ocupa para el equilibrio de las fases Hb A Y Hb S,
se tendra
WAs>WAA>Wss
por las causas que se han indicado ms arriba. Este es un problema nada
fcil.
En principio, la adaptabilidad se puede expresar (Em~ry, 1976) por a)~~
tamao de la descendencia; b) la fraccin de los descendientes que sobrevi-
ven hasta la edad reproductiva; e) la fraccin de los supervivientes que alc~~
zan la edad promedio de reproduccin de sus progenitores o, dJ la fracc10n
198
de los hijos supervivientes hasta el final del perodo reproductivo, que por
comodidad se establece en los cuarenta y cinco aos para las mujeres y
cincuenta y cinco para los varones. Si se emplea b se adopta como edad los
veinte aos. Aunque el mtodo e es el ptimo en opinin de varios autores,
en la prtica se acude muchas veces al a, comparando el genotipo cuya
adaptabilidad se desea averiguar con los otros genotipos tomados como tr-
mino de comparacin. En las poblaciones africanas no suelen intervenir los
factores que en ciertas culturas actan sobre la fertilidad, por ejemplo la
variabilidad entre las clases sociales, de forma que en este aspecto se facilita
bastante el clculo de la adaptabilidad. Tampoco interfiere la presin de los
cruzamientos preferenciales, es decir, que las poblaciones pueden, para lo
que se refiere a las hemoglobinas, considerarse prcticamente panmcticas.
Los procedimientos estadsticos para el tratamiento de los datos requie-
ren un conocimiento demogrfico muy preciso (Charlesworth, 1973; Ta-
naka, 197 4) y todos ellos se basan en el principio de que la reduccin de la
fertilidad en los genotipos AA y SS es proporcional a la intensidad de la
presin selectiva que acta sobre ellos en el medio ambiente paldico. Un
mtodo prctico consiste en estudiar la fertilidad de los abuelos de las perso-
nas sick.lmicas, ya que por lo menos un abuelo paterno y otro materno han
de ser heterozigotos. Luego, esta fertilidad se compara con la de la poblacin
control. Otro mtodo se basa en determinar la fertilidad de las parejas en que
ambos progenitores son heterozigticos antes del nacimiento del hijo afec-
tado; como control (Woolf, 197 5) se toman las parejas que tienen por lo
menos un hijo, y las tablas de Oakes (1968) permiten calcular las adaptabili-
dades conociendo el tamao de ambos tipos de parejas.
En efecto, si w As > w AA, se tiene (Oakes, 1968) que
A = (s/(1 + s))2,
donde A es la frecuencia del genotipo SS y ( 1-s) es la adaptabilidad de AA
respecto a AS, que se hace w As = l. Entonces, resulta
1- s = b/c,
siendo b = tamao promedio de la fratra con ambos progenitores normales
y e = tamao promedio de la fratra en que al menos uno de los progenito-
res es portador. Si ahora llamamos X= c/b, y = 1/b, se puede demostrar
que
b = (1-s)2y e = (1-s)
y que el valor de q en el equilibrio es qe = s 1 (1 + 2s). Tambin se demues-
tra que
A = (X-1)2 1 (2X-1) 2 = s2 1 (1 + sP
En la realidad, las dificultades para la estimacin de los parmetros b y e
199
son grandes, pero se puede aceptar (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) como
provisional para los clculos del modelo que las adaptabilidades son
w AS= 1, w AA = 0,85, Wss = 0-0,33, este ltimo valor oscilando amplia-
mente desde letalidad a un tercio del homozigoto normal. Volviendo ahora
al modelo citado, y llamando a las frecuencias allicas pA y qg, tras la actua-
cin de la seleccin natural dichas frecuencias valdrn
cuya proporcin ser
pA _ + W AS q)
p (W AA p
qs - q (wssq + w Asp)
Al alcanzarse el equilibrio ya no habr ms cambios en las frecuencias
allicas, y como p A y Qs son :#: O (porque en caso contrario una de las fases
del polimorfismo habria desaparecido y no se podra hablar de equilibrio), se
tendr que
Pe= 0,87 Y qe = 0,13,
que coinciden con los encontrados en varias regiones del frica central y
occidental. Los resultados, entonces, permiten admitir que, a grandes rasgos,
la hiptesis de Haldane para explicar el mantenimiento del polimorfismo de
las fases Hb A y Hb S por mayor ventaja adaptativa del heterozigtico en
ambiente paldico es correcta. Las curvas de aproximacin al equilibrio con
una frecuencia inicial de !lA-s = 1, 10-s y para valores de s = O, 15 admi-
tiendo letalidad para el homozigoto recesivo y una adaptabilidad de SS =
= 0,67 son muy similares (fig. 14.2). Con ellas se puede determinar que, en las
condiciones de la hiptesis, unas 100 generaciones bastaron para que el alelo S
ascendiera a las frecuencias actuales en diversas zonas africanas con paludismo
endmico.
Las poblaciones humanas se hallan sometidas no solamente a presiones
selectivas como en cualquier otra especie animal, sino tambin a presiones
de tipo cultural exclusivas del Horno sapiens. De la interaccin entre las
adaptaciones biolgicas y la evolucin cultural se pueden inferir informacio-
nes muy valiosas sobre la historia de determinadas caractersticas heredita-

q..,
- 1
y como (p + q) =
~----t=1
- - - - - - - - - t""OJ66
luego 0,1
/~
,.-
y '///'
0,01 '/'/

y sacando factor comn queda '1'1

'1
'1
p (W AA- W AS- W sJ = WSS- W AS '1
'1
'1
'1
de donde se obtiene
Wss- W AS
p =-----
WAA-WAs-Wss

de forma que, en el equilibrio, sustituyendo w AA = 1 - s, w As = 1 y

w ss = 1 - t, donde s y t son los coeficientes .selectivos, se tendran las fre- 50 70 90 100 110 120
cuencias allicas Generaciones
Pe = t 1 (t + s) Y qe = s 1 (t + s) FIG. 14.2. Aproximacin al equilibrio de un letal (t = 1), como podra corresponder a la
accin selectiva y en ambiente paldico para el gen de ~-thalassemia. En el caso de un
Si se admite que t = 1 (w ss = O) y s = O, 15 (estimado experimental- subletal polimrfico (t = 0,66), la curva correspondera al equilibrio posible del alelo S.
mente), los valores en el equilibrio resultan En ambas curvas se ha tomado wAA = 0,85 (segn Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971, modi-
ficado)
200
201
 rias tanto normales como patolgicas. Un caso concreto de tales interrelacio-
nes lo ofrece precisamente el caso de la hemoglobina S. La frecuencia de
distribucin en Africa del alelo S se superpone globalmente, como ya hemos
citado,. a la zona de paludismo endmico, pero tambin a los diversos tipos
de la economa agrcola de las poblaciones que las ocupan. Puede existir una
retroaccin entre las distribucin de S y la historia de la introduccin de la
agricultura en dicho continente. La hiptesis de Wiesenfeld (1967) consiste
en admitir que desde el Neoltico las tcnicas agrcolas permitieron a las
poblaciones' negras africanas explorar nuevos ambientes a medida que se
diseminaban penetrando en los bosques y adaptando las zonas deforestadas
a los diversos cultivos, sobre todo sorgo, batata, ame, etc. La consecuencia
inmediata fue, lo mismo que en otras regiones del mundo, un fuerte incre-
mento demogrfico y concentracin de las poblaciones de aldeas y poblados.
Seguramente la deforestacil_!_Yla concentracin demogrfica constituyeron
factores favorecedores_de.. la diseminacin del vector (Anopheles) y del par-
sito (Plasmodium) responsables del paludismo. En consecuencia, aumentara
la probabilidad de contraer esta enfermedad, con lo que las personas hetero-
zigticas AS comenzaron a presentar una ventaja adaptativa en relacin a las
AA por quedar ms protegidas. Los pigmeos, que conservaron su economa
de tipo cazador-recolector sin dedicarse nunca a la agricultura, permane-
eiendo en zonas boscosas tienen, por ello, frecuencias menores de hemoglo-
~El-r- 1s1ol'~d
1undamento fi. og1co e tal protecc10n
.. no
. est to dav1a.
' muy e1aro--
pero, al parecer, se debera a la sensibilidad del Plasmodiumante los cambios
en la estructura del eritrocito que parasitiza y que se achacan a la hemoglo-
bina anormal. Esta puede ser indigerible para el parsito, mxime cuando
forma los agregados cristalinos moleculares en condiciones de tensin par-
cial de oxgeno disminuida, como ocurre en las paredes de los capilares.
Asimismo podra ocurrir que bajo tales condiciones los parsitos se perdie-
ran preferencialmente porque las clulas falciformes seran fagocitadas con
mayor rapidez. En cualquier caso, a nivel evolutivo, los heterozigticos in-
crementaran su frecuencia en el seno de la poblacin, lo que, a su vez,
permitira una mayor extensin de las zonas cultivadas, sucedindose el
proceso de forma recurrente.
Un posible mecanismo protector de la Hbs contra el paludismo sera de tipo
metablico. En el cocultivo de P. falciparum con eritrocitos AS y SS, una dis-
minucin en la tensin parcial del oxgeno determina el cese de la reproduccin
del parsito. Lo mismo se ha observado cuando los eritrocitos infectados se
incuban con inhibidores de proteasa; Etkin et. al. (1981) piensan que ello se
debe a que quizs el parsito obtiene los aminocidos y el hierro que necesita
su metabolismo de la digestin proteoltica de la hemoglobina eritrocitaria del
husped. Como la HbS desoxigenada tiende a polimerizarse, esto aumentara
,..g resiste~otellSls por el Plasmodium;_ la HbS parece ser experimen-
talmente resistente a la digestin proteoltica por las proteasas plasmodiales, lo
que privara al parsito de los nutrientes necesarios para su crecimiento y re-
produccin. Por su parte, Friedman y Trager (1981) piensan que la deforma-
cin del eritrocito AS al pasar por un capilar, donde la presin parcial del
202
oxgeno est disminuida, ocasionara la prdida de potasio del glbulo rojo;
como este elemento parece ser indispensable para la supervivencia y reproduc-
cin del parsito, los eritrocitos AS resultaran ser un ambiente qumicamente
txico para el parsito.
Se plantea, en consecuencia, la cuestin de reconstruir la evolucin del
polimorfismo Hb A - Hb S conociendo, ms o menos la fecha de introduc-
cin de la agricultura en frica y admitiendo que l~s valores adaptativos
genotpicos no han cambiado, lo cual solo se puede suponer para modelos
muy sencillos, puesto que en realidad debieron existir fluctuaciones en la
intensidad del paludismo.
La ecuacin fundamental del cambio en frecuencias allicas para un sis-
tema autosmico diallico para calcular los valores que va tomando q a lo
largo de t generaciones de evolucin es:
wgsq2 + w AsPq
&!=
w AAP2 + 2wAspq
de forma que tratando esta expresin (Livingstone, 1967) como una ecua-
cin diferencial ordinaria, y separando variables, queda
J J
t
o
d
t =
w AAP2 + 2w AsPq + w ss q 2
--w-ss_q_2_+_w_A_s..:.:P::.:q::.._+_w_A_AP......:.!:2q::._+:.._-2-w-As.::'.:LP=-q--2 '-+-w~~ ~
=1N log q + M log, (1- q) + P log (w As- w AA + qR) l qoqt
siendo
M = Wss 1 (w As- w ss)
p = 1(WAAWSS- W AS 2) 1 (WAS - WAJ (WAS - WSS)
R = wAA + Wss-2WAs
Dando los valores w As = 1, w AA = 0,99 y Wss = O, que corresponden
satisfactoriamente a los datos experimentales, se obtiene que haran falta 99
generaciones para que la frecuencia allica pasase de 0,1 a 0,2. Como quiera
que se admite que la agricultura en el frica occidental se. introdujo hace
uno~ 2000 aos, segn las investigaciones d~ ~os etnlogos, lo' que equivale a
unas 90 generaciones, la validez de los valores selectivos genotpicos puede
aceptarse de forma aproximada.
Una mayor aproximacin a la realidad. se puede obtener si se considera
que las poblaciones africanas han presentado cierto flujo migratorio. Da-
mando m a la frecuencia de migracin, Q a la frecuencia allica de los
inmigrantes y m(Q- q) a la cantidad de cambio gnico debida a la migracin,
la seleccin contra los homozigticos SS se puede equilibrar de forma que
203

.llq = m(Q - q) - sq 2 = O
Y si se con~idera esta expresi?n como una ecuacin diferencial se podr
calcular el tiempo t en generaciones necesario para alcanzar el equilibrio q
que vale e~
-m v'm 2 + 4smQ
qe = - - - - - - - -
2s
En forma integral la expresin citada es
dq
f- mq + mQ
e, integrando, se obtiene
t1 1
2sq + m- lm2 + 4smQ
t t
o
= l- v'm 2 + 4smQ
log
2sq + m + v'm2 + 4smQ
de f~r~a que se puede calcular dicho tiempo para cualquier estimacin
numenca de m, s y Q. Por desgracia, m y Q son casi imposibles de estimar
con una mnima seguridad, al menos para toda la zona africana occidental o
central. Los modelos estn preparados pero hace falta todava mucho trabajo
de campo antes de que se hagan prcticamente utilizables. No obstante,
como luego se ver, el recurso a los procedimientos de simulacin en com-
~tadoras rpidas puede, en parte, obviar este inconveniente.
~
n:sde luego, no conocemos an con precisin ni el momento ni el lugar
eogrfico concreto en que se inici la evolucin de la hemoglobina S.
Lehman sugiri hace bastante tiempo que su origen se podra localizar en la
ndia meridional, donde las poblaciones aborgenes presentan frecuencias de
S notablemente altas. Estas poblaciones, que se conocen en Antropolog
Eon el nombre. d,e proto~edoide~, ha~itaron hace mu_cho tiempo Arabia
des?e donde quiZa se pudieron d1semmar tanto hacia Africa como hacia 1~
~1a, portando siei_Tipre el ale~o S. E~ to,do c~o, el origen de este habra sid
ncano porque m los vedmdes hmdues m las poblaciones del Cercan
e
iente tienen frecuencias apreciables del grupo Rh africano R0 (cDe) d
. rm~ que ~1 flujo africano hacia esas poblaciones debi ser casi nulo/ Q~iz
SI se mves~1garan ot:os marcadores africanos (por ejemplo, los grupos V y
Jsa, es decrr,. respectivamente variantes allicas del sistema Rh y del sistema
Kell) se pud1e~a confrrmar o rechazar esta hiptesis con ms fundamento.
Po~ e! ~ontrar10, en e! s~r de .la Arabia Saudita las frecuencias del complejo
anttgemco cDe son s1gmficat1vas de un flujo gnico de origen melanoafri-
ano, probablemente por el trfico de esclavos que, incluso en nuestros das,
no ha desaparecido.
Recientemente (Gelpi y King, 1976) se ha demostrado la existencia en
204
dicho pas del grupo Fy (a-b-)s asociado significativamente con AS en fre-
cuencias ms elevadas de lo que se podra esperar por azar:
Fy Fy Fy
Grupo Duffy (a+ b-) (a-b +) (a-b-) Total
{AA 43 17 46 106
genotipos de Hb 2 4 31 37
AS
Total 45 21 77 143
siendo P<O,Ol. Dicha asociacin se puede interpretar como debida a un flujo
gnico africano que introdujo conjuntamente los alelos Fy 4 y S. Los autores
observan que tal asociacin no puede achacarse a ligamiento, puesto que se ha
demostrado que los loci respectivos no son sintnicos, aunque se podr pensar,
dada la estructura de las poblaciones de la Arabia Saudita, en un fenmeno de
estratificacin biosocial.
Por otro lado, los glbulos rojos Fy (a-b-), que corresponden a las perso-
nas de genotipo F/Fl, parecen resistir eficazmente al Plasmodium knowlesi.
Dado que los oasis de la Arabia Saudita son holoendmicos para P. falciparum
y mesoendmicos para P. vivax y es en ellos donde la frecuencia de personas
AS es ms elevada en todo el Cercano Oriente, la resistencia de Fy (a-b-)
tambin a P. vivax y la de AS contra falciparum permitira suponer que los
alelos F/ y S se han seleccionado juntos en los genotipos F/Fl y AS.
Pero esta hiptesis es rechazada por los resultados de Reed y Conneally
(1977), quienes no encuentran asociacin entre el fenotipo Duffynull (Fy
a-b-) y la anemia falciforme. Puesto que, segn sus datos, no se puede invo-
car un ligamiento como hiptesis explicativa de la asociacin entre estos loci en
_ las reas de endemismo paldico por P. falciparum y P. vivax, se propone
como explicacin una estratificacin de la poblacin. En efecto, los rabes shi-
tas tienen frecuencias de Hb S ms altas que los sunnitas, y frecuencias meno-
res de Fya y mayores de F/, si ambos grupos se encuentran en cantidades
aproximadamente iguales, podran los datos aparentar una asociacin. En cam-
bio, en una poblacin panmctica, como la de los negroides norteamericanos,
tal asociacin no se presentara, que es precisamente lo que ocurre a los datos
de estos autores.
El problema de ia evolucin de las hemoglobinas A, S y e consideradas
conjuntamente, que es como aparecen en el frica occidental con frecuen-
cias apreciables, se ha relacionado con el de la 3-thalassemia, que se debe
asimismo a un mutante en el polipptido ~ La 3-thalassemia presenta un
amplio espectro de gravedad clnica debido, quiz, a que su origen se debe a
numerosas mutaciones (Motulsky, 197 5). Por otro lado, el impacto de las
hemoglobinas S y e sobre la viabilidad seala su importancia selectiva,
como se indica. de forma muy simplificada en la siguiente tabla (modificada
de Rucknagel y Lasos, 1969):
205
 diferentes genotipos determinados por los alelos de un locus tienen diferentes
adaptabilidades, puede ocurrir que dos de los alelos se excluyan mutua-
Hb Fertilidad Tasa de . Morbi- Marta- Marta- Gravedad
materna abortos lidad lidad lidad clnica mente, es decir, que cada unq_ puede existir con una frecuencia -::: O en
materna materna perinatal equilibrio estable, pero que en tal caso el tercero desaparece. Kirkman (1967)
ha demostrado que este no es el caso para el polimorfismo de las hemoglobi-
nas africanas y la ;.thalassemia.
S < > > 10-20% 20-30% +++ El "paisaje gentico" de S, C, T desde Liberia a Nigeria, tanto en las
A,S ::::::: ::::::: > ::::::: :::::::
tribus costeras como en las del interior, ha sido estudiado concienzudamente
C,S ::::::: ::::::: > 2-10% >
por Livingstone (1969, 1976), quien ha identificado tres "picos" de frecuen-
e ::::::: ? > ::::::: ::::::: +
cias anormales a lo largo del "cline" (gradiente gnico) de dicha zona: Ten
Liberia, C en Ghana y S en Nigeria (fig. 14.3). Ms al este, solo el alelo S
donde los signos se refieren a la comparacin con el genotipo AA. Algo pareci- presenta frecuencias considerables en reas paldicas y el problema se reduce
do puede ocurrir para el caso de la HbE. En efecto, las elevadas frecuencias de al modelo diallico que acabamos de comentar.
esta hemoglobina en amplias zonas del Sudeste asitico se correlacionan con Los modelos matemticos formales para tratar ms de dos alelos con
altas tasas de malaria; es probable que tambin aqu, como en el caso de las tasas de migracin, frecuencias allicas y adaptabilidades variables han de
hemoglobinas S y C, el mantenimiento del polimorfismo se deba a la seleccin realizarse mediante aproximacin numrica con un computador. El caso
natural. Aunque no hay pruebas directas, como para el heterozigtico AS, de general, dados los alelos i y j (con valores de 1 a n) para estimar las nuevas
un mecanismo prote~tor, Fix (1981) ha observado un exceso de fertilidad en las frecuencias allicas debidas a seleccin para el alelo i y adaptabilidad genot-
mujeres AE thailandesas. En efecto, las mujeres Semai Senoi de la pennsula pica Wjes:
de Malaya mayores de 40 aos (familias completas) presentan una fertilidad
20 % mayor si su genotipo es AE que si son de genotipo AA; la diferencia entre n
los promedios de fertilidad resulta altamente significativa. I (wUqiq)
Cabe preguntarse entonces si, como en el caso contemplado ms arriba J= 1

para los dos alelos A y S, la coexistencia en dicha zona de las tres variantes
anormales (designando por T a la r;thalassemia) se debera tambin a un
polimorfismo equilibrado o si la distribucin de A, S, C, T obedece a un
polimorfismo transitorio por reemplazo. Lo primero que hay que recordar es
que los valores adaptativos genotpicos ,para las hemoglobinas pueden variar
de una poblacin a otra en funcin de la endemicidad paldica y del tipo
especfico de parsito (P. falciparum, malariae, ovale, etc.). Para los modelos
de simulacin que se van a comentar a continuacin se prescinde de esa
variabilidad adaptativa genotpica y los valores se consideran constantes. Los
procedimientos de simulacin representan la evolucin de las tres variantes
fingiendo diversas situaciones de frecuencias allicas, adaptabilidades, migra-
ciones, para reconstruir los gradientes observados en una determinada re-
gin a estudiar de forma que las desviaciones entre los datos experimentales
y los modelos sean mnimas.
Unas veces (Crozier y cols., 1972) se recurre a la construccin de topo-
grafias adaptativas para los alelos A, S, C, donde las frecuencias de S y de C
se usan como ejes de tales topografias. Los programas necesarios se pueden
escribir en varios lenguajes, como el CPS PL/ 1, adaptados a computadores
IBM 360/65. En varios casos se ha concluido que distintas poblaciones
pueden encontrarse en topografias distintas, que probablemente no ha trans-
currido an bastante tiempo para que las poblaciones se encuentren en
equilibrio gnico para los tres alelos y que la persistencia del paludismo
endmico puede determinar gran nmero de resultados locales.
Tericamente se ha llegado a la conclusin de que si en una poblacin
Llq -q
n n
I I (wijqiqj)
i=l J= 1
El mtodo consiste en calcular para cada poblacin, a lo largo del gra-
diente, la frecuencia allica a la generacin siguiente, como resultado de la
combinacin de la seleccin intrapoblacin y del flujo gnico interpoblacin.
Los valores obtenidos se emplean para computar la generacin siguiente, y
as sucesivamente. De esta manera se determina la forma de los gradientes
para cada generacin. Las simulaciones realizadas recientemente (Living-
stone, 1976) se encaminan a replicar los gradientes en la zona occidental
africana sealada. El autor toma en cuenta seis condicionantes.
En primer trmino se admite que la direccin de avance fue hacia Occi-
dente a partir de Nigeria, hace unos 3500 aos, y que antes de ese momento
no existan ventajas para los heterozigticos sino nicamente seleccin con-
tra los homozigticos SS, CC, ;.thalassmicos y contra los heterozigticos
para dos variantes. La distancia cubierta es de casi 2000 km con 200 pobla-
ciones del gradiente igualmente separadas entre s. El paludismo avanzara a
razn de cuatro p-oblaciones/ generacin. Qu duda cabe que se puede pole-
mizar ad infinitum sobre el cmulo de suposiciones que se introducen en el
modelo en ausencia de datos concretos, pero si son o no acertadas lo dirn
las rplicas obtenidas en el computador, esto es, si los gradientes simulados
concuerdan con los datos disponibles.

206 207
 En segundo lugar, no se toman en cuenta fenmenos tales como guerras, cin, S en la parte ms oriental del gradiente y e en Ghana, esto es, en los
trfico de esclavos, tipos de cruzamientos preferenciales, etc. Se admiti que puntos de sus mximas frecuencias actuales.
el flujo gnico tiene lugar entre una poblacin dada y las tres adyacentes ms Quinto, se calcularon las nuevas frecuencias allicas para cada genera-
prximas. Tambin se programa el flujo gnico para una p~blacin elegida cin obtenidas por seleccin y luego se determin el flujo gnico.
al azar de las diez que se encuentran a cada lado de una determinada. Las Sexto, se trabaj con dos conjuntos de valores adaptativos, el conjunto
condiciones del programa son tales que prcticamente abarcartla mitad de la calculado por Cavalli-Sforza y Bodmer (1971), que se llam conjunto 1 y
distancia total del gradiente. el calculado por Livingstone en un trabajo previo (1969), o conjunto 11. El
Tercero, dando N e = 100 en cada ppblacin (tamao efectivo) y sa- primer conjunto da por resultado la fijacin de la hemoglobina C en el
cando al azar un nmero en cada generacin, si ese nmero era <2Ne [J., el equilibrio, y el segundo produce el resultado de la hemoglobina S como
valor de la frecuencia de T se incrementaba 0,005 con objeto de tener en nica variante que queda con frecuencia elevada en el equilibrio. Siempre se
cuenta la mutacin recurrente al gen de ;thalassemia. tom w AA = l. Los dos conjuntos fueron:
Cuarto, se admiti que S y e se diseminaban a partir de una sola pobla-
Genotipos
Frecuencias AS AC AT SC ST CT SS CC TT
allicas
0,2 Adaptabilidad 1 1'12 1,05 1,05 0,8 0,4 0,7 0,2 1,11 0,5
Adaptabilidad 11 1,2 1,08 1,06 0,4 0,4 0,6 o 0,7 0,5

O, 1 Aunque no se emple ninguna prueba de bondad del ajuste entre los

-------- o gradientes obtenidos en el computador y el experimental, salvo la compara-
o t. . . . ~ ,;, - -= ~ ~ : : : = = =- _:-_.>__. :;_:._ __.: ._- ._... ..;;;-:.:-=-::.:-=-.._
__::-_.:-::.::=-::.::.:.:::-:....::....;.-.
cin de visu, resulta innegable (fig. 14.3) que para los parmetros introdu-
cidos se obtiene una coincidencia mxima entre las 190 y las 200 genera-
ciones.
0,2
Como el nico tipo supuesto de migracin es el de direccin lineal,
queda sin resolver la cuestin sobre el efecto de la dimensionalidad en la
O, 1

...,
----- .....
..... _-:,.,...---......
o~~-~~--~~~~~~===--=~~~~~--
e
forma del gradiente y la velocidad de avance, es decir, la difusin gnica
bidimensional. Para tratar de resolver este vaco se compararon los resulta-

FIG. 14.3. La parte A indica el gradiente, desde Liberia (Li) a Nigeria (Ni), pasando
0,2 por Ghana (Gh), de las frecuencias de las hemoglobinas S y e (curvas HbS y HbC,
respectivamente) y del gen de ~-thalassemia (curva T). Las partes B, e y D indican los
gradientes simulados por aproximacin numrica en un computador al llegar a la genera-
cin 190. Los valores respectivos figuran a continuacin (tomado de Livinsgtone, 1976)
B
Datos del ParteB ParteC ParteD
programa de /a figura de la figura de la figura

0,2 tipo 11 tipo 1 tipo 11

Adaptabilidad
(v. texto)
Migracin 1 0,05 0,05 0,1
O, 1 Migracin 2 0,02 0,02 0,04
.... HbC A Migracin 3 0,01 0,01 0,02

o ~---..-;-;;...............:w:.::::.. . . .:~::;;..:.::..:.::::.:.:::.:--
Migracin aleatoria 0,01 0,01 0,01
Tasa mutacional (.r) 0,00001 0,000001 0,00001
Frecuencia inicial HbS 0,005 0,005 0,005
Li Gh Ni Frecuencia inicial HbC 0,005 0,005 0,005
Inicio de HbC (generaciones) 40 60 50
A - Gradientes de HbS, HbC y~- Thal. Inicio de HbS (generaciones) 100 100 100
B, C, D - Simulaciones a 190 generaciones.

208 209
 bina empez hace unos 4000 aos, tal fecha podra coincidir con la introduc-
cin de S en frica hace unas 100 generaciones.
A pesar de todas las suposiciones necesarias para reducir la complejidad
del fenmeno evolutivo de las hemoglobinas a un modelo adecuado, es
sorprendente cmo en nuestros das se est llegando a reconstruir el proceso
de la evolucin de este carcter antropogentico, teniendo en cuenta la preva-
lencia relativa de los varios factores que contribuyen a su variabilidad gentica
(Livingstone, 1976) (fig. 14.3).
Las discusiones sugeridas por estos modelos parecen sealar, en sntesis,
e
que el alelo S ha tenido una difusin ms amplia y ms rpida por su ms
o alto valor selectivo en presencia de la endemia paldica. La del alelo C fue
e:;
~ 0,41-r-~-,---,--_:;~po.-.,..--r--"J-..,--=~-.,.-.,.........,.... ms lenta'y quizs intervinieron otros factores en su diseminacin, aparte de
ol... su valor selectivo ante el paludismo que es menor que para el alelo S. Es,
0..
por lo que se ha visto, sumamente complicado decidir si un determinado
polimorfismo que observamos en nuestras poblaciones es verdaderamente
.........-:; equilibrado (como sera para la hemoglobina S) o si se trata de un polimor-
fismo transitorio (como parece ser para la hemoglobina C). Las relaciones de
-::":. 4 ambas con Ty con otros marcadores, como la deficiencia en G-6-PD, estn
-------------- menos claras an.
o 10 20 30 40 50 En las poblaciones humanas no intervienen solo las presiones sistemti-
Generaciones
cas y aleatorias de tipo gentico en la estructuracin de las fases polimrfi-
cas. Fenmenos ms sutiles pueden complicar los "paisajes genticos" de un
Fm. 14.4. Cambios en la frecuencia de adultos AS (segn Allison, 1954). La banda grupo humano. Siniscalco (cit. en Lerner y Libby, 1976) seala cmo en
rayada representa la frecuencia de equilibrio en una regin paldica donde las personas varios pueblos sardos la frecuencia de la ~thalassemia va disminuyendo
AS tienen una ventaja evolutiva de = 25 %. Si una poblacin con baja frecuencia de gradualmente a medida que aumenta la altitud de la localidad, como relacio-
sicklemiapenetra en dicha regin, la frecuencia de las personas AS aumentar hasta su nado con la incidencia de paludismo. El gradiente es bien claro excepto para
valor de equilibrio (curva 1). Suponiendo que en la poblacin haya tambin hemoglobina
C, la frecuencia de AS aumentar, pero hasta tomar un valor ms bajo (curva 2). Si la
poblacin posee una frecuencia de sicklemia elevada, el valor de AS disminuir (curva FRECUE~CIA DE. "T"
3), y si entra en una regin no paldica bajar a una frecuencia bajsima (curva 4)

dos con una disposicin bidimensional en parrilla de forma que cada pobla-
. cin tuviera otras cuatro adyacentes vecinas entre las que ocurriera el flujo
gnico. El resultado de la comparacin fue que el primer modelo tena un 0,2
pequeo efecto acelerador en la ola de avance pero mnimo para el tiempo
considerado.
Admitiendo veinticinco aos por generacin y que desde el comienzo del 0,12
proceso han transcurrido unas 200 generaciones, se llega a un tiempo de
5000 aos, lo cual resulta un poco demasiado largo para los datos etnolgi-
cos que se conocen. Si se supone que el alelo S apareci hace 100 generacio- 0,04
nes, quiere decir que llegara a Nigeria hace unos 25_00 aos. Ahora bien, es .

probable que la expansin de los bantes por el Africa central y oriental 800 200
comenzara desde Nigeria en el primer milenio de nuestra era (Schwidetzky,
ALTITUD (m)
19 74). El momento ms probable para la introduccin de S en el frica
occidental parece ser hace unos 1500 aos (55-60 generaciones), en una FIG. 14.5. Distribucin, con la altitud sobre el nivel del mar, de las frecuencias de
poca en que el trfico transahariano se desarroll intensamente. Puesto que ~-thalassemia en varias poblaciones sardas (segn datos de Siniscalco en Lerner y Libby,
la agricultura y la ventaja selectiva consiguiente de la variante de hemoglo- 1976). U = Usini; C = Carloforte

210 211
dos pueblecitos. Usini y Carloforte (fig. 14.5), donde la frecuencia de la
~-thalassemia no sigue tal relacin sino que se explica por el origen de sus
habitantes. En efecto, en Carloforte, que se fund hacia el ao 1700, sus
primeros habitantes eran genoveses y ha sido una localidad reproductiva-
mente aislada, con fuerte consanguinidad. A pesar de encontrarse en la costa
hay pocos portadores de la 3-thalassemia y todos son de origen sardo. Usini
tiene tambin muy poca 3-thalassemia por una razn parecida. Sus habitan-
tes son todos originarios de Gnova y de Catalua (el dialecto local es pareci-
disimo al cataln); ha habido un poco ms de mezcla con sardos y ello
explica su frecuencia de 3-thalassemia un poco ms elevada que en Carlo-
forte. Son, pues, fenmenos extragenticos los que pueden explicar cierto
gradiente, o sus excepciones. 0,5
El anlisis de la evolucin de las variantes de hemoglobina en el hombre
implica tambin el importante aspecto de su futuro. Se piensa que el alelo C
se mantiene como fase polimrfica porque dota a sus portadores heterozig-
ticos de cierta resistencia al paludismo, aunque 1as pruebas son menos con-
vincentes que para el caso de la hemoglobina S. Por lo tanto, se puede
admitir que en ausencia de tal endemia disminuir paulatinamente la fre-
cuencia de ambos alelos. Del mismo modo que se han podido estimar las
condiciones evolutivas del cambio en la frecuencia de S bajo la presin de la
ventaja selectiva de 'AS en ambiente paldico, es posible predecir el destino
de dicho alelo en zonas donde las condiciones ambientales favorables al
heterozigtico han cttsado porque se ha eliminado esa enfermedad. Tal es el QL---~--~--~----~--5~0~--~--~-
caso de la poblacin de raza negra en los Estados U nidos. Dich~ poblacin
procede de esclavos "importados" principalmente del frica occidental, y Generaciones
sobre todo de sus regiones costeras, donde. el paludismo era holoendmico y FIG. 14.6. El alelo S, en ausencia de heterosis y con una adaptabilidad W =O (caso de
55

las frecuencias de AS muy elevadas, puesto que las condiciones no han la poblacin negr norteamericana), tiende a desaparecer (segn Allison y Smith, 1954,
podido cambiar notoriamente desde la poca de las "importaciones mxi- modificado)
mas". La frecuencia aproximada, en tantos por ciento, de AS en estos paises
de origen de los esclavos negros norteamericanos es la siguiente (Allison y
Smith, 1954): La posibilidad de identificar por electroforesis a los portadores del alelo S
permite considerar la oportunidad de aplicar a la hemoglobina S los mtodos
Gambia 29 del consejo gentico con vistas a la eliminacin de tal alelo perjudicial del
Sierra Leona 27 alelotipo humano. Ello se podra conseguir mediante disuasin a las parejas
Nigeria (yoruba) 24 de portadores de procrear, puesto que en sus descendientes la probabilidad
Costa de Oro 20 de padecer sicklemia es de 0,25. La cuestin de la discriminacin racial en
Guinea francesa 20 los Estados U nidos complica bastante el problema, porque la .segregacin
Congo belga 23
racista del pais hace que un heterozigtico que haya pasado la "raya del
color" sea diagnosticado como "persona de color". As, en opinin de mu-
Ahora bien, dada una poblacin con un promedio de 22% de portadores chos negros, los programas de deteccin de AS y evitacin de su descenden-
de sicklemia y, segn han estimado varios antroplogos, con un tercio de cia no sera sino un genocidio encubierto por los racistas blancos. Aqu
mezcla con poblacin AA (fundamentalmente de raza blanca), habra de tambin se ve con claridad cmo la incidencia de cuestiones parabiolgicas
esperarse una frecuencia aproximada de 15 % de heterozigticos AS entre en los problemas antropogenticos puede influir sobre el "paisaje gentico"
los actuales negros norteamericanos. La frecuencia real es de un 1O% . En de una poblacin humana.
consecuencia, en las ltimas 12 generaciones (300-350 aos) ha tenido lugar un En cualquier caso, lo cierto es que el empleo de modelos como los
notable descenso en la frecuencia de S, que probablemente se aceler tras la comentados brevemente en estas lneas puede ser paradigmtico del camino
eliminacin en el pas del paludismo endmico (fig. 14.6). a seguir para establecer la dinmica evolutiva de otros caracteres de impor-

212 213
tancia en Antropogentica, como por ejemplo los grupos sanguneos, en
particulr de los sistemas ABO y Rh para los que se dispone de copiosa
informacin sobre frecuencias en varias poblaciones bien definidas tanto
racial como demogrficamente. Sin duda, el principal obstculo ser la deter-
minacin de los valores de adaptabilidad especficos para cada genotipo, y en
este sentido se dirigen ahora los esfuerzos de los investigadores para el mejor
conocimiento del significado selectivo y evolucin de varios polimorfismos
bioqumicos de cuya importancia son claro ejemplo las hemoglobh'1opatas
humanas.
En cuanto al mantenimiento del polimorfismo de la thalassemia ( 3.-tha-
lassemia), una hiptesis reciente (Pasvol y cols., 1977) propone que, en el
nacimiento, los eritrocitos contienen principalmente hemoglobina F, fetal,
pero la velocidad de disminucin de esta hemoglobina se retrasara en los
nios afectados de la 3.-thalassemia en comparacin con los nios normales.
Si la Hb F protegiera a los glbulos rojos contra el Plasmodium falciparum
como se ha visto que hace la Hb S, los heterozigticos entre los seis y los
dieciocho meses de edad -esto es, cuando cesa la inmunidad pasiva en el
destete pero la activa an no es eficaz y la mortalidad paldica es muy
elevada- presentaran una ventaja sobre los restantes genotipos. En efecto,
los experimentos parecen sealar que la presencia de Hb F retrasa el creci-
miento in vitro del P. falciparum, pero todava no se sabe si ello se debe a la
alta afmidad por el oxgeno de la Hb F,. a su estructura primaria distinta de la
Hb A, o a otros mecanismos.
Cuando se comparan las tasas de invasin y de crecimiento de P. falcipa-
rum entre eritrocitos normales y sicklmicos, se observa que en los AS
ambas estn disminuidas, en condiciones de tensin redecida de 02, respecto
a los AA. Estas observaciones sugieren a Pasvol y colaboradores (1978) que
pueden representar el mecanismo de proteccin de las personas AS contra el
paludismo tambin in vivo. En efecto, tras el desarrollo de los esquizontes en
el hgado, los merozotos liberados del parsito invaden los glbuos rojos; HARRIS, H. 1975: The principies of human biochemical genetics, 2.a ed., Amsterdam,
las formas anulares resultantes maduran con rapidez en la sangre perifrica
bien oxigenada donde suelen pasar las primeras treinta y seis horas de su
ciclo en el eritrocito. Durante las ltimas doce horas de su maduracin,
debido a su localizacin en clulas ms profundas, se hallan sometidos a
menores tensiones parciales de oxgeno, y en los eritrocitos con HbS la
multiplicacin del parsito puede reducirse significativamente. Ello explica-
ra por qu los individuos sicklmicos quedan infectados pero luego su para-
sitemia y su mortalidad son muy bajas en comparacin con las de los nor-
males. As pues, la hemoglobin'a S tendra, a nivel celular, un intenso efecto
detrimental sobre la proliferacin del P. falciparum, en particular durante
sus etapas de crecimiento y de proliferacin terminal.
214
REFERENCIAS
ALLISON, A. C., y S. M. SMITH. 1954: "Notes on sickle-cell polymorphism", en Ann.
Hum. Genet., 19: 39-57.
ALLISON, A. C. 1956: "The sickle-cell and haemoglobin C genes in sorne African popula-
tions", en Ann. Hum. Genet., 21: 67-89.
ALLISON, A. C. 1964: "Polymorphism and natural selection in human populations", en
Cold Spring Harbar Symp. Quant. Biol., 29: 137-149.
ALLISON, A. C. 1975: "Abnormal haemoglobin and erythrodte enzyme deficiency
traits", en D. F. RoBERTS (ed.), Human variation and natural selection, 101-122.
BoDMER, W. F., y L. L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, Evolution and Man, San Fran-
cisco, W. H. Freeman, 782 pp.
CAVALLI-SFORZA, L. L., y W. F. BoDMER. 1971: The genetics of human populations, San
Francisco, W. H. Freeman, 965 pp.
CHARLESWORTH, B., y D. CHARLESWORTH. 1973: "The measurement of fitness and muta-
tion rate in human populations", en Ann. Hum. Genet., 37: 175-187.
CROZIER, R. H. et al. 1972: "Population genetics of hemoglobins S, e and A in Africa:
equilibrium or replacement? en Ann. J. Hum. Genet., 24: 156-167.
DEINEROTH, A., R. VELEZ y A. W. NIENHUIS. 1976: "Hemoglobin synthesis in somatic
cell hybrids: independent segregation of the human <X and ~ globin genes", en Science,
191: 1262-1264.
EMERY, A. E. H. 1976: Methodology in medica/ genetics. An introduction to statistical
methods, Edimburgo, Churchill, 157 pp.
ETKIN, N. L., J. R. MAHONEY y J. W. EATON. 1981: "Hemoglobin S: molecular basis for
antimalarial effect", en Amer. J. phys. Anthrop., 5412: 217.
F1x, A. G. 1981: "Differential fertility among hemoglobinA andE genotypes: evidence
and implications", en Amer. J. phys. Anthrop., 5412: 219.
FoRD, E. B. 1965: Genetic polymorphism, Londres, Faber, 101 pp.
FRIEDMAN, M. J., y W. TRAGER. 1981: "The biochemistry of resistance to malaria", en
Scient. Amer., 24413: 113-120.
GELPI, A. P., y M. C. KING. 1976: "Association ofDuffy blood groups with the sickle cell
trait", en Hum. Genet., 32: 65-68.
North Holland, 473 pp.
KIRKMAN, H. N. 1976: "Haemoglobin abnormalities and stability of tri-allelic systems",
en Ann. Hum. Genet., 31: 167-171.
LERNER, l. M., y W. J. LIBBY. 1976: Heredity, evolution and so(:iety, 2.a ed., San Francis-
co, W. H. Freeman, 431 pp.
LIVINGSTONE, F. B. 1967: A.bnormal hemoglobins in human populations, Chicago, Aldi-
ne, 470 pp.
LIVINGSTONE, F. B. 1969: "Gene frequency clines of the ~ hemoglobin locus in various
human populations and their simulation by models involving differential selection", en
Hum. Biol., 41: 223-226.
LIVINGSTONE, F. B. 1976: "Hemoglobin history in West Africa", en Hum. Biol., 48:
487-500.
MILLER, L. H., S. U. MAsaN y J. A. DvoRAK. 1975: "Erythrocyte receptors of Plasmo-
dium knowlesi malaria: Duffy blood groups determinants", en Science, 189: 561-562.
MoruLSKY, A. G. 1975: "G6PD and abnormal hemoglobin polymorphisms: evidence
regarding malaria! selection, en F. M. SALZANO (ed.), The role of natural selection in
human evolution, 271-291.
AKES, M. W. 1968: "Heterozygous advantage and its relationship to increased heterozy-
gote fertility", en Ann. Hum. Genet., 32: 173-181
215
 PASVOL, G., I?.~ WEATHERALL YR. J. M. WILSON. 1977: "Effects offoetal haemoglobin
~; ~usceptlbility .of red cells to Plasmodium falciparum", en Nature, 27015633: 171-
3
PASVOL, ~.,D. J. WEATHERALL YR. J. M. WILSON. 1978: "Cellular mechanism for the
protect1ve effect of haemoglobin S against P. falciparum malaria" en Nat
274/5672: 701-703. ' ure,
REED, T., YP. M. CoNNEALLY. 1977: "Duffy blood group and hemoglobin variants" en
Hum. Genet., 39: 305-307. '
CAPTULO XV
Ru~KNAGEL, D .. L., YR. K. LAsos. 1969: "Hemoglobinopathies: enetics and implica-
twns for stud1es of human reproduction", en Clin. Obstr. Gynec., 12: 49-75 (citado en
Lerner & Libby, 1976).
SANDERS-HAIGH, L. et al. 1980: "The ~ globin gen is on the short arm of human chromo-
some 11", Nature, 28315748: 683-686. Antropologa de las protenas plasmticas
SCHWIDETZKY, l. 1974: Grundlagen der Rassensystematik. Biobliograph. Inst., Wissen-
schaftsverlag, 180 pp.
TANAKA, K. 1974: "A new simplified method for estimating relative fitness in Man" en
Jap. J. Hum. Genet., 19: 195-202 (cit. enEmery, 1976). '
VAN DER PLOEG, L. H. T. et al. 1980: "y-~ thalasemia studies showing that deletion of the El plasma sanguneo constituye un medio fisiolgico extraordinaria-
Y and b genes influences ~-globin gene expression in man", en Nature, 283: 637-642. mente complejo desde los puntos de vista funcional y bioqumico. Las prote-
WE~N-PING, L. 1971: "Evaluation of a rapid test tube turbidity test for the detection of
Sickle cell haemoglobin", en Amer. J. Clin. Pahtol., 55: 55-51.
nas que contiene pueden separarse y clasificarse segn criterios muy dife-
WIESENFELD, S. L. 1967: "Sickle cell trait in human biological and cultural evolution" en
rentes. En la prctica, su identificacin suele realizarse mediante tres tcnicas
Science, 142: 67-69. ' principales y sus numerossimas modificaciones: solubilidad, ultracentrifuga-
WooLF, L. 1., M. S. McB~AN, F. M. WooLF y S. F. CAHALANE. 1975: Phenylketonuria as cin y electroforesis. Esta ltima permite identificar, en funcin de la carga
a balanced polymorph1sm: the nature of the heterozygote advantage", en Ann. Hum. elctrica (composicin en aminocidos) y de las funciones qumicas localiza-
Genet., 38: 461-469. das en la superficie molecular, numerosas variantes de dichas protenas con-
troladas por diversos alelos cuyas frecuencias son distintas en los diferentes
grupos raciales, constituyendo en varios casos polimorfismos de elevado
inters en Antropologa. Cuanto mayor sea la precisin de la separacin
electrofortica y su poder discriminativo; ms numerosas sern las variantes
identificables. U nas de ellas, sin embargo, solo ofrecen un inters clnico por
las alteraciones que presentan segn el estado de salud o enfermedad de las
personas; otras son monomrficas, y, seguramente, otras muchas quedan
an por descubrir y por estudiar su evolucin comparativamente entre el
hombre y los restantes Primates. En este captulo solo se mencionarn algu-
nas de las variantes polimrficas.
U na separacin electrofortica elemental permite distinguir en el plasma
humano las siguientes fracciones:

Fraccin Proporcin
(% aprox.)

Seroalbmina 60
a-seroglobulina 4
a 2-seroglobulina 8
~serog1obulina 13
y-serog1obulina 15

pero cualquiera de estas grandes fracciones es susceptible de subdividirse, de

forma que cada una de ellas es, en realidad, una familia de molculas que, a su

216 217
vez, puede discriminarse en subfracciones cuando las tcnicas lo permiten. En
efecto, hoy se pueden separar estas molculas con diferentes puntos isoelctri-
cos gracias a la electroforesis de enfoque isoelctrico (Byles et al., 1979), o
"tcnica IEF". Por ejemplo, el factor C3 del complemento, que es una ~
globulina, presenta diferentes posiciones en el electroferograma sobre gel de
agarosa que son caractersticas de cada gnero de Primate; 8 especies de entre
15 de Platirrinos resultaron ser polimrficas para el locus C3, y entre 11 de
Catarrinos 8 resultaron serlo asimismo (Scheffrahn et al., 1979).
l. SEROALBMINA
La seroalbmina humana, que se sintetiza en el hgado, tiene una tasa normal
de 3,5-4,5 g/100 mL de suero, pero este nivel es susceptibie de alteraciones nutri-
cionales, patolgicas y climticas. La molcula de seroalbmina (que re-
presenta aproximadamente el 60 %, en condiciones norm~les, de las protenas
plasmticas) consta de 584 residuos de aminocidos entre los que preponderan
Asp y Glu, pero no hay Try. Sus funciones parecen ser mltiples: como aceptor
de cidos grasos en el metabolismo de los lpidos; como transportador de iones
metlicos y medicamentos; como regulador de la presin capilar pulmonar; y
como responsable del mantenimiento de la distribucin del agua en el organis-
mo, entre otras muchas. Se la suele emplear en teraputica de las hemorragias
gastrointestinales, de la isquemia y de algunas enfermedades crnicas (cirrosis,
ma\absorcin, etc.), as como en los tratamientos postquirrgicos y de trans-
plante. Su papel en la conservacin normal del agua en el cuerpo, al que luego
aludiremos, lo demuestra, por ejemplo, que en la hipoalbuminemia hay fre-
cuentemente edema. La seroalbmina puede, adems, asociarse con las inmu-
noglobulinas IgA e IgG formando los respectivos complejos (Kaur y Shrivasta-
va, 1979).
La bisalbuminemia, o alloalbuminemia, es la presencia, transitoria o esta-
ble, de dos bandas electroforticas de seroalbmina, ya que esta nrotena suele
presentarse bajo un patrn electrofortico de una sola banda de movilidad
rpida en la electroforesis. El componente normal y el variante (de mayor o de
menor rapidez) pueden presentarse en cantidades aproximadamente iguales
(tipo monmero) o distintas (tipo dmero). Las personas bisalbuminmicas
pueden ser' horno- o heterozigticas para el alelo responsable, que acta como
codominante respecto al normal. Ellocus Alb se localiza en el brazo corto del
cromosoma 4 (4q31), mientras que en el corto se localiza ellocus Gc (v. ms
adelante), lo que explica las antiguas relaciones de ligamiento encontradas
hace unos aos en genealogas familiares.
Aunque la bisalbuminemia se ha encontrado en asociacin con algunas en-
fermedades (diabetes, hepatitis, etc.), ello parece ser tan solo un artefacto esta-
dstico. La prueba de esto es que la distribucin de las variantes de seroalbmi-
na es prcticamente la misma en poblaciones hospitalarias y de control (Lisker,
1971).
Ellocus Alb es polimrfico en varios grupos humanos. Algunas de las casi
cien formas detectadas son de frecuencia muy baja. Otras se hallan dispersas en
218
diferentes grupos raciales, aunque siempre con valores relativamente bajos.
Otras ms alcanzan frecuencias polimrficas pero en grupos humanos muy re~
tringidos. Sin embargo, la variante Reading (en Nueva Guinea), la ~ashmu
(en Afganistn), la Mxico (en este pas y en el_S_O de los Esta_do~ Umdos), la
:Naskapi (entre los Nordamerindios) y la Makmtare (~n_los mdi_os Warao Y
Makiritare de Venezuela), ofrecen un inters antropolog1co considerable por
su reparticin a frecuencias elevadas en poblaciones bastante numerosas Y e~
tendidas. Entre los Europeos, las variantes ms comunes (con ~na_ frecuenc1~
aproximada de un caso de variante cada 3000 personas) son las md1cadas aqm
(Fine and Lambin, 1982):
Gent
Vanves
Reading
Albmina~ (normal)
B
-Roma
Entre las poblaciones amerindias se han citado variantes con frecuencias
apreciables; por ejemplo, AlbNaskapi = AlbAigonkin, que es una variante rpida,
asciende a 0,13 entre los noramerindios de Quebec, solo vale 0,028 entre los
atabascos y en los tlingit de Alaska baja a 0,005, pero no existe ni entre los
haida de la Columbia Britnica ni en los esquimales de Alaska.
En Punjab se encuentran variantes de seroalbmina con bastante frecuen-
cia (Kaur y cols., 1982), como las variantes lentas B y.Punjab y las ~pi~as
Naskapi y Patiala. La presencia de la albmina Naskap1 en Nordamenndws,
Punjabes y Turcos Eti sugiere la existencia de una poblacin ancestral comn
(Protomongoloides?) en que la mutacin a Naskapi habra ocurrido en una
poca anterior a las migraciones oriental y occidental.
La presencia de la seroalbmina B en el norte de la India, por otro lado,
indica que su alelo no limita su distribucin a los grupos europeos como antes
se crea. Los Punjabes son considerados como descendientes de los primeros
grupos indoeuropeos que penetraron en la India y se establecieron en el actual
Punjab evitando mestizarse con las poblaciones aborgenes. Ello explicara la
semejanza de sus rasgos faciales y pigmentarios con los actuales Europeos. Los
antepasados de los Punjabes habran introducido la variante B de seroalbmina,
pero cabe tambin la duda de si esta variante no habra sido aportada por
los ingleses, que permanecieron en aquella regin durante 90 aos (1857-1947).
Dado que el Norte de la India posee muchas variantes de seroalbmina y que la
zona ha sido invadida numerosas veces (afghanos, mongoles, turcos, rabes) en
tiempos histricos, parece razonable admitir el origen de algunas de esas va-
riantes a partir de Asia central, lo que explicara tambin la existencia en la
India de la variante Naskapi.
Pero el inters antropolgico de la albmina reside en su posible implica-
cin en la adaptabilidad humana a climas clidos. Una propiedad funcional de
esta molcula es que, debido a su amplia superficie, es capaz de retener canti-
219
dades considerables de agua y sales minerales limitando su prdida por los TABLA 15.2. Temperaturas y niveles promedios de albmina srica
tejidos; 1 g de albmina es capaz de retener 18 cm3 de agua, de manera que se en negros de Salisbury (tomado de Walter y Schobel)
puede esperar que las poblaciones que habitan en climas tropicales presenten
niveles de albmina en plasma ms elevados que las que viven en climas fros o Marzo Abril Septiembre Noviembre
templados. En efecto (Walter y Schobel, 1975), los datos son compatibles con
esta hiptesis ya que las diferencias encontradas en muestras de alemanes
Temperatura (C) 19.4 18,8 20,0 22.2
(44,41 4,55), negros (46,98 6,78) e hindes (54,30 15,08) son significati- 44.1
Albmina (mg/mU 40,4 37,5 41.5
vas al nivel del 0,01. Cuando se renen datos como los precedentes, que expre-
san el contenido promedio de albmina srica (en miligramos por mililitro),
para varias poblaciones habitantes en climas diferentes se observa un incre-
mento de dicho contenido con la temperatura promedio anual de las regiones Todava no se sabe cules pueden ser los mecanismos que, por el papel
respectivas, de forma que el coeficiente de correlacin para dicha asociacin de la seroalbmina, intervienen en la termorregulacin humana, pero no
resulta ser de r = + 0,2 (tabla 15.1), con bastante independencia de la raza. hay duda de que han debido de actuar a lo largo de la evolucin de nuestra
especie.
TABLA 15 .l. Niveles medios de
seroalbmina en varias poblaciones
(resumido de Walter y Schobel, 1975)
II. LAS HAPTOGLOBINAS

Estas protenas plasmticas son unas glicoprotenas que ~onstituyen a~roxi

Poblacin x (mg/mL) madamente 20 % de la fraccin cx2 y se hallan en una cantidad promediO por
individuo de 100 mg/100 mL de suero ...Su funcin es combinarse con la hemo:
Alemanes 44,1 globina producida por la lisis de los eritrocitos, impidiendo que se pierda por.
Chilenos 42,30 excrecin renal y conservando de esta forma el hierro. Las haptoglobmas ne-
Surafricanos (blancos) 41,78 -;n la propiedad de unirse con las cadenas ex de la hemoglobina, y por eso no se
Surafricanos (negros) 41,60 unen con las hemoglobinas H y Barts.
Hindes (Bengala) 54,30 Las primeras observaciones sobre el comportamiento electrofortico de
Hindes (Cafcuta) 49,30 las haptoglobinas llevaron a la conclusin de que existan tres fenotipos.
Hindes (Bombay) 47,00
comunes controlados por dos alelos codominantes en un locus autosmico
Esquimales 36,10
Negros (Zaire) 41,10 (Hp 1, Hp'Z):
Negros (Senegal) 39,60
Negros (Chad) 36,80 Fenotipos Genotipos
Negros (Angola) 46,98
HP 1-1 Hp 1Hp 1
Hp 2-1 Hp 1Hp 2
Hp 2-2 Hp2Hp2
Es posible, sin embargo, que aparte de los factores climticos influyan
sobre la tasa de seroalbmina los tipos de nutricin y el estado de salud o
enfermedad individuales. Prescindiendo de estos ltimos, si la temperatura am- y las investigaciones antropolgicas condujeron enseguida a la demostracin
biente fuera el principal de los factores deternlinantes de la hiperalbuminemia de que esos tres fenotipos (abreviadamente Hp 1, Hp 2-1 y HP 2) se encuen-
o de la hipoalbuminemia, en las poblaciones que migran de un clima fro a otro tran en todos los grupos raciales aunque con frecuencias muy distintas.
clido habra de aumentar dicha tasa y, adems, mostrara cambios estaciona- Tambin se observ pronto que en los negroides exista una proporcin
les. En efecto, tambin en esto los datos experimentales apoyan la hiptesis de apreciable .de personas que presentaban en su patrn electrofortico un feno-
asociacin entre variaciones climticas y nivel de seroalbmina: tras seis meses tipo Hp 2-1 peculiar (Hp-2-1 "modificado") y otra proporcin de personas
de estancia en Indonesia, los europeos alcanzan .cifras similares a las de los sin patrn electrofortico visible (fenotipo Hp 0). Puesto que las haptoglobi-
javaneses (54,0 mg/mL), muy diferentes de las que presentaban en Europa; y nas se combinan in vivo con la hemoglobina, se emplea para su deteccin la
en los negros de Rhodesia (datos citados por Water y Schobel), las temperatu- reaccin peroxidsica de esta ltima asociada con diversas tcnicas de tin-
ras medias mensuales y los respectivos niveles de albmina fueron los que se cin. Junto con estos fenotipos electroforticos comunes se pueden encon-
exponen en la tabla 15.2. trar individuos con variantes raras que se deben a la existencia de alelos de

221
220
 (/)
o muy baja frecuencia (HpP, HpH, HpAb, HpMb, etc.), generalmente en combi-
0..
I nacin heterozigtica con los alelos comunes Hp 1 y Hp 2 (fig. 15.1).
..0
Q)
l....
0..
E
o
---
..0
I e
Q)
El anlisis bioqumico ha demostrado que la molcula de ha to lobina es
en
:
un tetrmero que consiste en dos cadenas polipe ti te os . Salvo excep-
..0
I o ciones, por eJemplo en a vanante rara p arburg, las cadenas ~ son idnticas
en todas las personas. Las cadenas <X pueden ser de tres tipos, variables en sus

Cl..
I
11 11 11111 N
propiedades de movilidad electrofortica e intensidad tintorial. El fenotipo Hp
1-1 puede dar lugar a cadenas (x muy rpidas (cadenas llamadas hp 1F), a cade-
nas lentas (hp 1S) o a una mezcla de ambas. El fenotipo Hp 2-2 origina una sola

1 1111111
eh aJ clase de cadena <X, mucho ms lenta que las dos anteriores (hp 2). El fenotipo
I
(f)
N Hp 2-1, heterozigtico, produce sea las bandas hp 2 combinadas con Hp 1F, sea
o esa misma banda combinada con Hp 1S. El fenotipo Hp 2-1 modificado presen- ,
i:iJ
_J
Cl..
::?!
11 1 aJ

,.-,.
X)
\0
ta una reduccin en la intensidad de la banda hp 2 (banda hp 2 mod). Los
estudios genealgicos llevaron a la conclusin de que de tal variabilidad son
responsables los correspondientes alelos Hp 1F, Hp 1s, Hp 2 y Hp 2mod. El genoti-
o
1 11 11
0\
.....-!
..0
<( ~~
po Hp 2modHp2mod correspondera al fenotipo Hp O. Los subtipos comunes de
(f) 1-c
haptoglobina en los caucasoides seran los de la figura 15.2. Hoy se sabe que el
lJ.J ~
_J
Q.l alelo Hp 2 se debe a un crossing-over inhomlogo entre los alelos Hp 1F y Hp 1s
<(
Cl..

1 1 1 11 I
N
"O
-o
$:l
o (v. Harris, 1975). Los tipos Hp O y Hp 2-1 mod se han interpretado (Parker y
Bearn, 1963) admitiendo que estn bajo el efecto de genes controladores, que
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a:Cl..
11 11 1 I !
(f)
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~ FENOTIPOS
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ero GENOTIPOS Patterns de los a-polipptidos
(f) ;> separacin
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a pH 8,6 reductora 2 18 1F
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'lJ.J J:P
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1F-1F Hp""/Hp'F

Hp""/Hp's
f- 1F-1S

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1S-1S Hp's/Hp's

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o S 2-1F Hp"/Hp".
z
lJ.J
LL 11 N
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S
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2-18 Hp"/Hp"

1 1 1 1 11
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o
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.g0..
Q

~ 2-2 2-2 Hp"/Hp"

+ ~
-
.....-!
tri
ci
ri:
FIG.
minados por los tres alelas comunes, Hp 18 , Hp1 F y Hp 2 (imitado de Kirk, 1968)
+
15.2. Patrones electroforticos de los principales subtipos de haptoglobinas deter-

222 223
produciran activadores que permiten el funcionamiento de Hp 1 y de Hp 2
(fig. 15.2). Cabe pensar que en el locus Hpo: existe un alelo inactivo, Hp 0 ,
incapaz de producir polipptidos o:; en las personas homozigticas Hp 0Hp 0 no
se detectan haptoglobinas (anhaptoglobinemia o hipohaptoglobinemia). Aun-
que no sepamos con precisin la naturaleza molecular de la alteracin que
origina este alelo, estn bien establecidas las siguientes relaciones:
extremo COOH; en posicin 53 tiene Lys y en posicin 112 Glu. Esta estructu-
ra del polipptido hp2 sugiere que se trata de una funcin de los extr~mos de u~
polipptido hp1S y de un polipptido hp1F con una pequea prdtda de ami-
nocidos en el sitio de unin.
Por lo tanto, el alelo Hp 2 sera una duplicacin casi completa de un alelo
Hp Su origen podra deberse sea a una translocacin recproca entre dos cro-
1

mosomas homlogos, sea a un crossing-over desigual. El nmero de alelos de-

terminantes de polipptidos hp con secuencias distintas p~ede ser ma~or ~~
Fenotipo Genotipos pendiendo del lugar en que ocurra el crossing-over, por eJemplo, duplicacton
Hpz(FF), Hpz(ss), Hp2(FS) y Hpz(sF). A su vez, estos ~l~los ?odran origina~ ~is
Hp 1-1 tintas combinaciones genotpicas algunas de ellas dtstmgmbles electroforettca-
Hp 2-1 mente. El locus Hp se ha localizado en 16q22.
El polimorfismo de las haptoglobinas parece ser evolutivamente muy
Hp 2-2 antiguo, porque los alelos Hp 1 y Hp 2 se han ~n~~ntrado en todas .las P~?la
ciones humanas estudiadas hasta ahora. El anlisis de las frecuencias alelicas
encontradas en poblaciones representativas de los principales grupos raciales
Sin embargo, algunos autores (Rougemont et al., 1980) piensan que la hi- revela varios hechos de inters antropoigico. Uno de ellos es la amplitud
po-/anahaptoglobinemia no sera de etiologa gentica, pues han observado en de variacin de Hp 1, que oscila entre 0,7-0,8 en algunos negroides, melane-
poblaciones Negroides del Mali sometidas a holoendemia paldica que el trata- sios y su.ramerindios, hasta menos de 0,1 en algunos hindes (tamiles e
miento continuo durante un ao con el antipaldico cloroquina elevaba signifi- irulas).
cativamente el nivel plasmtico de haptoglobina.
Las diferentes bandas que se observan tras la electroforesis en el gel
de almidn en los fenotipos Hp 2-1 y Hp 2-2 se explican admitiendo que
el producto del alelo Hp 2 tiende a polimerizarse y tambin a combinarse
con el producto del alelo Hp 1 Este ltimo tiene un solo sitio combinante, no
forma polmeros y est cargado negativamente; por eso, en la electroforesis migra
hacia el nodo como una sola banda. El producto de Hp 2 tiene sitios combinantes
complementarios y una carga negativa menor que la de Hp\ as, en el fenotipo
Hp 2-2 se forma una pequea porcin de dmeros, una proporcin ligeramente
menor de trmeros y proporciones cada vez menores de tetrmeros y polmeros
superiores. En los heterozigticos Hp 2-1, como se forman los productos del
alelo Hp 1 (hp 1) y del Hp 2 (hp 2), se formarn polmeros cada uno de los cuales
solo contiene una molcula de hp 1 (Allison, 1959).
La estructura modelo de esta ltima se conoce satisfactoriamente: consta de
dos cadenas o: y de dos cadenas ~' unidas mediante puentes del tipo -S-S; las
cadenas~ llevan unidos restos de cido silico (un 7,5% aproximadamente), pero
no las cadenas o:, como lo demuestra el hecho de que el tratamiento con
neuraminidasa incrementa la movilidad de las cadenas ~ pero no la de las o:.
Cada uno de los polipptidos hp1Fo: y hp1So: tiene un peso molecular de 9000
aproximadamente y solo difieren en un resto de aminocido en la posicin 53: 0,35
Lys en el primero y Glu en el segundo; ambos polipptidos constan de 83 0,36
aminocidos. Se admite, lgicamente, que los alelos Hp 1F y Hp 18 han apareci-
do por una mutacin que afecta al cambio de una sola base en el ADN. Por su
parte, el polipptido hp2 consta de 142 restos de aminocidos, tiene un m. w.
de 16 000 aproximadamente, sus primeros 70 aminocidos son la misma se-
cuencia que los 70 primeros de hp1 y desde la posicin 70 hasta el extremo
carboxiterminalla secuencia es la misma que la del hp1 desde la posicin 12 al FIG. 15.3 Frecuencias allicas Hp 1 en Europa

224 225
 En Europa (fig. 15.3) los datos son muy abundantes. El promedio de Hp
1 En frica faltan tambin datos sobre numerosas poblaciones. Valores de 0,7
est en 0,37-0,41, en el que se encuentra Espaa (Planas y cols., 1966) con un se han citado para los pigmeos del Zaire y de 0,3 a 0,5 para los bosquimanos y
mnimo en la regin catalano-levantina (0,38) y un mximo entre los vascos hote~totes, pero estos ltimos, como es bien sabido (cap. XXXII) estn muy

(0,43). En Europa se manifiesta claramente un alelocline con los valores ms mestiZados. En general, en los negroides Hp 1 es siempre igual o mayor que 0,6,
elevados en los nrdicos y medterrnidos occidentales, y valores progresiva-
mente menores hacia el este y el sureste. En nuestro continente, los valores
mnimos se han encontrado entre los lapones (0,28). Hay que sealar que los
gitanos europeos (gen la figura 15.3) presentan las frecuencias que correspon-
den a su rea de origen: la India y no a la regin escandinava donde habitaban
en la muestra sealada.
La caracterstica principal de las haptoglobinas en Asia es la baja frecuencia
del alelo Hp 1 , casi siempre inferior a 0,25 (con la excepcin de los toda: 0,37) y
que presenta los mnimos mundiales. Los valores se incrementan luego tanto
hacia zonas claramente mongoloides (0,32 en Corea) como hacia el Pacfico.
As, en los melanesios de Nueva Guinea y de Nueva Bretaa se alcanzan algu-
nos de los valores ms altos en cualquier poblacin (ms de 0,70).. Sin embargo,
1
los aborgenes australianos vuelven a tener frecuencias bajas de Hp Entre los
amerindios, los valores ms altos de Hp 1 se han encontrado en algunas pobla-
ciones de ndidos, pero la amplitud de variacin parece enorme. De una mane-
ra muy global se podra decir que los mnimos se dan entre los esquimales (0,3),
aumentan entre los noramerindios (0,4-0,5), algo ms en Mesoamrica (0,6) y
llegan a 0,6-0,7 entre los suramerindios o, al menos, entre algunos de ellos.

FIG. 15.4 Frecuencias allicas Hp 1 en Asia FIG. 15.5. Frecuencias allicas Hp 1 en Oceana

226 227

Fm. 15.6. Frecuencias allicas Hp 1 en Norteamrica y Mesoamrica
y en las poblaciones malgaches se observa con claridad la diferencia, a este
respecto, entre los grupos de predominio negroide (alto Hp 1) y los de prevalen-
cia mongoloide (Hp 1 bajo). Las frecuencias del fenotipo Hp O oscilan entre
ms de 30 %en los pigmeos y menos de 2 %en los khoisnidos. Como seala
Kirk (1968), las frecuencias de este fenotipl> estn lastradas con dificultades
tcnicas porque en ocasiones no resulta fcil di&tinguir en la electroforesis entre
la banda de Hb y la de Hp 1-1; as, los fenotipos Hp O se pueden llegar a
confundir con los Hp 1-1, y producir frecuencias falsamente elevadas del aJelo
Hp0 Debido a la parasitemia paldica, con endemismo en la mayor parte del
frica ecuatorial y tropical, una proporcin desconocida de personas de fenoti-
po Hp O puede tener un bajo contenido en haptoglobinas (Klrk, 1968). Como
quiera que los fenotipos Hp 2-1, Hp 2-2 y Hp 2-1 mod tienen concentraciones
de Hp en plasma menores que el fenotipo Hp 1-1, tendern a aparecer con ms
frecuencia como fenotipos Hp O, debido a varias causas ambientales. Los khoi-
snidos se distinguen a este respecto de los negroides porque no solo presen-
tan una baja frecuencia de Hp 1 sino tambin de Hp (2-1 mod) y de Hp O
(v. figs. 15.8 y 15.9).
228
0,55 0,64
0,58 0,65
0,46
0,68
0,69
0,74
FIG. 15.7. Frecuencias allicas Hp 1 en Suramrica
Hay menos datos disponibles sobre la distribucin racial de Hp 1F y de
Hp 15 En los caucasoides, la proporcin Hp 1s 1 Hp 1 oscila entre 0,5 y O, 7. En
los mongoloides, australoides y amerindios las frecuencias de Hp 1F son baj-
simas o nulas. Los valores ms altos de este alelo lo presentan los negroides
(0,47 en los africanos y 0,26 en los norteamericanos).
Si la teora del origen del alelo Hp 2 antes citada es correcta, evolutivamente
este alelo tuvo que aparecer durante la evolucin despus de originarse los
alelos Hp 1F y Hp 18 Al parecer, dicho crossing-over inhomlogo solo ha ocurri-
do en la especie humana porque en los restantes Mamferos estudiados hasta
ahora, comprendidos los Primates no humanos, la haptoglobina existe siempre
en forma monmera similar a la Hp 1-1 humana. No hay razones para suponer
que la formacin de Hp 2 ocurriera una sola vez a lo largo de toda. la historia
evolutiva de la especie humana. El alelo Hp 1 presenta una interesante tenden-
cia a incrementar su frecuencia en las regiones que se alejan progresivamente
de la India, la India habra sido el punto de origen del alelo Hp 2 , y a partir de
aqu s~ habra diseminado desplazando en numerosos lugares al alelo Hp 1 Las
haptoglobinas de la especie humana estaran, pues, en estado de polimorfismo
229

FIG. 15.8. Frecuencias allicas Hp 1 en frica
FIG. 15.9. Frecuencias(%) del fenotipo HpO en frica
230
transitorio. Si una poblacin determinada se encontrara en estado de equilibrio
polimrfico, es decir, no sujeta a cambios en la proporcin Hp 2/Hp 1 , no habra
que descartar la existencia de mecanismos selectivos que favorecieran, por as
decirlo, al alelo Hp 2 Dado que la haptoglobina est implicada en cierto modo
en el metabolismo de la hemoglobina puesto que se cataboliza en exceso duran-
te ciertos episodios hemolticos --como los que ocurren en el paludismo--, se
puede asimismo admitir que, en ciertos ambientes, el heterozigtico presenta-
ra alguna ventaja selectiva sobre ambos homozigticos de forma parecida a lo
que ocurra en el caso de algunas hemoglobinas anormales. Si as fuera, el
paludismo habra actuado como factor de incremento del alelo Hp 2 ; por des-
gracia, faltan datos experimentales sobre esta hiptesis. Por otra parte, el enzi-
ma cx-hem-metenil-oxigenasa, que cataliza la descomposicin oxidativa del
hem durante su degradacin a biliverdina, solo es activo en el complejo Hp-,
Hb, y ms en el fenotipo Hp 2-2 que en los Hp 1-1 o Hp 2-1, por lo que
Smithies (1964) sugiri que tal diferencia constituira la base de la ventaja se-
lectiva del Hp 2 Tal ventaja podra estar compensada por la que presenta-
ra Hp 1 en casos de incompatibilidad fetomaterna para los grupos ABO
(v. cap. X), segn Kirk (1971). En efecto, los hijos imcompatibles ABO presen-
tan frecuencias ms elevadas de Hp 1 que los hijos de cruzamientos compati-
bles. Quiz la razn fisiolgica de este fenmeno sea la mayor eficacia del
fenotipo Hp 1-1 respecto a los otros dos para eliminar la hemoglobina libre de
la sangre circulante y conservando el hierro, como antes se apunt. Por eso, en
los casos de enfermedad hemoltica del recin nacido por incompatibilidad an-
tignica ABO fetomaterna, los nios Hp 1-1 tendran mayor probabilidad de
supervivencia que los de otros fenotipos de haptoglobina. Las investigaciones a
realizar sobre este terreno as como en el de las discutidas relaciones entre
haptoglobinas y enfermedades son muy sugestivas y de gran alcance antropol-
gico.
III. LAS TRANSFERRINAS
Las transferrinas son unas ~globulinas que se combinan con el hierro
inorgnico plasmtico para transferirlo a la mdula sea donde sirve en la
sntesis de la hemoglobina. Aprovechndose de esta propiedad se pueden
identificar las bandas de transferrina fijando sobre ella hierro radiactivo; al
colocar sobre el gel, tras la migracin electrofortica, una placa fotogrfica,
esta quedar impresionada justo al nivel de las bandas de transferrina. Esta
_protena parece estar constituida por una sola cadena polipeptdica, coam:-
cada por un solo en y su fraccin glicdica est formada por restos de cido
silico, ,galactosa, glucosamma, manosa y ucosa. s raccton cons 1 uye
aproXTmadamente el 5,5% de la molecula (Gtolett, 1969).
Por lo comn, la transferrina se presenta en la migracin electrofortica
como una sola banda, que se denomina banda C. Sin embargo, en ocasiones,
esta banda est desdoblada en dos, una de mayor movilidad (banda B) y otra
ms lenta (banda D), persistiendo la banda e y, a veces, desaparece la banda e
y quedan solo la B, solo la D o la B y la D. Es decir, que en la mayor parte de
las poblaciones las distintas clases fenotpicas de transferrina sern las seis que
23.1
 se exponen en la tabla 15.3; como los estudios de transmisin hereditaria en las
explicacin radicara en su asociacin con la termorreg~lacin en zonas
genealogas adecuadas han demostrado que~l control de las variantes comunes
clidas.
se debe a tres alelos en un solo locus autosmico (Tf e, Tf By Tf!!J, los dife-
Hay grandes lagunas en el conocimiento de la distribucin racial de las
.....rrentes genotipos sern los que se indican en la tabla 15.3.
transferrinas. En los caucasoides solo 1 % presenta Tf Be; el resto son TF C.
Aparte de tales variantes, se han descrito otras ms raras pero con frecuen-
En los mongoloides y negroides aproximadamente 5% son Tf en, hay
cias que raramente sobrepasan 0.01 de manera que el polimorfismo de esta
casos muy raros de Tf D, y tambin la gran mayora son Tf C. Parece, pues,
protena srica es bastante restringido. Las variantes ms lentas que la "nor-
mal", o e, reciben el nombre de bandas D con diversos subndices, y las ms
que en todas las razas 95-99% de las personas son homozi~ticas TJC !fC
Entre las variantes raras pueden destacarse Tf D 1 en melanes10s, australmdes
rpidas se denominan bandas B, tambin con subndices distintos. Las distintas
y negroides; en los australoides, TjU 1 llega a vale{0:2; como estructuralmen-
variantes no parecen tener capacidades funcionales diferentes para unirse con
te es la misma variante molecular en grupos tan distintos, cabe manejar dos
el hierro, pero, en todo caso, el hecho de que su frecuencia sea por lo regul~r suposiciones: o bien que se trata de mutaciones independientes (lo ms pro-
bajsima parece indicar que es la variante Tfe la que presenta mayor ventaJa bable), o bien que esos tres grupos raciales recibieron la variante de un
selectiva relativa. Se han descrito hasta hoy unas 40 variantes de transferrina,
antepasado comn, imposible de demostrar por el momento.
por lo comn a nivel familiar solamente, pero hay sospechas de que esta prote-
Otra variante lenta es la Tf Dchi, ligeramente ms rpida que la anterior y
na plasmtica presenta en realidad una variabilid~d crptica; utilizando la re-
dispersa en el Extremo .Oriente y el sureste asitico, vedas, polinesios y
ciente tcnica de electroforesis en discos de acrilamida (Petersen, 1977) se
suramerindios, as como entre los lapones. Tf B2 se ha citado en caucasoides
puede demostrar una enorme diversidad gentica en estas molculas. La elec-
y Tf B0 en amerindios, Tf D 2 y Tf D 3 en negroides, etc.
troforesis en disco permite separar protenas a base de su carga neta y de su
configuracin variando el tamao de los poros del gel. La ~~licacin de la electroforesis de focalizacin al an.lisis de ~a~ transf~rri
nas da por resultado poner de manifiesto una heterogen~1d~d genetlca co~s~de
rablemente ms amplia que la manifestada con las tecmcas electroforetlcas
TABLA 15.3. Fenotipos y genotipos convencionales. As, Kueppers y Harpel (1980) han detectado cinco variantes
comunes de transferrina comunes de Tf, que se esquematizan a continuacin:

Fenotipos Genotipos + C1
C2
TfC
TfB
TfD
r.rc r.rc
TJB TJB
TJD TJD
t 01
D2

TfBC TJB TjC
TfBD TJB TJD
TfCD TjC TJ 0
Tambin hace poco (Lawrence y cols., 1977) se ha observado que la
transferrina puede tener un efecto bacteriosttico, puesto que, por su capaci-
, dad antes citada de unirse al hierro libre de la sangre, puede sustraerlo para
el crecimiento bacteriano, constituyendo as parte de lo que se denomina
inmunidad nutricional. Adems, las tres variantes citadas no parecen ser
iguales en su actividad bacteriosttica; la Tf e es ms efectiva que la Tf D.
Las transferrinas de migracin ms lenta resultan ser ms frecuentes en las
reas tropicales, lo que puede deberse a la relacin entre termorregulacin y
tipo de transferrina. Lawrence ha deducido de sus resultados que la mayor
ventaja selectiva de poseer TjC respecto a T/ 0 explicara la frecuencia ms
elevada del primer alelo; esto parece en contradiccin con el hecho de que la
seleccin favorecera a las variantes lentas, menos eficaces en su inmunolo-
ga nutricional en su rea de reparticin con abundante paludismo, pero la
232
y los subtipos Tfe1 y Tfe2 difieren ligeramente en su punto isoelctrico. La
banda andica corresponde a la transferrina difrria, completamente satura-
da, y la banda ms catdica consiste de apotransferrina. Entre los eaucasoides
y Negroides las frecuencias encontradas fueron de 0,80 y 0,84, respectivamen-
te, para el alelo rc 1 , y de 0,19 y 0,11, respectivamente, para el alelo Tc 2 Las
concentraciones de transferrina son probablemente las mismas para los tres
fenotipos comunes e1, e2 y e1-2.
IV. LOS GRUPOS Gc
Mediante la inmunoelectroforesis se puede distinguir un grupo de <Xz globu-
linas que comparten ciertas propiedades antignicas pero qu~ tienen movi~ida
des electroforticas un poco diferentes. De esta forma, combmando las pnme-
ras con las segundas se observa cierta variabilidad gentica de inters antropo-
lgico constituida por las variantes de los denominados grupos Gc del suero. La
inmunoelectroforesis consiste, en sntesis, en una tcnica en que, tras la migra-
cin electrofortica convencional, se separan ciertos componentes hacindoles
precipitar con sueros especficos. A lo largo del trayecto de migracin se excava
233
 + TABLA 15.4. Algunas frecuencias representativas del alelo Gc2

Gc (1-1) Poblacin Gc 2 Poblacin Gc 2

migracin de Ingleses 0,274 Japoneses 0,208-

las seroprotenas Daneses 0,230 0,262
Noruegos 0,278

r
Coreanos 0,303
~ Gc(1-2) Alemanes 0,222- Thailandeses 0,192
~--------------------~
L---------------------~
0,313 Chinos 0,197-
Franceses 0,22- 0,231
0,282 Esquimales 0,298-
Yugoslavos 0,298 0,306
Gc (2-2) Griegos 0,278 Navajo 0,023
Polacos 0,337 X avante 0,670
rabes 0,260 Amerindios (Per) 0,080
Judos O,l9- Papas (N. Guinea) 0,339
Fm. 15.10. Los arcos de precipitacin en la inmunoelectroforesis de los tres fenotipos
0,338 Melanesios (N. Hbr.) 0,193
comunes de grupos Gc (segn Moullec, 1964) Hindes 0,306- Australianos 0,04-
0,356 0,194
Hindes (lrulas) 0,098 Nigerianos 0,032
en el gen de soporte un surco donde se depositan los sueros anti-Gc. Tendr Fulani 0,050 Uolof 0,120
lugar entonces un proceso de difusin doble; el de las fracciones separadas Ugandeses 0,093 Massai 0,070
electroforticamente, que difunden hacia dicho surco, y el del suero, que difun-
dir hacia la lnea de migracin. Al cabo de cierto tiempo las fracciones electro-
forticas se encontrarn con los anticuerpos del suero anti-Gc, dando lugar a Hasta hoy se han descrito unas diez variantes de algn inters en estos
precipitados especficos que suelen manifestarse bajo la forma de "arcos de grupos Gc. Algunas de ellas tienen asociacin con determinados grupos racia-
~n". Cada uno de estos vendr definido p~r su distancia a~ punt~ de les: la variante GcAb, de los australianos, es ms rpida que la Gcchip, de los
origen migratorio (recorrido de la protena plasmtica) y por su distancia al noramerindios Chippewa que, a su vez, es ms rpida que la Gc 1; la variante
surco del antisuero (velocidad de difusin de la misma). De esta manera -aqu Gc noruega es ms lenta que la Gc 1, pero ms rpida que Gc 2, etctera.
descrita sumariamente pero que tiene numerossimas modificaciones tcni- Todas ellas parecen estar controladas por alelas de frecuencia bajsima y su
cas- se pueden distinguir en una misma fraccin de migracin electrofortica inters antropolgico no est todava bien determinado, por lo que la distribu-
varios componentes segn sus arcos de precipitacin especficos. ptGs arcos s~ cin racial del polimorfismo Gc queda reducida a la de los dos alelos comunes .
.reconocen por su tincin con ciertos colorantes proteicos (negro-amido, por El alelo Ge 1 parece ser ms comn en Australasia y frica que en Europa y
. ---...__
eJemplo}.. ., . . Amrica, pero en el Pacfico las frecuencias pueden ser muy bajas. Parece
Las protenas Gc no tienen una func10n bien conocida. Se sabe que se como si las frecuencias de Ge 1 fueran disminuyendo latitudinalmente en el An-
sintcllzan en el hgado desde el cuarto mes de desarrotJo intrautet1.!12 y su tiguo Mundo. Los datos europeos (fig. 15.11) son an escasos pero comparati-
-roncentrac10n normal dismnuye en ciertas dolencias hepticas pero au- vamente ms abundantes que en otras regiones menos estudiadas hasta hoy
menta durante la gestacin, 1o mismo que las transferrinas. (tabla 15.4).
Los tres fenotipos comunes Gc se caracterizan: el fenotipo Gc 1-1 , por Mediante una nueva tcnica de inmunofijacin se ha podido revelar recien-
un solo arco de precipitacin en posicin avanzada; el fenotipo Gc 2-2, temente (Constants y cols., 1978) una variacin polimrfica de los grupo~ Gc
tambin por un solo arco pero en posicin retrasada; y el fenotipo llamado mayor de la conocida hasta ahora. Se ha visto, por ejemplo, que el supuesto
Gc 2-1, por un doble arco demostrativo de la existencia de dos poblaciones alelo Ge1 son en realidad do~: Ge1F y Ge18 , cuyos productos se pueden identifi-
moleculares: una que ocupa la posicin del nico arco de Gc 1-1 y otra car electroforticamente por sus distintas movilidades, de forma que con estos
situada en la misma posicin que el nico arco de Gc 2-2. Los tres fenotipos dos alelas y el Gl el nmero de fenotipos comunes pasa de tres a seis; incluso,
se hallan bajo el control de un solo locus autosmico, con dos alelas codomi- hay una variante allica de este ltimo, el Gla, hallado en pigmeos (fig. 15.12).
nantes, el Ge 1 y el Ge2 , y corresponden en su manifestacin genotpica Ge 1Ge 1 , En las poblaciones mongoloides asiticas y amerindias, la tcnica de focali-
Ge 1 Ge 2 y Ge 2 Ge 2 respectivamente a los fenotipos Gc 1-1, Gc 2-1 y Gc 2-2 zacin isoelctrica sobre gel de poliacrilamida ha demostrado que el alelo Ge 1F
(fig. 15.10). presenta valores considerablemente diferentes (0,105 en los Indios Machiguen-

234 235
 ~ Frecuencia
0,30
0,33
0,26 0,28
0,28 0,28
FIG. 15.11. Algunas frecuencias allicas Gc2 en pblaciones europeas
ga de Per y de 0,609 en el grupo Kadazan de Borneo). El citado alelo parece
presentar un gradiente geogrfico de frecuencia desde el Sudeste asitico hacia
Sudamrica. En general, este alelo presenta valores frecuenciales bajos en los
Caucasoides y elevados en los Negroides, con cifras intercalares en los Mongo-
~oides (Matsumoto y cols., 1980). Una distribucin esquematizada de las fre-
cuencias de los subalelos Gc en varios grupos raciales se muestra en las figuras
15.13 y 15.14.
Las a 2 globulinas Gc de los Primates no humanos parecen ser indistin-
guibles de las humanas, pero los fenotipos Gc 1-1, Gc 2-1 y Gc 2-2 como en
el hombre solo se hallan en el orangutn. Como en el gorila solo se ha
encontrado hasta ahora el Gc 1-1 , cabe preguntarse por la prdida del alelo
Gc 2 en los otros Pongidae o si el Gc 2 del Pongo se debe a una mutacin
paralela mantenida por ciertas condiciones ambientales que no conocemos
todava. En lo que se refiere al posible papel de los fenotipos Gc con respecto a
la presin selectiva, parece existir una relacin entre altas frecuencias de G2
con niveles bajos de insolacin, y viceversa (v. cap. XVIII).
236
de Gc15
0,7
Amerindios
0,5 Caucasoides
0.3
Pigmeos
0.1
0.1 0.3 Frecuencia de
Gc 2 + Gc 28
FIG. 15.12. Distribucin de tres grandes troncos raciales en funcin de las frecuencias
allicas Gc1s y GcZ (segn Constans y cols., 1978)
En efecto, se sabe que la vitamina D circula asociada con las <Xz globulinas,
y que cuando se la marca radiactivamente, las bandas de radiactividad apare-
cen en la misma posicin qu~ las de Gc, y por eso algunos piensan que el papel
fundamental de los grupos Qc sera la fijacin de la vitamina D in vivo. Desde
luego (Mourant y cols., 1976), no est demostrado que la distribucin de los
grupos Gc est relacionada causalmente con la intensidad de la irradiacin
solar (necesaria para la sntesis de la vitamina D), pero existe una llamativa
asociacin en las,distribuciones geogrficas de ambas que resulta plausible ex-
plicar por una relacin de algn tipo biolgico. Estudiando las frecuencias de
los ale1os Gc 1F, Gc 15 y G2 por los fenotipos detectados mediante la tcnica
IEF en poblaciones europeas, saharianas y del Cercano Oriente, Constans y
sus colaboradores (1980) comprobaron que las frecuencias mnimas de G2 co-
rresponden a las reas de radiacin UV ms intensa y que existe un alelocline
norte-sur en las del alelo Gc 1F; ello parece asociarse al gradiente de pigmenta-
cin de la piel (vase el captulo correspondiente). Un esquema de sus resulta-
dos aparece en la figura 15.13).
V. LOS GRUPOS Gm E Inv
Las inmunoglobulinas son gammaseroglobulina~_ ql1e funcionan como
anticuei]?s_,_:_q~Torinata1 que el sistema: inmune es c-Qaz__de_g~nerar_,_dcia:Ja: ___
prcticam~nte ilflnita. varieaad (i antgeils~- una-dlv~rs!ciag ~AQ_IJJ:l~. d~ ~o
lculas deliiinunoglobunas estructuralmente- (istintas, _com<) l~J_exige)a
especificidad de la reaccin antgeno-anticuerpo .. Cada clula linfoide inmu-
nOOOinpetentesintetiza un solo tipo de m6IecUla~ de inmunoglobulina y as,
en el plasma, se encuentra una extraordinaria heterogeneidad de y-globuli-
nas. Sin embargo, en la m!~l_Q_1_11!~~is J:l!}iJ!iple, que es una proliferacin
neoplsica de las clulas de la mdula sea, <solo se sinteti~a:-un tiQo -molecu-.
237
 lar nico de inmunoglobulina en cada paciente, y ~llo ha permitido abordar
el estudio estructural-de-estasm()iculas,-que-hubier;resultacto unPQSi~9J!
otfaTort8:~_l\.aerpS, eti..-Jgris personas. con mielonatosis mltiple se sin-
0,7 Kel- Kummer Kurdos Daneses Alemanes tetizan las llamadas protenas--de- Bence-:.Jarzes~-q:ue-son.una-de las cadenas
e e e
e pqlipeptdicas gueforman parte de la molcula itegra de inmunoglobulina
Bvaros Alsacianos (cadenas U.
e e
lssequamaren e Dr~sos e e
0 5 0
Yemenes Saboyanos Vascos '-En efu~to, la molcufa de inmunoglobulina (lg) consta de dos tipos de
e
e lssa cadenas: L (con unos 220 aminocidos) y H (con unos 400 aminocidos).
Bereberes Cada una de ellas presenta dos regiones, una llamada variable (V), que
0,3 comienza en el extremo aminoterminal, y otra llamada constante (C), que
est formada por el resto de la cadena hasta el extremo carbc)xiterminal.
Pigmeos Estas denominaciones aluden a las relativas variabilidad y constancia de sus '
e
0,1 respectivas secuencias de aminocidos. La regin V L es aproximadamente la
Peuls 8 e Sara mitad (unos 11 O restos de aa) de cada cadena L, y la regin V H viene a ser
un cuarto (unos 100 restos de aa) del total de H, as es que ms o menos
0,1 0,2 0,3 0,4 VL = V H. En las regiones CH se pueden distinguir varias zonas configuraciona-
FIG. 15.13. Frecuencias de los subalelos Gc15 y Gc en algunos grupos europeos y africa- les. La variabilidad en la secuencia de las regiones V L y V H explican que sean
nos, que demuestran un alelocline con la pigmentacin de la piel y la intensidad de la ellas los lugares de unin con los muy distintos antgenos (fig. 15.15).
radiacin UV en dichas regiones. (S. Constans et al., 1980)

2
Gc

T
1F
Gc
0,5

0,1

FIG. 15.14. Las frecuencias de los subalelos Gc en diferentes grupos raciales (s. Papiha, COOH-terminal
1982)
1 Poblaciones negroides
2 Poblaciones mongoloides FIG. 15.15. Esquema de la estructura de IgC (segn Galley y Edelman, en Harris,
3 Poblaciones africanas no negroides 1980). Las flechas sealan las reas de unn con las molculas antignicas. En trazo
4 Poblaciones caucasoide.s del Cercano Oriente negro, los enlaces -S-S-
5 Poblaciones caucasoides europeas
6 Vascos
* Poblaciones de Sudamerindios

238 239
 TABLA 15.5. Propiedades de las cinco clases de molculas de Ig que codifica la secuencia de aminocidos de la cadena transcrita por un gen V
translocado -aunque todava no se sepa cmo- en yuxtaposicin inmediata a
Clase lgG lgA !gM !gD lgE un gen C, y no de dos ARN mensajeros como sera el caso de dos loci distintos.
De ah que a esos tres sistemas genticos se les denorrrine translocones. El

Cadenas
l y,, K2

Y2 A2
a:2,K2

a:2 A2
(~2' K2) 5

(~2;\2) 5
D2K2

b2A 2
E2K2

E2 A2
determinismo gentico de las Ig resulta complicado, adms, por el hecho de
que los heterozigticos son capaces de sintetizar los productos allicos corres-
pondientes, pero cada clula expresa el de un alelo; este fenmeno, que se
llama exClusin allica, recuerda a la inactivacin de uno de los cromosomas X
Peso molecular aprox. en las mujeres (vase Harris, 1980). Un esquema de los translocones se repre-
(X 10 3) 150 300 900 175 190 senta en la figura 15.16.
Concentracin
(mg/100 mL) 12 1,8 1,0 0,03 0,0003 f.Ll /k2 y3 y2 yl y4 cx.l r:t.2 8 e HT
1
Hu
1
HIII
1 ---~j-"_/c:
Porcentaje del conte-
Constante Variable
nido en glcidos 2,5 5-10 5-10 10 11,5
Rasgos principales co- ,Al ,A2 ,A3 .Ar AII AIII ,.\IV ,.\V
nocidos A B e D E
e V

A: fijacin del complemento; atraviesa la placenta Kl

B: en secreciones internas
C: fijacin del complemento; respuesta inmune inmediata; aglutinacin e V
D: no se conocen bien
E: asociacin con algunos tipos de alergia FIG. 15.16. Esquema de los tres translocones responsables de las Ig humanas conocidas
(en parte, segn Harris, 1975)

Se reconocen cinco clases de Ig en funcin de cinco tipos distintos de cade-
nas H, cuya asociacin con las L podr ser con cada una de las dos variantes
conocidas de cadenas L: cadenas K y cadenas /... Las cinco clases difieren por
sus propiedades fisicoqumicas y biolgicas; por ejemplo, como son glicoprote-
nas tienen distinto contenido de glcidos; algunas contienen cadenas polipept-
dicas adicionales (IgA tiene unas cadenas llamadas SC y J; IgM tambin tiene
la cadena adicional J), etc. (tabla 15.5). La variabilidad a este nivel elemental
se complica en la realidad por la existencia de subclases segn las estructuras de
las regiones CH; cuatro subclases de IgG, y, y2 , y3 , y4), dos de IgA (ex, cx2) y
dos de IgM (!!, r-t2), y por la de tres subclases o subtipos de cadenas L: /.. 1 , /..2 ,
/..3 Por su parte, las regiones variables presentan subtipos bien determinados,
que son los llamados 1-II1 de VK, los 1-III de VH y los 1- V de VA.
Como consecuencia de los estudios genealgicos para determinar la fo:rm.a
hereditaria de transmisin de toda esta variabilidad, se ha llegado a la conclu-
sin de que. se pude explicar admitiendo la existt:mCia d. tres- sistemas
g~nti
cos, uno para la produccin de cadenas K, otro parala de cadenas /..,i'Hercero
para las diferentes clases y subclases de cadenas H. Cada sistema comprenoe
varios loci y probablemente se localiza en autosomas distintos. Las r~gj.gf!~_.._Y_
y _Qde !lJla_IDism!l.~l~~!ll polipeptdica de Ig estn codificadas poi genes en loci
distintos de nlismo sistema. La fusi6n de-aiiioas-se realiza a nivel de ADN y no
por unin de los productos de dos loci diferentes, como lo demuestra el hecho
de que solo se ha podido demostrar la existencia de un solo ARN mensajero,
Toda esta variabilidad gentica -~ . i11munolgica sustenta tres tipos . de
espe~mTdacrantignica. La specifiCidd isotiplca,-c()mtin- toda la especie a
humana, diferencia ls molculas de lg en clases y- subclases. La especifi9i~
dad alotpica refleja variciciones .hereditarias. de la. estructura niOieculM que
sirven COffiO marcadoiesientlcos de las distintaS. poblaciones. huma11aS es y
d,e inters .ntropolgico. La especificidad idiotpica (caso citado de la mielo-
mafusiSiiluTfiple[ ~ara~t~riz-ai producto de una sola cluia o clon de- clula8
(Giblett, 1969). Entre las diferencias alotpicas sepeden citar los grups
Gm, que reflejan diferencias estructurales en las cadenas y; los grupos Inv,
que reflejan diferencias en las cadenas K; los grupos Arp., gl}e. reflejan dife-
rencias individuales en las cadenas a, y los grupos Oz Jtf'Ias cadenas A. .Se
conocen 23 variantes alotpicas diferentes .en los grupos (}m, tres en los
grupos Inv y solo u ctlirirfismo para los- grupos -Am Oz. Es posible- y que
las diferencias se debn en muchos casos a una simple substitucin de un
resto de aminocido; por ejemplo, dos de los alotipos Inv difieren solo por la
presencia en la posicin 191 de un resto de V al o de Leu.
La determinacin prctica d los grupos Gm e Inv se }Jasl en la llama,da_.
i!}hibicin de la aglutinacin o mtodo d_e_Gr:u1Jb,_ cuyo fundamento elemen-
tal es el-sigitmte; si se revisten eritrocitos Rh + por aglutininas incompletas
anti-Rh de un tipo denominado, por ejemplo, Gm(l), especfico para el ant-
geno Gm(l ), puestas previamente en contacto con el suero problema, se
pueden obtener dos resultados: 1) aglutinacin, que se interpreta en el se11-

240 241
tido de que dicho suero no contiene ese antgeno especfico, y 2) no aglutina- TABLA 15.7. Haplotipos Gm en varios grupos raciales
cin, es decir, inhibicin de la aglutinacin, porque el antgeno Gm(1) conteni- (segn Steinberg, en Barnicot, 1977)
do en el suero problema ha saturado el anticuerpo anti-Gm(1). De esta forma
se podrn detectar tantas especificidades alotpicas Gm e Inv como sueros se
Grupo racial Haplotipos
tengan. Las interpretaciones de los resultados posibles figuran en la tabla 15.6.

A B e D E F G H I J K
TABLA 15.6. Pruebas de inhibicin de la aglutinacin para la det~ccin de grupo Gm(1) Caucasoides + + +
(segn Moullec, 1964) Mongoloides + + + +
Negroides + + + +
Suero Adicin Interpretacin
Bosquimanos + + + +
Los eritrocitos
aglutinante de suero
Australianos + +
revestidos de
Melanesios + + + +
problema anti-D, Gm(l)
Ainu + + + +
anti-Gm(l) se aglutinan
anti-Gm(l) Suero Gm( 1 + ) no se aglutinan El suero Gm( 1 + ) ha A (1, 17, 21) B0,2,17,21) e (3, 5, 13, 14) no, 5, 13, 14, 17)
fijado el anti-Gm( 1) E (1, 5, 14, 17) F (1, 5, 6, 17) G (1, 5, 6, 14; 17) H (1, 13, 17)
anti-Gm(l) Suero Gm( 1-) se aglutinan El suero Gm(l-) no ha 1 (1, 3, 5, 13, 14) J (2, 17, 21) K (1, 5, 17) .
fijado el anti:Gm( 1)

TABLA 15.8. Los haplotipos Gm hallados en diferentes grupos raciales empleando sueros
Por ejemplo, si se dispone de anti-Gm(l ), anti-Gm(2) y anti-Gm(5), en anti-Gm (1, 2, 3, 5, 6, 10, 11, 13, 14, 17, 21, 24 y 26) (segn Steinberg y Cook, 1981,
una poblacin caucasoide los fenotipos ms usuales que se encontraran modificado)
seran Gm(l + 2 + 5-), Gm(l + 2-5-), Gm (1 + 2 + 5 + ), Gm(l + 2-5 +) y
Gm(l-2-5 + ). ~s_r~spe(!tivos antgenos 1, 2, 3,_ ... , 23 estn controlados por Grupo racial Haplotiposa
otros tantos allos, que se agrupan en haplotipos mS o menos fiecu~~tes
A B e D E F G H 1 J K L
segn los diversos grupos raciales humanos, y ello constituye la base raci9l-
glcaaerTiilerS de los antroplogos por los grupos Gm. -- --
. Varios grupos raciales se han probado con anti-Gm (1), (2), (3), (5), (6), Caucasoides + + +
(13), (14), (17) y (21), y sus haplotipos ms comunes, presentes o ausentes Negroides + + + +
(+ o-), se indican en la tabla 15.7. Mongoloides + + + +
Ainu + + + +
Es muy instructivo analizar los datos de esta tabla. Los haplotipos A y B
Bosquimanos + + + +
solo faltan en los negroides (el B falta tambin en los khoisnidos, nico grupo Hotentotes + + + +
racial en que se encuentra en frecuencia apreciable el haplotipo K). El haploti- Pigmeos + +
po J no se halla ms que en los ainu, y los E, F, G, solo en los negroides, etc. Micronesios + +
Si se. emplean los sueros anti-Gm (1, 2, 3, 5, 6, 10, 11, 13, 14, 17, 21,24 y Melanesios + + + +
26), como han hecho Steinberg y Cook (1981), se obtiene una mayor discrimi-
nacin interracial de los haplotipos (tabla 15.8). a Los haplotipos vienen definidos por la presencia de los antgenos de la forma si-

Los grupos Gm han sido ya tiles para demostrar, una vez ms, el alelocline guiente:
A (1, 17, 21, 26), B (1, 2, 17, 21, 26), C (3, 5, 10, 11, 13, 14, 26), D (1, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 26),
latitudinc;tl europeo, el flujo gnico de los aborgenes australianos, el origen pro-
E (1, 5, 10, 11, 14, 17, 26), F(1, 5, 6, 11, 17, 24, 26), G (1, 5, 6, 10, 11, 14, 17, 26), H (1, 10, 11, 13,
bable de los melanesios a partir del sureste asitico (como admita la Paleoan- 17), 1 (1, 3, 5, 10, 11, 13, 14, 26), J (2, 17, 21, 26), K (1, 5, 13, 14, 17, 21, 26), L (1, 5, 11, 17, 26).
tropologa; v. cap. XXVIII), el grado de mestizaje de los bantes surafricanos
(cap. XXXII), el flujo gnico japons en los ainu, etc. Los grupos Gm de los
espaoles no parecen ser significativamente distintos de los de los restantes
medades, pero todava no se dispone de datos para aceptar esta hiptesis o
europeos (Llorente y cols., 1976) cuando se emplean anti-Gm (1), (2) y (5). Es
rechazarla.!,-_Qql!~_&Q-[~~-seguro es que elsistema de los grupos Gm ser en
posible que esa variabilidad racial haplotpica Gm est causada por la asocia-
_el futU_!_()_!!fll~2ia!_O uno de los marcador~s~!:f_sJ~formatVOS en Antrp~loga.
cin de algunos haplotipos con anticuerpos eficaces contra determinadas enfer-
Es muy probable que-algunas .especrficidades Gm-provenga- aeua estruc:.
242 243
tura ancestral comn al hombre y a los Primates superiores. Por ejemplo, el GIBLETT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood, cap. 3: "Transferrins", 126-159.
pptido llamado OWM (Old World Monkeys) est muy relacionado con dos HARRIS, H. 1980: The principies of human biochemica/ genetics, 3.a ed.
pptidos de Ig humana correspondientes a los marcadores alotpicos G lm(l) y KAUR, H., S. G. FRANKLIN, P. K. SHRIVASTAVA y B. S. BLUMBERG. 1982: "Alloalbumine-
nGlm(l) de la siguiente manera: mia in North India", en Amer. J. Hum. Genet., 3416: 972-979.
KAuR, H., y P. K. SHRIVASTAVA. 1979: "Human serum albumin: a review", en Acta An-
throp., 311-2: 51-70.
KIRK, R. L. 1968: The haptoglobin groups in Man, 77 pp.
OWM KIRK, J. L. 1971: "A haptoglobin mating frequency, segregation and ABO blood group
,-----------~----------
(~ '\ interaction analysis for additional series of families", en Ann. Hum. Genet., 34: 439-
337.
-8-Giu-8- Thr -Lys-
KUEPPERS, F., y B. M. HARPEL. 1980: "Transferrin e subtypes in us Blacks and Whites",
en Hum. Biol., 3016: 376-382.

-8- / Glu- Leu -Thr- Lys _ - Glu -

""-
8_________
__________
Glu - - _ \(
/
Thr -
Glm (1)
nGlm (1)
Ade~s, algunos marcadores G3m son polimrficos en Pan y en Pongo, pero
los marcadores humanos no se han encontrado en los Strepsirhini.
Es muy poco lo que se sabe todava acerca de la distribucin racial de los
grupos Inv. De los tres alelos Invl, lnv 2, Inv 3, responsables de las correspon-
dientes especificidades antignicas, se puede recordar que Jnv 3 es el ms
comn en todas las poblaciones investigadas hasta ahora, pero todava ms
en los caucasoides (0,95) que en los negroides (0,70). El haplotipo Inv (1 ,2)
presenta un mnimo en los caucasoides y un mximo en algunas tribus
suramerindias.
REFERENCIAS
ALLISON, A. C. 1959: "Genetic control of human haptoglobin synthesis", en Nature, 183:
1312-1314.
BARNICOT, N. A. 1977: "Biological variation in modern populations", en HARRISON, G.
A., J. S. WEINER, J. M. TANNER y N. A. BARNICOT, Human Biology, 2.a ed., 179-298.
BYLES, R. H., W. McGurRE y M. F. SANDERS. 1979: "Methods ofisoelectric focusing, en
Amer. J. phys. Anthrop., 50/1: 27-34.
CONSTANS, J., M. VIAU, H. CLEVE, G. JAEGER, J. c. QUILICI y M. J. PALISSON. 1978:
"Analysis of the Gc polymorphism in human populations by isoelectrofocusing on
polyarcrylamide gels. Demonstration of subytpes of the Gc 1 allele and of additional
variants", en Human Genet., 4111: 53-60.
CoN.ST~Ns, J., ~h. LEFEVRE-WITIER, P. RICHARD y G. JAEGER. 1980: "GC (vitamin D
bmdmg protem) subtype polymorphism and variant distribution among Saharan. Mid-
dle East and African populations", en Amer. J. phys. Anthrop., 52: 435-441.
FINE, J. M., YP. LAMBIN. 1982: "Aibumin Vanves: a new fast moving variant of european
origin", en Hum. Hered., 3216: 435-437.
Lys-
LAWRENCE, T. H:, C. J. BIGGERS y P. R. SIMONTON. 1977: "Bacteriostatic inhibition of
Klebsiella pneumoniae by three human transferrins", en Ann. Hum. Biol., 4/3: 281-
284. .
LISKER, R., L. CoBo y G. MoRA. 1971: "Distribution of albumin variants in Indians and
non-Indians of Mexico", en Amer. J. phys. Anthrop., 35: 119-124.
LLORENTE, L., F. L. CAMPILLO, L. E. GALLARDO, T. A. CuESTA y A. SENRA. 1976: "Dis-
tribucin de los grupos Gm1, Gm2, Gm10 e Inv1 en la poblacin espaola", en San-
gre, 21/1: 87-89.
MATSUMOTO, H. et al. 1980: "The distribution of Gc subtypes among the Mongoloid
populations", en Amer. J. phys. Anthrop., 53/4: 505-508.
MouLLEC, P. 1964: Les groupes sanguins, 128 pp.
MouRANT, A. E., D. TILLS y K. DoMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: "Sunshine and the geo-
graphical distribution of the alleles of the Gc system of plasma proteins", en Human
Genet., 33: 307-314.
PAPIHA, S. A. 1982: "Population genetics of the group specific component (Gc) and
phosphoglucomutase (PGM 1) studied by isoelectric focusing", en Amer. J. phys. An-
throp., 59/1: 1-7.
PARKER, W. C., y A. G. BEARN. 1963: "Control gene mutations as a possible explanation
of certain haptoglobin phenQtypes", en Am. J. Hum. Genet., 15: 159-181.
PETERSEN, G. M. 1977: "Cryptic variation in human serum transferrins", en Amer. J.
phys. Anthrop., 4711: 154.
PLANAS, J., M, FusT, J. VIAS y J. L. IRIZAR. 1966: "Haptoglobin types in the Iberian
pennsula", en Acta genet., 16: 371-376.
RouGEMONT, A., M. QuiLICI, J. DELMONT y J. P. ARmssoNE, 1980: "Is the HpO pheno-
menon in tropical populations really genetic?", en Hum. Hered., 30/4: 201-203.
SCHEFFRAHN, W., V. BIEDERMAN y T. RAUCH-SCHWEGLER. 1979: "Agarose gel electro-
phoretic position of ~ 1 -C3 globulin in Primates", en J. Hum. Evo/., 8/3: 315-317.
SMITHIES, O. 1964: "Chromosomal rearrangements and protein structure", en Cold
Spring Harbar. Symp. Quant. Biol., 29: 309-319.
STEINBERG, A. G., y C. C. CooK. 1981: "The distribution of the human immunoglobulin
allotypes", en Oxford Univ. Press.
WALTER, H., y B. ScHOBEL. 1975: "Climate associated variations in the human serum
albumin leve!", en Humangenetik, 30: 331-335.

244 245
 116000. A pesar de esta singularidad individual (Harris, 1975), las frecuencias
fenotpicas para cada una de las distintas variantes son distintas en los diversos
grupos humanos y por ello se emplean en las clasificaciones raciales y en los
rboles evolutivos. Sin embargo, de los 70 loci estudiados en las poblaciones
humanas con este criterio, solo una docena, por el momento, son de utilidad en
Antropologa porque sus frecuencias allicas se conocen con la suficiente am-
plitud. De ellos, se escogern aqu los ms representativos. Un enzima, la lac-
CAPTULO XVI tasa, no tiene un polimorfismo conocido, pero debe incluirse en este lugar por
su relevancia en los estudios raciolgicos.

Antropologa de los isoenzimas

I. GLUCOSA-6-FOSFATODEHIDROGENASA (G-6-PD)

Este enzima cataliza la oxidacin de la G-6-P a 6-PG acompaada de la

reduccin simultnea del coenzima NADP a NADPH, que interviene en la
Se llama isozimas, o i#oenzimas, a las distintas variantes moleculares de un transformacin de glutatin a glutatin reducido, estabilizador de la membrana
enzima con diferentes propiedades en su movilidad electrofortica pero que eritrocitaria y, como luego se ver, componente necesario para el crecimiento
~:Zan la misma reaccin bioqumica; sus propiedades fisicoqumicas pueden de Plasmodium falciparum (fig. 16.1).
ser muy tversas; todas las vanan es tsozmicas de un mismo enzima estn con- Este enzima, que es un dmero con dos subunidades idnticas (aunque su
troladas genticamente por alelas en el mismo locus. Se admite que tales alelas estructura detallada todava no se conozca) y de un peso molecular aproximado
presentan polimorfismo cuando sus respectivas frecuencias alcanzan como m- . de 105 , es deficiente en algunos casos que se presentan tras la ingestin de Vicia
nimo 0,01 en la poblacin de qJie se trate. Para el estudio antropolgico los Java ("favismo") o tras el tratamiento con ciertas drogas antipaldicas y frma-
isozimas ms interesantes son los eritrocitarios, por las razones aducidas en el cos antibacterianos, que van seguidos de crisis hemolticas agudas. Los estudios
captulo IX. La tcnica fundamental para el estudio de dichos isozimas es la familiares demostraron que G-6-PD est controlado por un locus ligado al cro-
~ectroforesis de tipo convencional, utilizando como medio de soporte los geles mosoma X. Los dos tipos de deficiencia en G-6-PD ms interesantes en Antro-
de almian, acrilamida, y sus numerosas variantes (Beckman, 1972). Ms de la pologa estn determinados por los alelas Gd A- y Gd Med. El primero, en los
tercera parte de los loci que codifican las estructuras enzimticas presentan
polimorfismo detectable por esos mtodos electroforticos, de forma que, en
realidad, la proporcin de polimorfismo debe ser mucho mayor (Harris, 1980).
Por supuesto, el atrn electrofortico en los homozigticos para un alelo de-
terminante de una variedad isozmica suele mostrar una so a zona de actividad G-6-PD
enzimtica que puede ir acompaada por otras zonas secundarias. El patrn G-6-P 6-PG NADP
~tico de los heterozigtic~ puede ser muy complejo; a veces repre-
senta la ~mbinacin de los dos isoenzimas presentes en los homozigticos,
pero en otras ocasiones presenta uno o ms componentes que no aparecen en
los homozigticos correspondientes; tales '-ndas suple~1!_se denominan NADP NADPH
smzimas hbridos e indican que el enzima es un polmero (un dmero si hay un
enzima hbrido; un tetrmero ,..... por lo menos- si hay tres, etc.). Como las
distintas subunidades de un polmero se pueden combinar libremente, cuando
el heterozigtico presenta dos zonas principales de migracin electrofortica, R-5-P
ello no implica necesariamente que el enzima sea un monmero.
La variabilidad polimrfica de varios enzimas convierte a estas variantes en
excelentes marcadores para las poblaciones humanas. El considerable grado de.. GSH GS-SG (Giu-Cys-Giy)
diversidad individual para estos marcadores se manifiesta por el hecho de que
para 15 loci enzimticos estudiados en la poblacin inglesa, la frecuencia del
fenotipo combinado ms comn era solo de 0,17 %, y la probabilidad de que FIG. 16.1. Reacciones de inters antropolgico relacionadas con la actividad de la
dos personas tomadas al azar tuvieran idntico fenotipo isozmico era de glucosa-6-fosfatodehidrogenasa. Y tambin con la de 6-PGD

246 247
 v~r?nes he~zigticos y en las mujeres homozigticas, es responsable de las TABLA 16.1. Frecuencias de tres alelos de G-6-PD en dos poblaciones negroides
cnsis hemohbcas que aparecen en las situaciones farmacogenticas indicadas, y
solo se halla presente en frecuencia apreciable en las personas de raza negroi-
de. El segundo, que solo se encuentra en las poblaciones de la cuenca medite-
rrnea y el Cercano Oriente, produce la deficiencia en G-6-PD asociada con el
favismo. La variante Gd A- tiene un nivel enzimtico aproximadamente 15 % Negros norteamericanos 0,6- 0,7 0,15-0,20 0,10-0,15
del normal (es la "variante negra"), y la variante Gd Med tiene un nivel de solo Negros yoruba 0,56 0,22 0,22
3-4% de la actividad normal ("variante mediterrnea"). Ambas variantes se
pueden reconocer fcilmente entre s por electroforesis y con las variantes nor-
male~, Gd ~y Gd B, controladas respectivamente por los alelos Gd A y Gd B. una actividad muy aumentada (Gd Hektoen tiene cuatro veces la actividad
La diferencia estructural entre estas dos variantes normales parece reducirse a de Gd B).
que, por una sola sustitucin de aminocido un resto de Asp en Gd A est Cuando se analizan por electroforesis en gel de almidn los fenotipos de
reemplazado en Gd B por un resto de Asn. Los seis fenotipos G-6-PD en una glutatin-reductasa eritrocitaria (GSR), se observa que su herencia puede ex-
poblac~n ~egroide estn representados esquemticamente en la figura 16.2. plicarse por la accin de dos alelos, GSR 1 y GSR 2 Saha (1981) ha demostrado
Elisoz1ma Gd B se suele considerar como el "normal" porque es el ms que entre los Sudaneses GSR2 era ms frecuente que lo esperado en las perso-
frecuente y se encuentra en todas las razas y su actividad enzimtica se toma nas G-6-PD deficientes y que haba un exceso del alelo GSR 0 ("inerte") en las
~omo unida~. El isozima Gd.~ resulta muy similar (idntica Km, pH ptimo personas de genotipo AS.
Igual Y la n:usma termoestabihdad que Gd B), pero difiere por su movilidad Varios datos sealaron el valor de las vari~ntes de G-6-PD en el estudio
electrofortica, por .la sustitucin citada del aminocido y porque su activi- gentico de los grupos humanos y su posible relacin con la presin selectiva.
dad ~s solo, aproxrmadamente y en promedio, 90% de la de Gd B. Las Respecto al primero, las frecuencias de tres alelos en la poblacin negroide de
propiedades de las variantes Gd A- y. Gd Med son muy distintas de las dos orgenes distintos, indica un flujo gnico remarcable (tabla 16.1).
nor~ale~; por ~jemplo, aparte de otras propiedades bioqumicas, su estabili- . Por otra parte, se observ que la deficiencia G-6-PD presentaba una
dad m vzvo est fuertemente disminuida. distribucin geogrficamente correlacionada con la del paludismo endmico.
Hay ci~das ac~ualmente cerca de 80 variantes isozmicas de G-6-PD.- Parece existir una accin de la seleccin natural en el sentido de que las
Algunas es~ asociadas a ciertos grupos raciales. Gd A es la variante comn mujeres heterozigticas para una variante anormal tendran mayor adaptabi-
en los negroides, Gd Athens en las poblaciones del Mediterrneo oriental lidad que las homozigticas normales en un medio de holoendemia malrica.
Gd Cantn en 1~ del sureste d~ Asia. Otras son muy raras y tienen por ell~ Dichas heterozigticas tendrn obviamente dos tipos de eritrocitos debido a
men~r r~levancm en los estudios antropolgicos. Algunas determinan una la inactivacin aleatoria de uno de sus dos cromosomas X por efecto de
deficiencia total de actividad enzimtica (como la variante Gd Eyssen) 0 bien compenscin de dosis, el efecto gentico conocido tambin por lyonizacin
(v. por ejemplo, Principies of Human genetics, 3.a ed. de C. Stern). En la
mitad aproximadamente de sus glbulos rojos el cromosoma X con el alelo
normal quedar inactivado y su fenotipo ser G-6-PD (-), pero en la otra
+ mitad se inactivar el X con el alelo deficiente y sern enzimticamente
normales. En los primeros, la concentracin de glutatin reducido ser me-
t nor que la normal, lo cual desfavorecer al Plasmodium que, como se recor-
dar, necesita dicho tripptido para su desarrollo (Luzzato y cols., 1969).
Este podra ser el fundamento fisiolgico de la resistencia a la infeccin
IIUlllHI IJJIIll!lt UIAIJUIIIII -~ paldica en las portadoras de un alelo de deficiencia. Sin embargo, en las
UlliUIID lllli!IBW JUUIImD
poblaciones empricas es difcil obtener una estimacin de la adaptabilidad y
un coeficiente de seleccin para los distintos genotipos. Ese coeficiente no
ser seguramente muy grande porque en las genealogas que se obtienen no
se observan desviaciones notables de las proporciones tericas establecidas
por el equilibrio Hardy-Weinberg admitiendo la inexistencia de adaptabilida-
Fenoti.pos 8 A AB AA- BA- A- des genotpicas diferenciales.
En las poblaciones circummediterrneas es particularmente llamativa la
asociacin entre p~udismo, variante Gd Med y el consumo de habas que,
FIG. 16.2. Fenotipos G-6-PD en negroides probablemente desde el Neoltico hasta la actualidad, han formado parte no

248 249
 despreciable de la dieta usual. Se ha descubierto que los extractos de habas
frescas disminuyen los niveles de glutatin reducido de los eritrocitos nor-
males in vitro. Puesto que, como en una pgina anterior se dej indicado,
Plasmodium requiere glutatin exgeno para mantener su fase de ciclo vital
- intraeritrocitaria, la disminucin del tripptido posiblemente interfiere con
las infecciones paldicas en las personas normales. Pero, en los casos de
deficiencia por Gd Med, las habas causan hemlisis de forma aguda, aunque
variable segn circunstancias genticas y ambientales todava no bien deter-
minadas. El consumo de habas ayudara (Katz y cols., 1977) a mantener un
polimorfismo equilibrado al aumentar la adaptabilidad de los normales y
disminuyendo la del alelo GdMed en las reas mediterrneas con paludismo
endmico. Quedan an muchos puntos por aclarar en estos mecanismos de
adaptabilidad de los portadores de deficiencia para la G-6-PD.
Recientemente (Ropers y cols., 1978) se ha observado que las frecuencias
de los alelos de la G-6-PD son diferentes en madres e hijos; cuando las
frecuencias determinadas en estos se emplean para calcular las frecuencias
fenotpicas de madres y de hijas, se obtienen menos fenotipos AB maternos
das se pueden deber a mltiples causas: existencia de varios alelos con coefi-
cientes selectivos distintos, diferente intensidad de la seleccin segn la del
paludismo, actuacin de otros loci que intervienen e interactan en el equili-
brio con esa endemia y otras causas que pueden ser desconocidas.
II. FOSFATASA CIDA ERITROCITARIA
Este enzima es una fosfohidrolasa y fosfotransferasa cuyo pH ptimo es
bajo y que separa grupos fosfato de compuestos orgnicos. Uno de ellos es el
fosfato de fenolftalena, de forma que este colorante se emplea para detectar la
presencia del enzima en su migracin electrofortica cuando se usa como subs-,
trato. Entre los caucasoides son comunes seis fenotipos correspondientes a las,
+
llliDIUJlm UllUIIIIIIillU VIIIIIIUillliiJ

de los que cabra esperar y un correspondiente exceso de homozigticas, Wllllll!IIUUJ llllllllllll llliUWJlli/Jil uuwumm

WlllllUIUUl
1\UIUUUIIII
pero ningn dficit de heterozigticas entre las hijas. La discrepancia se
explica suponiendo que los eritrocitos deficientes para G-6-PD, en los hete- UIIIIIIIUJIU 11\llJ}IIIJIIII IIIIUJIIlllllli W\111
rozigticos que llevan el alelo GdA-, se van progresivamente eliminando du- a
rante el desarrollo desde el nacimiento hasta la edad adulta. El dficit obser- A BA B CA CB e
vado en las madres adultas del genotipo heterozigtico se podra deber a una
seleccin somtica.
El modelo terico para este polimorfismo ligado al cromosoma X sera el Frecuencias comunes (Caucasoides)
llllliiiJIIIJlJ +
siguiente (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971):
IIUIIIllllllll IIIIIIUiliUII
UOOIIIlJllllll UIIIIIUIIIllllll ntUIJIRDUlll
Fenotipos Frecuencias
Varones Mujeres IIUliiiiUIIIU IIIIIIUIIHIII
A 0,13
BA 0.43
Genotipos XY X'Y XX XX' X'X'
Adaptabilidad 1 +m 1-m 1 1-t B 0,36
1-s
CA 0,03
b CB 0,05
de forma que cuando m, s y t son pequeos, la frecuencia de equilibrio en
varones y mujeres es la misma aproximadamente y vale (t + m) 1 (t + s). Si, A BA B CA CB C e < 1500
como parece ser el caso por lo anteriormente expuesto, las heterozigticas pre-
sentan una ventaja selectiva, existir un polimorfismo equilibrado cuando sea
m< [s/(1-s)]. Desde luego, esta hiptesis parece mucho ms probable que la +
alternativa de pensar que la seleccin natural acta de forma opuesta en uno y munnlllm IUlURIIHill llllWU!UIIIll llllllllllJIIUIII

en otro sexo. Cuando se admiten valores t = s = m = 0,1, y suponiendo un

coeficiente de mutacin J..t = w- 5 , en unas sesenta generaciones la frecuencia UIIIIUIIIIUJ lllllfiiUJIJII lllllllllllliiD lliiiDlliiiUY
!IIWUIIJWIII IIIIIJIIUIWI
del alelo para G-6-PD deficiente puede aumentar de 1/105 a 0,6. Este modelo
lWIIIIIIIID
se ajusta a los datos conocidos para algunas poblaciones, como los judos del
Kurdistn, que emigraron desde Israel hace unos dos mil aos y vivieron du- e
rante este tiempo en un rea paldica, presentando hoy una frecuencia porcen-
lA BA B e CA CB
tual en varones del fenotipo G-6-PD(-) de cerca de 60 %. Por otra parte; la FIG. 16.3. Patrones electroforticos de fosfatasa cida eritrocitaria a pH 6 y tampn
amplitud de variacin de tales frecuencias en numerosas poblaciones sugiere citrato-fosfato (a), a pH 6 y tampn fosfato (b), y a pH 6,2 y tampn fosfato (e). Se
que se puede tratar de un polimorfismo transitorio. Las discrepancias observa- indican los respectivos fenotipos (segn Harris, 1975, y Beckman, 1972)

250 251
 Frecuencia
combinaciones de tres alelos autosmicos: ACP[, AC.Pf, ACPf, pero sus patro- relativa
nes electroforticos pueden parecer distintos segn el tampn o el pH emplea-
dos, como se representa de forma esquematizada en la figura 16.3. Aunque no
se ha observado ninguna diferencia en la especificidad de substrato, la termoes-
tabilidad es distinta en los diferentes fenotipos. Se han descrito numerosas va-
riantes raras cuyo valor antropolgico est por determinar. El alelo ACPfpare-
ce el ms comn en todas las poblaciones excepto en lapones, esquimales y
noramerindios, donde predomina el ACP[; es bastante curioso que esto ocurra
en poblaciones subrticas de dos troncos raciales distintos. ACPfapenas llega a
0,1 en los caucasoides y es menos frecuente an en otros grupos raciales.
Las diferencias estructurales determinadas por cada uno de los alelos se
relacionan tambin con diferencias cuantitativas en la actividad enzimtica.
Los efectos cuantitativos de los tres alelos son aditivos, y las determinaciones
efectuadas son consistentes con la hiptesis de que los heterozigticos son mez-
clas en proporciones iguales de los dos homozigticos correspondientes. Spen-
cer y cols. (1964) lo han demostrado con datos referentes a la poblacin inglesa Actividad
(tabla 16.2). enzimtica
Es digno de sealar que cuando se determinan las actividades de la fosfatasa
F 16 4 Distribucin de las actividades de la fosfatasa cida eritrocitari~ en una po-
cida eritrocitaria en una muestra aleatoria de individuos se obtiene una distri- IG.bla~in (lnea de trazos) y de sus componentes fenotpicos (segn Harns, 1975)
bucin normal pero si la determinacin se efecta por separado para cada uno
de los cinco fenotipos ms frecuentes encontrados en las poblaciones caucasoi- (La actividad enzimtica, lo mismo que en la tabla 22.2 .. se expresa :n illlOles de
des, resulta que la distribucin global obtenida es la suma de las distribuciones p-nitrofenolliberados del fosfato de p-nitrofenol en 30 mi?utos a 37 e por gramo
fenotpicas. Esto hace pensar que en otros enzimas la distribucin gaussiana de de hemoglobina presente en el hemohsado)
su actividad en poblacin (por ejemplo, la peptidasa eritrocitaria A y la
glutamato-piruvato-transaminasa) p\lede igualmente representar la suma de
actividades parciales fenotpicas. Como dice Harris (1975), estos ejemplos cuando no se dispone de mtodos cualitativos que permitan discriminar entre
ponen de manifiesto la dificultad que hay para analizar la variacin cuantitativa
fenotipos discretos (fig. 1o.4).

TABLA 16.2 Efectos aditivos de los tres alelos dellocus ACP 1

111. ADENOSINDEAMINASA (ADA)
Fenotipo Nmero de Promedio de la actividad
personas enzimtica desviacin tpica El enzima ADA se encuentra en los eritrocitos y. cataliza1 lat desaminacin
f ~f El
de la adenosina a inosina. Se distinguen en l tres vanantes e. ec ro ore 1cas.
fenotipo designado ADA 1 presenta tres compon~nte~ ~spac:ados regu~annen
A 33 122,416,8 te y con intensidades tintoriales decrecientes en due~c10n al ano do. En el fen~
BA 124 153,9 17,3 tipo ADA 2 aparecen tres isozimas de idntica prop1edad pero de m~nor movi-
lidad. El fenotipo ADA 2-1 parece una mezcla de los dos antenores y, de
B 81 188,3 19,5 hecho la mezcla deliberada en proporciones iguales de ADA 1 y de ADA 2
CA 11 183,819.8 produ~e un patrn electrofortico indistinguible de A~A 2-1. Los_da~os obte-
nidos del tipo de transmisin hereditaria de los fenotipos A~A.md1can q~e
CB 26 212,3 23,1 estn determinados por dos alelos comunes en un l?cus autosom1cO, ADA. ~Y
ADAz (Spencer, Hopkinson y Harris, 1968). Los pnmero~ datos en poblac10~
BA = 112 A + 112 B 1si los efectos allicos fueran dieron las siguientes frecuencias de ADA 2 : 0,06 en caucasmdes, 0,04 en negrOI-
aditivos, lo que se confirma con des y 0,11 en hindes. En los malayos ADA 2 : 0,115 (Welch y cols., 1975)
CA- 1/2 A= CB- I/2 B los datos empricos obtenidos. (v. fig. 16.5). . . . ., ..
Una variante que deterrmna dtsmmucwn de la act1v1dad enzimtica

253
252
 debidas a alelos (ADA 5, ADA6) de baja frecuencia (Radam y cols., 1975) en
+ asociacin heterozigtica con el alelo comn ADA 1

IV. ADENILATOQUINASA (AK)

Este enzima cataliza reversiblemente la reaccin 2 ADP;"ATP + AMP y se

encuentra en los eritrocitos (m. w. -24 000) y en el msculo ("mioquinasa").
Es muy termoestable y resiste bien las oscilaciones del pH. Existen tres fenoti-
pos electroforticos comunes de los isozimas AK: AK 1, AK 2-1 y AK 2. En el
fenotipo raro AK 4-1los componentes del AK-1 aparecen como pares en vez
de como bandas sencillas. La herencia de los fenotipos AK es consistente con la ,
suposicin de un locus autosmico (situado en el cromosoma 9, sen Povey y
cols., 1976, empleando la tcnica de hibridacin de clulas somticas hombre-
roedor) con tres alelos, dos de ellos comunes, AK1 y AK2 , y uno poco frecuen-
te, A_K4. Los cuatro fenotipos citados corresponderan a los genotipos
ADA 1 ADA 2-1 ADA 2 AK1/AK 1 , AK1/AK2 , AK2/AK2 y AK1/AK4 (v. fig. 16.6). Las frecuencias del
alelo AK2 se distribuyen de la siguiente manera: entre los caucasoides oscilan
Fm. 16.5. Fenotipos electroforticos del enzima adenosindeaminasa humano (inspira-
de 0,1 en los hindes y 0,13 en los paquistanes, pasando por 0,35 en los
do en Spencer y cols., 1968)

(60% aproximadamente de la normal) parece estar controlada, en estado

heterozigtico, por un alelo silente (ADA 0 ) que segrega de forma codomi-
+
nante (Brickman y cols., 197 3). B111111UIIllall
Ellocus ADA se localiza en el cromosoma 20 (Tischfield y cols., 1974),
como parecen evidenciar ls clones de clulas somticas hbridas ratn-
hombre; desde luego, la forma humana del enzima ADA que se manifiesta
en las clulas hbridas se expresa idnticamente a la que se encuentra en los

--
glbulos rojos, a juzgar por su movilidad electrofortica y su reaccin con el
cido p-cloromercuribenzoico (PCMB). tU~IliiUIW~ -I~IIIUI IIIHIIIIII.I
Muchos nios con enfermedad inmunodeficiente son tambin deficientes
en ADA. La citada enfermedad es una afeccin gentica muy grave y gene-
ralmente de diagnstico realizado por la casi total ausencia de inmunidad
( Origen

celular y humoral. El pronstico es casi siempre fatal y los.nios afectados

suelen morir antes de un ao de vida por infecciones vricas y 1o bacterianas.
En sus eritrocitos hay deficiencia de ADA. En las personas normales, los
fibroblastos de piel y el cultivo de clulas del lquido amnitico indican que
el valor promedio de actividad especfica es el doble que en las personas
normales pero heterozigticas para deficiencia en ADA. En los nios afecta-
dos de enfermedad inmunodeficiente la actividad enzimtica es de 1 a 1O%
de la normal. Adems, el enzima de estos nios tiene una movilidad electro-
fortica ms rpida y una termoestabilidad mayor que en el ADA normal. AK AK 2-1 AK 2 AK 4-1
De ello se ha deducido (Chen y cols., 197 5) que en ellocus ADA existen al
menos dos alelos mutantes que predisponen a la citada enfermedad si se Fm. 16.6. Algunos fenotipos electroforticos del enzima humano adenilatoquinasa
encuentran en estado homozigtico. (imitado de Rapley y cols., 1967). Las bandas de mayor movilidad electrofortica tienen
Se han citado tambin en este locus variantes raras (ADA 5-l, ADA 6-1) menor actividad enzimtica, como en la figura anterior

254 255
europeos, a 0,015 en los sardos y 0,005 en los lapones; entre los mongoloides
pasa de 0,035 en malayos y 0,022 en thailandeses a 0,002 en chinos y ausencia +
en lacandones (Maya) y yanomama (Venezuela); entre los negroides africanos
se tiene AK2 = O en nigerianos y pigmeos babinga; algunos bantes (Mozam-
bique, Surfrica) tienen valores de 0,003 a 0,01.
Recientemente (W ilson, Povey y Harris, 19 76) se ha descrito un con-
junto adicional de isozimas atribuibles a otro locus, AK3, diferente del AK1 bandas a
(cuyos isozimas quedan inhibidos por concentraciones bajas de N00-g) y del
AJ(2 (resistentes a este tratamiento). AJ(2 es sintnico con PGM1, y AK1 con
ABO y con AK3, es decir, localizados en el cromosoma 9.
Hace poco (Rundle y cols., 1977) se supuso que en las personas del banda b
fenotipo .K 2-1 el enzima tendra una actividad reduCida y que ello poda
representar una desventaja selectiva por disminucin del control del metabo-
lismo energtico y del de los niveles de adenin-nucletido en el tejido ner- bandas e
vioso; ello explicara el aumento de la frecuencia del alelo AJ(2 en las perso-
nas diagnosticadas de ataques depresivos ("enfermedad unipolar"). Pero muy
recientemente (Beckman y cols., 1978) ese aumento del alelo AJ(2 en su 11 111
Fenotipos
frecuencia entre los pacientes con desrdenes afectivos no se ha podido
confirmar. Fm. 16.7. Fenotipos electroforticos ms comunes del enzima humano 6-PGD leucoci-
tario (imitado de Giblett, 1969)

V. 6-FOSFOGLUCONATODEHIDROGENASA (6-PGD)
Este enzima cataliza la decarboxilacin oxidativa del 6-fosfogluconato
(6PG) a la ribulosa-5-fosfato (R5P), originando una molcula de NADPH
(nicotinamida-adenina-dinucletido-fosfato). Ellocus (PGD) de dicho enzima
es autosmico en el hombre, pero est ligado al cromosoma X en la D. melano-
gaster. El m. w. de la 6PGD es de 80 000 aproximadamente; el enzima es un
dmero con dos subunidades con un m. w. aproximado de 40 000 cada una
(v. fig. 16.1).
Las variantes electroforticas comunes de la 6PGD presentan movilidades
distintas segn se trate de enzima localizado en los leucocitos o en los eritroci-
tos. El fenotipo I es el ms frecuente. En los hemolisados presenta dos bandas
de actividad desigual pero una sola en el enzima leucocitario (banda a). El
fenotipo II, que tiene una actividad enzimtica ligeramente menor que. el ante-
rior, presenta tres bandas en el enzima leucocitario (bandas a, b, e) de las
cuales predomina la intermedia. El fenotipo III, muy raro, presenta solo la
banda e en el enzima leucocitario y tres bandas en el eritrocitario. La naturale-
za heterognea de las variantes de 6PGD en los eritrocitos no est clara. Para el
enzima leucocitario se admite que los fenotipos I, II, III corresponden a los
genotipos PGDAIPGDA, PGDAIPGDc, PGDc/PGDc; el enzima sera un d-
mero, de forma que el producto de la actividad allica sera una subunidad (SA
y se respectivamente de PGDA y de PGDc) que se dimerizara dando una sola
banda (la banda a COrrespondera a SASA y la banda C a SCSc) ~n los homozig-
tiCOS o tres bandas en el heterozigtico (SASA, scsc y la banda b, sAsc). Otros
tres fenotipos ms (IV, V, VI), de muy baja frecuencia, representaran hetero-
zigticos para alelos raros y el alelo PG DA. Asimismo se conocen variantes con
actividad enzimtica muy reducida (v. fig. 16.7). El alelo PGDA es el ms
comn en todas las poblaciones humanas. PGDc es ms comn en mongoloi-
des y negroides que en caucasoides y amerindios: en estos ltimos parece estar
ausente. Merece sealarse la heterogeneidad encontrada para los valores del
alelo PGDc entre las poblaciones negroides; adems, en los negroides surafri-
canos se ha detectado una nueva variante electrofortica cuya sntesis se atri-
buye a otro alelo, PGDs (Jenkins y Nurse, 1974).
VI. DEFICIENCIA LACTSICA (HIPOLACTASIA)
La lactosa, o azcar de la leche, es un disacrido (4- ;galactsido-glu-
cosa) que se encuentra en la proporcin de unos 7 g/ 100 m1 de leche. Su
biosntesis tiene lugar en la glndula mamaria gracias al enzima galactosil-
transferasa cuya accin queda especificada por la cx-lactalbmina. Esta l-
tima prote~a, a su vez, se sintetiza cuando a finales de la ges.tac~~ desciende
el nivel de progesterona a cifras tan bajas que ya no puede mh1b1r la forma-
cin de la cx-lactalbmina. La reaccin esquematizada sera:
a -lactalbmina
l
galactosil-transferasa
!
UDP-Gal + Glu - Lactosa + UDP

256 257
 En el adulto la ingestin de lactosa es tolerada por algunas personas pero ~actosa ~o diger~da p~sa a la sangre y se eliminar por va renal, pero otra
no por otras. Las primeras, lactosatolerantes, contienen lactasa; las segundas mgr~s~a en el mtestmo grueso donde, por un lado, ejercer una presin
carecen de ella. La lactasa es una ;.galactosidasa que, durante la lactancia en osmotica, para extraer agua desde los tejidos hacia la luz intestinal y, por
todos los Mamferos, descompone especficamente la lactosa en sus dos mo- o!ro, sera, f~rmentad,a por la flora bacteriana del colon, produciendo co2 y
nosacridos. El enzima se sintetiza en las clulas superficiales de las vellosi- dtversos actdos organtcos, lo que origina diarrea fermentativa y diversos
dades del yeyuno; su formacin se inicia en la ltima poca de la vida trastornos intestinales.
intrauterina fetal y alcanza la mxima actividad en los primeros das despus Fue sorprendente encontrar que la frecuencia de personas intolerantes a la
del nacimiento. A partir de los tres aos su sntesis cesa, por un mecanismo lactosa (o lactasadeficientes) era muy variable en las diversas razas humanas y
desconocido, en la mayora de los seres humanos. entre las poblaciones de cada una de ellas. Entre los adultos de raza nrdica
Parte de la glucosa obtenida de la lactosa se utiliza localmente por las apenas 5 % son lactasadeficientes, pero la totalidad de los thailandeses lo son
citadas clulas del intestino delgado, y el resto, junto con la galactosa, in- como, en general, los mongoloides, incluidos los amerindios; entre los negroi-
gresa en el torrente circulatorio y va a parar al hgado, donde sern metabo- des, ciertos grupos (de economa agrcola) como los ganda tienen 80 % d,e
lizadas. Si una persona ingiere una cantidad de lactosa que sobrepasa la lactosaintolerantes pero otros (de economa ganadera) del mismo pas (Ugan-
capacidad hidroltica de su lactasa disponible, el exceso queda sin digerir, y da), como son los tutsi, apenas 20 % (tabla 16.3).
lo mismo ocurre cuando la dosis ingerida es la "normal" pero el nivel de Se han aplicado diversos mtodos para medir la intolerancia a la lactosa:
lactasa es muy bajo (personas intolerantes a la lactosa). Una parte de la la identificacin de los azcares de la orina (Cox y Elliot, 197 4), determina-
cin de la actividad de lactasa por biopsia intestinal (por ejemplo, Gilat
y cols. 1970), istopos radiactivos (lactasa marcada con 14C; Newcomer
TABLA 16.3. Algunas frecuencias de intolerancia a la lac;tosa en grupos humanos, y cols., 197 5), exmenes radiolgicos (Pera y cols., 1971) y pruebas de tole-
obtenidas por diversos mtodos rancia por va oral que resultan ser preferibles (Kretschmer, 1972).' Estas
consisten esencialmente en determinar la elevacin de la glucemia quince
minutos despus de ingerir una carga de lactosa por encima o por debajo de
Poblacin (adultos) N intolerantes % Autores
20 mg/ 100 mL de sangre; la tcnica no es excesivamente complicada (Rahj-
mi y cols., 19 76), y la prueba de tolerancia a la lactosa (LTI) permite determinar
Hindes (Trinidad) 30 20 (67) Bartholomew y cols., 1976 la persistencia de alta actividad de lactasa intestinal (PHILA) mediante el
Chinos (Singapur) 98 todos lOO Bolin y cols., 1970 incremento mximo de glicemia (MRBG) (Rotthauwe y cols., 1971, 1972).
Chinos (Australia) 56 Bolin y cols., 1970 a
La explicacin de PHILA en el adulto se ha propuesto mediante dos hipte-
Caucasoides (Australia) lOO 6 6 Bolin y cols., 1970 b
Tutsi (lago Kivu) 27 2 (7 ,4) Cox y Elliot, 197 4 sis, la de la adaptacin y la de la seleccin natural, que en parte se complemen-
Hutu (dem) 36 21 (58,3) Cox y Elliot, 1974 tan. Segn la primera, la ingestin de leche en la dieta normal tras el perodo
Twa (dem) 22 17 Cox y Elliot, 197 4 de lactancia estimulara en el adulto la continuacin de la biosntesis de lactasa
Shi (dem) 28 27 Cox y Elliot, 1974 actuando los genes codificadores del enzima. Segn la hiptesis selectiva, si el
rabes (Siria) 40 (98) El Scallah y cols., 1973 ambiente favorece la ingestin de leche, las personas portadoras de la mutacin
Judos (Yemen) 44,4 Gilat y cols., 1970 "PHILA" seran favorecidas en su supervivencia y transmitiran el carcter a
- (sefarditas del sus descendientes. Puesto que todos los Mamferos adultos son "PHILA-
norte de frica 72,2 Gilat y cols., 1970 negativos", la mutacin comenzara a ser favorable hace solo unos diez mil
- (sefarditas de aos (v. cap. XXVIII), cuando el hombre comenz el ordeo del ganado vacu-
otras partes) 79,2 Gilat y cols., 1970 no, 1anar, etc.; las personas lactosatolerantes sobreviven tanto en ambientes en
- Ashkenazim 84,2 Gilat y cols., 1970
(Iraq) 85,0 Gilat y cols., 1970 que la leche es un componente de la dieta del adulto como en aquellos en que
-(Israel) 167 105 63,0 Gilat y cols., 1973 no se bebe, pero las lactosaintolerantes tendran en los primeros su superviven-
Kung (Kalahari) 90 Jenkins y cols., 1974 cia reducida respecto a aquellas (Simoons, 1970).
Griegos (continente) 600 47,7 Kanaghinis y cols., 19 74 La variabilidad intrarracial (tabla 16.3) sugiere, desde luego, que la toleran-
-(Creta) 50 56 Kanaghinis y cols., 1974 cia o intolerancia a la lactosa se asocia con la costumbre de beber o no beber
-(Chipre) 50 66 Kanaghinis y cols., 19 74 leche como componente usual de la dieta. Por ejemplo, en la poblacin de
Amerindios (Canad) 30 19 Leichter y Lee, 1971 Surinam (Luyken y cols., 1970) se observ que el aumento mximo de prome-
Afganos (Afganistn) 270 47 17,4 Rahimi y cols., 19 76 dio de glucemia, tras la prueba LTI, era solo de 3 mg/100 mL en los negros,
Alemanes (R. F.) 55 8 14,5 Rotthauwe y cols., 1972 12 mg en los hindes, 14 en los criollos, 16 en los criollos con dieta parcialmente
Fineses (Finlandia) 129 8 6,1 Sahi y cols., 1972
occidental y 33 mg/100 mL en los holandeses. Otro ejemplo es el de las pobla-

258 259
dones nigerianas (Kretschmer, 1972); fulani y hausa, ganaderos, que presentan
bajas frecuencias de intolerancia (y sus mestizos, frecuencias intermedias entre
la de los grupos parentales), pero yoruba e ibo frecuencias mximas (lOO %),y
son agricultores. En los negros norteamericanos, muchos de los cuales descien-
den de pueblos similares a los ibo y yoruba, la frecuencia de intolerancia es, sin
embargo, solo 70 %; durante las 10-15 generaciones transcurridas, el flujo g-
nico unidireccional con caucasoides se ha hecho responsable de tal disminu-
cin, pero se puede especular con la posibilidad de que si cesara tal flujo, la
intolerancia a la lactosa volvera a ascen~er a la frecuencia mxima (fig. 16.8).
El mecanismo gentico del carcter "PHILA" parece conocerse satisfac-
toriamente. Se haba observado que la F 1 de los cruzamientos entre caucasoi-
des y yoruba estaba constituida casi en exclusiva por personas lactosatole-
rantes y que cuando una F 1 se retrocruzaba con yoruba, la gran mayora de
sus hijos eran tambin lactosatolerantes. Ello sugera que el carcter "tole-
rancia a la lactosa" se heredaba de forma dominante. Los cruzamientos entre
yoruba daban hijos siempre lactosaintolerantes, lo mismo que en los hijos de
FIG. 16.8. Distribucin de dos grupos raciales agricultores (yoruba e ibo) en la zona
forestal de Nigeria y de dos grupos ganaderos (fulani y hausa) en las llanuras herbceo-
desrticas. El lmite de la ganadera queda impuesto por el clima (lnea de trazos gruesos)
y e1 rea de la mosca tsets (contorno de trazos finos). La hipolactasia se relaciona con
estos condicionantes ecolgicos (segn Kretschmer, 1972)
260
los cruzamientos de yorubas con caucasoides intolerantes; de aqu se dedujo
que el carcter "intolerancia la lactosa" se transmita de manera recesiva.
El estudio de la F 1 de los cruzamientos entre los dos fenotipos admitiendo
una herencia autosmica monmera diallica, y la comparacin de las fre-
cuencias fenotpicas observadas con las esperadas bajo tal hiptesis ha con-
firmado dicho modelo (Lisker y cols., 197 5). Anlisis genealgicos similares
en genealogas de individuos afectados de LM (malabsorcin de lactosa) en
Finlandia han llegado a conclusiones an ms demostrativas de que el carc-
ter se debe a un solo gen autosmico recesivo (Sahi, 197 4). No hubo diferen-
cias en la frecuencia de LM ni entre los sexos ni entre los grupos de edad. La
distribucin bimodal de los valores de MRBG indic herencia por un solo
gen. La segregacin de LM en las familias se ajust al modelo recesivo y las
frecuencias observadas de LM en los parientes de los afectados son similares
a las calculadas de acuerdo con l, y no se explica por herencia dominante
tanto con penetrancia total como parcial. Los heterozigticos tenan una
absorcin normal de glucosa y eran indistinguibles por las pruebas de tole-
rancia. Con todo ello se calcul una frecuencia allica lm = 0,412.
VII. FOSFOGLUCOMUTASA (PGM)
Este enzima es una fosfotransferasa que cataliza la interconversin de
G-1- p y G-6- p y pertenece a la "familia enzimtica de la serina", as llamada
porque su centro activo es un pentapptido que lleva siempre dicho amino-
cido. Todas sus variantes estn determinadas por tres loci: el locus PGM1 se
localiza en el brazo corto del cromosoma l; el locus PGM2, en el cromosoma
4, y el locus PGM3, en el cromosoma 6. Del primero se conocen, al menos,
ocho alelos diferentes; del segundo, cinco, y del PGM3, dos. Sin embargo,
muchas de estas variantes son muy raras, de forma que a un nivel elemental
la variabilidad racial queda bastante reducida. En los glbulos rojos ms de
la mitad de la actividad de fosfoglucomutasa corresponde a PGM2, mientras
que en otros tejidos la mayor parte de la actividad enzimtica se debe a
PGMb pero siempre la actividad achacable a PGM3 es mnima. Los isozimas
producidos por las variantes allicas de cada uno de esos tres loci tienen
TABLA 16.4. Frecuencias porcentuales en poblacin caucasoide de las nueve
combinaciones de fenotipos PGMl y PGM3 (segn Harris, 1975)
PGM1 1 PGM1 2-1 PGM1 2 Total
PGM 3 1 31,8 19,4 3,0 54,2
PGM 3 2-1 22,7 13,9 2,1 38,7
PGM 3 2 4,0 2,5 0,4 6,9
Total 58,5 35,8 5,5 99,8
261
caractersticas bioqumicas diferentes, aparte de su distinta movilidad elec- VIII. LACTATODEHIDROGENASA (LDH)
trofortica que permite identificarlas en los estudios de poblacin.
En ellocus PGM1 los alelos ms interesantes en Antropologa son PGMly Este enzima cataliza la interconversiri de lactato y piruvato:
PGM[que determinan tres fenotipos distintos. En ellocus PGMz solo un alelo,
el PGM}, es comn. Los tres fenotipos correspondientes a los dos alelos del CH 3COCOOH + NADH 2 .: CH 3 CHOHCOOH + NAD
locus PGM3 solo se detectan en la placenta y en otros tejidos, pero no en los
eritrocitos. Resulta, entonces, que en cualquier poblacin se pueden detectar Mediante separacin electrofortica (Giblett, 1969) se pueden distinguir
nueve fenotipos frecuentes cuyas frecuencias varan de unos grupos raciales a en los eritrocitos cinco isozimas, cada uno de los cuales es un tetrmero de
otros y forman as el fundamento de la importancia antropolgica de este enzi- las subunidades denominadas A y B, de manera que las cinco bandas seran,
ma (tabla 16.4). Un esquema de los patrones isozmicos de PGM se representa respectivamente, y admitiendo que las proporciones de las subunidades son
en la figura 16.9. . equivalentes:
La variabilidad racial para PGM se puede resumir de la siguiente forma.
PGMl tiene siempre frecuencias superiores a 0,7, salvo en los lapones, donde banda sub unidades proporcin
desciende a 0,5 y en algunos grupos aislados, como los judos habbanitas del
Yemen; frecuencias superiores a 0,9 solo se encuentran en los coreanos y en los LDH 1 B4 1
ainu del norte del Japn, PGMi nicamente se halla con frecuencias aprecia- LDH 2 AB 3 4
bles en algunos negroides africanos de Mozambique, PGMj oscila entre 0,7 en LDH 3 A 2B2 6
los caucasoides, 0,8 en los mongoloides y 0,3 en los negroides (promedios). LDH 4 A 3B 4
LDH 5 A4 1
+
Las variantes genticamente determinadas de LDH son muy raras, de
forma que es posible que su polimorfismo sea muy limitado. Como las dos
IIHIDllU~ti lllltlllllllllln subunidades estn determinadas por los loci A y B, los estudios de hibrida-
cin de clulas somticas cultivadas in vitro han conseguido determinar que
lllllllllllll'lllll IUIIIU\11111111 llliiii~JIIUII ellocus LDHA se localiza en el cromosoma nmero 11 y ellocus LDHB en el
nmero 12.
IIIIUI\1111111 ldlllll\1111111
Bandas
g ~....- IX. ESTERASAS ERITROCITARIAS

f 111111011111101 UOIIIIIIIInlll U\1\IUIUDII! Entre la numerosa serie de esterasas que se encuentran en los hemosila-
dos, destacan por su inters en Antropologa dos tipos principales, el A y el
C (Beckman, 1966). Se han encontrado variantes genticas de las esterasas A
e llln\UUU\1Ul\l .;;n personas caucasoides y negroides. Otra acetilesterasa importante es la
Eritrocitos anhidrasa carbnica; es, despus de la hemoglobina, la protena ms abun-
d
llltllllllllllll dante en los eritrocitos y su funcin enzimtica es la de catalizar la intercon-
versin de anhdrido carbnico y agua en cido carbnico, de forma que
e DIIHJIIIIIIII~ 111\lU\11111111 constituye un mecanismo esencial para. el desprendimiento del anhdrido
carbnico cuando la sangre pasa por los capilares pulmonares. Algunas
b llUIUl\\liUI ll\U\UIIIll\t variantes se han encontrado en personas de raza negroide y en micronesios,
pero no se sabe an si se trata o no de un verdadero polimorfismo.
a IDUMIIIUll

Fenotipos
X. PEPTIDASAS
2-1 2

FIG. 16.9. Fenotipos electroforticos de los isozimas comunes producidos por los tres Mediante electroforesis convencional se pueden distinguir cinco zonas de
loci de PGM actividad peptidsica en los glbulos rojos (hemolisados). Se denominan A,

262 263
B, C, D, E y difieren en numerosas propiedades bioqumicas y en particular
por sus actividades relativas sobre distintos substratos.
La peptidasa A presenta tres fenotipos (PepA 1, PepA 2-1 y PepA 2)
determinados por dos alelos, Pep A 1 y Pep A 2 , y variantes fenotpicas raras.
Peptidasa A parece ser polimrfica en el tronco racial negroide pero no en el
caucasoide. As como las peptidasas A y D son dmeros, las peptidasas By C
son monmeros. En ellocus de peptidasa B se han descrito siete alelos, de Pep
B1 a Pep B 7 La peptidasa B parece ser polimrfica en los caucasoides pero no
en los negroides (tabla 16.5).
La peptidasa C es polimrfica en los pigmeos babinga. En el locus Pep D
existen tres alelos comunes: Pep D 1 , Pep D2 y Pep D 3 ; la fre~u~ncia de Pep D2
es muy distinta en los caucasoides (0,011), en los negroides (0,024) y en los
amerindios (0,0085).
La cantidad de informacin de que disponen los antroplogos sobre la va-
riabilidad isozmica es incomparablemente menor que la disponible sobre los
grupos sanguneos, comentados en captulos precedentes, pero el polimorfismo
eilZimtico se va ampliando de ao en ao. El hecho de que los alelos responsa-
bles de sus variantes se mantengan a frecuencias distintas en los diferentes
grupos raciales humanos sugiere la existencia de factores selectivos que actan
de manera diversa en los diferentes ambientes. Por el momento los antroplo-
gos saben ms sobre la naturaleza bioqumica de la variabilidad enzimtica que
sobre las razones evolutivas de su existencia, pero el estudio de los sistemas
enzimticos polimrficos sin duda contribuir a la solucin de varios problemas
antropolgicos (Giblett, 1969). Si se piensa que los tales sistemas conocidos
solo se detectan por electroforesis, es fcil pensar que la introduccin de otros
mtodos de deteccin puede ampliar considerablemente nuestro conocimiento
en esta i~portante rea de la biologa humana. Adems, el estudio de los
isoenzimas no se restringe a la sola variabilidad nter- e intrarracial en nuestra
especie. Un ejemplo lo constituye otro enzima eritrocitario, la NADH-diafo-
rasa. Se trata del enzima que, en estado normal, mantiene el hierro del grupo
hem en estado ferroso. La homozigosis para el alelo determinante de deficien-
TABLA 16.5. Frecuencias fenotpicas de peptidasa Ay
peptidasa B en caucasoides y negroides (segn Giblett,
1969, resumido)
Caucasoides Negroides
Pep A 1 2279 468
Pep A 2-1 72
Pep A 2 8 lo importante de ellos no es su pertenencia a tal o cual.grupo de sustancias sino
Pep B1 2188 549
Pep B 2-1 .6
Pep B 3-1 2
Pep B 4-1 1
264
cia para este enzima acarrea una metahemoglobinemia congnita. En los
Primates no humanos (Los y Meera Khan, 1977) existe una variabilidad in-
traespecfica para este enzima; por ejemplo, en Macaca mulatta la diaforasa A
presenta cuatro alelos con las siguientes frecuencias: Di A 1 = 0,608, Di A 2
0,270, Di A3 = 0,115 y Di A 4 = 0,007. En cambio, la variabilidad para este
enzima en las poblaciones humanas se reduce a variantes raras, quiz porque
los enzimas intracelulares con funciones bioqumicas crticas solo pueden tener
una variabilidad molecular restringida. Como no hay razones para suponer que
la diaforasa A sea menos importante en el mono rhesus que en el hombre,
habra que admitir la existencia de mecanismos (perdidos durante la evolucin
de los Pongidae y de los Hominidae) que impidan la acumulacin de metahe-
moglobina en los eritrocitos de las especies sin esa restriccin en la variabili-
dad. Una hiptesis alternativa sera que una hiperactividad enzimtica puede
ser fundamental en algunas especies para su adaptabilidad, de forma que los
mutantes que determinaran incremento de actividad se mantendran en fre-
cuencias polimrficas; esta idea la sugiere el hecho que las variantes halladas en
Macaca mulatta son ms activas que el tipo normal, segn se deduce de los
correspondientes zimogramas. De esta forma, el estudio de los isoenzimas tras-
ciende el simple nivel bioqumico o, incluso, raciolgico para incidir en proble-
mas ms generales de la evolucin de nuestro Orden Primates.
~. OTROSMARCADORESMOLECULARESDEINTERS
ANTROPOLGICO
Si bien la sangre contiene, en su componente celular y en su componente
plasmtico, la mayora de los marcadores moleculares que se emplean actual-
mente en Antropologa, fuera de ella existen otros, localizados en la saliva y en
la orina principalmente, que son de gran utilidad en los estudios raciolgicos
comparativos y en las investigaciones sobre la evolucin del Orden Primates.
Tambin en la sangre existen otras molculas cuyo polimorfismo es dbil pero
interesante por otros aspectos, como el de su papel en la adaptacin ambiental.
Por supuesto, no son solo los marcadores moleculares los utilizables en los
estudios antropolgicos; muchos rasgos de mecanismo hereditario suficiente-
mente comprendido se emplean en ellos sin necesidad de conocer su funda-
mento molecular preciso. Por ejemplo, los diversos tipos de cerumen, la cegue-
ra para los colores, etc., caracterizan con su distinta frecuencia a los diversos
grupos raciales. Todo este conjunto variado de rasgos de difcil encasillamiento
como caracteres bioqumicos, fisiolgicos, etc., constituyen lo que Fisher deno-
minaba "grupos sanguneos honorarios" y Barnicot "variaciones miscelneas";
la contribucin -a veces mucho mayor que la de ciertos grupos sanguneos
sensu stricto- que han realizado a la Biologa humana. Solo dos de ellos se
mencionarn aqu.
265
 A. FENILTIOCARBAMIDA tt
......--------1 Tiourea
T-
La feniltiourea o feniltiocarbamida (PTC), 1-----------------t
1--------1 Difeniltiourea
tt
Feniltiourea

. . . . . . - - - - - - - - - - - - - 1 Acetiltiourea
~==----------""" Diacetiltiourea
NH-C:::::S
. . . . _ NHz . . . . . . - - - - - - - - - - - - - 4 Tioglioxalina
T-......----1 Tiometilhidantona
as como muchas otras sustancias qumicamente emparentadas, resultan inspi-
das a algunas personas y de sabor amargo a otras, variando la proporcin de T 1-------t Metiltiouracilo
gustadores y de agusicos en las distintas poblaciones. El control gentico de tt
esta capacidad gustativa es de tipo autosmico y monmero a un primer nivel
de complejidad, siendo las personas gustadoras portadoras de uno o dos aJelos
dominantes (1), y las agusicas homozigticas, recesivas (tt). La distincin
2 3 4 5
entre unas y otras se lleva a cabo mediante la tcnica de Harris y Kalmus
(1950), que fundamentalmente consiste en la discriminacin gustativa entre Logaritmo del nmero
una concentracin mnima de la sustancia y el agua destilada. A tal efecto, se de moles gramo por 106 1itros
preparan 14 soluciones de PTC, la ms concentrada conteniendo 1,3 giL y la
FIG. 16.11. Umbrales promedio de gustadores (T-) y de no-gustadores (tt) a la PTC y a
otras sustancias (segn Harris y Kalmus, 1950)

Frecuencias
porcentuales
20 ingleses ms diluida 0,16 mg/L. Comenzando con esta ltjma y hacia la primera, el
sujeto experimentado puede llegar a percibir un sabor a una concentracin que
10 ser la aproximacin del umbral gustativo; a continuacin el sujeto discrimina
entre dichas concentraciones y agua destilada, y esta ltima prueba se repite
con la siguiente concentracin ms baja y con la siguiente ms alta hasta llegar
a una concentracin en que la discriminacin sea totalmente correcta (Yi-Yung
Hsia, 1966). Las personas que son clasificadas como gustadoras son aquellas
que encuentran sabor a las soluciones ms diluidas que el valor crtico que
separa las curvas de la distribucin bimodal correspondiente a la poblacin
estudiada. Aquellas otras cuyos umbrales se encuentran a concentraciones ms
10
elevadas se clasifican como agusicas. En todas las poblaciones existe, en efec-
to, un nivel de dilucin en el que prcticamente no hay umbrales y por ello la
distribucin de estos resulta bicspide (fig. 16.10).
Los umbrales medios para gustadores y agusicos pueden ser muy distintos
para las diferentes sustancias relacionadas con la PTC (Harris y Kalmus,
20
1950a). En otras, qumicamente muy similares, no se puede determinar con
seguridad el umbral gustativo correspondiente, y de su anlisis se ha deducido
10 que es la presencia del grupo -C~~= la responsable de la bimodalidad gustati-
va; por ejemplo, la sustitucin del S por O determina la prdida de la respuesta
diferencial; aqu estara la base molecular del carcter (figura 16.11).
Soluciones 3 Complicaciones adicionales se han aadido a este modelo sencillo. Por
ejemplo, dada la relacin existente entre edad y umbral para la PTC, cuando
Fio. 16.10. Distribucin de los umbrales gustativos a la PTC en poblaciones representa- se clasifican las personas en gustadoras y agusicas hay que tener en cuenta
tivas de tres grandes grupos raciales (imitado de Barnicot, 1950) la distribucin de umbrales para cada grupo de edad, y cuando se comparan

266 267
dos poblaciones hay asimismo que considerar su distribucin de edades. En
los varones se ha observado que la sensibilidad gustativa para la PTC va
disminuyendo con la edad, y esto es cierto para gustadores y agusicos,
aunque la frecuencia relativa de cada grupo no se altere de forma muy
significativa. Para edades iguales, las mujeres parecen tener una sensibilidad
gustativa para la PTC ligeramente superior a la de los varones. Teniendo en
cuenta las correcciones para la edaq y el sexo, bajo circunstancias ambienta-
les idnticas, y conociendo el umbrhl de sus parientes se puede obtener con
aproximacin satisfactoria el genotipo IT, Tt o tt de una persona mediante
modificaciones del mtodo sealado (Kalmus, 1957).
La distribucin racial del carcter indica la posible existencia de un poli-
B. PROTENAS SALIVALES BSICAS
Existen, por lo menos, dos protenas bsicas en la saliva con algn inters
antropolgico, aunque se desconozca por el momento la funcin de ambas.
Una es la llamada Pb (con cuatro bandas de migracin electrofortica rpida:
a, b, d, e) y otra es la pos-Pb o PPb, con una banda de menor movilidad. Pb
presenta tres genotipos determinados por los alelos Pb 1 y Pb 2 , y el fenotipo
ms comn es el Pb 1-1. En los negroides norteamericanos existe un claro

+ L---~,~~~~"~--_jl
morfismo equilibrado. Aunqu.e con amplias diferencias intrarraciales, y aun

~
entre poblaciones, la frecuencia del alelo t en caucasoides y mongoloides
tiene un promedio de 0,5; en Oceana oscila entre valores de 0,30 en poline- Saimiri sciureus
sios y micronesios y de O, 7 en australianos y algunos melanesios. Valores de
0,3 o menos an caracterizan las poblaciones negroi<:J.es y amerindias, pero
hacen falta muchos ms datos y una homogeneidad tcnica de los resultados
antes de conocer con mayor precisin el significado de diferencias tan exten-

+ ~-._~~
'";' ~,.,.,.~
sas como las que se hallan en muchos grupos raciales.
Las posibles razones del mantenimiento de este polimorfismo resultan
por el momento muy oscuras. Como tambin entre los Primates no huma- ._.. Macaca fascicularis
nos existen gustadores y agusicos, se ha sugerido que su antigedad evolu-
tiva requiere la existencia de factores selectivos. Se ha encontrado una fre-
cuencia de gustadores a la PTC menor en las personas afectadas de bocio
nodular no txico que en las normales, pero mayor en los pacientes de bocio
txico difuso. Entre las personas normales, existen proporcionalmente ms
gustadores en el grupo de las que tienen un alto nivel de yodo unido con
protena (protenas yodadas) en plasma que en el grupo de niveles bajos, esto + ;:: ' Macaca mulatta
es, una relacin con la actividad tiroidea. Tambin est relacionada segura-
mente con dicha actividad el fenmeno observado (Johnston y cols., 1966)
de que, en ambos sexos, las personas gustadoras de PTC presentan una
fuerte tendencia a una madurez esqueltica avanzada, en condiciones de
igual edad, que las agusicas, aunque, desde luego, ello no quiera decir que la
capacidad gustativa controle la velocidad de ~aduracin del esqueleto. Es
posible que existan unas cuantas variables implicadas recprocamente en
es,tos mecanismos que, por el momento, quedan oscuros; la sensibilidad Hylobates lar
gustativa a la PTC, la cantidad de yodo en la dieta y la ingestin de sustan-
cias antitiroideas podran determinar un equilibrio entre los alelos t y T, pero
faltan demostraciones experimentales, que quiz se puedan abordar cuando
se disponga de tcnicas bioqumicas que permitan determinar en sangre y 1o
en orina los metabolitos de las tiocarbamidas y sus derivados. Otras relacio-
nes entre capacidad gustativa a la PTC y enfermedades (caries dentales,
diabetes, tuberculosis) parecen estar menos fundadas. Pan troglodytes

FIG. 16.12. Inmunoelectroforesis de salivas de varios Primates utilizando un antisuero

de conejo contra las protenas Pb humanas (imitado de Azen y cols., 1978). En cada
lnna, las muestras humanas se representan en la parte superior

268 269
polimorfismo para esta protena bsica. Pb y PPb estn controladas por loci
diferentes.
Lo interesante de estas protenas salivales de las glndulas partidas es que,
mediante inmunoelectroforesis, las protenas Pb del hombre y de todos los
Pongidae (incluido Hylobates) presentan un arco de precipitacin doble, es
decir, con un componente aninico y otro catinico, mientras que las de los
Cercopithecoidea solo presentan uno, lo mismo que los Platirrinos. El compo-
nente aninico representa la protena PPb y el catinico la Pb (fig. 16.12). Se
puede, entonces, concluir que PPb apareci en los Hominoidea tras su diver-
gencia de los Cercopithecoidea pero antes de la separacin entre Pngidos y
hombre (Azen y cols., 1978). Ellocus que codifica las protenas PPb puede
haber evolucionado por duplicacin del que codifica las Pb.
Azen y sus colaboradores proponen una explicacin para sus resultados
basada en la relacin entre protenas Pb y tipo de dieta. El incremento de
corpulencia en los Primates se refleja por asociacin con un gradiente dietario
en que la proporcin de. alimentacin "insectvora 1 (frugvora + filfaga)" va
disminuyendo con la escala evolutiva. Puesto que frutos y hojas tienen un ele-
vado contenido en hidratos de carbono, las protenas Pb pueden interactuar
con el esmalte dentario hacindolo ms resistente al contenido hidrocarbonado
y a la textura de este tipo de alimento. Ello ira a la par con el desarrollo del
cingulum, poco desarrollado en los Primates superiores, vegetarianos predomi-
nantemente. La evolucin de las protenas Pb y reduccin de cingulum pueden
considerarse como respuesta al cambio alimenticio. Los estudios genealgicos
y de poblacin de las protenas salivares cidas y bsicas definidas electroforti-
camente sealan una amplia variedad de bandas controladas por los respectivos
alelos. La capacidad de esas protenas para adsorberse sobre la superficie del
esmalte dentario y del hidroxiapatito es muy diversa, de forma que pueden
participar de distinta manera en el desarrollo de la placa dentaria. Como la
cantidad de esta se relaciona con el curso de algunas enfermedades dentarias,
es posible la existencia de una relacin entre estas y el mecanismo hereditario
de dichas protenas (Friedman y cols., 1980).
REFERENCIAS
AZEN, E. A., W. LEUTENEGGER y E. H. PETERS. 1978: "Evolutionary and dietary aspects
of salivary basic (Pb) and post Pb (PPb) proteins in Anthropoid Primates", en Nature,,
27315665: 775-778.
BARNICOT, N. A. 1950/51: "Taste deficiency for phenylthiourea in African Negroes and
Chinese", en Ann. Hum. Genet., 15: 248-254.
BARTHOLOMEW, C., y O. Y. PONG. 1976: "Lactase intolerance in East lndians of Trini-
dad", en Trop. Geogr. Med., 28: 336-338.
BECKMAN, L. 1966: Isozyme variations in Man, 76 pp.
BECKMAN, G. 1972: "Enzyme polymorphism", en The biochemical genetics of Man (D. J.
H. BROCK y 0. MAYo, dirs.), 157-217.
BECKMAN, G., K. BECKMAN, C. PERRIS y E. STRANDMAN. 1978: "No association of red cell
adenylate kinase phenotypes with affective disorders", en Hum. Genet., 41: 355-357.
270
BouN, T. D., A. E. DAVIS y C. S. SEAH. 1970: "Lactase intolerance in Singapore", en
Gastroenterology, 59: 76-84.
BouN, T. D., y A. E. DAVIS. 1970a: "Lactase intolerance in Australian born Chinese",
en Austr. Ann. Med., 19: 40-41.
BoLIN, T. D., R. M. MoRRISON, J. E. STEEL y A. E. DAVIS. 1970b: "Lactase intolerance
in Australia", en Med. J. Austr., 57: 1289-1292.
BRICKMAN, B., M. BrucKMAN y H. MARTIN. 1973: "A new in red cell adenosine deaminase
polymorphism: ADA 0", en Hum. Hered., 23: 603-607.
CAVALLI-SFORZA, L.-L., y W. F. BoDMER. 1971: The genetics of human populations,
965 pp.
Cox, J. A., y F. G. ELLIOT. 1974: "Primary adult lactase intolerance in the Kivu Lake
area: Rwanda arid the Bushi", en Amer. J. dig. dis., 19: 714-724.
CHEN, S., C. R. Scorr y K. R. SwEDBERG. 1975: "Heterogeneity for adenosine deaminase
deficiency: e:xpression of the enzyme in cultured skin fibroblasts and amniotic fluid
cells", en Amer. J. Hum. Genet., 27: 46-52.
EL ScHALLAH, M. 0., H. W. RoTTHAUWE y G. FLATZ. 1973: "Laktose lntoleranz in der
arabischen Bevolkerung", en Med. Welt., 24: 1376~1377.
FLATZ, G. 1977: "Lactase intolerance: genetics, Anthropology and natural selection", en
Excerp. Med., Hum. Genet., 1917, nm. 1845.
FLATZ, G., y H. W. RorrHAUWE. 1971: "Evidence against nutritional adaptation oftole-
rance to lactase", en Humangenetik, 13: 118-125.
FRIEDMAN, R. D., E. A. AzEN, P. L. Yu, P. A .. GREEN, R. C. KARN y A. D. MERRITT.
1980: "Heritable salivary proteins and dental disease", en Hum. Hered., 3016: 372-
375.
GmLETT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood, cap. 13: "Phosphogluconate
dehydrogenase", 483-496; cap. 16: "Other enzyme markers in the blood cells", 521-
556.
GILAT, T., R. KuHN. E. GELMAN y O. MizRAHY. 1970: "Lactase deficiency in Jewish
communities in Israel", en Amer. J. dig. dis., 15: 895-904.
GILAT, T., Y. BENAROYA, E. GELMAN y A. ADAM. 1973: "Genetics of primary adult
lactase deficiency", en Gastroent., 64: 562-568.
HARRis, H. 1975: The principies of human biochemical genetics, cap. 8: "Enzyme and
protein diversity in human populations", 278-338.
HARRIS, H., y H. KALMUS. 1950/51: "The measurement of taste sensitivity to phenyl-
thiourea", en Ann. Hum. Genet., 15: 24-31.
HARRIS, H., y H. KALMUS. 1950/51a: "Chemical specificity in genetical differences of
taste sensitivity", en Ann. Hum. Genet., 15: 32-45.
JENKINS, T., H. LEHMAN y G. T. NuRSE. 1974: "Public health and genetic constitution of
the San (Bushmen): carbohydrate metabolism and acetylator status of the Kung of
Tsumkwe in the Northwestern Kalahari", en Brit. Med. J., 5909: 23-26.
JENKINS, T., y G. T. NuRSE. 1974: "The red cell 6-phosphogluconate dehydrogenase
polymorphism in certain Southern African populations with the first report of a new
phenotype", en Ann. Hum. Genet., 38: 19-31.
JoHNSTON, F. E., K. P. HERTZOG y R. M. MALINA. 1966: "Phenylthiocarbamide taste
sensitivity and its re1ationship to growth variation", en Amer. J. Phys., Anthrop., 24:
253-255.
KALMUS, H. 1957/58: "lmprovements in the classification of the taster genotypes", en
Ann. Hum. Genet., 22: 222-230.
KANAGHINIS, T., J. HATZIOANNON y N. DELIARGYRIS. 1974: "Primary lactase deficiency in
Greek adults", en Amer. J. dig. dis., 19: 1021-1027.
KATz, S. H., L. ADAIR y L. ScHULL. 1977: "Fava bean consumption, malaria and G-6-PD
in circum-Mediterranean populations", en Amer. J. phys. Anthrop., 4711: 141.
271
KRAYBILL, N. 1977: "Dietary practices and levels of lactase activity in Americans of Asan in biologic and cultural interrelations. 11. A culture historical hypothesis", en Amer. J.
descent", en Amer. J. phys. Anthrop., 3711: 143. dig. dis., 15: 695-710.
KRETSCHMER, N. 1972: "Lactose and lactase", en Scient. Amer., octubre. SPENCER, N., D. A. HoPKINSON y H. HARRis. 1964: "Quantitative differences and gene
LEICHTER, J. 1971: "Lactose tolerance in a Jewish population", enAmer. J. dig. dis., 16: dosage in the human red cell acid phosphatase polymorphism, en Nature, 201: 299-
1123-1126. 302.
LEICHTER, J., y M. LEE. 1971: "Lactose intolerance in Canadian West Coast lndians", en SPENCER, N., D. A. HoPKINSON y H. HARRis. 1968: "Adenosine deaminasa polymor-
Amer. J. dig. dis., 16: 809-813. phism in Man", en Ann. Hum. Genet., 32: 9-14.
LISKER, R., B. ONZLEZ y M. DALTABUIT. 1975: "Recesive inheritance of the adult type TANDON, R., H. MANDELL, H. M. SPIRO y W. R. THAYER. 1971: "Lactose intolerance in
of intestinal lactase deficiency" en Amer. J. Hum. Genet., 27: 662-664. Jewish patients with ulcerative colitis", en Amer. J. dig. dis., 16: 845-848.
Los, W. R. T., y P. MEERA KHAN. 1977: "Red cell NADH-diaphorase polymorphism in TiscHFIELD, J. A., R. P. CREAGAN, E. A. NICHOLS y F. H. RuDDLE.1974: "Assignmentof
Macaca rnulatta", en J. Hum. Evo!., 6/3: 227-230. a gene for adenosine deaminase to human chromosome 20", en Hum. Hered., 24:
LUYKEN, R., F. W. M. LUYKEN KONING y M. J. T. IMMIKHUIZEN. 1970: "Lactose intole- 1-11.
rance in Surinarn", en Voeding, 31: 574-580. WELCH, Q. B., L. E. LIE-INJO y J. GANESAN. 1975: "Erythrocyte adenosine deaininase in
LUYKEN, R. 1972: "Studies on milk intolerance. A review of literature for Latn Ameri- Malaysians", en Hum. Hered., 25: 69-72.
ca", en Maandschr. Kindergeneesk, 40: 89-105. WILSON, D. E., S. PoVEY y H. HARRis. 1976: "Adenylate kinase in Man: evidence for a
LuzzATO, L., E. A. USANGA y S. REDDY. 1969: "Glucose-6-phosphate dehidrogenase third locus", en Ann. Hum. Genet., 39: 305-313.
deficient red cells: resistance to infection by malaria! parasites", en Science, 164: 839- YI-YUNG HsiA, D., y T. INOUYE 1966: lnborn errors ofmetabolism. Part 2: Laboratory
841. rnethods, 244 pp.
NEWCOMER, A. D., D. B. McGILL, P. J. THOMAS y A. F. HoFMANN. 1975: "Prospective
comparison of indirect methods for detecting lactase deficiency", en New Engl. J.
Med. 293: 1232-1236.
PERA, A., C. SATEGNA, G. CuruNo y G. BRUNO. 1971: "Utilit dell'associazione delle
indagini radiologiche e gliceiniche paragonate al dosaggio della latassi digiunale per la
ricerca dei deficit lattasici", en Minerv. gastroent., 17: 61-66.
POVEY, S., c. A. SLAUGHTER, D. E. WILSON, l. P. ORMLEY, K. E. BUCKTON, P. PERRY y
M. BoBROW. 1976: "Evidence for the assignment of the loci AK1 , AK3 and ACONs to
chrornosome 9 in Man", en Ann. Hum. Genet., 39: 413-422.
RADAM, G., H. STANCH y B. V AVRUSA. 1975: "Zur Differenzierung der Varianten 5-1 und
6-1 in Adenosindesaininase-polymorphismus. Nachweiss des neuen Phanotyps ADA
5-2 in der CSSR", en Humangenetik, 26: 151-154.
RAmMI, A. G., H. DELBRUECK y R. HAEcKEL. 1976: "Persistence of high intestinalla~ta
se activity (lactose tolerance) in Afghanistan", en Hum. Genet., 34: 57-62.
RAPLEY, S., E. B. RoBSON, H. HARRis y S. M. SMITH. 1967: "Data on the incidence,
segregation and linkage relations of the adenylatekinase (AK) polymorphism", en
Ann. Hum. Genet., 31: 237-242.
RoPERS, H.-H., H. W. HrrzEROTH, H. HAMEISTER, G. WoLFF y GEERTHSEN. 1978: "Dis-
tribution of G-6-PD phenotypes in red blood cells of Southern African Negroids: evi-
dence for sornatic selection", en Hum. Genet., 42/2: 215-221.
RoTTHAUWE, H. W., M. O. EL ScHALLAH y G. FLATZ. 1971: "Lactose intolerance in
{\.rabs", en Humangenetik, 13: 344-346.
RoTTHAUWE, H. W., D. EMoNs y G. FLATZ. 1972: "Die Haufigkeit der Laktose Intole-
ranz bei gesunden Erw~chsenen in Deutschland", en Dtsch. Med. Wochs., 97: 376-
380.
RuNDLE, A., B. SuDELL, K. Woon y A. CoPPEN. 1977: "Red cell adenylatekinase phye-
notypes in the affective disorders", en Hum. Genet., 36: 161-166.
SAHA, N. 1981: "Erythrocyte glutathione reductase polyrnorphism in a Sudanese popula-
tion", en Hum. Hered., 3111: 32-34.
SAHI, T., M. lsoKOSKI, J. JussiLA y K. LANNIALA. 1972: "Lactose malabsortion in Finnish
children of school age", en Paed. Scand., 61: 11-16.
SAHI, T. 1974: "Lactose malabsortion in Finnish speaking and Swedish speaking popula-
tions in Finland", en Scand., J. Gastroent., 9/3: 303-308.
SIMOONS, F. J. 1970: "Primary adult lactose intolerance and the milking habit: a problem

272 273
 Parte cuarta

Antropologa morfolgica
 CAPTULO XVII

La estatura y las proporciones corporales

I. CARACTERES GENERALES

La estatura, o talla de pie, se define como la altura desde el vrtex al suelo

cuando el sujeto, con la cabeza orientada segn. el plano de Frankfort, se sita
en posicin anatmica. Se determina mediante el antropmetro y suele expre-
sarse en centmetros. Es una medida antropomtrica importante empleada
convencionalmente como referencia para las restantes dimensiones corporales,
con excepcin de las ceflicas. As, cuando se habla de una gran anchura de
hombros, se sobrentiende gran anchura biacromial respecto a la estatura, o al
decir pequea anchura pelviana (anchura ileocrestal, entre las crestas ilacas)
queda implcito que es proporcionalmente pequea en relacin a la talla/El
aspecto fsico y la corpulencia de una persona se basan, en parte, en las rel~cio
nes entre la estatura, por un lado, y el peso y los dimetros transve.rsales, por
otro. Conocer la talla puede ser tambin til porque se ha demostrado empri-
camente que un exceso de peso corporal para una estatura determinada puede
ir asociado con una viabilidad menor que la normal.
Para determinar la corpulencia de una persona se han propuesto diversos
ndices, en los que intervienen el peso y la estatura. La determinacin de pesos
ideales mediante la regla de Broca (peso en kilogramos = centmetros en exce-
so de 1 m) es muy popular pero no proporciona resultados satisfactorios. El
mtodo correcto consistira en basarse en criterios de longevidad. El ndice
tericamente ms acept~ble parece ser el de Rohrer (peso/talla3) y se considera
el ms til para la comparacin de datos experimentales con pesos empricos.
Hay nomogramas que determinan grficamente este ndice y otros que dan
directamente las desviaciones absolutas y porcentuales de los pesos ideales
para cada estatura (Knussmann, Toeller y Holler, 1975). Sera interesante un
conocimiento preciso de las estturas en cada poblacin porque esta dimensin
es mucho menos peristolbil que el peso, cuya heredabilidad es prcticamente
nula. Por otra parte, la dimensin estatura! presenta connotaciones emociona-
les tanto en la fraseologa vulgar como en las actividades profesionales o en las
mismas determinaciones antropomtricas.
Segn Martn y Saller (1957), las estaturas se podran clasificar de la manera

277
 TABLA 17.1. Clases estaturales expresadas en centmetros (segn Martin y Saller, 1957) TABLA 17 .2. Coeficiente de correlacin
de la estatura con algunas dimensiones
longitudinales, transversales y permetros
Clases Denominacin Hombres Mujeres (segn Burt y Banks, 1947)

Enanos menos de 130 menos de 121 Correlacin de la r

{Muy bajos 130,0-149,9 121,0-1 39. 9 estatura con:
Camesomos
Bajos 150,0-159,9 140,0-148.9
talla sedente + 0,732
1 Submedianos 160,0-163,9 149,0-152,9
longitud de la pierna + 0,864
Mesosomos Medianos 164,0-166,9 153,0-155,9
longitud del muslo + 0,608
Supermedianos 167,0-169,9 156,0-158,9 longitud del brazo + 0,677
anchura escapular + 0,386
{ Altos 170,0-179,9 159,0-167,9
Hipsisomos permetro abdominal + 0,321
Muy altos 180,0-199,9 168,0-186,9 permetro pelviano + 0,490
Gigantes ms de 2m ms de 187 cm peso + 0,627

expuesta en la tabla 17.1, observndose que, por trmino medio, la estatura del
sexo femenino es menor que la del masculino de un 5 a un 8 %, como sealan
los datos experimentales.
Las variaciones extremas que figuran en la tabla 17.1 no tienen, por su
carcter generalmente patolgico, gran inters en Antropologa. El gigantismo
o macrosoma se presenta en varones (>200 cm) o en mujeres (>187 cm) en
que el cuerpo guarda las proporciones adecuadas gracias a un crecimiento des-
mesurado aunque armnico. En casos patolgicos el gigantismo suele ser de
origen hiperhipofisiario (acromegalia) o hipogenital. En cuanto af enanismo o
nanosoma (varones ms ,bajos de 130 cm y mujeres de 120 cm), puede ser
ambiental (por ejemplo, el raquitismo) o gentico (condrodistrofia). Se puede
igualmente deber a un ritmo normal de crecimiento en personas cuya talla al
nacimiento era muchsimo menor que la normal para su raza. Otros tipos de
enanismo son el infantil (con proporciones infantiles probablemente por hipo-
funcin tiroidea) y el endocrino (generalmente hipohipofisiario).
La estatura es una dimensin anatmicamente compleja, puesto que com- ,y
prende los segmentos ceflico, raqudeo, pelviano y de las extremidades infe-
riores. Cada uno de ellos contribuye al total estatural en proporcin distinta
segn la edad, la persona y tambin, en promedio, las diferentes razas. Ade-
ms, las diversas razas humanas actuales y las poblaciones prehistricas y pro-
tohistricas varan en sus estaturas medias. Todas las medidas corporales estn
correlacionadas entre s en mayor o menor grado y con distinto valor de signifi-
cacin. Por ejemplo, empleando el mtodo de anlisis factorial en 2400 varones
ingleses adultos para nueve medidas corporales (Burt y Banks, 1947) se encon-
tr que existe un factor general que contribuye con ms del 50 % a la varianza
total y un factor bipolar que contribuye con el 13 % y que permite clasificar. a
los caracteres en longitudinales y transversales o permetros; el predominio de
uno u otro de ellos confirma la distincin tradicional en leptosomos y paquiso-
mos. Algunas de las correlaciones encontradas con la estatura se indican en la
tabla 17.2.
No es de extraar que los valores ms altos de r correspondan a la altura del
tronco y a la extremidad inferior, puesto que ambas medidas son segmentos
estaturales y componentes principales de la talla (correlaciones espreas). La
correlacin con la longitud del brazo es un ejemplo de la existencia de factores
longitudinales de crecimiento.
La estatura se asocia, para obtener mayor informacin acerca de la corpu-
lencia individual o grupal, con otras medidas o se puede descomponer con el
mismo objeto. Por ejemplo, el valor "talla sedente" es el valor de la longitud de
la extremidad inferior relativa a la del tronco; en los Caucasoides la "talla
sedente" oscila entre 49-55 % de la estatura en los varones y un poco ms en las
mujeres. En general, la talla sedente relativa es mayor en las pesonas bajas que
en las altas, lo que indica que la variacin estatural se debe ms a diferencias en
la longitud de las extremidades inferiores que a diferencias en la longitud del
tronco.
Un valor notable por su dimorfismo sexual es el ndice que relaciona la
anchura pelviana con la escapular: toma en los Caucasoides un valor aproxima-
do de 81 % en l.as mujeres pero solo de 75 % en los varones; sin embargo, la
variabilidad interindividual es tan. grande que la imbricacin de las distribucio-
nes es muy marcada. El valor ms elevado en el sexo femenino resulta clara-
mente de una adaptacin de tipo funcional de naturaleza obsttrica, mientras
que los bajos valores masculinos quiz reflejen una mayor eficacia de la activi-
dad locomotora.
La estatura se puede considerar como una dimensin exclusiva del hom-
bre, ya que los restantes Primates no tienen una postura erguida habitual,
fisiolgica: el hombre es el nico organismo ortgrado y, en consecuencia,
solo l tiene estatura. Por ello es incorrecto hablar de evolucin de la esta-
tura fuera de los Hominidae, lo mismo que resulta inapropiado decir esta-
tura antes de la aparicin ontognica de la marcha erguida hasta un ao y
medio aproximadamente.

278 279
 . La base .gentica de la estatura es muy probablemente de tipo polifacto- Carcter Kiel Duala
nal c~n vanos loci de efecto aditivo, pero se trata de un carcter mesolbil
so~etido a un consid~rable nmero de causas de variacin tanto normales rcrc;? rcrc;?
(r~ctales, se~uales, socioculturales) como patolgicas (hormonales, cromos-
mi~as). A mvel evolutivo cabe preguntarse acerca de la posible ventaja adap-
Estatura o;Jo 1 0,13
Peso : 0,24: 0,05(*)
tativa de la~ estaturas elevadas o bajas en funcin de las presiones ambienta- Longitud ceflica - 0~05(*) 0,12
les. Es sabido que para algunas especies de Mamferos la gran corpulencia Anchura ceflica 0,08(*) 0,15
h~ prefigura~o; a veces, la extincin, mentras que se conocen numerosos Altura ceflica 0,07(*) 0,19
eJemplo~ de e~I~o evolutivo en las de tamao reducido. Adems, las necesi- Anchura pmulos 0,09
0,11.
:o.2s:
dades abme.nt~cias y de ca~oras para las corpulencias extremas posiblemente Anchura mandl'bula :0,28 :
son muy distmtas, Y en epocas de escasez la accin selectiva puede haber Separacin pupilas 0,11 1 0,35 1

Longitud nasal 0,18 -0,09-

actuado sobre la variabilidad estatura! (Brues, 1977). La estatura resulta de
Longitud oreja 0,13 0,12
todo. lo ~nterior, un carcter de relativa sencillez en su medicin, ~ero Anchura oreja 0,13 0,22
de b10logta bastante compleja.
(*) Indica un valor no significativo del coeficiente
de correlacin.

II. HERENCIADELAESTATURA
. Como t~dos los caracteres somatomtricos, la estatura tiene una base gen-
tica compleja. Se trata de una herencia multifactorial sobre la que influyen las
circunstancias ambientales, el sexo y las generaciones. Hay varios hechos de-
mostrativos del carcter hereditario de la estatura. Las diferencias estaturales
entre individuos tomados al azar son siempre mayores que las existentes entre
hermanos. La diferencia estatura! promedio entre gemelos MZ criados juntos y
s~parad~s no es si~nificativa y, en todo caso, siempre es mucho menor que la
dtfere~cia prome.dto hallad~ entre los pares de gemelos DZ criados juntos.
Tambten el estudto genealgco del carcter seala la existencia de factores he-
reditarios que le controlan. As,. en promedio, los cruzamientos entre progeni-
tores camesomos dan lugar a hijos algo menos camesomos (quiz por efecto
~eneracional) y los q~e ?curren entre progenitores hipsisomos producen hijos
ligeramente menos hips1somos. Cuando ambos progenitores son mesosomos
' cromosoma Y.
los llijos ~ambin lo son en promedio. Esto en cuanto a los cruzamientos isofe-
nogmicos. En los casos de anisofenogamia, cuando un progenitor es hipsiso-
mo y el otro camesomo, la descendencia es mesosoma pero con una amplitud
de variacin y una varianza mucho mayores.
, La influencia de la homogamia fenotpica sobre la expresividad de numero-
sos rasgos es un fenmeno bien conocido en.Antropologa, y que se presenta
e? diferen~es grupos raciales afectando a caractersticas muy distintas. Por
ejemplo (P1e~er, 1980),_Ios resultados obtenidos sobre la homogamia fenotpi-
ca ~e las parejas, y medtdos por los respectivos coeficientes de correlacin para
vanos caracteres morfolgicos en los habitantes de Kiel y de Duala, han de-
mostrado una tendencia hacia la homogamia en las dos ciudades:
pero en la europea la homogamia parece limitarse a los caracteres postceflicos
mientras que los rasgos cefalomtricos parecen ser de importancia secundaria
en la eleccin de la pareja, y en la africana son estos, y en particular los facia-
les, los que parecen determinar dicha eleccin.
El mecanismo responsable del control gentico de la estatura puede estar
relacionado con la dotacin cromosmica normal o anormal. En promedio, por
ejemplo, y para grupos de control comparables, las mujeres 45~XO son anor-
m!llmente bajas, pero las 47 ,XXX parecen tener una estatu'ra normal. Los indi-
viduos 47 ,XXY y 47 ,XYY son notablemente ms alto que los varones normales
46,XY. Se conocen tambin casos de cariotipo normal 46,XY pero con fenoti-
po femenino. Se deberan a la presencia de un gen "inductor" de degeneracin
de la regin medular gonadal embrionaria. La estatura de tales personas es
1
alta, ya que poseeran los supuestos centros de control del crecimiento en su
Se ha especulado con la posibilidad de que las personas mesosomas
tengan un tronco largo y unas extremdades inferiores cortas, o viceversa, y
en los cruzamientos anisofenogmicos los hijos pueden heredar segmentos
cortos o muy largos de sus progenitores y ello podra explicar que los padres
mesosomos tengan hijos de estaturas muy variadas. Aunque este modelo es
una supersimplificacin de cmo deben ocurrir las cosas en el mecanismo
gentico real, s parece existir un control gentico de la longitud segmentara,
al menos de las extremidades inferiores. En el caso del enanismo condrodis-
trfico, debido a un alelo autosmico dominante, la cabeza y el tronco son
normales pero -las extremidades son anormalmente cortas. En la picnodisos-
tosis la misma o muy similar anomala se debe a un alelo autosmico rece-
sivo. Ambas anomalas parecen indicar un control hereditario independiente
de los segmentos estaturales.
Desde los tiempos de Galton se conoce la fuerte correlacin positiva que
existe entre las estaturas de los padres y las de sus hijos. Pero esa correlacin
no indica las causas del fenmeno. Podra interpretarse (Stern, 197 3) en el

280 281
 sentido de que, por ejemplo, los mismos factores ambientaies que han favo- TABLA17.3. Coeficiente de correlacin progenitores/descendientes para la estatura en
muestras de blancos y negros norteamericanos (segn Malina et. al., 1976)
recido una elevada estatura en los padres han seguido ejerciendo su accin
sobre sus hijos. O en el sentido de que unos y otros comparten los mismos Padre/hijo Madre/hijo Padre/hija Madre/hija h2
factores raciales determinantes de estaturas caractersticamente altas. O que
los padres altos poseen genes para estatura elevada y sus hijos han heredado Blancos 0,31 0,30 0,44 0,28 0,49
algunos de esos hipotticos genes. Negros 0,15 0,24 0,19 0,30 0,37
En estas correlaciones estaturales entre progenitores y descendientes, Combinados 0,24 0,27 0,30 0,29
analizadas para obtener informacin sobre el problema de la herencia de la
estatura, se supuso que los valores altos del coeficiente de correlacin entre
tallas de padres e hijos y entre las de madres e hijas eran resultado de genes
controlados por el sexo que intervenan en la manifestacin fenotpica del tura y peso. Cuando se agruparon las parejas en combinaciones por cruzamiep.-
carcter. Hoy esta interpretacin es discutible, porque se ha encontrado en tos estaturales, a base de hipsisomos, mesosomos y camesomos, las estaturas,
varios estudios (Sharma, 1977) que res mayor para los padres e hijas y para de los esposos blancos mostraron relacin lineal aproximadamente. Sin embar-
las madres e hijos que para las combinaciones progenitor 1descendiente del go, la distribucin de las estaturas de los esposos negros no es completamente
mismo sexo. independiente, incluso aunque la correlacin marido-mujer es casi igual a cero.
Tambin se ha especulado mucho sobre la heredabilidad de la estatura. Existen elementos de cruzamientos preferenciales positivos y negativos entre
Conviene recordar que heredabilidad, el parecido que presentan las personas los negros que dan por resultado un exceso de ciertos tipos de cruzamientos
emparentadas para los caracteres hereditarios, es un concepto estadstico sin sobre lo que se esperara por azar. Estos tipos de cruzamientos suelen ser aque-
significado cuando se traduce en sentido gentico (Jacquard, 1976). Los par- llos en que el marido es ms bajo que la esposa.
metros que caracterizan la heredabilidad no miden el mecanismo de transmi- Tambin est relacionada con la gentica de la estatura el grado de aisla-
sin de esos caracteres sino el conjunto de elementos, genticos o no, que miento o de hibridacin. Se sabe por Zoologa que en los grupos aislados la
intervienen en su manifestacin fenotpica y, adems, dependen de la muestra corpulencia tiende a reducirse por comparacin con otros grupos de la misma
en que esos parmetros se estiman y estn influidos por los cruzamientos prefe- especie no aislados (es el caso tambin de algunas especies insulares). En
renciales que en ella se efectan. Por ejemplo, en el caso que nos ocupa de la apoyo de estas hiptesis hay dos hechos al parecer bien comprobados: 1) los
estatura, en las 125 familias belgas estudiadas por Susanne (1977), el coeficien- grupos urbanos suelen ser ms altos en promedio que los rurales, aunque otras
te de heredabilidad observado en la muestra fue h2 = 0,823, el esperado en condiciones pueden ser distintas en ambos medios; 2) la estatura de los hijos
condiciones panmcticas h:f = 0,788 y la contribucin de los cruzamientos pr.efe- parece ser, en general, funcin de la distancia que separa el lugar de nacimien-
rencial~s ~g = 0,162. Otros datos (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) indican que to de los padres. Estudios de Hulse (1958) han demostrado el papel de la exo-
en la varianza estatura!, 0,21 es varianza debida a la dominancia, y 0,79 es gamia en el incremento estatura!. Compar la estatura de los descendientes de
varianza aditiva y, dentro de esta, 0,17 se debe a los cruzamientos preferen- padres del mismo pueblo suizo con la de padres de pueblos distintos y diyidi
ciales. cada grupo en tres: descendientes que se quedaron en su pueblo natal, descen-
Los estudios de correlacin y heredabilidad estatura! en distintas razas son dientes que emigraron a California y descendientes que nacieron en California
muy sugestivos (Malina, Mueller y Holman, 1976). Estudiando 422 nios ne- de padres inmigrantes. Los datos muestran un influencia ambiental y han sido
gros y 384 blancos, las correlaciones estaturales padre-hijo en blancos fueron interpretados como prueba de heterosis en el hombre (tabla 17.4), pero otros
consistentemen te ms elevadas que en los negros, y las diferencias eran estads-
ticamente significativas. Las heredabilidades en negros y blancos fueron res-
pectivamente 0,37 y 0,49. Como en los negros no parece existir tendencia a los TABLA 17 .4. Estatura de los subgrupos
cruzamientos preferenciales ambos factores probablemente contribuyen a la exgamos y endgamos b~o tres condiciones
mayor diferencia estatura! entre los padres negros y sus hijos (tabla 17.3). ambientales diferentes
Por otro lado, estu9iando el cruzamiento preferencial para estatura, peso, (J. Hulse, 1958) (tallas en centmetros)
ndice ponderal (talla/peso) e ndice de Quetelet (peso/talla2) en las mismas
muestras de blancos y negros de Filadelfia (Mueller y Malina, 1976), se observ Subgrupo Exgamos Endgamos
una correlacin positiva y significativa para la estatura entre marido y esposa
blancos (r = 0,34 para 382 d. f.) pero despreciable entre marido y esposa ne-
Suizos 168,51 166,21
gros (r = 0,06 para 420 d. f.). En ambas muestras, las correlaciones para el Emigrantes 168,71 166,90
peso y los ndices sealados fueron positivas y significativas; es evidente que las Californianos 172,33 170,50
correlaciones para los ndices dependern un poco de las que existen para esta-

282 283
autores (Morton, Chung y Mi, 1967) no han encontrado pruebas de incremento
estatura! en los cruzamientos interraciales en Hawai. La supuesta heterosis se
podra deber a que existe un tamiz migratorio para la estatura, en el sentido de
que si los individuos ms altos tuvieran mayor probabilidad de emigrar, sus
hijos seran ms altos, con independencia de los factores ambientales.
111. CRECIMIENTO ESTATURAL
El crecimiento estatural tras el nacimiento es, como el fetal una funcin
logartmica de 'la edad hasta un ao en la nia y ao y medio en el ~arn, fechas
que ms o menos coinciden con la aparicin de la locomocin bpeda. Durante
el perodo infantil la velocidad de crecimiento va aumentando menos a medida
que el nio se hace mayor (retraso estatura!). De forma aproximada se puede
decir que desde el nacimiento a los cuatro aos de edad la estatura se dobla
pasando de SO cm a 1m, pero para alcanzar los SO cm ms (1SO cm de talla) han
de transcurrir nueve aos (de los cuatro a los trece). Durante estos aos de
crecimiento los diferentes segmentos estaturales modifican sus proporciones
respectivas (fig. 17.1).
ESTATURA (cm.) 170
150
100
50
5 10 15 20
AOS
FIG. 17.1. Curva del crecimiento masculino (segn Olivier, 1965)
284
La pubertad representa una revolucin endocrina que modifica la morfo-
loga y las proporciones del individuo y, desde el punto de vista estatural, se
anuncia por una disminucin de la velocidad de crecimiento seguida de un
incremento de la misma: es el llamado estirn, crecimiento prepuberal que
aparece dos aos aproximadamente antes de la pubertad. Como esta no
aparece en una fecha precisa y homognea para todos los individuos, las
variaciones tienen consecuencias importantes sobre la estatura, ya que la
pubertad anuncia el final del crecimiento. Puesto que, en promedio, llega la
mujer a la pubertad unos dos aos antes que el varn, su crecimiento estatu-
ra! dura dos aos menos que en este, lo cual explicara, al menos parcial-
mente, la menor estatura del sexo femenino en todas las razas humanas, que
suele ser de 5-8 % por debajo de la del varn. En general, se puede decir que
en el sexo femenino una pubertad precoz implicara una talla pequea por-
que habra habido menos tiempo que el normal para el crecimiento de la
estatura, mientras que una pubertad tarda implicara una estatura final
superior a la correspondiente a la pubertad normal. Sin embargo, tales con-
clusiones parecen contradecir el fenmeno observado en el ltimo medio
siglo, en el que una precocidad pubertaria (puesto que la pubertad sobre-
viene a edades diferentes segn la generacin considerada) se corresponde
con el aumento secular de estatura (Olivier, 1965). El fenmeno es compli-
cado porque las distintas condiciones socioeconmicas, la variacin clim-
tica en la aparicin de la pubertad y otros factores de la presin ambiental
pueden acelerar o retrasar el crecimiento de la estatura.
Tras la pubertad el crecimiento estatural se detiene mientras que pueden
continuar el crecimiento transversal y ponderal. Sin embargo, todava se
puede crecer 1 cm de promedio entre los veinte y veinticinco aos e, incluso,
algunos autores piensan que se alcanza el mximo estatura! solo a los treinta
aos por persistencia del crecimiento de la columna vertebral.
A partir de los cuarenta a cuarenta y cinco aos la estatura disminuye
lenta y progresivamente, y a los setenta y cinco se ha perdido una media de
unos 5 cm; a partir de esta edad la estatura declina an ms rpidamente. A
ello contribuye la prdida de altura de los discos intervertebrales y el au-
mento de las curvaturas raqudeas, mientras que las modificaciones de los
miembros inferiores, las articulaciones y la bveda plantar tienen menos
repercusin.
No es correcto comparar la estatura de los viejos actuales con la de los
adultos actuales para estimar la disminucin estatural de los primeros,
puesto que ello equivale a admitir que las dos generaciones tienen la misma
estatura media. Lo ms probable es que, en funcin del incremento secular o
generacional, los actuales viejos tuvieran en su juventud un promedio de
unos 5 cm menos de estatura que los jvenes actuales. En consecuencia
haran falta estudios longitudinales para comparar curvas de estaturas equi-
parables (Olivier, 1965).
Una consecuencia importante de todo lo anterior es que resulta impres-
cindible comparar poblaciones constituidas por individuos de edad equiva-
lente si los estudios estaturales han de tener un valor real.
285
 IV. VARIABILIDAD ESTATURAL

l. La variabilidad ambiental

La influencia del medio ambiente en la determinacin de la estatura resulta

sumamente compleja de estudiar porque casi todos los innumerables factores
que suelen agruparse bajo la denominacin de ambientales parecen influir ms (j)
60
tll
o menos directamente. Solo se citarn aqu unos cuantos ejemplos. La nutri- "'O
tll
cin es un factor importante, ya que las restricciones alimenticias retrasan el O)
:;
crecimiento estatura! normal mientras que una dieta adecuada lo acelera; du- ~
rante las pocas de hambre tanto la talla como el peso disminuyen en todas las E
.3
tll
poblaciones estudiadas (fig. 17.2). La influencia de la alimentacin se marca en t
LW
el paso de un gnero de dieta a otro, como se ve en las poblaciones mesolticas 50
natufienses; en tiempos ms modernos se ha observado que cuando grupos
cazadores-recolectores se sedentarizan e inician en una economa de tipo agr-
cola su estatura se eleva al cabo de un par de generaciones; quiz no sea una
casualidad que los grupos actuales de economa cazadora-recolectora se en-

..........
C/)
ro 5 7 9 11 13 15 17 19 21
"'O
ro
Q) Aos de edad
:;
ii' .S
e
:e ~ FIG. 17.3. Crecimiento estatura.l en funcin de las condiciones socioeconmicas y de las
~
;:::,
oC/) generaciones. Nios y muchachos ingleses (segn Tanner, 1968)

[60
Q)
0.. 1) clase acomodada, 1955; 2) promedio ingls, 1958. 3) estudiantes, 1878; 4) no tra-
bajadores, 1874; 5) trabajadores, 1874; 6) nios trabajadores en fbricas, 1833
110
58
100 cuentren entre los de estatura ms baja de la especie humana. En general, cabe
pensar que las poblacione~ sometidas crnicamente a una subalimentacin o a
una alimentacin inadecuada, podran aumentar su estatura si se sometieran a
90 condiciones de dieta "normales". A este factor tal vez se deban las distintas
estaturas que se reflejan, en valores promedios, entre los diferentes grupos
socioeconmicos de los pases industrializados (fig. 17.3).
80 El gnero de vida puede influir de otras maneras sobre la estatura. El hbi-
tat rural y el urbano presentan, a igualdad en lo posible para los restantes
70 factores, diferencias estaturales notables, pero lo intrincado del fenmeno se
manifiesta en que en algunos casos los habitantes de la ciudad resultan ser ms
altos y en otros ms bajos que los del campo. Lo mismo se podra decir respec-
to. a los habitantes de llanura y de montaa, y tambin aqu las diferencias de
1925 1935 1945 1955 1965 clima, de endogamia, sanitarias, etc., pueden combinarse de forma muy com-
Aos plicada. El status profesional marca asimismo su influjo en la talla (campesinos
ms bajos que los obreros industriales, estos ms bajos cue los comerciantes, y
Fm. 17.2. Crecimiento estatura! y ponderal de los nios de trece aos en Mosc, de- estos, a su vez, ms bajos que las profesiones intelectuales) (fig. 17.3).
mostrativo de la influencia del hambre durante la guerra sobre su talla y corpulencia En promedio, los hijos primero y segundo de cada fratra no parecen pre-
(segn Tanner, 1968) sentar diferencias estaturales significativas (suponiendo, desde luego, que sean

286 287
del mismo sexo y el "ambiente" sea idntico para ambos). Pero la influencia del
rango de nacimiento se manifiesta porque, siempre en valores promedios, los
hermanos siguientes van teniendo estaturas progresivamente menores y la dife-
rencia entre el primer hijo y el noveno puede llegar, en ciertos estudios, a ms
de 3 cm. Algunos autores explican este fenmeno reducindolo a un caso ms
del influjo alimenticio, ya que los hijos de familias numerosas pueden estar
sometidos a una dieta menos satisfactoria que los de familias reducidas, y en
particular los que ocupan los ltimos puestos del rango de la fratra, ya que
aquellas suelen en gran parte pertenecer a los grupos de nivel socioeconmico
ms bajo.
Los factores ambientales pueden manifestarse tambin sobre otras dimen-
siones corporales, como ocurre con la grasa subcutnea. En una muestra de
Caucasoides (67 varones y 69 mujeres) y de Negroides (72 varones y 67 muje-
res), donde se tomaron medidas de los pliegues cutneos en seis lugares dife-
rentes del cuerpo, se observ que, para el mismo peso y tipo de _dieta, los
Caucasoides tenan mayor cantidad de grasa que se distribua ms uniforme-
mente (con la excepcin de la del rea subescapular). Ahora bien, esta diferen-
cia racial podra representar tambin (Harsha y cols., 1980) un carcter genti-
co adaptativo desarrollado bajo circunstancias ambientales que exigieran si~
multneamente la conservacin de las reservas calricas y la facilitacin para la
prdida de calor por conveccin en climas tropicales.
Asimismo un sinnmero de factores, entre ellos el alimenticio, el climtico,
etc., pueden influir en el avance o el retraso de la pubertad y determinar as, de
forma indirecta, la estatura definitiva de la persona. Por supuesto, si algunos
grupos camesomos crecieran en "condiciones ambientales favorables", eleva-
ran su estatura promedio, como ha sido el caso en algunas poblaciones de las
Nuevas Hbridas que "normalizaron" su talla a la generacin siguiente de so-
meterse a una dieta de mejores condiciones. Pero, sin embargo, las diferencias
estaturales se hallan ya en el recin nacido (46 cm en los pigmeos y 51 cm en los
sara). Otro ejemplo de la influencia ambiental son las proporciones corporales
distintas en nios quechua del Per; aun perteneciendo al mismo grupo genti-
co, como se determin por marcadores serolgicos (Stinson y Frisancho, 1978),
la muestra de habitantes de la montaa present menor estatura y mayor cor-
pulencia, piernas ms cortas y brazos ms cortos que en los habitantes de la
llanura. Posiblemente son la altitud y la temperatur los factores determinantes
de tales cambios en las proporciones, porque el status nutricional parece ser
idntico. Como quiera que el aumento del volume~ pulmonar es una de las
respuestas adaptativas a la hipoxia de alta altitud, y dicho aumento se correla-
ciona con la longitud torcica, ese sera el probable origen de la mayor talla
sentado en las poblaciones montaesas quechua.
En otra muestra de Quechua y mestizos peruanos, diferentes genticamen-
te por reflectometra, grupos ABO y grupos Rh, se estudi el crecimiento esta-
tura! en funcin del estado nutricional basado en la medida de la grasa subcut-
nea y muscular. Los tres resultados principales fueron: 1) los Quechua y mesti-
zos del mismo estado nutricional alcanzan estaturas similares durante la niez;
2) en la adolescencia, y a partir de los 11 aos, los mestizos son ms altos que
los Quechua, siempre para un estado nutricional igual; 3) durante la niez, la
288
diferencia estatura! relativa de Quechua y mestizos del mismo estado nutricio-
na! es menor que la diferencia entre Quechua o mestizos similares gentica-
mente y caracterizados por su estado nutricional aceptable o deficiente. En
otros trminos, estos resultados sugieren que la influencia de los factores am-
bientales, como el estado nutricional, tienen una influencia mayor durante la
niez que durante la adolescencia para producir diferencias en la estatura. E,
inversamente, la influencia de los factores genticos sobre la estatura parece
relativamente ms intensa durante la adolescencia que durante la niez. Sin
embargo, la comparacin de las muestras de adolescentes genticamente simi-
lares, sean Quechua o mestizos, y definidas por su estado nutricional aceptable
o deficiente, indica diferencias estaturales importantes, lo que se interpreta
(Frisancho y cols., 1980) como una indicacin de que, bajo condiciones de
malnutricin, la importancia del control gentico sobre el crecimiento estatura!
es menor ..
2. La variabilidad racial
Mucho ms interesante en Antropologa que el influjo ambiental sobre la
estatura es la existencia de diferencias considerables en la talla entre las dife-
rentes razas humanas actuales as como en el interior de un mismo grupo racial.
. De hecho, desde las primeras clasificaciones los antroplogos consideraron la
estatura ms como carcter intra- o subracial.
Conviene recordar algunos hechos bsicos antes de discutir l variabilida4
racial de la estatura. Uno de ellos es que los promedios estaturales entre los
diferentes grupos presentan diferencias mayores que las que cabra esperar por
la siinple accin ambiental. Otro es que .el promedio de la estatura femenina de
un grupo o raza puede ser mayor que el promedio masculino de otro grupo o
raza. Y el tercero es que la estatura puede actuar como una estrategia eficaz de
supervivencia en ciertos medios ambientes as como ser resultado del aisla-
miento gentico. En consecuencia, la presin ambiental, el dimorfismo sexual
grupal y el valor adaptativo potencial de la estatura pueden modular su base
gentica a un nivel colectivo.
La comparacin estatura! de dos poblaciones (Harrison et al., 1977) ha de
interpretarse siempre con precaucin estadstica, teniendo en cuenta los pro-
medios estaturales de ambas y las desviaciones tpicas de cada muestra. Por
ejemplo (Olivier, 1965), si en un grupo x = 170 cm y cr = 6 cm, ello quiere
decir. que dos tercios de la poblacin tendrn estaturas comprendidas entre 164
y 176 cm, pero ei-95 % de la poblacin estar comprendido entre 158 y 182 cm;
luego existirn en ella bastantes personas camesomas e hipsisomas. Por ejem-
plo, al comparar las estaturas de dos grupos muy prximos, los pigmeos Babin-
ga del bosque del lturi, en el Zaire, y los tutsi de Ruanda y Burundi, con
medias respectivas de 144 y 176,5 cm, resulta una diferencia cruda de 32,5 cm,
pero a pesar de ella la variabilidad intragrupal es tan grande que las dos distri-
buciones se imbrican ligeramente a pesar de tratarse de dos grupos raciales que
presentan tallas extremas. En otras ocasiones menos radicales el solapamiento
es muy grande y la determinacin de las diferencias estaturales puede exigir un
anlisis discriminante.
289
 La variabilidad estatura! de un grupo humano puede quedar condicionada,
en parte, por su estructura biosocial. Por ejemplo, en los Warao del delta del
Orinoco se observ hace poco (Fleischman, 1980) una distribucin bimodal de
las estaturas de los varones adultos, con modas de 158 cm y 169 cm; adems, en
la muestra estudiada de Warao, el promedio estatura! de varones y mujeres
result ser significativamente mucho ms elevado que el de los otros poblados
Warao. Todos los varones de talla muy elevada resultaron, con dos excepcio-
nes, estar estrechamente emparentados con un patriarca, tambin muy alto y
casado con la mujer ms alta del grupo. Estos Warao practican un sistema
biosocial que estimula la formacin de pequeos enclaves fuertemente endga-
mos, de manera que poblados muy cercanos quedan socialmente aislados inhi-
biendo el flujo allico entre grupos adyacentes. Puesto que no hay grandes
diferencias intergrupales en la alimentacin, la distribucin estatura! observada
por Fleischman puede considerarse consecuencia de un muestreo repetido a lo
largo de lneas de parentesco y mantenido por el ambiente fsico y social.
En casi todas las zonas_geogrficas se pueden encontrar grupos camesomos
e hipsisomos de forma que, en conjunto, la distribucin mundial de la estatura
resulta irregular. As, en Europa existen por una parte los lapones junto a los
escandinavos, y en frica, los pigmeos aliado de los tutsi. En Asia los grupos
ms bajos son los andamaneses y negritos de la Malaya central y Filipinas. En
Amrica hay, junto a los amerindios de las praderas y de la costa oriental de
Norteamrica y los patagones del extremo sur del continente, los pequeos
grupos de amerindios de Mesoamrica y de la costa septentrional de Suramri-
distinguir a grandes rasgos en nuestro continente tres zonas de promedio esta-
tura! superior a 170 cm y dos de estatura baja. Las primeras son: a) la regin
n~r~ccidental forma~a por Islandia, Escandinavia, las islas britnicas, pases
balttcos menos Letoma, y parte de Alemania y la Polonia septentrional, con un
mximo en Islandia, Escocia y la Inglaterra del Noroeste, donde son frecuentes
las estaturas superiores a 1,80 m; b) Montenegro, Bosnia, Dalmacia, y norte
de Albania; e) suroeste de Rusia y costa septentrional del mar Negro. La re-
gin noroccidental de Europa constituye un rea de estaturas elevadas desde el
Mesoltico y los arortes posteriores fueron probablemente de poblaciones tam-
bin altas ("los pueblos de cultura megaltica"). Los ncleos monteP..egrinos
prese~tan promedios de 175 a 183 cm, y esta hipsisomia se atribuye a pueblos
antenores a los que aportaron las lenguas y dialectos eslavos y que, dada la
orografa de la zona, quedaron aislados en enclaves y se mezclaron posterior-
mente con pueblos tambin altos; estos pueblos primitivos (Zivanovic, 1975)
seran los denominados protodinricos, derivados al parecer del grupo Cro-
magnonoide. La elevada estatura de los ucranianos se puede deber ya a sus
antepasados escitas, cuya hipsisomia se conoce por los esqueletos descubiertos
en la regin y que datan del -4000 aproximadamente. En cuanto a las zonas de
1020 2e
<l>
-o
<l>
CJ)

ca, muy bajos, pero han resultado infundadas todas las informaciones sobre la ~
1100 2
existencia de grupos pigmoides en estas ltimas regiones (Comas, 1974). Algu-
o~
nos datos sobre esta variabilidad figuran en la tabla 17.5 ..
ro
En Europa la estatura actualmente oscila, en general, entre un promedio > 1o8o
~ 560
mximo de 182 cm y un mnimo de 155 cm. Segn Geipel (1969), se pueden
~
~
TABLA 17.5. Poblaciones de estaturas extremas en los cinco continentes (en centmetros) ~
ro
1060
O>
O>
>
e
Europa Asia frica Amrica Oceanla <l>
~ 1040
o

Escoceses Malayos Niltidos Patagones Islas

(172) (175) (181) (175) Marquesas 1120
Daneses (174)
Grupos (173)
hipsisomos Albaneses 480
(178) 1000 -1 10 21 32 C
Suecos 1 30 50 70 90
(174) -12C Temperatura
media anual (F)
Grupos Lapones Andamaneses A ka Aymara Tapiro
camesomos (155) (148) (139) (157) (144)
FIG. 17.4. La regla de Allen. Regresiones totales para varios grupos raciales en enver-
Semang Mawambi
gadu~a Y talla sedente_- En los climas ms fros hay una tendencia a acortar la longitud
(152) (140)
relativa de las extremidades (segn Roberts, en Bodmer y Cavalli-Sforza, modificado)

290 291
baja estatura, seran: a) un arco del Mediterrneo occidental que abarcara la
mayor parte de la pennsula ibrica, el medioda de Francia, el sur y centro de
Italia, y Sicilia con las islas Baleares, Cerdea y Crcega. Aqu la baja estatura
B N ,,.-
podra estar relacionada con un rgimen alimenticio inadecuado, pues ya las _,./,..--
clsicas observaciones de F. Boas indican que los descendientes de la primera ~;,.,.-
160
generacin de sicilianos, sardos y napolitanos inmigrados en la Amrica del lf' M
Norte la formaban individuos ms altos que sus padres, aunque el "efecto gene-
1
.1'
racional" puede haber desempeado un papel importante; b) la zona habitada E /1
por los lapones, con estatur~ media que no alcanza 160 cm. Su camesomia la (.)
e
/1
atribuyen algunos a una adecuacin de esta poblacin a la regla de Allen segn Q) 140 //
/ 1
la cual en los Mamferos los grupos de una especie que habitan climas fros e
:::
1 1
./1
tienden a tener las extremidades ms cortas que los habitantes de climas tem- 2 / /
CJ)
plados. Lo mismo que con los lapones ocurrira con los esquimales y con los w
'/
1 /
pueblos de la costa rtica de Siberia (fig. 17.4). 120 /
/
La variabilidad racial de la estatura puede venir determinada en parte por / /
l 1
los diversos tipos de crecimiento estatura! entre los grupos de razas. Sin embar- ." 1
'/ /
go, no resulta fcil decidir en muchos casos si las diferencias se deben a factores / /
raciales o a los diversos factores ambientales, como en el siguiente ejemplo /
100 '---r--.--.,------:r-----r--,----,-----,---,-
(Olivier, 1965). La comparacin de las curvas de crecimiento estatura! de nios 4 10 16 20
nacidos y criados en los Estados Unidos indican que los nios blancos son ms Edad en aos
altos a cualquier edad; el nio negro, que tiene casi la misma estatura al naci-
miento que el blanco, tiene un crecimiento primero ms lento y el dficit esta- Fm. 17.5. Diferencias raciales en el crecimiento estatura! (segn Olivier, 1965)
tura! es mximo a los catorce aos, pero como su crecimiento pubertario es B) Caucasoides; N) Negroides; M) Mongoloides
muy marcado (a pesar de ser ms precoz), la diferencia estatural en el adulto
ser menor que en el nio; el nio mongoloide es ms pequeo que los dos
anteriores, pero hacia los catorce-quince aos alcanza la misma estatura casi baja", sino que ha de referirse a un grupo racial especializado con toda una
que el negro, pero como su crecimiento pubertario es mucho ms lento que en serie de caractersticas morfolgicas diferenciales (Comas, 1974). As, varias
este, la estatura adulta ser la menor de las tres; conviene indicar que el nio tribus aborgenes suramericanas y centroamericanas son de baja estatura
mongoloide es, quiz, de menor talla al nacimiento. Adems, ya desde la edad (cuna, guaharibo, yupa, atanaqui, por ejemplo), con promedios de talla de
infantil las diferencias raciales en la estatura vienen en parte determinadas por 150-159 cm para los varones y 140-148 para las mujeres, pero carecen de los
la distinta participacin de los segmentos estaturales (Eveleth, 1977): los nios rasgos fsicos que identifican a los verdaderos pigmeos, los africanos. Por ello
australianos (aborgenes) tienen piernas ms largas respecto a la longitud del no es correcto hablar de una "raza pigmea suramericana". Los verdaderos pig-
tronco que otras poblaciones; los nios chinos y japoneses presentan la misma meos presentan una combinacin mltiple de caracteres entre los cuales desta-
proporcin hasta cierta edad con respecto a los europeos, pero luego su tronco ca la conservacin de una constitucin de tipo infantil, en particular la alta
crece ms deprisa que las extremidades inferiores (fig. 17.5). participacin de la longitud del tronco respecto a la estatura total y un acorta-
Un problema antropolgico de particular inters en la variabilidad racial de miento correspondiente de las piernas. Llama adems la atencin una cabeza
la estatura es el de la talla de los pigmeos. Estos son poblaciones con cameso- proporcionalmente grande con hipognatismo y frente abombada (Julien,
mia racial. Los pigmeos propiamente dichos viven en la zona de bosque virgen 1961). Algunos andamaneses tienen un promedio estatura! tan bajo como el de
tropical y ecuatorial del frica central. Grupos raciales de baja estatura se algunas tribus pigmeas, pero sus proporciones corporales son las "normales" y
encuentran tambin en el sureste de Asia, Indonesia y Nueva Guinea (son los dan la impresin de un tipo constitucional "europeo". Desde las investigacio-
andamaneses, semang, senoi, algunos grupos de Filipinas, etc.); en la literatura nes ya clsicas de Gusinde y Schebesta se reserva, pues, el calificativo de pig-
antropolgica internacional se contina llamando negritos a pueblos como los meo a los grupos africanos con camesomia racial y un patrn morfolgico total
aetas de Filipinas que fueron as denominados errneamente, por los descubri- caracterstico en sus proporciones corporales y probablemente resultado de
dores espaoles, por su baja estatura aunque no tengan ninguna relacin gen- ciertas presiones selectivas ambientales en la zona de clima tropical (bambuti,
tica con la raza ngrida, si bien comparten con ella por convergencia un color batua, bacua, etc.).
de piel muy oscuro y ciertas particularidades en la forma del cabello. Los pigmeos, ya localizados geogrficamente con exactitud al sur de las
El concepto de "pigmeo" no se aplica simplemente a "negros de estatura fuentes del Nilo en tiempos de Herdoto, fueron redescubiertos por

292 293
Schweinfurth en la segunda mitad del siglo XIX. Desde este momento han
planteado discusiones cientticas sobre su significado. Se lleg en ellas tan
lejos que fueron identificados con una hipottica "raza primitiva" de la hu- 30
manidad. Hoy se sabe que se trata de una raza diferenciada con una pronun- E
.._____
Ol
ciada especializacin que se debi desarrollar en condiciones de vida de un ::t
rigor intenso. Su baja estatura, menos de 145 cm de promedio en varios E 20
I
grupos, se ha interp.rt:tado, por consiguiente, como una adaptacin ventajosa (!) Pigmeos
I
en el hbitat de bsque denso en que viven y que facilitara su paso a travs
del matorral donde una hipsisomia, adems, representara un claro obs- 10
tculo para el gnero de vida cazador-recolector que llevan.
Su parecido con los enanos hipohipofisiarios no es ms que superficial, y ---------------- / Hipohipofisiarios
carecen de la piel arrugada y del tronco adiposo caracterstico de estos. Fisiol-
gicamente su nivel en suero de HGH (hormona del crecimientQ humana, pro-
------------
ducida en el lbulo anterior de la hipfisis) es completamente normal. Se ha
demostrado experimentalmente en los pigmeos (Rimoin, 1973) que las inyec-
ciones de insulina determinan la elevacin normal de la tasa de HGH en plas-
ma: la hipoglucemia resultante es, como en los enanos hipofisiarios, acusada y
prolongada, demostrando que la HGH liberada no realiza su tarea normal de
liberar glucosa en sangre. Ello se puede explicar admitiendo que la HGH libe-
rada es inmunolgicamente normal pero metablicamente inerte o que los teji- ~ 60
Ol
dos son insensibles a la accin de la HGH. Tambin se demostr 1) que los ,.,
factores ambientales y/o nutricionales no eran responsables de la inactividad de ctl
(/)
o
la HGH de los pigmeos; 2) que los efectos tardos de HGH (liplisis, retencin ()
:::
de nitrgeno, suelta de insulina) estaban atenuados pero no los inmediatos (3
(disminucin transitoria de la glucemia y de FFA = cidos grasos libres). Cuan-
do se determin la elevacin de la concentracin de FFA por encima del nivel 20
basal tras el tratamiento con HGH, en los controles el incremento fue del 50 %
y en los pigmeos del 11 %, mientras que en los pacientes deficientes en hormo-
na de crecimiento fue del 78 %. Ello sugiere que el defecto est a nivel de la
min O 30 60
sntesis de la protena (fig. 17.6). 90
As pues, parece que los pigmeos deban su corta estatura, al menos en
Minutos despus de la inyeccin de insulina
parte, a una falta de respuesta generalizada de sus tejidos a la HGH. Se ha
especulado que ello se debera a la existencia de un sitio receptor celular anor- Fm. 17.6. Resultados comparativos en la produccin de HGH y en la liberacin de
mal que no sera capaz de "reconocer" la molcula de HGH. Queda todava glucosa, tras inyeccin de insulina, en pigmeos, en enanos hipohipofisiarios y en un
por esclarecer el tipo de herencia del enanismo de los pigmeos. Probablemente grupo de control (segn Rimoin, 1973)
se tratara de un carcter polignico, lo que explicara la estatura intermedia de
los mestizos. En tales hbridos (pigmeo x bant) la respuesta a la HGH es
normal. bre actual, indican un sistema muscular muy desarrollado a pesar de su baja
Bajo perspectiva evolutiva, la pequea corpulencia del hombre primitivo estat~ra. Una es~atura pequea pudo facilitar, un poco como ocurre hoy con
pudo significar una ventaja para la supervivencia, como parece sealar la pro- lo/s .Pigmeos que .a,cabamos de comentar, la satisfaccin de dos necesidades
porcionalidad inversa entre corpulencia y el ndice fuerza/peso, para proporcio- b~s1cas: la obtencwn de presas para el alimento y la huida de los peligros am-
nes somticas iguales (Capecchi y Rigato, 1980). Por su pequea estatura, bientales, como los predadores.
nuestros antepasados pudieron quiz poseer una superioridad dinmica decisi-
va: aunque con menor fuerza muscular absoluta, era ms fuerte relativamente,
lo que le permitira posiblemente mayor rapidez para saltar, correr y trepar 3. La variabilidad generacional
respecto a formas ms corpulentas; las fuertes huellas dejadas en los huesos
fsiles de sus inserciones musculares, ms amplias y profundas que las del hom- Algunas observaciones indican que en las dos o tres ltimas generaciones el
promedio de la estatura parece haber ido aumentando lenta pero constante-
294
295
mente; de una generacin a la siguiente los hijos, en promedio, resultan de 68
talla ms elevada que sus padres. De todos los ejemplos conocidos de este
fenmeno se ha intentado establecer el llamado coeficiente de aumento diacr-
nico de la estatura, estimndose su valor segn los autores entre 0,5 mm y 1 mm
anual, lo que vendra a representar un incremento medio de S a 10 cm por siglo
(fig. 17.7). Es evidente que si tal incremento secular de la estatura continuara,
llegara un momento en que se alcanzara un lmite o techo natural, como
parece existir para cada especie animal. Una vez alcanzado este techo, la esta-
tura humana se estabilizara. Por razones fisiolgicas obvias, puede admitirse
que la talla lmite para nuestra especie seguramente es un poco menor de 2 m y
que se puede alcanzar cuando las condiciones ambientales apropiadas coinci-
dan con las exigencias adaptativas.
Parece preciso, sin embargo, preguntarse hasta qu punto el incremento
promedio general en la estatura es un fenmeno comn a toda la especie, y
cules son sus causas posibles. El fenmeno del incremento parece cierto, pero 66~----------~----------~---------------~----------~-------~
su determinismo y significado no estn claros todava. Se han invocado causas 17 18 19 20 21 22
muy generales, insuficientes para explicar de forma satisfactoria ese fenmeno:
Aos de edad
alimentacin ms racional, higiene. ms adecuada, ejercicio fsico y vida ms
sana, etc. Algunos antroplogos nieg~n el citado incremento como tal aumento FIG. 17.8. Curva de crecimiento estatural de universitarios franceses segn su fecha de
secular intrnseco y piensan que lo que ocurre en realidad es que la estatura nacimiento (segn Tanner, 1968)
mxima individual se alcanza ms pronto (fig. 17.8): en 1880, por ejemplo la

talla mxima se alcanzaba a los veinticinco aos y en 1980 a los veintiuno; el

Nacido N X SO mximo sera ms o menos el mismo, pero parecera haber aumentado en un
siglo porque se alcanza hoy unos cuatro aos antes. Adems, el fenmeno de
---- 1874 221,820 163,75 6,84
incremento secular no habra ocurrido en todos los pases ni habra sido conti-
1916 241,928 166,15 6,91 nuo (fig. 17.9). Se tratara entonces, segn esos autores, de un anticipo en el
40 desarrollo, de una mayor precocidad en alcanzar la madurez esqueltica. Ha-
bra una aceleracin en el crecimiento (Olivier et al., 1977).
Otros antroplogos consideran que el fenmeno se debera a una seleccin
1 \
l' negativa de las estaturas ms bajas, y por ello se producira el aparente aumen-
30
1 \ to estatura!. Por ejemplo, en Francia el aumento estatura! ha sido ms signifi-
\ cativo en aquellos departamentos donde el promedio estatura! era menor que
-ro \ en los otros donde la talla media era elevada. En conjunto, pues, se marcara
:8 \ una tendencia a la desaparicin de las diferencias interdepartamentales, y los
20 \
Q)
"O
promedios tenderan a desplazarse por desaparicin de los grupos camesomos.
o~ / Tambin en Francia se ha estudiado el incremento estatura! y la corpulencia en
1 el recin nacido (aunque se indic al principio de este captulo la restriccin al
10
1
1 concepto de estatura antes del ao y medio de vida) para de esta forma evitar la
1 accin ambiental tras el nacimiento. La "estatura" parece haber incrementado
1
.,.,/ (Olivier, 1977) desde 1910 a 1972 en los recin nacidos tanto de primparas
como de multpJlras, pero la toma de las medidas y las condiciones socioecon-
~ .....
o micas de los recin nacidos pueden haber sido muy variables; sin embargo, el
140 150 160 170 180
peso al nacimiento permaneci constante, de forma que la tendencia sera
Estatura en centmetros hacia una menor corpulencia. No existe, en realidad, ninguna explicacin gen-
Fm. 17.7. Distribucin de la talla en varones italianos de veinte aos (segn Costanzo, tica ni ambiental satisfactoria para estos resultados pero' desde luego' parece
en Bodmer y Cavalli-Sforza, 1976) normal que los hijos sean ms "altos" al nacer si sus padres tambin lo son.

296 297
 70 TABLA 17 .6. Porcentaje de incremento estatural
en familias polacas segn el status profesjonal
(datos de Bielicki y Charzewski, 1977)

68
Padres/ hijos Madres/ hijas

Familias
2,88 1,37
"avanzadas"
Familias
2,21 1,14
"estables"

co
!....
64
::J
........ Puesto que tanto los hijos como las hijas son, en promedio, significativamen-
co
......
(J)
te ms altos que sus progenitores del mismo sexo, parece como si los
w cambios ambientales responsables del aumento secular de la estatura no
62 hubieran influido sobre las proporciones corporales de los adultos.
De todas las investigaciones serias llevadas a cabo sobre el problema del
incremento generacional de la estatura se deduce que puede deberse, entre
otros factores, desconocidos o no, a la seleccin adaptativa, a la seleccin
sexual, a la adaptacin fenotpica para condiciones ambientales particulares,
a la heterosis, al decremento en consanguinidad, etc. Recientemente se ha
1820 1860 1900 1960
propuesto otra explicacin ms, una interpretacin biotipolgica (Chiarelli,
Aos
1977). En efecto, algunas poblaciones presentaron durante las dos guerras
FIG. 17.9. Cambios en la estatura de soldados holandeses. En puntos las curvas estima- mundiales {italianos) o durante la segunda (japoneses) una detencin o in-
das. Entre 1820 y 1860 la estatura descendi (segn Tanner, 1968) cluso retraso del incremento estatura!, como se dedujo comparando las tallas
de los nacidos durante esas guerras con las de los que nacieron antes o
despus de ellas. Desde luego, la disponibilidad de alimentos influye como se
Tampoco queda claro si el aumento estatura! afecta por igual a todas las
indic (fig. 17.2). La interaccin entre estatura y factores nutricionales puede
poblaciones y, dentro de cada una, a las personas de uno y de otro sexo.
ocurrir en la etapa preembrionaria, afectando a la capacidad materna para la
Cuando se determinan las estaturas del adulto y sus diferenCias entre padres
concepcin, y tambin en el perodo prenatal y en la primera infancia. Segn
y descendientes del mismo sexo, y las combinaciones se dividen en "familias
los datos de Olivier (1977), la longitud del recin .nacido ha aumentado
avanzadas" (aumento del status profesional entre abuelos y padres) y "fami-
aproximadamente 1 cm en dos generaciones y hay, desde luego, una fuerte
lias estables" (donde no ocurri ese aumento), se observa (Bielicki y Char-
correlacin positiva entre longitud al nacimiento y estatura del adulto; luego
zewski, 1977) que en las primeras el incremento padre/hijo fue mayor que
ello sugiere que el incremento estatura! secular est tambin relaciOJlado con
en las segundas, pero en el grupo madre/hija el incremento no fue muy
el desarrollo embrionario; sin embargo, el peso al nacer no aumenta genera-
distinto en una y en otra (tabla 17.6). Los resultados se interpretan como
cionalmente y es independiente ms o menos de la constitucin corporal
favorecedores de la hiptesis segn la cual los varones responden mejor a
materna y de su nutricin durante la gestacin. La falta de relacin entre el
condiciones ambientales ms benefiiosas para el crecimiento estatura! que
peso materno y el filial demuestra que el embrin crece segn sus caracters-
las mujeres; presentaran a este respecto una ecosensibilidad ms acentuada.
ticas genticas independientemente de las caractersticas ambientales uteri-
Pero, si es as, cabe preguntarse por qu resulta beneficioso para la poblacin
nas. Por lo tanto, el mecanismo selectivo actuara antes de la concepcin o
mantener amortiguado el crecimiento de las mujeres, ante las condiciones
inrp.ediatamente despus. Para que la ovulacin sea regular y la implanta-
ambientales mejoradas, respecto al de los varones.
cin del embrin no presente dificultades hace falta un nivel mnimo de
Los mismos autores (Charzewski y Bielicki, 1978), al comparar en unas
grasa respecto a la talla y el peso, que equivale a unas 144 kcal ( --- 16 kg de
cu~trocientas familias polacas los hijos e hijas adultos con los progenitores
g:asa e~ una mujer "normal"). Una mujer brevilnea, paquisoma, alcanza
del mismo sexo no hallan diferencia generacional ni para la relacin altura
d1cho mvel antes y con mayor facilidad que otra longilnea, leptosoma, que
del tronco/longitud de la pierna ni para la relacin envergadura/talla.
solo lo conseguir en un ambiente nutricional abundante. Por eso (Chiarelli,
298 299
 1977) la mejora diettica en los ltimos siglos en varias poblaciones huma- ejercer una influencia importante sob~e el grado de dimorfismo sexual estatu-
nas tecnolgica y sanitariamente desarrolladas habra permitido tanto a pa- ra!. Este puede tener un componente gentico, pero los factores dietarios pue-
quisomas como a leptosomas almacenar el mnimo nivel de grasa; en conse- den influir su grado de manifestacin. De la misma manera, los promedios
cuencia, la fertilidad de las segundas respecto a las primeras habra aumen- estaturales masculinos ms elevados parecen asociarse con climas fros pero, en
tado y, dado que la estatura es un carcter fundamentalmente hereditario, general, ni el clima ni el tamao del grupo parecen tener efectos significativos.
habran transmitido a sus descendientes su talla elevada. En condiciones Tampoco el tipo de dieta parece relacionarse, salvo de forma obscura, con el
alimentarias deficientes (como en las citadas guerras) las leptosomas seran dimorfismo sexual estatura!.
ms sensibles y su nmero de concepciones y de partos habra disminuido, A lo largo de la evolucin, el gnero Horno ha manifestado claramente este
contribuyendo as a la detencin o retraso del incremento estatura! genera- dimorfismo. Los primeros Hominidae parecen ms dimrficos en ~a corpulen-
cional. cia que el hombre actual. Quiz la disminucin del dimorfismo se debiera al
Esta hiptesis necesita confirmacin en varios puntos interpretativos pero, mayor aumento estatura! femenino, que habra sido favorecido selectivamente
aceptada su validez, se aplicara a otras poblaciones que no han mejorado su cuando el peso y el volumen ceflico fetales y la mayor duracin de la gestacin
dieta en los ltimos siglos y que, eil consecuencia, no manifiestan el aumento seleccionaron a mujeres de mayor corpulencia. As, se ha observado que en
secular de la talla. En principio ~este ltimo fenmeno se podra extrapolar muchas muestras las mujeres ms grandes tienen en promedio ms descenden-
hacia el pasado estimando la estatura de las poblaciones pretritas mediante
medicin de los huesos de la extremidad interior. Un anlisis de regresin per-
mite estimar la ecuacin de una recta que relaciona, en el vivo, ambas variables cm
(estatura y longitud femoral, por ejemplo) y emplearla para calcular la estatura 180
ms probable de una persona, conocida la longitud de un hueso largo, prefe-
rentemente el fmur. Este mtodo tiene restricciones importantes que dismi- 8,6%
nuyen su valor terico. As, cada sexo y edad. necesitan una ecuacin de regre- ~
r--175 7,3%
sin diferente, y las distintas poblaciones que presentan segmentos estaturales ~
r--173
relativamente diferentes exigirn ecuaciones particulares; tambin puede in-
fluir el cambio ambiental de la poblacin: la magnitud del diformismo sexual en
170 - c5 5,9%
la transicin de una cultura cazadora-recolectora a otra agrcola disminuye 6,6% r--A---.
~ -167
tanto por las fuerzas selectivas que afectan diferencialmente a ambos sexos r--165
(guerra, parto, lactancia) como por las que influyen igualmente (dieta, activi-
dades de subsistencia, etc.); tales cambios afectaron en el pasado (Hamilton, 160 - _160 - 1 63
1977) a diferentes poblaciones y disminuyen an ms la eficiencia del mtodo _158
de reconstruccin, por lo que el problema del aumento o disminucin estatura!
en poblaciones prehistricas es de interpretacin difcil. El anlisis estatura! de
9 f-----155
los restos prehistricos es complicado porque, adems, no suele conocerse ni
su edad ni su sexo ni las afecciones que pudieron alterar su crecimiento, ni la
tendencia secular a la madurez y, al mismo tiempo, en general, el nmero de 150 -
individuos por clase de edad es muy exiguo; dos poblaciones pueden tener tasas
similares de crecimiento hasta la pubertad pero una intensidad y duracin del P. S. M. N. Act.
"estirn" distintas que determinan estaturas diferentes en el adulto (Sundick,
1978). reduccin aumento aumento
Finalmente, conviene recordar el papel desempeado por el dimorfismo estatu'ral estatura! estatura!
sexual para la estatura al que antes se aludi. Si se comparan estadsticamente I 8,5 6,0 5,3 5,7
las estaturas de varones y de mujeres adultos en ms de 200 grupos humanos y
se determina su dimorfismo sexual por la proporcin de talla varn-mujer con FIG. 17.10 El dimorfismo sexual estatura! en grupos europeos durante los ltimos
relacin a factores tales como sistema matrimonial, dieta proteica y lctea, 35 000 aos .(segn datos de Frayer, 1980)
clima y tamao de la colectividad (Gray y Wolfe, 1980), se obtienen conclusio-
nes sobre las posibles causas de dicho dimorfismo. Por ejemplo, aunque los Sobre cada par de barras del histograma se indica el porcentaje promedio de diferencia estatural para
el Paleoltico Superior (PS), el Mesoltico (M), el Neoltico (N) y los europeos actuales (Act). El
mayores promedios de estatura masculina parecen asociarse con sistemas ma- ndice de dimorfismo sexual (1) es la diferencia relativa entre el promedio estatural masculino (M) y el
trimoniales de tipo polignico, en general el sistema de matrimonio no parece femenino (F), es decir, 1 = (M-F)/M.

300 301

ca viable que las ms pequeas, aunque en ningn grupo humano el promedio
estatura! femenino supere o incluso alcance al masculino.
A partir del Paleloltico Superior los datos esquelticos permiten demos-
trar, en efecto, una disminucin substancial del grado de dimorfismo sexual
(Frayer, 1980). Es posible que el fenmeno se debiera durante el Paleoltico
Superior y el Neoltico a la gracilizacin masculina relacionada con el cambio
tecnolgico de la caza. La disminucin del dimorfismo se acentuara desde el
Mesoltico hasta ahora, esta vez por cambios en el sexo femenino. Es igualmen-
te aceptable que canto ms diferentes sean las actividades de varones y muje-
res mayor sea la diferencia en los rasgos antropomtricos e, inversamente,
mayor convergencia de las actividades conducira a la reduccin del dimorfismo
sexual. La evolucin biolgica y cultural de los grupos europeos durante los
ltimos 35 000 aos pueden haber interactuado sobre el cambio de dimorfismo
sexual estatural (fig. 17.10).
V. TIPOS CONSTITUCIONALES (biotipos)
Se denomina tipo constitucional a la estructura total fenotpica, somtica
y funcional, de una persona en su determinismo hereditario y en su modula-
cin ambiental (Schwidetzky, 1959). Lo fundamental en la constitucin es
que los caracteres definitorios sean relativamente estables mientras que las
modificaciones fugaces, como por ejemplo las variaciones de tensin en el
transcurso del da, no entran en consideracin. En realidad, hay tantos tipos
constitucionales como personas, pero su estudio, la Biotipologa, trata de
ordenar esa enorme diversidad individual reuniendo los grupos de indivi-
duos de constitucin semejante y estableciendo relaciones recprocas de los
caracteres constitucionales.
Para ello se ha desarrollado una aplicacin del anlisis factorial, llamado
anlisis de la conformacin corporal, separando, por operaciones de clculo
especiales en matrices de correlacin, los factores que intervienen en la
formacin global de los caracteres biotipolgicos (factores generales) de los
que de una forma preponderante influyen solo sobre ciertas regiones o di-
mensiones corporales (factores especiales o de grupo), y se pueden calcular
las diversas intensidades con que un factor determinado influye sobre un
carcter concreto. Los resultados obtenidos en numerosos estudios han lle-
vado a las conclusiones siguientes: 1) existe un factor general principal que
influye sobre todas las medidas antropomtricas; 2) hay un factor de creci-
miento longitudinal y otro de crecimiento transversal que varan con inde-
pendencia recproca, de manera que el primero se manifiesta en todas las
medidas de longitud y el segundo en las de grosor o corpulencia; 3) un factor
ceflico indicativo de que las medidas en la cabeza tienen una tendencia de
variacin independiente pero con una correlacin recproca en muchos
casos; 4) factores generales de determinacin en anchura tambin con ciertas
tendencias de variacin independiente.
Analizando estos factores se puede llegar a una diagnosis individual y a la
agrupacin de personas y escoger caracteres directrices que determinen la posi-
302
cin de cada una en la zona de variacin del carcter; por ejemplo, tres caracte-
res pueden ser la estatura, el grosor y un factor muscular, ms la anchura pel-
viana como carcter director en una serie de variacin andromorfa-ginomorfa.
Las antiguas escuelas biotipolgicas determinan los caracteres corpora-
les por procedimientos no mtricos sino descriptivos, y definan los biotipos
como la combinacin de variantes extremas de los caracteres correlaciona-
dos, entre un polo largo-estrecho y otro bajo-ancho, dando lugar a termi-
nologas bipolares lineales-laterales de escaso valor biolgico (macrosquli-
cos/microsqulicos de Manouvrier, microsplcnicos/megalosplcnicos de
Viola, esternoplsticos/ euriplsticos de Bunak, etc.). Otro intento fue el de
Kretschmer para definir el bipolo leptosmico (o astnico)-pcnico y su punto
de interseccin, el atltico, introduciendo medidas y comparando los resulta-
dos obtenidos individualmente por su aproximacin a los citados "tipos
puros". La escuela italiana propuso que, ya que el crecimiento est dirigido
hormonalmente, los tipos constitucionales seran parcialmente el resultado
de la actividad diferencial, dentro de la normalidad, de los distintos sistemas
endocrinos. La somatotipologa de Sheldon distingua tres componentes bio-
tipolgicos relacionados con las tres capas embrionarias fundamentales; sus
diversos grados de expresin se combinaran de forma multiple en un indivi-
duo determinado; los principales caracteres del componente endomorfo se-
ran el predominio del tronco sobre las extremidades y de la cintura pelviana
sobre la escapular, perfiles redondos y suaves, relieve muscular dbil, huesos
delicados y manos y pies relativamente pequeos; en el componente meso-
morfo predominaran los huesos y los msculos dando un cuerpo robusto y
anguloso con relieves musculares marcados, extremidades grandes y robus-
tas y predominio de la cintura escapular sobre la pelviana; en el componente
ectomorfo predominan la delicadeza y la longilineidad, con caja torcica y
regin pelviana planas. Se ve claramente la correspondencia con los biotipos
de Kretschmer, pero aqu cada componente se distingue cuantitativamente
mediante una serie de valores de 1 a 7 y cada individuo se clasifica por un
nmero de tres cifras: un somatotipo 326 significa una expresin moderada
del componente endomorfo, dbil del mesomorfo y fuerte del ectomorfo.
Los componentes ectomorfo y endomorfo presentan una correlacin nega-
tiva muy intensa. Realmente (Tanner, 1977), cualquier clasificacin biotipo-
lgica introduce una discontinuidad en una serie fenotpica que es continua.
Hay, adems, ciertas tendencias de los biotipos a concentrarse en determi-
nados grupos o subgrupos raciales. As, los Caucasoides tienden a un promedio
de los tres componentes somatotpicos, pero en los Niltidos abundan los valo-
res extremos de la ectomorfia que estn prcticamente ausentes de los Japone-
ses, por ejemplo. En los Negroides en general predomina la longilineidad, con
pequea anchura bicrestal, gran anchura biacromial y un ndice de talla sedente
bajo (que equivale a tronco corto asociado con piernas largas); pero las propor-
ciones de las mujeres Negroides en la cintura escapular y en la pelviana son
similares a las de los varones Caucasoides (lo que es digno de tenerse en cuenta
en la identificacin racial de los esqueletos). Por su parte, los Mongoloides
presentan un predominio de la lateralidad o transversalidad considerados en
general: tronco largo y piernas cortas que no se alteran cuando aumenta la
303
estatura, como se ha visto en los Japoneses nacidos y criados en los Estados
Unidos.
Los tipos constitucionales presentan cierta variabilidad en las personas
de uno y de otro sexo. Los tipos masculino y femenino son fcilmente
identificables en cualquier poblacin humana. Sin embargo, el embrin es
potencialmente bisexual y un vestigio de ello se manifiesta porque los adul-
tos producen las dos clases de hormonas sexuales. La produccin diaria de
hormona sexual masculina es en el varn de i 2 a 70 unidades y en la mujer
de 1O a 20; la de hormona sexual femenina, de 80 a 150 unidades en el
varn y de 30 a 1500 en la mujer (con fuertes oscilaciones). Aunque los
autnticos estados intersexuales son muy raros y carecen de inters en An-
tropologa, porque los caracteres sexuales primarios raras veces interfieren
su amplitud de manifestacin fenotpica, los caracteres sexuales secundarios
presentan zonas de variacin interferencia! (pilosidad, fuerza muscular, etc.)
La mayora de las diferencias biotipolgicas entre varn y mujer se manifies-
tan en una serie de caracteres interesantes para el diagnstico sexual de
restos esquelticos. Por ejemplo: en la mujer la pelvis es ms ancha y ms
baja, las ramas anteriores del pubis forman un ngulo ms obtuso, el ngulo
de la incisura isquitica es ms pequeo, el perfil interno de la pelvis es
grande y forma un valo ancho, etc. (Montagu, 1960). Tambin las dife-
rencias mtricas en el crneo y en el fmur y sus diferencias conformacio-
nales sirven al diagnstico sexual de restos prehistricos con cierta aproxi-
macin.
La manifestacin de los caracteres sexuales secundarios ofrece amplias
variaciones interindividuales, de forma que las personas de .uno y de otro
sexo siempre se disponen ms cerca o ms lejos de un polo masculino o de
un polo femenino, y ello es fenmeno comn en todas las razas humanas
actuales. Hay, por consiguiente, una serie gradativa andromorfa-ginomorfa
que puede identificarse a nivel individual por un ndice de ginandromorfia
que determina la intensidad relativa de los caracteres sexuales secundarios
opuestos en el biotipo (por ejemplo, forma de hombros, caderas, brazos,
talle, pilosidad, panculo adiposo, etc.). Esta expresin de los caracteres se-
xuales s~cunaarios y la intensidad de las diferencias sexuales varan entre las
razas (Schwidetzky, 1959). En la mayora de los ngridos africanos el dimor-
fismo sexual es pequeo respecto a la anchura pelviana y a la pilosidad
corporal, mientras que ambos caracteres se expresan con intensidad muy
distinta en los caucasoides. Tambin se ha dicho que ciertos grupos raciales,
como los vdidos y paleomonglidos, tienen una morfologa ms infantil y
un porte ms femenino mientras que otros (dinricos, slvidos) tendran una
morfologa ms masculina; en los primeros los representantes ms caracte-
rsticos de los caracteres raciales biotipolgicos seran las mujeres y en los
segundos los varones. En el momento de la pubertad la pelvis parece tener
un crecimiento ms rpido en las mujeres, debido a la estimulacin hormo-
nal, que los hombros. As, Low y colaboradores (1978) han demostrado que
las muchachas chinas con menarquia precoz presentan anchuras escapulares
y pelvianas mayores que las de menarquia tarda, pero las tasas de creci-
miento de los dimetros biacromial y biilaco son ms elevadas en las segun-
,'
304
d~s que en las primeras; tales diferencias seran resultado de la distinta
duracin e intensidad en el crecimiento de ambas medidas.
Un aspecto importante de los biotipos es su plasticidad. Si se acepta la
definicin de tipo constitucional dada en las primeras lneas de este prrafo,
est claro que la constitucin individual se puede modificar ambientalmente.
Existiran modificaciones biotipolgicas colectivas (alteraciones del biotipo
medio) que afectaran a fracciones enteras de una poblacin. El tamao y las
proporciones corporales son ambientalmente muy lbiles, como antes se
indic en este mismo captulo, y afectan, por ejemplo, a las poblaciones
emigrantes no solo a pases lejanos sino simplemente del campo a la ciudad,
en rasgos como los dimetros faciales y ceflicos, lo que se conoce con
abundancia de datos para muchas poblaciones en numerosas condiciones y
respecto a diferentes medidas corporales. Simplemente el entrenamiento f-
sico es capaz de alterar el tono y grosor musculares, la capacidad vital, el
permetro torcico, la anchura de la mano, la longitud del brazo, etc.; el
hambre puede desbraquicefalizar por menor crecimiento en anchura del
crneo (Ucrania durante 1921-1922); los factores climticos, actuando sobre
el sistema de glndulas endocrinas, pueden alterar el ritmo de crecimiento, y
de ah el incremento estatural. Por todo ello, el fenmeno de la plasticidad
biotipolgica resulta tan universal que las clasificaciones constitucionales
solo conservan valor si se interpretan en un contexto ambiental de coordena-
das bien precisas, sirviendo ms como indicadoras de mesolabilidad que de
constantes biolgicas en un grupo determinado. As, las proporciones corpo-
rales cambian con la altitud. Cuando se estudiaron los aymara chilenos
seg.n un gradiente altitudinal de O a 4000 m (Palomino y cols., 1979), se
observ que este factor ambiental afectaba, sobre todo, a las proporciones
ceflicas y torcicas, y en grado insignificante a las dimensiones nasales, el
ndice facial inferior y la anchura bigonial.
Mesomorfia
FIG. 17.11. Cambios somatotpicos en varones jvenes hindes (s. Singh y Sidhu, 1980).
Los valores 711, 117 y 171 corresponden a los valores de Sheldon, y las cifras 4-20 indican
las edades
305
 La plasticidad de los biotipos se manifiesta asimismo por su variacin onto-
gnica. As, en los varones jvenes de una comunidad hind, con un total de
786 personas, los datos antropomtricos permitieron estudiar los cambios de
los componentes somatotpicos. El somatotipo de la poblacin general cambi
su componente dominante con la edad: el componente mesomrfico. prevaleca
a los 4 aos, pero a los 20 su posicin haba sido reemplazada por el componen-
te ectomrfico. Los componentes endomrfico y mesomrfico presentaron va-
lores bajos hasta los doce aos y ms tarde un ligero aumento. La ectomorfia
aument con la edad hasta los 12-13 aos y luego dismjnuy. Es muy posible
que los factores climticos y nutricionales puedan influir la plasticidad biotipo-
lgica y el crecimiento, aparte del substrato gentico (Singh y Sidhu, 1980):
fig. 17.11.
REFERENCIAS
BIELICKI, T., y J. CHARZEWSKI. 1977: "Sex differences in the magnitude of statural gains
of offspring over parents", en Hum. Biol., 4913: 265-277.
BRUES, A. M. 1977: People and races, cap. 9: "Body size and shape", 156-175.
BuRr, C., y C. BANKS. 1947: "A factor analysis of boody measurements for British adult
males", en Ann. Eugen., 13: 238:256.
CAPECCHI, V., y M. RIGATO. 1980: "The strength/weight ratio in primtive manas campa-
red to that of contemporary man", en J. Hum. Evo!., 9/4: 325-327.
CAVALLI-SFORZA, L. L., y W. F. BoDMER. 1971: The genetics of human populations, 543-
548.
CoMAS, J. 1974: Antropologa de los pueblos iberoamericanos, 223 pp.
CHARZEWSKI, J., y T. BIELICKI. 1978: "ls the secular trend in stature associated with
relative elongation of the limbs?", en Horno, 29/3: 176-181.
CHIARELLI, B. 1977: "On the secular trend of stature: a body-constitution interpreta-
tion", en Cur. Anthrop., 18/3: 524-526.
EvELETH, P. B. 1977: "Body shape differences between populations during the growth
period", en Am. Journ. phys. Anthrop., 47/1: 129.
FLEISCHMAN, M. L. 1980: "An unusual distribution for height among males in a Warao
indian village: a possible case of lineal effect", en Amer. J. phys. Anthrop., 53/3:
397-405.
FRAYER, D. W. 1980: "Sexual dimorphism and cultural evolution in the late Pleistocene
and Holocene of Europe", en J. Hum. Evol., 9/5: 399-415.
FRISANCHO, A. R., K. UIRE, W. BABLER, G. BoRKAN y A. WAY. 1980: "Nutritional
influence of chilhood development and gen~tic control of adolescent growth of Que-
chua and Mestizos from the peruvian lowlands", en Am. J. phys. Anthrop., 5211:
367-375.
EIPEL, J. 1969: The Europeans: an ethnohstorical survey, 357 pp.
RAY, J. P., y L. D. WOLFE. 1980: "Height and sexual dimorphism of stature among
human societies", en Amer. J. phys. Anthrop., 5313: 441-456.
HAMILTON, M. E. 1977: "Testing a model for the prediction of variation in human sexual
dimorphism", en Am. Journ phys. Anthrop., 47/1: 135.
HARSHA, D. E., A. W. VooRs y G. S. BERENSON. 1980: "Racial differences in subcuta-
neous fat pattems in children aged 7-15 years", en Am. J. phys. Anthrop., 5313: 333-
337.
HuLSE, F. S. 1958: "Exogamie et htrosis", en Arch. Suss. Anthrop. Gnr., 22: 103- ZIVANOVIC, S. 1975: "A note on the anthropological characteristics of the Padina pupula-
125.
306
JACQUARD, A. 1976: "Transmission des genes et transmission des caracteres", en Popula-
tion, 3114-5: 857-874.
JULIEN, P. 1961: Pigmeos, 335 pp.
KNusSMANN, R., M. ToELLER y H. D. HoLLER. 1975: "On the assessment of body
weight", Journ. Hum. Evo/., 416: 497-504.
Low, W. D., C. K. NG y S. H. FuNG. 1978: "Relationship between the age at menarche
and the growth in biacromial and biiliac diameters", en Zeits. Morphol. Anthrop.,
69/3: 308-315. o
MALINA, R. M., W. H. MuELLER y J. D. HoLMAN. 1976: "Parent-child correlations and
heritability of stature in Philadephia black and white children 6 to 12 years of age", en
Hum. Biol., 48: 475-486.
MARTIN, R., y K. SALLER. 1959: "Korpergestalt", en Lehrbuch der Anthropologie: 748-
1004. '
MONTAGU, M. F. A. 1960: A handbook of Anthropometry, 184 pp.
MoRTON, N. E., C. S. CHUNG y M.-P. MI. 1976: Genetics ofinterracial crossing in Hawaii,
160 pp.
MuELLER, W. H., y R. M. MALINA. 1976: "Differential contribution of stature phenoty-
pes to assortative mating in parents of Philadelphia black and white school children",
en Am. Journ. phys. Anthrop., 4512: 269-276.
LMER, G. 1965: Anatomie anthropologique; 387-418.
LMER, G. 1975: "Rvision des dones sur la stature et la corpulence en France", en
Bu/l. Mm. Soc. Anthrop. Pars, 2: 163-179.
LMER, G. 1977: "The secular change in birth height from 1910 to 1972 in Paris", en
Journ. Hum. Evo/., 6/3: 293-296.
LIVIER, G., M.-C. CHAMLA, G. DENIQUE, A. JACQUARD y E. R. lGOLNITZER. 1977:
"L'accroissement de la stature en France. l. L'acclration du phnomene", en Bu!!.
Mm. Soc. Anthrop. Pars, 3: 197-204. "II. Les causes du phnomene: analyse univa-
rie", dem, 205-214.
PALOMINO, H., W. H. MUELLER y W. J. SCHULL. 1979: "Altitude, heredity and body
proportions in Northem Chile", en Amer. J. phys. Anthrop., 5011: 39-50.
PIEPER, U. 1980: "Homogamie in einer Deutschen und einer Kameruner Grosstadtbevol-
kerung", en Horno, 3112: 121-124.
RIMOIN, D. L. 1973: "Genetic defects of growth hormone", en Medica/ Genetics (V. A.
McKusiCK, dir.), 149-156.
ScHWIDETZKY, l. 1959: "Konstitution en Anthropologie (G. HEBERER, G. KURTH y l.
SCHWIDETZKY, dirs.), 78-96.
SHARMA, A., P. SAPRA y A. B. SARAN. 1977: "A fresh perspective on parentchild stature
correlations", en Zeits. Morph. u. Anthrop., 68: 286-292.
SINGH, S. P., y L. S. SmHu. 1980: "Changes in somatotypes during 4 to 20 years in Gadd
Rajput boys", en Zeit. Morph. Anthrop., 7113: 285-293.
STERN, C. 1973: Principies of Human Genetics, 3.a ed., p. 141.
STINSON, S., y A. R. FRISANCHO. 1978: "Body proportions of highland and lowland peru-
vian Quechua children", en Hum. Biol., 5011: 57-68.
SUNDICK, R. I. 1978: "Human skeletal growth and age determination", en Horno, 29/4:
228-249.
SusANNE, C. 1977: "Heritability of anthropological characters", en Hum. Biol., 4914:
573-580.
TANNER, J. M. 1968: "Earlier maturation in Man", en Scient. Amer. 218: 21-27.
TANNER, J. M. 1977: "Analysis and classification of physique", en G. A. HARRISON, J. S,
WEINER, J. M. TANNER y N. A. BARNICOT, Human Biology, 2.a ed.: 361-376.
tion", en Zeits. Morphol. u. Anthrop., 66/2: 161-175.
307
 TABLA 18.1. Clases fenotpicas de blancos, mulatos y negros,
y sus frecuencias, ordenadas segn el disco de Davenport
(segn Davenport, 1913)

Porcentaje de Fenotipo Frecuencias fenotpicas

disco de rea Fl F2
negra
CAPTULO XVIII
0-11 blanco 3
12-25 mulato claro 2 10
Antropologa de la pigmentacin de la piel 26-40 mulato 22 13
41-55 mulato oscuro 5 5
56-78 negro 1

I. RASGOS GENERALES valor cientfico. Un importante avance lo constituyeron las Hautfarbentafeln de

Von Luschan (y sus variantes) que consistan en 36 placas de porcelana teidas
La variabilidad normal de la pigmentacin cutnea en el hombre es un de colores distintos que oscilan entre el blanco casi puro y el negro a travs de
fenmeno de fcil apreciacin que se ha tenido en cuenta en todas las clasifi- una gama de amarillentos y castaos con distintos tonos rojizos; dichas placas
caciones raciales clsicas. Tiene asimismo inters porque dicho carcter es la se comparaban visualmente yuxtaponindolas a la cara interna del brazo del
base principal de las discriminaciones racistas en algunos pases que distin- individuo hasta encontrar, siempre por apreciacin subjetiva, coincidencia
guen las "personas blancas" de, las "personas de color" o "no blancas", entre el color del sujeto y el de una placa determinada a la que corresponda
identificando la pertenencia a un grupo racial determinado con el color de la cierto nmero. Esta tcnica, como la similar de los cartones de Gates, no es
piel. Aparte de su sentido ticamente reprobable por las consecuencias injus- satisfactoria porque obliga a una categorizacin artificial de un carcter que es
tas a que da lugar, tal distincin es rechazable desde un punto de vista en la realidad continuo. El disco de Davenport permiti un esbozo de cuantifi-
estrictameD:te antropolgico, entre otros motivos porque la distancia biol- cacin; en l se podan introducir diversas piezas en forma de sector circular,
gica entre dos "personas blancas" puede ser mayor que entre una "persona cada una de diferente superficie y tonalidad; combinando principalmente sec-
blanca" y otra "de color". tores de color blanco, rojo, amarillo y negro y haciendo girar el disco a gran
En la actualidad comienza a tenerse un conocimiento bastante satisfacto- velocidad, la mezcla ptica de los colores produce tonalidades similares a las de
rio sobre la naturaleza citoqumica de la citada variabilidad, sus posibles la piel del sujeto; el color de sta se puede expresar as, por ejemplo, por el
causas y su significado evolutivo. Persisten, no obstante, tres factores que porcentaje de rea del disco negro (0-11 % blancos; 12-25 % mulatos claros;
dificultan la comprensin total de este importante aspecto de la variabilidad 26-40% mulatos; 41-55 % mulatos ocuros; 56-78 % negros), lo que es una
biolgica de nuestra especie: los obstculos tcnicos para la determinacin cuantificacin de un fenotipo, como se realiz en el estudio pionero sobre he-
cuantitativa, objetiva, de los grados de pigmentacin de la piel; la compleji- rencia de la pigmentacin de la piel de G. C. y C. B. Davenport (1913) (v. ta-
dad de los mecanismos hereditarios implicados en el control de este carcter bla 18.1.).
polifatorial y su relacin con los influjos ambientales; la biosntesis deta- La estimacin objetiva de la cantidad de pigmento no es factible qumica-
llada de los pigmentos responsables, los detalles de cuyas etapas se nos mente como si se tratara de la determinacin en plasma o en orina de una
escapan por el momento (Wassermann, 197 4). sustancia determinada ni tampoco mediante tcnicas citolgicas o histoqu-
micas porque ni uno ni otro mtodo son prcticos para propsitos compara-
tivos en poblaciones humanas.
II. DETERMINACIN DEL CARCTER El principal pigmento responsable de la coloracin de la piel es la mela-
nina, una sustancia pardonegruzca y, en menor grado, participan la hemo-
La determinacin del carcter se estableci hace ms de un siglo asignando globina y los carotenos. La hemoglobina no presenta una variabilidad apre-
arbitrariamente las denominaciones leucodermo, xantodermo y melanodermo ciable en los diferentes grupos humanos en condiciones normales: el cqnte-
--equivalentes, respectivamente, a los vocablos coloquiales blanco, amarillo y nido de Hb es constante. El caroteno, amarillento, aparece en la piel en
negro-- segn apreciacin visual ms o menos subjetiva y que corresponda a cantidades nfimas y su participacin en la pigmentacin de la piel solo sera
las razas sinnimas. Huelga decir que esta categorizacin triescalar carece de destacable, a nivel individuai, tras una dieta rica y prolongada en vegetales

308 309
que lo acumulan en dosis apreciables (zanahoria). La alteracin de la pig- que se emplea comnmente en las determinaciones de la pigmentacin de
mentacin drmiCa gracias al efecto que produce la dispersin de la luz al la piel.
incidir sobre la piel es siempre minscula. La queratina contenida en el La temperatura en la superficie de la piel no parece producir un gran efecto
estrato crneo (en cantidad mayor o menor segn el grosor de ste) tampoco en la determinacin del color de la piel por reflectometra, pero las variaciones
parece afectar de forma sensible a la pigmentacin total de la piel, de manera en la grasa subcutnea pueden contribuir a la variacin en la reflectancia de la
que, en definitiva, es la variacin en la cantidad de melanina la responsable piel (Little y Sprangel, 1980).
de las diferencias raciales en el color de la piel humana.
Los mtodos pticos que hoy se emplean para determinar cuantitativamen-
te este carcter, lo que hacen en realidad es apreciar diferencias en el contenido III. VARIABILIDAD DE LA PIGMENTACIN CUTNEA
de la melanina. Tales mtodos se basan en la espectrofotometra de reflectan-
ca y su fundamento es comparar la cantidad de luz reflejada al hacer incidir un Existe, ante todo, la necesidad de homogeneizar las muestras de personas
rayo luminoso sobre la piel con la reflejada cuando incide sobre una superficie cuya pigmentacin cutnea va a determinarse con el espectrofotmetro',
blanca pura, que sirve de modelo, bajo las mismas condiciones y para igual puesto que dicha pigmentacin puede variar en funcin de diversos factores
longitud de onda. Haciendo lecturas de la reflectancia a lo largo del espectro climticos, del estado de salud o enfermedad, del sexo, de la edad y de la
visible (entre, aproximadamente, 390 m..t azul, y 770 m..t rojo) se puede obtener raza.
una curva de re.flectancia para cada sujeto. Como quiera que los tres espectro- Las correlaciones de la pigmentacin de la piel con el medio ambiente
fotmetros usuales (EEL, ingls: Photovolt, norteamericano; Elrepho, ale- son destacables. Supuestas constantes las restantes variantes, los habitantes
mn) no son iguales en tcnica de medicin de la reflectancia, se precisan esca- del medio urbano tienen en promedio menor pigmentacin que los del me-
las o tablas de conversin que permitan comparaciones de los datos tomados dio rural, de forma que el gnero de vida es un factor a tener en cuenta.
con cualquiera de ellos (Lees y Byard, 1977). Utilizando tcnicas de regresin Las asociaciones de los valor.es de reflectancia con la latitud, la temperatu-.
mltiple escalonada se consigue construir tablas en que se predicen las medidas ra, la humedad y la altitud son de inters (Roberts y Kahlon, 1976). A cual-
de reflectancia para un instrumento empleando todas las medidas del otro en quier longitud de onda, la correlacin entre pigmentacin de piel y latitud es
un sitio dado. Las nuevas frmulas de conversin permiten hoy comparaciones muy elevada; la correlacin con la temperatura no es muy grande pero se apre-
previamente imposibles de datos sobre poblaciones.
Se ha demostrado (Harrison y Ow~n, 1964), con el espectrofotmetro
EEL, que para una longitud de onda de 685 m..t el porcentaje de reflectancia TABLA 18.2. Distribucin de melanocitos en la piel
mide la cantidad de melanina en la piel y que dicho porcentaje rto queda afecta- de personas adultas de raza blanca (segn Szab, 1959)
do por la cantidad de sangre, como prob Harmse (1964); en efecto, utilizando
noradrenalina como vasoconstrictor y empleando ionoforesis se produce una Regin corporal Promedio de melanocitos
isquemia casi completa, y comparando las reflectancias (promedio y desviacin por mm 2 E. S. de la media
tpica) en la piel pre- y postisqumica en una muestra de personas no se halla-
ron diferencias significativas. Pene 2380 280
Los diferentes filtros del reflectmetro muestrean el espectro visible a un Mejillas 2310 150
nmero suficiente de longitudes de onda para construir la curva de reflectan- Frente 2010 210
ca de cada sujeto. En general, los espectrofotm~tros de reflectancia suelen Planta del pie 1680 440
constar de dos unidades: una de ellas comprende el galvanmetro indicador, Epitelio oral 1660 130
Pierna 1510 170
los contrastes y el transformador de voltaje, y otra la lmpara y la fotoclula.
Oreja 1400 80
La luz de la lmpara pasa a travs de unos filtros de color, cada uno de los
Cuello 1400 220
cuales tiene una longitud de onda dominante, es intercambiable y tiene Cuero cabelludo 1210 120
propiedades pticas conocidas; el rayo luminoso atraviesa la fotoclula e Dedos 1120 180
incide sobre la superficie de la piel cuya pigmentacin se desea conocer. La Antebrazo 1100 80
iuz reflejada de la superficie acta esta vez sobre la clula fotoelctrica y el Espalda 1070 100
porcentaje de la luz reflejada se indica en la lectura del galvanmetro. Muslo 1000 70
La piel a fenotipar ha de cumplir tres requisitos: ha de ser lisa, lampia y Abdomen 800 40
accesible. Adems puede estar en una zona frecuentemente expuesta al sol
(regin media de la frente, supraglabelar) o muy poco expuesta (tercio medio Promedio global 1560 110
de la cara interna del brazo). Es esta ltima zona, adecuadamente limpiada, la
311
310
cia mejor en las longitudes de onda ms cortas, mientras que con la humedad es sombrecen con rapidez, los primeros aclaran su tez y los segundos amarillean
ms marcada en longitudes de onda superiores a las 595 m..t. En todas las longi- poco despus de nacer. En todo caso, los recin nacidos de las diversas razas
tudes de onda, sobre todo en las ms cortas, ms del ochenta por ciento de la humanas difieren menos por su pigmentacin que en el estado adulto, de forma
varianza total entre las poblaciones examinadas en varios estudios qued expll- que en ellos se pueden establecer comparaciones exentas de los factores am-
cada por esas cuatro variables. Las asociaciones con dichos factores ambienta- bientales posnatales. No est bien claro si hay o no una mel~mizacin diferen-
les sugieren que hay que considerar la pigmentacin de la piel como un com- cial que haga al adolescente ms o menos pigmentado que el adulto, pero pare-
plejo de distintos valores selectivos ms que como una sola entidad. ce admisible que los cambios hormonales en la pubertad influyan en la pigmen-
Existe tambin una variabilidad topogrfica, es decir, entre las distintas tacin; el aumento prepuberal de la hormona estimuladora de los melanocitos
partes del cuerpo. En general, las superficies dorsales (espalda, dorso de la (MSH, "melanocyte stimulating hormone", formada en el lbulo intermedio
mano y del pie) estn ms pigmentadas que las ventrales (abdomen, palma y de la hipfisis) sera responsable del bronceamiento a comienzos de la adoles-
planta), como se aprecia con claridad en las manos y pies de las personas de cencia sealado por algunos autores.
raza negroide (tabla 18.2). La mucosa labial carece de melanina, permite ver Hay asimismo variaciones de la pigmentacin de la piel que denotan cierto
por transparencia la coloracin roja de la hemoglobina y su tono por ello es dimorfismo sexual (tabla 18.3). En general, parece que en todas las razas la
rosado. En orden progresivo de concentracin de melanina se presentan las mujer suele tener una piel ligeramente ms clara que el varn, en promedio.
plantas de los pies, las palmas de las manos, la cara: interna de las extremida- Durante la gestacin, sin embargo, aumenta la pigmentacin facial y aparecen
des, el abdomen, el trax, la cara, el cuello, los prpados, las axilas, los genita- depsitos melnicos en las arolas mamarias y en lnea media del abdomen.
les externos, las arolas mamarias y los pezones (Kalla, 1974). Los datos de los diversos autores son, a veces, contradictorios sobre la intensi-
Tambin se conocen variaciones cronolgicas durante la ontogenia, pero a dad del citado dimorfismo (Kalla, 1974). Quiz las posibles diferencias se
veces los datos resultan contradictorios (tabla 18.3). El nio est menos pig- deban a una capacidad potencial de bronceamiento diferente en las personas de
mentado que el adulto; el sonrojo y el empalidecimiento debido a la vasocons- uno y de otro sexo; tres factores seran responsables de dicho potencial: las
triccin emocional de los capilares sanguneos se detectan mejo.r en el primero variaciones individuales en el espesor del estrato crneo (que se pueden estu-
por su menor pigmentacin. Segn Olivier, la melanognesis diferencial se ma- diar provocando la formacin artificial de ampollas en la piel), las diferencias
nifiesta ya al nacimiento; los recin nacidos caucasoides y mongoloides seran genticas y los distintos niveles iniciales de pigmentacin. Respecto a este lti-
sonrosados y los negroides de color rosa oscuro, pero mientras que estos en- mo factor, cabe indicar que la capacidad de bronceamiento aumenta al hacerlo
la pigmentacin inicial hasta un punto mximo ms all del cual, si esta pig-
mentacin natural sigue aumentando, el bronceamiento disminuye; quiz sea
TABLA 18.3. Distribucin sexual, racial y ontognica, de los melanocitos por milmetro este el motivo por el que el bronceamiento de las personas de raza negroide es
cuadrado de piel (segn Szab, 1959) mucho menos apreciable que el de las personas que no pertenezcan a ella.
Desde luego, el estado de salud o de enfermedad de una persona puede
Regin Sexo Promedio de melanocitos Promedio en las influir en su pigmentacin cutnea (Olivier, 1965); por ejemplo, son caracte-
epidrmicos S. E. personas rsticas la palidez de los anmicos en todas las razas, o la lividez en otras
de la media de raza blanca dolencias, la tonalidad terrosa de la cara en determinadas afecciones, etc. En
los casos de hipofuncin de la corteza suprarrenal (enfermedad de Addison)
2530 160 la piel aparece netamente bronceada (es la "enfermedad del bronce"), lo que
Mejillas dd
90 2090 230 se interpreta diciendo que la hipofuncin de las hormonas corticosuprarre-
dd 1030 80 nales incrementa la melanognesis, o suprime la inhibicin de la misma. El
Muslo papel de dichas hormonas en la pigmentacin fue ya reconocido hace mucho
99 950 120
tiempo, pues algunos antroplogos antiguos consideraban a los negroides
Espalda (negros) 940 60 930 140 como hiposuprarrenales racialmente congnitos.
Pierna (negros) 1050 60 1510 170 Pero, -sin duda, el tipo de variabilidad que ms nos interesa es el racial.
Muslo (amerindios) 1350 40 1000 70 Por supuesto, es errneo clasificar exclusivamente las razas humanas por la
Cuello (hindes) 830 90 1400 80 pigmentacin de la piel o, en general, por un solo carcter, ya que el con-
Labios (hindes) 1820 50 1900 370
cepto de raza es estadstico y se basa en un conjunto de rasgos. Por desgra-
A los siete meses A los nueve meses Promedio adulto cia, los trminos coloquiales de blanco, negro y amarillo persisten en el
Frente 450 20 710 40 2010 210 lenguaje vulgar perpetuando el error. Cuando el antroplogo analiza la va-
Muslo 530 30 810 30 1000 70 riabilidad racial de la pigmentacin de la piel ha de tener bien presentes
varias restricciones. Una de ellas es que existen grupos humanos que no se

312 313
 pueden incluir como leucodermos, como melanodermos ni como xantoder-
mos; por ejemplo, los australianos y los bosquimanos. Otra es que, dentro de
un mismo tronco racial, los matices de pigmentacin son muy distintos; no
todos los "blancos" son igual de "blancos", como se manifiesta en el color de
la piel de un islands y de un siciliano; o en el de un senegals comparado
con el de un rhodesiano, porque tampoco todos los "negros" son igual de
"negros". Una tercera es la existencia de numerosas poblaciones mestizas en
que el grado de hibridacin variable corresponde a una pigmentacin tam-
bin variable. Por fin, entre dos grupos de pigmentacin distinta suele existir
un gradiente que permite pasar geogrficamente de forma casi insensible de
uno a otro. Por desgracia, todava no disponemos sino de un nmero insufi-
ciente de datos sobre pigmentacin de piel obtenido mediante espectrofoto-
metra, de manera que no se pueden an construir lneas isocromas que
objetiven estas variaciones de forma similar a como las lneas isoallicas nos
informan sobre algunos marcadores genticos.
En la Europa septentrional predominan las pigmentaciones de piel muy
claras, lo que concuerda (v. prrafo IV de este captulo) con la adaptacin
que facilita la sntesis de vitamina Den esta regin de escasa insolacin. Ms
o menos concntricamente se dispone en la Europa central una zona en que
las frecuencias de pigmentaciones claras y oscuras se equilibraran para
llegar, en !a regin mediterrnea, a un predominio de las pigmentaciones
morenas de acuerdo con una mayor radiacin ultravioleta. Esta distribucin,
en lneas generales, corresponde a las zonas ocupadas, al norte y al sur de
nuestro conti~ente: por las razas nrdica y mediterrnida respectivamente,
pero, como diCe Sauter 0952), no ha de tomarse sino como un esquema
global en _donde quedan ocultos muchos problemas.
. En el Africa mediterrnea la pigmentacin es morena en general, si bien en
c~ertas zonas se oscurece denotando una mezcla reciente con grupos sudsaha-
nanos ..~as po~laciones del Shara, como los tuareg y los tibu, tienen una pig-
mentaciOn cutanea muy morena pero no negra, a pesar de que en esa zona
desrtica la radiacin solar es intenssima. Ello se puede explicar invocando dos
razones: la p~mera sera que se trata de grupos recin llegados al Shara, pues-
to ~ue lo habttan desde hace apenas dos mil aos y, en consecuencia, no han
te rudo bastante tiempo para adaptar su piel a la radiacin ultravioleta la se-
. gunda que, segn la regla de Gloger, en una especie dada de Mamero la
pigmentacin es ms oscura en las poblaciones que habitan -a temperatura
comparable- reas clidas y hmedas que en las que viven en reas clidas y
secas.
El Sudn es una de las regiones en que se localizan las pigmentaciones ms
oscu~as en nuestra especie, tanto en su parte occidental (senegaleses) como en
la onental. Otro centro de fuerte pigmentacin es la zona del golfo de Guinea.
Puesto que la intensidad de la radiacin ultravioleta no es necesariamente ele-
vad~ en las regiones forestales ecuatoriales (como, por ejemplo, los bosques
lluviOsos congoleses, amaznicos y de Nueva Guinea), resulta que las poblacio-
n.e_s centr?africanas, y en particular los pigmeos no tienen la fuerte pigmenta-
cion de piel que les correspondera tericamente por la latitud geogrfica de la
zona que ocupan. La coloracin de los bosquimanos cazadores-recolectores,
314
representara (Brues, 1977) una adaptacin de compromiso entre la crptica,
til dado su gnero de vida, y la necesaria bajo la fuerte intensidad de los rayos
ultravioleta en el Kalahari.
En el subcontinente hind la pigmentacin de la piel es extraordinaria-
mente diversa y se distribuira a veces en mosaico obedeciendo a una amplia
variedad de zonas secas y soleadas, desrticas, forestales muy hmedas e
intermedias, todo ello complicado en grado extremo por los confusos movi-
mientos de poblacin de aquella regin y su multiplicidad racial.
Los grupos del tronco racial mongoloide que habitan el Asia central y
oriental tienen una pigmentacin amarillenta quiz por dos motivos. Uno
sera que, a latitud igual, Asia es ms seca y soleada que Europa, de forma
que la seleccin (v. prrafo IV de este mismo captulo) contra pigmentado~
nes oscuras que posiblemente actu en nuestro continente no se realiz en
Asia. Otro, que el estrato crneo de los mongoloides es de mayor espesor
que el de los caucasoides, lo cual hara ms importante la participacin de la
queratina amarillenta en el color total de la piel.
En el sureste asitico y .en Insulindia predominan las pigmentaciones
morenas oscuras en las poblaciones mongoloides. Los negritos, desde
luego, ~ienen color de piel negro. En esta regin del mundo se manifiesta con
claridad tanto el influjo ambiental como el racial sobre la pigmentacin.
Insulindia est atravesada por el ecuador y, sin embargo, la poblacin (con
la excepcin citada) no es "negra" como en la regin congolesa, tambin de
latitud 0; ello se debera a que la poblacin mongoloide es, evolutivamente
hablando, recin llegada y no ha dispuesto del tiempo requerido para adquirir
la pigmentacin correspondiente, aparte de que el medio ambiente es forestal
y la radiacin ultravioleta puede no ser muy intensa. Los melanesios, tam-
bin en plena regin ecuatorial, tienen -por convergencia adaptativa, no por
afinidad filogentica- una pigmentacin de la piel comparable a la de los
negroides africanos.
Si la distribucin tropical y ecuatorial de las poblaciones melanodermas se
debiera a que la seleccin natural favorece las pieles de fuerte pigmentacin,
como proteccin contra la radiacin ultravioleta, peligrosa en fuerte intensi-
dad, el caso de los grupos humanos en Australia representara aparentemente
una excepcin. ~os extinguidos tasmanianos eran de piel muy oscura, pero
habitaban en un clima templado. Sin embargo, estos tasmanianos, que se origi-
naron muy cerca del ecuador, eran inmigrantes muy recientes en su isla y se
puede admitir que "no haban tenido tiempo" de perder su fuerte pigmenta-
cin. En cuanto a los australianos, es lcito pensar que su coloracin cutnea
muy oscura y de tonalidad rojizoachocolatada puede ser favorable en su medio
ambiente desrtico y para su gnero de vida cazador; si no hubiera sido as,
quiz durante sus treinta mil aos, ms o menos, de permanencia en el conti-
nente australiano habran aclarado su pigmentacin de piel.
En Amrica no se encuentran grandes variaciones de este carcter a
pesar de las fuertes diferencias de latitud de las regiones habitadas por los
amerindios. Se ha explicado esta homogeneidad de la pigmentacin cutnea,
independiente de la localizacin latitudinal porque, al ser de origen mongo-
loide, los primeros amerindios no habran dispuesto en su alelotipo de una
315
potencialidad gentica amplia para pigmentacin de piel. Ningn amerindio
tiene un color de piel muy oscuro y, desde luego, a menos que sea mestizo,
ninguno es "negro", pero muchos son tan "leucodermos" como algunos
caucasoides. Tambin para los amerindios podra invocarse su reciente en-
trada en el Nuevo Continente como explicacin de la falta de correlacin
latitud/ pigmentacin: Respecto a los esquimales, su piel castaoamarillenta
puede representar una proteccin contra la reverberacin solar en la nieve y,
en todo caso, en su medio ambiente y con su gnero de vida en que el 7-dehidrocolesterol colecalciferol (vitamina Da)
pescado crudo es parte fundamental de su dieta, esta coloracin no represen-
tara un obstculo para satisfacer sus necesidades en vitamina D (v. prrafo FIG. 18.1. La radiacin ultravioleta absorbida por el7-dehidrocolesterol abre el anillo B
siguiente). del esteroide y produce en la piel y sin int~rvencin enzimtica la vitamina D

IV. LA PRESIN SELECTIVA
SOBRE LA PIGMENTACIN DE LA PIEL
La accin de la seleccin natural sobre la pigmentacin de la piel se pone
de manifiesto de varias formas entre las que la mejor conocida es la relacin
entre la radiacin ultravioleta, la vitamina D y el contenido de la epidermis
en melanina (Neer, 19 75).
Necesita dos hidroxilaciones sucesivas [25-0H vitamina Den el hgado y 1,25
(OHh vitamina D en el rin] para convertirse en un potente biocatalizador
que estimula la absorcin intestinal de calcio y fsforo y regula as el crecimien-
to seo normal. La formacin y el metabolismo de la vitamina D podra esque-
matizarse de 1~ siguiente manera (Alastair, 1982):

7-Dehidrocolesterol-U-~.:_ V- 1 . ,_
Como es bien sabido, la luz que incide sobre la piel humana se puede dividir
en tres fracciones: ultravioleta (longitudes de onda comprendidas entre 2400 y
3900 ), visible (entre 3900 y 7700 ) e infrarroja (entre 7700 y 30 000 ). Los pre-vitamina D 3 --..-- vitamina D3
rayos ultravioleta que penetran en la epidermis tienen dos efectos fisiolgicos
importantes: las longitudes de onda prximas a los 3400 determinan el bron-
ceamiento de la piel y las comprendidas entre los 2950 y 3000 son las respon-
sables de la produccin de vitamina D. La melanina absorbe la luz a esas tres
1
25,26-dihidroxivitamina D 3 ...,._ _ _ 25-hidroxivitamina D 3 1 HGADO 1

mismas longitudes de onda, de forma que cuanto mayor sea la intensidad de la

pigmentacin menor cantidad de radiacin ultravioleta penetrar hasta la der-
24,25-dihidroxivitamina D 3 1 ,25-dihidroxivitamina D 3
mis; la piel de los negros parece permitir, en lneas generales, el paso de solo un

tercio de la radiacin ultravioleta que la piel de los caucasoides.
Ahora bien, los experimentos con vitamina D marcada radiactivamente han
demostrado que su sntesis ocurre en la piel. Puesto que la vitamina D obtenida
en la dieta representa una fraccin nfima de las necesidades fisiolgicas, el
aporte necesario de esta vitamina ha de proceder de su sntesis gracias a la
accin de la radiacin ultravioleta. Un nio necesita de 5 a 10 f.,lg/da de vitami-
na D, pero el contenido, en 100 g, de esta vitamina es de 45 f.,lg en el pez
espada, 40 f.,lg en las sardinas, 15 f.,lg en el salmn, 8 f.,lg en el arenque, 1 f.,lg en el
halibut y apenas indicios en los restantes alimentos animales y vegetales, inclui-
dos la leche y sus derivados. Resulta, pues, claro que es la sntesis en la piel de
la vitamina D su aporte principal. La radiacin ultravioleta, al incidir en la piel,
determina la conversin fotoltica de 7-dehidrocolesterol en calciferol por rotu-
ra del anillo B del esteroide; aunque se desconocen todava los detalles de esta
reaccin, se sabe que no ocurre enzimticamente. La abundancia del esteroide
es tal en la piel del hombre, que la conversin del contenido en unos cuantos
centmetros cuadrados cubre las necesidades diarias en vitamina D (fig. 18.1).
Sin embargo, la vitamina D as sintetizada es biolgicamente casi intil.
~ruNI/
1 ,24,25-trihidroxivitamina D 3
Un hueso normal tiene unas propiedades que dependen de la proporcin
adecuada entre su contenido orgnico y su contenido mineral, por lo que es
preciso el mantenimiento homeosttico del equilibrio del calcio y del fsforo.
Dos tipos de desviaciones son posibles: deficiencia y exceso de vitamina D,
siendo mucho ms frecuente e importante desde el punto de vista antropolgi-
co .la primera por sus consecuencias evolutivas.
Cuando la sntesis de vitamina Den la piel es insuficiente (o si existe una
hidroxilacin anormal heptica y 1o renal), desciende por debajo de lo nor-
mal la concentracin de calcio en plasma, y lo mismo ocurre con la de
fosfato inorgnico; en consecuencia, el proceso normal de mineralizacin del
hueso en crecimiento se altera, y el hueso puede quedar submineralizado y

317
316
deformarse por el peso y por las tensiones musculares. En casos graves,
amplias regiones del esqueleto resultan afectadas y el nio sufre de raqui-
tismo con importantes consecuencias para su crecimiento o, incluso, su su-
pervivencia, ya que las bajas concentraciones de Ca y 1o P daan asimismo
los msculos y varios rganos.
Por otro lado, la hipervitaminosis b (sea por una sntesis excesiva o por
un incremento anormal de las hidroxilaciones heptica y 1o renal) conduce a
una absorcin intestinal excesiva de calcio, a la elevacin anormal de la
concentracin srica de este elemento (hipercalcemia) y a su depsito patol-
gico en los vasos .sanguneos, riones, msculos, piel, entre otros rganos.
Por supuesto, el organismo es capaz de compensar, dentro de ciertos lmites,
pequeas deficiencias y pequeos excesos de vitamina D; en el primer caso
aumentando la hidroxilacin heptica y 1o renal y en el segundo reducin-
dola. Sin embargo, cuando esos lmites son transgredidos fallan dichos me-
canismos reguladores; por ejemplo, cuando la dosis diaria de vitamina Des
mucho menor de 5 ..rg o mucho mayor de 75 ..rg (1 ..rg equivale a 40 UI;
Neer, 197 5).
Pues bien, la frecuencia de hipovitaminosis D (muchsimo mayor que la de
hipervitaminosis D) es muy elevada todava en vastas regiones y probablemen-
te fue una de las causas importantes de mortalidad en el transcurso de nuestra
evolucin y aun en el pasado relativamente prximo. Se ha calculado que, en la
poblacin femenina de los Estados Unidos, en la poca inmediatamente ante-
rior a la adopcin de la costumbre de suplementar la dieta con vitamina D, el
2 % de los blancos y el 15 % de los negros tenan deformaciones pelvianas
resultantes de una insuficiencia de vitamina D durante su niez. Este puede ser
un ejemplo muy significativo de la actividad de la seleccin natural, ya que las
deformaciones en cuestin disminuyen la eficiencia reproductora, en particular
al reducir el rea del canal del parto y modificar su contorno. Como la seccin
cesrea no se ha empleado sino en las ms ltimas generaciones (y no en todas
FIG. 18.2. Permetros pelvianos internos normal (rea, 116 cm2 ) y raqutico (rea
65 cm2 ) (segn Eastman, en Neer, 1975)
318
las poblaciones de nuestra especie) y como las presentaciones anormales del
feto son unas tres veces ms frecuentes en las pelvis deformadas, se ha calcula-
do que la mortalidad en tales condiciones sera 50-60 % ms elevada que en los
casos normales. Si a esta desventaja reproductiva se suma la correspondiente a
los daos que puedan sufrir los nios dados a luz a travs de una pelvis reduci-
da, se comprende con facilidad que, en condiciones primitivas sobre todo, la
seleccin natural actuaba enrgicamente a travs de la relacin ultravioleta-
melanina-vitamina D (fig. 18.2).
Tal relacin est claramente ligada a las condiciones climticas. Se sabe
que, por ejemplo a los 42 de latitud Norte (Detroit), la intensidad de la radia-
cin ultravioleta vara de 1 a 16 entre el invierno y el verano (aparte de las
variaciones debidas a la distinta duracin del perodo diurno-nocturno). De
forma correspondiente, el nivel en sangre de vitamina D oscila de 1 a 4. Estas
proporciones se atenan al disminuir la latitud geogrfica ~el lugar (poblacio-
nes de Puerto Rico), por ejemplo a 18 de latitud Norte, pero muestran unos
cambios estacionales marcadsimos al aumentar (por ejemplo, a 51 o de latitud
Norte, en Londres). De forma paralela al nivel srico de la vitamina D oscila el
del Ca, as es que la frecuencia de raquitismo, hasta hace medio siglo, y de
hipocalcemia incluso en nuestros das, presenta llamativas variaciones latitudi-
nales y estacionales. En la curacin del raquitismo, los pediatras norteamerica-
nos han demostrado que se obtienen resultados equivalentes con dosis de 2,5-
7,5 ~g diarios de vitamina D, exposicin prolongada alsol invernal o exposi-
cin de 5 min. al sol estival a 36 de latitud Norte. Puede concluirse con Neer
(1975) que los cambios geogrficos y estacionales en la sntesis de vitamina D
son paralelos a los del metabolismo del calcio y que la radiacin ultravioleta
tiene en muchas poblaciones actuales, o ha tenido hasta muy recientemente en
otras tambin, una importancia evolutiva capital por su papel en la sntesis de
vitamina D.
En la comunidad asitica que habita Inglaterra el raquitismo sigue consti-
tuyendo un serio problema (Hay, 1981). En la poca victoriana, la "enferme-
dad inglesa" era tan comn que la mitad de los nios pobres de Leeds estaba
afectada. Entre 1926 y 1942 padeca raquitismo 2-8 % de la poblacin infantil
urbana inglesa. En 1977, 1 % de los nios asiticos del centro y del norte de
Inglaterra eran raquticos, 0,4 % los que habitaban Londres. Los principales
factores causantes parecen ser la escasa irradiacin solar, predisposicin fami-
liar y la dieta casi estrictamente vegetariana. Se ha pensado aadir vitamina D
a la harina, pero la mitad de la vitamina desaparece tras la coccin y, adems,
se hara correr un riesgo de hipercalcemia en los nios y de afecciones cardio-
vasculares en los adultos.
El significado antropolgico de todo lo anterior en funcin de la pigmen-
tacin de la piel resulta al pensar que, para una dosis determinada de radia-
cin ultravioleta, una piel rica en melanina sintetizar menos vitamina D
que otra pobre en ese pigmento. Esta hiptesis se ha comprobado experi-
mentalmente in vitro. Adems, concuerda con ella la mayor frecuencia del
raquitismo en los nios negroides que en los caucasoides en zonas septen-
trionales de los Estados Unidos y la disminucin de la tasa de vitamina Den
suero en los pakistanes emigrados a Inglaterra. Loomis (1967, 1970) ha
319
 emitido la hiptesis siguiente para explicar la distribucin evolutiva de las
razas humanas, en funcin de la pigmentacin cutnea: la ausencia de ne-
groides en las latitudes altas se debera a sus niveles ms bajos de vitamina D
en comparacin con los caucasoides para una radiacin ultravioleta dada,
debido a su fuerte pigmentacin melnica; el correspondiente raquitismo
habra seleccionado desfavorablemente los grupos negroides que hubieran
intentado rebasar los lmites de una dosis minima de radiacin ultravioleta;
de forma similar, las poblaciones caucasoides se habran visto seleccionadas
negativamente en las regiones tropicales y ecuatoriales con intensa radiacin
solar, puesto que su escasez en melanina epidrmica les hara correr el riesgo
de intoxicacin clnica de vitamina D, aparte del peligro de sufrir quemadu-
ras y de padecer tumores de piel. Cada pigmentacin de la piel es ventajosa
adaptativamente en ciertas regiones y desfavorable en otras. El caso de los
esquimales es muy particular; a pesar de su pigmentacin de piel relativa-
mente oscura y de la escasa radiacin ultravioleta que reciben, carecen de
raquitismo, ya que sus necesidades de vitamina D quedan ampliamente cu-
biertas por la gran cantidad de pescado que consumen, en general, crudo.
Otro tipo de relacin entre pigmentacin de la piel y seleccin natural es
el que se establece para ciertas vitaminas y metabolitos (vitamina E, ribofla-
-vina, cido flico y triptfano) que son fotolticos; estos compuestos sensi-
bles a la luz se destruiran en las personas de escasa pigmentacin que
habitaran en zonas con intensa radiacion ultravioleta (Eaton y Branda,
1977). As, en pacientes sometidos a fototerapia por diversas afecciones der-
matolgicas se han encontrado bajos niveles sricos de cido flico (3,9
1,3 ng/ ml) en comparacin con la amplitud normal de variacin de este
importante metabolito (5 -15 ng/ ml). Tambin los experimentos in vitro indi-
can fuertes prdidas en folato del plasma humano sometido a la luz solar.
Ahora bien, una deficiencia de folato puede causar anemia, abortos y esteri-
lidad, de forma que una pigmentacin oscura de la piel en los grupos huma-
nos que viven en reas de alta radiacin ultravioleta puede proteger contra la
deficiencia en metabolitos y vitaminas fotosensibles. Este fenmeno vendra
en apoyo de la citada hiptesis de Loomis.
Desde luego, sera muy importante ampliar nuestros conocimientos
acerca de la relacin entre las protenas plasmticas del tipo Gc y la vitami-
de nuevas clulas alcanza su mximo al cabo de unos tres das de haber comen-
zado la irradiacin, aunque esta cifra puede variar notablemente segn los indi-
viduos y las condiciones ambientales. Luego, el enrojecimiento cede el paso a
un bronceamiento que pone a la piel cada vez ms morena hasta un mximo
tras una semana aproximadamente, al cabo de cuyo tiempo se atena hasta
recobrar su pigmentacin habitual. Por supuesto, el bronceamiento tiene como
causa citolgica el .incremento de la ~elanognesis en los melanocitos, si bien
algo contribuye tambin el aumento transitorio en espesor del estrato crneo
(formacin de ampollas).
Los carcinomas de piel en las personas del tronco racial caucasoide se dan
con mayor frecuencia en la cara y en el dorso de la mano, que son las zonas ms
expuestas a la radiacin ultravioleta. Adems, son ms frecuentes en las perso-
nas que pasan gran parte del da al aire libre y en las regiones que reciben ms
radiacin solar. Hay una correlacin negativa entre esas frecuencias y la latitud
geogrfica. Por el contrario, en las personas del tronco racial negroide, los
carcinomas cutneos (epiteliomas) son muchsimo menos frecuentes, no tienen
una localizacin preferente en las regiones de la piel expuestas al sol y su fre-
cuencia es invariante respecto a la latitud geogrfica. Aunque la piel de los
negros es capaz de "broncearse", su umbral de eritema es mucho ms elevado
que el de los blancos. En Surfrica, los epiteliomas en los cape-coloured y en
los mestizos son bastante ms raros que en los blancos. Los melanomas son
tambin menos frecuentes en los negros que en los caucasoides (fig. 18.3).
As pues, tambin parece en este caso, como en el de la vitamina E y
otros metabolitos fotosensibles, que la pigmentacin oscura tenga un efecto
100 N
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80 '''',
'','.,,,,,
Q)
t
o
z
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~
60 .,., ,,
,., ,,
N
C'?
ro

.,., 'r
\...
na D. Mourant y sus colaboradores (1976), basndose en que las primeras o
-ro 40
parecen actuar como portadoras de la segunda, han comparado la distribu- >
cin del alelo Gc 2 con las intensidades de la radiacin solar, hallando que,
con algunas excepciones, las frecuencias altas del citado alelo corresponden
Qi
-o
~
,.
a niveles de insolacin bajos, y viceversa. De nuevo, la hiptesis de I.,oomis
20
''B
parece afrrmarse con estas comparaciones.
La radiacin ultravioleta es capaz de ocasionar el bronceamiento de la piel y
tambin el cncer cutneo de dos tipos: carcinoma de las clulas basales y del 33 35 37 39 41
estrato escamoso por una parte, y melanomas por otra. Experimentalmente se Grados de latitud Norte
ha demostrado que el bronceamiento de la piel expuesta a la radiacin ultravio-
leta comienza por un enrojecimiento de la zona afectada que se debe al incre- Fm. 18.3. Variacin latitudinal de la radiacin carcingena (r) e incidencia de cncer
mento del flujo sanguneo como respuesta al dao celular provocado por la cutneo en Negros (N) y en Caucasoides (B) de los Estados Unidos (en Harrison et al.,
radiacin. Las clulas del estrato germinativo entran en mitosis y la produccin 1977)

320 321
protector contra la accin de la radiacin ultravioleta. Lo que no resulta, sin
embargo, fcil de interpretar es el significado selectivo de la frecuencia dife-
rencial de los carcinomas de las clulas epidrmicas porque no suelen afectar
gravemente la viabilidad de los pacientes y, en general, solo se manifiestan
en ed~des relativamente avanzadas de la vida cuando el perodo reproduc-
tivo del individuo ha concluido. En cambio, los melanomas son de progre-
sin rpida y maligna y se producen en pleno perodo de fertilidad. Es muy
probable que en el pasado la posesin de una piel fuertemente pigmentada
confiriese proteccin ante fuertes intensidades de radiacin ultravioleta, pero
que el equilibrio entre tal efecto protector y la desventaja correspondiente en
la sntesis de vitamina D desfavoreciera su dispersin en regiones de mayor
nubosidad, mientras que los grupos de pigmentacin dbil podran penetrar
La sntesis de la melanina se puede obtener in vitro por oxidacin de la
tirosina en presencia del enzima tirosinasa, que es una cuproprotena. La pri-
mera etapa de esta sntesis es una reaccin que produce la "dopa" o 3,4-
dihidroxifenilalanina y se realiza lentamente. A continuacin hay una rpida
transformacin de la "dopa", que por oxidacin enzimtica catalizada asimis-
mo por la tirosinasa pasa a dopaquinona. Esta se convierte en leucodopacro-
tirosinasa tirosinasa
COOH/3 H O m C O O H / O"<,Vr:COOH
---fllao-- 1 ---fllao-- '

en ellas y ser selectivamente favorecidos all. HO m H2 HO _;; NH 2 o-:7 /? NH 2

4
Hay otra forma an en que la pigmentacin cutnea puede resultar tirosina dopa dopaquinona

:~wJH
adaptativa en algunos ambientes (Brues, 1977); se trata del caso de las colo-
raciones protectoras, pero la seleccin habra actuado nicamente para los
pueblos de cultura cazadora-recolectora: la piel negra de los pigmeos en el
bosque ecuatorial lluvioso y denso, la piel amarillenta de los bosquimanos en HO~
el desierto de Kalahari, la piel achocolatadorrojiza de los aborgenes austra-
lianos en el gran Desierto Central pueden, de hecho, ser ventajosas para la HO~NHJ
caza como lo son las coloraciones crpticas de algunos animales. 5,6 dihidroxindol dopacromo leucodopacromo
Es probable que el hombre primitivo tuviera una pigmentacin cutnea (rojo)
oscura (Michlovic, 1977; Reed, 1976) y tambin que pieles fuertemente me- o
+
lanizadas hayan surgido independientemente ms de una vez (en los cauca-
soides del sur de la India, en los de Arabia, en los melanesios y en los
negritos), y su diseminacin habra dependido de, por lo menos, los factores
o~Oo !Yo +
CH~
1

selectivos acabados de comentar y de algunos otros que ignoramos por el o-:7 NH

1 2
momento. De todas formas, queda claro que pigmentaciones similares (por indol-5,6-quinona CH-NH2
ejemplo, entre negritos africanos y melanesios) no han de interpretarse siem- (amarillo) 1
cistena
pre como demostrativas de relacin evolutiva sino como convergencias
adapU~.tivas guiadas por la presin de la seleccin natural.
Digamos, finalmente, que algunos antroplogos (Deol, 197 5) piensan
t COOH

dopaquinona
~OH
OH

Eumelaninas 1
que en el hombre, como en los restantes Mamferos, los loci que controlan la
pigmentacin manifiestan efectos pleiotrpicos, uno de los cuales sera preci- CHrUS-CH2
samente la coloracin de la piel. En consecuencia, las diferencias raciales en 1 1
CH-NH2 CH-NH2
la pigmentacin de la piel seran el resultado de la accin de la seleccin 1 1
natural sobre otras funciones de dichos loci. Los datos aportados en este COOH COOH
prrafo parecen hacer aceptable tal hiptesis. cisteinildopa

V. MELANINAS Y MELANOGNESIS
t
intermedios

Las melaninas son biocromos de peso molecular elevado que se asocian con
protenas para constituir las melanoprotenas, unas de las cuales son pigmentos
t
de color pardo negruzco y otras de color castao amarillento; a las primeras se Feomelaninas
las llama eumelaninas, y a las segundas, feomelaninas. El cabello de las perso-
nas pelirrojas es rico en una feomelanina con hierro. Fw. 18.4. Posibles etapas en la biosntesis de las melaninas

322 323
mo, que pasa a una sustancia rojiza, el dopacromo, que en presencia de zN++
llega a 5,6-dihidroxi-indol y al indol-5,6-quinona, de color amarillo. Algunos
de los compuestos intermedios en la transformacin de tirosina en melanina se
copolimerizan con el indol-5,6-quinona para dar las eumelaninas. En la sntesis
de las feomelaninas la dopaquinona interacciona con la cistena para dar lugar a
la cisteinildopa, que, a travs de etapas y compuestos desconocidos, termina en
las citadas feomelaninas (fig. 18.4).
Se comprueba que las melaninas se sintetizan en los melanocitos porque
contienen tirosinasa, y cuando se les cultiva con soluciones tamponadas de un
substrato de tirosina marcado :radiactivamente se recuperan melaninas radiacti-
vas. Estas melaninas se depositan en forma de grnulos llamados melanoso-
mas. Aunque se desconoce todava la estructura qumica de estas melaninas
sintticas, parecen ser poiquilopolmeros consistentes en varios monmeros
distintos producidos a lo largo de las estapas oxidativas citadas y unidos por
mltiples tipos de enlaces.
Desde un punto de vista fotobiolgico, la pigmentacin melnica de la
piel humana se puede dividir en dos componentes (Quevedo y cols., 1975):
pigmentacin constitutiva y pigmentacin facultativa. La primera corres-
ponde a la que se obtiene de acuerdo con los programas genticos del indivi-
duo, en ausencia de radiacin. La segunda est compuesta del broncea-
miento inmediato de corta duracin (componente IT) y de la reaccin retar-
dada del bronceamiento (DT). Por supuesto, la hiperpigmentacin de la piel
regresa al nivel constitutivo cuahdo cesa la exposicin a la radiacin ultra-
violeta. En la pigmentacin facultativa se incluyen las alteraciones endocri-
nas durante la gestacin y de la enfermedad de Addison, ya citadas.
Los melanocitos son clulas derivadas de los melanoblastos, que se origi-
nan en la cresta neural y, a comienzos del desarrollo, migran hacia sus
lugares definitivos de diferenciacin; unos maduran y se establecen en la
dermis (melanocitos drmicos), pero la mayora se introducen en la epider-
mis, en los folculos pilosos e, incluso, en las glndulas sebceas (melanocitos
epidrmicos). En preparaciones que hayan sido solamente fijadas, son visi-
bles por su elevado contenido en grnulos pigmentarios. Sin embargo, es
preferible emplear tcnicas especiales, como las de impregnacin argntica o
la incubacin con dopa. Un mtodo muy empleado es el que se conoce con
el nombre de tcnica de Billingham-Medawar; consiste en separar la epider-
mis de la dermis mediante digestin con tripsina e incubar en solucin
tamponada con tirosina o dopa, de forma que solo quedan teidos los mela-
nocitos. El inconveniente de esta tcnica es que ambos sustratos sirven al
enzima tirosinasa, y los melanocitos con sistema de tirosinasa relativamente
inactivo pueden quedar invisibles por no ser la reaccin lo bastante intensa
(Breathnach, 1971 ); ello condujo a la creencia de que los albinos carecan de
melanocitos, aunque ms tarde el microscopio electrnico demostr que su
nmero de melanocitos epidrmicos es normal.
Szab (1959) ha obtenido con estas tcnicas determinaciones bastante segu-
ras de la densidad de poblacin de melanocitos por unidad de superficie de
piel. Sus datos, que figuran en las tablas 18.2 y 18.3, demuestran una variacin
considerable en la distribucin regional de los melanocitos y en sus frecuencias
324
segn el sexo y la edad, pero no hay diferencias muy significativas entre las
razas. A este respecto cabe sealar que en las pecas el nmero de melanocitos
por unidad de superficie es menor que en las zonas adyacentes menos pigmen-
tadas. En realidad, an se desconocen las causas de este fenmeno as como las
condiciones locales, anatmicas y funcionales, que originan las pecas y el papel
que la exposicin a la radiacin ultravioleta desempea en su formacin (v.
apartado VII de este captulo).
Es fcil distinguir con el microscopio electrnico los melanocitos de los que-
ratinocitos, puesto que los primeros carecen de los tpicos tonofilamentos de
estos. El citoplasma de las melanocitos es abundante en retculo endoplasmti-
co de superficie granulosa, pero lo que caracteriza mejor a estas clulas son los
melanosomas, en cuyo interior se sintetiza la melanina. Estos melanosomas se
incorporan a los queratinocitos epidrmicos suprayacentes merced a las prolon-
gaciones dendrticas de los melanocitos. Mediante ultracentrifugacin se pue-
den aislar los melanosomas y analizarlos bioqumica y enzimticamente. Di-
chos anlisis y su estudio citolgico y radioautogrfico al microscopio electrni-
co han permitido distinguir cuatro etapas en la formacin de los melanosomas.
En la primera aparecen como vesculas esfricas que contienen tirosinasa y
filamentos; es una etapa de "premelanosoma" en que la estructura interna,
limitada por una membrana, representa probablemente la ordenacin de las
molculas de tirosinasa (sintetizada, por supuesto, en los ribosomas) sobre un
"andamiaje" (Breathnach, 1971) de protena. En la segunda el orgnulo se
hace oval y los filamentos son muy numerosos. En la tercera, la estructura
filamentosa va desapareciendo por el aumento en melanina, de gran densidad
electrnica. En la cuarta todo el orgnulo ova] est repleto de pigmento sin que
se puedan ver vestigios del "andamiaje" filamentoso. Las cuatro etapas corres-
ponden a la formacin de eumelanosomas, porque en los feomelanosomas de
los pelirrojos el andamiaje citado no es filamentoso sino granular.
Se conoce con el nombre de unidad de melanina epidrmica el conjunto de
un melanocito y la constelacin de queratinocitos (unos 35) que reciben mela-
nosomas de aquel a travs de sus prolongaciones dendrdicas. A veces los mela-
nosomas se renen en agregados ms o menos numerosos ( .. complejos melano-
smicos"). En los aborgenes australianos y en los negroides africanos los mela-
nosomas de los queratinocitos son grandes y no forman complejos, mientras
que en los caucasoides, mongoloides y amerindios son ms pequeos y aisla-
dos. Las relaciones entre la pigmentacin racial y el tamao, distribucin y
nmero de melanosomas (Quevedo y cols., 1975) figuran en la tabla 18.4 (mo-
dificada).
Como antes se dej indicado, los queratinocitos reciben los melanosomas
maduros por transferencia de los melanocitos epidrmicos a travs de sus pro-
longaciones dendrticas. La sntesis y la transferencia de melanosomas son pro-
cesos continuos modulados ambientalmente. En los queratinocitos basales los
melanosomas se suelen disponer encima del ncleo ("calotas supranucleares"),
pero en los de las capas superiores quedan distribuidos ms uniformemente en
el citoplasma. No parece existir un ciclo regular de reemplazo de los melanoci-
tos, sino que cuando mueren los sustituyen otros formaqos por mitosis de los
vecinos.
325
 El control de la melanognesis en el hombre es muy complejo. Segn
Breathnach (1971), el nivel y tipo de pigmentacin melnica de la piel y del
V)' o
~ ~ t V) oV) oV) pelo depende 1) de la distribucin de los melanocitos; 2) del nmero y grado
oV) o-- M
de melanizacin de los melanosomas; 3) de la velocidad de transferencia de
~ o- S:: ~ ti ti ti
~ V)

-~ ~] o
o
oV) o
o estos a los queratinocitos, y 4) de la concentracin de los melanosomas en el
~--~
~ ::::
'<:T N
citoplasma del queratinocito. A su vez, estos cuatro factores estn sometidos
~ \::1-
a influjos genticos y metablico-hormonales.
La influencia gentica est representada por los loci que controlan la
transmisin hereditaria de la pigmentacin. En el ratn se ha demostrado la
existencia de genes que controlan especficamente la diferenciacin primaria
Cll de las clulas de la cresta neural, de otros que regulan la migracin de los
o
"O
ro melanoblastos y de otros que controlan su diferenciacin en melanocitos; es
Cii decir, todas las etapas antes mencionadas de la diferenciacin de los metano-
'@
citos parecen estar controladas genticamente en dicho Mamfero, y es muy
probable que as suceda en el hombre. Adems, la forma de los melanocitos
y el nmero y longitud de sus dendritas parecen asimismo sometidos a un
control gentico. Quiz el llamado piebaldismo humano en que alternan
zonas normalmente pigmentadas en la piel con otras despigmentadas, sea
+
resultado de una actividad gnic anormal en alguno de esos niveles de
+ + ti diferenciacin. U na sola alteracin gentica en la larga secuencia de los
+ complejos procesos de la melanognesis basta para provocar efectos de largo
alcance (Davis y Verdol, 1976).
Probablemente desempean un importante papel un ptimo de tempera-
tura, el pH, los niveles de vitaminas A, B y C y la cantidad de Cu y Zn.
Las influencias hormonales o, mejor, neurohormonales en la pigmentacin
melnica facultativa son muy mal conocidas.En Mustela erminea, la cantidad
de luz progresivamente menor que penetra en los ojos durante el otoo e in-
vierno incrementa, a travs del sistema nervioso, la puesta en circulacin de
melatonina epifisiaria, que acta sobre el hipotlamo inhibiendo la descarga
hipofisiaria de MSH (y tambin de gonadotropina, por lo que el animal se va
quedando reproductivamente quiescente durante dichas estaciones), con lo
que el pelaje va despigmentndose progresivamente hasta hacerse blanco ex-
ceptuando el mechn apical de la cola. Cuando, al llegar la primavera y el
verano, dismiJ?.uye por va inversa la cantidad de melatonina epifisiaria, se sin-
tetizan y ponen en circulacin cantidades cada vez mayores de MSH (y tambin
de gonadotropina) y se recupera el pelaje pigmentado. Tambin se ha especu-
lado con la posibilidad de que los melanocitos segreguen una hormona, la "ni-
grina", que por un feedback negativo regulara la liberacin de MSH por la
hipfisis (Quevedo y cols., 1973). Mecanismos similares pueden ser vlidos
para otras especies, como el zorro rtico (Alopex lagopus), el lemming de
Groenlandia, etc., pero los cambios estacionales no se observan en Horno
sapiens.
;>.
Cll
Cll
(l.) Cll
(l.)
Otros aspectos de las influencias hormonales sobre el grado de pigmenta-
O "'O cin cutnea se observan en el hiperhipofisiarismo (con un incremento en la
:o o Cll
"O
-~
.S o 8 produccin de MSH y, en consecuencia, la piel es anormalmente morena) y
~ bO .;::: (.)
E ::g ::S
ro en la citada enfermedad de Addison, donde el dao en la corteza suprarrenal
<E~ u reduce la cantidad normal de cortisona; esta inhibe la secrecin hipofisiaria

326 327
de MSH, y la disminucin de su concentracin en sangre acarrea un exceso Filtros
de MSH con el consiguiente,,bronceamiento de la piel. El melasma gravdico, 602 603 604 605 606 607 608 609
por fin, seala que el nivel normal de actividad de los melanocitos exige un 70
determinado equilibrio entre secrecin hipofisiaria, corticosuprarrenal y go-
nadal.
e
60 BC

VI. HERENCIA DE LA PIGMENTACIN DE LA PIEL

50
BN
ro
Los primeros intentos (Davenport, 1913) para resolver este difcil problema e:;
e::
propusieron como modelo una herencia autosmica debida a un locus diallico. ro 40
El modelo result satisfactorio para explicar las frecuencias fenotpicas encon- Q)
tradas en la primera generacin de mestizos caucasoide-negroide cuando las
;.:: N
~
clases fenotpicas se ordenaban segn el disco de Davenport (tabla 18.1). Sin Q) 30
"O
embargo, ese modelo era totalmente inaplicable para explicar las de la segunda ?!2.
generacin. Pronto se dedujo (Stem, 1970) que tal clasificacin fenotpica era
irreal por cuanto categorizaba un carcter continuo y que su herencia deba ser 20
de tipo multifactorial y polignica. Un modelo de cinco loci autosmicos, dial-
licos con efectos iguales y aditivos resultaba satisfactorio para la quntuple cla-
10
sificacin arbitraria de Davenport, ya que determinaba 35 = 243 combinacio-
nes pigmentarias que contendran de O a 10 alelos "oscuros" y constituyendo
11 fenotipos pigmentarios distintos. Admitiendo que la poblacin negra norte-
americana contenga, aproximadamente, 0,8 de sus genes del grupo africano 400 500 600 700
originario y 0,2 del grupo caucasoide, las seis combinaciones genotpicas posi-
}.. (en m[J)
bles seran el desarrollo de (0,2 C + 0,8 N) 5 , es decir:
FIG. 18.5. Curvas de promedio de reflectancia en caucasoides (C), negroides (N), retro-
(0,2) 5 0,000 32 caucasoides (BC), retronegroides (BN) y mulatos (F1) (segn Harrison y Owen, 1964)
5(0,2) 4 (0,8) 0,006 40
10(0,2)3 (0,8)2 0,051 20
10(0,2)2 (0,8)3 0,204 80 y que la suma de las varianzas de los retrocruzamientos con cada uno de los
5(0,2) (0,8) 4 0,409 60
(0,8)5
tipos parentales valga
0,327 68
1,000 00
V B = V A + 2V D + 2V E
y los cinco loci del modelo se podran simbolizar por (A, a), (B, b), ... , (E, e). y tomando V E = V F 1 se calculan
Mediante espectrofotometra de reflectancia, Harrison y Owen (1964) deter-
minaron que los genes para la pigmentacin de la piel que distinguen cauca- V0 = V 8 - VF 2- VF 1 Y
soides de negroides no tienen ningn efecto de dominancia apreciable y
seran aproximadamente unos cuatro loci (la proporcin V 0 /V A vala en sus V A = 2V F2- V B
datos 0,00625).
A este resultado se ha llegado de la siguiente forma. De la descomposicin
Con los datos de Harrison y Owen (fig. 18.5) se obtienen los promedios y
de la varianza gentica en varianza aditiva (resultal].te de la diferencia entre los
varianzas necesarios para introducirlos en las expresiones anteriores (ta-
homozigticos) y en varianza de dominancia (debida a los efectos especficos.
bla 18.5). La demostracin de que los genes que controlan las diferencias pig-
de los diferentes alelos en los heterozigticos)' y del hecho de que la varianza
mentarias entre caucasoides y negroides no tienen ningn efecto de dominancia
fenotpica total de la F2 valga
apreciable se obtuvo mediante la expresin
V F2 = V A (aditiva) + V 0 (dominancia) + V E (ambiental)

328 329

que dio el resultado mencionado de 0,00625. El valor de VE es el promedio de
Ve, VN y Vp, es decir, 1,24 y VB es la sumade Vretro-N Y Vretro-C o sea, 3,71.
As se obtienen V 0 = 0,008 y V A= 1,215. Con este ltimo valor se emplea la
expresin
[112 cc-)l 2
nmero de loci =
2VA
que da el valor, aproximado, de 4. Existen, no obstante, varias objeciones a
este razonamiento. La primera (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) es que se
admite que todos los loci tienen efectos ms o menos iguales, lo que proba-
blemente no es cierto. La segunda es que se ha supuesto que los caucasoides
y negroides, las poblaciones parentales, son equivalentes a las "lneas puras"
de la Gentica experimental y ello es una supersimplificacin. Otra objecin
es que se admite que la variacin gentica intrapoblacin es pequea res-
pecto a la variacin ambiental. Por fin, se supone que la interaccin geno-
tipo-ambiente no existe, siendo lo contrario lo ms probable, como se mos-
tr en el prrafo IV de este mismo captulo. El problema, adems, consiste
ahora en identificar cada uno de esos cuatro loci. A pesar de todas las
objeciones mencionadas, el hecho de que por esta va metodolgica se haya
llegado a una conclusin muy similar a la obtenida por otra distinta, la de
Stern, indiea que ese pequeo nmero de loci responsables de las diferencias
pigmentarias puede ser el verdadero o muy prximo al verdadero.
Los coeficientes de correlacin padres-hijos y entre hermanos parecen con-
cordar con las correlaciones tericas esperadas admitiendo herencia polignica
(Frisancho y cols., 1981). Adems, las correlaciones marido-mujer indican un
alto grado de preferencialidad para el color de la piel en mestizos peruanos,
aunque la homogamia fenotpica para la pigmentacin de la piel no se haya
podido demostrar en otras poblaciones (Pohl, 1980). Aunque los varones pare-
cen preferir pigmentaciones claras para sus parejas y las mujeres pigmentacio-
nes ms oscuras para las suyas, la pigmentacin cutnea no parece ser sino un
carcter complementario en la eleccin matrimonial. En la muestra citada de
mestizos peruanos se observ que ms o menos 55 % de la variabilidad total de
la reflectancia de la piel se puede atribuir a la influencia de factores genticos
aditivos, lo que confirma la hiptesis comentada. Tampoco parecen existir
pruebas de una herencia ligada al cromosoma X del color de la piel. En efecto,
si existieran genes aditivos ligados al sexo, habra que esperar que los coeficien-
tes de correlacin de los valores de reflectancia entre padre-hijo y entre madre-
hija fueran mayores que los de padre-hija o madre-hijo, lo que no ha sido
demostrado en la citada muestra peruana; de la misma manera, se observ que
los coeficientes de correlacin entre hermanos de sexo distinto eran diferentes
de los de igual sexo. A pesar de la aceptacin del modelo de herencia de pig-
mentacin de la piel a base de unos pocos alelos, la complejidad del carcter
necesita refinamientos. proporcionados por modelos que tomen en cuenta no
solo 3~5 loci aditivos sino tambin otros factores hereditarios (Byard, 1981).
Post y Rao (1977) han conseguido precisar ms los determinantes gentico
y ambiental en la determinacin de la pigmentacin de la piel estudiando, por
reflectometra, este carcter en pares de gemelos del mismo sexo, 154 negroi-
des y 191 caucasoides. Los componentes de la varianza fenotpica expresados
como fracciones de la varianza total resultaron ser los de la tabla 18.6.
TABLA 18.6. Componentes de la varianza de la
pigmentacin de la piel (segn Post y Rao, 1977)
Componente E. S.
Origen de la variancia
Genotipo 0,048 0,028
Ambiente comn 0,224 0,032
Raza 0,67 4 0,020
Residual 0,054 0,008

TABLA 18.5. Promedios y varianzas (x 1~) del antilogaritmo de las reflectancias de la

piel en caucasoides, negroides y descendientes de sus cruzamientos (segn Cavalli-Sforza y
Bodmer, 1971) VII. LAS ANOMALAS DE LA PIGMENTACIN CUTNEA
CON INTERS ANTROPOLGICO
Grupo 11 X Var.
Entre las anomalas, no claramente patolgicas, de la pigmentacin de la
piel y que no parecen reducir de forma apreciable la viabilidad de las perso-
Caucasoides 105 0,421 1,09 nas afectadas, interesan al antroplogo --entre otras de menos importancia-
Negroides 106 0,225 1,05 las que se dan por defecto de la pigmentacin (en particular el albinismo
F 94 0,334 1,59 oculocutneo) y las que ocurren por su exceso, sobre todo la mancha pig-
Retronegroides 26 0,304 1,71
mentaria congnita.
Retrocaucasoides 30 0,382 2,00
La mancha pigmentari. congnita es una acumulacin de melanina que se
F2 14 0,346 1,99
suele localizar en la piel de la regin sacrolumbar hacia el extremo superior del

330 331
surco interglteo, aunque a veces se encuentra en las nalgas, en la zna lumbar TABLA 18.8. Frecuencias de la mancha pigmentaria congnita en alguilos grupos
e, incluso, en la espalda, la nuca o las extremidades. Puede ser de forma regu- humanos (segn Comas, 1976)
lar (redondeada, ovalada, en "alas de mariposa", etc.) o irregular; en general
es nica, pero excepcionalmente es doble; su tamao puede oscilar entre los 2 y
Poblacin Porcentaje Poblacin Porcentaje
ms de 50 mm2 (Olivier, 1965). En cuanto a su coloracin, es variable, oscilan-
do entre el gris azulado o pizarroso y el verdoso, quiz como consecuencia de la
distinta pigmentacin constitutiva del individuo, la regin cutnea, el grosor Javaneses 99 Tunecinos 57,1
del estrato crneo, etc. La persistencia del carcter es variable porque en algu- Chinos 98 Egipcios 51
nas personas apenas dura unas cuantas semanas despus del nacimiento, pero Japoneses 90 Uolof 40
Anamitas 89 Argelinos 26
en otras permanece varios aos. Aunque se puede detectar a partir del sexto
Coreanos 89 Hindes 22
mes de vida intrauterina, su presencia suele apreciarse tras el nacimiento. Re-
Bolivianosa 87 Portugueses 20
cientemente, en una muestra de 1058 nios examinados antes de las setenta y Mapuches 86,7 Bolivianos d 16,7
dos horas despus de nacer (Jacobs y Walton, 1976) se registraron las frecuen- Bambara 85 Checos 5
cias indicadas en la tabla 18.7. De forma que la expresin de "mancha mongli- Peruanos (Lima) 76,1 Sicilianos 5
ca" para este carcter no parece muy justificada, a pesar de que las frecuencias Sara 75 Turcos 3,7
ms elevadas parecen encontrarse entre los grupos del tronco racial mongoloi- Bolivianos b 75 Alemanes 2
de asitico, como se indica en la tabla 18.8 (Comas, 1976). Yaund 67 Hngaros 2
Lo que s parece cierto es que las frecuencias mximas se distribuyen entre Brasileos e 65 Blgaros 1,5
las poblaciones circumpacficas y que, en cua~quier caso, existe una marcada
variabilidad intrarracial del carcter. a Indios.
El fundamento citolgico de la mancha pigmentaria congnita lo consti- bMestizos.
e Negros.
tuyen las llamadas clulas de Bdlz, que son melanocitos drmicos que con- d Blancos.
tienen el correspondiente pigmento melnico pardonegruzco que propor-
ciona a la piel el aludido tono pizarroso, azulado o verdoso por el efecto de
dispersin de la luz (efecto Tyndall). Aunque estas clulas melangenas ocu- tanto de una disminucin real del pigmento como de su ocultamiento al aumen-
pan una situacin drmica similar a la de los melanforos de los Reptiles y tar con la edad la melanognesis epidrmica y el espesor del estrato crneo.
de los Anfibios, son en realidad melanocitos, pues en ellos no se dan los Las frecuencias conocidas del carcter tampoco permiten mantener que es tpi-
co~ocidos fenmenos de dispersin y agregacin de melanosomas como en co de los mongoloides y que su frecuencia en otros grupos humanos sera un
dichos animales. signo de mestizaje de estos con aquellos. Es an mucho lo que queda por inves-
No conocemos todava el mecanismo hereditario de transmisin de laman- tigar sobre este car~cter. .
cha pigmentaria congnita porque hasta ahora no se ha encontrado un ajuste Otra anomala por exceso de pigmentacin la constituyen las pecas, que
satisfactorio entre las proporciones fenotpicas y los modelos genticos pro- se localizan de preferencia en las zonas de la epidermis normalmente expues-
puestos. La interpretacin de la persistencia no es segura, pues podra tratarse tas a la radiacin ultravioleta (cara, dorso de las manos, brazos) y que,
aunque aparecen en la infancia, se manifiestan durante el perodo estival de
TABLA 18.7. Mancha pigmentaria congnita en recin nacidos forma ms destacada. No se han detectado en personas negroides pero s en
(segn Jacobs y Walton, 1976) mongoloides; sus frecuencias ms altas se encuentran en los caucasoides,
particularmente en los casos de blondismo (rubios) y de rutilismo (pelirro-
Grupo racial Porcentaje Frecuencia (%) de jos), es decir, en personas de pigmentacin muy clara. Las pecas constituyen
de nbios "mancha monglica" otro ejemplo de pigmentacin localizada excesiva sobre el que se necesita
mucha investigacin a los niveles gentico, bioqumico y citolgico.
El albinismo es la incapacidad hereditaria para transformar la tirosina en
Caucasoides 79,5 9,6
dopa por ausencia, genticamente determinada por la presencia en estado
Negroides 6,2 95,5
81,0
homozigtico de un alelo autosmico recesiyo, de tirosinasa. Fenotpica-
Mongoloides. 2,6
Mestizos entre
mente el albinismo se caracteriza, por lo tanto, por una piel blanca, despig-
caucasoides y me~tada (por lo que los albinos resultan ms particularmente llamativos en
mongoloideE. 11,2 70,1 las razas "de color,.'), cabello de color rubio pajizo y ojos rojizos porque la luz
reflejada transparenta la hemoglobina de los capilares oculares; cuando se

332 333
forma algo de pigmento en el iris, este presenta una tonalidad azulada muy
tenue; en efecto, no hay que confundir el albinismo sensu stricto con el
llamado albinismo parcial o albinoidismo o con el albinismo ocular, de
herencia ligada al cromosoma X. Aunque la despigmentacin prcticamente
total del verdadero albinismo o albinismo oculocutneo produce fotofobia en
las personas afectadas, la disminucin de la viabilidad y 1o fertilidad. no
parece ser seria (Witkop, 1971).
Las frecuencias estimadas de albinismo en diversos grupos raciales son
muy diferentes. En los caucasoides se han estimado alrededor de 1120 000
(en Espaa habra, pues, unos 1700 albinos); en los yoruba, en 1/3000, Y en
algunos amerindios de Panam, en 11 150. Esta elevada frecuencia, Y las
igualmente altas registradas entre los indios hopi del SO de los Estados
Unidos; parece deberse a medidas culturales que favorecen la persistencia
del fenotipo.
La transmisin hereditaria del albinismo oculocutneo parece ser ms com-
pleja de lo que se admita. Aunque en su forma tpica la herencia es del tipo
autosmico recesivo monmero, hay genealogas en que progenitores albinos
tienen descendientes pigmentados normalmente. En tales casos, comprobada
la legitimidad por marcadores sanguneos, se puede postular la existencia de
dos tipos de albinismo oculocutneo (OCA) genticamente distintos, de los
que seran responsables los alelos recesivos de dos loci distintos (at y a2). En tal
modelo, las personas normalmente pigmentadas seran en su mayora de geno-
tipo A 1A 1A 2A 2, de forma que la sustitucin de A1A1 por a1a1 o de A2A2 por
a2a2 bloqueara la formacin de melanina por falta de sntesis de tirosinasa.
Podra darse el caso, entonces, de una persona albina de genotipo a1a1 A2A2 y
de otra con genotipo A 1A 1 a2a2 ; sus hijos seran doblemente heterozigticos y,
suponiendo dominancia, de fenotipo normalmente pigmentado.
Este modelo se ajusta al fenmeno segn el cual los bulbos pilosos de
algunas personas albinas, incubados en ciertas condiciones bioqumicas, for-
man melanina pero no los de otras. Los albinos de una fratra determinada o
contienen todos tirosinasa en los melanocitos de sus bulbos pilosos o nin-
guno; en los primeros el enzima estara inhibido (son los tirosinasa-positi-
vos). Los albinos tirosinasa-positivos tendran el genotipo A A 1a 2az, Y los
tirosinasa-negativos, el genotipo a 1a 1 A 2A 2 Segn la clasificacin de Witkop,
la ms racional y aceptada, el primer genotipo correspondera al fenotipo
"albinismo II" o albinismo oculocutneo tirosinasa-positivo (OCA-tyr-asa +)Y
el segundo al "albinismo 1" (OCA-tyr-asa-). En resumen, por lo tanto, se ten-
dran los resultados registrados en la tabla 18.9~
La actividad tirosi~sica se puede determinar en los bulbos pilosos cuan-
tificando la produccin de 3HOH por oxidacin de la L-tirosina 3,5- 3H a
L-dopa 5- 3H. La actividad media de los bulbos pilosos de las persoryas normal-
m~nte pigmentadas, expresada por el nmero de moles de L-tirosina oxida-
dos en un determinado tiempo, fue de 0,821 en cabellos rubios, 1,446 en
castaos, 1,881 en negros y 3,596 en pelirrojos. En las canas y en los
cabellos de personas OCA I la actividad fue nula. La deteccin de los hetera-
zigotos OCA I/normal se realiz en unas pruebas (King y cols., 1977) en
bulbos pilosos de cinco heterozigticos obligados, encontrndose niveles
334
TABLA 18.9. Fenotipos y genotipos bioqumicos
en el albinismo
Fenotipo Tirosinasa Genotipo
Normal + A!A2
OCA 1 GG A~2
OCA 11 + A 1A 1 a 2a 2
marcadamente reducidos de actividad tirosinsica. Los heterozigticos obli-
gados para _OCA II no produjeron resultados consistentemente anormales.
Como los estudios sobre la cintica de la tirosinasa en los albinos OCA II
dieron resultados normales, se puede concluir que su enzima no es anormal
sino que probablemente tiene su actividad inhibida por algn factor desco-
nocido.
Puede aadirse como anomala por defecto de pigmentacin la prdida de
melanina o vitligo. Este carcter (que representa el 1% de los casos de la
clnica dermatolgica) parece ser ms comn en las mujeres y heredarse de
forma multifactorial. La frecuencia en los parientes de primer grado (Cameva-
le y cols., 1977) es de 2,3 % y en los de segundo, de 1,1 %. El riesgo de
recurrencia para hermanos es de 5 %, y de 1 % para las hermanas de los afec-
tados. La frecuencia del carcter en la poblacin general es siempre mayor de
0,1 %.
REFERENCIAS
ALASTAIR, H. 1982: "Vitamin D: sunlight and precursors", en Nature, 297/5865: 364.
BREATIINACH, A. S. 1971: Melanin pigmentation of the skin, Oxford Biology Readers,
16 pp.
BRUES, A. M. 1977: "Rethinking human pigmentation", en Amer. Journ. phys. An-
throp., 43: 387-392.
BYARD, P. J. 1981: "Quantitative genetics of human skin color", en Yearbook of'phys.
Anthrop., 24: 123:-137.
CARNEVALE, A., C. ZAVALA y V. CASTILLO. 1977: "Inheritance of vitiligo", en Excerpta
Medica, Hum. Genet., 1917, nm. 1853.
CAVALLI-SFORZA, L. L. y W. F. BODMER. 1971: The genetics of human populations~ 9.4:
"The basic model of polygenic inheritance", y 9.5: "Skin color asan example of poly-
genic inheritance", pp. 523-531.
CoMAs, J. 1976: Manual de Antropologa fsica, 2.a ed., p. 274.
DAVENPORT, C. B. 1913: Heredity of skin color in Negro-White crosses. 106 pp.
DA VIS. B. K., y L. D. VERDOI.. 1976: "Expansion and contraction of hypomelanotic areas
in human piebaldism", en Hum. Genet., 3412: 163-170.
DEoL, M. S. 1975: "Racial differences in pigmentation and natural selection", en Ann.
Hum. Genet., 3814: 501-503.
EATON, J. W., y R. F. BRANDA. 1977: "Skin color and nutrient photolysis", en Amer.
Journ. phys. Anthrop., 47/1: 128.
335
FRISANCHO, A. R., R. WAINWRIGHT y A. WAY. 1981: "Heritability and components of
phenotypic expression in skin reflectance of mestizos from the Peruvian lowlands", en
Amer. J. phys. Anthrop., 55/2: 203-208.
HARMsE, N. S. 1964: "Reflectometry o the bloodless living human skin", en Proc. kon.
ned. Akad. Wet., 67: 138-143.
HARRISON, G., y J. T. WEN. 1964: "Studies of the inheritance ofhuman skin colour", en
Ann. Hum. Genet., 28: 27-37.
HAY, A. 1981: "Vitamin deficiencies. Rickets at bay", en Nature, 28915794: 113.
JACOBS, A. H., y R. G. WALTON. 1976: "The incidence of birthmarks in the neonate", en CAPITuLO XIX
Pediatrics, 5812: 218-222.
KALLA, A. K. 1974: "Human skin pigmentation; its genetics and variation", en Human-
genetik, 21: 289-330.
KING, R. A., C. J. WITKOP y D. P. LDS. 1977: "Hairbu:lb tyrosinase assay: application to
Formaciones tegumentarias
human oculocutaneous albinism", en Excerpta Medica, Human Genetics, 1917, nm.
1891.
LEES, F. C., y P. J. BYARD. 1977: "Skin colorimetry in Belize using EEL and Photovolt
reflectometers", en Amer. Jour. phys. Anthrop., 4711: 144.
LITILE, M. A., y C. J. SPRANGEL. 1980: "Skin reflectance relationship with temperature I. ANTROPOLOGA DE LA PILOSIDAD
and skinfolds", en Amer. J. phys. Anthrop., 5211: 145-151.
LooMis, W. F. 1967: "Skin pigment regulation of vitamin-D biosynthesis in Man", en La pilosidad distingue, junto con otros rasgos importantes, a los Mamfe-
Science, 157: 501-506. Reimpreso en N. KoRN (ed.), Human evolution. Readings in ros dentro de los Vertebrados. Adems de otras formaciones tegumentarias,
physical Anthropology, 3.a ed., 1973: 248-261. participa en el revestimiento corporal protegiendo al organismo contra las
LooMis, W. F. 1970: "Rickets", en Scient. Amer., 223: 76-91. oscilaciones trmicas y las acciones mecnicas. Sin embargo, en el trans-
MoURANT, A. E., D. TILLS y K. DoMANIEWASKA-SOBCZAK. 1976: "Sunshine and the geo-
curso de su evolucin la especie humana ha ido progresivamente perdiendo
graphical distribution of the alleles of the Gc system of plasma proteins", en Hum.
Genet., 3313: 307-314. su pilosidad corporal y el hombre se ha convertido en una especie fuerte-
NEER, R. M. 1975: "The evolutionary significance of vitamin D, skin pigment and ultra- mente depilada. A pesar de ello, en todas las razas humanas per~iste cierta
violet light", en Amer. journ. phys. Anthrop., 4313: 409-416. cantidad de dicha pilosidad variable en su forma, disposicin y pigmenta-
LIVIER, G. 1965: Anatomie anthropologique, pp. 419-433. cin. El pelo solo falta por completo en algunas zonas de la superficie corpo-
PoHL, K. 1980: "Komplexionsbezogene Partnerwahlpraferenzen", en Horno, 3112: 139- ral, como por ejemplo en las palmas, en las plantas, en los prpados, en las
152. . falanges terminales de los dedos de manos y pies, etc. Algunas razas actuales
PosT, W. P., y D. C. RAo. 1977: "Genetic and environmental determinants of skin son particularmente ricas en pilosidad (caucasoides, australoides, ain, toda)
color", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 47: 399-402. y otras tienen poca (negroides, mongoloides, amerindios). En cualquier caso,
QuEVEDO, W. C., T. B. FITZPATRICK y K. JIMBOW. 1975: "Role of light in human skin
color variation", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 43: 393-408.
es fcil constatar entre ellas diferencias raciales que afectan, sobre todo, a la
REED, E. K. 1976: "Primitive human pigmentation", en Cur. Anthrop., 1714: 719.
longitud, el grosor, el peso, la estructura, la distribucin, la forma y el color
RoBERTS, D. F., y D. P. S. KAHLON. 1976: "Environmental correlations of skin colour", del pelo, por lo que todas estas caractersticas presentan un inters particular
en Ann. Hum. Biol., 3/1: 11-22. en las clasificaciones raciales. Pero son, entre ellas, de notable importancia la
SAUTER, M. R. 1952: Les Races de !' Europe, 341 pp. forma y la pigmentacin del cabello, caracteres hereditarios que son excelen-
STERN, C. 1970: "Model estimates of the number of gene pairs involved in pigmentation tes criterios para el diagnstico tipolgico racial y que los antroplogos
'variability of the Negro-American", en Hum. Hered. 20: 165-168. emplearon en sus sistemticas desde hace mucho tiempo. Las diferencias en
SzAB, G. 1959: "Quantitative histological investigations on the melanocyte system of el hirsutismo no parecen deberse a influjos hormonales sino a factores gen-
the human epidermis", en M. GoRGDON (ed.), Pigment cell biology: 99-125. ticos, raciales, porque Ewing y Rouse (1978) han demostrado en una mues-
WASSERMANN, H. P. 1974: Ethnic pigmentation; historical, physiological and clinic as-
pects, 294 pp.
tra de adultos sanos caucasoides y mongoloides que los niveles de testoste-
WITKOP, C. J. 1971: "Albinism", en H. HARRIS y K. HIRSCHHORN (eds.), Advances in rona total y libre no diferan significativamente entre las dos razas.
Human Genetics, vol. 2: 61-142. Ciertos fenmenos se invocan a veces para argumentar a favor de una
pilosidad corporal original muy abundante. As, durante los dos primeros
meses de vida embrionaria el ser humano es totalmente lampio, pero a
partir del quinto mes casi todo su cuerpo queda cubierto de una pilosidad
primaria, ellanugo, que persistir hasta el octavo mes, en que se ve reempla-
zada por la pilosidad secundaria o infantil; esta, ms tarde, en la pubertad,

336 337
dar lugar a la definitiva o terminal. Adems, la vellosidad fetal presenta una
distribucin topogrfica y unas corrientes de direccin que corresponden a
la pilosidad permanente de los adultos en los Primates no humanos. Otro
ejemplo lo constituye la aparicin ocasional en el recin nacido de pequeos
torbellinos de pelo en la regin coxgea que algunos interpretan como un
carcter vestigial del rabo, y lo mismo, mutatis mutandis, ~e podra decir del
mechn de pelo de la regin de la oreja que corresponde al llamado tu-
brculo de Darwin (vase el prrafo sobre la oreja en el captulo siguiente).
Tambin se cita el aspecto pngido que presenta la pilosidad en los casos de
hipertricosis. Aunque el hombre no sea exactamente un "mono desnudo", lo
cierto es que en su fase evolutiva actual presenta la mxima reduccin de
pilosidad dentro de todo el Orden Primates.
La estructura elemental del pelo humano (Olivier, 1965) puede resumirse
as. El pelo consta de una parte libre, el tallo piloso, que se yergue sobre el
cuero cabelludo si se trata de un cabello o, en general, sobre la superficie libre
de la piel. Se contina con una raz pilosa, que se insina en el interior de la piel
y que termina en su parte inferior por un abultamiento, el bulbo piloso, invagi-
nado en fondo de botella para recibir la papila pilosa; esta se halla muy vascula-
rizada e inervada y desempea el papel deformador del pelo (fig. 19.1). La raz
est rodeada inmediatamente por una vaina epidrmica o folculo piloso y, a su
vez, este queda envuelto por una vaina fibrosa perifrica drmica que cubre
igualmente a la papila pilosa. Alrededor de esta estructura se encuentran fibras
musculares lisas que constituyen los msculos erectores del pelo ("msculos
horripiladores") y glndulas sebceas cuya secrecin se vierte entre el pelo y su
folculo. Cada pelo se compone de tres capas elementales: la ms externa o
cutcula, constituida por escamas imbricadas cuya forma, separacin y disposi-
cin son muy variadas; la capa cortical, de clulas fusiformes, anucleadas, fuer-
temente pigmentadas y queratinizadas, y que forma la masa principal del pelo;
la mdula o capa axial, que se puede presentar de forma discontinua. La estruc-
tura fina de estas tres capas se conoce con precisin (Ryder, 1976) por multitud
de estudios qumicos, al microscopio electrnico y mediante difraccin con
rayos X. Esta estructura es ms o menos comn a todos los Mamferos, pero
lgicamente existen diversos tipos de pelaje que alteran en sus capas la propor-
cin de cada una en funcin del papel fisiolgico que desempean segn el
animal (coloracin, aislamiento trmico, adaptacin a la vida acutica, etc.).
Tainbin los detalles histolgicos (Bargman, 1964) de cada capa varan ms o
menos ampliamente.
El pelo de los Primates ofrece diferencias interespecficas del tipo anatmi-
co-estructural en el canal medular. Las comparaciones hechas por Clement
(1980) mediante microscopia fotnica y electrnica de barrido permiten dividir
los Primates en dos grandes grupos: 1) los Strepsirhini y los Haplorhini con
excepcin de los Pongidae, que presentan una mdula pilosa de tipo vesicular,
y 2) los Pongidae y el hombre, cuya mdula pilosa es de tipo denso. A su vez,
este segundo grupo se puede subdividir en a) Hylobatinae y Pongo, con mdula
fibrilar, b) los gneros Pan y Gorilla, que tienen la mdula de tipo transicional,
y e) el hombre, cuyo canal medular presenta una estructura macro y microfibri-
lar. Adems, las diferencias afectan a los caracteres dimensionales; para un
mismo tipo de pelo, algunas medidas representativas fueron las siguientes
(en .t):

Dimensin Galago Cerco- Hylo- Pongo Pan Gorilla Romo

pithecus bates

Dimetro mx. (a) 38 68 104 144 122 109 90

Dimetro mn. {b) 25 48 78 96 96 86 64
ndice 100 {b/a) 68 70 76 66 79 79 71
Dim. medular 9 39 17 33 11 19 12
ndice medular 0,23 0,57 0,16 0,23 0,09 0,17 0,13
{dim. medular/
FIG. 19.1. Diagrama de la piel mostrando sus principales regiones estructurales y la
dim. pelo)
conformacin elemental del pelo (segn W. Montagna, en Scientific American)

338 339
 En el feto humano los pelos estn aislados hasta los cuatro meses aproxima- comienzan a desaparecer a partir del octavo mes; es una verdadera muda del
damente, pero a partir de entonces se van asociando en grupos de dos, tres, pelaje comparable, en otro orden de cosas, al reemplazo de la denticin
etctera, y ya los pelos aislados no se formarn sino en las cejas y en las pesta- decidual (Olivier, 1965). La pilosidad secundaria, tras la cad!- dellanugo, se
as. La pilosidad, pues, presenta una disposicin tpica en grupos, reunindose encuentra sobre todo en cejas y pestaas pero escasea en las extremidades y
de dos a siete pelos separados de los grupos vecinos por espacios intermedios en el tronco. La pilosidad terminal aparece con la pubertad, localizndose
lampios (Martn y Saller, 1961). La densidad de la pilosidad parece deberse sucesivamente en el pubis, las axilas, miembros, cara y tronco, y el influjo
ms al nmero de pelos por grupo que al nmero de grupos. Los pelos aislados hormonal sobre su densidad y distribucin son patentes (eunucos; menopau-
se suelen implantar de forma oblicua, pero se verticalizan ms o menos y que- sia).
dan enhiestos por la accin de su horripilador. Una disposicin distinta es la de Con criterio topogrfico se distinguen:
los mechones, que se observa muy bien en el cabello de las personas de raza
negroide; estos mechones (Von Eickstedt, 1943) no estn constituidos por la a) La pilosidad facial, es decir, los pelos de la barba y del bigote, gruesos
reunin de muchos pelos aislados, ni son grupos de muchos pelos, sino la reu- y con grandes variaciones interindividuales que son susceptibles de categori-
nin de muchos grupos vecinos; por ejemplo, de 15 grupos totalizando 55 zacin mediante los esquemas de Conrad-Kherumian (Olivier, 1960), que
pelos. Los mechones del cabello de los hotentotes y bosquimanos son muy distinguen nueve tipos de variabilidad segn lo poblada que est la cara. Las
caractersticos. distintas razas humanas tambin ofrecen una amplia variabilidad a este res-
La velocidad de crecimiento de los pelos, es decir, su incremento en pecto, que va asociada con la pilosidad general o con lo lampio del cuerpo.
longitud por unidad de tiempo, suele ser muy variable interindividualmente, b) La pilosidad sexual, constituida por la genital y la axilar; la primera
segn su localizacin y para cada edad. Esto no es de extraar en vista de los aparece a principios de la pubertad y, aunque presenta ciertas diferencias
numerosos factores, sobre todo endocrinos, que regulan, fomentan o inhiben raciales en funcin de la mayor o menor pilosidad general, se manifiesta en
. dicho crecimiento. En los Mamferos hay ciclos de crecimiento estacionales, la mujer en un rea triangular con vrtice inferior y en el varn con vrtice
y probablemente tambin en los seres humanos, y los factores que los con- superior dirigido hacia el ombligo; la segunda es un carcter sexual secunda-
trolan pueden ser tanto intrnsecos del folculo como extrafoliculares; por rio que se manifiesta despus de la anterior y est formada por pelos ondula-
ejemplo, en ratas, los estrgenos, la testosterona y el ACTH (la hormona dos, de seccin elptica y asociados a numerosas glndulas sudorparas.
adrenocorticotrfica) retrasan el crecimiento del pelo, mientras que la gona- e) En la especie humana la pilosidad de los rganos de los sentidos est
dectoma, la adrenalectoma y la inyeccin de tiroxina lo aceleran. En todo fuertemente involucionada. Las cejas, que en las razas con fuerte pilosidad
caso, se acostumbra distinguir tres fases principales en el ciclo vital piloso. pueden confluir en la regin glabelar (fenmeno frecuente en los dinricos,
La primera, o anagnica, que a veces se observa a simple vista en la superfi- por ejemplo), presentan una extensin y una densidad con dimorfismo se-
cie de la piel, consiste en una regeneracin histolgica del folculo y en un xual. Los pelos nasales y del pabelln auditivo externo y las pestaas pierden
crecimiento muy activo; la segunda, catagnica, es un estado de retrogresin, su funcin sensorial en el hombre.
y la tercera, o fase telognica, es un perodo inactivo y de reposo. d) Los pelos de la pilosidad cutnea general se suelen disponer en corrien-
Por lo regular los pelos gruesos crecen con ms rapidez que los finos. tes pilosas con direcciones bien precisas. As, en la espalda adoptan un sentido
Por ejemplo, el cabello y los pelos de la barba vienen a crecer de 0,25 a
0,40 mm diarios, en cifras redondas, seguidos de los axilares, del muslo, del TABLA 19 .1. Densidad promedio de pelos por centmetro cuadrado de piel en los
brazo y de las cejas. El cabello crece un poco ms deprisa en la mujer que en el Primates superiores (segn datos de Schultz, 1972)
varn, 0,35 y 0,30 mm respectivamente y por da, y el fenmeno parece ser
el mismo en todas las edades; en cambio, los pelos axilares crecen ms
Primate Espalda Trax Vertex
d~prisa en el varn (0,33 mm/da) que en la mujer (0,29 mm/da); no se han
sealado variaciones sexuales en la velocidad de crecimiento de las cejas.
Con la edad disminuye la velocidad de crecimiento piloso. Entre los quince y Horno <l l 300
los treinta aos ese crecimiento es mximo y luego va disminuyendo paulati- Pan lOO 70 180
namente. La variabilidad, pues, en este carcter de nuestra pilosidad es muy Pongo 170 lOO 160
Gorilla 140 5 410
marcada pero no est suficientemente analizada todava.
Hylobates 1720 600 2100
La pilosidad corporal se puede clasificar mediante dos criterios principa Symphalangus 430 260 710
les, el ontognico y el topogrfico. Segn el primero, se distinguen las pilosi- Cercopithecidae 500-1670 70-380 640-1880 amplitud de va-
dades fetal, secundaria (infantil) y terminal (adulta). La fetal, o primaria, Cebidae 650-2880 190-1870 960-4010 riacin en diver-
cubre al feto totalmente excepto en las palmas, plantas, mamilas, ombligo, sas especies
prpados y genitales; los pelos, muy finos, caen en el lquido amnitico y

340 341
craneocaudal, como en todos los Mamferos, lo mismo que en el abdomen: MANO IZQUIERDA
estos flumina pilorum convergen hacia la lnea media abdominal y hacia el o o o ooo;:t l.{) o ooo;:t l.{) ooo;:t l.{) l.{) ooo;:t l.{) l.{) l.{) l.{)

ombligo. En el miembro superior tales corrientes pilosas se dirigen hacia o o o o oo ('lj o o

o o ('lj ('lj o oo;:t ('lj o('lj ('lj
oo;:t oo;:t
o
oo;:t
o o ('lj
o o o o ('lj
o N o N N N o o N N o N N
el codo, o sea, en el brazo distalmente y en el antebrazo proximalmente, como en
todos los Pongidae. En el miembro inferior el sentido es proximordistal, pero la
0000 143 2 18 2 165
pilosidad de los muslos tuerce hacia las nalgas. La variabilidad de los flumina
pilorum en algunas regiones del cuerpo, como en la frente, es nmy amplia y se 2000
observa particularmente bien en los nios; otro tanto ocurre con los del cuero 0300 3 3 2 8
cabelludo. Tambin existen remolinos, siendo los ms notables el de la regin
0040 19 2 45 10 3 5 84
esternal, el de la fosa popltea y el occipital o "coronilla", al nivel de la fontane-
la lambdtica. Se trata de corrientes divergentes cuyo sentido puede ser dex- 0005 1 3
trorso o sinistrorso. En la "coronilla", el tipo dextrorso tiene aproximadamente 2300
una frecuencia entre 60 y 80 %, y el sinistrorso, entre 20 y 35 %. En algunos <!
I
casos (4-15 %) este remolino es doble, y entonces puede ser de los cuatro tipos 2040
UJ
( + +), ( + -), (- +) y (--). La variabilidad racial en la disposicin y nmero a: 2005
UJ
de "coronillas" es amplia pero no parece presentar dimorfismo sexual. Tam- o 0340 2 3 10 1 60 20 100
bin es muy variable la densidad de la pilosidad cutnea en el hombre que, o
comparada con la de los restantes Primates, justifica el apelativo de mono desnu- z 0305
<!
do que a veces.se ha dado en nuestra especie (tabla 19.1). Las diferencias en este 2 0045 6 10
tipo de pilosidad pueden tambin categorizarse en varias clases (Von Ka- 2340 2 4
rolyi, 1971), desde un cuerpo casi totalmente lampio hasta un hirsutismo
acentuado. En los Primates no humanos (Schultz, 1972) y en los nios recin 2305
nacidos (Bernard y colaboradores, 1976) es particularmente fcil el estudio de 0345 3 23 6 144 13 190
todas las configuraciones pilosas o tricoglifos, de sus tipos, orientacin, sime- 2045
tra, etc.
e) Los diversos grupos humanos ofrecen frecuencias distintas de presencia 2345 12 63 76
o ausencia de pilosidad en el segmento medio de los dedos de las manos y de los
pies, y tambin en los Primates no humanos el carcter es variable. De forma 166 12 80 1 101 17 4 183 77 642
elemental las personas pueden clasificarse en dos grandes grupos: si presentan
pilosidad en al menos una de las falanges mediales se dice que son MPH + y si
COMBINACIONES SIMTRICAS: 466 (72,58 /0 )
la pilosidad falta en todas ellas son MPH-. La frecuencia de personas MPH + y COMBINACIONES ASIMTRICAS: 8 (1,24 /o)
de MPH- es distinta en varias razas y subgrupos raciales. Como la variabilidad
fenotpica es muy grande, se emplea para cada individuo una frmula en que COMBINACIONES ESPECULARES: 168 (26,18 Of0 )
cada dedo se designa por un nmero arbitrario (2 para el ndice, 3 para el
medio, 4 para el anular y 5 para el meique) y la ausencia de pilosidad por Oen FIG. 19.2. Frecuencias de las 256 combinaciones fenotpicas posibles en la pilosidad
el dedo correspondiente. La frmula consta, pues, de ocho cifras (el pulgar no digital medial, en una muestra de 642 espaoles
entra en consideracin por diversas razones) separadas por una barra en grupos
de 4, simbolizando el primero la mano izquierda y el segundo la derecha. Una
frmula 0000/0000 es la de una persona MPH-; una frmula 0340/2345 es la de sin es probablemente de tipo polignico (Valls, 1971). La pilosidad digital en
otra con pilosidad en los cinco dedos de su mano derecha pero solo en el medio los dedos del pie parece estar controlada por los mismos factores hereditarios
y anular de la izquierda, etc. As se pueden registrar 16 combinaciones distintas que en la mano, pero los patrones, centros y frecuencias son distintas, aunque
para cada mano, de forma que cada persona cae en una de las 256 clases fenot- su inters antropolgico sea tambin elevado.
picas posibles (fig. 19.2), cada una de las cuales puede presentar una fre-
cuencia distinta en las diversas poblaciones. Las diferencias raciales se apre-
cian ya simplemente por la distincin entre personas MPH+ y MPH-
(fig. 19.3). 'Los datos genealgicos y de fratras permiten admitir que el carcter
"pilosidad digital" tiene una elevada heredabilidad y su mecanismo de transmi-

342 343
 11. EL CABELLO

Como ya se indic en el apartado anterior, los antroplogos clsicos

emplearon la forma del cabello como carcter clasificatorio racial. Geoffroy
Saint-Hilaire y Bory de Saint Vincent distinguieron entre razas de cabellos
lisos (leiotricas o lisotricas) y razas de cabellos rizados (ulotricas). Ernst Haec-
kel, en 18 9 8, clasifica las razas segn la forma del cabello en:

euticomas (cabello lacio)

lisantropas (cabello liso) { euplocomas (cabello ondulado)

ericomas (cabello lanoso)

ulantropas (cabello crespo) { lofocomas (cabello en mechones)

y, a un nivel trivial, tal clasificacin no est invalidada, solo que ms tarde la

forma del cabello se hizo susceptible de un anlisis ms minucioso y entraron
en consideracin otros rasgos morfolgicos y pigmentarios; as, se observ que
en los grupos euticomos el cabello se implanta en el cuero cabelludo de forma
vertical y oblicua, la seccin puede ser de contorno ms o menos redondeado,
etc. De manera elemental se sigue aceptando la clasificacin de Broca en seis
tipos (fig. 19.4). Los grupos raciales leiotricos son los mongoloides sensu lato,
los polinesios y algunos caucasoides; los quimatotricos son otros caucasoides,
los australianos, vedas, etipidos; los ulotricos son los khoisnidos, pigmeos,
melanoafricanos, melanesios. La forma del cabello vara durante el crecimien-

Variedad

Leiotrico { Cabello tieso y grueso

(recto o liso) - - - - - - - - - - - C a b e l l o fino y lacio

........----. ~ .Cabello ondulado

" .____.... "'---"propiamente dicho
Quimatotrico
(ondulado) { ~ Cabello en bucles

{~
Cabello lanoso
Ulotrico
(crespo) uuuuuu
Cabello ensortijado

FIG. 19.4. Esquema de los tipos elementales de forma de cabello

Fio. 19.3. Distribucin del carcter MPH en algunas poblaciones. Las cifras indican
porcentajes del fenotipo 0000/0000

345
to, de forma que en los caucasoides los nios suelen tener el cabello ms ondu- TABLAJ9.2. reas e ndices de seccin del cabello en cuatro grandes grupos raciales
lado que los adultos; en los mongoloides el cabello infantil es ms fino, y en los (segn Vernall, 1961). Medidas expresadas en micras
negroides el ensortijamiento parece aumentar con la edad. Como durante la
niez el cabello no ha adoptado su forma definitiva, el estudio de su herencia se Poblacin rea (~2 ) ndice
complica por esta dificultad adicional; se trata de un carcter hereditario de
tipo multifactorial en el que los estudios genealgicos no han dado resultados 94,28 3,05 76,79 2,12 5816,9 407,2 0,8264 0,0117
Chinos
claros que permitan ajustar las predicciones de los modelos tericos a los datos Caucasoides 81,94 2,47 56,74 1,33 3786,5 185,9 0,7116 0,0141
experimentales. Solo los mestizajes han arrojado alguna luz sobre el problema: Hindes 92,94 1,93 66,49 1,54 4993,5 202,6 0,7292 0,0112
en general, los mulatos tienen el cabello ensortijado; el cruce de negritos con Negroides 98,23 2,45 58,52 1,87 4648,9 255,8 0,5996 0,0107
malayos produce descendientes con cabello crespo y con cabello liso o interme-
dio, y los mestizos de negros y amerindios tienen el cabello muy rizado pero
largo. Entre los Primates no humanos, el chimpanc tiene el cabello liso y el
orangutn ms bien ondulado. predomina entre estos ltimos. Existe tambin, por consiguiente, una corre-
Entre los caracteres dimensionales del cabello interesan en Antropologa lacin entre tipos medulares y otros rasgos morfolgicos. El estudio gentico
los cuatro siguientes: a) La longitud, que vara con el sexo, es mayor en las del tipo medular discontinuo o ausente por el mtodo gemelar indica, por los
mujeres, pero solo alcanza valores superiores a un metro en las razas lisotricas resultados de las diferencias intrapar, que el carcter tiene una fuerte base
y algunas quimatotricas; en los negroides no suele sobrepasar medio metro y en hereditaria; los gemelos MZ tienen menos diferencias que los DZ: la diferen-
los pigmeos y khoisnidos la longitud mxima es de unos 5 cm. Por ser un cia intrapar en la frecuencia de mdula fue de 4,9% en los MZ, 27,1 % en
carcter de apreciacin esttica muy variable, su determinacin puede ser ine- los DZ-L y 18,6% en los DZ-U (L y U, respectivamente, del mismo o de
xacta. b) El grosor se puede apreciar por la semisuma de los dimetros mayor y distinto sexo), de forma que hay una indicacin interesante sobre la herencia
menor de la seccin, efectuando cortes histolgicos y midiendo ambas dimen- del carcter (Das-Chaudhury, 1976), aunque se precisen estudios familiares
siones con micrmetro. Suele alcanzar valores mximos en el adulto y cambiar . para concretar el posible modo de herencia.
a lo largo del tallo piloso y segn la zona del cuero cabelludo. El mximo grosor Cuando la cada del cabello no va seguida de su sustitucin sino de un au-
lo presentan los mongoloides seguidos de caucasoides y negroides, con un mni- mento en la secrecin sebcea del cuero cabelludo, se habla de calvicie. Este
mo en khoisnidos y en los extinguidos tasmanianos. e) El ndice de la seccin fenmeno tiene un cierto significado racial, puesto que no se da con la misma
se obtiene dividiendo el dimetro menor por el mayor, en seccin transversal. frecuencia en todas las poblaciones humanas y, adems, parece estar correla-
E1 cabello liso suele tener un ndice entre 80 y 110, y el rizado, de 50 a 75. La cionado con la forma del cabello. Su aparicin puede ser ms o menos tarda.
forma de la seccin es muy variable (circular, ovalada, triangular, piriforme, La calvicie, excepcional en los Primates no humanos, tiene por lo regular una
ovoidea, reniforme, etc.) y sirve en estudios de grupos mestizados (Rakotosa- evolucin simtrica, y su aparicin puede ser occipital, frontal o lateral ("entra-
mimanana, 1977) cuyas poblaciones parentales tienen forma de cabello muy das"). Aparte de las calvicies de origen patolgico, que no interesan al antro-
distintas, como es el caso de los grupos malgaches. La objetivacin de este plogo, hay una calvicie de aparicin tarda que va acompaada de canicie y
carcter mediante un ndice demuestra su variabilidad racial interesante (ta- que se considera, por ello, un signo de. senectud. Las causas ambientales de la
bla 19.2), y si se admite que la seccin es ms o menos elipsoidal se puede calvicie no estn todava muy claras a pesar de que, por tratarse en algunas
estimar el rea de la seccin por la expresin (:n:d1 d2)/4, donde d 1 y d2 son lo~ culturas de un fenmeno de apreciacin esttica, se ha intentado conocer su
dimetros mayor y menor (Vernall, 1961). ) El tipo de implantacin puede ser condicionamiento externo. Puesto que se trata de un carcter asociado con la
vertical, ya citado, en los mongoloides, donde se implanta perpendicularmente edad, su ausencia en ciertas poblaciones de longevidad relativa corta puede no
al cuero cabelludo en la raz; oblicuo, como en los caucasoides; incurvado en ser significativa. Por consiguiente, las comparaciones entre poblaciones se de-
forma de sable en los negroides, si bien estos tres nicos tipos son una super- bern realizar en grupos de la misma clase de edad. La calvicie es ms frecuen-
simplificacin de los hechos reales. Lo importante de estos caracteres dimen- te en caucasoides que en negroides, y es muy rara en los mongoloides y amerin-
sionales, aparte desde luego su inters raciolgico, es su correlacin: longitud dios. Desde muy antiguo (Aristteles, Hipcrates) se haba observado que ni
grande con carcter liso, fuerte grosor, seccin redondeada e implantacin ver- los nios ni los eunucos ni las mujeres eran calvos, y cuando en nuestros das se
tical; longitud muy corta con forma fuertemente espiralada, dbil espesor, sec- verific que las mujeres con tumores de la corteza adrenal presentan calvicie
cin ovalada e implantacin en sable, etc. (vase Das-Chaudhuri, 1981). pero que esta desaparece tras la extirpacin del tumor, se piensa que se trata de
Tiene tambin inters la medulacin del cabello, que puede ser continua, un rasgo controlado por las hormonas sexuales, como un carcter ms de la
discontinua o ausente (Banerjee, 1965). La mdula continua parece ser la pilosidad. En la calvicie precoz, que suele presentar una manifestcin fenot-
menos frecuente, sobre todo en las mujeres. La discontinua es la ms fre- pica total, existe una base hereditaria que permite aceptar la hiptesis de su
cuente excepto entre los ulotricos. La ausencia de mdula en el cabello control por un locus autosmico diallico cuya expresividad en los heterozigti-

346 347
cos es distinta en varones y en mujeres, es decir, que est controlada por el tonos de la serie roja, cinco de la serie negra y veintids de la serie rubio-
sexo: los varones heterozigticos presentaran el carcter, pero no las mujeres castao-pardo. Otro tipo de determinacin es el qumico iniciado hace ms de
heterozigticas. En consecuencia, el modelo sera este: veinte aos (Hanna, 1956), pero generalmente es preferible la tcnica de re-
flectometra (Barnicot, 1977). Las curvas de reflectancia que se obtienen en
locus (A 1, A~ cabellos de diferentes colores (fig. 19 .5) indican que incluso el cabello de los
frecuencias allicas: de A 1 =p albinos contiene algo de pigmento, no es completamente blanco; las curvas de
de A2 =q los rubios, morenos y negros se ordenan gradativamente, y en los pelirrojos la
expresividad: curva sufre una fuerte inflexin hacia arriba en la regin del verde. La investi-
gacin de la pigmentacin del cabello se complica porque es, en parte, funcin
genotipo fenotipo de la edad (Meyer-Konig, 1977), de manera que el cabello suele ir oscurecien-
oa QQ do progresivamente pasando, por ejemplo, de rubio a castao desde la edad
infantil a la adulta, salvo, por supuesto, en las personas rubias que conservan
A 1A 1 no calvos no calvas inalterable su co!or hasta la canicie. Tales cambios longitudinales en la pigmen-
AA2 calvos no calvas
A02 calvos calvas

y, entonces, sera 60 ALBINO

P = Vc5c5 no calvos y
q = VQ Q calvas
50
Los datos experimentales se ajustan satisfactoriamente a los resultados
previstos por el modelo, pero se han encontrado algunas excepciones; por
ejemplo, mujeres heterozigticas pero calvas y varones no calvos a pesar de
su genotipo A 1A 2> lo que hace sospechar que, en realidad, el fenmeno sea 40
ms complejo por existir varios tipos de calvicie determinados por mecanis-
mos genticos diferentes, sin contar los influjos ambientales.
La pigmentacin del cabello se debe a los melanocitos localizados en los
folculos pilosos y es funcin principalmente de las proporciones respectivas de
30 RUBIO
eumelaninas y de feomelaninas que sintetizan. Estas se acumulan en los quera-
tinocitos de la capa cortical del tallo piloso. No es de extraar que las personas
con pigmentacin cutnea clara tengan cabellos oscuros (lo contrario es menos
frecuente), o que el cabello y la pilosidad facial presenten coloraciones distin-
tas, porque la actividad melanognica del melanocito puede depender de su 20
localizacin en las distintas regiones de la piel, como se ha demostrado en PELIRROJO
muchos Mamferos. Los cabellos ms claros tienen los grnulos de melanina
ms pequeos, ms densamente agrupados y ms escasos que los negros o
castaos. En un primer nivel se acostumbra distinguir cuatro tipos elementales 10 MORENO
de pigmentacin del cabello: negro, pardo, castao y rubio; el pelirrojo no
sera una caracterstica racial sino individual.
Tcnicamente la pigmentacin del cabello es de ms fcil estudio que la de
la piel porque no hay ni pigmentos amarillos ni hemoglobina que puedan en-
mascarar el verdadero color y, adems, la obtencin de muestras de cabello 500 600 700 (m!')
para el estudio no presenta dificultades. Una determinacin aproximada se
obtiene con las "Haarfarbentafeln" clsicas de Fischer, que consisten en una FIG. 19.5. Curvas de reflectancia en cabellos de diferente pigmentacin (segn
escala colorimtrica con 30 muestras de cabello artificial que comprende nueve Barnicot, 1957). Abscisas = Longitud de onda (en milimicras).
colores y sus matices (rojizos, rubios claros y oscuros, etc.) dando, en total, tres Ordenadas = Porcentajes de reflectancia

348 349
tacin del cabello se han achacado, en parte, a efectos hormonales; el recin
nacido tendra cabellos ms oscuros porque su pigmentacin estara influida
por las hormonas maternas, pero al cesar la accin de estas adquirira su pig- [[[]J-4,9%
mentacin propia; por ejemplo, la rubia. El cambio de color con la pubertad ~5,0-9,9%
sera otro ejemplo de la actividad endocrina. En edades relativamente avanza- ~10,0-14,9%
das la melanognesis puede detenerse ms o menos bruscamente y aparecer los ~15,0%-
cab~llos "grises", seguramente como consecuencia de la muerte de los melano-
citos.
Este es el fenmeno de la canicie, que comienza en las sienes, sigue en la
barba y en el cabello propiamente dicho, alcanza luego la pilosidad general
del cuerpo y termina por afectar a los pelos de las cejas pero nunca a los de
las pestaas. Un proceso similar se da en los Primates no humanos. La
canicie parece tener una base hereditaria, de gentica mal comprendida, y la
edad en que se manifiesta en los diversos miembros de una familia suele ser
muy similar. Por otra parte, su aparicin es ms llamativa en las personas
con pigmentacin oscura del cabello que en las rubias. Existe un dimorfismo
sexual en la aparicin y manifestacin de la canicie, y marcadas diferencias
raciales eh su frecuencia (que hay que estudiar para muestras homogneas
en cuanto a sexo y edad), en el sentido de que en los mediterrnidos las
frecuencias son muy elevadas, menos en los negroides y muy bajas en los
mongoloides. La canicie tiene en los Primates superiores, y en algunas po-
blaciones humanas, cierto significado biosocial. Se podra considerar como
canicie parcial la aparicin de un mechn blanco frontal en algunas perso-
nas, y cuya herencia es del tipo autosmico dominante. Se ha debatido
mucho (Lasker y Kaplan, 197 4) sobre si existe o no una relacin entre
canicie y mortalidad precoz por enfermedades de las coronarias, pero dado FIG. 19.6. Distribucin del cabello pelirrojo en Inglaterra y Gales (segn Sunderlan<1,
que la primera se asocia por lo regular (salvo en la canicie precoz) con la 1956)
edad, las correlaciones halladas con las segundas pueden ser espurias.
Aparte de las variaciones de la pigmentacin del cabello con factores
ambientales (avitaminosis, clima, etc.), existe en dicho carcter una impor-
estar relacionada con la pigmentacin clara de la piel pero sin dimorfismo se-
tante variabilidad racial. En realidad (Olivier, 1965), solo cambia apreciable-
xual e independientemente de la pigmentacin del iris ocular. Existen varios
mente esa pigmentacin en el tronco racial caucasoide puesto que las dems
matices de rutilismo que se pueden discriminar por reflectometra y adecuado
razas tienen uniformemente el cabello negro.
tratamiento estadstico (Sunderland, 1956), en cuyo caso resultan importantes
negroides, mongoloides, indoafganos diferencias regionales, asociadas con otros caracteres antropolgicos, como
Cabellos negros: oscuros mediterrnidos grupos sanguneos, que contribuyen al conocimiento de la historia racial de
Cabellos pardos: [ claros dinricos ciertos pases (fig. 19.6). El rutilisino parece transmitirse como un carcter
alpinos recesivo monmero, pero este modelo no resulta completamente satisfactorio
Cabellos castaos: r dorados nrdicos en muchas genealogas. Puesto que la pigmentacin del cabello aparece en
Cabellos rubios: l ceniza blticos (esteurpidos) reflectometra como un carcter de variacin continua, lo ms probable es que
su determinismo gentico sea complejo, multifactorial y no susceptible de estu-
La frecuencia de cabello rubio (blondismo) solo es elevada en la Europa dio por los anlisis genticos convencionales. Es un problema en el que todava
septentrional. A veces este carcter muestra un gradiente manifiesto en ciertas se necesitan muchas investigaciones.
regiones (Italia, desde Lombarda con frecuencias mximas hasta Sicilia con Tampoco se conoce gran cosa todava sobre el papel selectivo de la pigmen-
mnimas). Ocasionalmente se halla blondismo entre los aborgenes australianos tacin del cabello. Se puede admitir que el cabello constituye una capa pilosa
jvenes y ncleos de este carcter con origen incierto (migraciones, mestizajes, termoaislante para el cuero cabelludo y que cuando su pigmentacin es oscura
microevolucin local) entre grupos norteafricanos y melanesios. La presencia absorbe ms las radiaciones solares que cuando es rubio, de forma que ejerce-
de pelirrojos (rutilismo o eritrismo) es ocasional en los caucasoides y parece ra cierto papel protector que le hara ms adaptado a climas con fuerte insola-

350 351
cin. El cabello pelirrojo, asociado a pigmentaciones de piel muy claras y ex- 2 3 4 5
puestas al peligro de la insolacin, estara mejor adaptado en altas latitudes. La
p~gmentacin del cabello compartira algunos de los efectos adaptativos de la
pigmentacin de la piel (coloracin protectora) y se relacionara ntimamente
con su forma. Se puede invocar una accin selectiva sobre la cantidad de pilosi-
dad, su forma y su distribucin, que estaran modulados por factores climti-
cos, pero tambin existen excepciones a esta regla general. La fuerte pilosidad
del grupo racial australoide tendra el significado de una capa termoaislante
contra el calor, pero entonces el cuerpo lampio de los melanoafricanos no
--
tendra un significado equivalente. En climas muy fros habitan tanto los ainu,
de pilosidad muy densa, como los siberianos, fuertemente depilados. Probable-
mente la explicacin no es sencilla y habra que buscarla en trminos de movili-
dad histrica de esos pueblos, de la interferencia de algunos factores culturales,
6 7 8 9 10 11
de sus mecanismos hereditarios y de sus posibles asociaciones con otros rasgos
cuyas consecuencias selectivas sean ms manifiestas.

111. LAS UAS

Las uas constituyen una formacin tegumentaria de algn inters en An-

tropologa. En los Primates no humanos, como se ver en el captulo XXII, I,
el tipo de uas est en consonancia con el tipo de funcin que desempean las
extremidades en los Prosimios, y en los Ceboidea suelen ser afiladas y arqueadas
por su gnero de vida arborcola, pero en los predominantemente terrestres se
hacen ms anchas y planas y dejan espacio en la yema de los dedos para la sen-
sacin tctil y las configuraciones dermatoglficas ms complejas digitales (apar-
tado IV de este captulo). En los Pngidos y en el hombre las uas son muy
parecidas y constan de unas placas crneas delgadas y aplanadas situadas so-
bre la parte dorsal del segmento terminal de los dedos de la mano y del pie.
Lateral y proximalmente estn limitadas por el reborde ungueal. La raz
de la ua se manifiesta al exterior por la lnula, cuyo color blanquecino se
debe a grnulos birrefringentes incluidos en la sustancia crnea de que est
formada.
El crecimiento ungueal es muy variable, oscilando en promedio entre 0,5
y 0,15 mm/da, pero las variaciones son muy amplias (Bargmann, 1964) de
forma que, por ejemplo, la ua del pulgar crece diariamente en invierno
unas 95 !-1. y en verano unas 115 !-1.. Los cambios hormonales (como durante
la gestacin) tambin alteran su crecimiento, as como varias circunstancias
ambientales.
La variabilidad racial en la conformacin ungueal se manifiesta particular-
mente en los siguientes rasgos (Martn y Saller, 1961): a) la curvatura del rebor-
de ungueal permite distinguir en las uas de las manos once tipos diferentes
(fig. 19.7); b) el orden de aplanamiento progresivo de la lmina ungueal en los
dedos de la mano. humana es: anular, meique, medio, pulgar e ndice, pero
esta ordenacin puede variar tambin en los grupos humanos, y para objetivar-
la se emplea el ndice angular de anchura-altura, es decir, un nmero que rela-
ciona la anchura de la ua y su elevacin vertical desde el punto ms alto de la
-- =
FIG. 19.7. Tipos de uas de las manos (segn Koenner, 1938, en Martin y Saller, 1961)
placa hasta el nivel del reborde lateral. En general, las uas de los adultos estn
ms arqueadas que las infantiles; e) eJ desarrollo en anchura, sin tener en cuen-
ta la curvatura, se objetiva mediante el ndice de Vigener, de longitud-anchura,
resultando que como la longitud ungueal es prcticamente la misma en las uas
de todos los dedos de la mano, el pulgar resulta casi cuadrado y el meique
acusadamente rectangular, pero aqu tambin se puede encontrar una notable
variabilidad racial.
Desde luego, la conformacin de las uas viene dada por una base
hereditaria a la que se superponen varios influjos ambientales. Por ejemplo,
la actividad profesional aplana y ensancha las uas y de ah que en muchas
.poblaciones las mujeres y los hombres presenten cierto dimorfismo ungueal.
El mecanismo gentico subyacente a la diversidad conformacional de las
uas normales no se conoce. En cambio, ciertas anomalas son claramente
hereditarias: la paquiconquia, asociada con hiperqueratosis, es recesiva, se
encuentra con mayor frecuencia en los varones de todas las razas y se
presenta tanto en las manos como en los pies; la coiloniquia (uas muy
delgadas y planas) es dominante y parece asociarse con la sideropenia. Falta
mucha informacin sobre la variabilidad morfolgica y mtrica, sobre la
asimetra en ndices, sobre el dimorfismo sexual y sobre la mesolabilidad de
la forma ungueal antes de que se pueda comprender el significado biolgico
de las diferencias sealadas.

352 353
 aberraciones cromosmicas numricas y 1o estructurales) y modificar su dis-
IV. LOS DERMATOGLIFOS
posicin normal.
A este respecto, se puede recordar que la diferenciacin primaria de las
Las crestas dermopapilares dibujan figuras denominadas dermatoglifos
tanto en la yema de los dedos (dermatoglifos dactilares o digitales) como en crestas dermopapilares ha terminado al final del cuarto mes de gestacin,
pero no surgen a la superficie de la piel hasta los cinco meses, apareciendo
las palmas de las manos (dermatoglifos palmares) y en las plantas de los pies
primero las dactilares, luego las palmares y finalmente las plantares. Esta
(dermatoglifos plantares). Se trata de configuraciones regulares, a veces muy
precocidad en su formacin es quiz el motivo de que los dermatoglifos
complejas, presentes en los Primates, en algunas especies de Marsupiales
digitales sean menos sensibles a las variaciones durante el desarrollo que los
arborcolas y en ciertos otros Mamferos que tienen sus superficies plantares
restantes. La inalterabilidad de los dermatoglifos se demuestra por su clara
cubiertas en gran parte de crestas alternando con sus correspondientes sur-
presencia en las momias de ms de cuatro mil aos de antigedad.
cos. En algunos Ceboidea la parte ventral y distal de la cola tiene asimismo
Ms o menos contemporneamente con las crestas dermopapilares parecen
crestas dermopapilares. Las zonas de la piel en que se hallan estos dermato-
formarse los pliegues de flexin, que no han de confundirse con los surcos y l&s
glifos estn un poco despigmentadas en relacin con las que no tienen, lo
que se aprecia bastante bien en las personas de raza negroide. En dichas
zonas, adems, no hay ni pelos ni glndulas sebceas, pero abundan las DISTAL
glndulas sudorparas cuyos conductos desembocan en poros situados en las
crestas. No se conoce sino vagamente el significado funcional y evolutivo de presilla radial
los dermatoglifos pero, dado que en las zonas de la piel donde se localizan es
abundante la inervacin y muy numerosas las terminaciones tctiles se
piensa que su misin sera afinar la capacidad prensil de los dedos en m~os,
arco torbellino
pies y, caso de ciertos Primates del Nuevo Mundo, cola. Las crestas dermo-
papilares se ponen de manifiesto para su estudio mediante la toma de impre-
siones dactilares, palmares y plantares por las tcnicas de identificacin dac-
tiloscpica, en que las crestas aparecen como lneas oscuras interrumpidas
por los citados poros de las glndulas sudorparas y los surcos como lneas
incoloras entre esas crestas.
-----
12 11 10
No existe identidad, incluso para los gemelos MZ, en los dermatoglifos y
a ello contribuye el que las configuraciones presenten, en numerosas ocasio-
nes, ciertas irregularidades o detalles estructurales que junto con las configu-
raciones principales constituyen un autntico "paisaje" de las reas dermatogl-
ficas que no se dan en ninguna otra zona de la misma persona, incluso
en la opuesta simtricamente. Entre esos detalles estructurales cabe citar
las bifurcaciones, las zonas cerradas por confluencia de dos crestas, las
crestas rudimentarias, las "islas" con un solo poro y otras muchas "mi-
nucias".
Tanto las configuraciones principales como las accesorias parecen ser
permanentes a lo largo de la vida de una persona, como se ha demostrado ULNAR O
comparando, a diversos intervalos de tiempo, las huellas dactilares, palmares RADIAL CUBITAL
y plantares de grupos de individuos. Por supuesto, durante el crecimiento
cambian las dimensiones de una configuracin determinada pero nunca su
forma y proporciones. Las configuraciones de las crestas dermopapilares no
se alteran con la edad, los diversos factores ambientales no las afectan una
vez formadas y los daos mecnicos y qumicos pueden llegar a destruirlas,
pero no a cambmr su aspecto, si afectan a las papilas drmicas subyacentes. 2 ---
Las cicatrices solo llegan a desplazar los conjuntos de cresta que, entonces. PROXIMAL
adoptan el aspecto de "fallas". Sin embargo, si durante la vida intrauterina
hay causas disturbadoras del desarrollo embrionario normal, las configura- FIG. 19.8. Principales configuraciones palmares, dermatoglifos dactilares y pliegues de
ciones, sobre todo las palmares, pueden acusar los trastornos (por ejemplo, flexin

354 355
arrugas resultado de la atona de la piel como consecuencia del envejecimiento.
Los pliegues de flexin no forman parte de los sistemas de dermatoglifos, pero
se relacionan con ellos (Holt, 1968). Indican los plegamientos de la piel y del
tejido subcutneo ocasionados por las articulaciones subyacentes. En la palma
hay tres pliegues de flexin principale~ (fig. 19.8), aparte de los de la mueca: el
de flexin del pulgar, el de flexin proximal (o de los tres ltimos dedos) y el de
flexin distal (o de los cuatro ltimos dedos). En los dedos de la mano hay tres
pliegues ms, siendo los digitopalmares los ms proximales. En el pie solo se
distinguen los digitales y los digitoplantares. En ciertas aberraciones cromos-
micas se pueden distinguir pliegues de flexin anormales que ayudan a su ca-
racterizacin. Por ejemplo, el pliegue de flexin palmar transverso, lhimado
tamb~.n lnea simia, aunque se encuentra con cierta frecuencia en las personas
normales, es casi constante en la trisoma del cromosoma 21 y se presenta mu-
chas veces en el sndrome de Turner (45,XO); tambin en la trisonoma 21 es
caracterstica la ausencia del pliegue de flexin distal del dedo meique. ARCO SENCILLO ARCO EN TIENDA

Las crestas dermopapilares palmars cursan en direcciones caractersti-

cas para cada regin: longitudinalmente en el rea tenar y oblicua o trans-
versalmente en la hipotenar. La configuracin trirradial que resulta de la
confluencia de tres sistemas de crestas se denomina trirradio y se puede
definir, con Penrose (1965), como la unin de tres regiones cada una de las
cuales contiene un sistema de crestas aproximadamente paralelas.
En la base de cada dedo suele haber un trirradio, salvo en el pulgar,
denominndose trirradios a, b, e, d, los correspondientes, respectivamente, a
las bases del ndice, medio, anular y meique. Dista1mente al pliegue de
flexin de la mueca, en medio de las depresiones tenar e hipotenar, se halla
el trirradio axial o trirradio t, cuya posicin ms o menos distal se puede
simbolizar por t' o t ". La estructura de los trirradios puede ser variable y el
ngulo formado por dos radios consecutivos puede ser o no de 120. En
ocasiones hay otros trirradios accesorios, axiales o digitales, otras veces falta
el e, etc. La presencia de un trirradio accesorio y la ausencia del trirradio e
son caracteres que pa~ecen heredarse de forma monmera (Morgan y cols.,
1978).
Cuatro reas configuracionales aparte de la tenar e hipotenar, pueden exis-
tir ocupando los espacios interdigitales (reas, 1, 11, 111 y IV en la figura 19.8).
Entre las reas interdigitales 111 y IV existe una fuerte correlacin negativa, o
sea, la presencia de una configuracin en el re3: 111 suele corresponderse con
ausencia en el rea IV, y viceversa (Pons, 1956). Los radios proximales de cada
trirradio se denominan lneas principales A, B, e, D, porque cada una de ellas
parte de un trirradio, respectivamente a, b, e, d. Existen convenciones para
marcar, en la prctica, esas lneas y-las dificultades de su trayectoria. En gene-
ral, la lnea A cursa oblicuamente a travs de la palma y termina en el borde
ulnar, y la lnea T, en el rea interdigital 1, pero cuando A termina en la base
del pulgar, T lo hace en 11. Las lneas principales B, e, D tienen posiciones de
terminacin muy variables que se suelen representar por catorce puntos en el
borde de la mano (1 a 14 en la figura 19.8). TORBELLINO EN ESPiRAL TORBELLINO DE PRESILLA DOBLE
Las configuraciones elementales se llaman arcos, presillas y torbellinos
segn tengan 0,1 o 2 trirradios. Los arcos pueden presentar ciertas variaciones, FIG. 19.9 Configuraciones dermatoglficas elementales en los dedos de las manos
(segn Holt, 1968)

356 357
en particular los llamados arcos en tienda. Las presillas pueden ser radiales o
ulnares, segn el lado en que se abran. Los torbellinos a veces presentan tres
trirradios, y pueden ser simtricos (si las crestas son concntricas alrededor de
un solo centro) o asimtricos (si hay dos centros) o espirales. Por lo regular los
dedos de una persona no presentan la misma configuracin, as es que los tor-
bellinos son ms frecuentes en el pulgar y en el anular; las presillas radiales y
los arcos, en el ndice, y las presillas cubitales, en el meique. Lo mismo que. en
las configuraciones palmares, las dactilares pueden ser frecuentemente asim-
tricas, es decir, presentar diferencias bimanuales (fig. 19.9).
DISTAL
En el pie las crestas dermopapilares suelen ser transversas y, como en la
palma, las plantas derechas tienen ms configuraciones que las izquierdas.
Existen cinco trirradios digitales, uno en la base de cada dedo; los trirradios de
los dedos 2. 0 , 3. 0 , 4. 0 , 5. 0 se llaman, respectivamente, a, b, e, d; el trirradio de
la base del dedo gordo se denomina e y no tiene homlogo en la palma. Cuando
ef trirradio e no existe, est sustituido en el borde tibial por el trirradio f, en la
eminencia halucal, pero cuando en esta hay un torbellino se hallan presentes
ambos trirradios, el e y el f Ocasionalmente se puede encontrar un trirradio p
en el rea proximal del saliente del pie, y otros trirradios accesorios en otras
reas. En la planta existen las correspondientes reas principales y ocho reas
configuracionales, que son (fig. 19.10): las cuatro interdigitales, las dos tenares
(distal y proximal) y las dos hipotenares (distal y proximal). Las configuraciones
plantares son muy variables y las digitales no se presentan con las mismas
frecuencias que en la mano; as, en el dedo 3. 0 preponderan los torbellinos, en
el dedo gordo las presillas tibiales, y los arcos en el meique.
Resulta de todo lo anterior que la variabilidad configuracional de las crestas
dermopapilares es amplsima. Superpuesta al simple aspecto descriptivo o m-
trico hay, adems, un marcado dimorfismo sexual, existen asimetras y una

*~
muy importante variacin interracial. Tan gran variabilidad exige, para su in-
"/ 111 1 1 ' e terpretacin, un adecuado tratamiento cuantitativo. Por otra parte, clasificar
~1111 1 ~
1 los grupos raciales mediante estas caractersticas solamente puede combinar
~ ' 1' 11
1
d IV \ 1 1
1
poblaciones muy diferentes en sus otros rasgos. Pero los dermatoglifos renen
las tres condiciones (Pons,1961) de objetividad, estabilidad ambiental y estabi-
1 \ \ ' 1 1
\ \~
:1 --......., ~-1..-J.. p .... __ 1
1
lidad gentica que requieren los caracteres utilizables en las clasificaciones ra-
1
1
1
1 ciales, y su empleo en la sistemtica de las poblaciones humanas y en proble-
1
Hipotenar !
1
1
mas de flujo gnico han contribuido a esclarecer algunos puntos conflictivos.
distal \ / Tenar Hoy conocemos una serie enorme de datos. sobre la variabilidad dermatoglfi-
1 / distal cos digital, palmar y plantar en las diferentes razas humanas que se ha tratado
1 1
1
1 1
1
de coordinar en rasgos generales. No hay configuraciones que sean exclusivas
FIBULAR O \ 1 de un grupo racial determinado, de forma que las diferencias son exclusiva-
1
PERONEAL \ f TIBIAL mente para frecuencias. Las diferencias se suelen expresar mediante ndices, de
1
1 1
1
1
1 los que los ms usuales son el de Furuhata (torbellinos/presillas), el de Dank-
1
1
1 1 meijer (arcos/torbellinos) y el de Cummins (promedio del nmero de trirra-
1 1
1
\ Tenar dios; oscila entre O-solo arcos- y 20 -solo torbellinos- por persona). Este
1
1
\ proximal ltimo suele oscilar para las distintas razas entre 9 y 16, pero puede haber
Hipotenar \ 1 diferencias sexuales (fig. 19.11). Otras muchas diferencias raciales se han en-
proximal \ 1
1 contrado entre la inagotable variabilidad de los dermatoglifos: frecuencias de
1
1
1
1
terminacin de las lneas principales en los diferentes puntos del permetro
1
1
palmar, frecuencias de las configuraciones dactilares, etc.
1
1
Por ejemplo, en 142 muestras de poblaciones africanas de las que se cono-
1
1 cen las variaciones en las frecuencias de arcos, presillas, torbellinos y valor
1
1 cuantitativo (Vecchi, 1981), el tratamiento estadstico apropiado de estos ca-
............ _____ ........... / /
/

racteres ha permitido detectar en frica la existencia de un gradiente en los

dermatoglifos digitales. As, hay un flujo unidireccional en el sentido Pigmeos-
PROXIMAL no Pigmeos. As tambin, en direccin Norte-Sur en frica Occidental y en
direccin Este-Oeste en frica Septentrional hay un aumento progresivo de la
Fm. 19.10 reas configuracionales, trirradios y orientacin de los dermatoglifos
frecuencia de presillas en los varones. Hay tambin un gradiente de disminu-
en la planta (segn Holt, 1968)

358 359
 NMER DE de presillas y torbellinos con la latitud en el rea sudsahariana. En otros trmi-
TRIRRADIOS nos, los dermatoglifos digitales parecen contribuir al conocimiento de la repar-

25
%ARCOS

1
15 5 t 10
5 15
%TORBELLINOS
25 35 45
ticin y movimientos migratorios de los grupos africanos. Sin embargo, la ten-
dencia femenina a frecuencias de arcos ms elevadas en promedio que los varo-
nes es un hecho a tener en cuenta (Ogunye y Sagay, 1981), as como las diferen-
cias en el ngulo atd en diversos grupos negroides en los que el valor cuantitati-
2 vo no es un carcter tpico como se haba credo, como lo indican las elevadas
cifras encontradas en Nigerianos.
11 Por el momento se ignora qu factores evolutivos pueden haber conducido
a estas diferencias raciales, porque no se han encontrado asociaciones entre las
diversas variantes de dermatoglifos y caracteres sometidos a la seleccin natu-
ral ni datos que permitan suponer que la posesin de alguna de esas variantes
3
!-12 confiere a sus portadores una ventaja o desventaja determinada respecto a los
4
5 portadores de otras variantes. Quiz una va que conduzca a un esclarecimiento
de esa cuestin sea la comparacin de viabilidades antes del nacimiento entre
6 7
8 los individuos con distintas configuraciones (Babler, 1978). Por ejemplo, se
9 observ que las frecuencias de arcos, presillas y torbellinos en abortos diferan
13
10
1 ., de las encontradas en perodos avanzados del desarrollo fetal y durante la
12 poca postnatal; los abortos espontneos presentaban una frecuencia anormal-
mente alta de arcos.
13
14 En varias aberraciones cromosmicas las frecuencias de las configuraciones
14 dermatoglficas son significativamente diferentes de las que se hallan en las
personas cromosmicamente normales, y tambin otros rasgos, como el citado
15
16
surco "simio" o el ngulo virtual formado entre los trirradios a, t, d (ngulo
15 atd), se presentan con frecuencias distintas en unos y en otros casos (ta-
bla 19.3). Queda, sin embargo, por aclarar la naturaleza de los mecanismos
25
%ARCOS
15 5

NMERO DE
t 5 15 25
%TORBELLINOS
35 45
mediante los que uri complemento cromosmico alterado en su nmero o en su
estructura determina las transformaciones en los dermatoglifos (Schaumann y
TRIRRADIOS
Alter, 1974) y hasta qu punto esas alteraciones son patognomnicas de las
FIG. 19.11. Variabilidad en algunos grupos humanos de las frecuencias porcentuales de
correspondientes alteraciones citogenticas.
arcos y torbellinos (escala horizontal) y del nmero de trirradios (escala vertical) segn Otro rasgo dermatoglfico muy empleado en Antropologa es el valor cuan-
varios autores titativo, o nmero de crestas atravesadas por una lnea recta virtual que va
desde el trirradio hasta el centro de la configuracin. Por definicin, el valor
1) bosquimanos; 2) pigmeos; 3) holandeses; 4) ingleses; 5) Iiberianos; 6) rusos;
7) franceses; 8) hngaros; 9) ainu; 1O) italianos; 11) javaneses; 12) amerindios;
13) judos; 14) esquimales; 15) japoneses; 16) coreanos TABLA 19.3. Frecuencias de configuraciones dermatoglficas en algunas trisomas
frecuentes (porcentajes)

Caracter{stica Normales Trisom{as

cin de la frecuencia de torbellinos en frica Occidental en el sentido Oeste a
Este. En el conjunto del frica sudsahariana la distribucin de los dermatogli-
21 18 13
fos digitales parece ms compleja que la que se sola admitir de un simple
gradiente Norte-Sur con aumento de presillas y disminucin de torbellinos en Arcos 5,0 2,7 87,0 38,4
esa direccin. Vecchi (1981) ha podido igualmente demostrar una correlacin Presillas ulnares 63,5 82,8 8,0 40.1
Presillas radiales 5,4 1,8 4,0 11 '1
de las frecue~cias de presillas y torbellinos en frica del Norte en sentido longi-
Torbellinos 26,1 12,7 1,0 10,2
tudinal y en Africa Occidentallatitudinalment~. Sin embargo, no parece existir atd > 57 8,5 82,9 62,4 90,4
una correlacin significativa entre frecuencia de torbellinos y longitud geogrfi- surco simio 9,3 48,2 44,6. 56,2
ca en frica Occidental, pero s una correlacin significativa de las frecuencias

360 361
cuantitativo de los arcos es O; en una presilla hay una sola lnea para determinar Anchura 480
el valor cuantitativo; en los torbellinos simtricos se toma una lnea desde cada de las
(51)
crestas
trirradio hasta el centro y en los dobles una desde cada trirradio hasta cada
(en (.L)
centro, tomndose como valor cuantitativo el ms alto de los dos obtenidos. El 500
valor cuantitativo proporciona informacin sobre los dos componentes de la
configuracin, es decir, el tamao y la forma, y por ello es una medida de
{60)
intensidad configuracional (Holt, 1968). La suma de los valores cuantitativos
de todos los dedos de una persona es su valor cuantitativo. total, que se puede 520
descomponer para cada dedo, para los lados ulnar (cubital) y radial, para una u 47,XXX (24)
otra mano, etc., de manera que la informacin proporcionada puede ser muy
amplia. El valor cuantitativo total tiene un fuerte componente hereditario
540
(valor de r para MZ = 0,95, para DZ = 0,5) y puede osilar en una poblacin
determinada entre O y 300. Su variabilidad interracial es potencialmente muy
interesante. Por otra parte, dicho valor parece alterarse en las anomalas num-
ricas de los cromosomas sexuales; el cromosoma X parece tener un efec-
to doble sobre la reduccin del valor cuantitativo que el cromosoma Y ( ta-
hla 19.4).
Tambin las anomalas en los cromosomas sexuales repercuten en el valor
de la anchura media de las crestas dermopapilares, indicando una relacin que
puede abrir una va para comprender los mecanismos de su origen. Cuando se
mide dicha anchura, por ejemplo, en el intervalo comprendido entre los trirra-
dios a y b palmares, se observa en primer trmino que las mujeres normales
(46,XX) tienen crestas ms delgadas que los varones normales (46,XY), pero
los cromosomas X adicionales y los Y tienden a aumentar el valor de la anchura
de las crestas por encima del promedio normal, mientras que la ausencia de un

FIG. 19.12. Anchura m\!dia (en !l) de las crestas comprendidas entre los trirradios a y b
TABLA 19 .4. Variacin del valor cuantitativo de las crestas dermopapilares digitales en
palmares en personas normales y en aberraciones numricas de los cromosomas sexuales
las anomalas numricas de los cromosomas sexuales
(entre parntesis, nmero de personas examinadas)

eromosomas Valor Nmero de

sexuales cuantitativo personas cromosoma X tiende a disminuir dicha anchura (fig. 19.12). A nivel normal,
estudiadas
entre las diferentes razas humanas existe cierta variabilidad en la anchura
media de las crestas dermopapilares (Jantz y Parham, 1978). As, el promedio
X a de grosor de las crestas de la segunda rea interdigital es mayor en negroides
X 178,6 44,0 40 que en caucasoides. Tales diferencias interraciales vienen a ser ms o menos
XY 145,0 50,1 825 iguales que las intersexuales dentro de una misma raza y mayores que las obser-
XYY 133,0 46,2 14 vadas, en los caucasoides,.entre personas normales y personas con aneuploidas
XX 127,2 52,5 825 de los cromosomas sexuales. Puede ser que las citadas diferencias interraciales
XXY 114,8 49,6 25 sean achacables a que el proceso de formacin de las crestas durante el desarro-
XXYY 106,1 41,6 7 llo es ligeramente distinto en una y otra raza. En cualquier caso, no son atribu-
XXX 109,8 54,7 23 bies a un distinto tamao de la mano en blancos y en negros.
XXXY 93,0 49,2 9
XXXYY 73,0 1
xxxx 110,0 66,7 2
XXXXY 49,9 51,1 9
XXX XX o (?) 1

362 ,! 1
363
/
 REFERENCIAS en S. L. WASHBURN y Ph. C. JAY (eds.), Perspectives on human evolution, vol. 1:
122-195.
BABLER, W. 1978: "Prenatal selection and dermatoglyphic pattems", en Amer. J. phys. SUNDERLAND, E. 1956: "Hair colour variation in the United Kingdom", en Ann. Hum.
Anthrop., 48: 21-28. Genet., 20: 312-333.
BANERJEE, A. R. 1965: "On variation of human head hair: hak form and medullation", VALLS, A. 1971: "Gentica de la pilosidad digital", en Trab. Anthrop., 1612: 91-100.
en Zeits. Morph. Anthrop., 5711: 56-59. VECCHI, F. 1981: "Geographical variation of digital dermatoglyphics in Africa", en
BARGMANN, W. 1964: Histologa y anatoma microscpica humanas, 2.a ed., pp. 734-746. Amer. J. phys. Anthrop., 5414: 565-580.
BARNico;r, N. A. 1957: Cit. en G. A. HARR.IsoN, J. S. WEINER, J. M. TANNER y N. A. VERNALL, D. G. 1961: "A study of the size and shape of cross sections of hair from four
BARNICOT, 1977: Human Biology, cap. 15: "Pigmentation and sorne other morphologi- races of men", en Amer. J. Phys. Anthrop., 19: 345-350.
cal characters", 207-220.
BERNARD, P., P. ARDOUIN y G. FoNTAINE. 1976: "tude des trichoglyphes chez le
nouveau-n", en Arch. Franc. Pediatr., 3317: 645-652.
CLEMENT, J.-L. et al. 1980: "tude comparative des poils des singes anthropoi'des et de
l'homme", en L'Anthropologie, 8412: 243-253.
DAS-CHAUDHURY, A. B. 1976: "A twin study of the structure of human hair medulla", en
Hum. Hered., 2613: 167-170.
DAs-CHAUDHURY, A. B. 1981: "A note on Martin's method of hair microtechnique for
preparing cross section", en Anthrop., Anz., 3912: 135-137.
EICKSTEDT, E. F. von. 1943: "Das menschliche Haarkleid: 1331-1377", en Rassenkunde und
Rassengeschichte der Menschheit.
EwiNG, J. A., y B. A. RousE. 1978: "Hirsutism, race and testosterone levels: comparison
of East Asians and Euroamericans", en Hum. Biol., 5012: 209-215.
HANNA, B. L. 1956: "Colorimetric estimation of the pigment concentration in hair of
various color grades", en Amer. J. Phys. Anthrop., 1412: 153-173.
HoLT, S. 1968: The genetics of dermal ridges, 195 pp.
JANTZ, R. L.,' y K. R. P ARHAM. 1978: "Racial differences in dermal ridge breadth", en
Hum. Biol., 5011: 33-40.
KAROLYI, L. VON. 1971: Anthropometrie. Grundlagen der anthropologischen Methoden,
178 pp.
LASKER, G. W., y B. KAPLAN. 1974: "Graying of the hair and mortality", en Soc. Biol.,
2113: 290-295.
MARTIN, R. y K. SALLER. 1961: "Haar", 1935-2023. "Nagel", 1989-1993, en Lehrbuch der
Anthropologie.
MoRGAN, L. Y., R. C. JUBERG y C. C. FAUST. 1978: "The inheritance of palmar and
hallucal dermatoglyphic pattems in fifty-four American Caucasian families", en
Amer. J. Anthrop., 4914: 441-448.
GUNYE, 0., y S. A. SAGAY. 1981: "Dermatoglyphics in the Southern Nigerian popula-
tion", en Hum. Hered., 3111: 42-46.
LMER, G. 1960: Pratique anthropologique, 299 pp.
LIVIER, G. 1965: "Pigmentation des cheveux", 440-447. "La pilosit", 448-461, en Ana-
'tomie anthropologique.
PENROSE, L. S. 1965: "Dermatoglyphic topology", en Nature, 205: 544.
PoNs, J. 1956: "Data on linkage in Man: PTC tasting and sorne dermatoglyphic traits",
en Ann. Hum. Genet., 21: 94-96.
PoNs, J. 1961: "An evaluation of the usefulness of dermatoglyphics in research", en
Proc. Sec. Int. Congr. Hum. Genet.: 1458-1470.
RAKOTOSAMIMANANA, B.-R. y P. 1977: "Formes des cheveux: chelles classiques et men-
surations discriminantes dans l'ethnie Merine", en Anthropologie, 8112: 313-326.
RYDER, M. 1976: Hair Studies in Biol., nm. 41, 58 pp.
ScHAUMANN, B., y M. ALTER. 1974: "Dermatoglyphics and chromosomal aberrations",
en J. J. YuNIS (ed.), Human chromosome methodology, 2.a ed.: 271-310.
ScHULTZ, A. 1972: Les Primates, 383 pp. Ver tambin "The recent Hominoid Primates",

364 365
 vo externo. Pero la expresin fisonmica individual corre ms a cargo de la
costumbre en usar esos msculos, la gesticulacin, que del desarrollo de estos.
El tono muscular, o sea, el grado de contraccin parcial habitual, se puede
deber tanto a rasgos personales (surcos, arrugas) como a condicionamientos
culturales (como el ceo ms o menos fruncido); algunos de los primeros pare-
cen tener una base hereditaria relativamente sencilla, como los hoyuelos de las
mejillas o de la barbilla; en este ltimo caso, por ejemplo, el estudio de 107
CAPTULO XX pares de gemelos, 132 genealogas y 424 personas no emparentadas parece indi-
::ar que esa depresin est controlada por un alelo dominante sobre su ausencia
en un solo locus autosmico y diallico; las desviaciones de las proporciones
Antropologa de la regin facial tericas (Guha, 1977) se deberan a genes modificadores relacionados con el
sexo, lo que explicara las diferencias sexuales, y a una penetrancia y expresivi-
dad incompletas que haran variable la manifestacin fenotpica del carcter.
Aunque existen indudables rasgos raciales en la musculatura facial (recurdese
la tpica "imperturbabilidad" de la cara de mongoloides y amerindios), esas
l. RASGOS GENERALES diferencias anatmicas se conocen mal todava, entre otras razones porque no
hay inters clnico en ellas y porque tcnicamente resultan difciles de disecar
En sentido estricto, no se puede hablar de una fisonoma racial, pero lo los msculos responsables para poderlos aislar y estudiar comparativamente; la
cierto es que la cara presenta una interesante variabilidad en sus rasgos principal fuente sobre este tema, aparte de trabajos concretos de investigacin,
morfolgicos resultante del distinto desarrollo de las regiones ocular, nasal y contina siendo la obra de Loth, vieja de medio siglo (1931).
La similitud familiar en los rasgos faciales, por otra parte, sugiere una base
bucal, tanto en sus partes blandas como en los respectivos huesos subyacen-
hereditaria firme para tales caracteres. Se han realizado intentos para determi-
tes. En efecto, las diferencias raciales del crneo se manifiestan externamente
nar hasta qu punto la variabilidad de la morfologa sea subyacente a esos
en la regin facial ms o menos atenuadas por los tejidos blandos que las
rasgos est controlada genticamente (Nakata y cols., 1976). Para ello se trat
recubren. Tambin las orejas, que contribuyen en cierto grado a la identifica-
de expresar la similitud de la forma craneofacial entre parientes en trminos de
cin personal, a pesar de carecer de un soporte seo, participan en la variabi-
un solo parmetro, a cuantificar. El mtodo se basa en realizar los cefalogra-
li~ad racial de la cara, si bien, por tratarse en los Primates de un rgano
mas laterales de las personas a comparar orientndolos de forma que la distan-
muy rudimentario, en el hombre su amplitud de variacin interindividual es
cia desde cada punto del cefalograma de una persona al correspondiente del de
notable.
Mediante el canal mmico de expresin los seres humanos transmiten a
sus interlocutores una gama de informacin co~plementaria a la emitida
por el lenguaje, gracias a la combinacin de rasgos oculares, nasales y buca-
les que son, adems, el fundamento de la identificacin fisonmica indivi-
dual. Cuando se carece de una habituacin antropolgica profesional puede
resultar difcil reconocer individualmente a cada persona perteneciente a una
raza distinta de la propia y ello conduce a considerar a los dems grupos
raciales como formados por individuos fisonmicamente homogneos, como
si hubiera un tipo fisonmico uniforme. Ello contribuira, incluso, para algu-
nos autores (Brues, 1977), a nutrir los prejuicios raciales. As como los
rasgos faciales de una persona permiten deducir con mayor o menor preci-
sin el substrato seo de su esplacnocrneo, del estudio de este se puede
obtener cierta informacin sobre el aspecto que presentara la cara de una
persona en el vivo, y ello -mediante las reconstrucciones adecuadas (Guera-
simov, 1972}- es de cierto inters en algunos problemas paleoantropol-
gicos. FIG. 20.1. Campos visuales de una persona sin arcada supraorbitaria (izquierda) y de
Los msculos faciales, responsables de la mmica, se encargan del movi- otra con fuerte arcada supraorbitaria (derecha) (segn McCullough, 1970, en Brues,
miento de los prpados, de las aletas de la nariz, de la piel de la frente y, sobre 1977). (En rayado, el campo visual correspondiente a cada ojo, y en blanco, el de ambos
todo, de los labios, tambin, con una importancia mnima, del pabelln auditi- ojos)

366 367
 la otra sea mnima. Tal minimizacin exige centrar ambos diagramas reducidos
previamente al mismo tamao y girados uno sobre otro para obtener el mejor
ajuste posible. Cuando se obtienen las medidas correspondientes en gemelos
MZ y DZ, en padres-hijos y en hermanos se puede estimar el promedio de
disimilitud para cada grupo y compararlo. Mediante esta va metodolgica se
podrn estimar los posibles efectos genticos y ambientales sobre la variabili-
dad de la morfologa craneofacial.
Otra forma de estudio considera solo ciertos componentes mtricos de la
regin facial, por ejemplo, la anchura, la altura y el ndice faciales (Szopa,
1976). Las dos primeras, desde luego, son medidas cuya variabilidad est con-
trolada por una herencia de modelo polignico; la anchura facial, en las mues-
tras estudiadas, parece presentar una heredabilidad menor que la altura, pero
ambas estn tambin moduladas por alelos reguladores relacionados con el
sexo. Las semejanzas familiares en el ndice facial resultan probablemente de
combinar los efectos de la herencia polignica independiente de las dos dimen-
siones faciales ms que de la accin de aletos particulares.
Ciertas prominencias seas determinan tambin el aspecto morfolgico fa-
cial general, en particular las supraorbitarias y los pmulos. Su determinacin
cuantitativa, sin embargo, y su comparabilidad son difciles de establecer mtri-
camente. Las prominencias ciliares contribuyen al mayor o menor saliente de la
raz nasal y a la diversa inclinacin de la frente, y participan algo en la limita-
cin del campo visual (Brues, 1977) en el sentido de que su ausencia permite
un campo mximo de visin binocular, como es el caso de los mongoloides
(fig. 20.1). El aplanamiento o la prominencia de los pmulos configuran en el
plano facial horizontal aspectos muy diferentes en los diversos grupos raciales:
en el primer caso la lnea que limita dicho plano presenta una curvatura ms o
menos uniforme en su contorno, mientras que en el segundo hay una angula-
cin laterofrontal muy marcada que se suele acentuar por el depsito de un
panculo adiposo malar. La curva se traza en un plano horizontal que pase por
los tragos auriculares y permite entonces (fig. 20.2) observar las combinaciones
extremas de un aplanamiento de los pmulos en caucasoides y los pmulos
salientes de los mongoloides.
'1
1 el
1
M
1
\ 1
1 '
' \
\ ,1
1 o inclinacin hacia abajo y adentro, es tpica de algunos grupos mongoloides en
',,, ,/"'
~~
' Los estudios de la hendidura palpebral en los Somales (Gallo, 1979) pare-
FIG. 20.2 Perfiles horizontales de la cara de un mongoloide (M) y de un caucasoide,
segn el plano que pasa por los tragos auriculares (segn Martn y Saller, 1961)
368
II. LA REGIN OCULAR
La conformacin sea de la regin ocular est determinada principal-
mente por el tamao, la profundidad y la forma de las cavidades orbitarias.
El primero es muy variable y puede estar influido ontogentica y filogenti-
camente por el diverso desarrollo de las zonas seas circundantes. Por ejem-
plo, se piensa que las rbitas bajas de los australoides pueden estar influidas
por el desarrollo del torus supraorbitario. Existe una correlacin entre pro-
fundidad orbitaria y anchura facial, siendo aquella tanto mayor cuanto esta
es tambin ms pronunciada, lo que hace que los mongoloides tengan cuen-
cas oculares muy profundas respecto a otras razas. La forma orbitaria queda
traducida por el ndice orbitario, que cambia ligeramente con la edad (recin
nacido con rbitas ms redondeadas y altas que el adulto), el sexo (las
mujeres tienen rbitas ms similares a las infantiles con una cara relativa-
mente ms ancha que la del varn) y la raza (los mongoloides, con pmulos
salientes, tienen las rbitas altas, y presentan por lo tanto una disarmona
orbitofacial) (Olivier, 1965).
Unas caractersticas del ojo de los Primates son la gran movilidad de su
prpado superior y la ainplia abertura palpebral horizontal que deja visibles la
crnea y parte de la esclertica. Las formaciones palpebrales estn condiciona-
das por la disposicin de los huesos nasales y del maxilar superior, el tamao
del globo ocular y por la distancia de separacin interorbitaria (Smahel y Figa-
lova, 1975). Mtricamente interesan en la abertura palpebral: 1) La separacin
entre los ngulos oculares internos presenta una variabilidad racial, teniendo
los caucasoides los ojos ms juntos que los negroides, y estos ms que los
mongoloides; adems, en todas las razas los ngulos oculares internos estn
ms prximos en las mujeres que en los varones. 2) La distancia entre los
ngulos oculares externos es mnima en khoisnidos y pigmeos y, como cabra
esperar por la conformacin del esqueleto facial, mxima en mongoloides. La
semidiferencia entre esta medida y la anterior da la anchura de cada abertura
palpebral. 3) En esta hendidura palpebral se pueden considerar tres rasgos:
altura, anchura y oblicuidad, aparte de la forma general, que puede ser almen-
drada o fusiforme; la altura es mnima en ciertas poblaciones como yacutos,
tunguses, samoyedos, khoisnidos, etc., y se supone que ello se debe a una
contraccin habitual de los msculos palpebrales para librarse del deslumbra-
miento producido por la intensidad y el destello luminoso sobre el hielo o por
la fuerte luminosidad solar; la anchura presenta cierta variabilidad proba-
blemente poco significativa; en cuanto a la oblicuidad de la abertura palpebral,
los que el ngulo con la horizontal puede llegar a 10 y se atribuye a una inser-
cin ms alta que lo "normal" del ligamento palpebrallateral ms frecuente en
todas las razas en las ~ ~ .
cen indicar que se trata de una adaptacin al clima seco, clido y ventoso del
pas.
Otras formaciones oculares dignas de mencin son el surco orbitopalpebral
y el epicanthus. El primero es un surco de concavidad inferior que, al avanzar
369
 TABLA 20.1. FrecuenciaS de epicanthus en la
poblacin alemana
(segn Martn y Saller, 1961)

Porcentaje de
Edad epicanthus
c5 9 9

1-6 meses 33,1 32,6

7-11 meses 25,6 25,5
2 aos 20,3 18,0
3-6 aos 14,0 5,1
7-11 aos 4,4 3,2
12-25 aos 3,3 2,6
adultos <LO <LO

la edad, se convierte en un repliegue que se prolonga hacia fuera, como resul-

tante del mismo mecanismo que determina las arrugas, esto es, la prdida de
tono n la piel. El epicanthus (Von Eickstedt, 1942) es una brida de aspecto y
disposicin muy variables, en general vertical o de concavidad externa, que
cubre el ngulo ocular interno. En los caucasoides se suele presentar con cierta
frecuencia en los nios, pero va desapareciendo con la edad y persiste en el
adulto con escasa incidencia (tabla 20.i).
Unas estructuras tpicas de los mongoloides en la regin ocular y que dan a
las personas de esta raza, en su gran mayora, un aspecto fisonmico peculiar
son el repliegue palpebral superior y la brida monglica. Cuando se asocian
ambos con la oblicuidad antes citada se consigue una particularidad de la re-
gin ocular llamada muchas veces el ojo mongoloide. Sin embargo, como cada
uno de los tres componentes se puede manifestar en una persona determinada
con mayor o menor intensidad, el ojo mongoloide resulta una conformacin
muy variable a nivel interindividual. En realidad, tal denominacin debe reser-
varse para los casos de manifestacin simultnea y evidente en el adulto. El
repliegue palpebral superior se distingue del orbitopalpebral porque se extien-
de hacia abajo, llegando a recubrir el borde libre del prpado superior, ocul-
tando en parte las pestaas que, por esta razn, parecen falsamente ms cortas
en el ojo mongoloide. Dicho repliegue se acompaa de dos formaciones anat-
micas subyacentes (Olivier, 1965): un paquete adiposo subcutneo voluminoso
que se sita entre la piel palpebral y el msculo orbicular produciendo la impre-
sin de que los prpados estn hinchados, y unas extensiones laterales del ten-
dn del msculo elevador palpebral junto con una insercin baja del mismo. La
brida monglica es, quiz, la formacin ms caracterstica del ojo mongoloide, hay unas zonas donde la melanina se concentra preferentemente (manchas)
si bien existen personas del tronco racial mongoloide sin esta brida y personas
de otras razas que la presentan. Se trata de un repliegue cutneo que prolonga
hacia dentro el repliegue palpebral superior tapando la carncula lacrimal y
extinguindose hacia abajo hasta confundirse con la piel de la cara (fig. 20.3).
FIG. 20.3. Esquema comparativo, en corte vertical y de frente, del ojo tpico de los
caucasoides y negroides (figura superior) y de los mongoloides (figura inferior) (segn
W. W. HoWELLS. "The distribution of Man", en Scient. Amer., 1960)
La pigmentacin ocular, constantemente muy oscura salvo en el tronco
racial caucasoide, se debe a la melanina sintetizada por los melanocitos del
iris y que estos conservan en su citoplasma. La capa pigmentaria posterior se
contina con la retina. En la capa pigmentaria anterior la cantidad de mela-
nina es muy variable; cuando apenas hay pigmento, como en los albinos, el
iris parece rosado porque deja ver por transparencia la sangre de los capila-
res de su tejido conectivo subyacente o estroma. Si la cantidad pigmentaria
es escasa, el color de los ojos parece azul por el mismo motivo ptico por el
que el cielo parece tambin de ese color: cuando un rayo luminoso atraviesa
un medio turbio cuyas partculas en suspensin son de un tamao compara-
ble a su longitud de onda, se reflejan selectivamente las longitudes de onda
ms cortas, en presencia de un fondo oscuro. Cantidades progresivas de
pigmento producen unas series gradativas de colores castaos hasta el negro.
Como resulta que el iris no est pigmentado de manera uniforme, sino que
y otras donde falta (criptas), la cantidad total de variacin -que se incre-
menta por las mezclas de melaninas, la mayor o menor apertura pupilar,
etctera- en la pigmentacin ocular resulta enorme y su determinacin obje-
tiva imposible en la prctica. Las tcnicas usuales que emplean series de ojos

370 371
de vidrio coloreado artificialmente para identificar por yuxtaposicin el color
natural no dan sino una aproximacin grosera que obstaculiza considerable-
mente las clasificaciones fenotpicas (clases de color segn Martin-Schultz);
es posible que las determinaciones por reflectometra proporcionen mayor
precisin.
A pesar de tales dificultades hay pruebas del determinismo hereditario de
la pigmentacin del iris ocular. La elevada concordancia para el carcter que
se encuentra en los gemelos MZ y el coeficiente de correlacin elevado
(r = 0,36) para color de ojos en los pares de padres/hijos (Hirth y cols.,
1977) as lo indican. Por lo regular se cometen simplificaciones al decir,
como es frecuente, que el color oscuro de los ojos es un carcter dominante
sobre los tonos claros; globalmente puede ser cierto, pero la categorizacin
en grupos definidos arbitrariamente impide llegar a una precisin satisfacto-
ria. Dado el carcter continuo de la variabilidad pigmentaria del iris, se
puede admitir que la herencia es de tipo polignico con loci que participan
ms que otros en la produccin del pigmento. De los estudios genealgicos
se deduce que no hay asociacin clara con el sexo, aunque en casos concre-
tos la pigmentacin parece ser ms oscura en los varones que en las mujeres
de parecida edad. Los casos de heterocroma para la pigmentacin cabellos-
ojos demuestran que hay genes que tienen efectos globales sobre la pigmen-
tacin y otros que actan de forma ms localizada. Tal va de anlisis puede
ser fructfera en las investigaciones sobre este problema.
Un importante factor de variabilidad es la edad (Olivier, 1965): en las
razas de fuerte pigmentacin el color del iris es ya muy oscuro en el naci-
miento, pero un poco menos que en el adulto, puesto que la melanognesis
no ha llegado al mximo. En la pubertad sucederan cambios -que sera
igualmente necesario estudiar-- que afectaran sobre todo a la aparicin de
manchas, criptas, estras y un grado ms de oscurecimiento. Por el contra-
rio, al avanzar la edad aparecera un arco senil pedfrico grisazulado que se
debera a la reabsorcin del pigmento.
Solo entre los caucasoides existe una variabilidad pigmentaria del iris,
que presenta un gradiente longitudinal norte-sur en Europa desde tonalida-
des ms claras en los nrdicos a ms oscuras en los mediterrnidos. Focos de
blondismo con ojos claros en zonas extraeuropeas (bereberes, kabilas) pue-
den, en teora, explicarse por mecanismos de microevolucin o d~ hibrida-
c~n. No se ha propuesto hasta ahora ninguna hiptesis selectiva con base
fisiolgica que explique si los iris poco pigmentados estaran favorecidos
selectivamente en zonas de irradiaCin solar poco intensa y los fuertemente
pigmentados en las de alta insolacin. Por eso dice Brues (1977) que "much
work remains to be done on the possible adaptive effects of eye colour".
III. LA REGIN BUCAL
La configuracin de las partes blandas de la regin bucal ha sufrido una
marcadsima evolucin en nuestra especie respecto a los dems Primates. Su
significado como participante primordial en el lenguaje explica que esta regin
372
facial resulte manifiestamente distinta en el hombre y en los Primates no huma-
nos. Desde un punto de vista anatmico, haii\contribuido a esa diferenciacin la
reduccin drstica del hocico, la disminucin del tamao de los dientes y las
modificaciones del soporte seo de ambas mandbulas. Los tegumentos y
las mucosas labiales (Martn y Saller, 1961) han quedado afectados y tienen hoy
una variabilidad antropolgica de inters.
Los tegumentos labiales son parte de la piel de la cara que contiene el fuerte
msculo orbicular y se convierten lateralmente en la piel de las mejillas. Los
lmites de los tegumentos labiales superiores los dan la base de la nariz, enmar-
cados ambos ms o menos fuertemente a los lados por los surcos naso labiales y
por el lmite de la mucosa del labio superior. Los surcos naso labiales acaban en
la comisura de la boca o se convierten en un arco poco profundo para transfor-
marse en el lmite del tegumento del labio inferior, y en muchas poblaciones
(senoi, hotentotes) son profundos y empiezan ya sobre la nariz. De esta arran-
ca hacia abajo por el plano medio un surco poco excavado, el philtrum o surco
nasooral, que acaba ligeramente levantado y redondeado lateralmente, por
regla general con dos pequeas elevaciones en el borde de la mucosa labial
superior. Gracias a este philtrum, el tegumento del labio superior posee un
relieve, y el lmite de la mucosa una prolongacin arqueada, que faltan en el
labio inferior. En los Primates no humanos falta el philtrum, que fue por ello
considerado por Klaatsch como una adquisicin secundaria. Los tegumentos
del labio inferior quedan tajantemente separados por el surco mentolabial de la
regin mentoniana. Sus lmites laterales son menos patentes; el superior est
formado por el borde de la mucosa labial.
Para Hofer (1983) el autntico philtrum es exclusivo del hombre. En el
chimpanc existen en su lugar unos surcos que se originan en la piel de los
orificios nasales y un surco impar poco profundo distal al septo nasal; estos tres
surcos cruzan el llamado sulcus transversus labii superioris que no parece cons-
tante en la especie P. paniscus. En el gorila el labio superior suele carecer de
relieve tegumentario, pero ocasionalmente aparecen surcos sagitales en la re-
gin nasolabial. El mismo autor opina que toda esta variabilidad en la apari-
cin de las formaciones homlogas del philtrum en los Pongidae y en el mismo
philtrum humano se podran explicar quiz por las distintas funciones de los
labios en estas especies.
Pegados a los Legumenlos labiales esLn las mucosas labiales que forman
parte de la mucosa de la cavidad oral y se rebaten hacia afuera, por lo que
son visibles exteriormente. Se destacan claramente de los tegumentos labia-
les por el diferente aspecto histolgico de su epidermis. En el lmite entre
ambas se encuentra una lnea de separacin que es manifiesta por su distinto
color: el borde labiaL que histolgicamente forma en cierto modo una transi-
cin entre la.rriucosa y los tegumentos, puede elevarse en el labio superior en
. una lnea labial saliente, como en los negros, o puede faltar, como en los
nrdicos. La parte media de la mucosa del labio superior situada por debajo
del philtrum avanza ms o menos en forma saliente y da lugar al tubrculo
labial superior de Stieda. El lmite de ambas mucosas labiales forma en sus
extremos la llamada comisura bucal, donde se confunden la una con la otra.
Todas las partes citadas de la piel bucal descansan directamente sobre el
373

FIG. 20.4. Variabilidad en tegumentos y mucosas labiales segn la altura, orientacin
curva del perfil tegumentario y en funcin del grosor de la mucosa (segn Martin y Saller,
1961)
hueso y reproducen la forma de este en los Primates no humanos, donde los
tejidos labiales son muy pobres en grasa. En los Homnidos, por el contrario,
el tejido adiposo de la dermis experimenta un gran desarrollo y el msculo
orbicularis oris se hace potente, con lo que los tegumentos labiales ya no se
corresponden con los huesos subyacentes.
Con la cabeza orientada segn el plano oculoaricular, el contorno del perfil
sagital de los tegumentos labiales puede ser vertical (ortoqueilia) o inclinado
hacia adelante (proqueilia). En general coincide la ortoqueilia de los tegumen-
tos superior e inferior, pero no necesariamente. Como la curva del perfil tegu-
mentario puede ser recta, cncava o convexa, y como la altura de esos tegu-
mentos puede variar ampliamente, resulta de todo ello una serie de combina-
ciones cuyas frecuencias pueden ser distintas en los grupos humanos y contri-
buir en cierta medida a la fisonoma racial. As, por ejemplo, en los nrdicos
abunda un tegumento superior alto y vertical (aunque no se haya podido de-
mostrar una correlacin entre leptoprosopia y altura labial grande); en los pig-
meos el tegumento superior es alto pero muy convexo; en los negroides suele
ser cncavo, etc. (fig. 20.4).
Entre todos los Primates no humanos solo el chimpanc presenta indicios
de una fina mucosa labial. La intensa eversin de la mucosa de la cavidad oral
en el hombre se debe a la accin del msculo orbicularis oris que alcanza su
374
FINOS
MEDIOS
GRUESOS
y
mximo desarrollo en los negroides. El prognatismo y el prodontismo pueden
cambiar la inclinacin del perfil tegumentario, pero el grosor de la mucosa
labial depende de la grasa subcutnea y, desde luego, del desarrollo del citado
msculo. El abultamiento de las mucosas labiales presenta un pequeo dimor-
fismo sexual pero tambin notables diferencias raciales, que se pueden e:s:pre-
sar mtricamente por los valores de altura y anchura (tabla 20.2).
IV. LA REGIN NASAL
La nariz es un rgano caracterstico, en su morfologa, de la especie
humana y se ha empleado en la sistemtica racial desde Geoffroy Saint-
Hilaire. Cabe distinguir en ella, como en casi todas las regiones faciales, un
sostn seo y unas partes blandas. El primero lo forman los huesos nasales o
huesos propios de la nariz y el vmer, cuya elevacin determina la promi-
nencia nasal; la abertura piriforme o abertura nasal sea y la unin de
nasales y maxilares contribuyen al aspecto general de esta regin. Por otro
lado, el tabique cartilaginoso sagital y los cartlagos laterales constituyen el
soporte blando de la parte carnosa de la nariz. A consecuencia de la progre-
siva prominencia de los huesos nasales durante la evolucin, de la verticali-
zacin de la frente, del retroceso general del esplacnocrneo y del cambio de
orientacin de las fosas nasales, la nariz humana se ha hecho muy saliente y
375
 TABLA 20.2. Variabilidad mtrica (mm) de las mucosas labiales (Martin y Saller, 1961) ser significativamente distinto en las personas de uno y de otro sexo, pero ms
tarde, en la mayora de los grupos humanos, resulta un poco ms bajo en la
----c5c5 Babinga 58, O mujer, en promedio, que en el varn. De los diez a los veinte aos, tanto en
mxima uno como en otro sexo, la disminucin del ndice nasal es ya muy marcada
----QQ Babinga 53,5
An- (Bruzek y Hajnis, 1976).
chura~
---------- La reparticin racial del ndice nasal se conoce bien a grandes rasgos. La
leptorrinia predomina en los caucasoides, la mesorrinia en la India, Asia
~mnima
Rusos 49,0
- - - - - c5c5
central, norte de frica y en los amerindios. La camerrinia caracteriza a los
----QQ Rusos 47,0 mongoloides del Extremo Oriente, sureste asitico y, en particular, a los
negroides y melanesios. En el grupo hipercamerrino se incluyen los extin-
Batua 23,8
- - - - c5c5 guidos tasmanianos, los aborgenes australianos, los bosquimanos y, sobre
~mxima - - - - QQ todo, los pigmeos, que en su inmensa mayora tienen ndice nasal mayor de
Batua 23,4
Altura~ 105 y solo el 5% son camerrinos.
~ c5c5 Alemanes 14,2 La morfologa nasal es sumamente variable y la definen en especial los ras-
~ mnima ---------
---99 Alemanes 14,6
gos siguientes: la regin de la raz, el perfil del dorso, la punta y la forma de los
orificios nasales. La raz est determinada en su forma de silla de montar por la
constitucin de la regin glabelar y por la longitud de las prolongaciones nasa-
les del frontal. Races nasales poco salientes se encuentran en los mongoloides,
y deprimidas en negroides y australoides. La "nariz griega", con una raz eleva-
da que es prolongacin recta de la frente, es solo un antiguo ideal esttico pero
sus orificios se dirigen hacia abajo y no hacia adelante como en los Primates no corresponde a ninguna conformacin anatmica real. El perfil del dorso
superiores. puede ser cncavo, recto, convexo o sinuoso (fig. 20.5). Por regla general, a
El ndice nasal en el vivo permite clasificar a todas las personas en cualquie- narices ms cortas corresponden perfiles cncavos y a narices largas perfiles de
ra de los siguientes grupos: leptorrinos (si su ndice nasal es menor de 70), los otros tres tipos. Quiz por esa razn las narices femeninas, algo ms cortas
mesorrinos (entre 70 y 85), camerrinos (de 85 a 99) e hipercamerrinos (si es que las masculinas en promedio, suelen tener perfiles cncavos, y lo mismo
igual o mayor de 100). Ahora bien, dado que la nariz cambia de forma y de pasa en las narices infantiles. La concavidad nasal se va perdiendo con la edad
dimensiones durante la constitucin del esplacnocrneo a lo largo de la niez y (tabla 20.4) en varones y en mujeres, posiblemente por el alargamiento progre-
de la adolescencia, el ndice nasal no se estabiliza hasta llegar a la edad adulta. sivo. Las narices altas y convexas o sinuosas, errneamente llamadas narices
A medida que transcurre el crecimiento la altura nasal aumenta con mayor judas, con puntas dirigidas hacia abajo, predominan en los armenios, dinricos
rapidez que la anchura y, en consecuencia, el ndice nasal va disminuyendo y noramerindios.
(tabla 20.3). Durante los primeros veinte aos de vida el ndice nasal no parece La punta nasal puede ser respingona, horizontal o inclinada hacia abajo.
Las combinaciones de todos estos caracteres permiten, a pesar de la extraordi-
naria variabilidad interindividual, clasificar las narices en los 21 tipos distintos
TABLA 20.3. Variacin con la edad del ndice nasal en dos muestras de poblacin europea de la figura 20.5. Los orificios nasales, finalmente, pueden disponerselongitu-
(segn datos de Blind y Houz, en Martin y Saller, 1961)
(Cifras en porcentaje)

TABLA 20 .4. Frecuencias porcentuales de

Tipos nasales Poblacin bvara Poblacin belga perfil nasal cncavo en caucasoides (segn
Saller, en Martn y Saller, 1961)
Madres H(jos Recin 12 mios 25-50 mios
nacidos Edad (a1os) dd QQ

Leptorrinos 43 17 50 7 66,9 78,3

Mesorrinos 53 3 ll 53 42 13 47,5 45,9
Camerrinos 4 30 89 30 8 25-60 21,4 52,3
Hipercamerrinos 67 >70 2,6 5,2

376 377
 ~,
16 17 18 19 20 21
Fm. 20.5. La variabilidad nasal en funcin de los principales rasgos morfolgicos de
esta regin (raz, altura, perfil del dorso, inclinacin de _la punta y disposicin de los
orificios nasales) (en Martin y Saller, 1961)
dinal o transversalmente o ser ms bien redondeados, correspondiendo aproxi-
madamente los primeros a las narices leptorrinas, los segundos a las camerrinas
e hipercamerrinas, y los ltimos a las mesorrinas. Se ve, pues, que existe cierta
correlacin entre todos estos rasgos de la morfologa nasal y ello hizo pensar
que el ndice nasal se poda heredar como un todo. Sin embargo, los caracteres
sealados parecen segregar independientemente y estar controlados en su he-
rencia por factores genticos mltiples con efectos probablemente aditivos.
De forma global, se puede admitir que en los caucasoides predomina la lepto-
rrinia con dorso recto en nrdicos y mediterrnidos, cncavo en esteurpidos y
convexo en dinricos, y tendencia a mesorrinia en el sur de Europa y Asia
suroccidental. La altura nasal y el ngulo agudo de los huesos nasales contri-
buyen al saliente de la nariz caucasoide. En los mongoloides la nariz es ms
pequea, menos saliente, con la raz nasal aplanada, el dorso cncavo o reCto y
los orificios nasales circulares; sin embargo, los nordamerindios presentan mu-
378
chas veces fuerte leptorrinia con dorsos rectos o convexos. En los negroides la
nariz es hundida en su base con dorso generalmente cncavo y orificios nasales
dispuestos transversalmente, pero la amplitud de variacin es muy grande,
desde ndices nasales muy bajos en los peul y etipidos hasta la hiper-
camerrinia pigmea. En melanesios y australoides, con ndices nasales prximos
o superiores a 100, la raz de la nariz est muy deprimida, aunque lo parezca
ms an por la arcada supraorbitaria. Las excepciones a estas normas generales
son abundantes, pudindose citar como ejemplo la leptorrinia de los esquima-
les, que son claramente mongoloides. A esa variabilidad estadstica y a las
excepciones se aaden las modificaciones de la forma nasal en los grupos mesti-
zos, tan frecuentes en nuestra especie. En los cruzamientos interraciales se ha
observado, por ejemplo en los mulatos de Jamaica, una anchura nasal interca-
lar (43 mm) entre los grupos blancos (35 mm) y negros (46 mm) progenitores.
En otros grupos mestizos (Trevor, 1953) se observa lo mismo, resultando que
el ndice nasal, la anchura nasal y, en menor medida, la altura nasal, son impor-
tantes caracteres de mestizaje (tabla 20.5).
Es probable que la forma nasal dependa de la accin selectiva. Las personas
camerrinas tienden a ser dolicocfalas y las leptorrinas braquicfalas en varios
grupos humanos. Esto significa que la correlacin entre el ndice nasal y el
ceflico es negativa (r = -0,35 para los datos comparativos interraciales y
r = -0,26 para los intrarraciales), es decir, que existe una disarmona nasocef-
379
 TABLA 20.5. Dimensiones e ndice nasal en varios grupos humanos resultantes de TABLA 20.6. Correlaciones del ndice nasal con variables climticas
cruzamientos interraciales (segn datos en Trevor, 1953) (medidas en milmetros) (segn Wiener, 1954)

Variable r Error tpico

P, Mestizos p2
Ingleses Angloindios Hindes
Temperatura 0,77 0,05
Altura nasal 50,7 50,6 49,1
Humedad relativa 0,42 0,07
Anchura nasal 33,7 35,8 37,2
Temperatura y humedad relativa 0,72 0,04
Presin del vapor de agua en el aire 0,82 0,03
Blancos Mestizos Siux
36,1 37,6 39,9
Espaoles Yuca tecas Mayas biente y la superficie respiratoria. En las regiones de sequedad excesiva. (los
Anchura nasal
33,0 37,7 38,2 desiertos tanto clidos como helados) predominaran los leptorrinos que ten-
Holandeses Rehoboth Hotentotes dran mayor facilidad para humedecer el aire que va a los pulmones. En efecto,
62,5 85,5 100,1 la regin olfativa inferior o respiratoria (la superior u olfatoria se reduce mucho
en los Primates, animales ansmicos; posee los cornetes, tapizados de una mu-
Blancos Mulatos Negros cosa abundantemente vascularizada y muy extensa por la disposicin espirala-
da de los mismos; esta mucosa es, pues, una superficie termorreguladora e
ndice nasal 67,6 66,2 88,4 82,4 95,0 87,0
(Jamaica)
hidrorreguladora (Wiener, 1954). Quiz tambin la correlacin entre progna-
tismo e ndice nasal (Glanville, 1969) que se observa en el crneo tenga un
significado de adaptacin climtica. En todo caso, lo que parece aceptable es
(Estados U nidos) Negros Mulatos Mulatos Mulatos Blancos que la seleccin natural ha influido sobre la forma de la nariz adaptndola a las
oscuros claros exigencias climticas ambientales. El fenmeno sera bastante rpido y las ex-
cepciones a la correlacin entre ndice nasal y constantes climticas no seran
Altura nasal 53,1 53,3 53,7 53,7 53,5 muchas. El ndice nasal, en consecuencia, no sera solo un rasgo racial sino una
Anchura nasal 43,4 41,3 40,0 37,5 36,1 adaptacin modificable ambientalmente y que se ajusta a dichas constantes de
forma progresiva gracias a la seleccin natural. Ese ajuste podra afectar inclu-
so a detalles morfolgicos como la sealada disposicin y forma de los orificios
lica inesperada, pues cabra suponer que los mismos factores de crecimiento en nasales o los msculos que mueven las aletas de la nariz.
anchura afectaran a todas las estructuras y que, por consiguiente, los braquic- Parece existir un gradiente de aumento de la protrusin nasal al aumentar la
falos fueran camerrinos, y los dolicocfalos, siempre leptorrinos. Grupos ne- latitud geogrfica y disminuir la humedad absoluta (Carey y Steegman, 1981).
groides muy dolicocfalos son camerrinos y grupos caucasoides muy braquic- Adems, la humedad absoluta del aire result estar mucho ms relacionada
falos (dinricos) son leptorrinos. Todo ello sugiere la posibilidad de una adap- con dicha protrusin que la humedad relativa. Todos los resultados parecen
tacin de la forma de la nariz a ciertas condciones ambientales. Cuando se coincidir en la asociacin entre narices relativamente estrechas y climas de alti-
comparan los ndices nasales de los grupos humanos con la latitud y los factores tud, fros y secos. Pero el ndice nasal est aparentemente ms relacionado con
climticos de sus respectivos hbitats, se observa que en las regiones donde las variables climticas que sus componentes altura y anchura.
p~edornina el aire seco y fro la leptorrinia es el tipo nasal ms comn, mientras Si la forma y el tamao nasales son producto de la accin de la seleccin
que en las de aire clido y hmedo la camerrinia es el tipo nasal preponderante, natural para desempear uno o ms papeles adaptativos, est claro que estos
y todo ello con relativa independencia de la forma nasal que "corresponda" al deben acomodarse a las dems funciones craneofaciales, sobre todo las impues-
grupo racial respectivo; antes se cit el caso de los esquimales como ejemplo de tas por la biomecnica masticatoria, sin por ello perder su ajuste a las variables
leptorrinia "anmala". Existira, por lo tanto, una correlacin entre la forma citadas.
de la nariz, expresada mediante el ndice nasal, y un conjunto de variables
climticas. En 146 poblaciones (Wiener, 1954) se obtuvieron los resultados que
e~presa la tabla 20.6. V. EL PABELLN AUDITIVO EXTERNO
Para interpretar de manera biolgica estas cifras se ha sugerido que la
forma nasal estara fisiolgicamente relacionada con el humedecimiento y el La oreja es un repliegue de la piel sostenido por una lmina cartilaginosa
calentamiento del aire inspirado, sobre todo con el primero, ya que la presin que rodea al conducto auditivo externo. Es en el hombre, como en los
del vapor de .agua en el aire regula los intercambios de humedad entre el am- restantes Primates, un rgano involucionado y rudimentario que, por lo

380 381
tanto, ofrece una enorme diversidad interindividual. El aspecto ms o menos
definitivo de la oreja se adquiere hacia el tercer mes de vida intrauterina, al
formarse el cartlago auricular que determina su conformacin global menos
en el lbulo o pulpejo.
Morfolgica y funcionalmente se pueden distinguir en la oreja dos regiones
separadas virtualmente por una recta que va desde la insercin superior hasta
el extremo superoposterior del antitrago (Martn y Saller, 196i). La regin
inferior, basal o de las eminencias auriculares, presenta una serie de salientes:
el hlix ascndente, el trago, el antitrago y el lbulo principalmente; la regin
superior o apical lleva el antihlix y es sumamente variable, al revs que la
basal, que en todos los Mamferos es de estructura constante (fig. 20.6). Los
distintos rasgos morfolgicos en ambas regiones presentan una manifestacin
muy variable entre los diferentes individuos.
El desarrollo embrionario demuestra que la oreja humana pasa por una
serie de etapas sucesivas que corresponden muchas de ellas a las formas
permanentes propias de Primates no humanos, y que va involucionando
principalmente por dos procesos: el progresivo plegamiento del borde del
hlix y la reduccin de los msculos que la mueven; este ltimo proceso y su
ancha insercin en la piel de la cara hacen que la oreja humana quede
prcticamente inmvil y pierda as su misin funcional caracterstica de los
otros Mamferos. Solo hay un carcter de adquisicin reciente en la oreja
humana, y es el lbulo.
El plegamiento puede ser incompleto y, con frecuencia, la punta del pliegue
os
01
FIG. 20.6. Morfologa de la oreja humana (a la izquierda, principalmente rasgos de
inters antropolgico; a la derecha, puntos y medidas esenciales en otometra)
1) lbulo; 2) trago; 3) antitrago; 4) cisura intertrgica; 5) crus helicis; 6) fosa triangu-
lar; 7) tubrculo de Darwin; 8) concha; 9) hlix; 10) antihlix; 11) incisura auris;
OS) Otobasion superior; Ol) Otobasion inferior. Las lneas representan las medidas
necesarias para determinar los ndices (vase el texto)
382
l libre de la oreja persiste en el adulto bajo la forma del denominado tubrculo
de Darwin, pequea eminencia situada en la parte superoposterior del hlix,
cerca de su ngulo. Representa el ltimo resto de la punta de la oreja de los
Primates no humanos y su manifestacin interindividual es sumamente variable
(fig. 20.7), y tambin su frecuencia presenta cierto dimorfismo sexual (ta-
bla 20.7) y una variabilidad interracial mal conocida. De las diferencias de
frecuencia entre varones y mujeres, Martin y Saller (1961) concluyen que el
proceso de involucin ha progresado ms en la oreja femenina que en la mascu-
lina, de forma que. en la primera se ha alcanzado mayor estabilidad morfolgica
y en la segunda su morfologa es ms fluctuante.
Solo en los Pngidos se presenta el lbulo, particularmente en el chimpan-
c, pero su desarrollo manifiesto ocurre en la oreja del hombre. Su tamao, su,
ausencia, su tipo de insercin han sido minuciosamente analizados (Tisserand,
1945), concluyndose a este ltimo respecto que se puden distinguir tres tipos:
adheridos, libres e intt:?rmedios, de variabilidad sexual en sus frecuencias (ta-
bla 20.8). Recientemente (Szopa, 1976a) se ha intentado determinar mediante
anlisis genealgico el tipo de herencia del lbulo adherido y de la forma en U
o en V de la cisura intertrgica; rechazada para el primer carcter la hiptesis
de un par de alelos con dominancia del lbulo libre, se estudiaron las correla-
ciones padres-progenie y se concluy que el carcter se debe a varios loci dial-
licos con efectos acumulativos; los padres con el lbulo libre nunca tienen hijos
con lbulo adherido, y viceversa. En cambio, la forma de la cisura intertrgica
parece heredarse por un solo par de alelos, siendo al parecer el dominante el
que controla la forma en U.
4 6
FIG. 20.7. Distintas manifestaciones del tubrculo de Darwin (segn von Eickstedt,
1942)
1) oreja. de macaco; 2) oreja de cercopiteco; 3) fuerte manifestacin del tubrculo
4) medtana manifestacin del tubrculo; 5) dbil manifestacin del tubrculo:
6) ausencia del tubrculo '
383
 TABLA 20.7. Frecuencias de tubrculo de Darwin TABLA 20.9. Variabilidad cronolgica de las dimensiones de la oreja (segn Schwalbe,
en alsacianos (segn Martin y Saller, 1961) en Martin y Saller, 1961) (medidas en milmetros)

%!dd % Q9 A ii O S

20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79

Tubrculo de Darwin 69,0 17,2
en ambas orejas Longitud fisiogn- 60,3 63,7 63,4 65,9 67,4 70,1
Tubrculo de Darwin 88,7 43,7 mica
en, al menos, una oreja Anchura fisiogn- 38,3 38,1 39,4 40,7 39,5 41,4
Tubrculo de Darwin 11,3 56,3 mica
ausente en ambas orejas
Orejas con tubrculo de Darwin 78,8 30,5
Orejas sin tubrculo de Darwin 21,2 69,5
anterior, va desde la base de la oreja (lnea entre los otobasion) al punto ms
saliente lateralmente del borde lateral-posterior del hlix (fig. 20.6). La oscila-
cin individual de este ndice es tambin bastante grande y existe cierto dimor-
fismo sexual: las orejas masculinas son bastante ms largas y mucho ms anchas
Para tratar de objetivar el estudio de la herencia de la forma lobular se han
que las femeninas. Hay asimismo una asimetra que puede ser apreciable y una
hecho intentos (Montagne, 1979) de definir fenotipos mtricamente, pero se
variabilidad cronolgica (tabla 20.9) demostrativa de que, a partir de los cin-
llega a la conclusin de un modelo cuantitativo con siete categoras de desarro-
cuenta aos sobre todo, las medidas cambian incrementando especialmente la
llo lobular que cambian su frecuencia segn la edad y el sexo.
longitud.
El proceso de reduccin de la oreja humana se cuantifica mediante el llama-
Mediante la longitud fisiognmica Martn y Saller (1961) establecieron cua-
do ndice auricular morfolgico, que relaciona la anchura y la longitud morfol-
tro categoras (hipermicrotos, hasta 55 mm; microtos, de 55 a 60 mm; mesotos,
gicas. La primera es la distancia en lnea recta entre el punto superior de inser-
de 60 a 65 mm; macrotos, ms de 65 mm) que, teniendo en cuenta la variabili-
cin (otobasion superior) y el inferior (otobasion inferior). La segunda es la
dad con la edad que se acaba de citar, permite clasificar a grandes rasgos como
que hay desde la cavidad de la incisura auris, situada por encima del trago, a la
hipermicrotos a los khoisnidos, como microtos a pigmeos y negroides, como
punta del tubrculo de Darwin (fig. 20.6). Cuanto menor sea la longitud morfo-
mesotos a melanesios, amerindios y caucasoides, y como macrotos a mongoloi-
lgica de la oreja respecto a su base, mayor ser la reduccin del pabelln
des, esquimales, ainu y algunos amerindios. En los negroides, aparte de su
auditivo. El ndice auricular morfolgico oscila desde 21 en los Lagomorfos a
80-90. en los Cercopithecoidea y es siempre mayor de 100 en los Pongidae (105
microtia se caracteriza la oreja por el lbulo pequeo y libre, borde del hlix
en Pan, 122 en Pongo, 125 en Gorilla), alcanzando el mximo en el hombre bien plegado y, en general, pabelln poco despegado de la piel de la cara. Los
(promedio 130), pero su oscilacin individual en nuestra especie es muy grande mongoloides en sentido amplio presentan lbulos unidos, soldados a la piel de
y por ello difcil de emplear en la diagnosis racial. la ~ara y hlix muy saliente. Caucasoides y australoides tienen lbulos grandes
Ms adecuado para la raciologa parece ser el ndice auricular fisiognmico, Y hbres, pero hay que hacer notar que los lbulos aumentan su longitud nota-
que relaciona las medidas llamadas longitud y anchura fisiognmicas. La pri- blemente con la edad.
mera es la distancia en lnea recta desde el punto ms elevado del borde supe-
rior del hlix hasta el ms bajo del lbulo. La segunda, perpendicular a la

REFERENCIAS
TABLA 20.8. Categoras de lbulos y su dimorfismo
sexual (segn Tisserand, 1945) (cifras en porcentajes)
BRUES, A. M. 1977: People and races, 336 pp., cap. 6: "The face", 109-122.
BRUZEK, J., y K. HA.TNIS. 1976: "Die Entwicklung der Nase bei Prager Kindern und
Adheridos Intermedios Libres Jugendlichen zwischen dem 10. bis 19. Lebensjahr", en Anthropologie, XW/1-2: 5-13.
CAREY, J. W., y A. T. STEEGMAN. 1981: "Human nasal protrusion, latitude and climate",
en Amer. J. phys. Anthrop., 56: 313-319.
dd 25,8 45,4 28,8 EICKSTEDT, E. F. voN. 1942: Die Anthropologie der Augenregion", 981-1010. "Das Ohr
99 36,0 49,2 14,8 als Erbgebilde", 1046-1054, en Rassenkunde und Rassengeschichte der Menschheit.
GALLO, P. G. 1979: "The palpebral fissure in Somalia", en l. Hum. Evo!., 8/2:229-232.

384 385
LANVILLE, E. V. 1969: "Nasal shape, prognathism and adaptation in Man", en Amer. J.
phys. Anthrop., 30: 29-38.
GuERASIMOV, M. 1972: "Galera de antepasados", en Cor. Unesco, ag.-sept.: 66-69.
GuHA, A. 1977: "Twin and family studies in inheritance of cleft chin", en Man in India,
57: 170-177.
HrRTH, L., G. ROTZSCH y H. W. GoEDDE. 1977: "Methodischer Beitrag zum Studium
der Augenfarbe", en Zeits. Morph. Anthrop., 6813: 249-256.
HoFER, H. O. 1983: "The externa! relief of the naso-labial integument of Pan trogiodytes,
Pan paniscus, Gorilla gorilla (Primates, Hominoidea)", en Zeits. Morph. Anthrop.,
73/3: 309-322.
HowELLS, W. W. 1960: "The distribution of Man", en Bioiogicai Anthropoiogy (1975)
(S. H. KATz, ed.): 235-243.
Lorn, E. 1931: Anthropoiogie des parties molles.
MARTIN, R., y K. SALLER. 1961: "Weichteile der Augenregion", 2028-2039. "Die aussere
Nase", 2052-2067. "Das aussere Ohr", 2067-2084, en Lehrbuch der Anthropoiogie.
MoNTAGNE, R. 197~: .. Le mode d'attache du lobule de l'oreille: mthodes d'apprciation Parte quinta
des phnotypes", en Bull. Soc. Roy. Beige Anthrop. Prhist., 90: 141-148.
NAKATA, M., Y. PAo-Lo y W. E. NANCE. 1976: "On facial si'milarity in relatives", en
Hum. Bioi., 48: 611-621.
LMER, G. 1965: "L'oeil et l'orbite", 169-176. "Pigmentation de l'oeil", 434-440, en
Primatologa
Anatomie anthropoiogique.
SMAHEL, Z., y P. FIGALOVA. 1975: "Determination of interocular distance", en Anthropo-
iogie, Xlll/1-2: 115-129.
SzoPA, J. 1976: "lnheritance of the dimensions and facial index in Man", en Gene t. Poi.
17/3: 401-412.
SzoPA, J. 1976a: "lnheritance of ear lobule adhesion and of the ear notch shape in Man",
en Genet. Poi., 1712: 225-239.
TISSEAAND, M. 1945: "Les variations d'insertion du lobule de l'oreille dans la population
franc;aise", en Bull. Mm. Soc. Anthrop. Paris, 619: 122-130.
TREVOR, J. C. 1953: Race crossing in Man. The anaiysis of metricai characters, Eugen.
Lab. Mem. 36, 45 pp.

386
 CAPTULO XXI

Biologa de los Primates

I. CARACTERES GENERALES

El Orden de los Primates fue diagnosticado por el zologo Mivart en

1873, y su diagnosis sigue siendo vlida y es aplicable tanto a formas actua-
"Tes~"omo extinguidas (Buettner-Janusch, 1964). Son Mamferos placentarios
unguiculados, que poseen siempre una _c;1-:~Cu1a_ en sucintura escapular; con
tres tipos de dientes al meno~ en una poca de su vida; con ua plan'!_en el
dedo gordo del pie como mnimo y oponibilidad de grado vom'jbl~~!J!g--.9:~.
,YJi_el_Q_~Q_Q_gQ[QQ_~~Q__Lm_eJJQ_S__g~Lp_rimerQ:_ Tal oponibilidad confiere a
los Primates una dobl~ capacidad de prensin y de precisin. En su cerebro,
muy desarrollado, hay siempre un surco caracterstico en el lbulo posterior
(cisura calcarina). Lo que mejor les define osteolgicamente es la presencia
~ que rodea completamente a la rbita; este carcter solo est
~en los Plesiadap_idae, del Paleoceno y Eoceno, porque en realidad
representan al tronco comn que por cladognesis dara los Primates por un
lado y los Insectvoros por otro (Le Gros Clark, 1971 ).
Toda su infraestructura anatmica les dota de un ~grgQ_@__ psi-
qt1iS!llO y todas sus adaptaciones morfolgicas les permiten poseer un cono-
cimiento del mundo circundante mucho ms fino que a los restantes Mam-
feros; ejemplo de ello es la Jr_Qntliz_a<;i<)_q_orbi_tr:i'
Su tamao corporal es muy variable, desde Microcebus, que pesa 50 g, al
gorila, que pesa 200 kg (una diferencia de cuatro mil veces). Sus hbitos
pueden ser diurnos, nocturnos y crepusculares, arborcolas o terrestres, ve-
getarianos u omnvoros.
No existen Primates en Australia, Oceana, Norteamrica desde la ciudad
de Mxico hacia el norte, Suramrica desde el Ro de la Plata hacia el sur, ni
tampoco al norte del Himalaya ni en el subcontinente europeo (a excepcin
del Macaca sylvanus o mono de Berbera, importado err Gibraltar); tampo-
co en frica del Norte, salvo unos pequeos grupos en el Maghreb. Su
distribucin general indica, pues, que ocupan en general zonas de clima
tropical o subtropical, aunque algunos vivan en climas templados; por ejem-

389
plo, los langures (gnero Presbytis, de los contrafuertes del Himalaya), y
algunos macacos (Macaca fuscata) que soportan el duro invierno japons.
La dieta de los Primates se compone principalmente de animales (insectos,
lagartijas, larvas) o vegetales (semillas, flores, frutos; hojas; hierbas, races).
Hay algunos Primates cuyo alimento consta exclusivamente de uno de estos
tres grupos: por ejemplo, Tarsius, Loris y Galago son carnvoros; Gorilla,
Presbytis y Alouatta solo comen vegetales del tercer grupo. En general, a medi-
da que aumenta el tamao del animal (y su posicin en la escala zoolgica, lo
que sera un ejemplo de la segunda "ley" de Cope) se va abandonando la dieta
animal a favor de la vegetal. Los Primates no suelen tener problemas con la
bebida, en particular los que habitan en los bosques tropicales. Los langures de
los bosques monznicos de la India, donde no llueve durante meses, sobrevi-
ven porque su aparato digestivo les permite obtener suficiente humedad de las
hojas secas que constituyen su alimento bsico.
Una adaptacin de los Alllhropoidea relacionada con la alimentacin
consiste en unas extensiones de la mucosa de la cavidad bucal, sacciformes,
donde almacenan el alimento recogido para masticarlo ms tarde; son los
abazones, similares por convergencia a los de los Roedores, pero no llegan,
como en estos, a unirse en la linea media, aunque su distensin puede ser
notable y acumular en ellos, con la ayuda de las manos, una cantidad ele-
vada de alimento.
De los 52 gneros y unas 160 especies de Primates, solo se conoce un
caso de estrecha adaptacin a un tipo nico de alimento, que recuerda la
adaptacin estrechsima del koala a las hojas de eucalipto; se trata de un
Jndriidae (gnero Propithecus) que se nutre de ciertas cortezas, sin las cuales
muere de inanicin, rechazando sistemticamente cualquier otro tipo de
dieta; la autopsia revela una parlisis de los msculos del colon.
Los Primates se caracterizan porque, en conjunto, es un Orden que
desarrolla una capacidad -cada vez mayor a lo largo de su historia evolu-
tiva-'- para adaptarse a oportunidades ecolgicas diferentes, mientras que,
salvo excepciones (algunos Lemridos), no presenta adaptaciones muy deta-
lladas a nichos ambientales especficos. Es, sin duda, el Orden ms generali-
zado y primitivo dentro de los Mamferos, y su plasticidad evolutiva es, en
consecuencia,. extraordinaria (Russell, .1972).
Desde el punto de vista primatolgico, las adaptaciones ms eficaces y sig-
nificativas para la evolucin humana han sido estas:
1) el gregarismo;
2) la diversificacin;
3) su extensin geogrfica;
4) el alargamiento del perodo de gestacin;
5) la larga dependencia de las cras (de cinco meses a quince aos) con
relacin a los padres;
6) el escaso nmero de descendientes, pero con mecanismos que asegu-
ran la supervivencia de la prole; y
7) la capacidad para manipular el medio ambiente.
390
Cabra decir, como conclusin, que los Primates son difciles de definir por
caracteres fijos, puesto que, como grupo zoolgico, no se distinguen por pre-
sentar especializaciones adaptativas muy marcadas. Como ha dicho Simpson,
la tendencia evolutiva de los Primates ha sido en la direccin de una mayor
adaptabilidad, ms que de una mayor adaptacin. Esa tendencia se refleja en:
1) desarrollo progresivo de cerebros grandes y complicados; 2) perfecciona-
miento del aparato visual en detrimento del olfatorio; 3) reduccin progresiva
del esplacnocrneo; 4) eliminacin del tercer incisivo y de uno o dos premola-
res; 5) conservacin del tipo sencillo de molares; 6) reemplazamiento de las
garras (falculae) por uas (ungulae); 7) retencin de las extremedidades pentadc-
tilas, y 8) acentuacin de la movilidad digital. "Los Primates se han especializado
en la falta de especializacin."
II. CLASIFICACIN DE LOS PRIMATES
La clasificacin de los Primates ofrece varias dificultades, a pesar del
reducido nmero de especies que comprende el Orden. En efecto, estos
animales presentan una gran variabilidad intraespecfica, racial, que ha he-
cho asignar nombres especficos a ciertas variedades. Por otra parte, los
Primates inferiores comparten algunas caractersticas con los Insectvoros, lo
que demuestra realmente dos cosas: que ambos rdenes estuvieron unidos
hasta hace poco tiempo evolutivamente hablando, y que en la naturaleza no
existen "rdenes". Modernamente se han propuesto varias clasificaciones,
como las de Schultz, Simpson, Simons, que no difieren fundamentalmente
de la de Napier y de Buettner-Janusch que se adoptar aqu, en sus lneas
generales (Buettner-Janusch, 1964; Napier, 1970; Schultz, 1972).
El actual Orden Primates se divide en dos subrdenes: Prosim'i y Anthro-
poidea, a los que, injustificadamente, se ha pretendido atribuir el rango de
rdenes distintos. Una tendencia ms reciente prefiere dividir el Orden en dos
subrdenes: 1) Strepsirhini; la rbita y la fosa temporal estn separadas sola-
mente por una barra sea postorbitaria; las dos hemimandbulas no estn fir-
memente fundidas; el rinario es lampio, glandular y hmedo y los orificios
nasales presentan una hendidura lateral en forma de.media luna; son los Prosi-
mii excepto Tarsius. 2) Haplorhini, que comprende los Anthropoidea ms el
gnero Tarsius; tienen las rbitas y las fosas temporales separadas por una
placa sea completa (o parcial en Tarsius); las dos hemimandbulas inferiores
estn completamente soldadas (excepto en Tarsius); el rinario puede ser lampi-
o o piloso, pero nunca ~s hmedo ni glandular, y los orificios nasales son
redondeados.
Algunos autores siguen manteniendo la divisin de los Anthropoidea en
Platirrhini y Catarrhini. Los Platirrinos poseen narices achatadas y orificios
~asales dispuestos lateralmente a consecuencia de la presencia de un tabique
mtemasal muy ancho; su frmula dental nunca es 2123/2123; poseen siempre
cola, que algunas veces es prensil, carecen de callosidades isquiticas y habitan
el Nuevo Mundo; nunca tienen abazones. Los Catarrinos por su parte, presen-
tan los orificios nasales dispuestos hacia abajo (de ah su nombre) con un tabi-
391
que internasal delgado; su frmula dentaria es siempre 2123/2123; pueden po-
seer callosidades isquiticas y la cola, cuando existe, nunca es prensil; solo
habitan el Viejo Mundo (Chiarelli, 1972).
Si bien el criterio morfolgico es el predominante en la clasificacin de los
Primates, suelen tambin utilizarse el dentario, el citogentico y el serolgico.
Este ltimo se basa en las reacciones de los antgenos grupales. El citogentico
se funda en el nmero diploide de cada especie y en la morfologa de los pares
de cromosomas homlogos. La frmula dentaria es. un quebrado en el que
figuran, tanto en el numerador como en el denominador, el nmero de piezas
dentarias de cada tipo (i, e, pm, m) que se encuentra en cada hemimandbula
(superior para el numerador, inferior para el denominador). Numerador y de-
nominador pueden ser distintos. Algunas especies, excepcionalmente, se sepa-
ran de la frmula dentaria caracterstica de la familia. En el Mamfero hipotti-
co ancestral de los actuales la frmula dentaria era 3143/3143; de acuerdo con
el principio de irreversibilidad de la evolucin, ningn Mamfero podr tener
ms de tres incisivos, un canino, cuatr.o premolares y tres molares. La frmula
dentaria del hombre es 2123/2123 (fig. 21.1).
Suborden lnfraorden Superfamilia Familia
TUPAIIFORMES 2043/2143 ............................................................ TUPAIIDAE (SE de Asia)
TARSIIFORMES 2133/1133 ............................................................ TARSIIDAE (SE de Asia)
PROSIMII
EL SUBORDEN PROSIMII
A. Tupaiiformes
Este infraorden consta de una sola familia, Tupaiidae. Se distinguen cinco
gneros, pero la siste~tica no est completamente clara, pues su reparticin
en numerosas islas y sus mltiples variedades constituyen un problema taxon-
mico (tabla 21.1).
La frmula dentaria es 2043/2143. Se denominan vulgarmente musaraas
arborcolas, pues su aspecto externo no es tpico de un Primate. Son los Prima-
tes actuales ms primitivos y representan el enlace con el Orden Insectvora.
Son, en realidad, mosaico entre Primates e Insectvoros. Su situacin es, apa:-
rentemente, intermedia entre ambos rdenes, lo que provoc la creacin del
Orden Menotyphla para incluirlos exclusivamente. Hoy casi todos los especia-
listas los sitan en el Orden Primates por las siguientes razones: el yunque, en
el. odo medio, tiene una disposicin caracterstica de los Primates; el dedo
gordo del pie tiene gran movilidad y capacidad de abduccin; el cerebro es muy
complejo, con desarrollo del crtex y diferenciacin de reas con un lbulo
temporal incipiente; la cerebralizacin es muy marcada, incluso mayor que en
el hombre (1/26 para Tupaia y 1147 para H. sapiens); los huesos orbitarios
tienen disposicin de Primate. Ello no obstante, son incapaces de una postura
sedente y poseen garras.
Viven en todo el sureste asitico, Sumatra, Java, Borneo, Mindanao, Bir-
mania, Malasia y costa oriental de la India. Parecen descender de los Anagali-
dae del Eoceno. Su comportamiento en libertad se conoce muy mal. Son diur-
nos, excepto Ptilocercus, que es nocturno y tiene su retina compuesta exclusi-

l
LORISIFORMES 12133/21331.................................,.......................... LORIS1DAE (Asia, frica)
LEMURIDAEI2133/2133I vamente de bastones: visin escotpica. Son omnvoros y agresivos; no forman
LEMURIFORMES LEMUROIDEA (Madagascar) { INDRIIDAE 2123/2023 grandes grupos sociales, sino que su unidad social es la familia transitoria.
DAUBENTONIOIDEA 1013/1003 (Madagascar

j CEBIDAE 12133/21331 B. Tarsiiformes

(PLATIRRHINI) - CEBOIDEA (Sudamrica)

/
ANTHROPOIDEA~
(CATARRHINI)
CERCOPHITECOIOEAj212312123j
1CALLITHRICIDAE 2132/2132
CERCOPITHECIDAE (Asia, frica)

j PONGIDAE (Asia, frica)

Con una sola familia, Tarsiidae, y un solo gnero, Tarsius, en el que se
distinguen tres especies que habitan en Sumatra, Borneo, Clebes y Filipinas.

HOMINOIDEA~!@J 1HOMINIDAE (Todo el mundo) TABLA 21.1. Clasificacin elemental

de los Tupaiiformes

FIG. 21.1. Sistemtica elemental del Orden Primates Familia Sub.familia Gneros

Subrayados los taxa monofilticos

Frmulas dentarias Tupaia
Distribucin geogrfica Anathana
Tupaiinae Dendrogale
Frmula dentaria del mamfero primitivo 314313143 Tupaiidae Urogale
Ptil ocercinae Ptilocercus

392 393
Su frmula dentaria es 213 3/113 3, y los molares superiores son de corona
trituberculada. La dotacin diploide, 2n = 80, es la mayor de todos los
Primates. Son animales nocturnos, como lo indican sus enormes ojos, o
crepusculares, y su aparato olfatorio est muy reducido, cediendo espacio a
la visin, pero sus grandes rbitas probablemente no se deben a un parale-
lismo con las de los Anthropoidea. Quiz sean descendientes ms o menos
directos de Necrolemur, del Eoceno, pero en todo caso se les considera como
reliquias vivas eocnicas que han conseguido evitar la extincin. Hasta hace
unos aos algunos autores los consideraron como representantes vivos de la
lnea evolutiva prosimia de la que, por divergencia, evolucionaron los An-
thropoidea, pero esta hiptesis se ha abandonado.
Sus rasgos ms importantes son: 1) la ya citada regin orbitaria, frontaliza-
da;2) extremidades inferiores ms largas que las superiores, con proporciones
que indican una locomocin a saltos, similar a la de los Primates del Eoceno; la
regin tarsal est particularmente alargada, de ah su nombre genrico; 3) la
cola, que se usa como soporte, es lampia excepto en la punta; 4) la cabeza
puede girar casi 180 grados, adaptacin que les sirve para la captura del alimen-
to, que consta principalmente de araas, lagartijas e insectos; adems, el fora-
men magnum est ms adelantado que en los restantes Prosimii, lo que se
relaciona con la expansin del cerebro y la postura erguida del tronco; 5) todos
los Prosimii con ua de aseo la poseen en un solo dedo de cada pie, pero
Tarsius tiene dicha disposicin, que en realidad es una garra, en los dedos
segundo y tercero del pie; 6) las yemas de los dedos tienen una constitucin
peculiar que les ayuda a trepar por superficies lisas; 7) placenta hemocorinica,
pero del llamado tipo l(!.berntico, sin vellosidades, es decir, distinta tanto de la
de los Prosimii como de la de los Anthropoidea.
C. Lorisiformes
Constan de una sola familia, Lorisidae, de frmula dentaria 2133/2133. Su
clasificacin elemental es la siguiente: la subfamilia Lorisinae constituye un
grupo de locomocin lenta y la subfamilia Galaginae un grupo de locomocin
rpida exclusivamente africano (tabla 21.2).
Los Galaginae poseen manos y pies con cinco dedos bien desarrollados.
Son omnvoros. La duracin de la gestacin es de unos cuatro meses y en
TABLA 21.2. Clasificacin elemental de los Lorisiformes
Familia Subfamilia Gnero
Loris (Asia)
LorisinaeNicticebus (Asia)
Lorisidae 1Perodicticus (frica)
1Galaginae Galago
394
ciertas razas son comunes los partos mltiples. Hay diferencia en el cariotipo
de G. c. crassicaudatus y de G. c. argentatus (Pasztor y Van Horn, 1977).
Ambas subespecies tienen 2n = 62, comprendiendo tres pares de submeta-
cntricos pequeos y un par de acrocntricos de tamao mediano con satli-
tes pequeos, un X submetacntrico y un Y acrocntrico.
G. c. c. tiene 1O subacrocntricos de tamao mediano (pares) y 16 pares
de acrocntricos.
G. c. a. tiene solo tres pares de subacrocntricos y 23 pares de acrocntri-
cos.
Los Lorisinae tienen los dedos de las manos y de los pies muy especiales:
el ndice es un mero tubrculo sin ua y el segundo dedo del pie presenta
garra de aseo. Perodicticus tiene una capacidad prensora extraordinaria de-
bido a que los msculos de sus manos pueden quedar contrados durante
largo tiempo sin la fatiga normal, lo que se debe a que el intercambio
respiratorio de las fibras musculares contrctiles es muy eficiente debido a la
existencia de una red vascular denssima y eficaz (rete mirabilia). Algunos
Lorisinae carecen de cola (Loris {ardigradus; Perodicticus calabrensis, que,
adems, tiene apfisis cervicales muy prominentes bajo la piel).
Todos los Lorisidae son arborcolas y nocturnos, con peine dental y
omnvoros. La nocturnidad de los Primates va asociada a la aparicin de un
tapetum, que es la causa de que los ojos de estos animales nocturnos fosfo-
rezcan en la oscuridad cuando se les ilumina; este tapetum no es sino una
capa de la coroides que es capaz de concentrar pequeas cantidades de luz,
como la crepuscular o la lunar.
D. Lemuriformes
Se pueden definir como Prosimios malgaches. Su clasificacin elemental
sera la de la tabla 21.3.
Los Lemuriformes viven exclusivamente en Madagascar, donde su pre-
sencia plantea un problema intrigante. Estos Primates pueden considerarse
como autnticos "fsiles vivientes". Puesto que Madagascar ha estado sep-
rada de frica por el canal de Mozambique desde el Jursico, hay que
admitir o bien que los lmures cruzaron este canal o bien que sus antepasa-
dos existan en la isla antes de su separacin del continente, pareciendo esto
ltimo prcticamente imposible. Hay que sealar que los Lemuriformes del
Plioceno y del Pleistoceno son muy semejantes a las formas actuales. Lo ms
probable es que alcanzaran la isla flotando sobre pequeos islotes de restos
vegetales, que es un fenmeno bastante comn; una vez llegados, encontra-
ran una situacin ecolgica ideal para su radiacin evolutiva, puesto que no
hallaron ni predadores ni competidor~s en su nicho ecolgico arborcola. El
.problema reside en por qu no fueron desplazados por otros Primates o en
por qu otros Primates no pasaron de frica a Madagascar. Los Lemurifor-
mes constituyen realmente un ejemplo singular de evolucin dentro de los
Primates.
La superfamilia Daubentonioidea consta de una sola especie, Daubento-
395
 TABLA 21.3. Clasificacin elemental de los Lemuriformes EL SUBORDEN ANTHROPOIDEA

Super.familia Familia Sub.familia

A. Ceboidea
Gnero
Son los monos del Nuevo Mundo o Platirrinos. Son todos diurnos, excepto
Daubentonioidea Daubentonia el gnero Aotes. Las dos familias de Ceboidea se pueden distinguir por su denti-
Lemur cin, de frmula 2132/2132 en los Callithricidae y 2133/2133 en los Cebidae.
Lemurinae Hapalemur Son todos rborcolas, insectvoros y frugvoros. Sus semejanzas con los verda-
Lepilemur deros "monos" del Antiguo Mundo son ms aparentes que reales. En efecto,
Lemuddae
probablemente descienden de Prosimios del Eoceno diferentes de los que origi-

Lemuroidea
Cheirogaleinae Cheirogaleus
Microcebus
Phaner
naron a los Cercopithecoidea. Constituyen otro experimento evolutivo en el
que ha ocurrido, de forma comparable a los Lemuriformes, una radiacin
adaptativa en aislamiento.

lndriidae lndri
Lichanotus
Propithecus
No estn muy bien conocidos y su gran variabilidad obstaculiza su clasi-
ficacin. Los Callitlzricidae son los ms primitivos; solo tienen uas en el
dedo gordo del pie, poseen tres premolares pero solo dos molares y la hem-
bra de Callithrix pare siempre gemelos dizigticos monocorinicos. Otros
gneros son Cebuella, Leontideus, Saguinus y Tamarinus, no aceptados por
todos los primatlogos (Rosenberger, 1977).
na madagascarensis, nocturna y arborcola, 'con los grandes ojos tpicos de En la familia Cebidae se pueden distinguir las subfamilias y gneros expues-
un Primate nocturno y un odo extraordinariamente fino. Sus manos son
tos en la tabla 21.4.
largas Y delgadas, ~on el dedo medio particularmente alargado y provisto de
una larga ua destinada a extraer las larvas de insectos ocultas bajo la
corteza de troncos y ramas. Su frmula dentaria es 1O131 100 3. Los incisivos
TABLA 21.4. Clasificacin elemental de los Cbidos
son largos y estn provistos de unas races que se prolongan en la mandbula
Y en el maxilar superior incluso por debajo de las de los restantes dientes.
En la familia Lemuridae se distinguen los Cheirogaleinae, de tamao muy Gnero
pequeo, y los Lemurinae. Ambas subfamilias tienen la misma frmula denta-
ria: 2133/2133 (con la excepcin de Lepilemur: 0133/2133, que pierde ambos
Callimiconinae Callimico
incisivos superiores). Los Lemurinae constituyen el grupo ms numeroso; son
arborcolas y diurnos (excepto tambin Lepilemur); sus colas son prensiles y el Alouatta, mono aullador con potente aparato vocal
Alouattinae
segundo dedo del pie tiene una ua de aseo; el peine dental est constituido
por los incisivos y caninos inferiores. Ate/es, mono araa, de largas extremidades y cola prensil
Los Indriidae son igualmente diurnos, asimismo con una excepcin (gnero
Lichanotus); su frmula dentaria es 2123/2023. Su locomocin se realiza a sal-
Ate/inae Lagothrix, o mono lanudo
Brachyteles, el mono araa lanudo
tos y, .en consecuencia, sus extremidades anteriores son ms cortas que las
postenores; las manos son muy largas. Son capaces de sentarse y tenerse de pie Aotes nocturno
Aotinae { Callicebus, que son los llamados "tits"
cb;t faci~dad. Propithecus est adaptado a una dieta a base de cortezas frescas y
ratees lenosas, por lo que su colon es muy largo debido a la alta proporcin de
celulosa de su dieta. Los Indriidae ocupan el mismo econicho que los Hylobati-
dae del sureste asitico, con grupos familiares y comportamiento territorial
paralelos.
Pithecinae Pithecia
Cacajao, mono uakari, de cara roja
Chiropotes

Cebus, o mono capuchino, de locomocin cuadrpeda pero

erguido en postura sedente
Cebinae Saimiri, o mono ardilla, muy comn, con cola no prensil y
formando comunidades de hasta unos 500 individuos

396 397
B. Cercopithecoidea C. Hominoidea

Se pueden distinguir en los monos del Antiguo Mundo dos grandes familias;
los Cercophitecidae, africanos y omnvoros, y los Colobidae, filfagos y asiti-
cos (excepto el gnero Colobus, que es africano). Los primeros, adems, pre-
sentan una estructura corporal ms compacta y las cuatro extremidades son
ms o menos de la misma longitud, las colas son ms cortas y los hocicos ms
largo~; los pulgares son ms largos, pero el resto de los dedos son ms cortos
que en los Colobidae; suelen tener abazones y un ciclo sexual bien marcado.
Los Colobidae son ms arborcolas y acrobticos, su estructura corporal es ms
estilizada; un rasgo importante asociado con su dieta es el estmago sacciforme
y compartimentado y el enorme tamao de sus glndulas salivales, ciego y
colon; la mucosa gstrica est replegada sobre s misma para formar sacos sepa-
rados, lo que facilita la digestin de las hojas que constituyen su alimento prin-
cipal. Una clasificacin elemental de esta superfamilia sera la de la tabla 21.5
(entre parntesis el nmero aproximado de especies de cada gnero; la clasifi-
cacin y la filogenia de los Cercopithecoidea ha sido puesta al da recientemente
por Delson [1977]). Los macacos y los babuinos tienen 2N = .42 y, adems, son
interfecundos y producen hbridos frtiles; su identidad cariotpica sugiere la
pecesidad de revisar la clasificacin linneana de estos cercopitcidos (Finaz y
cols., 1978).
TABLA 21.5. Clasificacin elemental de los Cercopithecoidea
Erithrocebus (1)
Cercopithecus ( 12)
Cynopithecus ( 1)
Macaca (12)
Theropithecus gelada (Etiopa)
Cercopithecidae Mandrillus sphinx, "mandril"
Mandrillus leucophaeus, "dril"
Papio anubis, "babuino olivceo" (Shara)
Papio hamadryas, "babuino hamadryas"
Papio cynocephalus, "babuino comn"
Papio ursinus, "chacma"
Colobus (3)
Nasalis (1)
Presbytis ( 14)
Colobidae
Pygathrix (2)
Rhinopithecus (2)
Simias (1)
Esta superfamilia abarca las familias Pongidae y Hominidae. Los Pongidae
carecen de cola y la longitud de los brazos es mayor que la de las piernas; se
distinguen, adems, de los Cercopithecoidea por ciertos caracteres dentarios
relacionados con sus respectivas dietas. En efecto, aunque la frmula dentaria
es la misma, la anatoma de las cspides dentarias refleja el carcter omnvoro
de los monos y el frugvoro (predominantemente) de los Pongidae. Estos po-
seen incisivos superiores anchos y espatulados y molares de cspides separadas,
no cnicos. Los monos tienen incisivos estrechos y molares bilofodontos, es
decir, cuyas cspides e.stn unidas transversalmente por crestas, de forma que
al cerrar la boca se engranan las crestas con los valles, formando una verdadera
llave inglesa (en ingls se llama precisamente monkey-wrench), idnea para
triturar las hojas, hierbas y races. La disposicin en cspides separadas de los
molares de los Pongida se aproxima ms al tipo de denticin de los Primates
primitivos de manera que, a este respecto, los Pongidae estn evolutivamente
ms indiferenciados que los Cercopithecoidea.
Dentro de los Pongidae, se reconocen dos subfamilias. Los Hylobatinae
carecen de callosidades isquiticas bien desarrolladas y se han clasificado como
se indica en la tabla 21.6. Se caracterizan por un hocico corto y un neurocrneo
esferoide. Excelentes braquiadores, su cuerpo y extremidades son largos y es-
beltos; las extremidades anteriores son mucho ms largas que las posteriores y
las manos ms largas que los pies. Los dedos de la mano son muy largos, en
particular el tercero, pero el pulgar no es oponible, a diferencia del dedo gordo
del pie. Dieta omnvora.
Hylobates no posee sacos larngeos. Symphalangus los posee, y pr.esenta los
dedos segundo y tercero de los pies unidos. (a lo que alude su nombre).
En los Ponginae se encuentran las especies que se dan en la tabla 21.7.
Tienen el hocico moderadamente alargado, lo mismo que el neurocrneo, que
est provisto de arcadas supraorbitarias y crestas sagital y occipital. El cuerpo
es robusto; las extremidades anteriores son ms largasque las posteriores, pero
no hasta el punto que se encuentra en los Hylobatinae. El pulgar es corto y
oponible en el gorila y en el chimpanc, pero no oponible en el orangutn. Los
Ponginae africanos constituyen comunidades ms o menos numerosas mientras
que los orangutanes forman familias nucleares.
Actualmente la sistemtica de los Pongidae se ha condensado y se ha intro-
TABLA 21.6. La subfamilia Hylobatinae
H. agilis (gibn de manos oscuras)
H. concolor (gibn negro)
Hylobates H. lar (gibn de manos blancas)
H. moloch (gibn de la isla de Sonda)
H. klossii
Symphalangs S. syndactylus (siamang)

398 399
 TABLA 21.7. La subfamilia Ponginae
P. p. pygmaeus (orangutn de Borneo)
Pongo P. pygmaeus
f P. p. abelii (orangutn de Sumatra)
G. g. gorilla (gorila de la costa)
Gorilla G. Gorilla { G. g. beringei (gorila de montaa)
P. t. troglodytes (chimpanc)
P. troglodytes P. t. schweinfurthi (chimpanc de pelo largo)
Pan 1. P. t. verus (chimpanc occidental)
P. paniscus (chimpanc pigmeo)
ducido informacin citogentica e inmunolgia, complementaria de la morfol- de series amplias de mediciones, que ambas supuestas especies no son sino
gica. Por ejemplo, el estudio de los cromosomas, de los grupos sanguneos y de
las variantes de albmina y de transferrina hace pensar (Cronin. 1977) que Pan
paniscus no es, como se supona, una forma derivada sino quiz una reliquia
primitiva del grupo ancestral del que divergieron las lneas evolutivas de Gori-
lla, P. troglodytes y la secuencia homnida. Zihlman (1977) demuestra que Pan
paniscus difiere del Pan troglodytes en la anatorha de las extremidades superio-
res e inferiores y en el dimorfismo sexual, aunque los pesos de ambas especies
se imbriquen. Su morfologa es ms similar a la del Australopithecus, sobre
todo a la del ejemplar "Lucy" de Afar, que la del P. troglodytes. La compara-
cin de la morfologa del Pan paniscus con la de los homnidos primitivos pro-
porciona indicaciones sobre las tendencias de los cambios de los antropomorfos
al hombre y adems apoya las pruebas bioqumicas de sus estrechas relaciones.
P. paniscus tiene las extremidades inferiores ms alargadas (ms "humanas") y
cabeza mejor equilibrada (ms "humana" tambin). El inters de P. paniscus
en Antropologa radica en que parece ser el pariente actual ms prximo al
hombre. Para Horn (1979) se trata solo de una raza de P. troglodytes localizada
en la margen izquierda del ro Zaire, y sus caractersticas diferenciales ms
notorias seran estas: frente ms alta y redondeada, arcadas supraorbitarias
menos desarrolladas, escpula ms alargada (como la de Hylobates), sacro ms
estrecho y recto, huesos largos con dimensiones que caen por debajo de la
amplitud de variacin de P. troglodytes, y menor ndice intermembral. Median-
te funciones discriminantes y anlisis de regresin mltiple se han encontrado
diferencias estadsticamente significativas en las regiones faciales de ambas es-
pecies, pero el anlisis global de los datos comparativos en todas las regiones
corporales conduce a dos conclusiones; una es que se puede tratar de "especies
craneales", pero no de "especies postcraneales", y la otra que lo que es estads-
ticamente significativo puede no serlo biolgicamente. Diferencias del orden
de magnitud encontradas entre P. troglodytes y P. paniscus se han hallado
tambin entre G. gorilla gorilla y G. g. beringei, que nadie considera especies
diferentes. Desde luego, el problema de las razas del chimpanc est necesita-
do, como el de las razas humanas que se discute brevemente en la ltima parte
400
de este libro, de un esclarecimiento del concepto evolutivo de la variabilidad
subespecfica y del papel evolutivo de las razas. Para ello quiz fuera ms til
evitar el criterio de interfertilidad de Mayr, que es difcil de establecer en la
prctica, y adoptar el de Simpson: una especie evolutiva es una secuencia de
grupos antecesores-descendientes que evolucionan separadamente unos de
otros y que poseen sus propias tendencias y papeles evolutivos.
El comportamiento del chimpanc enano es realmente diferente del chim-
panc comn; sus grupos son ms numerosos y bisexuales, hay fuertes lazos
afectivos entre machos y hembras, una alta sociabilidad femenina, mayor em-
pleo de "utensilios". Las hembras de P. paniscus parecen tener perodos de
celo ms largos e intervalos ms cortos despus del parto que las hembras de P.
troglodytes; como resultado, la proporcin de hembras receptivas es mayor, y
la receptividad prolongada puede ser uno de los factores principales que pro-
mueven las fuertes asociaciones entre machos y hembras (Kano, 1980).
Otros especialistas (p. e., McHenry y Corruccini, 1981) piensan, a la vista
variantes alomtricas del mismo animal y que ninguna de ellas se parece ms al
hombre que la otra. Aunque los primeros Homnidos fsiles se asemejan ms a
P. paniscus que a P. troglodytes, las similitudes desaparecen con la correccin
alomtrica.
En el plano de los datos moleculares, aunque ambas especies de chimpanc
sean bioqumicamente distintas (Zihlman, Cronin, Cramer y Sarich, 1978), son
ms parecidas entre s que con las otras especies de Pongidae, Pan paniscus
representar el mejor prototipo de un antecesor prehomnido, las dos especies
se habran separado de la rama humana hace unos 4 crones, y entre 's hace
unos 2 crones. Una posibilidad alternativa sera que P. paniscus y P. troglody-
tes fueran especies incipientes que comienzan a diferenciarse (fig. 21.2).
Pan. paniscus
Pan troglodytes
Horno
""''liillllilallllllllllllllll Gorilla
""'~~~~~~llilllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllill Pongo
~..___O-:-L,-:------:-l,'-:----::-,'-:::-- - . . . J distancia gentica relativa
6 04 02
._____.~._--L_.t___.l___.J...______...J crones
14 10 6 4 2 o
Fm. 21.2. Cladograma molecular propuesto por Zihlman y cols., 1978, para las afinida-
des genticas de los Pongidae
Una clasificacin condensada de los Pongidae, que hoy acepta la mayora
de los primatlogos, es la que se da en la tabla 21.8. Aqu desaparecen los
gneros Symphalangus y Gorilla (Goustard, 1970).
401
 TABLA 21.8. Clasificacin condensada moderna de la familia Pongidae mantienen en los Pongidae para prestar insercin a la musculatura cervical y
masticatoria; el hombre ha perdido igualmente la fuerte arcada supraorbitaria,
Subfau:zilia Gnero Especie Nombre vulgar una verdadera visera que solo apunta someramente en los crneos de los actua-
les australianos pero sin ser una estructura sea comparable a la de los Pongi-
dae, visto el crneo en norma posterior, su mxima anchura est en posicin
Gibn de manos blancas
Hylobatinae Hylobates
1 H.
H.
lar
moloch Gibn de la isla de Sonda
muy baja si se trata de un Pongidae pero en posicin elevada si es humano; la
sutura temporoparietal, que es curva en el hombre, es rectilnea en los Pongi-
H. syndactylus Siamang
dae; finalmente, existe en el crneo humano una depresin suborbitaria o "fosa
P. pygmaeus Orangutn canina", ausente en los Pongidae.
1 Pongo 2) En la mandibula humana existe un mentn o saliente sinfisiario, el
Ponginae 1 P. gorillo Gorila
Pan P. troglodytes Chimpanc contorno superior es parablico y no aparecen diastemas, todo lo contrario
P. paniscus Chimpanc pigmeo que en los Poizgidae, donde su mandbula inferior, muy robusta, tiene un,
contorno en "U" y un par de diastemas para alojar los caninos superiores, a
la vez que los inferiores se alojan en la superior, en un espacio entre los
incisivos laterales y los caninos; los incisivos humanos son pequeos, im-
III. ESTUDIO COMPARATIVO DE PONGIDAE Y HOMINIDAE plantados verticalmente, los. de los Pongidae son grandes e inclinados; los
caninos del hombre no sobrepasan el nivel de los restantes dientes, mientras
De forma muy resumida, los principales caracteres diferenciales entre que en los Pongidae, y en particular en los machos, son tan grandes que,
Pongidae y Hominidae se podran clasificar as: como se acaba de indicar, necesitan alojarse en cavidades de la mandbula
opuesta; en el hombre los primeros premolares inferiores son bituberculados
1) En el crneo hay que destacar las proporciones relativas del neurocrneo pero en los Pongidae son sectoriales; los molares inferiores hu~anos son casi
y del esplacnocrneo, preponderando el primero en el hombre; la altura cra- cuadrados en vista oclusal y el dibujo de los surcos que separan las cspides
neal es tambin muy diferente, siendo el crneo humano ms elevado (hipsicra- forma una cruz, mientras que en los Pongidae son un poco ms largos que
nia) que el de los Pongidae (platicrania); no se encuentra la braquicrania en los anchos y sus cinco o seis cspides dejan entre s una Y.
Pongidae, que son siempre dolicocrneos; la capacidad craneana, tanto en 3) La columna raqudea humana presenta tres curvaturas (cervical, dorsal y
valor absoluto como relativa al peso corporal, es siempre mucho mayor en el lumbar), sin anteroversin, en consonancia con su postura erguida, mientras
hombre, como lo indican estas cifras, en que expresa la capacidad enceflica en que los Pongidae, como los dems Mamferos de locomocin prongrada, solo
centmetros cbicos y el peso corporal en gramos (promedios) (tabla 21.9). tienen dos (cervical y dorsolumbar) y con anteroversin. En cuanto a la frmu-
Es decir, que a cada centmetro cbico de masa enceflica corresponden la vertebral, se expone en la tabla 21.10.
50 g de peso corporal en el hombre pero 400 gen el gorila, lo que equivale a Tambin puede citarse que el esternn, cuyo "cuerpo" en el hombre
decir que para obtener una "cerebralizacin" igual en ambas especies el gorila adulto consta de una sola pieza, tiene en los Pongidae tres o cuatro. En estos
habra de tener un encfalo ocho veces ms voluminoso, aparte de diferencias ltimos, la caja torcica es ensanchada en la base.
de tipo neurohistolgico que no entran aqu en consideracin; la posicin del 4) La pelvis de los Pongidae es estrecha comparada con la humana, y los
agujero occipital (foramen magnum) es posteroin(erior en los Pongidae pero huesos ilacos son estrechos y paralelos al sacro.
claramente inferior en el hombre; en el crneo de este han desaparecido las
crestas sagital y temporal as como los restos de superestructuras que todava se
TABLA 21.10. Frmula vertebral del hombre y de los Pongidae

TABLA 21.9. El ndice de capacidad craneal/peso Regin

en hombre y Pongidae
Cervical Dorsal Lumbar Sacra

Especie Capacidad1peso Proporcin

Hombre 7 12 5 5-6 4-5
Pan 7 13 4 4-5 4-5
Pan t. 400/50 000 1/125 Gorilla 7 13 4 5 4
Gorilla g. 500/200 000 1/400 Pongo 7 12 4 5 3
H. sapiens 1500/75 000 1/50 Hylobates 7 13 5 4 3

403
 5) En los Pongidae los huesos de las extremidades son mucho ms ro-
bustos y arqueados que en el hombre. En este, la extremidad anterior es ms
corta que la posterior y no llega a la rodilla. Tambin hay diferencias en la
tibia, que es platicnmica en los Pongidae con retroversin de la meseta
tibia}, lo que se asocia con el estado de constante flexin de las extremidades
posteriores, mientras que en el hombre es de seccin triangular y plataforma
horizontal.
6) Respecto a la mano, es ms larga pero tiene el pulgar ms corto en
los Pongidae que en el hombre. El dedo gordo del pie es siempre oponible y
prensor en los primeros, nunca en el segundo. El hombre es un verdadero
plantgrado, que apoya al marchar la planta entera del pie, pero los Pongidae
solo marchan sobre el borde externo plantar, y ello acarrea importantes
diferencias en los huesos del taln. As, la cara articular del astrgalo, sobre
la cual oscila la epfisis inferior tibia}, es horizontal en el hombre pero obli-
cua hacia dentro en los Pongidae.
son normales en P. troglodytes, P. paniscus y Pongo, pero solo el 71 % en
gorila y el 73 % en el hombre. El 1,05 % de los espermatozoides humanos y
el 1,53 % en el gorila son diploides.
La cantidad global de ADN satlite en el hombre es menor que en los
Ponginae.
La morfologa de los espermatozoides sirve para pronsticos taxonmicos
en la determinacin de relaciones interespecficas (Seunez y cols., 1977).
10) Los grupos sanguneos de los Pongidae no se conocen completamente;
para el sistema ABO, una primera informacin vendra dacia por la tabla 21.11
( +, presencia; -, ausencia).
Los hechos ms notables son que solo el hombre y el chimpanc tienen
grupo O, que las dos formas o "razas" de gorila difieren marcadamente por
su serologa, y que ambos Pongidae asiticos tienen los mismos grupos
sanguneos.
11) Finalmente, puede indicarse que las dotaciones diploides normales de

7) En los rganos de los sentidos existen asimismo algunas diferencias,
de menor inters antropolgico que las anteriores. Por ejemplo, el hombre es
el Hominoidea ms microsmtico; el cristalino de los Pongidae es ms plano
que el humano, dando por resultado un ojo hipermtrope sin astigmatismo,
pero la hipermetropa la corrige un msculo ciliar capaz de desarrollar una
~
os Pongidae son: 2n = 48 en los Ponginae, 2n = 44 en Hylobates y 2n = 50 en
Symphalangus, siendo el campo de la citogentica comparada de Primates uno
de los de mayor desarrollo actual en el campo de la Primatologa.
El orangutn de Borneo (especie tipo) y el de Sumatra (paratipo), por
ejemplo, no solo son distinguibles por marcadores tales que las transferrinas y

~
acomodacin de 1O a 11 dioptras (Urbain y Rode, 1948). os Pongidae son: 2n = 48 en los Ponginae, 2n = 44 en Hylobates y 2n = 50 en
8) En cuanto a la anatomia interna, se podran citar las numerosas Symphalangus, siendo el campo de la cito gentica. comparada de Primates uno de
crestas palatinas de los Pongidae; estos tienen (gnero Pan) tres tnicas mus- os de mayor desarrollo actual en el campo de la Primatologa.
culares esofgicas en lugar de dos en el hombre, pero dos gstricas en lugar subespecie hbrida de animales heterozigticos para ambos tipos de cromoso-
de las tres humanas; el recto del chimpanc tiene cinco grandes vlvulas ma. Este es un ejemplo de la necesidad de realizar estudios cromosmicos en
conniventes y termina en un ano prominente; el corazn es ms pequeo y los Hominoidea en muestras muy numerosas porque los distintos grupos subes-
la aorta abdominal menos ramificada en los Pongidae; y algunas diferencias pecficos podran ser cromosmicamente mucho ms variables de lo que hasta
menores en los pulmones, hgado, pncreas y glndulas de secreGin interna; ahora se ha sospechado.
en algunos Pongidae existen sacos larngeos muy desarrollados (Hylobates, Las protenas y las secuencias del ADN del hombre y de los chimpancs son
Pongo, Pan); los eritrocitos son algo mayores que los humanos. Los sacos mucho ms similares de lo que cabra esperar en dos especies que se han asig-
laringeos son unas bolsas esfficas que se localizan en el hueso hioides y nado a familias distintas. Las pruebas bioqumicas indican una identidad en el
cuya abertura se encuentra en la lnea media de la parte anterior de la 99 %de los loci examinados. En cambio, ciertas ranas morfolgicamente pare-
laringe. Se pensaba que su funcin era la de actuar como cmaras de reso-
nancia. Sin embargo, registros tomados en Macaca mulatta antes y despus
de la extirpacin quirrgica de dichos sacos han demostrado, gracias al TABLA 21.11. Grupos sanguneos del sistema ABO
en hombre y Pongidae
anlisis espectrogrfico de las vocalizaciones, que las diferencias en la fre-
cuencia fundamental, expresada en promedios de hertzs, eran despreciables
en las circunstancias pre- y posoperatorias; parece, pues (Hilloowalla y Lass, Grupos
1978), que los sacos larngeos no desempean un papel importante en las
propiedades de resonancia de los conductos vocales en esta especie: o A B AB
9) En el aparato reproductor de los Pongidae se pueden indicar como
caracteres diferenciales con el hombre la presencia de un hueso penial; la Hombre + + + +
ausencia de himen pero presencia constante de dos mamas pectorales; el Pan + +
ciclo menstrual tiene aproximadamente la misma duracin en todas las hem- Gorila de llanura +
bras de Pongidae y en las mujeres, y la gestacin es de unos ocho meses y Gorila- de montaa +
Pongo + + +
medio en los Ponginae y siete en los Hylobatinae. Los espermatozoides mor-
Hylobates + + +
folgicamente ms similares a los humanos son los del gorila. Ms del 95 %

404 405
cidas, pero con diferencias genticas mucho mayores que Horno-Pan, se clasifi-
can como especies sibling (Cherry y Wilson, 1977).
Este contraste entre resultados morfolgicos y bioqumicos puede ser de
gran inters terico, o bien las diferencias morfolgicas seran un "artefacto"
debido a errores en la perspectiva humana de lo que son diferencias morfo-
lgicas (Napier, 1970a).
La proporcin de distancia morfolgica a gentica es por lo menos veinte
veces mayor en las comparaciones Pan-Horno que entre las especies sibling
de ranas. La deduccin es que el tiempo de evolucin morfolgica ha sido
por lo menos veinte veces mayor en los Primates que en los Anuros.
En consecuencia, puede decirse que la evolucin morfolgica en los
Hominoidea ha sido extraordinariamente rpida a pesar de la ausencia de
celeraciones notables en la evolucin a nivel gnico (Osman Hill, 1972).
RosENBERGER, A. L. 1977: "Xenothrix and Ceboid phylogeny", en Journ. Hum. Evo!.,
6/5: 461-481.
RussELL, T. (ed.). 1972: The functional and evolutionary biology of Primates, 487 pp.
ScHULTZ, A. 1972: Les Primates, 383 p.
SEUNEZ, H. N. 1982: "A proposed modification to the standard karyotype of the Bor-
nean and Sumatran rang-utan", en J. Hum. Evo!., 11: 289-290.
SEUNEZ, H. N., A. D. CAROTHERS, D. E. MARTIN y R. V SHORT. 1977: "Morphological
abnormalities in spermatozoa of man and great A pes", en Nature, 27015635: 345-347.
URBAIN, A., y RooE, P. 1948: Les Singes Anthropoi'des, 129 pp.
ZIHLMAN, A. L. 1977: "lmplications of pygmy chimpanzee morphology for interpretation
of early Hominids", en Amer. J. phys. Anthrop., 4711: 169.
ZIHLMAN, A. L., J. E. CRONIN, D. L. CRAMER y V. M. SARICH. 1978: "Pygmy chimpanzee
as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gori
Has", en Nature, 275/5682: 744-745.

REFERENCIAS

BuETTNER-JANUSCH, J. 1964: Evolution and Biology of Primates, 2 vols.

CRONIN, J. 1977: "Pygmy chimpanzee (Pan paniscus) systematics", en Amer. J. phys.
Anthrop., 47/1: 125.
CHERRY, L. M., y A. C. WiuioN. 1977: "Comparison of morphological and biochemical
change in the evolution of humans and chimpanzees", en Amer. J. Hum. Genet., 29/6:
31A.
CHIARELLI, A. B. 1972: Taxonomic atlas of living Primates, 363 pp.
DELSON, E. 1977: "Catarrhine phylogeny and classification: principies, methods and
comments", en Journ. Hum. Evo!., 6/5: 433-459.
FINAZ, C., C. COCHET y J. DE GROUCHY. 1978: "ldentit des caryotypes de Papio papio et
Macaca mulatta en bandes R, G, C et Ag-Nor", en Ann. Gnt. 21/3: 149-151.
GousTARD, M. 1970: Les singes anthropoides, 128 pp.
HILLOOWALLA, R. A., y N. J. LASS. 1978: "Spectrographic analysis of laryngeal air sac
resonance in rhesus monkey", en Amer. J. phys. Anthrop., 4911: 129-132.
HoRN, A. D. 1979: "The taxonomic status ofthe bonobo chimpanzee", enAmer. J. phys.
Anthrop., 5112: 273-282.
KANo, T. 1980: "Social behavior of wild pygmy chimpanzees of Wamba: a preliminary
report", en J. Hum. Evo!., 9/4: 243-260.
LE GRos CLARK, W. E. 1971: The antecedents of Man; 3.a ed., cap. 2: "A preliminary
survey of the Primates in space and time", 37-73.
LucoTTE, G., y J. RuFFI. 1982: "Variation lectrophortique et spciation chez les diff-
rents especes de singes anthropoi:des", en Hum. Gen., 611310-317.
McHENRY, H., y R. S. CoRRUCCINI: 1981: "Pan paniscus and human evolution", en
Amer. J. phys. Anthrop., 5413: 355-367.
NAPIER, P. 1970: Monkeys and Apes, 159 pp.
NAPIER, P. 1970a: The roots of Mankind, 240 pp.
NORTH, A. F., K. GoRWITZ y H. A. SuLTZ. 1977: "A secular increase in the incidence of
juvenile diabetes mellitus", en Journ. Pediatr., 91: 706-710.
SMAN HILL, W. C. 1972: Evolutionary biology of the Primates, 233 pp.
PASZTOR, L. M., y R. N. VAN HoRN, 1977: '"Intraspecific chromosomal variation, within
Galago crassicaudatus (Galaginae)", en Journ. Hum. Evo!., 6/6: 569-573 .

.406
407

CAPTULO XXII
Adaptaciones de los Primates
l. ADAPTACIONES DE LAS EXTREMIDADES
Y LOS TIPOS DE LOCOMOCIN
Durante sus 70 crones de evolucin desde el Paleoceno, los Primates han
desarrollado y seleccionado ciertos caracteres tpicos (como las extremidades
prensiles y las rbitas frontalizadas) que son adaptaciones para un movi-
miento eficaz en el medio arbreo pero que no les limitan a la vida estricta-
mente arborcola. El esqueleto de las extremidades de los Primates es similar
en disposicin y nmero de huesos al de los reptiles mamferos del Trisico;
por ejemplo, consta de un solo hueso en el brazo y en el muslo, dos en el
antebrazo y en l pierna y cinco dedos tanto en las manos como en los pies,
y las nicas diferencias importantes se refieren a la robustez y proporciones.
No obstante este esqueleto generalizado, ciertos Primates se han adap-
tado a ambientes particulares. As, Tarsius presenta la tibia y el peron
unidos en su extremidad inferior formando un taln muy alargado que
facilita los saltos de rama en rama (y a lo que alude su nombre), pero este es
el nico caso dentro de los Primates en que se funden los huesos de las
extremidades.
Dos ejemplos de conservacin de caracteres primitivos esquelticos en
los Primates son la pentadactilia y la presencia de clavcula.
La postura sedente, la posicin erguida y la locomocin bpeda son tres
adquisiciones evolutivas de los Primates, y el hombre practica las tres de
forma habitual. Solo los Tupaiidae carecen de ellas, lo que quiz sea el
argumento ms fuerte para excluirles del Orden Primates. Estas tres adapta-
ciones han exigido una serie de transformaciones del esqueleto, a saber
(Napier, 1976):
1) Modificaciones de la regin basal del crneo, con adelantamiento de
los cndilos occipitales y su articulacin con el atlas, pasando de una posi-
cin posterior a otra inferior.
2) Curvaturas en la columna vertebral, necesarias para la estabilidad
408
corporal. En efecto, en los Mamferos cuadrpedos el raquis es convexo
dorsalmente de crneo a pelvis, con una sola curvatura y una vrtebra
anticlinal; en los Anthropoidea aparece una regin lumbar ligeramente cur-
vada y en los Pongidae es ya bastante cncava. Esta concavidad lumbar
adquiere su desarrollo mximo en el hombre; el nio presenta al nacer una
convexidad continua de crneo a sacro; ms tarde, cuando comienza a man-
tener la cabeza erguida aparece una concavidad en su regin cervical y
luego, cuando se sienta y empieza a estar de pie, aparece la lumbar. Por eso,
ya en 1898, F. Wood Jones (citado por Napier, 1972) deca que "the human
child sits up befo re it stands; the human stock sat up before it stood", o,
como ha dicho Napier (1972), "these ontogenetic changes in the human
infant reflect the evolutionary changes of the Order".
3) Vara la forma de la pelvis, de manera tal que la snfisis pbica se
reduce y en su formacin ya no intervienen los isquion, que se aplanan
lateralmente para formar las alas pelvianas. Tambin se modifica la unin
sacroilaca para facilitar la transferencia de peso desde el pilar vertical repre-
sentado por la columna vertebral a los fmures, a travs de la pelvis (Napier,
1972), las tuberosidades isquiticas se hacen prominentes y se reduce la
snfisis pbica.
4) Las extremidades se adaptan a las tres principales categoras de loco-
mocin (aparte del cuadrupedalismo), esto es: suspensin y salto vertical,
que se da sobre todo en Prosimios; posicin sedente, que se acompaa de
callosidades isquiticas en numerosas ocasiones; y braquiacin o locomocin
mediante suspensin por los brazos. En Horno sapiens las piernas adquieren
el carcter de nico soporte y ello le permite la emancipacin de las manos.
Estos cuatro tipos bsicos de locomocin de los Primates dependen del
tipo de movimiento que se emplee con mayor frecuencia y, desde luego, se
pueden combinar.
a) La marcha cuadrpeda o prongrada, junto con la carrera, la practi-
can los lmures y todos los Anthropoidea salvo los Honinoidea. El cuerpo se
mantiene horizontal y los brazos y las piernas son de la misma longitud
aproximada, lo mismo que en los Primates del Pl.ioceno. Perodicticus y Loris
se pueden incluir tambin en este tipo bsico.
b) El salto lo practican los Prosimii, cuyas piernas son mucho ms largas
que los brazos. Al saltar, el animal mantiene el tronco vertical y sus largas
piernas le propulsan, un poco a la manera de las ranas, agarrando el tronco
del rbol de cada con ambas manos, y pudiendo girar el cuerpo, acrobtica-
mente, 180 en el aire.
e) La braquiacin. Los braquiadores ti~nen los brazos muchsimo ms
largos que las piernas. Son los Hylobatinae, algunos Ceboidea por parale-
lismo adaptativo, el orangutn y, a veces, ei chimpanc. Estos dos ltimos y
el gorila practican la ma'rcha apoyndose sobre los nudillos, lo que puede
representar una adaptacin a la vida en el suelo de los Primates braquiadores
pero demasiado pesados y corpulentos para hacer la braquiacin.
d) La postura erguida con locomocin bpeda u ortgrada es exclusiva
409
del hombre, aunque los macacos japoneses (Macaca fuscatci) y algunos lan-
gures ocasionalmente se pongan de pie y corran erguidos, lo mismo que
gibones y gorilas, pero solo el hombre lo hace de forma constante y habitual.
Sin embargo, la tendencia a la postura erguida de la cabeza y del tronco la
presentan varios Primates arborcolas; en unos casos se sirven para estar
sentados de callsidades isquiticas (como los Cercopithecoidea) y en otros se
utiliza la cola como soporte para formar un trpode (Erithrocebus patas y
Lagothrix).
La cola de los Primates tiene gran importancia locomotora en las espe-
cies de vida arborcola porque puede actuar como contrapeso, soporte, ti-
mn o freno, equilibrando el cuerpo durante el salto. En general, la longitud
de la cola aumenta proporcionalmente a la del cuerpo; as, en Tupaia mide
unos 20 cm, y en los langures, 80 cm. Falta, como se ha visto, en todos los
Pongidae, y en el hombre queda un vestigio caudal representado por las 4-5
vrtebras del cccix. En algunos Ceboidea la funcin de la cola es muy
especial, ya que acta como instrumento de prensin, como una quinta
mano e, incluso, la parte ventral de su pice posee configuraciones dermopa-
pilares. Por ejemplo, en Alouatta, Lagothrix y Ate/es, la cola puede soportar
todo el peso corporal del animal, colgado de ella de una rama cuando em-
plea las manos para comer; adems, la musculatura caudal est coordinada
tan finamente que puede efectuar la prensin precisa de pequeos objetos, lo
cual es extraordinariamente til para Ate/es, que carece de pulgar. En los
Cercopithecoidea la cola es semiprensil solo por un breve perodo tras el
nacimiento, lo que permite a las cras ayudarse con ella y con las manos
para sujetarse al cuerpo de la madre.
En las extremidades de los Primates es caracterstica la presencia de
uas, que reemplazan a las garras de otros Mamferos pero que faltan en los
Tupaiiformes y en Callithrix, que las han perdido salvo en el dedo gordo del
pie. Las uas permiten una mejor informacin tctil, que es complemento de
la visual (por ejemplo, para la apreciacin del grado de madurez de los
frutos).' Los Prosimii han conservado una garra en el segundo dedo del pie,
que les sirve para el aseo, excepto en Tarsius que las ha conservado en el
segundo y tercero. La funcin de las uas consiste 'en proteger las yemas de
los dedos, que son ricas en terminaciones nerviosas sensitivas para enviar al
cerebro informacin acerca de la forma, tamao y textura de los objetos.
Las uas que Callithrix y Cebuella conservan en el dedo gordo del pie
son bastante curvas y puntiagudas.
La mano prensora de los Primates ha evolucionado adaptndose a la
necesidad de mantener la estabilidad corporal en la vida arborcola. En los
pequeos Tupaiiformes bastan cinco dedos con garras para conseguir el
mantenimiento, y los pulgares no son bien oponibles. En los Ceboidea las
uas suelen ser curvas y los pulgares no suelen ser completamente oponi-
bles, pero ya en los Cercopithecoidea la oponibilidad es completa y todo el
mundo ha visto a los macacos servirse de sus manos para, mediante movi-
mientos exquisitamente coordinados, coger pequeos objetos y realizar mo-
vimientos sumamente precisos. Una adaptacin de la mano a la vida arbor-
410
cola la presenta el braquiador orangutn, con pulgares muy reducidos y los
restantes dedos largos y curvados para constituir un verdadero gancho sus-
pensor. Otro ejemplo de adaptacin de la mano es la del Perodicticus, cuyos
pulgares son enormes y forman un ngulo de 180 con los restantes dedos,
formando una verdadera pinza. Un ejemplo ms es el citado "aye-aye" (Dau-
bentonia) con su ua alargadsima del tercer dedo.
El pulgar, como se ha visto, es sumamente variable en longitud, y su oponi-
bilidad oscila de nula a completa pasando por una seudooponibilidad en Prosi-
mios y Platirrinos. El dedo gordo del pie tiene dimensiones igualmente varia-
bles: casi ausente en Pongo y tan grande como el pulgar en Perodicticus. Su
oponibilidad evolucion antes que la del pulgar y es del tipo "Pseudo" en todas
las especies salvo en el hombre, donde no es oponible en absoluto. En nuestra'
especie la funcin del dedo gordo es muy particular, pues sirve para proporcio-
nar la fuerza propulsora para la marcha bpeda y el avance de la extremidad
inferior.
La capacidad prensora de la mano se relaciona con la alimentacin y con
el conocimiento del mundo circundante as como con la manipulacin de
instrumentos. Hay que distinguir una prensin de potencia y una prensin
de precisin. La primera es una flexin de todos los dedos sobre la palma y
una contrapresin del pulgar. La segunda consiste en la agrupacin de las
cinco yemas dactilares. Todos los tipos de prensin son combinaciones ms
o menos complejas de estos dos. Ambas capacidades prensoras presentan
algunas diferencias entre los Primates no humanos y el hombre; en su mani-
pulacin in~trumental no se trata siempre del mismo tipo de instrumentos y
la mano no est guiada por el mismo tipo de cerebro. Los instrumentos
empleados por los Primates no humanos suelen ser abandonados en el mo-
mento en que han terminado de servir para la misin requerida y su fabrica-
cin es inconmensurablemente ms simple que la de los artefactos humanos.
Pero aunque en ambos grupos exista intencionalidad en el empleo de la
capacidad prensora, la diferencia fundamental es que en los Primates no
humanos no hay tradicin en el empleo instrumental; se llama tradicin
instrumental a un estilo que se transmite, y aprende, de unos individuos a
otros.
II. REORGANIZACIN DE LOS APARATOS VISUAL .
Y OLFATIVO
A lo largo de su evolucin, mientras que los Primates se iban independi-
zando progresivamente del sentido del olfato se hacan dependientes del de la
vista. En los Prosimii inferiores y probablemente en los Primates paleocenos
existe un hocico muy largo con ojos situados lateralmente. Las regiones
nasal y ocular se han reorganizado en los Primates acarreando las siguientes
modificaciones:
1) En la lateralizacin orbitaria cada ojo ve una imagen diferente, existe
solo una pequea rea de imbricacin visual donde ambos ojos pueden ver
411
 la misma imagen; es el caso de la inmensa mayora de los Mamferos, que
por ello no tienen base para la visin estereoscpica: los ejes mayores de los
globos oculares forman un ngulo de 180.
En cambio, en los Primates, los ngulos orbitarios van disminuyendo
progresivamente y ello ha contribuido a producir un mecanismo visual que
da imgenes bien enfocadas, ntidas, estereoscpicas y cromticas; el resul-
tado es una ayuda eficaz para el comportamiento manipulativo. He aqu
algunos datos sobre frontalizacin orbitaria:

Tupaia 140
Lemur 70
Anthropoidea 0 (no hay divergencia)

2) La flexin del hocico alcanza su mximo en el hombre, donde se

acompaa de la mxima reduccin de la cara. Un hocico largo impide la
visin estereoscp~ca puesto que acta como una barrera entre los ojos. En
todos los Primates est reducido y flexionado hacia abajo, aun cuando pueda
quedar largo, como en los babuinos, no por misin olfativa sino dentaria.
3) Los fotorreceptores retinianos. Los Primates nocturnos poseen gran-
FIG. 22.1. Algunas de las consecuencias adaptativas de la reorganizacin de los
des ojos (y orejas mviles para captar los dbiles sonidos de los insectos y aparatos visual y olfativo de los Primates
pequeos reptiles que constituyen. su dieta), en los que prcticamente solo
hay bast~nes, con poco poder de resolucin pero que responden a bajas
'intensidades de luz. En el centro de la retina est la fvea, rea de agudeza
visual mxima y constituida exclusivamente por conos. Aotus carece de expresiones faciales y en las vocalizaciones, lo que es de valor enorme en la
conos pero posee fvea, lo que indica que ha adoptado secundariamente sus comunicacin gestual. Esta es la razn por la que a Tarsius y a los Anthropoi-
hbitos nocturnos (Napier, 1972). dea algunos especialistas los denominan Haplorhini, y a los restantes, Strepsi-
4) En consonancia co'n los tres puntos anteriores se ha desarrollado en los ,r:llini.
Primates de forma acusada la parte del cerebro que recibe e interpreta los En efecto, todas estas transformaciones de los aparatos visual y olfativo
impulsos visuales procedentes de la retina. ~pansin de la representan un _Qe_pl~amief!!2. ~nJQ.sJ>.dm.a.tgs_a_jy_QL.la visiqg empleada_
~rteza visual del lbulo occipital, una reorientacin de la cabeza re~ . como canal_ de. coml!nlc..d_n___s. o.cwj:unt_<;:Qllla
. gesticulacin y la mmica.
~~'!~Y 11as !Jl<:li"ft~a~j~nes d lo~ pt!oos( decusacin parcial de las :E:n los restat;,tesM;mferos la comunicacin s~~i~lse~realiza, pl.i"esto que son~
macrosncos, mediante el.canal. olfativp (glndulas olorosas, marcaje de
-l?!M_pti<:as), a l(l_vez_ q~~ se-dsarrJ~~!~~=~~~~-g~i~I~~!i~--.l~tt~
_9_ue_~irven de estacin interclar~paialos impulso~_.Q~Q._!J.JJ~_pasan . . ill~.Ja
territorio con orina, etc.), que est muy reducido en los Primates, pero estos
"'!~ti11 al rea visual cortical. Al mismo tiempO"c:iisminuye de tamao el rinenc- pueden comunicarse mediante expresiones gestuales gracias a las citadas reor-
falo, los bulbos olfatoiis-se reducen al mximo y el rea correspondiente de ganizaciones de la regin visual y olfativa. Es un verdadero cambio radical en
representa~in cortical se minimiza. El significado de tales reducciones es que
el sistema de comunicacin de los animales (~ie.r, 1972).
~ los Pnmates, arbc~rcolas P-referentemente, el sentido de la vista es funda-
mental'. pero eL~~! olfato pierde gran parte de su valor.' En consecuencia el
'hocico reduce. su importand"esffueturaf (cornetes reducidos) y su signific~do 111. LA REPRODUCCIN.
EVOLUCIN DEL TAMAO DE LA CAMADA
funcional (lQ.s__~rimat~~_somQsJUicrQs~osU fig. 22.1).
La reproduccin de los Primates es similar a la de la mayora de los
Todos los Prosimii, excepto los _'[(lrsiidae, .Jienen un hocicQ hmedo se-
~eja.nte al de los. perros, y un surco q'iie....are enp~sidn.sgit;ldeI;-;~rte Mamferos superiores. Las hembras poseen un ciclo ovrico con una pri-
mera fase folicular, influida por la concentracin de estrgeno, y una fase
mfe_nor de la nanz y se contina sobre el~perior~~~uj_e_t!:LaJa
lutenica influida por la progesterona. El nmero de ovulaciones por ao es
-~!!f~~-~_ubyacente. Los restantes Primates, comprendido Tarsius, tienen una
variable, oscilando entre una en los Prosimii y doce-trece en los Pongidae y
nariz seca isih-surco central, con un labio superior mvil y no adherido a la
en H. sapiens. El ciclo ovrico en los Anthropoidea vara en su duracin
enca. Esta movilidad nos permite un gran aumento en la variabilidad de las

412 413
entre los dieciocho das para el Cebus y los treinta y cinco das para los TABLA22.1. Comparacin de ciclos vitales en algunos Primates
babuinos y el chimpanc.
Durante el ciclo reproductivo, las hembras de los Anthropoidea experi- Especie Perodo de Longevidad Porcentaje
mentan un perodo de celo que dura de siete a catorce das y durante el cual gestacin (aos) de la vida pasado
(semanas) en crecimiento
son particularmente atractivas para los machos. El celo ocurre con regulari-
dad en el punto medio del ciclo ovrico coincidiendo con la ovulacin. Las
hembras de los Prosimii carecen de menstruacin. Las oscilaciones climti- Tupaia 6 5 lO
cas influyen probablemente sobre la aparicin de la estacin reproductora. Lmur 18 18 14
Durante el celo aparecen cambios en la superficie de la piel de los genita- Macaco 24 26 26
les externos femeninos en algunos Anthropoidea. Esta rea de piel, llamada Gibn 30 30 27
piel sexual, -se distiende, se hincha y adquiere una coloracin ms intensa. Chimpanc 34 40 28
Hombre 38 70 29
Todo ello ocurre durante la fase folicular y est itifluenciado consiguiente-
mente por el estrgeno. La piel sexual alcanza su mximo desarrollo durante
la ovulacin y va desapareciendo gradualmente en la fase lutenica. Una piel
sexual marcada la presentan sobre todo los babuinos, los mandriles, el chim-
panc y algunos macacos. Se interpreta como una seal visual para prevenir En los Lemuriformes, aparte de los citados Cheirogaleinae, los partos son
al macho de que la hembra es sexualmente receptiva. de una sola cra tras cuatro-cinco meses de gestacin y el tipo de reproduc-
La duracin del perodo de gestacin vara en funcin de la posicin cin es el llamado avanzado. Sin embargo, se han citado algunas excepcio-
sistemtica, oscilando entre mes y medio para Tupaia y nueve meses para el nes. No es de extraar que el tipo menos avanzado se encuentre en los
hombre. El perodo de infancia (que dura desde el nacinliento hasta la apari- Cheirogaleine, que son los ms pequeos y los ms primitivos de los Lemu-
cin del primer diente definitivo) tiende igualmente a prolongarse y durante riformes.
l la cra depende de la madre en dos aspectos fundamentales por lo menos, En lo.s Lorisiformes las cras nacen tras cinco meses de gestacin pero no
la seguridad y el alimento, y las interacciones maternoft.liales constituyen la acompaan a su madre en sus salidas nocturnas, lo que se ha interpretado
base del desarrollo social del grupo. Asimismo aumenta progresivamente en como una "reversin" evolutiva relacionada con el peligro que entraan
los Primates la longevidad, lo que permite que .los miembros ms jvenes del para las cras el modo de locomocion a saltos de la madre y sus hbitos
grupo reciban de sus progenitores la experiencia acumulada por una larga nocturnos. En algunas especies del gnero Galago se presentan diferencias
vida. En efecto, la transmisin de lo aprendido por parte del animal viejo y interraciales en cuanto altamao de la camada. Por ejemplo, en G. senega-
bien informado al joven ingenuo asegura la perpetuacin del conocimiento y lensis, la subespecie G. s. senegalensis tiene siempre partos sencillos, pero la
de la experiencia y su incremento. La fraccin de la vida pasada en crecimiento subespecie G. s. moholi tiene siempre gemelos. Tambin, en G. crassicauda-
biolgico y aprendizaje cultural se observa en la tabla 22.1 (cifras promedio tus crassicaudatus los partos son sencillos, pero en G. c. argentatus son
aproximadas en varias especies). dobles.
Es bien sabido que la mayora de los Mamferos de pequeo tamao En los Tarsiiformes se presenta el tipo avanzado.
tienen varias cras por camada, que nacen inermes y la madre las cuida en Entre los Ceboidea el tipo de reproduccin es tambin el avanzado salvo
un nido que no abandona durante cierto tiempo tras el nacimiento. Este en la familia Callithricidae (= Hapalidae). Estos ltimos, que son de tamao
modelo de comportamiento se encuentra en los Cheirogaleinae y quiz re- pequeo, con garras en los dedos salvo en el dedo gordo del pie y con dos
presenta el tipo primitivo que se dio entre los antecesores de los Primates. molares en cada hemimandbula en vez de tres, paren siempre gemelos
Sin embargo, la mayora de sus hembras suelen parir una sola cra en un dizigticos monocorinicos. Tal fenmeno quiz se deba tambin a una
estado de desarrollo relativamente avanzado, que se agarra al pelaje materno "reversin evolutiva" ms que a la conservacin de un carcter primitivo,
casi desde el nacimiento, de manera que no se queda en el nido sino que porque las hembras de los Callithricidae tienen un tero simple y dos
acompaa a su madre cuando esta sale en busca de alimento. Este tipo ms mamas, que son adaptaciones correlacionadas con partos sencillos.
avanzado comporta dos ventajas: mayor proteccin de la cra y mayor movi- Desde luego, los Cercopithecoidea (con una gestacin de seis meses) y los
lidad materna, pero tiene la limitacin del nmero de cras que se pueden Hominoidea (duracin de la gestacin de siete a nueve meses) presentan
cuidar; favorece, por lo tanto, la reduccin del tamao de la camada. ambos el tipo avanzado de reproduccin.
En los Tupaiiformes nacen en casi todas las especies dos o tres cras, La reduccin del tamao de la camada en los Jtrimates ha implicado
lampias, con los ojos cerrados, tras una gestacin de mes y medio; se cambios .anatmicos en el sistema reproductor y cambios funcionales en el
quedan en un nido distinto del materno que la madre visita cada cuarenta y tipo de reproduccin.
ocho horas para la lactancia.

414 415
 a) Los principales cambios anatmicos han sido el desarrollo de un
tero simple, no bicorne, y la reduccin a dos del nmero de pezones: En los
Prosimii el tero es bicorne. En las mujeres ocasionalmente se encuentra un
tero bicorne, lo que representara un ejemplo ms de imperfeccin adapta- formes, que poseen un gran bulbo olfatorio, cerebro lisencfalo y unas reas
tiva y tambin pezones accesorios con el mismo significado (v. cap. III,
III, apartado F).
b) El cambio funcional ms importante ocurrido en el tipo de reproduc-
cin de los Primates es el alargamiento del perodo infantil y de adolescencia
antes de alcanzar la madurez sexual (cap. III, III, apartado G). Las tupa-
yas estn sexualmente maduras seis meses despus del nacimiento; la mayo-
ra de los restantes Prosimii, al cabo de los dos aos; los monos, al cabo de
cuatro aos (excepto los Callithricidae, que alcanzan la madurez sexual al
ao); los Pongidae, a los ocho-diez aos, y el hombre, a los diecisis-dieci-
ocho aos. Ya se vio que este progresivo alargamiento de la etapa presexual
de la vida, bajo dependencia del cuidado paterno y materno, se relaciona con
un incremento en el tamao corporal, complejidad cerebral y desarrollo del
comportamiento y de la inteligencia.
Es probable que tal fenmeno de niez prolongada haya sido posible por
la reduccin en el tamao de la camada, y ello por dos razones, segn
Bulmer. Primera, los miembros de camadas grandes han de independizarse
de la madre antes de la llegada de la camada siguiente, mientras que las cras
nicas pueden seguir recibiendo cuidados maternos. Segunda, en las cama-
das mltiples se establece una competicin entre las cras; de forma que los
individuos que se desarrollan con rapidez estarn en ventaja sobre los de
desarrollo lento (tanto a nivel intrauterino como tras el nacimiento), mien-
tras que cuando hay una sola cra queda eliminada esta seleccin para el
desarrollo rpido; as, en los Callithricidae se alcanza la madurez mucho
antes que en los restantes monos (Bulmer, 1970).
IV. EL ENCFALO
El desarrollo enceflico en los Primates alcanza el grado mximo. dentro
de la clase Mammalia y en el conjunto del Reino animal y ello ha repercu-
tido sobre la morfologa craneal. La coordinacin entre el ojo y la mano, que
es vital en el medio arborcola para la supervivencia, se consigue en los
Primates mediante un aumento de los centros coordinadores corticales y una
elaboracin y diferenciacin de la corteza cerebral. Aunque el encfalo de los
Primates obedezca al mismo plan estructural que en los restantes Mamferos,
su mayor tamao y complejidad les permite un conocimiento del mundo
circundante y unas respuestas al medio ambiente mucho ms elaboradas y
originales. Ese aumento y esa complejidad afectan tanto al cerebro como al
cerebelo; el primero comprende los centros receptores y sintetizadores de las
sensaciones y los iniciadores de los movimientos voluntarios; el segund& es
un centro de coordinacin y equilibrio. Tanto en uno como en otro la
416
complejidad se manifiesta externamente por ir acompaada de plegamientos
y fisuras que se corresponden con reas funcionales.
Una primera etapa evolutiva del encfalo la representan los Tupaii-
sensoriales, visuales y de movimientos voluntarios que solo se pueden defi-
nir por su arquitectura histolgica. En los restantes Primates aparecen ya
una fisura central que separa las reas del movimiento voluntario de las
sensoriales que reciben los impulsos nerviosos de la piel, msculos y articu-
laciones, y una fisura simia que delimita el rea receptora de los impulsos
visuales provenientes de los ojos. En los Primates ms avanzados las reas
asociativas adquieren una gran preponderancia, destiadas como estn
a integrar las actividades de todas las partes del cerebro, a actuar como
unidades de almacenamiento de memoria y a desempear un papel coor-
dinador entre la percepcin de un estmulo y la respuesta voluntaria (Na-
pier, 1972).
Para Harrison y colaboradores (1977), los principales cambios morfolgicos
sufridos en la evolucin del encfalo de los Primates han sido: 1) la expansin
del,neopalio y reduccin concomitante del arqueopalio, de funcin olfatoria; 2)
la fisuracin de la corteza de este neopalio y aparicin de la cisura de Silvio;
3) la expansin del lbulo occipital que se diferencia del rea parietal mediante
una cisura calcarina; 4) desarrollo de un lbulo frontal encargado del control
motor muscular y vocal y de un lbulo prefrontal de papel asociativo; 5) incre-
mento del lbulo temporal, que perfecciona la discriminacin sonora, tan im-
portante para la comunicacin mediante lenguaje.
Los huesos frontal, occipital y parietales acusan marcadamente el incre-
mento en volumen de todas estas regiones enceflicas y se modifican consi-
guientemente.
V. TIPOS DE COMPORTAMIENTO
Y DE AGRUPACIN SOCIAL
La etologa de los Primates es de mximo inters y aplicabilidad a la Antro-
pologa. Los Primates son los ms sociales de los Mamferos, y dentro de ellos
los Anthropoidea lo son ms que los restantes. Sin e~bargo, ~veces, ese_ con:~
portamiento es de difcil interpretacin por una especie de "pnma~ocentnsmo
inevitable. La vocalizacin, el aseo y la vigilancia de las cras son eJemplos de la
complejidad del comportamiento de los Primates (vase Fobes y King, 1982).
Los tipos de agrupacin social que presentan los Primates son relativa-
mente complejos y su estudio solo se consigue con un trabajo de campo que
no es casi nunca fcil. La unidad social bsica es la hembra con sus cras,
aunque machos y hembras se asocien para la reproduccin. Casi todos los
Primates forman grupos sociales estables que Napier (1970) clasifica as:
1) Primates solitarios. Son arborcolas y nocturnos, con machos y hem-
bras del mismo tamao aproximadamente. A veces se renen en nidos co-
munes o "dormitorios" para dormir durante el da, debido a su nocturnidad.
4!7
Pertenecen a este tipo algunos Prosimii como ciertos lmures, Daubentonia,
Perodicticus y Loris.
2) Familias nucleares, constituidas por un macho y una hembra adultos y
sus cras. Ambos sexos de tamao corporal similar. Es un grupo social que solo
se encuentra en Primates arborcolas, como el gibn, Indri, Callithricidae, Ca-
llicebus y Pongo.
3) Grupos con varios machos, que es la asociacin ms comn tanto en
arborcolas como en terrestres. Consta de varios machos, de aproximada-
mente el doble de hembras y de los descendientes. Los machos son mucho
ms corpulentos que las hembras, como se observa claramente en los babui-
nos. Este tipo de asociacin lo presentan algunos lmures, varias especies de
Ceboidea y Cercopithecoidea, los gorilas y los chimpancs.
4) Los harenes, o grllpos de un solo macho con varias hembras, siendo
ests la mitad de corpulentas que los machos. A veces se congregan varios
harenes dando asociaciones de hasta 400 individuos. El harn se interpreta
como una adaptacin del grupo anterior a los ambientes ridos, donde parece
ser que el grupo con un solo macho progenitor es el ms eficaz. Representantes
tpicos son el Erithrocebus, el Theropithecus y el Papio hamadryas.
Los grupos sociales de los Primates cumplen esencialmente tres funcio-
nes. En primer lugar son unidades reproductoras. Tambin tienen una fun-
cin defensiva, ya que estos animales estn expuestos a numerosos predado-
res (leones, leopardos, guepardos, chacales y hienas, sobre todo) mientras
buscan su alimento en llanuras abiertas. Por ello. el grupo adopta una dispo-
sicin de forma que los machos dominantes (vase ms abajo) se quedan en
el centro del grupo para proteger a las hembras y a las cras mientras que los
machos jvenes se sitan en vanguardia y retaguardia, que son las posicio-
nes de mayor peligro. Al darse el grito de alarma todos los machos, tanto los
dominantes como los subordinados, se enfrentan con el enemigo mientras
que las hembras y las cras huyen con rapidez. La tercera funcin es la de
aprendizaje de las cras y animales jvenes gracias a juegos, tareas de aseo,
educacin, etc. (Kummer, 1976).
En los babuinos se ha observado que entre los machos adultos se esta-
blece una jerarqua en los grupos del tipo 3. Si, por ejemplo, hay cinco
machos, once hembras y treinta animales jvenes y cras, siempre hay uno
de los machos, que es en general el ms fuerte y el ms experimentado, que
asume la jefatura del grupo seguido por otro un poco menos robusto e
inteligente, etc., hasta el quinto macho, que ser el ms dbil e inexperto~ Las
formaciones de las tropas de babuinos descritas clsicamente como parte
integrante de un modelo de organizacin social y como respuesta a la pre-
sin de predacin en las llanuras, se han aplic~do a las poblaciones de
homnidos primitivos que ocuparon las sabanas a partir del bosque.
Desde la original desc.ripcin de estas bandas no se ha vuelto a observar,
a pesar del trabajo de campo durante un ao estudiando babuinos en liber-
tad, de forma que no parece haber apoyo emprico para este modelo (Har-
ding, 1977). En la seleccin del macho dominante no es la fuerza bruta el
factor social decisivo. El macho dominante ha de mantener la disciplina que
418
asegure la integridad del grupo y mantenga su adaptabilidad gentica, ocu-
pndose por ejemplo de que las hembras se apareen en el pico de su ciclo
ovrico, evitando los conflictos y manteniendo las relaciones pacficas entre
los miembros del grupo (Napier, 1970).
Se ha demostrado que los componentes sociales de los grupos de Macaca
fuscata, de Japn, pueden modificar la estructura biolgica de su comporta-
miento. La estructura en clases la determinan la edad, el sexo y el rango de
dominancia y cada clase desempea papeles sociales especficos: los machos
alfa o dominantes dirigen el grupo, los machos subdominantes garantizan la
defensa, las hembras adultas cuidan y protegen a las cras, los machos perifri-
cos (menores de 5 aos) previenen al grupo de la presencia de predadores, los
pequeos se encargan del aseo y limpieza de los adultos. No parece que el
rango de qominancia o la frecuencia de apareamientos est fuertemente corre-
lacionada con el nivel de hormonas sexuales masculinas, aunque est compro-
bado que dosis altas disminuyen el umbral de agresividad (Eaton, 1976). Se
piensa que, dado que la supervivencia de los grupos de Primates es funcin de
su adaptabilidad, estudiando las adaptaciones de los grupos sociales de Prima-
tes a medios ambientes diferentes el hombre puede obtener informacin que
cont,ribuya a la supervivencia de sus propios grupos sociales (fig. 22.2).
Tipo de bioma
Bosque tropical Sabana-Bosque Sabana herbcea Bioma mltiple
Tupaiiformes
Lorisiformes Theropithecus
Lemuriformes
Ceboidea
Cercopithecoidea Papio Horno sapiens
(mayora) 1
Mandrillus Erythrocebus
Hylobates Ponlidae
1
FIG. 22.2. Los principales tipos de biomas ocupados por los Primates
Se llama territorios a las zonas habitadas por los grupos sociales de
Primates. Estos territorios pueden estar mejor o peor definidos; as, Alouatta
no delimita su territorio sino que solo defiende el sitio que ocupa en un
momento determinado, mientras que Hylobates, Lemur y otros marcan y
defienden territorios bastante amplios. Las caractersticas ms notables de
los territorie>s son la delimitacin, la defensa, la intolerancia para la ocupa-
cin por otros grupos y los mecanismos de advertencia para la transgresin
de lmites Otani, 1977).
La delimitacin del territorio es ms o menos flexible, dado que el grado
de sedentarismo o de nomadismo es muy variable, pudiendo existir imbrica-
ciones amplias de territorios. El marcaje de su territorio lo efectan los
419
 Prosimii por medios olfativos ms que por defensa de tipo fsico, lo que
resulta muy til para los de costumbres nocturnas que son todava relativa-
mente macrosmticos. El marcaje se realiza mediante la secrecin de glndu-
las especializadas de la piel, que s~ pueden localizar en el cuello, la regin
carpal, la anal, la genital, el antebrazo o el trax. Tales secreciones son de
olor fuerte. Otras veces el marcaje se realiza con orina, pero siempre la
tcnica consiste en frotar con las manos, la cola, el cuello o los pies el lquido
segregado contra las ramas que fijim los lmites territoriales.
Una forma de actividad social de los Primates es la comunicacin entre
los miembros de una misma especie o entre los de especies distintas (Napier,
1970). La identificacin y el reconocimiento se llevan a cabo por los rasgos
faciales y por la coloracin del pelaje. Los gestos, las posturas, las expresio-
nes faciales y la vocalizacin constituyen parte del complejo sistema de
sealizacin de los Primates superiores. Por ejemplo, en Macaca mulatta el
macho dominante controla su grupo por gestos y gritos de intensidad grada-
tiva, previos a la actuacin violenta; adems, muestra su superioridad ir-
guiendo su cabeza y su cola, mientras que los dems machos caminan con la
cabeza gacha, la cola baja y las patas ligeramente flexionadas. Otras veces la
comunicacin se realiza sacudiendo ramas (Macaca fuscata), enseando los
caninos (Papio), arrojando sus propios excrementos (Alouatta)o golpendose
el pecho (Gorilla).
Experimentos recientes en Macaca nemestrina (Krebs, 1978) parecen
apoyar la hiptesis segn la cual el comportamiento cooperativo y social
fueron evolutivamente favorecidos por la seleccin natural; este Cercopit-
cido reconoce a sus hermanos y hermanastros sin haber tenido un contacto
previo con ellos, sino a travs de sus padres, eliminando la posibilidad de
algn indicativo familiar como el olor, adquirido en el tero materno. En
condiciones experimentales, los animales tendan reunirse ms frecuente-
mente con sus familiares que con sus otros semejantes, pero no est todava
claro el mecanismo del reconocimiento, sobre el cual no parecen influir ni el
sexo ni la edad, que pudiera deberse a una tendencia de tipo narcisista tal y
como se ha observado en las Aves.
Parece existir (Milton y May, 1976) una fuerte correlacin positiva entre
peso corporal y superficie territorial en las distintas especies de Primates.
Tambin influye sobre dicha superficie el tipo de alimentacin, en el sentido
de que el territorio de los fi.lfagos es menor del que correspondera a su
peso corporal, cuando se compara con frugvoros y omnvoros. En general,
los Primates requieren un territorio por individuo menor que los otros Ma-
mferos, cuando se trata de individuos solitarios, pero los que viven en
grupos sociales tienen territorios mucho mayores que los de los Mamferos
solitarios; esta tendencia puede exigir mayor gasto de energa en la recogida
de alimentos o modificc>.ciones en los tipos de movimientos.
Existe una correlacin significativa entre dimorfismo sexual (calculado divi-
diendo el peso masculino por el femenino) y la proporcin de sexos socioeco-
nmica (promedio de hembras adultas por macho adulto en cada grupo repro-
ductor), con r = 0,61, pero se debe a que en las especies mongamas hay
420
menos dimorfismo que en las polignicas, de forma que cuando se eliminan las
primeras se hacer = 0,087 (desaparece la correlacin).
Hay correlacin (r = 0,48) entre dimorfismo sexual y peso corporal
(promedio de pesos de machos y hembras adultos). La razn de ello puede
ser el crecimiento alomtrico, u otras muchas razones (por ejemplo, factores
evolutivos que favorezcan la reduccin del tamao corporal femenino); en
ambientes fluctuantes las hembras ms pequeas pueden tener hijos ms
jvenes que las hembras ms grandes (Clutton-Brock y cols., 1977).
Leuteneger (1978) piensa que la poligamia promueve un aumento en la
corpulencia y hace ms conspicuo el dimorfismo sexual en los Primates,
mientras que la monogamia promueve el monomorfismo y tiende a reducir
el tamao del cuerpo. Es posible que ambos fenmenos sean bastante gene-
rales en la Clase Mamferos.
VI. TRANSFORMACIONES CITOGENTICAS
La Filogenia cromosmica (De Grouchy et al., 1975) pretende analizar la
naturaleza y el significado de las alteraciones cromosmicas que han ocurrido a
lo largo de la evolucin. La introduccin de la tcnica de identificacin cromo-
smica mediante produccin de bandas por distintos mtodos de tincin permi-
te tal anlisis a un nivel mucho ms detallado que por las tcnicas morfolgicas
y mtricas clsicas (vase Dutrillaux et Couturier, 1981). Sin embargo, la es-
tructura fina de los cromosomas de los Primates no se conoce tan' bien como la
variabilidad numrica y morfolgica del cariotipo. El hombre y los Ponginae
poseen estructuras cromosmicas muy parecidas, puesto que el 99 % de las
bandas cromosmicas son comunes. Todas esas especies proceden de un ante-
pasado comn y el estudio del cromosoma 2 en el hombre y en los Ponginae ha
permitido proponer un modelo de evolucin cromosmica segn la secuencia:
antepasado comn - antepasado de Pongo- antepasado de Gorilla - antepasado
de Pan - antepasado de Hamo.
Pan troglodytes y P. paniscus difieren en una inversin pericntrica del cromo-
soma 2q, y como P. troglodytes y Gorilla poseen un 2q idntico, se puede
suponer que esta inversin apareci tardamente en la lnea evolutiva de P.
paniscus. El cromosoma 2q del orangutn tambin difiere del de los otros Pon-
gidae por una inversin pericntrica. El cromosoma 2 humano es el resultante
de la fusin de los cromosomas 2p y 2q del P. troglodytes. Es plausible, enton-
ces, que la evolucin de los cromosomas 2p y 2q ocurriera segn el esquema de
la figura 22.3 (Dutrillaux y cols., 1975). Conviene hacer notar, sin embargo,
que el cariotipo de Papio papio, tal y como se puede analizar mediante las
bandas Q, R, T, C y tras tratamiento con BrdU, es extraordinariamente similar
a los de los Ponginae y humano. As, del Pongo solo difiere por siete inversio-
nes pericntricas, tres fusiones y tres reestructuraciones ms complejas; el resto
de las bandas cromosmicas es muy parecido (Dutrillaux y cols., 1978). 1
1
B. Dutrillaux, 1981: "Les chromosomes des Primates". La Recherche, 127: 1246-1255.
421
 H. sapiens P. troglodytes P. paniscus Gorilla
'", ',, //
' ,, . 2'Yj
1nv '}1 //
'" / /
' ~-< /
/
/ /
/
fusin 2'' / /
~~/
inv2p :-.., / Lo mismo se puede decir del cromosoma 1O.
~ /
inv~',
FIG. 22.3. Posible evolucin del cromosoma 2 en los Pongidae
(segn Dutrillaux, 1978)
Comparando los cromosomas de los Ponginae y del hombre se han
obtenido los siguientes resultados cariotpicos:
1) Los cromosomas 6, 11, X y los de los grupos acrocntricos (D = 13,
14, 15; G = 21, 22) y los del grupo F (19, 20) son idnticos tanto en aquellos
como en este (para las cuatro especies).
2) El cromosoma 1 es el mismo en todos, pero en los Ponginae no se
encuentra la constriccin secundaria pericentromrica caracterstica del 1
humano. El cromosoma 1 antecesor pudo ser como el actual de los Pongi-
nae, pero la constriccin secundaria se adquirira tardamente con la lnea
evolutiva humana (Finaz y cols., 1977).
3) El cromosoma 2 humano no tiene equivalente en los Ponginae, como
se acaba de indicar, pero en estos existen dos acrocntricos -los denomina-
dos 2p y 2q- que equivalen respectivamente, por su patrn de bandas, a los
brazos corto y largo del cromosoma 2 humano. La homologa es buena en
Pongo, pero en Pan y en el gorila se ha perdido la porcin proximal de 2 q. El
cromosoma antecesor habran sido dos acrocntricos como el del orangutn,
luego se perdera el fragmento proximal en la lnea evolutiva de los Pongidae
africanos, y en la humana ocurri una fusin. Segn la_l1i.Qtesis~ alternativa
de Lejeu~- (Dutrillaux y cols., 197 5), al!!p_o~s acrocntricos sl1frier~!!_-~
fusin~telomrica end-to-end de ambos- brazos c::ortos, produGi~J!gQse .J!.ll
'cromosomadicntrico perdiendo su funcin mstarde.uno deJos ce_ntr9r.ne-
ros (vase tambin Dutrillaux, 1978).
4) El cromosoma 3 solo es un poco distinto en el orangutn, en el que, a
pesar de su tamao idntico, es subtelocntrico; la diferencia podra expli-
carse por una gran inversin pericntrica.
5) El cromosoma 4 es un poco ms mediocntrico que el de los Pongi-
nae, y la inversin podra explicarse por una inversin pericntrica en la
lnea evolutiva humana, estando los puntos de rotura en las bandas pl} y
q22.
422
Pongo 6) En el hombre y en el orangutn el cromosoma 5 es el mismo. En los
Ponginae africanos es ms mediocntrico y su origen se explicara por una
// ///
inversin pericntrica a nivel de los puntos p 14 y ql4 de la lnea evolutiva
// Pan-Gorilla.
/ 7) Los cromosomas 7 y 8 son algo distintos en las cuatro especies y no
/ /
/
resulta fcil explicar las diferencias observadas.
8) En el orangutn el cromosoma 9 es acrocntrico y en los otros Pongi-
// nae y el hombre metacntrico (o casi), pero el patrn de bandas es diferente.
9) El cromosoma 12 es similar en el hombre y en Pongo e idntico en el
gorila y en el chimpanc, pero ms metacntrico que en aquellos. El cromo-
',, soma antecesor sera del tipo humano con una inversin pericntrica en la
linea evolutiva Gorila-Chimpanc. Los puntos de rotura corresponderan al
cromosoma humano en p12 y q14.
10) Los cromosomas 16, 17 y 18 (grupo E) son bastante similares en
todas las especies citadas.
11) En cuanto al cromosoma Y, es ms pequeo en Pan que en los
restantes por probable prdida de la parte distal del brazo largo.
De Grouchy y colaboradores (197 5), tras efectuar estas comparaciones,
han concluido que los principales agentes de la evolucin a nivel cromos-
mico en los Hominoidea han sido probablemente las fusiones entre acrocn-
tricos y las inversiones pericntricas. Por supuesto, la localizacin compa-
rada de genes, mediante las tcnicas de hibridacin somtica in vitro, en
dicha Superfamilia ser fundamental en el futuro para comprender la estruc-
tura del genoma humano y su evolucin;
En la lnea evolutiva humana, como se ha visto, debi ocurrir una fusin
reduciendo 2n = 48 a 2n = 46, pero solo hay especulaciones sobre cundo
y cmo tuvo lugar tal transformacin, avanzndose la siguiente hiptesis
(Chiarelli, 19 75): Puesto que en las poblaciones humanas actuales se cono-
cen casos de fusiones entre acrocntricos que dan un cariotipo 2n = 45, si
dos de tales personas se cruzaran se podra producir descendencia con
2n = 44 cromosomas, .que probablemente sera normal. Para comprender
cmo pudo ocurrir esto en un Prehomnido ancestral hay que tener en
cuenta las dimensiones demogrficas de las poblaciones de aquellos tiempos.
Probablemente el tamao del grupo no era mayor de unos veinte individuos,
dirigidos por un macho con dominio absoluto sobre las hembras del grupo;
as pues, se podran dar cruzamientos incestuosos con sus propias hijas, de
forma similar a como ocurre en los grupos de Primates actuales. Uno de
tales machos con una mutacin que le determinara 2n = 47 tendra dos
posibilidades de establecer un nuevo cariotipo 2n = 46; una de ellas sera
cruzarse con las varias hembras de la descendencia resultante, la mitad de las
cuales tendra 2 n = 47, por lo que la reduccin se podra completar a la
generacin siguiente; la otra posibilidad sera la de cruzarse con sus hijas, en
cuyo caso la reduccin del cariotipo sera an ms rpida, ya que se cumpli-
ra solamente en dos generaciones.
423
 TABLA 22.2. Estimacin del tiempo de divergencia evolutiva para algunos
Desde luego, la probabilidad de que tal mutacin se estableciera depen- Primates por valoracin de la fijacin de nucletidos
dena no solo de la existencia de pequeas comunidades reproductivas, sino
tambin del poder intrnseco de supervivencia de dicha mutacin. Por ahora ADN humano Porcentaje de sustituciones Tasa de fijacin de Tiempo
no se puede decir nada del momento aproximado en que ocurriera esa comparado de nucletidos observado nucletidos desde la transcurrido
supuesta transformacion de 2n = 48 a 2n = 46. con el de desde el momento de la divergencia desde la
divergencia divergencia

VII. TRANSFORMACIONES DEL ADN EN LOS PRIMATES
La evolucin del ADN en los Primates se ha estudiado por determina-
cin de las tasas de fijacin de nucletidos, responsables de los cambios
cua1itativos y cuantitativos de nuestro propio ADN, que son los precedentes
moleculares necesarios de la evolucin de los rgan9s y sistemas. Las conse-
cuencias obtenidas de tales estudios se aceptan provisionalmente con algunas
reservas; en efecto, las investigaciones de Kohne (1972) parecen indicar que
el ADN pudo cambiar a diferente velocidad en distintas pocas, por ejemplo,
con ms rapidez durante los ltimos 80 crones que durante cualquier otro
perodo de la evolucin de los organismos; adems, la velocidad evolutiva de
las secuencias del ADN no ha sido constante para todas las especies (como se
ha demostrado en los Roedores) y puede depender de la duracin de las
generaciones. La causa de esta variabilidad es desconocida, pero se ha su-
puesto que la aceleracin desde el Paleoceno se relaciona con una radiacin
adaptativa de varios grupos debida a una intensa cladognesis. En los Prima-
tes superiores se ha observado una disminucin gradual en la velocidad de
cambio de las secuencias de su ADN, lo que reflejara el aumento en la dura-
cin de las generaciones en las especies ms recientes del Orden.
El fundamento de la determinacin de la velocidad de cambio de los
nucletidos es el siguiente (Jones y Purdom, 1975): En el ncleo celular hay
mucho ms ADN del que se necesita para especificar las secuencias de
aminocidos. Una parte de este ADN adicional se halla en forma de secuen-
cias repetidas de nucletidos y otra especifica la sntesis del ARN ribos-
mico, del ARN transferente y de histonas (protenas cromosomicas). Ade-
ms, la mayor parte del ADN.repetitivo no tiene una funcin bien conocida,
aunque se piensa. que su tarea' es de control, y al parecer se concentra en la
heterocromatina constitutiva, formando el llamado ADN satlite; su evolu-
Gin se piensa que es ms rpida comparativamente a la del ADN de funcio-
nes transcriptoras como los genes del ARN ribosmico. Sin embargo, es la
evolucin del ADN ribosmico la que mejor se conoce en los Primates y a la
que se aludir en este prrafo.
La metodologa empleada se puede resumir as. Se disocia primero la
doble cadena del ADN por calentamiento en solucin (proceso denominado
melting), y el proceso se puede seguir mediante espectrofotometra, obtenin-
dose una curva que expresa la relacin entre el incremento de temperatura y
el de absorbancia: generalmente se trabaja a 260 mm. La temperatur::t
melting (Tm) es la que corresponde al punto medio de absorbancia. Una vez
separadas, las cadenas de ADN se pueden reasociar con otras cadenas de
ADN o de ARN y determinar las Tm de las parejas reasociadas. Se sabe que
Chimpanc 2,5 0,08 30 crones
Gibn 5,1 0,08 60
Cercopithecus aethiops 9,0 0,10 90
Macaca mulatta 8,3 0,09 90
Cebus capucinus 15,8 0,12 130
Galago 42 0,26 160
si las cadenas reasociadas no tienen secuencias idnticas la Tm disminuye,
por lo que el mtodo para determinar la cantidad de no~identidad secuencial
consiste en observar la disminucin de la estabilidad trmica del ADN-ADN
0 ADN-ARN reasociados. La diferencia entre la Tm del ADN nativo Y la
Tm del reasociado (o sea, el valor 1:1 Tm) expresa las alteraciones sufridas en
la evolucin de los distintos tipos de ADN en su secuencia de bases. As, si se
forman reasociaciones entre el ARN ribosmico de una especie (como el
hombre) y el ADN ribosmico de otra (por ejemplo, un Primate no humano),
la cantidad de no-identidad secuencial medida se puede interpretar como fun-
cin de la divergencia evolutiva entre ambas. Por supuesto, el mismo mtodo
es utilizable para la comparacin interindividual. Experimentalmente se ha
comprobado que, en promedio, la Tm desciende 1,5 oc por cada 1 % de
bases no idnticas. Las diferencias interespecficas tuvieron que ocurrir desde
el momento en que ambas especies se separaron a partir de su antepasado co-
mn ms reciente. Si se conoce el tiempo transcurrido desde la divergencia se
puede calcular la velocidad de cambio en las secuencias del ADN. .
Los resultados obtenidos con estas tcnicas para la evolucin del ADN
ribosmico en los Primates son, en forma abreviada, los siguientes Oones Y
Purdom, 1975): como caba esperar, cuando se reasocian los ADN de varios
Primates con el ARNr de 28S humano, la comparacin de las Tm indica una
correlativa disminucin con la distancia evolutiva, lo que indica cambios en
las bases de la regin del ADN ribosmico que especifica el ARNr de 28S. Se
ha calculado que el promedio de acumulacin de cambios de bases en los
Primates desde-hace unos 80 crones (momento de su aparicin en el Paleo-
ceno) es de 0,9 3 por ao. Si se supone un peso molecular para la doble
cadena de 3,3 . 10 6 dalton por gen de 28S y una multiplicidad gnica en el
hombre de 500, resulta de los datos (v. tabla 22.2) un promedio de 0,025 cam-
bios de pares de bases por ao en los Primates superiores. Normalizando para
comparar con un genoma nico de 2,109 pares de bases, se obtiene un valor
promedio de 0,93 cambios de pares de bases por ao. Parece, entonces, que el
gen de 28S cambia a la tasa media del ADN (v. t~bla 22.3 ).
Si el coeficiente de mutacin es de w-.)/locus/generacin!organismo,

424 425
 TABLA22.3. Evolucin de los genes del ARNr de 28S en los Primates (segn J ones DE GROUCHY, J., C. TURLEAU, C. FINAZ y M. RouBIN. 1975: "Chromosome and gene
y Purdom, 1975, ligeramente modificado) evolution of Man and the Primates with a detour through the Felidae", en Chromoso-
me variations in human evolution (A. J. Boyce, ed.), vol. 14. Symp. Soc. Study Hum.
Especie Tm (C) b.Tm Porcentaje de Porcentaje de Tiempo de Biol: 17-38.
comparada divergencia* divergencia divergencia, en DuTRILLAUX, B., M. O. RETHORE y J. LEJEUNE. 1975: "Comparaison du caryotype de
con la humana por eran e rones l'orang-outang (Pongo Pygmaeus) acelui de l'homme, du chimpanc et du gorille", en
Ann. Gnt., 18: 153-161.
DUTRILLAUX, B., M. 0. RETHORE y J. LEJEUNE. 1975: "Analyse du caryotype de Pan
Hombre 85,5 o o o o paniscus. Comparison avec les autres Pongidae et l'homme", en Humangenetik, 28:
Chimpanc 83,5 2,0 1,33 0,044 30 113-119.
Babuino 82,0 3,5 2,33 0,039 60 DuTRILLAUX, B. 1978: "Le Primate le plus proche de l'homme", en La Recherche, 9/90:
Callithrix 80,0 5,5 3,66 0,040 90 596-598.
DuTRILLAUX, B., E. VIEGAS-PQUIGNOT, C. DuBos y R. MAssE. 1978: "Complete oral-
* t.Tm 1,5 C = 1 96 de bases alteradas. most complete analogy of chromosome banding between the baboon (Papio papio)
El ARNr humano de 28S se hibrid con ADN total de cada una de las especies comparadas. and man", en Hum. Genet., 43/1: 37-46.
Los valores de la Tm van disminuyendo progresivamente al aumentar la distancia evolutiva. DuTRILLAUX, B., y J. COUTURIER. 1981: La pratique de l'analyse chromosomique, en
Masson; Pars, 87 pp.
EATON, G. G. 1976: "The social order of japanese macaques", en Scient. Amer., 235/4:
97-106.
con 5, 1O4 genes ( = 31 O9 pares de bases), y tomando un tamao promedio
FINAZ, C., N. VAN CoNG, C. CocHET, J. FREZAL y J. DE GROUCHY. 1977: "Histoire Natu-
del gen de 51 0 3 pares de bases, cabra esperar un nmero de mutaciones/ relle du chromosome 1 chez les Primates", en Ann. Gnt., 2012: 85-92.
generacin de 01 0 9 x 10-5) 1 (51 0 3) = 6. Suponendo que en los Primates FoBES, J. L., y J. E. K.ING. 1982: Primate behavoir, Academic Press.
hy una generacin cada diez aos, habran de esperarse 0,6 mutaciones GoonMAN, M., y W. LASKER, 1975: "Molecular evidence as to Man's place in Nature", en
anuales. Puesto que estos clculos se han realizado para mutaciones perjudi- Primate functional morphology and evolution, 71-101.
ciales pero Ro todas lo son, y puesto que no todos los cambios. de bases se GoonMAN, M., et al. 1976: "Progress in molecular Anthropology", en Cur. Anthr., 1713:
realizan por mutacin, esta cifra de 0,6 concuerda aceptablemente con la de 491-494.
0,93 cambios de pares de bases por ao (Goodman y cols., 1975, 1976). HARDING, R. O. 1977: "Patterns of movement in open country baboons", en Amer.
Todos los resultados indican que el chimpanc es el pariente ms pr- Journ. phys. Anthrop., 47: 349-354.
HARRISON, G. A., J. S. WEINER, J. M. TANS'BRy N. A. BARNICOT. 1972: Human Biology,
ximo al hombre, lo que ya se saba por criterios anatmico-comparativos. La
2.a ed., 17-49 y 77-93.
velocidad de divergencia para ambas especies se ha calculado en O, 7 8 pares TTANI, J. 1977: "Evolution of Primate social structure", en J. H. Evo/., 6/3: 235-243.
de bases por ao, la del hombre-gibn en 0,92 y la del hombre-macaco en l. JoNES, K. W., y I. F. PuRDOM.l975: "The evolution of defines classes of human and primate
Conociendo el porcentaje de sustituciones de nucletidos que ocurri DNA", en Chromosome variations in human evolution (A. J. Boyce, ed.), vol. 14, Symp.
desde el momento de divergencia entre dos especies y la velocidad de fijacin Soc. Study Hum. Biol.: 39-51.
de nucletidos desde dicho momento, es posible calcular el tiempo transcu- KREBS, J. lY?~: .. Monkeys prefer kin", en Nature, 27415669-311.
rrido desde esa divergencia. En la tabla 22.2 el tiempo transcurrido resulta KuMMER, H. 1976: "Le comportement social des singes", en La Recherche, 73: 1010-
multiplicado por dos, puesto que durante l aparecieron las dos especies com- 1016.
paradas; ese tiempo se obtiene dividiendo el porcentaje de sustituciones por la LEUTENEGER, W. 1978: "Scaling of sexual dimorphism in body size and breeding system
in Primates", en Nature, 272: 610-611.
tasa de fijacin.
MILTON, K., y M. L. MAY. 1976: "Body weight, diet and home range in Primates", en
Nature, 25915543: 459-462.
NAPIER, J. R. 1970: The roots of Mankind, 240 pp.
NAPIER, J. R. 1972: Primates and their adaptations, Oxford Biol. Read., n. 0 28, 16 pp.
NAPIER, J. R. 1976: Primate locomotion, Oxford Biol. Read, nm. 41, 16 pp.
REFERENCIAS NAPIER, P. 1970: Monkeys and Apes, 159 pp.

BuLMER, M. G. 1970: "Litter size in the Primates", en The biology of the twinning in
Man, 170-176.
CHIARELLI, A. B. 1975: "The study of Primate chromosomes", en Primate functional
morphology and evolution (R. H. Tuttle, ed.): 103-127.
CLurroN-BROCK, T. H., P. H. HARVEY y B. RunnER. 1977: "Sexual dimorphism, socioe-
conomic sex-ratio and body weight in Primates", en Nature, 269/5631: 797-800.

426 427
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I. LOS PRIMATES DEL PALEOCENO

El Paleoceno es la primera poca de la Era Cenozoica, que abarca los pero-

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duracin aproximada fue de unos 15 crones. Durante el Paleoceno medio vivie-
ron los representantes ms antiguos del Orden Primates que se pueden diferen-
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ciar claramente de los Insectvoros; ello significa que tales Primates fsiles no ;::::
fueron los ms primitivos, puesto que las formas originales se separaron antes del m ::::::
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tronco comn, probablemente hacia el Paleoceno inferior. Para algunos espe- :::
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cialistas estos Primates paleocenos no representan de manera autntica a los
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verdaderos antepasados de los Primates eocenos y actuales. El gnero Purgato-
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ls verdaderos Primates por los catacteres de su denticin. En todo caso, las :::: THERIA :::
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lneas generales de la evolucin del Orden se conocen satisfactoriamente :;:: :::: ::::}\ THERAPSIDA A:::
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(Hoffstetter, 1977) (fig. 23.1). Prmico ::::: ~=~= =~=

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Todos los ejemplares de Primates paleocenos proceden de Europa y de ::::
.:-'1:::: t.::::::::::::
Norteamrica. Si no se les conociera ms que por sus dientes frontales, .;.;.;. :::::: ::::..--
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grandes e inclinados, se podran confundir con Insectvoros o con Roedores
muy primitivos, pero sus premolares y molares presentan una similitud FIG. 23.1. Esquema de la diferenciacin, muy simplificada, de los Mamferos (adaptado
de W. E. Le Gros Clark, 1971)
morfolgica muy marcada con los de los Primates del Eoceno. La denticin
de estos Primates paleocenos representa un buen ejemplo de mosaicismo.
Una segunda diferencia es que la barra sea continua que cierra posterior-
mente la rbita en todos los Primates desde el Eoceno, falta en los del 1) Los Plesiadapidae, conocidos por crneos, mandbulas y dientes, pre-
Paleoceno. En tercer lugar, los dedos de los Primates del Paleoceno posean sentaban garras un poco planas .que recuerdan las del actual Tupaia. Sus
garr's _en vez de uas, como se puede deducir del anlisis de los huesos incisivos entrales.-Son-g111des e inclinados hacia adelante, recordando los
digitales de los restos de Plesiadapis (Russell, 1977). de Da u bentonia, que algunos autores (como Simpson) piensan que desciende
Los Primatesdei Paieoceno se agrupan bajo la denominacin deP!esia- de los Plesiadapidae. Los principales gneros de esta familia son Plesiadapis
dapiformes, que comprenden las familias siguientes (los Microsyopidae y los y Pronothodectes. El estudio de los huesos del taln de Plesiadapis .no re-
Picrodontidae no son incluidos por todos los autores dentro del Orden Pri- suelve la cuestin de si se trataba de un animal arborcola o terrestre. Tam-
mates):
poco se sabe con seguridad si su alimentacin era carnvora (pues sus mola-
428
429
 res se parecen a los de Tarsius) o herbvora (reduccin de los caninos y de
los incisivos laterales) preferentemente.
2) Los Carpolestidae, por el contrario, parecen haber sido casi con segu-
ridad comedores de semillas y de races; en efecto, el anlisis de sus mand-
bulas ~y~di(mtes (no se conocen crneos de esta familia) indica que eran
parecidos a los de algunos Marsupiales actuales que tienen dicha dieta. Sus
gneros ms representativos son Carpolestes y Carpodaptes.
3) Los Ph?nacolemuridae, en donde se suele incluir [Jurgatorius, presen-
tan dos subfamilias. Una de ellas, los Phenacolemurinae, est muy especiali-
. zada adaptativamente en su denticin, mientras que la de los Paromomyinae
(gnero Paromomys) consta de formas primitivas y generalizadas, ms aptfl.__
.para representar la lnea evolutiva que condujo a los Primates eocenos.
En general, los Plesiadapiformes parecen haber evolucionado con rapi-
dez. Su denticin se caracteriza por partir de morfologa muy generalizada
(Purgatorius) hasta reducir el nmero de premolares, reducir el tamao de
los caninos hasta su eliminacin en algunos casos, y aumentar el tamao de
los incisivos centrales, aproximando el pat,rn morfolgico total de su__d~nti
cin al de los Roedores. Como, adems, las rbitas son divergentes, no hay
barra posorbitaria y ni el pulgar ni el dedo gordo del pie son opopibles,
algunos autores niegan a los Plesiadapiformes su carcter de Primates (Gin~
gerich y Schoeninger, 1977).
11. LOS PRIMATES DEL EOCENO
El Eoceno comenz hace unos 60 crones y tuvo una duracin de 20 cro-
nes aproximadamente. Las especies de Primates eocenas representan per-
sistencias de los Plesiaaapiformes paleocenos, pero mostrando caracteres
ms modernos en su patrn morfolgico total: ;;erebros mayores, ojos ms
grandes, frontalizacin orbitaria, hocico acortado, agujero occipital en
avance hacia la base del crneo y extremidades anteriores ms cortas que las
'posteriores, lo que indica una tendencia a la locomocin erguida de los
Primates, tan distinta del cuadrupedalismo de los restantes Mamferos.
Los Prosimii durante el Eoceno sufren una intensa radiacin adaptativa,
dndose entonces el mayor nmero de gneros del Suborden (unos 30 gne-
ros repartidos en cuatro o cinco familias y ms de 40 especies).
1) Los Adapidae son muy prximos a los actuales Lemuriformes y Lori-
siformes. Tenanoponibilidad parcial del pulgar y del dedogordo, las rbitas
_])ien frontalizadas y un anillo timpnico en el odo medio. El principal g-
nero europeo es Adapis y en Norteamrica los gneros Notharctus y Smilo-
dectes; hasta ahora no se han encontrado en los otros continentes.
2) Los Anaptomorphidae (por ejemplo, el gnero Tetonius) habitaron Nor-
teamrica purantela primera mitad del Eoceno y es una familia que se caracte-
riza por el acortamiento del hocico correlativo a la disminucin del tamao de
_los dientes frontales, quiz como respuesta a una ~i~-!~-~~pecj~l desconocida
(Buettner-Janusch, 1966). Como poseen tres incisivos supenores se supuso que
podran ser los antepasados de los Ceboidea, pero como tambin tienen dos
-premolares no se les puede considerar como precursores directos de los monos
ameilcanos actuales. La frmula dental en unos y otros es:
Anaptomorphidae 3123/2123
Cebidae 2133/2133
3) Los JJmomyidae abarcan ms de la mitad de los gneros de Primates
eocenos y su radiacin adaptativa fue la ms intensa. Los Omomyidae (Subfa-
milias Anaptomorphinae, Microchoerinae y Omomyinae) son, para Gingerich
(1981), un grupo de Tarsiiformes que radiaron adaptativamente y se diversifi-
caron aCmximo durante el Eoceno y comienzos del Oligoceno, hace 50-3~
crones. Morfolgicamente presentaban unos incisivos pun!iagudos, una snfisis
maJ!~il?J!lr mvil, molares trituberculados, c{erre-postorhiii1o, calcneo 'alar-
_'-gado YJ!lsi<?!!~I1!r~-iiia y per~:H?-~, o sea, prcticamente los mismos rasgos que
el actual Tarsius. EranjJ:!~~c;tyQros_y {rugvoros. Su aparicin simultnea con
los Adapidae (Lemuriformes) sugiere que pudieran estar emparentados ms
con los Adapidae que con los Plesiadapidae paleocenos. Parece hoy ms proba-
ble que l<:)S Primates superiores derivaran de los Adapide que de los Omomyi-
dae, pero la cuestin no est hoy (1985) zanjada. Se encuentran en Europa,
Asia y Norteamrica (el Eoceno fue una. importante poca para el interoambio
faunstico entre Eurasia y Norteamrica, entonces unidos por un puente inter-
continental).j~l gnero Omomys tiene la misma frmula dental que los Cebi-
~ comparte con estos la presencia de una cspide especial o pericono, por lo
que podra ser su ascendiente directo, pero falta el "eslabn" intermedio del
Oligoceno. No hay acuerdo acerca de si esta familia o los Adapidae representan
_ ~l_g_Jjg~n qe los Anlhropoidea. Por una parte, algunos gneros de Omomyidae
se han propuesto como candidatos (as, Hemiacodon por su esqueleto poscra-
neal generalizado), pero por otra parte el que los incisivos en esta familia sean
mayores que los caninos representa para algunos autores una especializacin
incompatible que les elimina de la ascendencia directa de los Anthropoidea.
Los Adapidae tienen incisivos pequeos, verticales y espatulados, ms simila-
res a los de los Anthropoidea.
Los Omomyidae parecan ser los precursores directos de los actuales
Tarsiidae, pero el gnero Necrolemur carece de incisivos en la mandbula
inferior mientras que el actual Tarsius tiene de frmula dental 213 3/113 3.
A este respecto cabe indicar que existen numerosas dificultades para asignar un
resto fsil de Primate eoceno al grupo lemuroide (Adapidae) o al grupo
tarsioide (Omomyidae), puesto que ello depende de una definicin clara de
ambos grupos, de cmo utilizar los datos de los Primates actuales para
interpretar los fsiles y de cmo extrapolar de crneos y- dientes fragmenta-
rios a las formas actuales. Por ejemplo, Pronycticebus (Adapidae) primero se
clasific como un Lorisiforme, ms tarde como Tarsioide, luego como Le-
muriforme y hoy, de nuevo, como Lorisiforme (Buettner-Janusch, 1966).
4) Los Micros)lopidat? constituyen una familia no bien conocida y de
relacionesiiicrtas con los otros Primates fsiles, de tamao bastante grande
y con tendencia a la molarizacin de los premolares.
431
 Antropolgicamente son los gneros Pondaungia y Amphipithecus los de molares superiores indican que las cuatro cspides se disponan de la forma
mayor inters durante el Eoceno. El primero se conoce por fragmentos del caracterstica de los primeros Hominoidea, Amphipithecus (A. mogaungensis)
maxilar y de la mandbula as como por sus denticiones superior e inferior; sus es similar a formas oligocnicas (por ejemplo, Oligopithecus) claramente homi-
noideas y, por ello, se puede considerar como una forma transicional. Si ambos
gneros, de finales del Eoceno, representaban ya a los Pongidae, hay que ad-
PROSIMII ANTHROPOIDEA mitir razonablemente que derivaron de alguna lnea evolutiva prosimia y no de
1 1 1 un antecesor cercopitecoide como antes se supona, puesto que los Cercopi(he-
1 1
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coidea no aparecen hasta ms tarde. Cebo idea, Cercopithecoidea y Hominoida
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o El Oligoceno comienza hace unos 40 crones y concluye hace unos 25, apro-

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1 1 a:l 1 1 1 1 1 1 DRVOPITHECINAE 1
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Mayor cuidado
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y uterinos
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~ 25= 1 l! 1 1 \ 1 ,, 1 1 1 l 1 111//

Incremento corteza
visual y lbulos tempor.ales
con reduccin del
Diferencias en la preparacin rinencfalo
de los alimentos -=-
---........,.....,.....,_ _,....._..._ Cambios en
denticin y ---lJiiliillll!lo- Desarrollo del
msculos septo postorbitario
72-= 2 masticadores

FIG. 23.3. El modelo paleoecolgico de Cachel explicativo de la aparicin de los rasgos

FIG. 23.2. Filogema probable del Orden Primates (segn Simons, 1967) que caracterizan a los Primates superiores (s. Cachel, 1979)

432 433
persistencia oligocena de los Omomyidae en Norteamrica, y el Dolichocebus,
un Cbido de Argentina. El origen de los Primates superiores lo explica Cachel
(1979) admitiendo un modelo paleoecolgico en que las oscilaciones climticas
que sobrevinieron a finales del Eoceno determinaran un aumento de la esta-
cionalidad con las siguientes consecuencias (fig. 23.3).
Merecen citarse de este perodoJos siguientes restos, por sus implicacio-
nes er11as lneas evolutivas de los Anthropoidea:
1) Qligopit~ecus savagei, cuya denticin es parecida a la del Amphipi-
thecu~ nwga~ngensis, ya mencionado, del Eoceno, y si este es un Anthropoi-
dea la lnea evolutiva del grupo parece continuarse durante el Oligoceno
inferior., Oligopithecus tiene solo dos premolares y la morfologa total de su
dentici es del tipo Hominoidea, si bien sus molares presentan una ligera
bilofodontia (las cspides anteriores entre s y las posteriores entre s estn
unidas por una eresta transversal), lo cual es tpico de los Cercopithecoidea.
2) _Parapithecus (P. fraasi y P. grangeri) es probablemente una forma de
transcT,-intercalar en muchas caractersticas entre los Prosimii y los An-
thropoidea; por ejemplo, la frmula dentaria de la mandbuia inferior es, para
unos autores, 113 3, y para otros, 212 3; en el primer caso el canino sera un
segundo premolar transformado y Parapithecus sera un Prosimio, y en el
segundo el canino original se habra transformado en el segundo incisivo Y
entonces sera un Catarrino. As pues, las afinidades fllogenticas de este
gnero no estn todava esclarecidas.
3) El gnero Apidium (A. phiomense y A. moustafai) se incluye con el
anterior en la subfailia extinguida de los Parapithecinae, de los Cercopithe-
cidae. Su denticin tiene la frmula 213 31213 3, pero la conformacin de las
cspides de sus molares le relaciona con Propliopithecus y tambin con
Oreopithecus.
4) PropJiopithecus haeckeli se consider primero como un antecesor de
los gibones, pero ha sido desplazado de esta posicin por Aeolopithecus, Y
hoy se tiende a considerarle como un antiguo Hominoidea muy generalizado
o como una forma sin continuadores. Simons (1972) lo considera un Dryo-
pithecinae dentro de los Pongidae por sus caninos relativamente pequeos e
implantados verticalmente, por sus premolares de tamao y forma similares
y por sus molares de corona baja.
5) Aeolopithecus (A. chirobates) es probablemente un antepasado de los
actuales Hylobatidae. Su frmula dentaria es 212312123; sin embargo, sus
caninos son grandes para un animal de su tamao y los primeros premolares
inferiores son sectoriales, pero ambos caracteres pueden deberse a una dieta
frugvora. Como era un animal de escaso tamao, nada de extrao tiene que
su hocico est bastante acortado.
6) Aegyptopithecus zeuxis es una forma altamente interesante, cuyos
restos tienen una antigedad de. unos 2 8 crones. Se conocen de l un crneo
y varias mandbulas con sus denticiones. Su patrn morfolgico total es una
problemtica combinacin de caracteres primitivos y avanzados que es,
como dice Simons (1972), justo lo que cabra esperar en un connecting link,
utilizando el trmino darwniano. Quiz representa una etapa- Cle la lnea
434
evolutiva humana, como lo sugieren algunos rasgos de su crneo~ sus rbi-
tas son grandes y estn completamente frontalizadas y el cierre posorbitario
entre las fosas orbitaria y temporal est bien marcado. El hocico, sin em-
bargo, es largo y los huesos nasales se proyectan hacia adelante, lo que junto
a su pequeo neurocrneo le confiere un aspecto lemuroide. Su denticin
superior es bastante similar a la del Dryopithecus africanus. Los datos paleo-
ecolgicos indican que Aegyptopithecus vivi en un ambiente hmedo y que
su alimentacin era preponderantemente frugvora (lo que viene confrrmado
por su denticin); era un arborcola habitante de bosques bastante densos
(Simons, 1967).
IV. LOS PRIMATES DEL MIOCENO Y PLIOCENO (Negeno)
El Mioceno dur unos 10 crones (de -25 a -15 crones) y el Plioceno unos
12 (de -15 a -3 crones). Ambos perodos ~e suelen considerar juntos porque
~~~ el~~ no hay una. separacin tajante en los restos fsiles de la lnea
.evolutiy!AeJ<?s- A~ihropoidea. Desde el punto de vista de la evolucin huma-
a;efMio-Plioceno interesa porque es aqu dondeJ~t familia Pongidae alcanza
~liJ~~iacin adaptativa mxima. El primer descubrimiento de Tup~liiformes
fsiles se realiz en 1979 (Chopra et al., 1979); se trata de una nueva especie y
un nuevo gnero, Palaeotupaia sivalicus, del Mioceno de India.
En el Mioceno colombiano los Ceboidea estn representados por algunos
gneros (Neosaimiri, Homunculus, Dolichocebus) muy semejantes a los ac-
tuales. Los Prosimios del Plioceno (como Indraloris, de las montaas de
Siwalik, en la India) se parecen tambin a los gneros actuales. Otro ejemplo
de esta poca es el Lemuridae de Madagascar Megaladapis.
Se pueden recordar tres gneros de Cercopithecoidea. Libypithecus
(L. markgrafi) del Plioceno medio-superior de Egipto, cuyo crneo presenta
una pronunciada carena sagital y un hocico alargado, caracteres ambos que
parecen relacionarle con los actuales macacos y babuinos. Dolichopithecus
(D. arvernensis), del Plioceno superior de Francia, aparentemente relacio-
nado con los babuinos por su largo hocico y con los macacos por sus
extremidades cortas. Mesopithecus pentelici, del Plioceno medio (Pontiense)
de Europa, frica oriental y Cercano Oriente, con ms de veinte crneos
conocidos, tiene una denticin de mono fllfago similar a la de los actuales
Colobinae, de los que se considera un antecesor basal.
Los antepasados fsiles de los Cercopithecoidea aparecen, pues, ms tarde
que los de los Hominoidea. Esto pareci chocante a los partidarios de la teora
segn la cual los ltimos derivaran de los primeros, cuyos representantes ac-
tuales tienen una anatoma ms primitiva que la de los segundos._X~!.QJ)._Qy~~- _
-~~be que no existe una lnea evolutiva Prosimii ~ Cercopithecoidea ~ Homi-
noidea, sino que existen varias pruebas que los Cercopithecoidea, Ceboidea y
Hominoidea divergieron casi simultneamente. La diferenciacin de los Cerco-
. pithecoidea como' lnea evolutiva pudo ocurrir afinales del Oligoceno y su ra-
diacin adaptativa en el Plioceno.
435
 Familia Pongidae
1) Subfamilia Pliopithecinae
Como se dej indicado, Aeolopithecus chirobates, del Oligoceno, probable-
mente representa la especiemS-aiigua conocida de los Hyl~batjn_ae, y junto
con Limnopithecus (del Mioceno) y Pliopithecus (del Plioceno) constituye la
subfamilia fsil de los Pliopithecinae (Simons, 1972). Hay que sealar que los
hmeros de Pliopithecus y de Limnopithecus, aunque ms robustos que los de
los actuales gibones, indican una tendencia a la braquiacin y son diferentes de
los del Dryopithecus; sin embargo, tambin hay difererieis entre los hmeros
del Pliopithecus vindobonensis y del Limnopithecus macinnesi y entre sus res-
pectivos fmures, que tambin son muy parecidos a los de los gibones actuales,
si bien no pueden ser idnticos a los de estos puesto que hay una diferencia de
15 a 20 millones de aos. En todo caso, los restos craneales, las denticiones y
los huesos de las extremidades de estos Pliopithecinae les convierten en los
antecesores inmediatos de los Hylobatinae. La disminucin de la extensin
geogrfica de estos respecto a la de sus antepasados (China, sureste asitico,
India, Uganda, Europa) del Mioplioceno se atribuye a su progresiva especiali-
zacin arborcola, que redujo su hbitat a la zona de ciertos bosques. Alg!!~Os
autores discuten la relacin filtica Pliopithecinae ~ Hylobatinae, atribuyendo
sus semejanzas a uri fenmeno de paralelismo y argumentando;adems, que
fas cuatro extremidades .eran ms o menos de la misma longitud, lo queindica-
rlh.bitos cuadrpedos ms que braquiadores. En realidad, los Pliopithecinae )j_a_l'()nginae deriva directa e inmediatamente de la subfamilia Dry~pitheci
a
. piideron tener una Iocomoci(>n pioiigrada no muy eficaz ia que pudo irse
superponiendo una locomocin por braquiacin y suspensin progresivamente.
Por. otro lado, en esta subfamilia exista un dimorfismo acusado e:ii el crneo y
en la denticin (Simons, 1964). Un resto del Mioceno de Uganda, denominado
.Y:icropithecus C~(lrki (Fleagle y Simons, 1978), es muy similar en su morfologa
faeiannos actuales Hylobates, pero por otro lado su denticin recuerda a la de
Limnopithecus por sus grandes caninos e incisivos respecto a los premolares y
molares. Sus relaciones filogenticas seran mayores con Dryopithecus que con
Pliopithecus.
1') Subfamilia Dryopithecinae
Los Ponginae tienen sus antepasados probables ms antiguos en los de-
psitos oligocnicos del Fayum, como el citado Aegyptopithecus zeuxis (de
hace unos 30 crones), conocido por un crneo, mandbulas, dientes y huesos
poscraneales; su frmula dentaria inferior es 2123, y se le incluye en la
subfamilia Dryopithecinae del Mioceno-Plioceno. Esta subfamilia ha sido
hasta ahoraae interpretaCin ardua por las siguientes razones (Buettner-Ja-
nusch, 1966):
1) Se trata de _!1)sil~_~jl}pompleto~, _fra,gmentados y de los que, a veces,
solo se dispone de dientes.
436
2) Se h~ localizaclo en. siti.Q.~. muy alejados dentro del Antiguo Mundo
a
(de Europa China y de la India al fricaeoriental). Hoy se conocen unos
quinientos o seiscientos ejemplares.
3) 9asi cada uno de estos restos recibi un nombre genrico o especfico
distinto.
4) En varios de ellos no se conoce bien su edad relativa, y muchas veces
es _q!fdld~cidir si dos formas_ son o no razonablemente contemporneas.
... 5) Se su.puso, dada su amplia reparticin geogrfica, que entre muchas
E~_.estas~~nias.existiern barreras ecolgicas; en realidad, esto no implica
siempre distincin genrica, puesto que el actual gnero Macaca vive desde
Gibraltar a Japn, pasando por el frica oriental.
Simons y Pilbeam ( 1965) tuvieron el mrito de reorganizar la heterogenei-
dad del grupo integrando en un solo gnero los antiguos Hispanopithecus, In-
dqpithecus, AustriacopitheclfS, Sivapithecus, Proconsul, Ubdanop{rhecus, Alsa-
ticopzthecus, etc., en el nico Dryopithecus. La enorme proliferacin de gne-
ros y espeCies en este grupo se debi, como seala Buettner-Janusch (1966), a
la ignorancia o a la violacin del importante principio taxonmico general que
dice que "antes de atribuir a gneros o especies distintos ejemplares fsiles de
crneos, dientes, etc., hay que demostrar que sus diferencias son, por lo
menos, tan grandes como las que existen entre dos gneros o especies actuales
del mismo grupo".
Prcl.:ameme la lotalidad de los especialislas admile hoy que la subfarni-
nae, quizs originada eh el Oligoceno (Aegyptopithecus), representada en el
-Miopioceno por las sigientes especies del gnero Dryopithecus. Adems, es
muy probable que dicho gnero se subdividiera en el Mioceno en un seg-
.mento ..que ~oil.tinu la lnea evolutiva pngida y otro que se convirti en la
familia Hominidae y que est representado a finales del Mioceno por el
gnero Ramapithecus.
~ especie D. africanus (antiguo gnero _Proconsu[) s.e considera antece-
sora del chimpanc por su morfologa craneal, por su tamao, por su peso
probabe y porque su esqueleto poscnineal indica una forma de locomocin
. capaz de braquiacin, de cuadrupedalismo y de marcha apoyndose sobre
los nudillos. Como ha demostrado Le Gros Clark (1971), el esqueleto de las
extremidades anteriores de D. africanus y de Pan son prcticamente super-
ponibles salvo pequeos detalles dimensionales, como son una mano un
poco ms corta y un pulgar un poco ms largo en el fsil, unos fuertes
huesos de la mueca indicativos de tendones flexores muy poderosos, etc.
Se considera que la especie D. major(tambin antesincluida en el gnero
Proconsu[) es el_ antecesor. del goril. L mismo que este, presentaba un
a.cusaaoaimorfi~jrl_() se.xual, a diferencia del chimpanc, y su corpulencia era
tntermedia entre ambos. i>ngidos africanos actuales. su- fmur indica una
locomocin ms gil que la de su descendiente, pero el pie es casi idntico y,
muy probablemente, su locomocin era apoyndose en los nudillos. La den-
ticin es tambin muy parecida a la del actual gorila en multitud de detalles.
El antepasado del orangutn est peor identificado, pero se piensa que
437
pueda haber sido D. sivalensis, D. indicus o alguna otra forma similar, aunque fu~~~~n:_b]"quidor, ya que el trax es ancho y aplanado, la regin lumbar
algunos especialistas lo consideran predecesor del Gigantopithecus (vase ms reducida y las extremidades anteriores son ms largas que las posteriores;
adelante) (tabla 23.1). todo ello re_cuerda al actual orangutn, AJgunos especialistas, no obstante,
piensan que podra practicar el bipedalismo -por una serie de caracteres de
2) Oreopithecus sus extremidades inferiores. As, la pelvis est ensanchada y la espina ilaca
anteroinferior est bien desarrollada, lo que indica cierta estabilidad en la
Sus restos se hallaron por primera vez e11 To~_cana ~n 1870 en un()s postura erguida, pues tal espina presta insercin al ligamento ileofemoral
dep-sif()s de lignito del Plioceno y se describieron poco mS tarde, en 1IZ, encargado de tal funcin. Tambin los huesos del pie sugieren una posible
p-or Geryais. En 19 58 se recuper un esqueleto casi completo, aunque distor- ~~~Ptacin a lavida terrestre ms que a la arborcola. En cambio, la articula-
-sionado por las condiciones del yacimiento. cin de la cadera y la del taln indican una movilidad de la extremidad
Qr~oplth~ctts bamboli(.apareci a final del Mioceno (hace unos 14 crones) inferior mucho ms considerable que la exigida por la postura erguida.
y habitaba Europa y frica oriental (el discutible Mabokopithecus clarki). Qreop_ithecus presenta, pues, un mosaico de rasgos que hace pensar en la
Las afinidades de Oreopithecus no estn claras; para unos se trata de un posibilidad de que, a la manera de los actuales gibones, fuera capaz de
antepasado de los Hominidae, para otros de una:rania.latetl, pero ms braquiacin, pero tambin ocasionalmente de una locomocin bpeda inca-
prxima a los Hominidae que a los Pongidae. paz de soportar el peso corporal erguido de forma continua.
El esplacnocrneo es relativamente corto. Los incisivos son pequeos; los Simons (1972) ha propuesto para Oreopithecus la creacin de una fami-
caninos, cortos, y los primeros premolares inferiores, bicspides. En cambio, lia, Oreopithecidae, que constituira la superfamilia Oreopithecoidea, fsil.
los segundos premolares y los molares son muy distintos de los humanos exclusivamente, dado que sus caracteres no permiten que se incluya ni
(con un marcado gradiente de tamao en sentido posterior). entre los Hominoidea ni entre los CercQpithecoidea. Es muy probable que
u~.s adaptaciones de sus extremidades son interesantes. Es probable que represente una lnea evolutiva independiente. En cualquier caso, lo intere-
sante de Oreopithecus es que demuestra la existencia hace unos 15 crones de
.algl111QS gm-act(;!res. que formari-paije ~ei complejo adaptativo de los actuales
TABLA23.1. Clasificacin de Dryopithecus (segn D. Pilbeam, 1972) . Hminidae. Seguramente este fsil representa uno de los muchos posibles
intentos abortados de tipos homnidos ancestrales que experimentaron, por
Gnero Nombre actual Nombre Edad Localizacin as decirlo, nuevas formas de locomocin y de comportamiento locomotor.
deseen- antiguo Algunos caracteres de Oreopithecus son de interpretacin ambigua por el
diente
aludido estado de distorsin (carena sagital, articulacin de la rodilla). El
gran tamao de sus molares hace suponer que era un herbvoro; segura-
Dryopithecus fontani D. fontani Mioceno medio
(15 crones) Europa
Jnent~.hl;>it:aba un medio forestal denso, lo que serelacionacn la conserva-
a
Plioceno medio 1 cin ambiental de los fsiles que se encuentran en los lignitos acumulados en
zonas pantanosas.
Dryopithecus siva-
lensis Sivapithecus Mioceno final
Pongo (14 crones) sivalensis a 3) Gigantopithecus
Plioceno antiguo
D1yopithecus Asia
indicus Sivapitlzecus Mioceno final La especie G. blacki se conoce desde 19 35 por un M 3 descubierto anec-
indicus a dticamente por G. H. r.vonKenigswalcC Para explicar. el tamao enorme
Plioceno antiguo Y el primitivismo de esta pieza dentaria se propusieron dos hiptesis. Segn
una, se trataba de un Pngido (orangutn) gigantesco, peculiar y aberrante
Dryopithecus africa-
(Gigantopithecus). Segn F. Weidenreich, por el contrario, representaba a un
nus Proconsul Mioceno antiguo
Pan africanus
"protohominido" gigantesco segn la filiacin Gigantopithecus ( = Gigan-
Dryopithecus nyan- tanthropus)- Meganthropus- Pithecanthropus- Horno; es la denominada
frica
zae Proconsul Mioceno antiguo por su autor "hip_Q.~~~~~! gig~11H~mo primitivo Qt:!j l:lumapi9_q:_(que se
nvanzae opone a la segunda ley de Cope). Tambin en China, a partir de 1956, se han
Gorilla Dlyopithecus majar Procolisul Mioceno antiguo ~ecup~rdo .unos- mil dientes y tres mandbulas asignables a esta extraiia
(19 crones) majar ~-e~p~cie. Desde 1968, en las montaas Siwalik, cerca del Himalaya, se han
encontrado ms dientes y otra mandbula, pero atribuibles a otra especie,

438 439
G. bilaspurensis; los restos hindes provienen de depsitos del Plioceno me-
dio (de seis a nueve crones de antigedad) y los estudios sedimentolgicos y
paleofaunsticos indican que ambas especies compartieron probablemente el
mismo ambiente de llanura herbcea, aunque la especie china probable-
mente deriv de la hind y data de hace unos dos millones de aos como
mximo. Los caracteres morfolgicos son muy similares en una y otra, y las
dimensiones de las mandbulas y de los dientes hacen pensar (Simons, 1972)
qe Gigantopithecus era mucho ms corpulento que los actuales gorilas; su-
poniendo que las proporciones dentarias y mandibulares relativas al tamao
del cuerpo eran las mismas que en el gorila, Gigantopithecus macho tei?:<:fra
Bosque Bosque
abierto Sabana abierto
FIG. 23.4. Ecologa de las lneas evolutivas de los Prehomnidos en escala temporal
aproximada (segn Simons y Ettel, 1970)
440
_\.!na_estatura en el vivo de ms de dos metros y pesara ms de doscientos ki-
logramos.
Ni en los yacimientos hindes ni en los chinos se han encontrado otros
restos seos de Gigantopithecus.
Los incisivos son relativamente pequeos y los caninos, aunque moderada-
mente grandes, estn aplanados por el desgaste del frotamiento de uno contra
otro, de un tipo que no se da en los Pongidae actuales. Los premolares y mola-
res son muy grandes con respecto al tamao de los dientes fTontales, muy alar-
gados anteroposteriormente y se parecen algo a los de Australopithecus por sus
coronas amplias y desgastadas. _ba pequeez de los incisivos hac~ pensar a_
Simons que no deban participar de manera importante en la masticacin yque
tal vez Gigantopiihecus se llevaba el alimento a la boca con las manos en vez
de tomdO dir~ctamente con los incisivos (como hacen el gorila y el gelada)
(fig. 23.4). .- ---- - -
A base de analogas con las formas actuales de Pongidae y de interpretacin
funcional de las mandbulas y la denticin de Gigantopithecus, se piensa que SlJ. __
dieta debi consistir principalmente en vegetales duros y coriceos, a cuya mas-
ticacin podran ayudar tambin las pequeas cspides accesorias de premola-
res y molares. En efecto, un rasgo interesante de la denticin de Gigantopithe-
cus es la posesin del llamado por Jolly (1970) "comp~ej_oT" (de Theropithecus
gelada): rpido desgaste de los molares, gran superficie masticadora por kilo-
gramo de peso corporal en los molares, deriva mesial de los mismos (o sea, a lo
largo del crecimiento se van apretando y comprimiendo unos contra otros),
mandbula robusta, corta, gruesa y alta con ramas ascendentes verticalizadas, y
caninos e incisivos tambin verticalizados. Tal complejo dentario indica que
Gigantopithecus, lo mismo que el babuino de montaa, tena una dieta grami-
nvorasgJ!lpuesta de hojas duras, bulbos, granos y races. Todo ello (Simons y
--Eitef, -1970) testimonia un l_!~bit~1t_de, S(lb,ana de!_!JSIJ10 tipo postulado por los
antroplogg_~_~()_D.:l()__h_l)itatde los Hon1inidae ms primitivos. Se puede enton-
~es -pensar que en estos fue la alimentacin graminvora ms que la fabricacin
_Q_e utensilios lo_ que _llev a la hominizacin de la denticin y a la reduccin de
Jos-canilios-: Quiz el proceso comenzara hace l!nos 14-15 crones, con Ramapi-
_thecus (vae_a_COJ!_~inl1acin), que habra adquirido su postura erguida por la
liberaCin de las extremidades anteriores (tabla 23.2).
TABLA 23.2. Datacin de Dryopithecus, Gigantopithecus y Ramapithecus
Hace 1 milln de aos Gigantopithecus blacki (China)
9 millones de aos Gigantopithecus bilaspurensis (India)
12 Ramapithecus punjabicus (India)
13 Ramapithecus wickeri (Kenia)
14 Dryopithecus sivalensis Ondia, China)
15 Dryopithecus fontani (Europa)
19 Dryopithecus africanus } "Proconsul", de
Dryopithecus nyanzae Kenia y Uganda
Dryopithecus majar
441
 Muy probablemente Gigantopithecus no es un Homnido~ En primer dra a un aumento del bra.?:o de potencia de este importante msculo masti-
lugar:-porque hay candidatos mucho mejores, como en segtda se ver, para cador.
precursor de_ tal familia. En segundo, porque sus caninos estaban muy espe- La mandbula inferior tiene una rama ascendente vertical que recuerda la
cializados, con anchas superficies de desgaste y funcionamiento similar al de del Gigantopithecus y la del gelada. Est reforzada por la cara sinfisiaria inter-
premolares y molares, mientras que los caninos de los Hominidae son na mediante un doble contrafuerte o arbotante (el toros superior y el inferior)
dientes pequeos y cortantes como los incisivos.
El origen de Gigantopithecus quiz se halle en una forma similar al Dryopi-
thecus indicus. En todo caso, representa, como Oreopithecus, una forma__ lb~- a
.. _rr~nte. Probablemente fue una presa fcif para sus numerosos predadores, y su
enorme tamao junto con una hipottica organizacin social rudimentaria
constituan su mejor defensa (Buffetaut y Tassi, 1977). El anlisis multivariado
de las coronas dentarias y mandbulas de G. blacki y de G. bilaspurensis, com-
parado con el de siete especies de Pngidos negenos de los gneros Proconsul,
Sivapithecus y Ouranopithecus ha llevado a Gelvin (1980) a la conclusin que
Gigantopithecus puede ser un probable descendiente de Ouranopithecus: Ou-
ranopithecus macedoniensis, del Mioceno, presenta una convergencia dietara
con el orangutn que sugiere adaptaciones similares en ambas especies. Oura-
nopithecus habitaba una zona de bosque templado de encinas, robles, alcorno-
ques, etc., donde subsistira a base de recursos alimenticios tales como frutos
secos y semillas coriceas, similares a la supuesta dieta de Gigantopithecus
(Kyrkostas, 1981).

4) Ramapithecus

_Ramapithecus brevirostr~ se descubri en un terreno del Plioceno an-

tiguo de los montes Siwalik, _pero tambin se (:On<>_~en E~~!~~--~-~ _l~__ mis-
ma especie del Mioceno superior de la India, con \l!la antigedad de 10
a 14 crones determinada por la tcnica del potasio-:a~g~n. Probablemente,
pues, se separ de la lnea evolutiva driopitecina en el Mioceno y ya estaba
completamente diferenciado en el Plioceno. No se conocen el crneo ni los
huesos poscraneales, sino tan solo dientes, ambas mandbulas y la parte
inferior del esplacnocrneo. El antiguo gnero Bramapithecus, antes atri-
buido. al grupo driopitecino, ha resultado ser idntico a Rarriapithecus, y hoy
constituye la especie R. punjabicus. En Fort Teman (Kenia) se hallaron
unos fragmentos de mandbula superior que se denominaron Kenyapithecus
wickeri, pero que hoy se han asimilado a Ramapithecus y constituyen la
especie R. wickeri. En 1973, cerca de Ankara se encontr una mandbula
muy completa que recibi el nombre de R. alpani. Ms recientemente, en
Hungra y en Pakistn se han hallado otras mandbulas muy bien conserva-
das pero que ya no han recibido apelativos especficos discutibles. Hoy se
conocen unos treinta ejemplares de este interesante eslabn evolutivo entre
los Dryopithecus y Hamo (Andrews y Tobien, 1977).
Las reconstrucciones de la cara de Ramapithecus parecen indicar que era
relativamente alta y corta en comparacin con la de un Pngido de su misma FIG. 23.5. Mandbulas de Ramapithecus (a), Australopithecus (b) y Gigantopithecus (e).
corpulencia (Pan paniscus). El arco zigomtico se situara por encima del pri- A la derecha, cortes de las respectivas snfisis mandibulares mostrando su angulacin y
mer molar, lo que corresponde a un origen adelantado del masetero y equival- desarrollo de los tori mandibulares (segn E. L. Simons, "Ramapithecus", en Investiga-
. cin y Ciencia, julio de 1977, p. 18)

442 443
que recuerda al que se halla en la mandbula de Australopithecus. La forma de
la arcada dentaria de la mandbula inferior en el hombre actual es semicircular
o parablica; la de los Pongidae actuales, como una U, y la de los Dryopitheci-
nae tpicos del Mioceno, en V (como muchos Australopithecus). La de Rama-
pithecus, en cambio, es intermedia entre U y V, puesto que las filas dentarias
forman un ngulo de 20, las de Dryopithecus de 10 y las de Australopithecus
de 30 (Simons, 1977) (figs. 23.5 y 23.6).
La denticin superior, bien conocida, presenta unos incisivos que a juz-
gar por sus races debieron de ser bastante pequeos y orientados vertical-
mente. Los alvolos de los caninos sugieren que estos dientes tenan coronas
a cuando el esmalte de las cspides del primer molar est desgastado y se ve la
FIG. 23.6. Mandbulas de chimpanc (a), Dryopithecus (b), Ramapithecus (e) y Austra-
lopithecus (d). Obsrvense la disposicin de la arcada dentaria, el ngulo de divergencia
y la disposicin relativa del toros superior y del toros inferior (flechas) (segn E. L.
Simons, "Ramapithecus", en Investigacin y Ciencia, julio de 1977, pginas 16, 17)
444
anchas lateralmente y cortas mesiodistalmente; en una palabra, que se trata-
ra de caninos semejantes a los incisivos, como en los Hominidae posteriores.
Sus premolares y molares tenan superficies masticadoras anchas y parecen
ms apropiados para cizallar lateralmente que por movimientos verticales
como en los Dryopithecinae. Adems, la capa de esmalte dentario era ms
gruesa. En resumen, la denticin superior de Ramapithecus parece interca-
lar el}t_re la de Dryopithecus y la de Australopithecus morfolgicamente y
quiz funcionara ms bien como la de un verdadero Homnido.
La denticin inferior es menos conocida. Incisivos y caninos parecen ser
tambin pequeos y verticales. El primer premolar probablemente no fue
sectorial. Los molares tienen las coronas anchas, planas, redondeadas y fuer-
temente adheridas entre s. En el primero y segundo molares el tipo de
desgaste es muy caracterstico; en los Pongidae actuales y extinguidos,
dentina subyacente, las cspides del segundo estn igualmente desgastadas;
por el contrario, en Ramapithecus (y tambin en A ustralopithecus) la dife-
rencia de desgaste entre ambos dientes prueba que su erupcin tena lugar en
momentos muy distintos de la vida, lo que significa que estos Hominidae
maduraban ms despacio que los Pongidae, esto es,)a infancia y la adoles-
.cencia de Ramqpithecus (y de A ustralopithecus) se alargaban con respecto a
los Pongidae.
Se podra resumir la morfologa dentaria de Ramapithecus diciendo que
se caracteriza por una arcada_ mandibular en V, una estructura del primer
molar intermedia entre la de los Pongidae y la de los Hominidae, escaso
dim()rfismo sexual de los caninos y un gradiente de desgaste en que los
__fi:iolires -J:!t~_riores se usan ms que los posteriores.
En conjunto, Ramapithecus parece haber tenido un complejo faciodental
que prefigura el de los Hominidae posteriores, tanto por sus rasgos morfol-
gicos como por los funcionales .. ~u tipo de alimentacin se ha deducido por
el anlisis de la denticin y denota un tipo de adaptacin al suelo y a vivir en
reas abiertas no coinpletamente boscosas (Pilbeam, 1972). Es casi seguro
que Ramapithecus no empleaba instrumentos, entre otras razoes porque
qiz sus manos no estaban completamente liberadas de la locomocin ni su
cerebro bastante desarrollado para esa utilizacin, y ello vuelve a indicar
(Pilbeam, 1972), como para el caso de Gigantopithecus, que no existe una
relacin causal necesaria entre utensilios y caninos de tamao reducido.
Filogenticamente Ramapithecus fue probablemente un protohominido
o una forma ancestral de-fosHominzaaede Pleistoceno, pero es muy arbitra-
rio establecer el lmite de separacin. Los datos inmunolgicos sealan como
momento aproximado de divergenCia entre Pongidae y Hominidae los 4-5
-crones. Como Ramapithecus es mucho ms antiguo (unos 14 crones), sus
caracteres homnidos pueden no representar sino un ejemplo de convergen-
cia, pero las distancias fJJ.ogenticas calculadas a base de las semejanzas
bioqumicas de la molcula de seroalbmina son sumamente discutibles y se
contradicen con las obtenidas para otras molculas (Simons, 1977).
Puede suponerse -aunque se desconocen los huesos poscraneales de Ra-
mapithecus- que los antepasados prebpedos del hombre caminaban apoyn-
445
 dose en los nudillos como hacen los actuales Pongidae, pero las disecciones de
numerosas manos humanas y de antropomorfos no parecen demostrar en los
huesos, en los tendones ni en los msculos pruebas comparativas de este tipo
de locomocin en tales antepasados. La reduccin de los dientes frontales per-
mite admitir que las extremidades anteriores haban asumido ya en Ramapithe-
cus ciertas funciones que corren a cargo de dichos dientes en los Pongidae, tales
como cortar y desgarrar los alimentos vegetales e introducirlos en la cavidad
bucal. Ramapithecus pesara unos 20-40 kg, sera un braquiador, pero capaz de
descender al suelo para buscar su alimento. Este tipo de evolucin locomotora
pudo durar millones de aos hasta que la postura bpeda estuviera lo bastante
desarrollada como para convertirse en habitual. Est claro que todas estas hi-
ptesis quedarn altamente especulativas hasta que se encuentren los huesos
de las extremidades que permitan comprobarlas, confirmndolas o rechazn-
dolas. En todo caso, hoy se acepta, como conclusin, que_B:amap~thecus repre- _
senta el antecesor conocido ms probable de Australopithecus y que era una
~forma transitoria entre un modo de vida arborcola y otro terrestre y corredor
, (Pilbeam, 1972; Simons, 1972).
Una interpretacin alternativa ha surgido desde 1982. Ya Smith y Pilbeam
(1980) haban sugerido que, en contra de la suposicin general segn la cual la
lnea evolutiva que condujo al actual orangutn habra sido arborcola, este
argumento se basaba no en pruebas morfolgicas de esqueletos postcraneales
fsiles, sino simplemente en la aceptacin de los principios generales de irre-
versibilidad y parsimonia evolutivas. Resultaba igualmente. aceptable el con-
cepto de un antecesor pliocnico de Pongo tan terrestre como el actual chim-
panc. El descubrimiento (Pilbeam, 1982) de un ejemplar (GSP 15 000) de
macho adulto de Sivapithecus indicus con muchas semejanzas morfolgicas y
mtricas con Pongo parec apoyar esta hiptesis. Otra supuesta especie de
Sivapithecus, S. meteai, igualmente miocnica, result ser muy similar tambin
a Ramapithecus (Andrews y Cronin, 1982), y comenz a considerarse la posibi-
lidad de que este fuera, en realidad, un pariente ms prximo al orangutn que al
hombre. Como resultado, las relaciones de los Hominoidea actuales y fsiles se
presentaron como indica la figura 23.7, donde Ramapithecus se considera simple-
mente un sinnimo de Sivapithecus. El cambio de interpretacin sobre la natura-
leza de las relaciones entre Ramapithecus y los Hominidae se debe al reconoci-
miento de que ciertas caractersticas que antes se pensaba que eran rasgos homni-
dos derivados hoy se consideran como paralelismos o retenciones primitivas (Lip-
son y Pilbeam, 1982).
Un enfoque del problema consistira en agrupar los gneros Sivapithecus,
Ramapithecus y Ouranopithecus, contemporneos en sentido amplio, y que
comparte rasgos faciales y dentarios comunes, bajo la denominacin colectiva
informal de "Ramamorfos", para evitar el trmino taxonmico de "Ramapi-
thecinae". Los Ramamorfos compartiran una morfologa dental y gntica for-
mada por un acortamiento facial, procesos zigomticos aplanados, cuerpos
mandibulares gruesos y divergentes en la regin molar, y denticin anterior
reducida respecto a los dientes trituradores, o denticin premolar-molar gran-
de con relacin a la corpulencia; los dientes premolares y molares presentan un
relieve bajo en la corona y una gruesa capa de esmalte. As concebidos, los
446
Pan
Horno
S. indicus (11-8 crones)
S. meteai (11-10 crones)
...._---S. punjabicus (11-8 crones)
Fm. 23.7. Cladograma molecular-paleontolgico de los Hominoidea actuales y extin-
guidos y posicin de Sivapithecus-Ramapithecus (s. Andrews y Cronin, 1982)
Ramamorfos parecen estar ms emparentados evolutivamente con Pongo que
con los Pongidae africanos ("Paninae") y con los Hominidae. No resulta fcil,
en tal supuesto que elimina Ramapithecus de nuestra ascendencia directa, cul
pudo ser, entre los fsiles conocidos, el mejor candidato para dicha posicin
antecesora. Todos los ljominoidea actuales son bastante distintos de los su-
puestos antepasados miocnicos. Algunas de las caractersticas admitidamente
"homnidas" pueden resultar ser primitivas y no derivadas, por lo que su pre-
sencia en las especies miocnicas no justifica su inclusin en la lnea evolutiva
humana (Lipson y Pi!beam, 1982).
Por ello resulta de especial significado el hallazgo de nuevos restos de Ho-
minoidea, como los de China (Etler, 1984). Del Mio-Plioceno de Yunnan se
han descrito crneos, mandbulas y dientes de Ramapithecus (R. lufengensis)
que parecen ms prximos a Horno que otros ejemplares anteriores (forma de
la arcada dentaria, P3 bicspide, tamao moderado de los incisivos inferiores,
c?ronas de l~s molares inferiores anchas y sin cingulum bucal). Tambin pro-
VIene de Chma un resto de Sivapithecus (S. yunnanensis); su crneo parece
conservar ciertos caracteres de Proconsul y compartir otros derivados con
Pongo, pero se citan algunas semejanzas con Australopithecus robustus. A la
vista de estos descubrimientos, _los paleoantroplogos chinos han elaborado
1:1na hiptesis nueva que, provisional y sintticamente, se expresara como
sigue.
En toda Eurasia, pero no en frica, se han encontrado juntos Sivapithecus
YRamapithecus. Los ejemplares ms antiguos conocidos (Sivapithecus del Mio-
c~no medio de Turqua) tienen rasgos morfolgicos de Proconsul y de Rama-
plthecus, lo que sugiere que este y Sivapithecus pueden derivar de Proconsul.
:Esp?sible que Ramapithecus y Sivapithecus representen, respectivamente, las
JQ.r~as maseulina y femenina de una misma esp~cie. Como son ms parecidos
al actual ~rangutn que a los actuales chimpanc y gorila, podran ser antepasa-
dos del pnmero; en este caso, Pongo se habra separado de la rama hominoidea
que condujo al hombre y a los "Paninae" hace unos 12 crones.
447
 La superfamilia Hominoidea (los "Hominoides" de Pilbeam y colabora-
V. EL ORIGEN DE LOS HOMINIDAE
dores, 1977) presenta seis grandes grupos que, provisionalmente, seran:
Tres conclusiones generales parecen desprenderse de los datos paleopri-
1) Los Ponginae actuales;
matolgicos: 2) los Dryopithecinae, europeos y africanos, que aparecieron hace unos
23 crones y desaparecen hace unos 9 crones. Eran parecidos a los anteriores
por la denticin, pero distintos por caractersticas poscraneales;
............ Hiptesis muy probable P- Ponginae R- Ramapithecinae 3) los Sivapithecinae, de Eurasia y frica, entre 15 y 8 crones, que
_Hiptesis probable D- Dryopithecinae A- Australopitheci na e comparten varios rasgos dentarios con Ponginae, Dryopithecinae y Homini-
___ Hiptesis plausible S- Sivapithecinae H- Homininae dae; '
4) los Ramapithecinae, tambin eurasiticos y africanos, con semejanzas
Crones dentarias con Sivapithecinae y A ustralopithecinae;
o 5) la familia Hominid.ae: sub familias A ustralopithecinae y Homininae.

Con estos seis grupos se pueden establecer varias genealog1as provisionales

(fig. 23.8).
5 Tanto Eurasia como frica reunan las condiciones ecolgicas apropia-
das durante el Mioplioceno para. que en los Dryopithecinae pudieran apare-
cer las adaptaciones que configurarn ms tarde a los Hominidae. Cabe
entonces preguntarse en cul de ambos continentes fue ms probable tal
10 aparicin (Campbell y Bernor, 1976), a menos que se admita que los Homi-
nidae evolucionaron, mediante un intercambio gentico intermitente, en los
dos. Hoy se dispone de los siguientes argumentos principales para debatir el
problema:
15

1) Los Dryopithecinae habitaban tanto Eurasia como frica durante el

20
25 - - - - Pongizacin" _ _ _ __..... Hominizacin" - - - -
FIG. 23.8. Filogenias posibles de los seis grupos de Hominoidea teniendo en cuenta su
distribucin morfolgico-estratigrfica (basado en Pilbeam y cols., 1977)
1) Durante la mayor parte de su evolucin los Hominidae han consti-
tuido un grupo bastante diversificado.
2) Sus poblaciones extinguidas eran bastante distintas de las actuales, de
manera que se pueden cometer graves errores si interpretamos aquellas
como si fueran modernas.
3) Resulta difcil trazar las lneas antepasado-descendiente, dado que an
hay importantes "vacos" paleontolgicos y que dichas lneas pueden formar
tramas muy complejas. Para una puesta al da relativamente reciente de los
procesos de hominizacin, vase Young et al., 1981.
Mioceno, y en base a su morfologa tanto los de la primera como los de la
segunda son candidatos aceptables para el origen de los Hominidae.
2) En ambos continentes se daban en aquella poca llanuras herbceas
lbiertas adecuadas a la aparicin de las adaptaciones locomotoras y alimenti-
cias de los Hominidae.
3) Por los datos actuales, las formas asiticas de Ramapithecus parecen
ser ms. antiguas que las africanas.
- 4) n Asia la n;duccin del bosque fue ms intensa que en el frica
sursahariana, y la competicin con otros Primates adaptados a vivir en
dichas llanuras quiz fue menos dura.
5) Etiopa y Asia suroccidental mantuvieron un contacto intermitente
desde el Burdigaliense (Mioceno antiguo, hace unos 18 crones).
6) No se han encontrado restos indudables de A utralopithecus en Asia.
Ello quiz se~ debido a la existencia de barreras ecolgicas o geogrficas
entre Asia y Africa desde hace unos 6 crones, o bien a una competicin con
otras formas que impidieron su supervivencia o su expansin (Thomas,
1977).
7) Puede ser que los Hominidae evolucionaran en ambos continentes
5-:011 intercambio gentico intermitente en funcin de dichas barreras. El
estudio de las migraciones faunsticas ayudara a determinar los perodos
durante los cuales cesaba ese flujo gentico (Campbell y Bernor, 1976).

449
448
 REFERENCIAS SMITH, R. J., Y D. PILBEAM. 1980: "Evolution of the orang-utan", en Nature, 284: 447-
448.
ANDREWS, P., y H. ToBIEN, 1977: "New Miocene locality in Turkey with evidence on the THOMAS, H. 1977: "Un ai'eul plausible des Hominids: le Ramapitheque", en La Recher-
origin of Ramapithecus and Sivapithecus", en Nature, 26815622: 699-701. che, 8/8: 650-662.
ANDREWS, P., y J. E. CRONIN. 1982: "The relationship of Sivapithecus and Ramapithecus YouNG, J. Z., E. M. JoPE y K. P. AKLEY (eds.). 1981: The emergence of Man. The Roy.
and the evolution of the orang-utan", en Nature, 297: 541-546. Soc. and the British Acad. 216 pp.
BuETINER-JANuscH, J. 1966: "Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene and Pliocene fosil
Primates", en Origins of Man, 96-155.
BuFFETAUT, E., y P. TASSI, 1977: "Ytis, 'hommes sauvages' et Primates inconnus", en
La Recherche, 8/80: 650-662.
CACHEL, S. 1979: "A palaeoecological model for the origin of the higher Primates", en J.
Hum. Evo/., 813: 351-359.
CAMPBELL, B. G., y R. L. BERNOR, 1976: "The origin of the Hominidae: Africa or
Asia?", en Journ. Hum. Evo., 5/5: 441-454.
CHOPRA, S. R. K., et al. 1979: "Miocene tree shrews from the Indian Siwaliks", en Natu-
re, 5728: 213-214.
ETLER, D. A. 1984: "The fossil Hominoids of Lufeng, Yunnan province, The people's
Republic China", en Yearb. phys. Anthrop., vol. 27: 1-55.
FLEAGLE, J. G., y E. L. SIMONS. 1978: "Micropithecus clarki, a small Ape from the Mio-
cene of Uganda", en Amer. J. phys. Anthrop., 4914: 427-440.
ELVIN, B. R. 1980: "Morphometric affinities of Gigantopithecus"' en Amer. J. phys.
Anthrop., 5314: 541-568.
INGERICH, P. D., y M. ScHOENINGER. 1977: "The fossil record and Primate phylogeny",
en Journ. Hum. Evo/., 6/6: 483-505.
INGERICH, P. D. 1981: "Early Cenozoic Omomyidae and the Evolutionary history of
tarsiiform Primates", en J. Hum. Evo/., 1014: 345-374.
HoFFSTETTER, R. 1977: "Phylognie des Primates. Confrontation des rsulta'ts obtenus
par les diverses voies d'approche du probU:me", en Bull. Mm. soc. Anthrop., Pars,
4/13: 327-346.
JoLLY, C. J. 1970: "The seed eaters: a new model of hominid differentiation based on a
baboon analogy", en Man, 5: 5-26.
KYRKOSTAS, M. C. T. 1981: "A preliminary palaeoecological model for Ouranopithecus
macedoniensis", en Amer. J. phys. Anthrop., 54/2: 241. .
LE GRos CLARK, W. E. 1971: "The evolutionary radiations of the Primates", en The
antecedents of Man, 3.a ed., 315-360.
LIPSON, S., y D. PILBEAM. 1982: "Ramapithecus and Hominoid evolution", en]. Hum.
Evo/., 11: 545-54R.
PILBEAM, D. 1972: The ascent of Man. An introduction to human evolution, 207 pp.
PILBEAM, D. 1982: "New hominoid skull material from the Miocene of Pakistan", en
Nature, 295: 232-234.
PILBEAM, D., G. E. MAYER, C. BADGLEY et al. 1977: "New Hominoid Primates from the
Siwaliks of Pakistan and their bearing on hominoid evolution", en Nature, 5639: 689-
695.
RussELL, D. E. 1977: "L'origine des Primates", en La Recherche, 8/82: 842-850.
SIMONS, E. L. 1964: "The early relatives of Man", en Scient. Amer., 211: 50-62.
SIMONS, E. L. 1967: "The earliest Apes", en Scient. Amer., 217: 28-35.
SIMONS, E. L. 1972: "Tertiary Apes, Oreopithecids and Hominids", en Primate evolu-
tion. An introduction to Man's place in Nature, cap. 9: 210-274.
SIMONS, E. L. 1977: "Ramapithecus", en Scient. Amer. 23615: 28-35.
SIMONS, E. L., y D. R. PILBEAM. 1965: "Preliminary revision of the Dryopithecinae", en
Folia Primatol., 3: 81-152.
SIMONS, E. L., y P. C. ETTEL. 1970: ''Gigantopithecus". en Scient. Amer., 222: 76-85.

450 451
 Parte sexta

Paleoantropologa
 CAPTULO XXIV

El Cuaternario

l. LOS PERODOS DEL PLEISTOCENO

La Paleoagtropologl estuclia la biologa de las poblaciones humanas

durante e perodo geolgico, no bien delimitado a menudo temporalmente,
que se ama Cuaternario. Como bien dice el Profesor Piveteau en su cono-
Cido Tratado de Pa1eontologa, el problema biolgico del hombre es, por su
naturaleza misma y por razones metodolgicas, el ms complejo de toda la
Biologa. El "concete a ti mismo" de la antigua filosofa es un problema
nada fcil que se puede enfocar desde- un punto de vista estrictamente zool-
gico, mediante un antropocentrismo o por un justo equilibrio entre ambas
posturas. El problema principal de la Paleoantropologa es la dificultad de
deduccin y de extrapolacin cuando no se dispone ms que de escasos
restos fosilizados, muchas veces fragmentarios y en mal estado de conserva-
cin (Heim, 1972).
Ms de lo que cabra esperar de su escasa diferenciacin morfolgica, el
_hombre es un anim.al biolgi~amente nmy complejo que se puede, en pri-
meraaproximadn, ~stlguir- de los otros Primates por cuatro rasgos.

1) Ausencia d~an.QS_ especializados; los suyos son los peculiares de

los Ma~f~ comienzos delT~rcia-ri~ (por ejemplo,,peptadactilia, [orn1a
dentaria), lo que explica las controversias relativas a la posici defiiombre
en la sistemtica zoolgica mantenidas por Cuvier, Linneo, Quatrefages, etc.
En el hombre han persistido numerosos caracteres arcaicos.
2) f\.parece por prin1era vez con el hombre en la escala animal una fase
instrumental como mecanismo adaptativo. El instrumento humano, artifi-
cial, no es ms que lo natural humanizado. El hombre no cambia su tipo de
organizacin anatmica para transformar un rgano en instrumento como
lo hacen los restantes animales, sino que sus instrumentos son extrasomti-
cos y los cambia rpidamente en diversidad y en intensidad. Este fenmeno
equivale a un conjunto de especializaciones que le convierten en un animai
tan rico en posibilidades adaptativas como cualquier otro. Por ello el hombre

455
trasciende la sistemtica animal, diseada para un tipo de organizacin en
que los cambios se traducen por modificaciones de los rganos.
3) Su ubicuidad dentro de la unidad orgnica del grupo. La indicada
variectactde- adaptaciones del hombre le permite adaptarse a cualqUier am-
biente terrestre.
4) Finalmente, la aparicin de una inteligencia reflexiva que explica los
tres rasgos precedentes (v. cap. 111, D.
Para investigar la gnesis de estos rasgos durante el Cuaternario y sus
esbozos en los fmales del Terciario, la Paleoantropologa se sirve de multitud
de mtodos y tcnicas, algunas de ellas sumamente refinadas y complejas,
como son las mtricas, las osteolgicas, las geolgicas, las estratigrficas, las
arqueolgicas, las bioqumicas, las paleopatolgicas, las demogrficas, las
serolgicas, entre otras.
Es enorme la importancia que tiene la edad geolgica para la determina-
cin de la posicin evolutiva de un resto humano fsil. Las relaciones filoge-
nticasae uif determinado grupo solo se pueden determinar correctamente
demostrando una secuencia temporal real entre las distintas formas de ese
grupo, lo que ha de realizarse mediante la datacin geolgica adecuada. A
esta han de acompaar los estudios anatmicos, faunsticos y arqueolgicos;
los dos ltimos establecern las secuencias paleontolgicas y culturales, pero
tambin dependern de la informacin estratigrfica de los respectivos yaci-
mientos.
Hay que sealar en este punto que las secuencias anatmica y cultural no
coinciden necesariamente y que las series estratigrficas pueden no tener el
mismo valor o correspondencia en dos regiones alejadas. Por ejemplo, Jos Ma:-
mferos terciarios persistieron en Surfrica mucho ms tiempo que en Europa;
en este continente las oscilaciones climticas cuaternarias fueron mucho ms
intensas que en el primero y por ello la correlacin estratigrfico-cronolgico-
faunstica es difcil de establecer entre ambos continentes.
Entre dos fsiles de edad y estratigrafa no bien determinada parece lgico
suponer que ser ms antiguo aquel cuyos rasgos anatmicos difieran ms de
los del hombre actual, pero ello no quiere decir necesariamente que el ms
antiguo haya dado lugar al ms moderno. Por otra parte, un fsil de estratigra-
fa reciente, pero de rasgos anatmicos muy distintos de los del hombre actual,
puede representar un tipo arcaico que ha persistido durante largo tiempo tras
liaber dado lugar a otros tipos ms avanzados.
Los terrenos cuaternarios superficiales, esto es, solo recubiertos por la
tierra vegetal, se pueden clasificar por su origen, siguiendo a Boule y Vallois,
en marinos, volcnicos y sedimentarios continentales; estos pueden encon-
trarse en las formaciones glaciares, en los aluviones de llanuras y valles o
como relleno de cuevas y cavernas.
Los terrenos de origen marino no son muy interesantes, puesto que la
configuradn de los mares no ha cambiado apreciablemente desde el Tercia-
rio a nuestros das. Los depsitos marinos actualmente emergidos son
prueba de antiguos movimientos positivos del mar (transgresiones) que dis-
minuan el dominio continental y que alternaban con otros negativos (regre-
456
siones) en los que, al retirarse el mar, aumentaba dicho dominio. La fauna
malacolgica de tales depsitos indica al mismo tiempo un ritmo climtico
semejante al producido por las glaciaciones e interglaciaciones (faunas
"fras" y "clidas" alternando).
Los terrenos volcnicos son a veces muy ricos en fsiles de Primates,
sobre toct)-io-s constituidos por las proyecciones volcnicas como las cenizas
y lapilli que, arrastradas posteriormente por las aguas, esparcen los restos
fosilizados depositndolos lejos en capas estratificadas en tobas volcnicas.
Los terrenos de origen glaciar tienen inters como marcadores climticos.
Por. causas no bien determinadas, a finales del Plioceno y comienzos del Cua-
ternario los glaciares tomaron un desarrollo extraordinario. Para unos, como
Milankowitch, el origen de las glaciaciones se debi a cambios en la actividad
solar; para otros, como Blanchard, se ocasionaron por desplazamientos de los
polos. En cualquier caso, el Plioceno, que fue de clima predominantemente
templado, dio lugar a un Cuaternario en que alternaron pocas fras con pocas
de clima benigno. Los glaciares llegaron a tener grandes espesores; la calota
glacial de Norteamrica tena ms de 2 km. Cubrieron zonas muy extensas del
Planeta, y en Europa ocupaban la mayor parte de la regin central, los Alpes y
toda la regin septentrional del continente. La localizacin de los glaciares
tienen inters, puesto que sus enormes masas de hielo aislaban territorios e
incomunicaban ms o menos a sus respectivos habitantes. En realidad, existie-
ron numerosas oscilaciones y las de mayor intensidad han recibido el nombre
de glaciaciones o fases glaciares, que alternaron con fases interglaciares o inter-
glaciaciones. Ad~ms, en cada glaciacin se intercalaban perodos relativamen-
te clidos o interestadiales .. Aunque el fenmeno no fue idntico en todas las
regiones europeas, se admiten en nuestro continente tres fases glaciares en el
Cuaternario, ms otra que marca el lmite entre este y el Plioceno. De la ms
antigua a la ms moderna se llaman, segn la nomenclatura establecida por
Penk y Bruckner, Gnz, .Mindel,. ~is!..Y.Wnn. Las formaciones morrnicas
carecen de fsiles:pero aprfa-datos importantes sobre la climatologa de los
tiempos cuaternarios. Son tambin de inters los terrenos de loes, que son de-
psitos periglaciares de origen elico formads- bajo almas ridos y constitui-
dos por tierras amarillentas arcilloso-calcreas; se encuentran desde China a Fran-
.cia y contienen fsiles de Primates con relativa abundancia (tabla 24.1).
Al final del Pleistoceno se funden los glaciares, que permanecen hoy en
estado residual en los Alpes principalmente, y aumentan las temperaturas;
comienza el Holoceno o poca actual. En algunas regiones de la Tierra, en
particular en las tropicales y subtropicales, las oscilaciones climticas fueron
mucho menos intensas y se debieron a la alternancia de fases pluviales y de
sequa o interpluviales, que no siempre corresponden a las glaciaciones de las
latitudes europeas. En la tabla 24.1 se indican los principales rasgos de lacro-
nologa prehistrica del Cuaternario.
Los aluviones de las terrazasjluvitiles son de gran importancia para la
Paleoantropologa como yacimientos osferos. Por regla general los aluvio-
nes de las terrazas ms elevadas son los ms antiguos a consecuencia de las
excavaciones cada vez ms profundas que ha ido efectuando el ro. Las
terrazas ms altas corresponden en Europa a los lmites entre Plioceno y
457
 TABLA 24.1. Supuestas equivalencias en glaciaciones y pluviales yrnafranquiense. Durante el Cuaternario, en Europa, ocurrieron varios tipos
-de--flora-s: La vegetacin del tipo tundra se localizaba cerca de los glaciares y
Europa Glaciaciones Pluviales del Norteamrica
estab constituida fundamentalmente por musgos y lquenes. Ms alejada de
central nrdicas frica oriental
1os~glaciares se encontraba la taiga, formada por bosques de conferas, y ms
aun,
'fejos . junto con estas ltimas, existan los bosques de rboles de hoja
Gnz Kagueriense Nebraska ca.duca. En muchos lugares se encontraba una flora de transicin entre
Interglaciar I tundra y taiga. El mismo anlisis polnico demuestra que en frica, la India
(fauna ero- e Insulindia las flores fueron del- tipo "clido" durante todo el Cuaternario.
meriense)
Las faunas cuaternarias ms interesantes son las constituidas por Mam-
Pleistoceno Min del Elster Kamasiense I Kansas
Interglaciar II
feros, con los que ellionibre cuaternario se relacionaba ms intensamente. A
inferior
(Hoxniense) _comienzos _ <ieLGuaternario_ quedan como supervivientes del Plioceno los
Riss I gn~;~s-Ma~hairods y Dinotherium, que era un elefante. En frica son
Interestadial
Riss 11 l Saale Kamasiense 11
(Kanjeriense)
lllinois caractersticas las siguientes formas gigantes: Pelobovis (un bvido),_Afrocoe-
rus (un cerdo), Hipoppotamus ~o~gf.!p_y_(moplhecus (un babuio), y en
Europa el ciervo Megaceros glganteus.
Interglaciar 111 Son fsiles caractersticos del Villafranquiense europeo el Elephas meridio-
Pleistoceno
(Eemiense) n(lilS;-~erRhinocers etruscus y el Equus stenonis. :!l..el intergll,ciar Gnz-
Wrm 1 Mindef fos caractersticos son el lphas cromeriensis, Bos primigenius, Tro-
medio
Interestadial
gontherium y Hyena. Ms tarde aparecen Elephas antiquus, Hipoppotamus
Wrm 11
amphibius y Rhinoceros Merckii: ~partir del Wrm aparecen Elephas primige-
Interestadial Vstula Gambliense Wisconsin nius(el mamut), Rhinoceros tichorliznus, el reno y otros animales de fauna_ fra.
(Gttweiger) -A este respecto, conviene recordar cules son los Mamferos tpicos de fauna.
Pleistoceno Wrm 111 "fra" y de fauna "clida" (tabla 24.2).
superior Interestadial _Los principales acontecimientos de la evolucin humana tuvieron lugar
Wrm IV a ltimos del_ PJioceno y comienzos del Pleistoceno, en un perodo estable-
cido convenciofl:CJ.!Il1e!J:te bajo el !1Qll!1Jre de Villa!ranquteizse.- Hacia esa
poca, nmo empez a diferenciarse claramente del resto del grupo hom-
n.IaO.~fiasta iice poco,los pafeoantropiogos pensaban que el Plei~toceno
Cuaternario y las inferiores a las fases ms recientes. Sin embargo, hay que haba comenzado hace unos 600 000 aos y que, por consiguiente, tal dife-
tener presentes los fenmenos de acarreo. Las fases de excavacin del lecho renciacin tuvo que ocurrir durante un perodo relativamente corto de-
fluvial corresponden a las regresiones glaciares y al descenso del nivel--ma-
rino; las fases de relleno de los valles corresponden a las transgresion~s
(subidas del nivel marino) y a los interglaciares. En las terrazas fluviales se TABLA 24.2. Algunos Mamferos caractersticos de la fauna
encuentran fsiles humanos y restos de su industria. cuaternaria europea
. Las tobas calcdreas y las turberas son tambin interesantes por las con-
secuencias que para la climatologa se pueden extraer de su estudio. Las Fauna fra Fauna clida
formaciones _detrticas pueden formar pendientes en los desniveles del te-
.ri:enoo~Io que es ms importante, rellenar las fisuras y cavidades naturales Mammuthus Panthera leo
del suelo; entonces forman unos aglomerados llamados br__~ljas que, por su Coelodonta antiquitatis Paleoloxodon antiquus (elefante)
alto contenido en huesos fsiles, se llaman muchas vees _b.rechas osiferas, (rinoceronte) Dama clactoniana
son frecuentes en cuevas y cavernas habitadas por el hombre cuaternario. Cervus elaphus Didermoceros Merckii (rinoceronte)
-~-~s medios biolgicos del Cuaternario se conocen con relativa exactitud. Rangifer tarandus Bos primigenius
El- conocimiento de la flora se debe a los estudios de la Paleopalinologa~ Capra ibex
basndose en los diagramas polnicos, que representan en absCisas las fre- Alopex lagopus
(zorro rtico)
cuencias porcentuales del polen de cada especie y en ordenadas las profundi-
Ursus spelaeus
dades a que se hallan depositados. Como resultado, se ha confrrmad~J Bison priscus
existencia de una flora "clida" en cl Plioceno y- de una flora ''fda".-en el

458 459
 tiempo. Sin embargo, gracias al mtodo de datacin del potasio/argn, se ha
determinado en un yacimiento de Tanzania (Olduvay) que el Pleistoceno
~comenz hace alrededor de 1 7 50 000 300 000 aos aproximadamente,
'Con-io que esta nueva datacin concede un lapso de tiempo mucho ms
largo para la evolucin humana.
Es costumbre hacer coincidir la aparicin del conjunto faunstico deno-
minado Villafranquiense con las fases terminales del Plioceno y el comienzo
del Pleistoceno, si bien, realmente, tales lmites son arbitrarios e imprecisos.
Haq y colaboradores (1977) sealan que las estimaciones de la edad limtrofe
entre Plioceno y Pleistoceno han oscilado entre 0,6 crones y 4 crones. Su
estimacin revisada la sita en 1,6 crones, o sea, contempornea con la ms
antigua transformacin climtica, reconciliando el concepto paleoclimtico
con la definicin cronoestratigrfica del Pleistoce~o. La frontera Plio-Pleisto-
-ceno se puede trazar donde una fauna tpica de clima clido de los yacimi~l!-:-
tos del. Plioceno terminal cede el paso a una fauna fra, esto es, adaptada al
fro. Se ha pretendido as que la fauna villafranquiense constituya una espe-
cie de punto de referencia a escala mundial que permita correlacionar y
comparar horizontes antropolgicos y arqueolgicos muy lejanos en el espa-
cio. El cambio faunstico se conoce bien en Europa, donde, por ejemplo,
ciertos elefantes (Elephas planifrons), caballos semejantes a cebras como el
Equus stenonis y rumiantes como Leptobos aparecen en la zona transicional
villafranquiense. En frica la misma fauna incluye Elephas africanavus,
Mammuthus planifrons, Lycyaena, Bos, Machairodus, entre otros. Las corre-
laciones entre Europa y frica se basan en el conjunto faunstico, en la
correlacin entre los depsitos litorales de Italia y del norte de frica y en una
muy discutible, y hoy (1978) desprestigiada, correlacin entre las glaciaciones
europeas y los perodos pluviales africanos (tabla 24.1).
La fauna villafranquiense persisti en frica, sobre todo en el sur del
continente, mucho ms tiempo que en Europa, debido a la continuacin del
clima clido del Plioceno, mientras que en Europa se desarrollaba un clima
fro continental de glaciaciones. Por ello tampoco es fcil la correlacin entre
la fauna europea y africana de fmes del Plioceno y principios del Pleistoceno;
animales que se extinguieron en Europa en el Pleistoceno inferior son toda-
va parte de la fauna del frica oriental y meridional.
Si las fechas del yacimiento de Olduvay son correctas, la evolucin de
Hamo transcurri a una velocidad mucho ms lenta de lo que se supona al
pensar que el Pleistoceno haba durado poco ms de medio milln de aos.
II. LOSMTODOSDEDATACIN
Hoy dispone la Paleoantropologa de varias J~~nicas cronomtricas para
determinar la edad de un esqueleto fsil. Unas de ellas.!!li_den~dades absolutas
y se basan en la determinaci~n precisa. de los productos ~edesintegracin de los
istopos radiactivos de-los~elemel1tos qumicos comuns: el-p(itaso..y-elcarb~:
b:-s-e-deminan, respectivamente, mtodo_ delpotasio-argn _(K/A) y mto-
do-(Iel-failicarbono (C14). Qtro se basa en la reaccion ile racmizadn de
460
algunos ami11ocidos _que_ se conservan en tales es~ueletos (mtod~ del cido
~;;iij)dic(jf tJn cuarto mtodo, el del flor, determma edades relativas~
El mtodo KIA se emplea para datar yacimientos muy antiguos valorando
la edad-de a roca en que est depositado el resto esqueltico. _.l)icha edad se
calcula midiendo la cantidad de potasio que se ha transformado en argn .. ~- t;!S
unamezcla d~ istopos K39 ; K40 yK41 K40 representa el 0,012% de la mezGla,
es radiactivo y se desintegra para dar Ca40 y Ar40 , el calcio es un elemento
qumico que entra a formar parte de numerosas rocas y eJ a~gn es .un gas .noble
de la atmsfera. La vida media de K 40 es de 1,3 x 10 anos_Jmtltresctentos
mill()nes). Puest() que la vida m_e~i_(lde un elemento radiactivo es el perodo de
tiempo en que desaparece por desintegracin la mitad de la cantidad de ese
eieii1ento, ello quiere decir que en mil trescientos millones de aos la mitad del
~-k40 de una roca se convierte en Ca40 y Ar40 De cada 100 tomos de K40 , 89 se
transforman en Ca40 y 11 en Ar40 El calcio se forma por desintegracin beta,
es decir, el K 40 emite~tadi~cin ~ que lleva a la transformacin de potasio en
calcio. El argn 40 sefbrma por captura k, donde kappa no representa el smbo-
lo del pot-asl sino ria de las capas de electrones del tomo; un electrn de la
40
92a k_~~~t.!J..!11Q_<LQ..~(~LP:.1~!~<? . 9-~LA!QIDQ ~eL:f<: y se forma un t?mo de
Ar~La prop_orci_J?.~nt~J-~-~~e!~!~~~_llE_~l_<?~t.!~I!A~~-capa.kyJa ~~!J:lteg:_q:._
cin ~~~~-J1-1!!!L.R'J?RQrC'iiJtz, _rf:..eJ(l!!lifJ.ffl.fir!rt ...4~_/_lf_~_y__Y.ale. __O.,.U3 0,004
(= 11/89).
Una vez determinadas !~!fl.---~~-g~_b-tY ~~-~~~~.J-~~!~-l'!~~!~I!!a., .~
intrgq11cen en llna exp!esin matemtica m_~diJ?.t~ la c11al se calcula la. edad..en
~ftos de- ia muestra. Se trata de una ecuacin exponencial que expresa el tiempo
-e~"fuilcin de las cantidades de Ar 40 y K 40 encontradas.
~- ttf;_S,.Jazpnes Pli.n9pa.~~s_p(lra aplicar est_e __mtodo de datac~n a los
yaci~ento. ~_e i!lters antropolgico. Una de ellas es que la mayor parte de los
mineral~~- contienen K, ya que es uno de los elementos ms abundantes en la
corteza terrestre. As, son susceptibles de datacin por la tcnica K/Ar los mi-
nerales gneos (moscovita, biotita, ortoclasa, sanidina), sedimentarios (glauco-
nita, carnalita, silvina) y otros que solo poseen K en pequeas cantidades (oli-
goclasa, augita, calcita, hornblenda). Otra razn es que a partir del Paleoceno
se han formado cantidades suficientes de Ar40 como para permitir seguridad en
las determinaciones. La tercera sera que tanto las cantidades de Ar40 como de
K40 son relativamente fciles de determinar tcnicamente (Labeyrie y Lalou,
1976).
~hacer varias Sl!J!Q~~ig_f}_~~ cuan~_() _s_~_~El.Pl_~_l-~~te !llt()dO de d_ata.-
cin. Es preciso admitir-que en el momento O el mineral problema tena la
-m-rsma proporcin de argn que la que existe en la atmsfera actualmente.
Tambin hay que suponer que la proporcin K! Ar no ha cambiado por ningn
proceso fsico o qumico distinto de la desintegracin radiactiva del K 40 . Una
dificultad importante es que se pueden haber perdido con el tiempo cantidades
significativas de Ar y de K por difusin o cambios metamrficos. Por otro lado,
el mineral problema en el momento de formarse la roca (momento O) poda
contener ya argn radiactivo.
Cuando el mineral que contiene K queda enterrado en condiciones apropia-
das, el Ar 40 queda retenido segn se va formando. Al calentarse dicho mineral
461
 a temperaturas muy elevadas, el Ar40 retenido se desprende, y al enfriarse de
nuevo y quedar enterrado, los tomos de Ar40 formados por la desintegracin
del K40 vuelven a quedar retenidos a partir de la fecha del enfriamiento (mo-
mento O). Esta es la razn por la que las rocas de origen volcnico se prestan
bien a este mtodo de datacin, ya que se han calentado a las temperaturas
elevadas necesarias para el desprendimiento de todo el Ar40 retenido antes del
calentamiento.
El mtodofl~IC 14 de Libby se basa en ~1 b~c;hQ g~ _qlJ:eJ()-.$__Q_:ganismos vivos
m~constarlte la proporcin C 14/C12 C 12 es la forma estable, no radiacti-
-va;-dercarono:-c14 es llnisotopo radiactivo de este elemento que se produce._
continuamente en la parte alta de la atmsfera cuando el_~ 1-~ es bombardeado
po~ neutrones prO<lucidos por los rayos csmico~t:tces se produce un pro-
~~-tomode C14 , que se combina con el oxgeno ~tmosfrico 1?~!~_!orri:iar
~iiliiandocarbnco.radlactivo -(C140 2). Los vegetales toma~-eter~!~--g~~_l. y _
C 120 2 en una proporcin constante durante su metabolism() ~ofmll,_de forma
que mientras yiy~n, las_ plantas, los animales herbvoros y los carnvoros incor-
poran facumlan el radiocarbono en sus tejid()s. Al morir cesa el intercambio
metablico de C14 y de C 12 con el aire, y el C14 presente en el ser vivo en el
momento de la muerte comienza a desintegrars~ a una velocidad constante.
Por consigHiente, la medida de la proporcin C 14/C 12 en una muestra adecuada-
mente preparada dar una estima del tiempo desde que el organismo del que se
toma la muestra est muerto. As, las muestras ms viejas tendrn un conteni-
do en C 14 menor que las ms recientes (Deevey, 1952).
La expresin matemtica que se emplea en este mtodo para hallar la edad
de la muestra, determina esta como funcin exponencial de la cantidad de C 14
que contiene.~pncll!ido _que lavida_1lledia~_e1_~~4 es de unos 5 730 aos.
Ello quiere decir que al cabo de 5 730 aos una muestr~-~~-p~eJ.:{fjQQ Jl_mitad de
SJLC14 ,- al cabo de 11 460 aos solo qu~<!lla cuart:l parte, etc. La cantidad de
C14 en er-organismo es muy pequea: un tomo de radiocarbono por cada
billn de C 12 . Por ello, cuando la eda<;Lde una muestra es mayor de tres .vidas
medias (unos 17 000 aos)~~9-q~~d-~ ~!1 octavo de la cantidad inicial, ql!e__es
-d_e_difcil deteccin~ y cuando una-muestra tiene ms de 70 000 aos la propor-
cin C 14/C 12 es tan baja que ya no resulta posible medir con seguridad la canti-
dad de radiocarbono. Por esta razn el mtodo del C 14 solo sirve para datar
. - ----- - - - - --- - 14 --- -
ejemplares no ms_ viejos de 70 000 aos; cuando la cantidad de C de una
iuesira--e-s-lndetectable, solo es posible afirmar que su edad es de ms de
70 000 aos. Se trata de un mtodo cuya validez se extiende a pocas recientes
de nuestra evolucin (Labeyrie, 1976).
A grandes rasgos, la tcnica usual consiste en enviar el material para su
estudio a un laboratorio que est equipado especialmente; aqu, se incluye la
muestra en un bloque de madera previamente datado y se introduce en un
tubo que se calienta en un horno elctrico para que se quem.e y produzca
C0 2 Este gas se seca por congelacin y se almacena en botellas especiales
donde un contador Geiger medir finalmente la radiactividad del carbono de
la muestra.
El mtodo del C 14 depe11cie de vl!ils S!Jposiciones fl!nd_a.,IJ:1entales.:___Una es
que 1a propordn C14 /C 12 en la materia orgnica viva haya-sido constante
462
durante un perodo de tiempo muy largo. Otra, que el material biolgico
analizado no se haya contaminado, es decir, que no se haya introducido
carbono en la muestra, por ejemplo, mediante las raicillas de las plantas.
Una cuestin importante es que se admite que la vida media del C 14 est
determinada con exactitud. Tambin surgen dificultades relacionadas con el
C0 2 ambiental debido a la contaminacin atmosfrica. Desde luego, tanto
este mtodo como el anterior no estn exentos de errre-sypuedeii dar
'valores inciertos o inseguros, pero en general sus resultados concuerdan con
o~derivados de otras tcnicas, como la 23 0'fh/ 234U, la termoluminiscencia y
.el paleomagnetismo (Stuiver, 1978).
Jiracils.aJ Jl1~!9<i- <.le_ termoluminiscencia se puede_ determinar el tiempo
transcurrido desde el ltimo calentamiento a alta temperatura de un objeto
(p:--e:;piedra o cermica). ~!~.<?.!l!l!liniscencia natural_de un mineral_tielle
una intens!gd pmp_or_cional_a dicho tiempo.
-~-[it~rmoluminiscencia es una emisin de luz producida en el transcurso de
_una elevacin de la temperatura por un mineral previamente irradiado. La
mayora de los minerales naturales son termo luminiscentes si son de color claro
o transparentes a la luz ordinaria. Como su luminiscencia trmica suele ser
dbil hay que emplear tubos fotomultiplicadores de electrones. Los cristales
son termoluminiscentes porque han sido irradiados y su temperatura se ha ele-
vado. En el laboratorio se somete la muestra a la irradiacin con fuentes ra-
diactivas artificiales, y se la calienta ante un tubo fotomultiplicador; la intensi-
dad luminosa crece con la dosis de irradiacin pero es nula si se calienta de
nuevo una muestra no irradiada.
- En.Jlll_ya~~miento, la irradiacin s_e p_roduce por la desintegracin de los
J_adigelem_elltos naturales y sus productos (U238 Th232 , K40) presentes al estado
de trazas en la muestra y en el_ sedimento circundante. _fu_~_olJ_jeto yace a
menosde un llletro de profundidad hay que introducir una correccin de apro-
ximadamente 2 % debido a la radiacin csmica.
En un yacimiento se puede considerar, en general, que la irradiacin natu-
ral ha sido continua y constante en el transcurso del tiempo: la dosis deirradia-
-~!~n se_supone que es constante por unidad de tiempo: se llama-_dosis de radia-
cin anual. As pues, las inclusiones cristalinas de una muestra mineral calen-
tado en el pasado y enterrado desde ese momento habrn estado sometidas a
una dosis de radiacin total que ser proporcional al nmero de aos transcu-
rridos.
Si llamamos tal nmero de aos, Q a la dosis total e 1 a la dosis anual de
irradicin, se tiene gue ... . . .
Q = t1
Determinando experimentalmente los valores de Q y de 1, se tendr
t = Q 1IQ se determina midiendo la termoluminiscencia natural de la muestra:
la intensidad de la emisin luminosa es proporcional a Q, es decir, a t.
463
 PALEO MAGNETISMO
Este mtodo estudia la imantacin remanente de los materiales c]e llJl y&~i
miento considerndoles como fsiles del campo magntico terrestre. Alrede-
dor de nuestro planeta existe un campo magntico detectable por el hecho de
que una aguja imantada se orienta en una direccin bien definida, que es el
campo magntico terrestre (<::;M_J). Ahora bien, CMT vara continuamente en
direccin e intensidad, y ha' podido actuar en el momento de formacin del
material del yacimiento o en una poca de su historia imprimindole, por as
decir, una imantacin segn la direccin del CMT en ese momento, imantacin
capaz de resistir mucho tiempo despus, independientemente del campo. Esta
"imantacin remanente" representa un registro natural del CMT en un cierto
momento.
:Las rQcas contienen en proporciones variables granos magnticos dispersos
en 1!11 fondo de cristales. Bajo la accin del CMT y de factores fisicoqumicos
externos (temperatura, tiempo' transformaciones qumicas' etc.)'. los granos
magnticos ~e orientan en la direccin del CMT y adquieren una inianta~in
remanente. El tipo de imantacin interesante para la Paleoantropologa es la
llamada imaiitacion termorremanente total (ITRt).
J.,os cuerJ>os calentados por encima del punto de Curie (temperatura espec-
fica de un mineral magntico por encima de la cual no puede subsistir ninguna
imantacin) adquieren durante su enfriamiento\ hasta la temperatura ambien-
tal, en el CMT del lugar, una imantacin que ser en la direccin del CMT y
tendr una intensidad proporcional a la del CMT. La ITRt quedar constante
si el cuerpo no sufre calentamientos ulteriores.
:Hay -imantaciones remanentes "parsitas" que se pueden superponer a la
JTRt. Para eliminarlas se hace un anlisis trmico calentando la muestra pro-
gresivamente en un campo magntico nulo (espacio donde el CMT se anula por
la aplicacin de un campo de la misma direccin e intensidad pero de sentido
contrario).
El CMT en un lugar y momento dados (vector f) est definido por tres
elementos: intensidad (F), declinacin (D), que es el ngulo formado por la
componente horizontal de F respecto al norte geogrfico (direccin indicada
por la brjula), y la inclinacin (I), que es el ngulo vertical de la direccin de F
con el plano horizontal.
Qtcos. mtodos de datacin se basan en la sincrona de suc~sos ge()JQ.gk;_ps
y 'biolgicos que permiten establecer fechas relativas en las secuencias fsiles.
As, las correlaciones estratigrficas en dos partes del mundo implican que
los fsiles contenidos en los estratos son de la misma edad aproximada.
Tambin disponen hoy los paleoantroplogos de tcnicas especiales que per-
miten determinar si un fsil cuaternario procede de un estrato especfico. Se
puede determinar la edad relativa del resto comparando su composicin
qumica con la de otros fsiles de edad conocida del mismo yacimiento o de
la misma rea.
Una vez que un hueso queda enterrado va a estar sometido a una serie
de cambios qumicos, unos lentos y otros rpidos, pierde su contenido org-
nico y fosiliza unas veces deprisa y otras despacio. La fosilizacin consiste en
464.
la introduccin de nueva materia mineral, sobretodo xido de hierro, en los
poros de los huesos, as como alteraciones en la matriz sea de hidroxiapa-
tit()~ La mejf forma de determinar la edad relativa del hueso ser medir el
-can.bio en hidroxiapatito, fosfato, calcio y carbonato de que estn principal-
mente compuestos los huesos.
Lo que se suele emplear en los mtodos de datacin relativa, como el del
flor, es el cambio constante y lento por sustitucin irreversible de un ele-
mento por otro en el hidroxiapatito. _Ya en 1892 Carnot haba demostrado
,que los fsiles humanos son tanto mas antiguos cuanto mayor cantidad de
, flo:r<;pntienen. Esto se debe a que, por procesos de intercambio inico, el
hueso absorbe lentamente flor del suelo en que yace. Los iones p- en el
agua del suelo reemplazan los iones OH- de los cristales de hidroxiapatito y
lo transforman en un compuesto muy estable, el fluorapatito. Como demos-
tr Oakley con motivo del famoso fraude de Piltdown, un fsil determinado
ha de contener la misma cantidad de p- que los restantes fsiles del mismo
depsito, y si no ocurre as es porque el primero no se deposit al mismo
tiempo que los otros sino que es intrusivo en el estrato. El mtodo del flor
es vlido en un yacimiento determinado. Hay que tener en cuenta que el
contenido en flor del suelo y del agua del suelo puede variar mucho de un
lugar a otro. As, un hueso del Pleistoceno fosilizado en un sitio rico en flor
tendr ms de este elemento que otro fosilizado en el Plioceno en un terreno
pobre en dicho elemento y, en consecuencia, aparecer como ms antiguo.
El pri11ciplL inters de este mtodo es que mide cronologas relativas, o sea
que-su mayor utilidad estriba enJa comparacin de antigedades entre dos
restos. A veces, en lugar de medir directamente la cantidad de flor se
~e~stablece la relacin F1PO 4. Por ejemplo, en un determinado yacimientO los
contenidos en flor de los huesos depositados fueron (en porcentaje): 2,8
para los del Pleistoceno medio, 1,1 para los del superior y 0,3-0,05 para los
del Holoceno.
Se ha comprobado que los huesos humanos fsiles, incluso los muy
antiguos, contienen cantidades apreciables de N orgnico y se pens que su
origen era protenico (Ezra y Cook, 1957). Se investig cules eran los ami-
nocidos capaces de mantener su individualidad qumica en las condiciones
de fosilizacin. La tcnica empleada para esta investigacin consisti en
hidrolizar completamente los huesos fsiles con HCl y analizar el hidrolizado
mediante cromatografa bidimensional. Se estudiaron 20 huesos humanos
fsiles datados entre 1170 y 5385 aos de antigedad. Utilizando como
control fmures actuales, se demostr que aquellos contenan cido aspr-
tico, cido glutmico, glicina, etc. Parece, pues, probado que la descomposi-
cin de las protenas en los huesos humanos fsiles es mucho ms lenta de lo
que antes se pensaba, tardando unas en desaparecer miles de aos y conser-
vndose otras con gran tenacidad. Un mtodo de datacin muy moderno se
\)(;lsa en la determinacin de edades a base de la reaccin de racemizacin del
cido asprtico contenido en huesos humanos y retenido durante muchos
_Il1_[e~_ge aos.
El mtodo de datacin por racemizacin de aminocidos (Bada y
Protsch, 1973) aprovecha la circunstancia de que en algunos huesos fsiles
465
 se pueden detectar aminocidos todos los c~ales, en el vivo, tienen una
configuracin geomtrica de tipo levorrotatono. Las f~rmas dextrorrotato-
rias solo aparecen tras la muerte del individuo y su cantidad va aumentando
gradualmente con el tiempo. As, el momento de ~a muerte se puede ~alcular
por la proporcin D/L, pero, dado que el calor mcrementa la velocidad de
_racemizacin, las dataciones solo sern aproxima?as. . . .,
Un ejemplo reciente de aplicacin de este metodo es la ut11Izac10n del
cido asprtico para datar restos seos fsiles del yacimiento de Tautavel. La
reaccin de racemizacin se puede expresar as:
L-Asp .: D-Asp
kasp
siendo kasp la constante de interconversin entre los ena~timeros D Y L. El
valor D/L se va incrementando tras la muerte por el fenomeno de race~za
cin. k asp se emplea para traducir la proporcin
.,
D/L a otros huesos del area
en tiempo absoluto t segn la expres10n . ~iortan antes de los cuarenta aos y solo el 66 % sobrepasaban los veinte aos.
111 ( 11 + D1L) - O 14
- D/ L '
= 2 k-asp-t
y despejando t. En el yacimieno citado se encontr D/L = 0,29 ?,04 Y
k = 1 610-6 aos con lo que se obtuvo t = 320 000 a 470 000 anos de
a~tigectad para eso~ restos preneanderthalenses (Lumley et al., 1977).
Otra aplicacin del mtodo es que,~J~_ternperatura del cue~P~.~:t!ll1-!l~
los residuos de cido asprtico de las protenas del esmalte c!ei!~no ~~cemi
una
zan a velocidad que 'corresponde a un enriquecimiento del enant~ome~o
D de o,O 1 % anual, aproximadamente. La dentina puede ser u11 ~~tenal mas
aprop:lo para este tip de datacin porque en l~s p~~sonas vieJas el des-
gaste, ias caries y las bacterias aumentan la contaminaciO~, del e~!ll.aJ!e. Se ha
calculado (Helfman y Bada, 197 6) que la elevada correlac10n ent.r~ la propor-
cin de D-Asp y L-Asp con la edad permite establecer la ecuac10n de regre-
sin:
In (1 + D/L) = 0,014 + 7,87 ( 0,39)1 0-4 aos - l td
donde t d es la edad de la dentina en aos. Este mto?o se podra .e~plear
para probar la supuesta longevidad de algunas poblaciOnes del Pakistan, de
Georgia (URSS) y de los poblados de Hunza y Vilcabamba (Ecuador).
III. PALEOECOLOGA
Es el estudio de las poblaciones humanas prehistricas a nivel cuantita-
tivo (tamao y densidad de poblacin, tasas de mortalidad y natalidad, ge-
ronticidio e infanticidio, practicados hasta hace un siglo por los esquimales
466
y, probablemente, por Hamo erectus, crecimiento de los grupos humanos,
etctera) (Ward y Weiss, 1976).
.La lQngevidad del hombre prehistrico es mal conocida. Se admite que la
duracin de la vida era muy corta y que las causas responsables de ello seran
sobre todo la alta mortalidad infantil, el traumatismo del parto y sus complica-
ciones, la ausencia total de higiene, los peligros de la caza que era parte princi-
palsima del sustento humano hasta el Neoltico, el hambre, la falta de protec-
cin contra los cambios climticos y la gran cantidad de enfermedades contra
las que el hombre se hallaba indefenso. Muchas deducciones acerca de los
parmetros de fertilidad, mortalidad y dinmica demogrfica de las poblacio-
nes prehistricas se hallan por estudios comparativos con poblaciones
cazadoras-recolectoras actuales que se admite que son comparables con aque-
llas (Howell, 1976). Otras veces la longevidad se puede reconstruir estudiando
la edad probable de muerte de individuos de los que se poseen huesos. As,
segn los trabajos de Vallois y de Fust, se deduce que_elllamado hombre de
Neanderthal tena una mortalidad tal que el 50 % de los individuos mora antes
~de los veinte aos de edad. En el Paleoltico superior casi todos los individuos
A medida que se desarroll la civilizacin, la longevidad aument progresiva-
mente (Wobst, 1976).
.La densidad de poblacin es tambin muy difcil de valorar. Seguramente
era mayor en las zonas ms alejadas de los glaciares. Nouguier ha calculado
que durante el Paleoltico inferior exista en lo que hoy es Francia un promedio
de un habitante por cada varias decenas de kilmetros cuadrados; en el Paleol-
tico medio la poblacin total francesa seguramente no sobrepasaba las 20 000
personas, y a finales del Paleoltico superior unas 50 000, esto es, una pobla-
cin mil veces menor que la actual en cifras redondas. Desde luego~_ la llegada
de la sedentarizacin produjo un aumento relativamente rpido de la densidad
-.c{ej;>oblaciri. En otras zonas europeas se han efectuado clculos semejantes
(Bibikov, 1971). As, en Crimea durante el Musteriense no habran vivido ms
de 200/250 personas. En el Paleoltico superior, bajo la influencia de un clima
muy riguroso del Wrm periglaciar que redujo las posibilidades de caza y de
recoleccin, no habran existido en aquella pennsula ms de 100-150 habi-
tantes.
La densidad de poblacin (nmero de seres humanos por unidad de
superfidefes un importante parmetro demogrfico que proporciona infor-
macin indirecta para estimar la accin dela seleccin natural. Est detenru~
nada sobre todo por las tasas de mortalidad y de natalidad; el~recimi~l!to de
una poblacin se llama. intrnseco. cuando se toman en cuentasofamente
estas dos causas, y real si se considera, adems, la tasa de migracin (Henne-
berg, 197 6).
Una densidad de pQblacin. baja implica una alta variabilidad g~ntica
debida a.-ia deriva, lo que se puede compensar por el gnero de vida de los
cazadores-recolectores, de mayor movilidad. La cultura cazadora-recolectora
significa densidades menores de 0,2 habitantes por kilmetro c.uadrado (en
muchas poblaciones actuales la densidad es ms de quinientas veces mayor;
en Holanda, hoy, hay unos 500 habitantes por kilmetro cuadrado).
467
 La densidad de poblacin aument de forma considerable en el Neoltico unas 25. Durante el Paleoltico medio los poblados inusterienses del Sudoeste
cuando se introdujeron en muchos grupos humanos la agricultura y la gana- tras indican grupos de 30-50 personas, y en el Paleoltico superior de Ucra-
dera; el sedentarismo vino algo ms tarde, ya que al principio la agricultura nia entre 20 y 55.
era del tipo itinerante que permita la persistencia del nomadismo, como en Una explicacin de la prevalencia de unidades de poblacin relativamente
varios grupos humanos actuales. Sin embargo, l~__accin ms desta_cac!~- del pequeas y de la baja densidad de poblacin (menos de una persona por kil-
Neoltico sobre la densidad de poblacin fue que la tasa de mortalidad dismi- metro cuadrado), as como de las bajas tasas de crecimiento. demogrfico du-
m.iyo porque, al poder almacenar el alimento, el peligro de hambre. dej de rante el Pleistoceno se obtiene por las relaciones siguientes que se refieren a los
ser una amenaza constante. actuales Bosquimanos cazadores-recolectores:
Las consecuencias selectivas de la densidad de poblacin se refl(;!jal1 en la
y
cooperacin en el c9mportamiento altruista (o sea, la prctica de activida- Bajo crecimiento Fluctuacin estocstica
~des ms beneficiosas para el grupo que. para el individuo). En este ltimo, la .----1.,.._ eronmiro potenciall ~de la poblacin
seleccin grupal es siempre positiva y la individual negativa, pero con una
compensacin: la diseminacin de los "genes de altruismo" en los parientes Regulacin rigurosa Baja tasa de
del altruista. del tamao de la )1111' creciffiiento
poblacin demogrfico
La inestabilidad, la incoherencia, las contradicciones y las convulsiones

u
(p.e., infanticidio)
de nuestros sistemas sociopolticos son quiz consecuencia de nuestra inma-
durez biolgica y cultural para habitar en grandes densidades de poblacin;
la evolucin nos ha adaptado solamente a vivir en grupos de pequeo ta- Recursos escasos,
estacionales e im-
mao. Es posible que nuestros genotipos no tengan la suficiente plasticidad predecibles Tamao del grupo
evolutiva para poder adaptarse a los nuevos ambientes creados por nuestra pequeo y flexible
tecnologa y a la masificacin de nuestras poblaciones (Bodmer y Cavalli- ..._--11.,..... Alto flujo demogrfico ~
Alta movilidad espacial
Sforza, 1976). estacional

+~ Yen~~a~:~~~:n~~0-
Existe una relacin sistmica que conecta el ambiente, la subsistencia, etc., Unidad econmica
segn el esquema siguiente (Hassan, 1979):

....-------J]IIII'IIII"-AMBIENTE
ptima: unas 20
personas

Red matrimonial
Exogamia t
1000 personas

ptima: 50-100 -
personas

"IIII(I-------LI______

SUBSISTENCIA .....

POBLADO ...
1 ._ DEMOGRAflA

1 L
TECNOCULTURA

t1
!RGANIZACIN BIOSOCIAL
IV. PALEOEPIDEMIOLOGA

Para los estudios paleopatolgicos suelen utilizarse como material de

En el caso de los grupos cazadores-recolectores, el tamao y la movilidad
del grupo estn condicionados por la produccin disponible a un nivel dado de
eficiencia extractiva, pero el tamao ha de ser suficiente para mantener la via-
bilidad reproductiva, sobre todo porque los grupos pequeos son ms vulnera-
bles a las fluctuaciones aleatorias que los grandes. Las unidades de poblacin
regional seran de unas 500-1000 personas y las unidades locales de 20-50 per-
sonas.
:Estas bandas pequeas fueron las predominantes durante el Paleoltico. ~J:l
uno de fos yacimientos de Olduvai se ha estimado que el tamno---~efg!~P9
australopitecino sera de 10-20 personas, y en el Acheulense de T~l!l:llb de
investigacin los huesos en primer lugar, las momias e, incluso, las obras de
art~ del hombre prehistrico.
.-~ Estas ltimas reflejan, por ejemplo, la existencia en ambos hemisferios
de casos de mal de Pott, de poliomielitis y-de enanismo, pero en las escultu~
~as y pinturas prehistricas hay numerosos casos de interpretacin difcil o
dudosa.
Pesto que solo un escaso porcentaje de las enfermedades humanas de-
jan sus huellas en los huesos, el estudio de las momias (Lecca, 1976) ha
extendido enormemente nuestros c~nod.Uentos sobre las dolencias de nues-
tros semejantes prehistricos. La momificacin natural se puede efectuar
espontneamente en climas muy secos (Arizona, Per, Egipto) o en climas
muy fros (momias de las islas Aleutianas y de los Andes). En las momias se
han descrito casos de arteriosclerosis en poblaciones peruanas, y se ha obser-
vado mediante rayos X en la aorta de Merneptah, el faran del xodo.

468 469
 Igualmente se han encontrado enfermedades pulmonares (silicosis, antraco-
sis, neumona y pleuresa, por ejemplo) y renales. As, uno .:de los problemas
sanitarios ms agudos actualmente en Egipto, la esquistosomasis (producida
por la Bilharzia ( = Schistosomum) haematobium, UJ) Tremtodo) se encon-
traba ya en aquel pas hace ms de cuatro mil aos; se han hallado
asimismo, en momias, atrofias congnitas de rin, abscesos y clculos rena-
les. Tambin en momias se han podido detectar numerosos casos de cirrosis
heptica, apendicitis, lepra y paludismo como frecuentes causas d~ muerte
en la poblacin egipcia pre- y protohistrica. En el captulo X, al tratar de la
Paleoserologa, se describen los mtodos para determinar los grupos sangu-
neos en tejidos momificados.
El material paleopatolgico ms abundante lo constituyen, desde luego,
l<)S ~.--Es -conocida a presencia de ciertas operaciones quiilirg!cas,
--como la trepanacin, que han dejado sus huellas en numerosos crneos
prehistricos. Segn Comas (1972), la trepanacin craneal est ampliamente
distribuida en las poblaciones humnas prehistricas desde el _Neoltico y no
va ligada a ningn tipo racial, ya que se encuentra tanto en dolicocrneos
como en mesocrneos y braquicrneos; es un rasgo cultural complejo y
variable, de tipos, tcnicas, formas e intencionalidades muy diversas.
Tambin en los huesos la Paleopatolog;:t ha registrado casos. de traumatjs-
mos: Por ejemplo, las fracturasd~_los.crneos del antiguo Sinanthropus cuya
rotura basal se atribuye al canibalismo, los traumatismos de varios ejempla-
res. del hombre de Neanderthai,- o -la- conocida exostosis del antiguo Pithecan-
'thtoplii-e su fmur (Soriano, 1970); se tratarade una periostitis deformante
de
:~ausa-da-por fluorosis de intoxicacin -debida a 1~ ingesti fiUts impregna-
das del flor de las cenizas volcnicas de Java en aquella poca. Tal fluorosis
determinara la osificacin de la insercin. tendinosa de los msculos aductores
del muslo. Esta misma fluorosis volcnica se encuentra hoy en ciertas regiones
volcnicas de Islandia, en el ganado que pasta la hierba impregnada asimismo
por el flor de las emanaciones volcnicas de la isla. Hay que recordar que el
volcn Lawu-Kukusan de Java (3250 m) est an en actividad~
Tambin se han encontrado en huesos prehistricos malformaciones tales
como ena~ismo acondroplsico, cretinismo, anencefalia, perforacin esternal,
espina bfida, hidrocefalia y malformaciones debidas a la poliomielitis. Igual-
mente se han citado inflamaciones de tipo general (periostitis osificante, sinusi-
tis, mastoiditis, osteomielitis, miositis osificante) y especficas (como la ostetis
deformante o enfermedad de Paget, el mal de Pott en esqueletos egipcios de
hace ms de cinco mil aos y sfilis, que ha planteado el problema de su presen-
cia en la Amrica prec<;>lombina). La artritis parece ser la lesin patolgica ms
antigua que se conoce. Se ha registrado hace unos seis mil aos tal:11bin en
Egipto. Hay que decir que la espondilitis o artritis de la columna vertebral ya la
padeca el Diplodocus, y su universalidad en huesos de todas las pocas, regio-
nes y climas no confirma la teora ambiental de la enfermedad. En compara-
cin con la actualidad, son raros los tumores malignos en los hombres prehist-
ricos, pero en crneos egipcios y peruanos hay casos de osteo_sarcomas. En
cuanto a la patologa dental, abundan las malformaciones dentarias en el hom-
bre prehistrico Y.!~piorrea parece surgir en el hombt.:e de Neanderthal. Las
470
caries, que aparecen en el Paleoltico superior, segn Vallois, y no en el Neol-
tico coll?-o se pensaba antes, no parecen ser del tipo actual y solo se manifesta-
ban en los individuos mayores de cuarenta aos; eran caries del cuello dentario
y no de la cara oclusal como las actuales (Olivier, 1965). El cambio de d!eta
carnvora a vegetariana pudo ser responsable del incremento de las lesiones
patolgicas dentales; as, en los esquimales el estado sanitario dental empeor
cuando cambiaron su dieta, casi exclusivamente carnvora, por alimentos enva-
sados (vegetales, harina, azcar, etc., en Groenlandia).
En las momias egipcias se ha podido detectar la presencia de la thalasse-
mia (Massa, 1977), pues en las secciones de los vasos sanguneos quedaban
dianocitos; el diagnstico se confirm radiolgicamente, hallndose las
anomalas craneanas caractersticas de esta enfermedad; ser posible aislar la
molecula del Hb para confirmar la thalassemia a nivel molecular, lo que
contribuir al conocimiento del origen y difusin de esta enfermedad en las
poblaciones mediterrneas.
Allison (1977) piensa que los cambios en la demografa y en el tipo de
subsistencia de las sociedades humanas que pasan de una cultura cazadora-
recolectora a estructuras sociales ms complejas pueden ser responsables de la
diseminacin de algunas enfermedades infecciosas que han persistido hasta la
actualidad.
J<.lepinger (1980) clasifica as las enfermedades de inters paleoantropol-
~~():
l. Enfermedad_es infecciosas. Son de etiologa bien comprendida y han
producdo..ef~ctos devastadores. Se pueden clasificar por la naturaleza del mi-
croorganismo o parsito responsable o por el curso de la enfermedad: agudas,
con rpida extensin epidmica (gripe, viruela) oJ?~~]!_gQ.nic~s (malaria, tuber-
culosis).
La historia natural de las enfermedades infecciosas depende de: el organis-
mo, el husped y el ambiente. Un cambio en cualquiera de los tres factores
puede cambiar la expresividad de la enfermedad en el grupo humano. Parsito
y husped' tienen sus estrategias evolutivas propias, por ejemplo resistencia
hereditaria o adquirida (inmunidad).
Los homnidos pliopleistocnicos africanos conservaron probablemente un
cierto nmero de parsitos derivados de sus antepasados lor primates prehom-
nidos, y por su gnero de vida cazador-recolector estuvieron expuestos a mu-
chas zoonosis nuevas. Pero estas poblaciones eran pequeas, migratorias y re-
lativamente aisladas, y sus principales enfermedades infecciosas debieron de
ser por ello las crnicas.
Al llegar la agricultura aparecieron nuevas oportunidades para los patge-
nos; el regado permiti la diseminacin de los vectores, y los animales doms-
ticos se convirtieron en nuevos reservorios. Pero fue el crecimiento demogrfi-
co y la urbanizacin los que permitieron la aparicin de infecciones agudas.
Con el comercip se desarrollaron las grandes epidemias. La accin de los ani-
males domsticos en el desarrollo -de las enfermedades infecciosas humanas se
debi a que los patgenos humanos son muy similares a los suyos, y a la infec-
cin continua por contacto.
471
 .En Europa, el rea mediterrnea sufri un descenso demggrfico a fines ~el
Imperio romano debido a una serie de epidemias, que culminaron conla peste
'justiniana del siglo VI,.que fue la primera apariCin en Europa de la peste bub-
nica. Hasta mediados del siglo X la poblacin europea qued as disminuida
'demogrficamente y su lenta recuperacin termin abruptamente con la peste
negra del siglo XIV, que se acus hasta en China. La recuperacin quiz se
debi a que muchas enfermedades epidmicas se convirtieron en endemias in-
fantiles y, desde el punto de vista demogrfico, el coste de la mortalidad infan-
til es menor que el de la mortalidad de adultos jvenes.
En Amrica no existan enfermedades como la peste y la malaria, pero, sin
embargo, la poblacin del Nuevo Mundo no respondi demogrficamente a
este bajo lastre epidemiolgico, y no se puede invocar para explicarlo la inade-
cuacin nutricional porque aunque prcticamente carecieran de animales do-
msticos, la produccin calrica por rea de maz era suficiente para compen-
sar esa aus.encia.
2 . E.1Zfermedades crnicas. La osteoartritis y la espondilitis anquilosante se
conocen bien en poblaciones prehistricas, pero la artritis reumatoide no pare-
ce existir hasta el siglo XVII. Hoy, 2% de la'poblaci~n adulta est afectada.
Quiz se deba a que la artritis reumatoide evolucion a partir de la espondilitis
anquilosan te.
El hecho de que la aterosclerosis fuera un enfermedad comn en la Anti-
gedad elimina la especulacin de que se deba a una dieta rica en lpidos y a las
tensiones de la vida sedentaria moderna (es abundante en las momias egipcias).
3 . .Gncer. Hay pocas pruebas, en cambio, de neoplasmas malignos en gru-
pos prehistricos, a juzgar por los miles de esqueletos y momias examinados.
Sin embargo, las metstasis esquelticas pueden escapar a la deteccin sin exa-
men radiolgico o histolgico. Adems, en el pasado, solo una fraccin peque-
a de la poblacin sobreviva hasta la edad que es el pico del cncer.
La frecuencia del cncer, ajustada y corregida por la edad, ha aumentado
dramticamente. En los Estados Unidos, la probabilidad de desarrollar un cn-
cer es 25 %, mientras que de los casos paleopatolgicos solo hay registrados
diez de carcinoma metastsico (y solo un caso anterior a nuestra Era). Puesto
que el esqueleto es uno de los sitios ms comunes de metstasis, la baja fre-
cuencia de metstasis esquelticas prehistricas debe reflejar una incidencia
muy baja de carcinoma en pocas pasadas. Adems, se ha demostrado por
momificacin experimental que las clulas neoplsicas se conservan igual de
bien que las normales. Es muy posible que los factores ambientales cruciales
para el cncer hayan cambiado.
REFERENCIAS
ALLISON, M. J. 1977: "Palaeoepidemiology of infectious diseases in pre-Columbia and
colonial Per", en Amer. J. phys. Anthrop., 471115.
472
BADA, J. L., y R. PROTSCH. 1973: "Racemization reaction of aspartic acid and its use in
dating fossil bones", en Proc. Nat. Acad. Se., 70: 1331-1334.
BmiKOV, S. N. 1971: "Densit de population et l'importance de la chasse en Crime a
l'poque du Palolithique", en Soviets. Arqueo/.; 4: 11-12.
BoDMER, W. F., y L. L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, Evolution and Man, 782 pp.
CoMAs, J. 1972: "La supuesta difusin trasatlntica de la trepanacin prehistrica", en
An. de Antrop., 9: 157-173.
DEEVEY, E. S. 1952: "Radiocarbon dating", en Scient. Amer., 18612: 24-28.
EzRA, H. C., y S. F. CooK. 1957: "Aniinoacids in fossil human bones", en Science, 3263:
80.
HAQ, B. U., W. A. BERGGREN y J. A. VAN COUVERING. 1977: "Corrected age of the
Pliocene/Pleistocene boundary", en Nature, 5628: 483~488.
HAssAN, F. A. 1979: "Demography and Archaeology", Ann. Rev. Anthrop., 8: 137-160.
HEIM, J. L. 1972: "Histoire de la Palontologie Humaine", en J. S. WIENER, La genese de
l'Homme, 241-264.
HELFMAN, P. M., y J. L. BADA. 1976: "Aspartic acid racemization in dentine as a mesure
of ageing", en Nature, 26215566: 279-281.
HENNEBERG, M. 1976: "Reproductive possibilities and estimations of the biological dyna-
mics of earlier human populations", en Journ. Hum. Evol., 5: 41-48.
HoWELLS, N. 1976: "Toward a uniformitarian theory of human paleodemography", en
R. H. WARD y K. M. WEISS (eds.). The demographic evolution of human populations:
25-40.
KLEPINGER, L. L. 1980: "The evolution of human disease: new findings and problems". J.
biosoc. Sci., 1214: 481-486.
LABEYRIE, J. 1976: "La datation par le Carbone 14", en La Recherche, 73: 1036-1045.
LABEYRIE, J., y C. LALOU. 1977: Datations abso/ues et analyses isotopiques en Prhistoire.
Mthodes et limites, 211 pp.
LECCA, A. P. 1976: Les momies, 279 pp., cap. Vl: "Les momies et la Science": 107-118.
DE LUMLEY, H., M. A. DE LUMLFY, J. L. BADA y K. K. TUREKINA. 1977: "The dating of
pre-Neanderthal remains at Caune de l'Arago, Tautavel, Pyrnes Orientales, Fran-
ce", en Journ. Hum. Evo/., 6/3: 223-225.
MAssA, E. R. 1977: "Presence of thalassemia in Egyptian mummies", en Journ. Hum.
Evo/., 6/3: 225.
LMER, G. 1965: "Les dents", en Anatomie anthropologique: 198-200.
SoRIANo, M. 1970: "The fluoric origin of the bone lesion in the Pithecanthropus erectus
femur", en Amer. J. phys. Anthrop., 32: 49-58.
STUIVER, M. 1978: "Radiocarbon timescale tested against magnetic and other dating me-
thods", en Nature, 273: 271-274.
WARD, R. H., y K. M. WEiss. 1976: "The demographic evolution of human popula-
tions", en Journ. Hum. Evo/., 5: 1-23.
WonsT, H. M. 1976: ''Locational relationships in Paleolithic society", en Journ. Hum.
Evo., 5: 49-58. .
473

CAPTULO XXV
Adaptaciones fundamentales de los homnidos
I. LA DENTICIN
El patrn morfolgico total de la denticin y de la mand~ula. ~e los movimientos masticatorios son anteroposteriores y laterales debido a las
Hominidae seala con claridad su adaptacin a un tipo de mast1cac10n po-
tente en sentido rotatorio y lateral. Las principales caractersticas de las
piezas dentarias son las siguientes:
1) Los caninos no son tan grandes como en los Pongidae ni presentan,
como en estos, un dimorfismo sexual; tampoco sobrepasan el nivel de los
restantes dientes y no presentan forma cnica, como en los Primates no
humanos sino espatulada, como la de los incisivos.
2) Es~os ltimos orientan sus coronas verticalmente y los superiores
oponen sus superficies cortantes a las de los inferiores. . a su contenido en partculas abrasivas, as como a su preparacin (alimentos
3) Los Hominidae no presentan diastemas sino que la lnea dentana es
continua. Han desaparecido, por lo tanto, el diastema superior (entre los
incisivos laterales y los caninos) y el inferior (entre los caninos Y primeros
premolares). _ .
4) Los premolares tienen tendencia a la molarizacin, esto es, a anad1r
nuevas cspides que los asemejen a los molares. . nas (como, por ejemplo, ciertas sectas hindes) y extrapolar comparativamente
5) Las caras oclusales o masticatorias de los premolares y de los molares
se cubren de una gruesa capa de esmalte, que se interpreta como una adapta-
cin para reducir el desgaste debido a nuestra prolongada longevidad Y a los
caracteres de nuestros alimentos.
La morfologa dental y mandibular de los Hominidae ha sido afectada
por presiones selectivas que han permitido una masticaci~ muy, e?caz.
Estas adaptaciones se adquirieron muy pronto en la filogema homm1da Y
pudieron ser las fundamentales para nuestra evolucin (Pilbeam, 1972); la
introduccin posterior de cantidades progresivamente mayores de carne en
nuestra alimentacin y el hecho cultural de la coccin de los alimentos, an
474
ms tardo, produjeron alteraciones menores como la disminucin de ta-
mao de los premolares y de los molares (Le Gros Clark, 1971 ).
La forma de la arcada dentaria es en los Pongidae ipsiloide e incluso, en
algunos ejemplares, las filas dentarias en los machos divergen hacia adelante
debido al gran tamao de los incisivos y caninos. Por el contrario, en los
Hominidae la arcada es redondeada por delante y las filas dentarias son o
paralelas o divergentes hacia atrs; la razn de ello es que los dientes fronta-
les humanos son pequeos y toda la mandbula est acortada.
El acortamiento general de la cara por retroceso del esplacnocrneo acerca
los premolares y los molares a la articulacin mandibular, con lo que aumenta
la eficacia mecnica masticatoria por reduccin del brazo de resistencia de la
articulacin de la mandbula. A esta eficacia contribuye tambin la gran altura
relativa y la verticalizacin de la rama vertical. Adems, ppr el citado retroce-
so, el masetero retrasa su punto de origen y baja su punto de insercin (ya que
la cara se alarga), y el resultado mecnico es un aumento del brazo de potencia.
Asimismo; la parte principal del msculo temporal, inserta en el borde vertical
anterior de la rama ascendente, acta de forma casi vertical.
Por consiguiente, todas estas adaptaciones dentarias y mandibulares ha-
cen de la masticacin de los Hominidae un mecanismo eficacsimo. Los
actividades antagonistas de maseteros y pterigoideos, y esos movimientos no
son estorbados por la presencia de grandes caninos, pudindose dar cual-
quier tipo de combinacin de direccin masticatoria. Las adaptaciones denta-
rias y de la mandbula demuestran el principio bsico en nuestra evolucin
de que las estructuras se comprenden mejor en trminos de su funcin, y
esta, a su vez, en el contexto etolgico y ecolgico de H. sapiens.
El estudio microscpico del desgaste de la superficie dentaria permite juz-
gar el tipo de alimentacin de los Homnidos extinguidos (Puech, 1978). En
efecto, parte del desgaste de los dientes se debe a los materiales alimentarios y
crudos, cocidos, asados o hervidos). El anlisis de las estras dentarias indica la
direccin de los movimientos mandibulares y el predominio de la denticin
para morder, triturar y desgarrar. Con el microscopio electrnico de barrido se
pueden comparar las estras de los dientes de personas exclusivamente carnvo-
ras (como, por ejemplo, los esquimales) y exclusivamente --o casi- vegetaria-
a dientes fsiles. En el caso de los Homnidos pleistocnicos, desde el Acheu-
lense hasta finales del Bronce, el aumento del nmero de estras horizontales y
la disminucin del de verticales desde los ejemplares ms antiguos a los ms
recientes indica el abandono progresivo de la caza a favor de la adopcin pro-
gresiva de materiales alimenticios vegetales.
475
 11. EL ESQUELETO POSCRANEAL
Y LA LOCOMOCIN ORTGRADA
C~ESTA
!LlACA
Todos los caracteres del esqueleto poscraneal del hombre delatan su
evolucin a partir de un antepasado braquiador: el ancho trax, la regin
lumbar reducida, las clavculas largas, los brazos largos respecto a la longi-
tud del tronco, y varios detalles del codo y de la mueca.
Nuestra extremidad superior ha sufrido varios cambios en su morfologa
como resultado de su prdida de participacin en la locomocin y su nuevo
empleo en la manipulacin. As, la relacin entre la longitud de esa extremi-
dad y la del tronco es de 11 O1100, mientras que en el chimpanc y en el
gorila es de 120/1 00; la morfologa de las clavculas y escpulas humanas
seala que no estn adaptadas ni a la locomocin cuadrpeda ni a labra-
quiacin; la mano humana presenta dedos relativamente cortos, menos el
pulgar,. que es largo y capaz de una rotacin que le pone en contacto con las
yemas de los restantes; adems, el rea cortical cerebral que controla los
movimientos manuales est muy desarrollada, lo mismo que la regin del
cerebelo responsable de la integracin de los movimientos de los dedos.
El resto de nuestro esqueleto indica una adaptacin funcional al bipeda-
lismo. La postura erguida y la locomocin bpeda son fenmenos de gran
complejidad mecnica. En la marcha bipeda las extremidades inferiores se
ponen en contacto alternativamente con el suelo a la vez que el troneo se
mantiene erguido. No se sabe con seguridad cundo se adquiri esta forma
de locomocin, pero probablemente ocurri a mitad o final del Plioceno,
despus de las correspondienes adaptaciones dentarias. Las presiones selecti-
vas que determinaron la marcha bpeda fueron las que se necesitaban para el
transporte de armas o utensilios de caza, para llevar alimento de un sitio a
otro, para trasladar las cras, etc., pero por el momento son altamente espe-
culativas.
En la marcha bpeda el peso del cuerpo se transmite por la pierna hasta
el dedo gordo. El centro de gravedad corporal cambia muy poco de posicin
durante la marcha, de forma que a este respecto el desplazamiento exige solo
un mnimo de energa. Durante la marcha entran en juego una serie de
flexiones y extensiones de varias articulaciones junto con rotacin y bascula-
miento de la pelvis; as, al elevar una pierna, la pelvis gira alrededor de la
otra, y las contracciones musculares impiden que el cuerpo caiga del lado de
la pierna levantada.
Los msculos responsables del mantenimiento de este equilibrio son los
glteos medio y mnimo, que se extienden desde el hueso ilaco hasta la FIG. 25.1. Principales regiones pelvianas. a) coxal de pngido; b) coxal de Australopi-
cabeza femoral, a la vez que giran las pelvis alrededor de la pierna fija al thecus; e) coxal humano
suelo. El glteo mximo, por su parte, ocupa la mayor parte de las nalgas y
acta como extensor de la articulacin de la cadera; se origina en la parte posicin vertical. Los Pongidae carecen de curvatura lumbar y esta regin es
posterior de la pelvis y del sacro llegando hasta la cara posterior del fmur; ms corta y menos flexible que en el hombre. P0r otro lado la extremidad
sirve para frenar el movimiento hacia adelante porque ~1 avanzar una pierna inferior humana es ms larga que la de aquellos, lo que le per~ite una longi-
la frena cuando esta se pone en contacto con el suelo. Hay, adems, otras tud de paso, o zancada, mucho ms extensa.
adaptaciones esquelticas. La curvatura lumbar, por ejemplo, permite que la El leon est ensanchado en el hombre y su borde superior forma una
extremidad inferior se extienda completamente mientras el tronco queda en curva sigmoidea que acerca el origen de los glteos medio y mnimo a la

476 477
articulacin de la cadera, lo que facilita su tarea de rotadores de la pelvis. El
isquion se acorta para reducir el brazo de potencia de los msculos extensores
de la cadera (glteos mximos) (v. fig. 25.1). . las piernas estn separadas y el peso se transmite por el lado interno, de
El centro de gravedad del cuerpo humano se sita un poco por d~trs de
la articulacin de la cadera en una lnea que pasa entre las rodillas. El
acetbulo y la cabeza femoral son grandes, lo que refleja su importancia para
transmitir el peso corporal; cada acetbulo se orienta hacia fuera Y adelante.
En el reposo las rodillas estn juntas y, como las articula~iones de la cadera
estn muy separadas, el fmur y la tibia no form~ ~na lnea ~ecta ~?mo en
los Pongidae. Por eso, durante la marcha el pie, la tlbta y la.art1culac10n de la;.
rodilla estn muy cerca de la lnea determinada por el centro de gravedad Y as1
se gasta poca energa en mantenerlo inmvil (v. fig. 25.2). . , .
La articulacin de la rodilla soporta el peso corporal gracias a los condi-
los laterales o externos, que son ms robustos que los mediales o internos,
FIG. 25.2. La postura normal, reflejada en el esqueleto, del chimpanc y del hombre
478
precisamente porque, como se indic, las rodillas quedan juntas y la carga se
transmite por el lado externo de la articulacin; en cambio, en los Pongidae
forma que los cndilos internos son ms robustos que los externos. En el
hombre, los ligamentos de la articulacin de la rodilla o ligamentos cruzados
se disponen de manera tal que siempre estn tensos, cualquiera que sea el
grado de extensin o flexin de esta articulacin; para conseguirlo existe un
profundo surco entre los cndilos femorales, y estos son capaces de resbalar
hacia adelante y hacia atrs sobre la meseta tibial en los diferentes momentos
del movimiento de esa articulacin.
La difisis tibial es recta en el hombre y no curvada lateralmente como
en los Pongidae, y el plano de articulacin del tobillo (entre la tibia y el
astrgalo) es horizontal. Las articulaciones del pie humano permiten una
movilidad mucho menor que en los Pongidae, lo que representa una adapta-
cin a la locomocin bpeda ms que para trepar, caso en el cual el pie ha de
orientarse en varios ngulos.
El pie humano tiene, adems de un arco longitudinal como los restantes
Primates, un arco transversal que se debe a la forma de sus elementos seos
y que .est soportado por fuertes ligamentos y tendones. Esta disposicin .
convierte al pie en un verdadero muelle complejo siempre en tensin y capaz
de transmitir las tensiones cuando el pie se apoya y cuando impulsa al
cuerpo. Los metatarsianos son relativamente cortos y rectos, siendo los ms
robustos el primero y el quinto, como corresponde a la forma de transmisin
del peso a lo largo del pie hasta el dedo gordo. Este ltimo es particular-
mente robusto pero incapaz de prensin como en los otros Primates, puesto
que se encuentra, junto con sU: metatarsiano, paralelo y prximo a los res-
tantes y no divergente de ellos; en consecuencia, hay diversas alteraciones en
los ligamentos, en la morfologa de las articulaciones y varios detalles de
cierto inters.
III. ADAPTACIONES CEREBRALES Y BASE DEL
COMPORTAMIENTO
Hay profundas diferencias etolgicas entre el hombre y los restantes
Primates que se basan en el desarrollo enceflico diferencial. Esto significa
no solo valores distintos de los promedios volumtricos en proporcin de 3: 1
(por ejemplo, entre Hamo sapiens y Pan), sino sobre todo que las diferentes
reas no se han desarrollado por igual; as, las reas asociativas corticales,
con sus regiones subcorticales relacionadas, se han desarrollado al mximo
en la regin parietal.
La evolucin del encfalo se puede estudiar solo por evidencia indirecta
(moldes externos o internos), pero una fuente importante de informacin la
constituye la estructura interna y la organizacin enceflica de los Primates
actuales, que se pueden tomar como "modelos". Por otro lado, el comporta-
miento humano "fosilizado" lo constituyen los restos de animales asociados,
las formas de asentamiento, los tipos de enterramiento, las obras de arte, etc.
479
 El increm~nto volumtrico .del encfalo no ha sido acompaado por un
aumento eqmvalente en el numero de clulas nerviosas cerebrales sola-
mente hay un 25% ms de neuronas corticales en el hombre que en el' gorila
(aunque, desde luego, ello representa billn y medio ms en cifras absolutas).
Tanto l~s neuro~as com~ las clulas de neuroglia humanas son ms gran-
~es, ~~ co~pleJas Y mas esparcidas que las de los Pongidae. El mayor
rendimiento del cerebro humano se puede atribuir a las interconexiones
neu~onales, muy abundantes, y a los cambios en la organizacin interna del
encefalo, como lo demuestra el hecho de que los microcfalos, con un cere-
bro ~o mayor que el de un gorila, tienen una forma de comportamiento
especificamente humana. Por eso, no es estrictamente comparable un cent-
metro cbico de cerebro de Pngido con un centmetro cbico de cerebro
humano. Por lo tanto, tampoco resulta correcto establecer un "Rubicn"
cerebral (Gabow, 1977).
~1. incremento _volumtrico enceflico y corporal parece sugerir turnos filo-
geneticos .alternativos de 1) cortos episodios de incremento de la capacidad
craneal, sm mucho aumento corporal (perodos de incremento), con 2) largos
Lbulo Lbulo
parietal - - - - - - parietal
Fm. 25~3. Proporciones relativas de los lbulos cerebrales en un cbido, en el chimpan-
ce Y en el hombre, representados a la misma escala (segn Holloway, 1974)
480
intervalos caracterizados por incrementos modestos de la capacidad enceflica,
pero aumentos notables en la corpulencia (perodos de elaboracin) acompaa-
dos de mayor complejidad neurohistolgica. Durante los ltimos tres crones,
segn Zindler (1978), se habran sucedido los siguientes "turnos": a) elabora-
cin australopitecina, durante el Plioceno medio y superior; b) elaboracin
habilina, del Pliopleistoceno; e) incremento humano del Pleistoceno; d) elabo-
racin sapiens, actual (d) (v. fig. 25.3).
La corteza cerebral de los Primates se puede dividir en regiones diferen-
ciadas segn su estructura y funcin y que maduran en diferentes momentos
(recurdese que se denomina maduracin a la adquisicin de la vaina de
mielina). En primer trmino maduran las zonas primordiales, que estn
constituidas por la corteza motora, las tres region~s sensoriales primarias
(visual, auditiva y tctil) y el sistema limbico. La corteza motora forma la
parte posterior del lbulo frontal; la tctil, la parte anterior del lbulo parie-
tal, y las reas auditiva y visual se localizan en los lbulos temporal y
occipital, respectivamente. El sistema lmbico est en situacin ms pro-
funda, rodeando la raz enceflica, y es la parte ms antigua, filogentica-
mente hablando, de la corteza; se relaciona con las partes del cerebro que
controlan el comportamiento vital para la reproduccin y la autoconserva-
cin, es decir, el comportamiento bsicamente emoCional necesario para la
supervivencia de la especie. La regin lmbica es .en los Mamferos ms
primitivos la que constituye la mayor parte de la corteza cerebral, pero,
segn se avanza (en sentido humano), otras zonas contribuyen progresiva-
mente ms. As, se desarrollan en los Primates reas filogenticamente ms
nuevas, de maduracin ms tarda que las primordiales y que se conocen
como reas asociativas, encargadas de integrar el comportamiento. Parece
existir un rea asociativa para cada zona primordial. ,
Las reas asociativas del lbulo frontal intervienen en la inhibicin de
la conducta. Si quedan daadas se pueden producir cambios profundos en
el talante y en la personalidad, como lo demuestran numerosos casos
en el hombre y experimentos en otros Primates.
Las reas asociativas de los lbulos temporales y occipitales se encargan
de la acumulacin de la informacin visual y auditiva y de la ejecucin de
actividades secuenciales. Sus interconexiones son importantsimas en los Pri-
mates superiores, puesto que se trata de animales altamente emocionales y a
menudo agresivos y que viven en grupos sociales estructurados donde se
encuentran rodeados ms o menos constantemente por sus semejantes, lo
que les obliga a ajustar su comportamiento de forma casi continua. En este
contexto social resulta vital poder comunicar cambios emocionales sutiles
entre los individuos del grupo y que los mensajes sean inteligibles. Por ello,
la comunicacin social de los Primates superiores es muy compleja (gestos,
posturas, mmica, vocalizaciones) y utiliza una serie de canales principal-
mente visuales y auditivos que se han de relacionar con respuestas lmbicas
(o sea, emocionales); adems, toda la informacin ha de transmitirse de
forma secuencial (Pilbeam, 1972).
~1 ~rea asociativa de la regin parietal se conecta solo con las otras reas
asociativas y n? con las regiones primarias sensoriales o motoras ni con el
481
sistema lmbico. Es el "rea de asociaciqn de las reas asociativas", que est
ms desarrollada cuantitativamente en el hombre que en cualquier otro Pri-
mate y es de importancia suprema para el lenguaje y manipulacin de ins-
trumentos.
No se sabe con precisin si en la evolucin de los Hominidae ha habido o
no un aumento en los lbulos frontal y temporal, pero lo que parece seguro
es que el lbulo parietal se ha desarrollado muchsimo. Sin embargo, esto no
quiere decir que la especificidad del comportamiento humano se site en el
lbulo parietal. Tampoco se puede decir todava de forma segura en qu,
cmo y por qu difiere nuestro comportamiento del de los otros Primates.
Lo que parece cierto es que la frontera entre el hombre y el chimpanc, por
ejemplo, va atenundose merced a experimentos indicativos de que ciertos
autores logran comunicarse con estos animales gracias a signos; ello hace
pensar hoy que quiz los chimpancs salvajes empleen lenguajes simblicos
en su hbitat natural, como se sospecha fuertemente (Bolzoni, 197 6).
El comportamiento humano se caracteriza por los siguientes rasgos:
1) capacidad para comportarse cooperativamente; 2) capacidad para supri-
mir o canalizar la agresividad; 3) capacidad para mantener conductas dura-
deras; 4) capacidad para establecer lazos afectivos estrechos con individuos
del sexo opuesto; 5) capacidad para fabricar instrumentos, y 6) capacidad de
comunicacin mediante un lenguaje. Los lazos que se establecen entre hom-
bre y mujer para constituir la familia nuclear permanente (pareja progeni-
tora y descendientes) y realizar el aprendizaje de las cras no parecen estar
genticamente programados. En las culturas cazadoras-recolectoras los cru-
zamientos suelen ser exgamos, de forma que el matrimonio constituye
parte de una poltica para establecer relaciones intergrupales amistosas y
cooperativas. Hoy se piensa que una fraccin del comportamiento est deter-
minada genticamente y otra parte se debe al aprendizaje, es decir, est
condicionado ambientalmente; por ejemplo, el hombre nace con la capaci-
dad para aprender lenguaje, no un lenguaje (determinismo, respectivamente,
gentiCo y ambiental).
. Es probable que los Hominidae de hace dos crones practicaran la caza
cooperativa, se comunicaran mediante un lenguaje sumamente simple, esta-
blecieran una divisin del trabajo entre los sexos, constituyeran familias
nucleares, practicaran la prohibicin del incesto y se cruzaran por exogamia.
Hace unos cien mil aos, cuando el cerebro alcanz su volumen actual,
dejaron de producirse cambios verdaderamente fundamentales en las bases
biolgicas del comportamiento humano.
Entre las caractersticas citadas del comportamiento humano hay dos
que le distinguen ms que otras de los restantes animales: el lenguaje y la
fabricacin de instrumentos. Del primero se trata en la pregunta siguiente.
Los primeros instrumentos lticos parecen datar de hace unos 2,5 crones y,
por consiguiente, probablemente se empezaron a fabricar antes, puesto que
en dicha poca aparecen ya diferenciados en tipologas de distintas funcio-
nes. El hombre no solo modifica los instrumentos naturales, como lo hacen
los chimpancs estudiados a este respecto, sino que los manufactura me-
diante reglas arbitrarias y a una complejidad inmensamente mayor que cual-
482
quier .otro Pngido. Se piensa que un tipo de cerebro capaz de fabricar
instrumentos lo es tambin de generar. un lenguaje, aunque sea rudimen-
tario.
IV. LA EVOLUCIN DEL LENGUAJE
l. Conceptos y definiciones. Numerosos animales emplean distintos
canales dJ comunicacin para interrelacionarse (son bien conocidas las
"danzas" de las abejas). Entre los Mamferos, los Primates no humanos se
ffi~n de la mmJ.S~ Y-~~_!~~~~~i~~J~~19J!.Para transmitir seales~-y~~~-ctones,
pero, al parecer, solo el hombre se encuentra capacitado para transmitir
igualmente descripciones y definiciones; las "frases" de los Primates no
humanos emplean apenas un centenar de trminos y su precisin no parece
sobrepasar el 75 % , pero el hombre posee una cantidad de trminos prctica-
mente infinita con los que puede expresar universales y condicionales, lo que
seguramente le est vedado a los restantes animales. Todos los hombres
normales son capaces de emitir sonidos articulados, simbolizados y concep-
tualizados; esto es lo que hay que entender por lenguaje; en tal sentido,
el lenguaje sera de exclusividad humana (Spuhler, 1977). Los chimpanc~.
,_P\le"~!l J:ti?r~n9~c.eLJengu_aje .. ge_s1uaLde.Jo~ _s_Q!_c;i9!1!l!c;iQ~_y_ el_ .!1!.!!le]9-~~
~S!~Jj:Q_Qpjetos -~-~ siplbolizaf!_pa~abras. Von Glaserfeld (197 8) emplea tecla-
dos conectados con un ordemidor para que el animal pueda ordenar secuen-
cialmente smbolos grficos que forman "frases" segn una "gramtica"
definida. Algunos piensan, sin embargo, que esto no pasa de ser un "efecto
---~~-g_Q!!l.Jl_Qor". El citado autor ha determinado que la tasa de aprendizaje d;-
los chimpancs estudiados viene a ser de. unos cuarenta signos anuales a
partir del segundo ao y ello indicara que poseen las aptitudes lgicas
necesarias para el desarrollo de una comunicacin lingstica. Incluso, en
algunos casos, parecen haber tomado la iniciativa de las "conversaciones".
El lenguaje se puede definir como un sistema de relacin abierto (capaz
de generar un nmero infinito de mensajes significativos) que consiste en la
emisin de signos vocales secuenciales con las propiedades de desplaza-
miento (puede referirse a suc~s o futuros) y de jerarqua (sonidos-
palabras-frases). El lenguaje es el producto de un cerebro capaz de generar y
descifrar cdigos lingsticos y por ello a los Primates no humanos solo se
les puede ensear una fraccin del lenguaje humano. La presin selectiva
_g~~~cj_ el desarrollo ~~_un hjp~tico le!!guaje_Qrimitivo fue segura-
mente el tipo de vid~~~dor:-.r.e.colector..que-implicaba_un.comliortamfei9-,
:_~_2!diJ:!~~g1 _ C5?_?perativo y org_anizado (Howells, 197 3).
Ha existido, -pues;una evoiucl:(fndel lenguaje que ha ido asociada con el
desarrollo de una esttica y con la produccin de ideas, o sea, con el progreso
cultural, de forma que es inconcebible la existencia de una cultura sin un
lenguaje, de la misma manera que el comportamiento y la organizacin
biosocial de los grupos humanos no pudieron desarrollarse sin un lenguaje
como f~ndamento. !!na preadaptacin para el lenguaje humano es el tipo de
:_~~~E.~~~~i~~-~-~--~~-~-~~~~!~~~~~-P~E!?.~~ que son animales sociales, con
483
largo perodo de aprendizaje y un crecimiento prolongado junto con gran TABLA 25 .1. Capacidades craneanas en Pongidae y Hominidae
capacidad de memoria y de expresin gestual.
Metodolgicamente se conocen varias vas de investigacin de la evolucin Chimpanc (macho) 400
del lenguaje. Una es el estudio de los mecanismos anatmicos del lenguaje, Chimpanc (hembra) 370
que se basa en la hiptesis de que su complejidad es proporcional a la de las Gorila (macho) 530
estructuras anatmicas implicadas en l; la evolucin de dichos mecanismos se Gorila (hembra) 450
puede seguir en el registro fsil analizando las primeras y sucesivas indicaciones Paranthropus (cuatro individuos machos) 520
Paranthropus (hembra, ejemplar ER-7 32) 510
paleoantropolgicas de sus manifestaciones en los restos de Hominidae. Otra
Australopithecus (seis individuos, machos y hembras) 440
es la etologa comparada, basada en la necesidad, sealada ms airiba, de un
Horno habilis (cuatro individuos) 640 1
lenguaje para la caza, la industria y el arte. Horno h~bis (ejemplar ER-1470) 800?
Horno erectus (seis individuos, machos y hembras) 860 2
2. La base anatmica del lenguaj~_ Se precisan varios requisitos ana- 'Pithecanthropus' VIII 1030
tmicos-para desarrollar un lenguaje. Uno de ellos es un 'J?-I_ato . .fonactQr,_ Horno erectus, China (cinco individuos, machos
constituido por la boca y la laringe, responsable de la emisin de_ fom~1nas y hembras) 1040 3
-!1kl!ldo~~--~s..decir,_qeJayocali~~i>n, o de sistemas fonmicos complejoS. Horno sapiens sapiens (varones) 1450
Otro es un aparato cerebral con coordinacin nerviosa para la recepcin de Horno sapiens sapiens (mujeres) 1300
los smbolos vocales (odo), su desciframiento (comprensin) y su transmi-
sin (el habla), junto con una capacidad de almacenamiento (la memoria).
Esta base cerebral se encarga de la generalizacin de la experiencia recibida Todas las capacidades, en centimetros cbicos. Cifras redondeadas. Salvo para ejemplares
especficos, se dan los promedios.
y de su conceptualizacin; el rea de Broca, dellbuloJr.o.lltal,_~_r~ponsal;>j 1 Amplitud de variacin, 590-690.

}Jz_a de la_ codifi.ca.~>.!l__d_~_l_q~~iQlQs.i~f rea de_ w ~r~~~-d.el_lbulo 2 Amplitud de variacin, 750-975.

temporal, de su desciframiento~ - -- - 3 Amplitud de variacin, 915-1225.

Se han conseguido algunas reconstrucciones satisfactorias del f!:J2ara1il__f.PJ1fl::_

dor, en particular el del hombred~ Neandef1:hal, cuyo status cultural era relati-
vamente complejo y que posea una tecnologa bastante diversificada. Esa re-
construccin parece sugerir que el hombre de Neanderthal era incapaz de emi-
tir ciertas vocales y consonantes de forma que sus p~i_}?!_lidade~_ de_!<:?~Q!!
-~~3.--..lln 1()_~-~-~Js-~!!!~~~- Es puramente fantstico, sin-embargo, concluir
de ello que sus deficiencias de lenguaje fueron la razn de su extincin. El
nacimiento de. un aparato fonador de tipo "humano" quiz tuvo lugar hace
unos 10 crones cuando se inici el retroceso del esplacnocrneo en Ramapithe-
cus. Las !~~()!l~_t_l1l~<::i()I1~s del P-ldar ,Il1andbulay_tr_lC!9.lm;ingeQ d_~_.!!ustralo
pftlzec;Z!_jndican q11eno poda. "1:J.a.blar'', pero su bipedalismo implica una angu-
lacin del tracto vocal superior, y su rudimentaria organizacin social lleva
consigo.la probable t{~~.!l:<::!l-.E~~~--~_o_nyersacion_es" (Howells, 1973). 1
;L.l_.lzase cerebral deU~nmJje es ms difcil de reconstruir y de interpretar,
puesto que se dispone de.moldes endocraneiile en escas.o.nmero; algunos son
directos (como en A. africantis de Taung), pero en general se trata de rplicas y
restauraciones. La informacin proporcionada por tales moldes es poco satis-
factoria: las estructuras detalladas no se pueden conocer a causa de las envoltu-
ras menngeas; las dimensiones y la forma general deducidas pueden estar afec-
tadas con un error de hasta el 20 %, y el significado real de la capacidad cra-
neana para el lenguaje es muy discutible. En la tabla 25.1 figuran algunos datos
sobre varias capacidades craneanas en Pongidae y en Hominidae.
1 La postura erguida condiciona la turvatura del aparato fonador, la estructura del paladar, el tipo de
denticin, el tamao de la lengua, la forma del hioides y de la laringe (que interviene en la modulacin y
resonancia de los sonidos), e incluso la presencia asociada de las apfisis geni.
Algo distinto ocurre cuando se considera la expansin de la corteza
cerebral y la fisuracin cortical. No se puede deducir gran cosa de los moldes
endocraneales de A ustralopithecus, pero tampoco hay nada que se oponga a
un posible lenguaje elemental en los Hominidae del Pleistoceno inferior; el
Pithecanthropus alalus hipotetizado por Ernst Haeckel tiene un nombre es-
pecfico no justificado.
3. Interpretaciones. Hay dos teoras opuestas para explicar las dife-
rencias que oponen al hombre y a los restantes Primates respecto a este
proceso perceptivo y simblico que es el lenguaje. Para una de ellas, tales
diferencias se deben a factores corticales. Para la otra (Lieberman, 197 5), las
diferencias enceflicas no son tan grandes como antes se supona, sino que
son diferencias en el aparato fonador las responsables. Toda la regin com-
prendida entre la laringe y los labios hubo de adaptarse a un equilibrio entre
la respiracin, la ingestin y el habla.
Se puede decir que los tres caracterespropios del lenguaje humano actual
son: 1) la emisin de sonidos (letras vocales) por parte de la laringe; 2) la
modulacin de la frecuencia y del tono de esos sonidos por la cavidad farngea,
Y3) la filtracin de las vocales mediante consonantes, que ocurre en la cavidad
bucal gracias a los dientes, la lengua y el paladar (consonantes palatales, lin-
guales, etc.). Pues bien, estos tres rasgos se consiguieron por la postura erguida
Yel retroceso del esplacnocrneo; ambos procesos dieron lugar a las siguientes
modificaciones anatmicas (fig. 25.4):

484 485

Fm. 25.4. Adaptaciones anatmicas del lenguaje en el hombre y chimpanc (segn
Howells, 1973)
1) una gran cavidad oral;
2) un paladar alto y arqueado, esto es, abovedado;
3) formacin de una fila continua de dientes alrededor de la lengua;
4) un canal vocal curvado por detrs de la lengua;
5) una laringe baja que determina un espacio supralarngeo muy alto;
6) una extensin_ de la parte posterior de la lengua, que puede as modu-
lar la resonancia de las vocales (Howells, 1973).
En los restantes Primates se enctlentran los caracteres completamente
opuestos a los sealados y, adems, los sacos larngeos contribuyen al volu-
men sonoro, pero disminuyen la modulacin especfica del sonido. Estas
seran las causas anatmicas responsables, segn la hiptesis de Lieberman,
de los fallos en intentar hacer hablar a los chimpancs (Bon, 1977). Los
sacos larngeos representan una fuerte especializacin y precisamente su
escaso o nulo desarrollo en nuestra especie es otro buen ejemplo de nuestra
indiferenciacin. Los hombres aprendemos unos de otros gracias al lenguaje,
pero los Primates no humanos parece que solo aprenden por imitacin. Las
vocalizaciones de los Primates no humanos indican solo situaciones emocio-
nales e inmediatas, mientras que el verdadero lenguaje es independiente del
contenido afectivo y del estado emocional de los individuos. Lo cierto es que
no sabemos bien si dentro de la capacidad intelectual de los Pongidae cabe la
de llevar a cabo generalizaciones expresadas simblicamente y si tienen los
conceptos de pluralidad y de condicionalidad.
4. Las hiptesis etolgicas. Estas hiptesis distinguen cuatro fases en
la evolucin del lenguaje, coincidentes con las etapas morfolgicas de nues-
tra evolucin. En la fase de_A.J:!!J'alQpithecus la n~~!~~-d ~e U!l_!~_~uaj(;!
rudimentario lo prueba la existencia decaza, de ua grosera industria ltica
486
de ciertos rity_ales_pr_obables. Para Bounak, lo mismo que en la edad infantil
~e prelingstica, en la evolucin habra existido una fase de
"lalacin" representada por Australopithecus. Par:a Leroi-Gourhan, tan inse-
p~on el lenguaje de los instrumentos como la agrafia de la afasia.
En la fase de l.f!m1Q_grectus probablemente el lenguaje se limitaba a la
expresin de situaciones concretas: las frases, muy sencillas, iran a~p':
das de mmica y de ge~Q~_,El estancamiento-que ~represet;' la industria
-Achelense-duf"atevanas centenas de miles de aos puede quiz imputarse
a que la longevidad era aJll:Lcm::ta (unos veinte aos) y por ello el perodo de
participacin social no era suficiente como para aumentar y desarrollar el
lenguaje. Sin embargo, la existencia de la caza implica la expresin de idea~
y de intenciones.
La fase Neand_~thal p~~-l:!JJ.~.!l}~l}!~JS!P!:t!~~l}!Q_llp considerable avance
cultiiifYtecnogi~Q 1iinqd~t .~n . JJ.rlJ~QgJlill~- mpliado" El hombre del
'Pal~~!ftTc Sup~~ior, por fin, representa con su elaborada cultura un mo-
mento verdaderamente determinante de la evolucin fontica. Para algunos
autores, ~ri~~~~l_l-~~--~ea.ll: _el_yer2l:dero origen del lenguaje articulado
en su forma actual, pero esto es altamente esp~~~lat~Y<:?:..
5. Conclusiones. El "lenguaje" de los Primates no humanos se carac-
teriza, como mximo, por una sintaxis elemental, por un repertorio simb-
lico muy reducido y por una organizacin neural y glotal, elementales con
predominio de mmica y de gesticulacin. Probablemente a comienzos del
Pleistoceno apareci una marcada aptitud para el lenguaje que fue progre-
sando paralelamente a la tecnologa, quiz establecindose entre ambos una
relacin de tipo feed-back positivo. Poco a poco las operaciones secuenciales
se fueron haciendo ms complejas. No se conocen con certidumbre los
factores y presiones selectivas que favorecieron la evolucin del lenguaje
humano; probablemente desempe un papel importante la necesidad
misma de comunicacin intragrupal e intergrupal (Bon, 1977), pero en todo
caso, como ha dicho Merleau-Ponty, ~e representa la superioridad
de nuestra existencia sobre la naturaleza". --------------- - ------------
REFERENCIAS
BOLZONI, M. 1976: "Un chimpanc 'sapiens'?", en La Recherche, 72: 977.
BON, E. 1977: "Palaeontological indications of the appearance of speech", en
Journ. Hum. Evo!., 6/3: 279-291.
GABOW, S. L. 1977: "Populations structure and the rate of hominid brain evolu-
tion", en Journ. Hum. Evo!., 6/7 : 643-665.
HOLLOWAY, R. L. 1974: "The casts offossil hominid brains", en Scient. Amer., 2311
1 : 106-115.
HOWELLS, W. 197 3: "The pattern of evolution in Horno", en Evo!ution of the genus
Hamo: 129-155.
LE GRos CLARK, W. E. 1973: The antecedents of Man. 3: "The evidence of denti-
487
 tion": 76-125. 4: "The evidence of limbs": 207-226. 6: "The evidence of brain":
254-264.
LIEBERMAN, Ph. 1975: "L'vo1ution du langage humain", en La Recherche, 59: 751-
757.
LIEBERMAN, Ph. 1977: "More on Hominid evo1ution, speech and 1anguage", en Cur.
Anthrop., 18/3: 550-551.
MOLNAR, S., y S. C. W ARD. 1977: "On the hominid masticatory comp1ex: biomecha-
nical and evo1utionary perspectives", en Journ. Hum. Evo!. 6/6: 557-568.
PILBEAM. D. 1972: The aseen! of Man. Cap. 3: "Hominid adaptations", 49-84.
CAPTULO XXVI
PUECH. P.-F. 1978: "L'alimentation de l'homme prhistorique", en La Recherche,
9/94: 1029-1031.
SPUHLER, J. N. 1977: "Bio1ogy, speech and language", en B. J. SIEGEL,
A. R. BEALS Y S. A. TYLER (dirs.): Annua! Review of Anthrop., 6 : 509-561. Los homnidos del Plio-Pleistoceno
VoN GLASERFELD. E. 1978: "Les chimpancs et le langage", en La Recherche, 9/92:
725-732.
ZINQLER. R. E. 1978: "On the increase of cranial capacity in mankind's lineage:
augments and elaborations", en Journ. Hum. Evo!., 7/4: 295-305.
l. AUSTRALOPITHECUS Y FORMAS AFINES

En el proceso evolutivo de la especie humana se pueden reconocer (Day,

1972) cuatrofases estructuraJes pri11~!PA!~s: 1) 1_ (as~ pr~~-(ttu~mLo
_fJ!tft~_c_y~"-Y formas_a_fin~s); 2) la_f~~-Rro!Qh\1!!!~--(HQ~-bf!!JjJj), 3) la fa~
hl!mana antigua (l!omo ergftY~). y 4) la moderna_ (Horno sapiens).
r.-a--~;llde~- de la separacin entre las dos primer~s. fase-s-es ua cuestin
controvertida. Por supuesto, las cuatro fases representan categorizaciones arbi-
trarias solo justificables en un proceso continuo por la relativa abundancia de
restos fsiles representativos, pero cuando se disponga de ms material corres-
pondiente a las interfases se impondrn las oportunas modificaciones.J!Qy_~_e
carece casi de informacin _Q!~olgica del__~do com:Qre!!Q!~()~I!!re h_~e
unos quince crones (Ramapitlzecus)_y un~inco crom;_s_Jti~Jralo]lithes:_~).
~bJ>~nas hay restos durant~ diezroillonesde aos_queJ~~:I'Qil_~:rn<;i(ll~~-P-!_(l.la
evohicin de los Homnidos (Tobas y Coppens, 1976).
La fase Australopithecus est representada por dos especies que, en la siste-
mtica actual, condensan una amplia gama de denominaciones genricas y es-
pecficas con que se designaba hasta hace unos aos (tabla 26.2) la gran variabi-
lidad de este grupo. Todos estos restos vivieron en el frica meridional y orien-
tal desde el Plioceno medio (Pontiense-Plaisanciense), hace unos cinco millo-
nes de aos, al Pleistoceno inferior, hace unos dos millones de aos. Se ha
propuesto denominarles, en conjunto, "Homnidos pliopleistocnicos" (Pil-
beam, 1972).

l. Formas sudafricanas

Una de las especies, Australopithecus africanus (yacimientos Taung, Maka-

pan y Sterkfontein, en Surfrica, la constituan poblaciones formadas por indi-
viduos de estatura baja, con un peso entre unos 20 y 25 kg (ms o menos como
el Pan paniscus), cuerpo grcil, capacidad craneana entre 400 y 550 cm3 con un

489
488
promedio de unos 450 cm3 Habitaban estepas arbreas o llanuras herbceas
del tipo ,aban-, donde llevaban un gnero de vida cazador-recolector de tipo
cooperativo, muy distinto ya del recolector individualista de los Primates no
~ro con ~ predominantemente vegetariana. Esto lo sugiere la
existencia de instrumento:;, de una hipottica industria denominada por Dart
osteodontoquerticp y de algunos objetos ltic~s (yacimiento de Makapan) que
pudieron emplearse para machacar alimentos vegetales o huesos para extraer
la mdula sea, o bien como raspadores, mazas, etc. En virtud de ello, su
cerebro dispondra de la capacidad fundamental para el desarrollo de una cul-
tura. El estudio de la denticin seala que su dieta era generalizada: As pues,
su cerebro y su comportamiento eran de tendencia claramente homnida, no
pngida, y por ello se puede decir que eran ya "Primates culturales".
La existencia de una industria "osteodontoquertica" se basa en la abun-
dancia no aleatoria de ciertos huesos animales encontrados en asociacin
con los restos de Austra!opithecus africanus; por ejemplo, las mandbulas
son muy comunes, casi nunca hay vrtebras caudales, los huesos de las
extremidades anteriores son cinco veces ms frecuentes que los de las poste-
riores. Esta conservacin diferencial reflejara el uso preferente de ciertas
partes del esqueleto de los animales como instrumentos o como armas. La
Eresa favorita del A. af:icanus era el antlope: ello demuestra la eficacia
cazadora de este Homnido, pues su presa era de gran tamao en compara-
cin con la corpulencia del cazador, sobre todo si se tiene en cuenta que su
bipedalismo no era probablemente tan eficaz como el del hombre actual
(vase ms adelante).
El anlisis de la maduracin de los dientes indica que los perodos infan-
til y juvenil de A. africanus eran ya prolongados. Sin embargo, ningn
individuo sobrepasaba los cuarenta aos y solo el 15 % llegaba a los treinta.
El promedio de mortalidad era de veinte aos aproximadamente. Quiz solo
una tercera parte de los individuos viva diez o ms aos tras la aparicin de
la edad reproductora.
La otra especie era Austra!opithecus robustus. Sus poblaciones las forma-
ban individuos ms. corpulentos y robustos (yacimientos de Kromdraai y
Swartkrans, tambin en Surfrica); de ah su denominacin especfica. Habi- crear una presin sobre la sutura escamosa a lo largo del parietal mientras que
taban zonas boscosa.s y su denticin parece indicar que su dieta era preferen-
temente herbvora, comiendo en particular semillas y races duras. Su capa-
cidad cranean~ era algo ms elevada (unos 550 cm 3 de promedio).
El bipedalismo de A. robustus se ha deducido por el estudio del astrgalo
encontrado en Kromdraai. Se determinaron en este hueso una serie de ngu-
los e ndices de significado funcional que se interpretaron mediante un anli-
sis cannico. Este anlisis multivariado es una tcnica estadstica en que un
computador manipula una serie de medidas y las sita en un sistema de
tantos ejes o dimensiones como medidas se han tomado. Luego concentra la
mayor parte de la variabilidad, con un mnimo de distorsin, en dos ejes
coordenados ortogonales. Los resultados para el astrgalo de Kromdraai
indicaron que perteneca a un individuo con marcha erguida, pero tambin
alguno de sus rasgos sugiere que es un astrgalo distinto tanto del humano
como de los Pongidae; por ejemplo, ciertos caracteres demuestran que for-
490
maba parte de un pie adaptado a soportar el peso corporal durante la loco-
mocin, pero otros indican que el dedo gordo era algo oponible y que la
bveda plantar careca de un abovedamiento transverso bien desarrollado.
Se ha sugerido que las diferencias entre ambas formas justificaran su sepa-
racin genrica: A. robustus merecera llamarse, segn algunos antroplogos,
Paranthropus. En cualquier caso, lo que parece probable es que las dos formas
solo pudieron habitar sincrnicamente el mismo territorio surafricano si consi-
guieron evitar la competencia alimenticia ocupando nichos ecolgicos diferen-
tes. El supuesto gnero Paranthropus se distinguira por un crneo mucho ms
primitivo y robusto provisto de cresta sagital, por sus premolares y molares de
gran tamao, por sus pequeos dientes frontales, y por su isquion alargado
similar al de los Pongidae (Lloyd du Brul, 1977).
2. Las formas esteafricanas de Autralopithecus se han encontrado en yaci-
mientos de Kenia (lago Rodolfo = Turkana), de Tanzania (Olduvai) y de Etio-
pa (Omo) y los restos correspondientes se pueden agrupar en una forma grcil
y otra ms robusta; se denominaron primero Zinjanthropus boisei (hoy Austra-
lopithecus boisei) y Horno habilis (hoy Australopithecus habilis). Ambos se ha-
llaron en Olduvai (fig. 26.1).
A. boisei ("homnido 5 del yacimiento Bed I de Olduvai" en la nomenclatu-
ra actual) data de unos 1,8 crones. Su crneo es muy robusto, con una fuerte
arcada orbitaria, cresta sagital (indicativa de msculos temporales desarrolla-
dos), unos 530 c::m3 d.e capacidad (prxima a la de A. robustus) y rama mandi-
bular ascendente muy elevada, lo que, junto con sus grandes dientes, sugiere
una gran eficacia mecnica masticatoria; se admite que maseteros y temporales
actuaban con una resultante casi perpendicular a la fila dentaria, lo que es
mecnicamente ventajoso para mover la mandbula en cualquier direccin. El
molde endocraneal presenta una significativa expansin del lbulo parietal;
probablemente su cerebro era capaz de fabricar instrumentos. En varios ejem-
plares juvenil~s y adultos de A. boisei se observa un solapamiento de la escama
temporal sobre el parietal que puede representar una adaptacin estructural
oseoligamentosa de su 'sistema masticador; el efecto del msculo temporal es
la posicin lateral del masetero y el aumento resultante de presin sobre la
escama temporal mediante la arcada zigomtica tienden a desunir el contacto
entre los huesos temporal y parietal (Rak, 1978).
Horno habilis ("Homnido 7 de los yacimientos Bed I y Bed II de Oldu-
vai") es prcticamente contemporneo con el A. boisei. Su capacidad cranea-
na, calculada mediante reconstruccin,. es de unos 640 cm 3 Los caracteres
dentarios no parecen justificar tampoco la separacin genrica de A ustralo-
pithecus sino, como mximo, la especfica. Los huesos de la mano no de-
muestran con claridad que fuera capaz de una prensin de precisin fina,
aunque sea ms bien la organizacin del cerebro que la de la mano la
responsable de una manipulacin delicada. Los huesos del pie son muy
similares a los humanos; los metatarsianos primero y quinto son robustos,
pero su anlisis cannico indica que A. habilis, lo mismo que A. ro bus tus, no
practicaba un bipedalismo exactamente humano.
491
 O 5 cm De forma dispersa, se. han hallado en Olduvai instrumentos lticos que
u..u.u
testimonian la fabricacin por estos Homnidos primitivos de utensilios, em-
pleados probablemente para preparar alimentos vegetales y animales, y
armas para la caza; indirectamente esta informacin sugiere una divisin del
trabajo entre ambos sexos y la ocupacin de reas relativamente extensas.
Los ejemplares encontrados posteriormente y designados por las siglas
OH-7 ("Prezinj"), OH-16 ("Olduvai George") y OH-24 ("Twiggi") se han
atribuido provisionalmente al A. habilis. 1
En el citado yacimiento de Swartkrans, en Surfrica, y asociados con
utensilios, se hallaron unos rest-os, atribuidos a un supuesto gnero Telan-
A thropus (T. capensis), que segn Robinson sera en realidad un H. erectus
pero que otros especialistas intercalan entre Australopithecus y Horno.
Si los restos, ms recientemente hallados, de Afar (Etiopa) y de Laetoli (Tan-
zania), son atribuibles a Hamo habilis, como mantienen algunos autores, la anti-
O 5 cm gedad dd gnero Hamo se remontara a unos 3-4 crones (Taieb y colaboradores,
L..I...U....u
1975): Australopithecus afarensis?
En los sedimentos pliopleistocenos del lago Turkana (Kenia; antes lago
Rodolfo) se han descubierto en los ltimos aos nuevos restos de Homnidos
posiblemente de gran importancia; son, entre otros, un crneo bastante com-
pleto (ejemplar KNM-ER 1470, datado de 2,5 crones pero con una capaci-
dad de unos 800 cm3), dos fmures casi intactos (KNM-ER 1481A y KNM-
ER 1472) y fragmentos de tibia y peron (KNM-ER 1481B, C, D).
En la regin de Hadar (Etiopa oriental) se han encontrado restos en 1976
en yacimientos datados entre dos y cuatro millones de aos. Entre ellos hay dos
paladares (AL-199 y AL-200) con una antigedad de unos 3 crones y que se
atribuyen al H. erectus. Pero lo ms destacable es el ejemplar AL-288 que
proporciona una informacin interesante sobre el esqueleto de las extremida-
B des; el ndice de longitud humerofemoral comparado da los resultados de la
tabla' 26; 1, que indican claramente la conformacin humana del cuerpo de AL-
288 (ejemplar tambin denominado "Lucy"), que se atribuye a Australopithe-
cus pro~sionalmente (Johanson y Taieb, 1976): A. afarensis.
O 5 cm
u..u..u
TABLA 26.1. El ndice humerofemoral
en algunos Pngidos y Ho~nidos

Ejemplar ndice

Horno sapiens 73
AL-288 83,9
Pan 102
Hylobates 113
e Gorilla 116
Pongo 135
FIG. 26.1. Australopithecus africanus (1), Australopithecus robustus (2) y Australopithe-
cus ( = Zinjanthropus) boisei comparados en norma lateral (A), superior (B) y frontal, 1
Como el ejemplar de Bed II (crneo casi completo) Qamado "Cenicienta" (OH 13). Olduvai
(C) (segn Tobias en D. PILBEAM, The ascent of Man, 1972) George es el nombre del fsil hallado en el yacimiento de Olduvai Gorge.

492 493
 Con el mismo carcter de provisionalidad se incluyen en este gnero la
mandbula del yacimiento de Lothagam y el fragmento de hmero de Kana-
poi, ambos en Kenia, y varios restos del yacimiento East Rudolf, tambin en
Kenia (Day, Leakey, Walker y Wood, 1975).
Los restos de Australopithecus afarensis se han recuperado de los yacimien-
tos de Hadar (Etiopa) y de Laetoli (Tanzania, donde asimismo sus huellas
indican, indirectamente, la adquisicin hace unos 3,75 crones de la postura
bpeda y de la locomocin ortgrada), y totalizan probablemente varias dece-
nas de ejemplares. Las extremidades delatan una posicin erguida habitual. La
morfologa y los estudios biomecnicos llevados a cabo en la pelvis de A. afa-
rensis, la angulacin de la cabeza femoral,. la inclinacin de la difisis del fmur
sobre el plano horizontal de la rodilla demuestran su bipedalismo. ste, sin
embargo, no alcanzaba el refinamiento evolutivo de los Australopithecinae pos-
teriores por cuanto, por ejemplo, el dedo gordo del pie era an oponible en
ligero grado. El ndice intermembral de A. afarensis (relacin de longitud entre
la extremidad superior y la inferior) era mayor que el de sus descendientes, lo
que 'indica que quiz an se conservara una cierta capacidad braquiadora. De
forma parecida, la denticin de esta especie es un mosaico de rasgos progresi-
vos y conservadores. Entre los primeros cabe citar la gruesa capa de esmalte
que cubre la superficie oclusal de premolares y molares (estos ltimos con co~o
nas anchas y aplanadas); pero, a la vez, la arcada dentaria tiene una forma
intercalar entre la de los Ponglae y la de los Homininae, en la mitad de los
ejemplares hay un diastema (aunque no tan grande como en los Pongidae), en
algunos casos el primer premolar inferior es sectorial, los incisivos son grandes
(en particular los centrales), y los caninos son de mayores dimensiones que en
los Hominidae posteriores.
Tres hiptesis principales se han propuesto para interpretar el significado
evolutivo de A. afarensis; resumidamente seran estas: 1) A. afarensis se consi-
derara como la forma de la que derivaron por divergencia los Australopitheci-
nae (A. africanus y A. robustus) por un lado y los Homininae por otro; ello
avanza~a el origen del gnero Horno a unos 2,5 crones (H. habilis); 2) A.
afarenszs es solamente antepasado directo de los restantes Australopithecinae.
de forma que la divergencia entre estos y los Homininae se remontara a ms de
4 crones; 3: A. afarensis habra dado lugar a A. africanus y este, hace unos 2,5
crones, sera el antepasado comn de los Homininae y de A. robustus. Resulta
prematuro, como en casos similares, decidir sobre la mayor probabilidad de
una de estas hiptesis, pareciendo ms riguroso esperar las nuevas descripcio-
nes de ms ejemplares y sus dataciones (White, 1982; Coppens, 1983).
II. PROBLEMAS DE DATACIN
Casi todos los restos surafricanos de Australopithecus se encontraron en
cuevas de caliza dolomtica, generalmente incrustados en una matriz estalag-
mtica de estratigrafa poco clara. En consecuencia, su datacin no es muy
segura y la mejor forma de determnarla es basndose en la paleofauna
asociada. Para ello ~ay que tener presentes dos circunstancias. La primera es
494
que los Mamferos del Terciario persistieron mucho ms tiempo en Surfrica
que en Europa; as, Lycyaena silbergi vivi en el Plioceno europeo, pero su
asociacin con A ustralopithecus no implica necesariamente que este Hom-
nido viviera en una poca correspondiente al Pontiense europeo; en el sur
del continente africano persistieron formas arcaicas mucho tiempo despus
de haber desaparecido por extincin en otras reas. La segunda es que la
correlacin estratigrfica, bien determnada en el Cuaternario europeo por
los perodos glaciares e interglaciares, es difcil en el africano porque las
oscilaciones climticas fueron mucho menos intensas.
Los yacimientos de Australopithecus proporcionan indicaciones muy intere-
santes sobre el clima de la poca en que vivi este protohomnido. Las brechas
osferas en que se han encontrado muchos de sus restos son rocas compuestas
de granos de cuarzo y de caliza arrastrados por el viento (el primero) y por 'el
agua (la segunda) hasta las cuevas en que se consolidaron. El cuarzo procede
de lejos, pero los granos de caliza derivan de las calizas dolomticas de los
alrededores. Actualmente en el Transvaallos suelos contienen una proporcin
constante de cuarzo y de caliza y se admite que los suelos en que dicha propor-
cin es diferente de la actual se formaron en .condiciones. climticas distintas.
Cuanto ms seco fuera el clima, mayor sera la proporcin de cuarzo, debido al
transporte elico, puesto que habra menos agua para disolver la dolomita: en
cambio, en los perodos ms hmedos, la proporcin de cuarzo sera menor, y
mayor la participacin de la caliza. Por consiguiente, se puede deducir el tipo
de clima ms o menos rido de pocas pasadas comparando arenas de suelos en
reas dolomticas actuales con muestras de brechas osferas en los distintos
niveles de los yacimientos de Australopithecus. Sin embargo, la secuencia de
perodos pluviales y ridos y su correlacin con la edad de las brechas no permi-
te sino dataciones en primera aproximacin y su fiabilidad se admite cada vez
menos (Buettner-J anusch, 1966).
Muchos autores piensan que la fecha atribuible a la etapa de nuestra
evolucin representada por Australopithecus sera el Villafranquiense o, se-
gn Robinson, el final del Plioceno, poca en que Surfrica presentaba un
clima bastante parecido al actual, con tendencia a la aridez y despojado
de bosques tropicales semejantes a los habitados por los Pongidae.
En edades absolutas, se puede decir que los primeros A ustralopithecus
datan de unos tres millones de aos por lo menos, y el supuesto Hamo
habilis, de unos dos millones de aos. A. robustus sera ms moderno que
A. africanus y quiz contemporneo de los primeros A. habilis.
Como se ha indicado, no existen dataciones absolutas para los yacimien-
tos surafricanos. Aunque las opiniones antiguas, que establecan dataciones
a base de los supuestos perodos pluviales e interpluviales, fechaban dichos
yacimientos remontndolos a solo medio milln de aos, las opiniones ac-
tuales mantienen de 3 a 4 crones para A. africanus (yacimientos de Taung,
Makapan Y Sterkfontein) y de 2 a 1,5 crones para A. robustus (yacimentos
de Swartkrans y Kromdraai), es decir, contemporaneidad con los yacimien-
tos de Bed I y Bed II inferior de Olduvai (Tholl).as y Bonnefille, 1977).
Para los yacimientos del frica oriental, los ejemplares ms antiguos son
pliocnicos: cinco millones para la mandbula de Lothagam, cuatro millones
495
 para el fragmento humeral de Kanopoi, tres millones y medio para el tempo-
ral derecho de Baringo y unos nueve millones para un segundo molar supe-
rior de la misma localidad (Kenia) que parece contribuir a llenar el vaco Oc.
entre Ramapithecus (unos 15 crones) y Australopithecus. Los restos encon-
trados en el valle Glel ro Omo y en el lago Turkana tienen una edad aproxi-
mada de 3 crones, y los del yacimiento de East Rudolf, algo menos. Eck-
hardt (1977) ha estudiado biomtricamente la.heihimandbula derecha in-
completa de Lothagam (Kenia) denominada abreviadamente KNM-LT 32 9,
datada en 5,5 crones, y concluye que sus caracteres morfomtricos la sitan
dentro de los lmites de la amplitud de variacin correspondientes a una
muestra de 75 Pngidos africanos. Este ejemplar sera, segn el autor, ms
probablemente driopitecino que australopitecino, y ello es importante por-
que reducira a 4 crortes la antigedad del gnero A ustralopithecus.

III. LOS CARACTERES MORFOLGICOS

DE LA FASE AUSTRALOPITHECUS
/ Oc.
Uno de los rasgos ms interesantes de los crneos de este grupo es su
mosaicismo, que asocia un pequeo neurocrneo con grandes mandbulas,
conjunto que confiere superficialmente a la cabeza un aspecto simiesco, y
una serie de rasgos avanzados en sentido homnido: escaso desarrollo de las
crestas musculares, en particular en la regin occipital, cresta nucal baja,
arcada supraorbitaria bastante atenuada en varios ejemplares, cresta sagital
que -si existe- no se .contina po~teriormente con la nucal, como sucede en
los Pongidae, etc.
Le Gros Clark (1971) demostr que los ndices de altura supraorbitaria, de
altura del rea nucal y de posicin de los cndilos occipitales toman en Austra-
lopithecus valores que caen dentro de los lmites de variacin humanos y fuera FIG. 26.2. Crneos de gorila hembra (A) y de Australopithecus africanus (B). Obsrve-
de la amplitud pngida (fig. 26.2). El ndice de altura supraorbitaria refleja la se: la distinta altura del rea nucal (Oc), la posicin y orientacin del foramen magnum
(flecha), la trayectoria de la sutura parietotemporal (Sq), la posicin de los cndilos
altura a que se eleva la bveda craneana por encima del borde superior orbita-
occipitales ( C), el diferente desarrollo del esplacnocrneo y las diferencias en el tamao
rio. En el hombre este ndice es elevado y en los Pngidos es bajo. Sin embar- de las piezas dentarias (segn W. E. LE GROS CLARK, The fossil evidence for human
go, dos crneos pueden tener el mismo ndice por razones diferentes. El ndice evolution, 1964)
de altura del rea nucal estima la altura relativa de los msculos nucales en el
occipital; estos msculos se hallan muy reducidos en los Homnidos porque no
tenemos un gran esplacnocrneo que sostener. El ndice de la posicin relativa expresa la relacin entre el volumen enceflico y el peso corporal en prome-
de, los cndilos occipitales indica que estos se hallan muy adelantados en el dio del grupo, se obtiene (500 cm 3 /25 kg) un ndice de 1/50, un v.alor
hombre respecto a su posicin en los Pngidos; ello equivale a un buen equili- humano y muy alejado de los valores pngidos. Desde luego, la capacidad
brio de la cabeza y se relaciona con la reduccin del esplacnocrneo, el esca- mental depende mucho ms de la calidad de la reas asociativas cortic~~s
so desarrollo de msculos nucales y con la expansin posteroinferior del cere- que del simple tamao enceflico; en los Primates hay una fuerte correlac10n
bro. En el hombre, los cndilos occipitales se sitan al nivel de los orificios entre este y la corpulencia, pero ello no significa necesariamente que a
del conducto auditivo externo, y en los Pngidos, muy por detrs de ellos mayor tamao corporal haya de corresponder un mayor grado de inteligen-
(fig. 26.2). .. cia; por ejemplo, la capacidad enceflica del gorila (500 cm 3) es 1o.o CI_TI 3
La amplitud de variacin de la capacidad craneana de A ustralopithecus mayor que la del chimpanc, pero este resulta en todas las pruebas psicote~
va de unos 435 cm 3 a unos 700 cm 3, con la excepcin de la del ejemplar nicas ms inteligente que aquel. No hay que sorprenderse de que la capaci-
KNM-ER 1470, unos 800 cm 3 Las capacidades craneanas medias aumentan dad craneana de A ustralopithecus sea pequea, porque es precisamente lo
de la especie A. africanus a la A. robustus y de esta a la A. habilis. Si se que cabra esperar de un Homnido muy primitivo. Por otro lado, existen

496 497
 seres humanos actuales de inteligencia normal con capacidades craneanas de
800 cm 3 a ms de 2000 crri 3, de forma que el criterio del tamao encfalico
para juzgar el grado de "humanidad" de un crneo fsil es francamente
discutible. Algunos gorilas tienen capacidades de hasta 7 50 cm 3, justo el
lmite que Keith haba establecido -arbitrariamente- como "Rubicn cere-
bral". Queda significar esto que un crneo con 751 cm 3 era humano pero
otro con 749 no lo era? La organizacin neurolgica de Australopithecus era
esencialmente humana (Holloway, .1974), de forma que ya hace unos tres
millones de aos existan Primates con un cerebro de tipo humano. Esto se
ha deducido sobre todo del anlisis de los moldes endocraneales que, a la vez
que trata de no caer ep conclusiones frenolgicas, estudia comparativamente
el desarrollo de las distintas regiones, lbulos enceflicos y circunvoluciones
en todas las formas fsiles posibles (v. figs. 26.5 y 26.6).
El patrn morfolgico total de la mandbula y de la denticin de Australo-
pithecus se conforma globalmente al de los Homnidos. La arcada alveolar es
uniformemente curva y sin diastemas. La articulacin mandibular y el tipo d~
desgaste de los molares sugieren movimientos masticatorios rotatorios, como
en los Homnidos, y no exclusivamente verticales, como en los Pngidos. La
snfisis mandibular es ms vertical que en estos, aunque no hay mentn. No
hay dimorfismo sexual en los caninos (que no sobrepasan el nivel de los restan-
tes dientes) y los PM 1 son bicspides y con una sola raz. Las diferencias de
-tamao entre A. africanus y A. robU.stus son menores que las existentes entre los
dientes de los actuales chinos y australianos (aborgenes) e, incluso, entre
poblaciones de australianos "murrayanos" y "carpentarianos"; resulta entonces
que, utilizando como criterio las poblaciones humanas actuales, la denticin de
Australopithecus no justifica la separacin especfica del grupo, sino, como m-
ximo, la racial (Brace y Montagu, 1977) (v. fig. 26.4).
Quiz el rasgo ms interesante de esta etapa evolutiva es la modificacin de
la cintura pelviana y de los huesos de las extremidades que permiti a Australo-
pithecus adquirir una locomocin bpeda habitual, porque este carcter es el
que sustenta la radiacin adaptativa de los Hominidae; la segregacin evolutiva
de esta familia de los restantes Primates se consigui merced a la posesin de
una marcha ortgrada eficaz. Pues bien, el estudio de la pelvis de Australopi-
thecus indica que su locomocin era erguida. He aqu sus rasgos' ms importan-
tes (v. fig. 26.3).
_!-a espina ilaca anteroinferior est muy desarrollada; en ella se inserta el
_!!gamento ileofemoral que se tensa cuando la postura es erguida. La extremi-
dad posterior de la cresta ilaca se extiende hacia atrs, de forma que el leon
se hace ms ancho y corto que en los Primates, con el consiguiente aumento
de la superficie de insercin de los msculos glteos medio y mnimo que
sujetan el tronco erguido sobre la pierna cuando, entre dos zancadas, el
cuerpo descansa por completo sobre la planta de un pie. Por razones obst-
tricas ya citadas, el leon forma un amplio ngulo con el isquion. La escota-
dura citica es bastante profunda, debido al saliente que provoca la espina
isquitica que presta insercin a un fuerte ligamento que une la pelvis al
sacro. El msculo ilio soas (consf or el soas mayor el T )
impide que e cuerpo caiga hacia atrs cuando el hombre se pone .de pie y ~
498
~ina en un surco. d~l leon.' gue a~arece ?ien marcado en A ustralopithecus.
Para algunos especialistas Ciertas diferencias entre las pelvis humanas y de
A ustralopithecus significan que su marcha bpeda no era tan eficaz como la
del hombre actual y que ms que andar su locomocin era un trote.
El patrn morfolgico total del fmur de Australopithecus es, por su combi-
naci~n. de car~ctere~, muy similar al del humano. Representa una adaptacin
mecaruca al bipe?absmo que corrobora la interpretacin funcional que se des-
prende del estudio de la pelvis. Sus principales rasgos son la robustez la obli-
cuidad diafisiaria, la disposicin caracterstica de los cndilos el con~omo de
las superficies rotulares y el alargamiento anterior de la escotadura intercond-
lea. Pero recientemente (Lovejoy y Heiple, 1973) se han encontrado tres carac-
teres de la epfisis proximal (escaso desarrollo de la cresta intertrocantrea
posicin medial del trocnter_menor y tamao relativamente pequeo del tro~
fnter mayor) q~e no son humanos. Sin embargo, cuando se analizan estadsti-
camente las medidas femorales se concluye que solo la pequea cabeza femoral
y su largo cuello caen realmente fuera de la amplitud de variacin humana
normal, si bien es~os dos caracteres por s solos no son fundamentales para la
forma de locomocin de Australopithecus (McHenry y Corruccini, 1976).
En cuanto al pie, la articulacin astragalotibial indica estabilidad para
soportar el peso corporal. El primer metatarsiano es tan robusto como el del
hombre actual, lo que de nuevo apoya los argumentos precedentes de la
pelvis y del fmur como caractersticos de- un esqueleto bpedo. La bveda
plantar de un pie reconstruido por Napier (1967) a base de huesos dispersos
atribuidos a 1: ha~ilis indica ~ue hace unos 2 crones se haba adquirido ya
una locomoc10n bipeda; ademas, el dedo gordo era robusto y no divergente
respecto .a los restantes. Dado el peso de Australopithecus (25-50 kg segn
las especies), hay que pensar que su pie posiblemente le permita correr bien
pero que sus zancadas no eran tan eficaces como las nuestras en efecto lo~.
huesos del pie indican una extremidad inferior muy mvil, io que su~iere
que la postura erguida se haba obtenido recientemente en trminos evo-
lutivos.
Las extremidades anteriores de algunos ejemplares de Australopithecus
s?n ms la:gas en comparacin con las de los hombres actuales, y las poste-
r~ores relativamente ms cortas, mientras que en KNM-ER, 803 las propor-
CIOnes ~on human~s. En tales ejemplares la diferencias no significan que las
extremidades a~t~nores se emplearan en la locomocin, sino que representan
un estado vestigial de su antecesor hominoideo generalizado (McHenry
1978). '
Como resumen, cabe decir que la morfologa de Australopithecus corres-
pond~ a un mosaico caracterstico de un Homnido con un promedio de
capacida~ cra?eana no mayor de la de un Pngido, pero eon pelvis y extre-
rmdades mfenores que le d?tab~ de una locomocin sin duda de un tipo
h~mano. No ob~tante, el bipedalismo de A ustralopithecus no presenta los
mtsm~s refinamientos que el de H. sapiens. Se conoce algo del "camino"
~ecornd~' por el bipedalismo, pero no podemos sino especular acerca de sus
razone~ (H~wells, 1973). En todo caso, dos cosas son ciertas: la primera
que elbtpedahsmo, por s, no tiene un gran significado para la supervivenci~
499
 del hombre, puesto que no le dota de una gran velocidad ni para cazar ni
para huir de sus predadores; la segunda, que el valor de esta adaptacin
fundamental ha sido la liberacin de la mano de las tareas locomotoras, el
bimanualismo, y todas las consecuencias _que ello comporta (Brace y Mon-
tagu, 1977). No se conocen los estmulos selectivos que decidieron la loco-
mocin bpeda; quiz fueran las ventajas para distinguir a los predadores en
las llanuras herbceas que habitaba A ustralopithecus, quiz la posibilidad de
acarrear alimentos en los brazos; Howells (1973) apunta que es posible que
pequeas -desviaciones haCia la marcha erguida recibieran recompensas
adap,tativas cumulativas hasta que el bipedalismo alcanz el point of no re-
turn: Solamente que ... hace falta saber cul fue la naturaleza de tales recom-
pensas.
La mano de Australopithecus era capaz de una prensin de precisin mdi-
mentaria. En efecto, el anlisis cannico del metacarpiano del pulgar (Right-
mue, 1972) seala que la oponibilidad del pulgar no era completa. Sin embar-
go, las proporciones de la mano eran humanas, como el tamao y proporciones
del brazo, que conocemos gracias a varios fragmentos de los yacimientos de
Omo, lago Turkana y Kanapoi. Est tambin planteado el problema de la rela-
cin evolutiva cerebro-mano-instrumento en Australopithecus. Los instrumen-
tos ms antiguos atribuibles al grupo Australopithecus son guijarros (la pebble
FIG. 26.3. Caracteres morfolgicos del coxal que presentan inters evolutivo
culture) tallados de forma grosera y empleados no como armas sino para raspar
y cortar; datan del yacimiento de Koobi Fora (East Rudolf), es decir, de unos 1) cresta ilaca; 2) articulacin sacra; 3) escotadura citica; 4) espina ilaca anterosupe-
2,5 crones. Tambin se han hallado en los de Sterkfontein, Swartkrans, Oldu- rior; 5) espina ilaca anteroinferior; 6) acetabulum; 7) espina isquitica; 8) tuberosidad
vai y Omo, datados en 1,8-2,0 crones. Parece paradjico que una mano incom- isquitica
pletamente humana, guiada por un cerebro no completamente humano fuera
capaz de fabricar instrumentos. Se puede explicar (Washburn, 1960) pen~ando
de su biologa y de su comportamiento le sitan en la lnea evolutiva hom-
que tales instrumentos, por su misma "bastedad, representan el ambiente selec-
nida. Pero persiste el dilema de si se pueden atribuir los trminos hombre y
tivo necesario para el desarrollo progresivo de manos ms diestras anatmica-
humano a los restos de Australopithecus. En sentido estricto no, puesto que
mente. Los instrumentos citados no son los ms primitivos, puesto que ya se
es inseguro que poseyera los atributos culturales asociados al concepto de
reconocen como claramente humanos. Una explicacin alternativa sera admi-
"humanidad", esto es, el lenguaje y la fabricacin de utensilios. La presencia
tir como ms antigua la industria osteodontoquertica ya citada. Otros prefie-
de fuego en algunos yacimientos (Makapan, A ustralopithecus prometheus)
ren pensar que los instrumentos "humanos" solo se pueden fabricar por manos
parece no haber sido intencional. Por otro lado, los datos que se conocen de
"humanas" guiadas por cerebros "humanos", esto es, que los instrumentos alu-
capacidad craneal y de moldes endocraneales y la oponibilidad del pulgar
. didos fueron obra de Horno. Es posible que la fabricacin de instrumentos muy
sealan que posea la base anatmica necesaria para la fabricacin de instru-
sencillos estimulara el cerebro y seleccionara manos y que fabricar utensilios mentos rudimentarios. En el yacimiento de Taung se han hallado crneos de
ms complejos acelerara la expansin y reorganizacin cerebrales, y as sucesi-
babuinos fracturados intencionalmente mediante, probablemente, armas em-
vamente. puadas por A ustralopithecus y pertenecientes a su "industria osteodonto-
quertica" o ltica.
Le Gros Clark ( 19 71) afirma que sus rasgos se ajustan precisamente a los
IV. LAS INTERPRETACIONES postulados tericamente para una etapa intercalar de la evolucin humana.
DE LA ETAPA AUSTRALOPITHECUS Brace y Montagu (1977) apoyan esta idea con una evidencia indirecta. Es la
siguiente: las caractersticas que mejor definen al grupo humano son el
En vista de toda la argumentacin precedente, parece que el lugar ade- bipedalismo y la cultura; el primero queda demostrado anatmicamente en
cuado de A ustralopithecus dentro de la clasificacin de los Primates sea en la Australopithecus. Ahora bien, dado que la locomocin bpeda no permite
familia Hominidae y no en la Pongidae, como se acept. en la poca del grandes velocidades para la caza ni para la huida, que no presenta defensas
descubrimiento de sus primeros restos cuando se le asign la desinencia dentarias importantes y que es patticamente inerme por su escasa fuerza
pithecus. SU patrn morfolgico total y el conjunto de los rasgos deducibles muscular frente a los predadores carnvoros, su supervivencia solo se puede

500 501

2 3
A B
FIG. 26.4. Mandbula de Paranthropus crassidens a 2/5 de su tamao natural vista por su
cara externa (A) y por su cara interna (B)
1) eminencia mentoniana; 2) agujero mentoniano; 3) seccin de la snfisis;
4) canal milo-hioideo; 5) orificio del canal dentario; 6) cresta endocondlea;
7) tubrculo pterigoideo; 8) cndilo; 9) escotadura sigmoidea; 10) apfisis coronoi-
des; 11) cresta endocoronoidea
explicar postulando una cultura para Australopithecus, aunque no se posean
pruebas directas de su existencia. La cultura es un nicho ecolgico especfi-
camente humano que fue explotado por primera vez por A ustralopithecus y
desde entonces ha sido el mecanismo ms eficaz de que ha dispuesto .&
hombre para su supervivencia, que no estaba en absoluto asegurada por
medios estrictamente biolgicos (Tassy y Tillier, 197 6).
En la actualidad es imposible hacer una sntesis interpretativa de los
numerosos restos de este grupo, muchos de los cuales estn adems por
describir adecuadamente. La comprensin global de estos Homnidos plio-
pleistocenos y de su evolucin estn en constante revisin y revaloracin
hasta que las descripciones, mediciones, dataciones y datos arqueolgicos
hayan concluido. Tampoco se pueden hoy da reconciliar las diversas hipte-
sis sobre el nmero de taxa integrantes del grupo Australopithecus: un solo
taxn (Australopithecus [ = Homoi africanus), dos (si se acepta Paranthro-
pus) o tres (si se admite Hamo habilis). Un factor ms de complicacin es la
supuesta pertenencia a A ustralopithecus de cuatro molares recientemente
descubiertos en China (197 5), o que demostrara la existencia asitica de
este grupo, pero es ms que probable que tales piezas pertenezcan al Hamo
erectus del tipo antes llamado "Meganthropus palaeojavanicus", cuya edad
puede remontarse a casi 2 crones (Oxnard, 197 5).
La diversidad de restos atribuidos a Australopithecus se ha interpretado
de formas muy distintas, y las principales hiptesis pueden resumirse de la
manera siguiente.
502
D
FIG. 26.5. ndices de Le Gros Clark en un crneo de babuino
Regin basilar. Regin occipital: altura de la bveda (ndice de altura supraorbitaria),
inion y torus occipital (ndice de altura del rea nucal), posicin de los cndilos occipita-
les (ndice condleo)
A-B) Plano de Francfort (punto ms bajo de la rbita y punto ms alto del orificio
auditivo externo). 1) Proyeccin sobre el plano de Francfort del punto ms bajo de la
apfisis mastoidea. H) Proyeccin sobre el plano de Francfort del inion. D) Proyec-
cin sobre el plano de Francfort del punto ms alto de la bveda
ndice de altura supraorbitaria = (ED.l 001 J'D)
ndice de altura del rea nucal = (J'F.1 001 J'D)
ndice condleo = (JH.l 001 JK)
1) En la poca Plio-Pleistoceno coexistieron en el frica meridional y
oriental dos formas de Homnidos: una menos avanzada, que correspondera
a Australopithecus (y a Paranthropus, segn los puntos de vista), y otra ms
progresiva en sentido humano, que correspondera a Hamo. Sea cual fuere el
nmero de taxa de Homnidos contemporneos, lo cierto es que no forma-
ran una progresin sencilla y ordenada del tipo antepasado - descendiente.
La variabilidad del grupo se podra interpretar en el sentido de una lnea
homnida primitiva que empezara a ocupar las ecozonas de sabanas margi-
503
 falta de definicin rigurosa de la diagnosis de los gneros Australopithecus y
B Hamo, porque es un intento ms de establecer categoras en un proceso
continuo y porque acenta ms las diferencias entre estas formas que sus
semejanzas al basarse en el concepto tipolgico de especie. Un fsil no es un
individuo aislado sino un representante de una especie, cuyos lmites solo se
pueden precisar a nivel biomtrico. Para los mantenedores de este punto de
vista, las poblaciones homnidas africanas tendran las relaciones que aparecen
en la figura 26.7.
3) Howells mantiene una tercera hiptesis: Australopithecus y Paranthro-
pus provendran de una antigua especiacin de los Homnidos; el primero ha-
bra evolucionado hasta dar Horno y el segundo se habra extinguido. La citada
especiacin habra tenido lugar hace unos 5 crones y estara representada por
B los restos de Kanapoi, Lothagam y Baringo. Paranthropus, siempre segn Ho-
wells (1973), habra sido un bpedo imperfecto especializado en una dieta vege-
tariana que repercuti en sus caracteres dentarios y craneales. En cambio, Aus-
tralopithecus se habra adaptado a una dieta ms general y, al ser cazador, se
habra visto obligado a fabricar instrumentos para su descuartizamiento y pre-
paracin, mejorando su bipedalismo e incrementando el tamao enceflico; en
un momento dado de su evolucin (ejemplar KNM-ER 1470) este tamao ex-

Millones de aos

Fm. 26.6. ndices de Le Gros Clark en 1) Gorila. 2) Australopithecus. 3) Horno sapiens o

.n d'1ce de a1tur.a supr.aor h'llana

T . .,.. FB AB
X 100

I.n d'1ce de 1a posicion

.. ' con d'l1 ea = 100 1CDCEx lOO --~H.erectus--------~ii~
ndice de la altura del rea nuca!
AGxlOO
AB t A. africanus T
A. robustus

~ ~ ~ ~
nales al bosque, donde sufrira una serie de radiaciones adaptativas, como
suele ocurrir durante la ocupacin inicial de un nuevo hbitat por una
2

---()---t------~-~--
A. habilis\ \ /-
especie Y que sirve para adaptarla al nuevo econicho. Es lcito, entonces,
preguntarse (Anonymous, Nature, 260: 389, 1976) no cuntas lneas hom-
nidas existieron sino cuntos econichos aprovechables por los Homnidos
existan en aquel hbitat.
3
q_
-----o-~---
~~ /-
------
2) Una segunda hiptesis, mantenida sobre todo por Leakey, Tobas y
Napier, considera a Hamo habilis no como una forma derivada de Austra-
'\?/ A. africanus
lopithecus sino como un grupo distinto que condujo directamente hasta
H. sapiens y una de cuyas formas incipientes y ms progresivas estara repre-
set;ttada por el crneo KNM-ER 1470. Aparte de que es ms prudente no et Ramapithecus
multiplicar la nomenclatura de los Hominidae ms de lo que exigen sus
propios restos de fsiles, se suele atacar esta hiptesis porque adolece de una Fm. 26.7. Poblaciones homnidas en Africa en el Plio-Pleistoceno (segn P. V. ToBIAS.
Nature, 1973)
504
505 r
presara la transicin Australopithecus ~ Horno; otro caso, el crneo OH-13
("Cindy") de la capa Bd II superior de Olduvai, correspondera a una pobla-
cin an ms "humana", ms avanzada que H. habilis, pero de corpulencia,
crneo y denticin menores que H. erectus.
4) Ms recientemente, Chaline y Marchand (1977) adoptan una postura
ms radical aportando pruebas de que la supuesta variabilidad especfica (y
no digamos genrica) del grupo se reduce simplemente a un dimorfismo
sexual. Reuniendo evidencia de varios autores, concluyen:
a) que las variaciones de tamao dentarias no son mayores que las exis-
tentes entre las razas humanas o de las otras especies de Pongidae.
b) que existe unimodalidad de los dimetros dentarios mesiodistal y ves-
tbulo-lingual, tanto en Australopithecus como en H. sapiens;
e) que las superestructuras (cresta sagital, torus supraorbitario, estrecha-
miento retroorbitario, etc.) pueden ser efecto tanto del desarrollo on-
tognico como de la variabilidad individual o del dimorfismo sexual
d) que las diferencias morfolgicas craneales entre las formas ms extre~
mas del grupo (por ejemplo, Paranthropus crassidens y KNM-ER 406
para las formas "robustas", y Plesianthropus transvaalensis y KNM-
ER 732 para las "grciles") son menores que las que se oJJservan
entre los actuales machos y hembras de Pan, Pongo y Gorilla.
Estos autores concluyen provisionalmente que todos los restos de esta
fase de la evolucin humana pertenecen a un solo gnero y una sola especie,
Australopithecus africanus Dart, 1925, cuyas supuestas formas robustas se-
ran las masculinas y las gr~ciles las femeninas. Prueba de ello sera que en
los yacimientos del Omo, del lago Turkana, de Olduvai y de Surfrica ambas
formas se encuentran a menudo juntas. Si correspondieran a dos entidades
biolgicas diferentes tendra que encontrarse en cada grupo un dimorfismo
sexual, lo que no ocurre. Adems, entre ambas formas, si fueran especies
distintas, debera hallarse una discontinuidad estadstica para algunos de los
caracteres morfolgicos que no estn relacionados con el dimorfismo sexual,
y esto tampoco parece suceder.
Como dicen Harrison et al. ( 1977), las decisiones taxonmicas han de-
pendido muchas veces del juicio subjetivo sobre la cantidad de variacin
morfolgica que se encuentra en una secuencia evolutiva y compatible con
la identificacin de una especie. Algunos paleoantroplogos han sentido la
necesidad de situar sus hallazgos de forma intercalar entre A ustralopithecus
y Horno, complicando la situacin ms que aclarndola. El curso de la
fllogenia es ms importante que la posicin taxonmica de un resto determi-
nado. En un intento para uniformar los criterios, se ha propuesto una re-
ciente modificacin (Wolpoff y Lovejoy, 197 5) a la diagnosis clsica de
Australopithecus (Le Gros Clark, 1971), siendo los rasgos principales los
siguientes:
"Capacidad craneana entre 400 y 800 cm 3 (promedio, 500 cm3), desarro-
llo dbil a moderado del torus supraorbitario, cresta sagital (cuando existe)
no asociada a una cresta nucal y empezando en la zona del bregma en los
506
TABLA 26.2. Antiguas denominaciones del grupo
Australopithecus y de sus formas armes
Nombre especf.fico Yacimiento
A ustralopithecus africanus Taung, Sterkfontein
Australopithecus prometheus Makapansgat
Sterkfontein
Plesianthropus transvaalensis
Paranthropus robustus Kromdraai
Paranthropus crassidens Swartkrans
Telanthropus capensis Swartkrans
Zinjanthropus boisei Lago Natron
Tchadanthropus uxoris Koro Toro
Paraustralopithecus ethiopicus Omo
individuos ms robustos; grandes mandbulas con una variabilidad interindi-
vidual considerable; mentn ausente pero snfisis mentoniana relativamente
recta y aproximndose a la vertical: posicin relativamente haja de la tubero-
sidad isquitica; prolongacin hacia adelante del surco inter~ondleo; cuello
femoral largo; raz anterior del proceso zigomtico situada a nivel entre el
canino y el primer premolar superior, dando un aspecto aplanado a la cara;
caninos espatulados con un ligero dimorfismo sexual; incremento progresivo
del tamao de los molares inferiores definitivos desde el primero al tercero."
Tal diagnosis incorporara los gneros Paranthropus, Plesianthropus, Pa-
raustralopithecus, Zinjanthropus, los miembros africanos de Meganthropus
y algunos miembros pliopleistocnicos de los gneros Horno y Telanthropus.
No est todava resuelto el problema de si los ejemplares recuperados en
Etiopa y en Tanzania, y que algunos paleoantroplogos denominan A ustralo-
pithecus afarensis, constituyen en efecto una especie nuev, la ms antigua
del gnero (dataciones respectivas: 2,6 a 3,3 crones y 3,6 a 3,8 crones).
Descubiertos en 1978 (vase Tassy y Tillier, 1979), se caracterzan por rasgos
muy primitivos: diastemas, caninos con cspides ms altas .que las de los
premolares y molares, primer premolar inferior con un sol tubrculo ex-
terno y no dos como en los restantes Australopithecus y en Horno, tercer
molar mayor que el segundo, fuerte dimorfismo sexual en la robustez y en la
estatura. Cronolgicamente el supuesto A. afarensis parece ser antecesor de
los restantes australopitecinos, pero que constituya una especie distinta de ellos
no se puede afirmar an (tabla 26.2).
La etologa de los Horninidae ploplestocnicos se conoce por deducciones
de su morfologa y por las condiciones de sus asentamientos tanto surafricanos
c.omo esteafricano~. Por ejemplo, la edad de erupcin de los molares ha permi-
tido s~poner la eXIstencia de perodos de aprendizaje ms prolongados que en
los_ Pn~~tes no humanos y de un sistema amplio de parentesco y de exogamia.
Ma_s facdme~te comprobable es su hbitat y su densidad de poblacin, que
senan aproximadamente como los de los babuinos actuales. Su pequea estatu-
ra (particularmente en A. afarensis y A. africanus) les permitira an una buena
507
 RAK, Y. 1978: "The functional significance of the squamosal suture in Australopithecus
capacidad para trepar. Seguramente formaban "bandas", y no "tropeles",
boisei", en Amer J. phys. Anthrop., 4911: 71-78.
entre cuyos miembros se practicara un cuidado asistencial altruista y dl)nde el RJGHTMIRE, G. P. 1972: "Multivariate analysis of an early hominid metacarpal from
dimorfismo sexual sera el resultado de actividades diferentes entre los indivi- Swartkrans", en Science, 176: 159-161.
duos masculinos y femeninos. Su dieta, preponderantemente vegetariana, se TAIEB, M. 1975: "Hominids de l'Afar central, Ethiopie", en Bull. Mm. Soc. Anthrop.
complementara con un carroeo y una caza colectivos para la que se emplea- Pars, 212: 117-125.
ran rudimentarios artefactos; es igualmente probable que la caza fuera diurna TASSY, P., y A. M. TILLIER. 1976: "Le point su les Australopitheques: un exercise diffici-
(para evitar la competencia con los carnvoros, que cazan al alba o durante el le", en La Recherche, 7163: 77-79.
crepsculo), y que su prctica conllevara ciertos cambios fisiolgicos (termo- TASSY, P., y A. M. TILLIER. 1979: "Le dernier des Australopitheques", en La Recherche,
adaptacin, depilacin, pigmentacin, reduccin de corpulencia, dependencia 10199: 398-400.
del agua) y biosociales (cooperacin, formalizacin y ritualizacin de algunas THoMAs, H., y R. Bonnefille. 1977: "Le genre Horno il y a trois millions d'annes", en La
pautas del comportamiento, incipiente desarrollo de lenguaje, etc.), que no Recherche, 8184: 1106-1107.
ToBIAS, P. V., y Y. CoPPENS. 1976: Les plus anciens Hominids, 465 pp.
son susceptibles aqu de discusin a pesar de su inters. WALKER, A., y R. E. F. LEAKEY. 1978: "The Hominids of East Turkana". Scient. Amer.,
23912: 44-56.
WASHBURN, S. L. 1960: "Tools and human evolution", en Scient. Amer., 20313: 62-87.
WH.tlE, T. D. 1982: "Les Australopitheques", en La Recherche, 138: 1258-1270.
REFERENCIAS WoLPOFF, M. H., y C. O. LoVEJOY. 1975: "A rediagnc1s ofthe genusAustra/()pithecus",
en Journ. Hum. Evo!., 413: 275-276.
BoAz, N. T. 1979: "Hominid evolution in Eastern Africa during the Pliocene and early
Pleistocene", Ann. Rev. Anthropol., 8: 71-85. Para una relacin catalogada y con un resumen para cada fsil africano, vase K. P.
BRAcE, C. L., y A. MONTAGU. 1977: "The stages of human evolution", en Human evolu- AKLEY, B. G. CAMPBELL y T. l. MoLLESON. 1977: Catalogue offossil Hominids. Part 1:
tion, 2. a ed., cap. 9: 276-357.
Africa, 2.a ed., 233 pp.
BuETTNER-JANUSCH, J. 1966: Origins of Man, 674 pp.
CoPPENS, Y. (ed.). 1983: "Les Australopitheques", en Bu/l. Mm. Soc. Anthrop. Paris,
XIXIII-3.
CHALINE, J., y D. MARcHAND. 1977: "Une solution biologique a u probleme des Australo-
pitheques", en La Recherche, 8176: 270-272.
DAY, M. H. 1972: The fossil history of Man, Oxford Biol. Read. nm. 32, 16 pp.
DAY, M. H., R. E. F. LEAKEY, A. C. WALKER y B. A. Woon. 1975: "New Hominids from
East Rudolf, Kenya 1", en Am. J. phys. Anthrop., 42/3: 461-476.
EcKHARDT, R. B. 1977: "Hominid origins: the Lothagam problem", en Cur. Anthrop.,
18: 356.
HARRISON, G. A., J. S. WEINER, J. M. TANNERY N. A. BARNICOT. 1977: Human Biology,
2.a ed., parte 114, "The hominid progression": 50-76.
HoLLOWAY, R. L. 1974: "The casts of fossil hominid brains", en Scient. Amer., 23111:
106-115.
HoWELLS, W. 1973: "The Australopithecines", en Evolution of the genus Horno: 20-62.
JoHANSON, D. C., y M. TAIEB. 1976: "Plio-Pleistocene hominid discoveries in Hadar,
Ethiopia", en Nature, 260/5549: 293-297.
LE GRos CLARK, W. E. 1971: The antecedents of Man, 3.a ed., 394 pp.
LbVEJOY, C. 0., y K. G. HEIPLE. 1973: "The gait of Australopithecus", en Amer. Journ.
phys. Anthrop., 38: 757-780.
LLOYD nu BRuL, E. 1977: "Early hominid feeding mechanisms", en Amer. J. phys. An-
throp., 47: 305-320. Vase tambin: d. IsAAc. 1978: "The foo~-sharing behavior of
protohuman hominids", en Scient. Amer., 238: 90-108.
McHENRY, H. M. 1978: "Fore-an~ hindlimb proportions in Plio-Pleistocene Hominids",
en Amer. J. phys. Anthrop., 4911: 15-22.
McHENRY, H. M., y R. S. CoRRUCCINI, 1976: "Fossil hominid femora and the evolution
of walking", en Nature, 25915545: 657-658.
NAPIER, J. 1967: "The antiquity of human walking", en Scient. Amer., 21614: 56-66.
XNARD, C. E. 1975: "The place of the Australopithecines in human evolution: grounds
for doubt?, en Nature, 25815534: 389~395.

509
508
 CAPTULO XXVII
Aegyptopithecus zeuxis Dryopithecus africanus ( Proconsul>>)

Horno erectos

l. INTRODUCCIN

Horno erectus representa una etapa importante en la evolucin humana,

Swartkrans. Sk. 4<
constituida por un conjunto de formas fsiles de edad comprendida entre
unos dos millones de aos y trescientos mil aos y que hasta hace poco
tiempo se englobaba comnmente bajo la denominacin genrica de "Pithe-
,,zn ianthrorus,. canthropus" o con el nombre de "Pitecantropinos". Estos "Pitecantropinos"
abarcaban los siguientes gneros y especies (Howells, 1974):

Especie Yacimiento

Pithecanthropus erectus Trinil

Pithecanthropus robusius Djetis
Pithecanthropus modjokertensis Modjokerto
Sinanthropus pekinensis Chu-Ku-Tien
Sinanthropus lantianensis Lantian
Meganthropus palaeojavanicus Sangiran
Australopithecus africanus (Taung) \1rs. Pies. Sts. 5 Meganthropus africanus Garusi
A tlanthropus mauritanicus Ternifine
Hamo leakey Olduvai
Hamo lzeidelbergensis Mauer

Los rasgos morfolgicos de esta fase humana antigua son, en general, simi-
lares y caen dentro de la amplitud de variacin normal del gnero Horno, pero
fuera de la correspondiente a Australopithecus. Precisamente para destacar las
diferencias entre ambos, algunos especialistas propusieron la clasificacin de la
familia Horninidae que se expone en la tabla 27 .l.

511
ZinjanthropuS>> Olduvai George>,
 TABLA 27 .l. Clasificacin de la familia Hominidae
Familia Subfamilia Gnero Especie
Australopithecus
Australopithecinae . continuidad con los restos de Solo (Java), Broken Hill (Zambia, Rhodesia),
1Paranthropus
Hominidae H. habilis
Homininae Horno H. erectus
H. s. neander-
H. sapiens
H. s. fossilis
H. s. sapiens
La escuela francesa de paleoantroplogos designa el grupo de H. erectus
como "Arcantropinos", al representado por el H. s. neanderthalensis como
"Paleantropinos" y al de H. sapiens fossilis como "Neantropinos".
En el captulo anterior se vio que tanto en el frica austral como meri-
dional, hace unos 2,3 crones, existi una especie primitiva de Hamo,
H. ha bilis, probable descendiente modificado de alguna poblacin de A ustralo-
pithecus africanus, pero que en vez de ser, como este, un Homnido microen-
ceflico, e~a ya mesatienceflico (Tobas, 1978). La especie macroenceflica
Hamo erectus aparece hace algo ms de milln y medio de aos, y formas
intercalares entre erectus y habilis se han hallado con dataciones entre 1,7 y
1,5 crones. Hamo erectus persiste durante ms de un cron, quiz hasta hace
unos quinientos mil aos, cuando aparece la forma gigantencfala de
H. sapiens.
La etapa Hamo erectus presenta una variabilidad intraespecfica conside-
rable para numerosos caracteres en las diferentes partes del mundo donde se
han recuperado sus restos esquelticos fosilizados, y esa heterogeneidad es
ms o menos equivalente a las diferencias raciales que ofrece el actual H. s.
sapiens. As, se puede considerar la evolucin humana durante la segunda
mitad del Pleistoceno como representada, en un momento dado, por una
sola especie que cambia con el tiempo y que ofreca una variacin subespec-
fica bastante apreciable. Las primeras etapas de esa secuencia evolutiva con-
tinua se denominaran, por conveniencia, H. erectus, las finales H. sapiens
sapiens y las intercalares H. sapiens neanderthalensis y H. sapiens fossilis
(Pilbeam, 1972).
Estn pendientes de aclaracin varios problemas de esta etapa evolutiva,
entre ellos los siguientes. En primer lugar existe una solucin de continui-
dad entre H. erectus y sus posibles formas predecesoras representadas por el
H. habilis, muchos especialistas interpretan ese hiato como el intervalo durante
el cual este evolucion directamente hasta dar lugar a aquel, pero otros
(Leakey, Tobas, Napier) no aceptan una conexin linear entre ambas espe-
cies precisamente por la falta de datos durante ese perodo "vaco". En
segundo trmino, no hay seguridad sobre las dataciones ms antiguas que se
512
pueden atribuir a Hamo erectus ni tampoco sobre la poca de su ~es~pari-
"n olobalmente se puede decir que algunas de sus formas (yacimientos
CI , e ( h" )
Subespecie javaneses) vivieron hace, al menos, 2 crones y que otras yacimientos e mos
datan de unos 0,3 crones. Tampoco estn claras las relaciones de H. erectus
con sus probables formas descendientes porque tambin hay un vaco en la
Steinheim (Alemania), Swanscombe (Inglaterra) y otros ms modernos: Por
fin, no hay acuerdo unnime sobre si ciertas formas (como los a?ttg~?s
gneros Telanthropus y Meganthropus) se pueden incluir en la denommac10n
erectus o no. .
Con la aparicin del Hamo erectus tienen lugar una serie de cambios
thalensis significativos en el sentido morfolgico y en el cultural: el ~specto Y la
corpulencia se aproximan ms a los del hombre act~al; 1~ capacid~d cranea-
na aumenta; segn los distintos ejemplares, las estimaciOnes oscilan entre
75o y 12 25 cm 3 aproximadamente; las tcnicas de fabricacin instrumen~al
se afinan, lo que podra corresponder, junto con el aument~ de corpu~enci~,
a una mayor eficacia cazadora de presas voluminosas; la dieta se hana mas
rica en carne, como lo parece indicar la reduccin en tamao de los molares.
Junto con estos rasgos de tendencia humana se conservan, no obstante, un
fuerte espesor de las paredes craneales y de l~s huesos en generct!, cierta
preponderancia del esplacnocrneo, una mandibula de gran tamano,. Y. ,la
anchura mxima del crneo en norma posterior sigue estando en posiCion
ms bien basal. En consecuencia, y puesto que la evolucin representa un
proceso continuo, es lcito considerar a la fase Hamo erectus como un caso
ms de mosaicismo en que coexisten caracteres primitivos con caracteres
avanzados: Por ejemplo, en las formas javanesas abundan los primeros Y en
las chinas los avanzados, pero a pesar de la diferencia de edad entre unas Y
otras se las suele considerar como subespecies o r'!-zas distintas. En todo
caso, el predominio de estos ltimos permite considerar como concluida ~on
H. erectus la hominizacin y pensar que con l va a iniciarse la humamza-
cin.
II. LA VARIABILIDAD INTRAGRUPAL
a) Las formas javanesas (H. erectus erectus)
Los primeros ejemplares conocidos de Horno erectus pr?~eden de vari~s
yacimientos de Java, se descubrieron a fines del siglo XIX y rec1b1er?n el a~elatl
vo genrico de Pithecanthropus. La diversidad de restos puede s1stemat1zarse
actualmente de la siguiente manera (Jakob, 1975 y 1975a) (tabla 27.2).
Los restos conocidos bajo la denominacin de "Homnido 9" de la capa
Bed II del yacimiento de Olduvai (llamados a raz de su descubrimiento
"Hamo leakey") datan de hace unos 750 000-900 000 aos, de manera que
fueron contemporneos del Hamo erectus asociado con la paleofauna de
Trinil. En posicin inferior a la capa Kabuh hay unas formaciones de tectit~s
(ndulos vtreos calentados al caer a travs de la atmsfera y de procedencia
513
 discutida, espacial o vulcnico-terrestre) que arrojan una edad de 800 000
aos, y ms abajo, unas tobas volcnicas de 850 000 aos y una capa de
piedra pmez de unos 900 000, con mrgenes de error bastante amplios
(Howells, 1973). Todos los ejemplares javaneses de H. erectus proceden,
pues, de las capas de Trinil y de Djetis, excepto el llamado "Pithecanthro-
pus J/1 ", encontrado en la base de la serie Notopuro, de hace menos de
0,5 crones. Ello hace durar la etapa erectus en Java milln y medio de aos, y
condujo a algunos paleoantroplogos a pensar en una migracin de las
formas javanesas antiguas hacia frica, donde apareceran en el citado yaci-
miento Bed 11 de Olduvai, admitiendo que las dataciones sean correctas.
Jakob (1975) admite una distincin subespecfica entre los ejemplares de
Djetis y los de Trinil. Los primeros tenan crneos aplanados (platicrania) y de
paredes gruesas, con una capacidad pequea, no superior a los 1000 cm3 ; algu-
nos presentaban una elevacin sagital roma y una caracterstica angulacin la-
teral entre la bveda y el rea nucal. El paladar era grande y los molares tanto
superiores como inferiores, de mayor tamao que los de H. sapiens, aunque
ms pequeos que en Australopithecus; incluso, en un ejemplar se ha observa-
do un ligero espacio de separacin entre los incisivos superiores laterales y los
~
caninos (este ejemplar, llamado crneo IV, ha sido atribuido por Krantz
o o o [1975], a un orangutn fsil, Pongo brevirrostris, porque dicho espacio es consi-
o o o
\0 M o derado como un verdadero diastema).
oo oo oo Los ejemplares de Trinil eran menos robustos y la elevacin sagital no
o 00
V')
aparece ms que en los crneos masculinos. El promedio de la capacidad
craneal aumenta y alcanza el volumen mximo de 1030 cm 3 en el ejemplar
llamado "Pithecanthropus V/Ir', hallado en 1971 y que es de gran robustez.
El torus occipital se conserva en los ejemplares de Trinil, y se contina en
una cresta supramastoidea muy desarrollada. El torus supraorbitario est
V') V')
siempre muy marcado en el H. erectus.

b) Las formas chinas

Las ms antiguas de estas formas estn representadas, entre otros restos

menos informativos, por un crneo y una mandbula de adultos hallados en
~ (pmvincia de Shensi) y que representan al llamado, a veces, Horno
erectus lantianensis. El crneo tiene una antigedad aproximada de unos
700 000 aos, su capacidad es de 780 cm 3 aproximadamente y la morfologa
es similar a la de las formas javanesas de Horno erectus erectus. La mand-
bula carece congnitamente de tercer molar ("muela del juicio"), lo que es un
carcter muy avanzado para una pieza de su antigedad (unos 300 000
aos), pero bien pudiera tratarse de un rasgo individual ms que de una
caracterstica de grupo; puesto que en los mongoloides actuales tal ausencia
es muy comn, algunos antroplogos han propuesto al H. e. lantianensis
como un precursor directo de dicho tronco racial; la conclusin parece, no
obstante, prematura (Chang, 1977).
Un yacimiento mucho ms importante es el de Chu-Ku-Tieo .. cerca de
Pekn, que ha proporcionado una poblacin iOsil completa representada por

514
515
varios crneos ms o menos completos, mandbulas y otros huesos totalizando
unos 50 individuos. El mtodo de datacin utilizando la reaccin de racemiza-
cin del cido asprtico estima la antigedad del yacimiento en unos 300 000
aos, poca quiz correspondiente a un interestadial Mindel. La menor edad
del "hombre de Pekn" (antiguo Sinanthropus pekinensis y hoy M. erectus peki-
nensis) con relacin al "hombre de Java" apoya a los partidarios de su origen a
partir de las formas javanesas; adems, el promedio de la capacidad craneana
es mayor (unos 1050 cm3 , con amplitud de variacin entre 915 y 1225 cm3 ).
La estatura promedio de estas formas chinas, estimada por los fmerus (v.
cap. XVII), era de 1,55 m aproximadamente. Los crneos de Chu-Ku-Tien
presentan arcadas supraorbitarias gruesas y continuas con senos frontales redu-
cidos, pues toda la regin estaba ocupada por tejido seo. El espesor de lo"s
huesos craneales se debe ms al engrosamiento del tejido seo compacto de las
tablas externa e interna que a la expansin del tejido esponjoso del diploe.
Todos los crneos de este yacimiento tienen su anchura mxima en norma
posterior cerca de la base, y su regin superior no es aquiliada pero tampoco
uniformemente curva, sino angular. El esplacnocrneo es prominente, abulta~
do, y la regin nasal, muy ancha.
La denticin de H. erectus pekinensis es bastante singular. 1 Los molares
resentan cingulum y taurodontismo el primero es un reborde engrosado y
saliente e esma te que ro ea a base de la corona; el segundo, la presencia de
una gran cavidad pulpar. El taurodontismo (Jaspers y Witkop, 1980) se encuen-
tra hasta con una frecuencia mxima de '5 % en las oblaciones actuales, pero
su mam estacin fenotpica es la de un carcter continuo sin formas discretas de
expresin. A pesar de ambos caracteres primitivos, las dimensiones de los mo-
lares y de los premolares son significativamente menores que las correspon-
dientes a Australopithecus; no as las de los dientes frontales. Los incisivos
presentan su cara interna excavada, de manera que s:~ aspecto es como el de
una pala; en los mongoloides actuales (tanto asiticos como esquimales y ame-
rindios) es muy comn esta forma de pala de los incisivos y la coincidencia es
interpretada por algunos autores como una prueba ms del carcter antecesor
de H. erectus pekinensis respecto al tronco racial mongoloide.
Entre 74 caracteres morfolgicos comparados directamente por F. W ei-
denreich entre las formas javanesa y pekinesa d~l H. erectus, 57 resultaron
ser prcticamente idnticos y slo en cuatro de ellos existan diferencias
significativas. Por eso, la separacin especfica no est justificada. Las for-
mas pekinesas son, globalmente, ms modernas por su cronologa y mas
avanzadas por su morfologa que las javanesas, pero el que sean o no sus
descendientes es un problema ms difcil de resolver.
e) Las formas africanas
No se han encontrado restos esquelticos en Surfrica que sean atribu-
bies a H. erectus, a menos que se incluya en esta especie a Telanthropus
1
Los primeros premolares superiores, igual que los de las formas javanesas, tienen 3 races (ca-
rcter pngido).
516
capensis del yacimiento de Swartkrans. El nuevo crneo Stw-53 hallado
recientemente en Sterkfontein (Hughes y Tobas, 1977) parece pertenecer
ms bien a la especie H. habilis.
Del yacimiento de Olduvai se han recuperado dos ejemplares pertenecientes a
H. erectus. Uno de ellos se ha denominado "Homnido 9" y se trata de un crneo
sin base y sin cara cuya edad (K/A) sera de unos 900 000 aos (en 1969 Isaac
la estimaba en 750 000 aos). Presenta platicrania moderada, anchura m-
xima en la regin temporal en vez de en la parietal, toros supraorbitario marca-
dsimo y la caracterstica angulacin occipital de la fase erectus. Yaca en la
capa llamada Bed II asociado con una industria ltica de tipologa Chelense
que, segn los arquelogos, derivara directamente de la olduvaiense australo-
pitecina. En posicin superior (capa o depsito Bed IV) se extrajo otro crneo
("Homnido 12") fragmentado y de gruesas paredes al que se ha asignado (Ho-
lloway, 1973) una capacidad de 1100 centmetros cbicos; edad = 0,5 crones.
En 1976, en el lago de Ndutu, en la llanura de Serengueti (Tanzania , se ha
encontrado un ejemplar de H. erectus asocia o am 1en con una mdustria de
cuarcita probablemente Acheulense. Su datacin preliminar (racemizacin de
Asp) le asigna una antigedad de 0,5 a 0,6 crones. Sus descubridores (Clarke y
Mturi) piensan que forma un "eslabn evolutivo" entre H. e. pekinensis y H.
sapiens. Tiene caracteres comunes a ambos, pero se asemeja al primero por su
contorno occipital, con toros nucal, la forma de la regin mastoidea, el grosor
de la bveda, el perfil de norma vertical y el aspecto del toros supraorbitario
(en reconstruccin, pues falta en el ejemplar); es parecido, en cambio, a H.
sapiens por la presencia en el adulto de salientes parietales bastante pronuncia-
dos, la verticalidad de las paredes de la bveda en norma posterior, la ausencia
de toros sagital y porque la cresta supramastoidea no se extiende sobre el
agujero del conducto auditivo externo. Un anlisis multivariado emprendido
con el propsito de asignar comparativamente el crneo de Ndutu le agrupa
con el de H. erectus pekinensis, confirmando as el estudio estadstico la conclu-
sin alcanzada mediante la observacin (Tillier, 1976).
En el frica septentrional se han descubierto varios restos relacionados
estrechamente con H. erectus. As, las tres mandbulas del yacimiento de&-
..!!!.,fi.!!.e (Argelia), primero llamadas Atlanthropus mauritanif,l&,S, encontradas con
una industria de hachas de mano de tipologa Chelense-Acheulense junto con
un parietal. La paleofauna acompaante parece ms o menos contempornea
con la mandbula de Mauer, de la que luego se tratar. Las formas de las
mandbulas y de los molares (que presentan taurodontismo) son parecidas a las
de H. e pekinensis y a las de Meganthropus y Telanthropus, por lo que la valora-
cin de dichos restos no resulta fcil. La mandbula hallada en el yacimiento de
Sidi-Abder-Rahman en Casablanca (Marruecos) es ms reciente y podra ser.
intermedia entre H. erectus y H. sapiens.
En Etiopa (yacimiento de Melka-Kuntur), un fragmento de parietal ha
sido atribuido a H. erectus por sus descubridores (Chavaillon y Coppens,
197 5), principalmente en funcin de su edad, unos O,7 crones, y de la indus-
tria de bifaces y poliedros de obsidiana de tipologa Acheulense.
517
d) Las formas europeas
En Europa son muy escasos los artefact~s lticos del Pleistoceno inferior.
Datados de hace aproximadamente 1 cron son los encontrados en Vallonet
(sureste de Francia) y en Prezletice, cerca de Praga. Las hachas de piedra ms
antiguas conocidas en Europa son de hace 0,3 crones. En Ambrona y To-
rralba (Soria) se han encontrado yacimientos Acheulenses con vestigios de
fuego y huesos de grandes mamferos (por ejemplo, elefantes) que indican un
comportamiento cazador cooperativo y, por consiguiente, una organizacin
biosocial bastante desarrollada. Tambin en Terra Amata (Niza) se han ha-
liado refugios rudimentarios construidos c;on bloques de piedra por grupos
de cazadores de elefantes y de osos, habindose estimado que los habitan-
tes seran unas 15-20 personas agrupadas, quiz, en dos o tres familias nu-
cleares.
Los restos humanos ms antiguos en Europa son atribuibles provisional-
mente a Horno erectus. Los hallazgos ms representativos son los cinco
siguientes.
En primer lugar, los restos de Bilzingsleben, en la Repblica Democrtica
Alemana, asociados con industria ltica y abundante paleofauna (Mana, 1976);
se trata de un occipital, de paredes muy gruesas y con una angulacin lateral
caracterstica, y la parte central de un hueso frontal provisto de un toros su-
praorbitalis muy desarrollado. Faltan por conocer su estudio detallado y data-
cin (Vlcek y Mana, 1977). Es discutible si los rasgos hasta ahora analizados
justifican la denominacin de Horno erectus bilzingslebenensis (Vlcek, 1978).
En segundo trmino estn los restos de Vertesszollos, encontrados en una
terraza del Danubio cerca de Budapest (Thoma, 1966). Constan de varios dien-
tes infantiles y un occipital de adulto, que aparecieron acompaados por restos
de fuego, paleofauna del interestadial Mindel y utensilios lticos quiz de tipo-
loga olduvaiense (?). Se le asign primero una edad aproximada de 350 000
aos, ms o menos contempornea con H. erectus pekinensis, pero hoy se pien-
sa que es ms antiguo, contemporneo con la mandbula de Heidelberg o
Mauer (vide infra). Llama la atencin su posible capacidad craneal, estimada
por reconstruccin en unos 1350 cm 3 , similar a la del hombre actual y, por lo
tanto, muy superior a la que corresponde al H. erectus. Esta discrepancia se
puede interpretar, al menos, de tres maneras: una, que dicho occipital pertene-
ca a una forma muy moderna de H. erectus, pero la cronologa no parece
apoyar esta idea; otra, admitir que la poblacin de Vertesszollos era distinta
del promedio de H. erectus por su mayor volumen enceflico -pero un indivi-
duo puede no ser representativo--; la tercera, que no se trata de un represen-
tante de dicha etapa, ya que la morfologa del occipital es ms similar a la de
H. sapiens muy antiguo, como el resto de Swanscombe, pero entonces la edad
que se le atribuye hoy no correspondera a H. sapiens, aparte de su gran espe-
sor y fuerte cresta occipital transversa. En la interpretacin de este resto hay
que tener bien presente que "un hueso no hace a un hombre y un fsil entero
no representa a una poblacin, lo mismo que esta puede no representar a una
especie". Quiz Vertesszollos fuera una poblacin intercalar entre las etapas
erectus y sapiens (Wolpoff, 1971, 1977).
518
En tercer lugar, se puede citar el crneo de Petralona (Grecia), que primero
se incluy en el grupo de Neanderthal por su semejanza con el crneo de Bro-
ken Hill. El anlisis de la paleofauna acompaante seala una edad correspon-
diente a la glaciacin Mindel, esto es, contemporaneidad con la mandbula de
Mauer. Aunque su estudio anatmico detallado no se ha completado, conviene
destacar su elevado volumen enceflico (unos 1250 cm3) y su perfil occipital
tpicamente angulado, as como su visera supraorbitaria (Hemmer, 1975). El
crneo de Petralona ha sido datado recientemente (Hennig et al., 1981) en unos
160 000-240 000 aos utilizando el mtodo de la resonancia del spin electrnico
(ESR); dicho mtodo mide la concentracin de electrones paramagnticos en
los defectos de la red cristalina creados por las interacciones con la radiactivi-
dad natural desde el momento del enfriamiento del mineral. La fecha obtenida
sin embargo, no permite zanjar satisfactoriamente la cuestin de si el resto d~
Petralona perteneci al Horno erectus o al Horno sapiens neanderthalensis.
La subespecie H. erectus heidelbergensis, representada por la llamada rnan-
dbula de Mauer, es el cuarto resto europeo. La capa de arenas pleistocnicas
en que yaca se pudo formar, segn unos, en el interglaciar Gnz-Mindel o,
segn otros, en la primera fase de la glaciacin Mindel, y se le han atribuido
edades que oscilan entre 250 000 aos (Le Gros Clark), 450 000 aos (Zeuner)
o, como se piensa hoy, unos 700 000 aos. Lo primero que llama la atencin
en la mandbula de Mauer es su robustez. El aspecto macizo del cuerpo
mandibular se ve reforzado por la ausencia de mentn, carcter al que antes se
atribua mayor significado evolutivo que en la actualidad. Las ramas horizonta-
les son muy gruesas y presentan dos agujeros mentonianos, un toros lateral y
una lnea milohioidea poco marcada indicativa del escaso desarrollo de los co-
rrespondientes msculos. Las ramas ascendentes son anchsimas, casi cuadra-
das, con la escotadura sigmoidea muy poco excavada. En la regin sinfisiaria el
borde interno presenta las huellas de insercin de los msculos digstricos,
mayores que las del hombre actual; en su cara interna la fosa genioglosa est
bien marcada, pero no hay vestigios de la apfisis geni. Con esta informacin
resulta francamente especulativo discutir sobre la capacidad del hombre de
Heidelberg para el lenguaje.
El segundo carcter llamativo de este resto es que su denticin, que se
conserva completa, parece ser claramente humana tanto por sus caracteres
generales como por sus detalles morfolgicos y dimensionales. No hay cin-
gulum y el taurodontismo es moderado. Los incisivos son las nicas piezas
dentarias cuyo dimetro bucolingual, expresado en milmetros, es mayor
que el del H. e. pekinensis, como se observa en esta tabla (Brace y Montagu
1977): ,
l /2 e Pm 1 Pm 2 M M2 M3
H. e. heidelbergensis 7,1 7,8 9,0 9,0 9,2 11,2 12,0 10,9
Ji_. e. pekinensis 6,4 7,0 9,2 9,9 9,8. 11,8 12,2 11,2
519
 El tamao de los dientes laterales se localizara en el extremo inferior de
la amplitud de variacin de Homo erectus. La altura de la corona de los
incisivos corresponde a la de un H. sapiens, pero sus races, en lugar de ser
verticales como en este, estn algo arqueadas, siguiendo la curvatura de la
snfisis. Los caninos no sobrepasan el nivel de los dems dientes. Los premo-
lares se parecen mucho a los humanos y los molares son comparables a los
de los actuales aborgenes australianos.
Los paleoantroplogos actuales coinciden en considerar la extraa com-
binacin de caracteres primitivos (mandibulares) y humanos (dentarios) aso-
ciados en el resto de Mauer, de elevado inters pero de dificil interpretacin
en el estudio de la filogenia humana. Sera un ejemplo de evolucin en
mosaico donde la velocidad de cambio evolutivo en los dientes habra sido
mayor que en la regin sea. Se han emitido varias hiptesis para explicar
las relaciones de H. erectus heidelbergensis con sus antepasados y con las
posibles formas a que dio lugar. Algunas solo conservan un inters histrico
("Homo heidelbergensis', "Maueranthropus", etc.). Ya Martn lo consider
precursor ms o menos directo de Homo sapiens fossilis, Le Gros Clark dud
en incluirlo en el gnero Homo y Duckworth lo incluy como miembro del
entonces llamado "Pithecanthropus". Tambin su mosaicismo le ha mere-
cido una situacin entre H. erectus y H. sapiens fossilis. En todo caso, no es
lcito considerar por separado los caracteres morfolgicos descriptivos (mor-
fogrficos) y cuantitativos (morfomtricos) del cuerpo mandibular y de la
denticin, sino juntos, como se presentan en la realidad, en su patrn morfo-
lgico total. Es cierto que de haberse encontrado la mandbula sin dientes se
habra atribuido, quiz, a un "Antropomorfo" y que si las piezas dentarias se
hubieran hallado fuera de sus alvolos se hubieran achacado a un hombre
actual; como dicen Boule y Vallois, la asociacin de una mandbula de
aspecto pngido con unos dientes humanos contradice la ley de correlacin
de los caracteres de Cuvier y es una prueba ms, aade Piveteau, de la
evolucin independiente de los rganos.
El quinto resto de H. erectus europeo lo constituyen las dos mandbulas
y el crneo incompleto de La Caune de L'Arago (en Tautavel, cerca de
Perpin). La datacin por racemizacin del cido asprtico le asigna una tes del grupo, el patrn morfolgico total de la denticin claramente humano, y
antigedad comprendida entre 320 000 y 470 000 aos (v. cap. XXIV). Las
mandbulas ofrecen rasgos semejantes a la de Mauer.(ausencia de mentn, fosa
genioglosa, baja escotadura sigmoidea) y a la de Montmaurin. Los dientes de
una de ellas son de tamao comparable al de los humanos actuales, pero los
de la otra son bastante mayores. El crneo, del que se conserva la frente y la
cara, carece de occipital y de parietales y ha sufrido una fuerte deformacin
en su depsito; perteneci a un hombre de unos veinte aos y el aspecto
general recuerda al de Steinheim (vide infra) por su prominente arcada su-
praorbitaria y sus rbitas bajas y cuadrangulares. Los restos se encontraron
acompaados por una industria :tayaciense (es decir, Acheulense medio)
constituida por utensilios de cuarzo de pequeo tamao tallados por una
sola cara.
Los restos de Atapuerca (Burgos) son de difcil datacin, y su edad real
puede encontrarse entre el Pleistoceno medio y el ltimo interglaciar; las man-
520
dbulas y dientes son de morfologa "anteneanderthaliense" (Cook et al.,
1982), pero existe una gran variabilidad en el tamao de las piezas dentarias.
Los fragmentos de dos parietales muestran bastantes caractersticas arcaicas.
III. MORFOLOGA COMPARADA
La diagnosis propuesta por Le Gros Clark (197 3) para Horno erectus se
puede resumir as: promedio de volumen enceflico de unos 1000 cm 3;
platicrania y aplanamiento frontal; tori supraorbitarios muy desarrollados
con pronunciada constriccin posorbitaria; el opistocranion y el inion coin-
ciden; paredes craneales gruesas; apfisis mastoidea pequea en general;
placa timpnica gruesa y con tendencia a la disposicin horizontal; huesos
nasales anchos y aplanados; mandbula robusta y maciza, sin eminencia
mentoniana; dientes grandes y con un cingulum basal bien desarrollado;
caninos y premolares generalmente de aspecto moderno; M 2 >M 1 en an-
chura; M 3 >M 2 en longitud; huesos de la extremidad inferior prcticamente
idnticos a los del h0mbre actual.
El mosaico morfolgico de H. erectus permite distinguir en l caracteres
avanzados y caracteres primitivos. Entre estos merecen destacarse (Harrison y
cols., 1977): el grosor de los huesos craneales, el torus supraorbitario grueso y
continuo, la oblicuidad del frontal, la angulacin del occipital al nivel del torus
occipital, el cual se prolonga en la regin supramastoidea, la anchura mxima
del crneo situada a nivel de los agujeros de los conductos auditivos externos,
la disposicin de la placa timpnica, los huesos nasales.anchos, el prognatism
subnasal marcado, la robustez mandibular, la ausencia de mentn, pero pre-
sencia de dos orificios mentonianos, el gran tamao de 11 e 12 , el cingulum y el
taurodontismo de los molares, y la todava elevada relacin esplacnocr-
neo/neurocrneo. Como rasgos progresivos, en cambio, se pueden citar: la ca-
pacidad craneana relativamente grande, la tendencia al abovedamiento del
neurocrneo, la posicin inferior del foramen magnum, la arcada dentaria pa-
rablica, la eminencia mentoniana que se esboza en algunas formas ms recien-
la conformacin y caracteres dimensionales de los huesos de las extremidades
que son indistinguibles de los de los hombres actuales. Todos estos caracteres,
tanto los primitivos como los avanzados, no se encuentran igualmente marca-
dos en los diversos ejemplares de H. erectus ni tienen probablemente el mismo
significado evolutivo. Es lcito admitir que H. erectus ha conservado algunos
rasgos de la etapa prehumana de la que procede y prefigura algunos otros de la
etapa sapiens que va a originar (tabla 27.3).
Hay dos principales diferencias anatmicas entre A ustralopithecus y la
etapa erectus. Una de ellas es que H. erectus, con una corpulencia no dema-
siado diferente de la del primero, posee una capacidad craneana ms o
menos doble en promedio. Aunque, desde luego, cerebros ms grandes no
implican necesariamente mayor I. Q. en sus poseedores, diferencias de ese
orden de magnitud permiten sospechar que existan a la vez diferencias signi-
ficativas mentales y de comportamiento. La otra se refiere al esqueleto pos-
521
 TABLA 27.3. Variabilidad de la capacidad craneana de Horno erectus en el espacio cin con el primer ejemplar de H. erectus erectus, en Java, demuestra que el
y en el tiempo (segn Coon, 1978) resto del esqueleto poscraneal es como el del hombre moderno, pues hoy no
resultan justificadas las sospechas sobre la falta de contemporaneidad de
Regin Latitud Designacin de Capacidad Edad ambas piezas: las dos presentan el mismo contenido en flor. Indudable-
los crneos craneana mente la evolucin del miembro inferior fue ms rpida que la del crneo. El
99 tamao de la cabeza femoral, la longitud y orientacin del cuello, la robustez
diafisiaria y el grosor y disposicin de los trocnteres, son tpicos de un
Olduvai H-7 684 1 780 000 fmur humano; la denominacin de "erectus" es adecuada. Slo quedaban
Olduvai JO S Olduvai H-1J 6J9 1 780 000 retoques minsculos para llegar a una identidad morfogrfica y morfom-
01duvai H-16 6JJ ? trica con el esqueleto poscraneal actual; as, los hmeros, tibias y fmures
KNMER-1470 755 2 600 000 del yacimiento de Chu-Ku-Tien, aunque bsicamente similares a los moder-
Turkana JO N KNMER-1590 755 1 800 000 nos, tienen sus paredes ms gruesas y el canal me<;lular ms estrecho; a$
KNMER-J7JJ 850 1 600 000
JO S tambin, los fragmentos pelvianos y de una difisis peroneal del yacimiento
Olduvai Olduvai H-9 1065 1 000 000
Zambia 14 S Broken Hill 1280 40 000- Bed IV de Olduvai necesitan solo algunos retoques evolutivos menores para
180 000 alcanzar la morfologa completamente actual, a pesar d~ su antigedad de
Surfrica JJO S Saldanha 1220 55 000 O, 5 crones aproximadamente.
Argelia J5 N Ternifine 1105 700 000 En los restos del H. erectus pekinensis se ha podido estimar la estatura y
Petralo na- la robustez; la primera es pequea (1,55-1,60 m.), y la segunda, elevada, lo
Europa 40-47 N ( Vertesszollos-
Mauer
Pithec, VIII
Pithec, I
l 1220

10J5
9J5
JOO 000-
700 000
500 000
que, de acuerdo con algunos autores, representara una adaptacin al fro
por disminucin del ndice "superficie/volumen" corporales, que reducira
la prdida de calor por radiacin.
Sin embargo, los rasgos del crneo indican que en Hamo erectus haban
Pithec, III 890 500 000-
de ocurrir ms cambios antes de que alcanzara el aspecto del hombre actual;
Java 7S
Pithec, VI
Pithec, 11
975
775
} 900 000
las principales transformaciones de la cabeza y, sobre todo, de la cara, tuvie-
Pithec, IV 750 1 900 000 ron que esperar ms tiempo hasta lograr una fisonomia humana moderna.
Ngandong V 1225
Ngandong IX
Ngandong XI 1060 1!351
Guvenil) .
1055
40 000-
lOO 000
IV. ELSIGNIFICADOEVOLUTIVODELAETAPA "ERECTUS"
Ngandong X
Ngandong VI 10J5 Es altamente probable que Horno erectus proceda directamente de la lnea
(juvenil)
Lantian evolutiva de Horno habilis, pues las dataciones y la morfologa le hacen descen-
J4 N 765 700 000
915 (juvenil) 600 000 diente suyo. Tanto cronolgica como anatmicamente H. erectus parece inter-
China
Chu- { lll 1225 JOO 000 calar entre H. habilis y H. sapiens, pudindosele considerar como antecesor
J9 N Ku- X inmediato de este ltimo; dicho paso evolutivo est un poco mejor documenta-
Tien XII 1.030 JOO 000
XI 1015 JOO 000 do paleoantropolgicamente, a pesar de sus lagunas, por una serie gradativa
(juvenil) que enlaza ambas formas. Desde la vertiente arqueolgica parece existir para-
lelamente un continuo evolutivo que enlaza la industria olduvaiense, atribuida
a H. habilis, con la acheulense, asociada con H. erectus, y esta con la muste-
riense y la del Paleoltico superior (Lasker, 1973). La mayora de los especialis-
craneal y a la denticin: los caracteres morfogrficos y morfomtricos de tas concuerdan en afirmar que se puede admitir la filiacin Horno erectUs ~
ambos en H. erectus caben dentro de los lmites de variacin del hombre Horno sapiens por tres razones principales: 1) la morfologa de H. erectus es
moderno; as, los molares resultan grandes en comparacin con los de este, precisamente la que cabra esperar de los postulados tericos de una etapa
pero pequeos en relacin con los de Paranthropus. intercalar en la evolucin de las formas humanas posteriores. 2) La antigedad
La etapa erectus, como su mismo nombre indica, ha conseguido ya un de H. erectus, mucho mayor que la de cualquier resto fsil atribuible al H.
bipedalismo perfecto. Los cambios adaptativos de la pelvis, para la locomo- sapiens, le sita en una edad conforme a su posicin filogentica antecesora de
cin destinada a recorrer largas distancias, se completan y toda la cintura este. 3) La variabilidad de H. erectus forma una satisfactoria secuencia gradati-
pelviana se hace idntica a la actual. El caso del fmur encontrado en asocia- va entre l y H. sapiens. Por ejemplo, los ejemplares ER-3733, ER-3833 y

522 523
 ER-1805, con una antigedad aproximada de 1,5 crones, son ya claramente
australopithecinos en su patrn morfolgico total, a la vez que los restos eu-
ropeos ms recientes, como el crneo de Petralona, en Grecia, ofrecen rasgos
neanderthalenses.
Como ya se indic, la asignacin de las formas denominadas "Megan-
thropus" al grupo australopitecino o a la fase "erectus" no se ha podido
decidir. Por ejemplo, la odontometra indica que las piezas dentarias del
"Meganthropus" se podran clasificar como de H. erectus, pero a la vez esas
medidas caen dentro de la amplitud de variacin de las de A ustralopithecus.
Tampoco la morfologa general del cuerpo mandibular es informativa a este
respecto. No resulta, pues, fcil determinar si estos restos representan va-
riantes locales y 1o temporales de uno o del otro grupo, aunque reciente-
mente algunos especialistas no dudan en incluirlos entre las variantes de
H. erectus (Sartono, 1976).
Tampoco est bien claro el significado de "Telanthropus capensis" (Wol-
poff, 1968). Es posible que la industria ltica del yacimiento de Swartkrans se
deba a esta forma, pero, si es un australopitecino, representa una forma
mucho ms avanzada que el resto del grupo; por otro lado, comparte varios
rasgos comunes con la etapa erectus. Wolpoff (1970), en cambio, estima que
los ejemplares de T. capensis presentan caracteres que caben en la amplitud
de variacin de A ustralopithecus.
Se pueden admitir algunas suposiciones respecto al comportamiento de
Horno erectus, en particular de sus formas javanesas y chinas. De las recons-
trucciones de su aparato fonador y de la morfologa enceflica cabe deducir
que su lenguaje no poda ser complejo. Su alimentacin, preferentemente
carnvora en los ejemplares de Java, consista sobre todo en piezas como
cerdo salvaje, bfalo, ciervo, hipoptamo y elefantes del gnero Stegodon;
para cazarlas se servira de un arsenal similar a la industria ltica hallada, por
ejemplo, en Chu-Ku-Tien; es posible que, adems, empleara madera, asta y
bamb Oakob, 197 5).
La longevidad promedio oscilaba entre los veinte y los treinta aos, y un
tercio de su poblacin lo constituan personas menores de quince aos; solo
una exigua minora alcanzaba lo que para aquella poca sera la "senectud".
Se ha calculado que el tamao del grupo era, por trmino medio, de unas
cincuenta personas y tal circunstancia podra explicar, por el mecanismo de
la deriva gentica, la variabilidad del grupo erectus en conjunto.
' No se puede afirmar que existieran verdaderas epidemias en tales condi-
ciones demogrficas. Las dolencias ms corrientes seran las infecciones tro-
picales, los accidentes ocasionados por la caza y las afecciones dentarias
(vase prrafo sobre Paleodemografia y Paleopatologa). Las poblaciones ja-
vanesas de Horno erectus no parecen haber practicado el enterramiento ni
ocupado refugios. Es posible que practicaran el geronticidio y el infanticidio
como reguladores demogrficos (Jakob, 197 5). De forma groseramente apro-
ximada se puede estimar en unas 125 000 personas la poblacin/ generacin
del sureste asitico durante la etapa erectus.
Su gnero de vida era, desde luego, cazador-recolector. Se ha emitido la
hiptesis de que dicho tipo de cultura habra llevado consigo el comienzo de
524
la depilacin corporal casi total que diferencia a Horno de los restantes Pri-
mates; la razn de ello sera que la falta de pilosidad representara un meca-
nismo para eliminar ms fcilmente el calor producido metablicamente
durante el fatigoso ejercicio de la caza (Brace y Montagu, 1977), lo que,
adems, ayudara mecnicamente a tal actividad; sera algo comparable a lo
que se observa en elefantes, rinocerontes e hipoptamos, que generan una
gran cantidad de caloras en sus movimientos y para disiparla se proveen de
una piel lampia y abundante en glndulas sudorparas; este proceso depila-
torio progresivo en zonas tropicales o subtropicales con irradiacin ultravio-
leta relativamente grande habra ocurrido paralelamente a la pigmentacin
diferencial. Los mismos autores especulan con la posibilidad de que el grosor
de los huesos de Horno erectus a que antes se hizo alusin se debiera a una
adaptacin al gnero de vida de caza mayor, que exige gran robustez esque-
ltica y que, por ello, no se encuentra ni en los Pongidae ni en los A ustralo-
pithecinae. Aunque se carece de pruebas fehacientes sobre tales suposiciones,
todas ellas caen en la zona de la posibilidad.
Una prueba indudable del empleo directo del fuego por el hombre se ha
encontrado en el yacimiento de Chu-Ku-Tien; los hogares indican que se trata-
ba de un campamento utilizado a menudo durante largos perodos y ello indica
la capacidad para comunicar los conceptos abstractos de lugar y de tiempo y
tambin una divisin del trabajo, quiz entre varones (caza) y mujeres (cuida-
do de las cras, mantenimiento del fuego, recoleccin). Es posible asimismo
que las ventajas competitivas obtenidas por esta rudimentaria divisin del tra-
bajo constituyera un importante factor en la supervivencia de los grupos de H.
erectus. El dominio del fuego confiere proteccin contra los predadores, ilumi-
nacin para la ocupacin de abrigo,s rocosos, coccin de los alimentos y, sobre
todo, la potencialidad de extender el hbitat hacia reas fras a las que por sus
caractersticas fisiolgicas de Primate, animal tropical, el hombre no puede
acceder de forma habitual (Brace y Montagu, 1977).
Puesto que el principal mecanismo adaptativo humano es la explotacin de
ese complejo nicho etolgico y ecolgico que se llama cultura, todas las ven-
tajas que se desprenden del hipottico gnero de vida de H. erectus incremen-
taron las probabilidades de supervivencia y de dispersin, de incremento de-
mogrfico y de mayor longevidad de sus bandas cazadoras-recolectoras. Los
contactos genticos entre ellas contribuiran al intercambio y flujo gnico a la
vez que permitiran la rpida circulacin y diseminacin de las innovaciones
culturales de valor selectivo (Bilsborough, 1976). Wolpoff (1980) considera a
H. erectus como el primer taxn homnido conocido que emigr de frica. Sin
embargo, hay discusiones sobre la continuidad precisa entre ejemplares de H.
erectus en varias regiones y sus descendientes actuales H. sapiens. Los grupos
emigrantes se diferenciaron, pero mantuvieron la continuidad morfolgica
local: por una parte se acumularan las diferencias interlocales, pero por otro
lado se mantendra la continuidad intragrupal entre las poblaciones antiguas y
las modernas. Un ejemplo de esa continuida local se encuentra en la eminen-
cia sagital, los huesos wormianos, los incisivos laterales superiores en forma de
pala, el zigoma aplanado, el perfil de los huesos nasales, etc., que se mantienen
desde el H. erectus pekinensis hasta los Mongoloides actuales. Resulta ms
525
apropiado imaginar a H. erectus como una serie de grupos escalonados progre- PoULIANOS, A. N. 1981: "Pre-sapiens Man in Greece", en Cur. Anthrop., 2213: 287-288.
sivamente hacia H. sapiens que como una sola etapa o segmento de la lnea RuKANG, W., y D. XINGREN. 1983: "Des fossiles d'Homo erectus dcouverts enChine",
evolutiva humana (Rukang y Xingren, 1983; Howells, 1980). en L'Anthropologie, 8712: 177-183.
SARTONO, S. 1976: "The Javanese Pleistocene Hominids. A re-appraisal", en Les plus
anciens Hominids (tirada previa) (Ph. V. ToBIAS y Y. COPPEN, eds.): 456-464.
THOMA, A. 1966: "L'occipital de l'homme mindlien de Vertesszollos, en L'Anthropolo-
REFERENCIAS gie, 7015-6: 495-534.
TILLIER, A.-M. 1976: "Quand Romo erectus hantait les rives du lac Ndutu", en La Re-
BILSBOROUGH, A. 1976: "Patterns of evolution in Middle Pleistocene Hominids", en cherche, 7/72: 978-979.
Journ. Hum. Evo!., 515: 423-439. ToBIAS, P. V. 1978: "The earlist Transvaal members of the genus Romo with another
BRACE, C. L., y A. MoNTAGU. 1977: An introduction to biologica!Anthropology: 308-329. look at sorne problems of Hominid taxonomy and systematics", en Zeits. Morph. An-
CHANG, K. C. 1977: "Chinese palaeoanthropology", en B. J. SIEGEL, A. R. BEALS y S. A. throp., 69/3: 225-265.
TYLER (eds.): Annualreview of Anthropology, 6: 137-159. VLCEK, E., y D. L. MANIA. 1977: "Ein neuer Fund von Hamo erectus in Europa: Bilzing~le
CHAVAILLON, J., y Y. CoPPENS. 1975: "Dcouverte d'Hominid dans un site Acheulen ben (DDR)". en Anthmpnln~ie, 1512-3: 159-169.
de Melka-Kuntur (Ethiopie)", en Bull. Mm. Soc. Anthrop. Paris, 2/XIII: 125-128. VLCEK, E. 1978: "A new discovery of Hamo erectus in Central Europe", en J. Hum.
CLARKE, R. J. 1976: "New cranium of Romo erectus from lake Ndutu, Tanzania", en Evo/., 7/3: 239-251.
Nature, 262/5568: 485-487. WALKER, A., M. R. ZIMMERMAN y R. E. F. LEAKEY. 1982: "A possible case of hypervita-
CooK, R., et al. 1982: "Chronology of European Middle Pleistocene si tes", en Yearbook minosis A in Romo erectus", en Nature, 296/5854: 248-250.
Phys. Anthrop., suppl. 3 to Amer. J. Phys. Anthrop. WoLPOFF, M. H. 1968: "Telanthropus" and the single species hypothesis", en Amer.
CooN, C. S. 1978: "L'adaptation humaine", en La Recherche, 89: 438-448. Anthrop., 70: 477-493.
HARRISON, G. A., J. S. WEINER, J. M. TANNER y N. A. BARNICOT. 1977: Human Biology, WoLPOFF, M. H. 1970: "The evidence for multiple Hominid taxa at Swartkrans", en
2. 8 ed., cap. 4: "The Hominid progression": 62-66. Amer. Anthrop., 72: 576-607.
HEMMER, H. 1975: "Notes on the phylogenetical position of the Petralona Man", en WoLPOFF, M. H. 1971: "Vrtesszollos and the presapiens theory", en Amer. J. phys.
Journ. Hum. Evo!., 4/6: 457-459. . Anthrop., 35: 311-325.
HENNIG, G. J., W. HERR, E. WEBER y N. l. XlROTIRIS. 1981: "ESR-dating of the fossil WoLPOFF, M. H. 1977: "Sorne notes on the Vrtesszollos occipital", en Amer. J. phys.
Hominid cranium from Petralona cave, Greece", en Nature, 292/5823: 533-536. Anthrop., 47: 357-364.
HoLLOWAY, R. L. 1973: "New endocranial values for the East African early Nominids",
en Nature, 243: 97-99.
HoWELLS, W. 1973: "Horno erectus", en Evolution of the genus Romo: 63-82.
HowELLS, W. 1974: "Horno erectus" (reimpreso de Scientific American), en Biological
Anthropology (S. H. KATz, ed,): 61-68.
HowELLS, W. W. 1980: "Horno erectus: who, when and where; a survey", en Yearbook
of Phys. anthrop., 23: 1-23.
HuGHES, A. R., y Ph. V. ToBIAS. 1977: "A fossil skull probably of the genus Horno from
Sterkfontein, Transvaal", en Nature, 265: 310-312.
IsAAc, G. L. 1969: "Studies on early culture in East Africa", en World Arch., 1: 1-16.
JAKOB, T. 1975: "Morphology and palaeoecology of early Man in Java", en Palaeoanthro-
pology, morphology and palaeoecology (R. H. TUTTLE, ed.): 311-325.
JAKOB; T. 1975a: "L'homme de Java", en La Recherche, 6/62: 1027-1032.
JASPER, M. T., y C. J. WITKOP. 1980: "Taurodontism, an isolated trait associated with
syndromes and X-chromosomal aneuploidy", en Amer. J. Hum. Genet., 3213: 396-
413.
KRANTZ, G. S. 1975: An explanation for the diastema of Javan erectus skull IV", en
Palaeoanthropology, morphology and palaeoecology (R. H. TuTTLE, ed.l: 361-372.
LASKER, G. W. 1973: "Early members of the genus Romo", en Physical Anthropology:
261-285.
LE G&oss CLARK, W. E. 1973: History of the Primates, 10. 8 ed.
MANIA, D. L. 1976: "Altpalaeolitischer Rastplatz mit Hominidenresten aus dem Mittel-
pleistozanen Travertin-Komplex von Bilzingsleben (DDR)", .;n Le peuplement ant-
nandertalien de l'Europe (A. THOMA, ed.), coll. IX: 35-47.
Mruru, A. A. 1976: "New Hominid from lake Ndutu, Tanzania", en Nature, 262: 484-
485.

526 527
 CAPTULO XXVIII

Horno sapiens

I. EL ORIGEN DEL HOMO SAPIENS

cm
El problema del origen de Horno sapiens equivale al de la Antropologa de
<<Pithecanthropus !V los perodos Mindel-Riss a Riss-Wrm. Los restos de dicha poca constituyen
Hombre de Pekn>
los precedentes de la humanizacin o etapa protohumana propiamente dicha.
Los dos avances evolutivos principales conseguidos por Horno erectus res-
pecto a sus antecesores australopitecinos fueron una capacidad craneal mucho
mayor y un esqueleto locomotor completamente adaptado a la postura bpeda;
ambos son continuaciones de las tendencias evolutivas comenzadas ya en el
Plioceno. Durante los ltimos 350 000 aos de nuestra evolucin las modifica-
ciones anatmicas ms sobresalientes van a ocurrir en el neurocrneo --cuya
capacidad acabar por oscilar entre los 1200 y los 1400 cm3- , en el esplacno-
crneo, con reduccin del esqueleto facial, del tamao mandibular y de los
dientes, en la atenuacin de las superestructuras (que dar los ltimos retoques
a la gracilizacin) y en el redondeamiento progresivo del occipital (fig. 28.1).
En realidad, el factor taxonmico principal que se suele tener en cuenta para
asignar un ejemplar fsil a la especie Horno sapiens es el incremento en el
volumen enceflico, que es un reflejo de los cambios en la reorganizacin mor-
folgica interna del cerebro. El crneo se eleva y se acorta, pero todava no
sabemos con precisin cul pudo ser el significado funcional concreto de tales
cambios morfolgicos. En suma, se adquiere una fisonoma humana, muy poco
distinta de la actual (Buettner-Janusch, 1966): humanizacin o sapienciacin.
Probablemente el cambio del nivel erectus al nivel sapiens se debi a un
conjunto de presiones selectivas, migraciones con hibridacin (flujo gnico)
<Hombre de Pekn Hombre de Pekn>> Y microevolucin en grupos aislados. Desde luego, las poblaciones sapiens
ms arcaicas diferan bastante menos de Horno erectus que el hombre mo-
derno. As, aunque sus encfalos posean una capacidad situada dentro de la
amplitud de variacin del hombre actual, sus crneos eran morfolgica-
mente todava un poco distintos: eran ms bajos, relativamente ms largos,
con mayor angulacin occipital y caras ms grandes. Estos primeros hom-
bres arcaicos eran del llamado tipo Neanderthal y sus restos se han encon-
trado en varias partes del Antiguo Mundo; su amplia variabilidad se debe a

528 529
que eran diferentes subrazas de una especie muy diseminada. Hace tiempo se
pensaba que la raza Hamo sapiens neanderthalensis se haba originado en
Europa y que esta fue el ncleo central de la evolucin humana. Esta hipte-
sis es incorrecta y se origin porque es en nuestro continente donde primero
y con mayor abundancia se han hallado los restos de este tipo humano. Pero
los datos paleodemogrficos parecen indicar que durante el Pleistoceno me-
dio y superior solo 5% de la poblacin era europea.
Es muy probable que no todas las poblaciones de H. erectus evolucionaran
Saccopastore La Chapelle-aux-Saints
Solo 11 Broken Hill
Pithecanthropus 4 Sinanthropus 11
FIG. 28.1.En norma occipital se aprecia cmo los crneos de Homo erectus son de perfil
pentagonoide mientras que los de H. s. neanderthalensis son ms o menos circulares
(segn C. S. Coon, The origin of races, 1963)
530
hacia H. sapiens y que, en consecuencia, solo algunas poblaciones humanas
arcaicas sean las antepasadas directas del hombre moderno. Se puede admitir
que, debido a su especializacin, unas se extinguieran sin pasar a la etapa
H. sapiens fossilis. Otras, en cambio, (fvolucionaran ms o menos indepen-
dientemente de las primeras y entre ellas estaran las que dieron lugar al hom-
bre actual. Hasta hace poco, algunos autores llamaban al primer grupo Nean-
derthal clsico y al segundo Neanderthal progresivo. Esta terminologa no sola-
mente no aclar el problema del origen de Horno sapiens sino que lo oscureci
rns an. Adems, se admiti la existencia de un grupo Preneanderthal y de
otro Presapiens, pero no se lleg a ningn acuerdo sobre el significado preciso
de tan ambigua nomenclatura. El denominado problema Neanderthal reside
simplemente en el hecho de que no resulta fcil tomar la decisin de dnde hay
que establecer la separacin entre dos formas de una lnea evolutiva porque
esta es, por definicin, gradativa y continua, como ya sealara Darwin. No hay
que esperar que los antepasados se parezcan exactamente a los descendientes
y, por lo tanto, no hay que excluir el taxn Horno sapiens a ciertas formas f-
siles simplemente porque difieran del hombre contemporneo en algunos ras-
gos morfolgicos de significado discutible. El grupo "clsico" de Neanderthal,
por ejemplo, suele presentar un torus supraorbitario continuo, frente no bien
verticalizada, occipital prominente y una cara sea grande, ancha y prognata.
En cambio, el Neanderthal progresivo, ms heterogneo en su morfologa, pre-
sentaba por lo regular la frente ms arqueada, el torus supraorbitario disconti-
nuo y el torus occipital menos prominente. En el grupo "clsico" muchos auto-
res incluyen los ejemplares de La Chapelle-aux-Saints, Spy, La Ferrasie, Le
Moustier, La Quina, Gibraltar, Neanderthal, Monte Circeo, Shanidar, Krapi-
na, Monte Carmelo (en parte), etc., mientras que en el "progresivo" suelen
agrupar los restos de Ehringsdorf, Steinheim, Saccopastore, Swanscombe,
Teshik-Tash, Fontchevade, etc., aunque tambin esta agrupacin artificial
est lejos de ser unnime. En realidad, desde perspectiva gentico-evolutiva,
tanto los restos "progresivos" como los "clsicos", los "Preneander-
thales" como los "Presapiens", son sencillamente la prueba de la existencia
entre -300 000 y -80 000 aos de un polimorfismo en nuestra especie y no de
una politipia (Thoma, 1976) (figs. 28.1 y 28.2).
La transicin H. erectus ---? H. sapiens est escasamente documentada en
frica, aparte de los crneos de Bodo y Ndutu, salvo la importante excepcin
del crneo L. H. 18, encontrado en Laetoli (Ngaloba Beds), con una data-
cin de unos 120 000 30 000 aos. Se puede atribuir a una variedad muy arcaica
de H. sapiens pero ya distinta del tipo erectus representado por OH-9 y por KNM-
ER 3833 (el primero de Olduvai y el segundo de Turkana). An conser-
va rasgos arcaicos (inclinacin del frontal, procesos mastoideos pequeos, etc.)
pero combinados con otros ms modernos (delgados huesos de la bveda, en-
sanchamiento mayor de esta, protuberancias parietales, anchura mxima por
encima de las mastoides en la regin interparietal, perfil occipital redondeado,
esplacnocrneo reducido, espina nasal, arcada supraorbitaria dividida, unos
1200 ce de capacidad craneal, y un patrn endocraneal menngeo y venoso
indistinguible del de H. sapiens. Estos caracteres; as como las mediciones,
asemejan a L. H. 18 con otros sapiens africanos arcaicos (Kabwe, Eyasi, Omol.
531
Omo 2, Singa, Florisbad y Saldanha) (Day, Leakey, Magori, 1980). La inter-
pretacin actual de L. H. 18 (Magori y Day, 1983) es que a finales del Pleisto-
ceno frica estaba habitada por grupos de sapiens muy primitivos, unos ocu-
pando la parte oriental (L. H. 18, Ndutu, Kan jera, Omo 1, Omo 2, Eyasi) y
otros la meridional (Kabwe, Saldanha, Florisbaq, Cave of Hearths). As pues,
H. sapiens en frica ofreca un buen ejemplo ms de evolucin en mosaico que
produca un amplio espectro de variabilidad subespecfica.

En Europa, a finales del perodo interglaciar Mindel-Riss, hace entre

350 000 y 200 000 aos en cifras redondas, existieron unas poblaciones
humanas arcaicas que estn representadas por los siguientes restos princi-
pales:

a) El crneo de Steinheim, distorsionado y perteneciente a una mujer

joven. Es dolicomorfo y tiene una capacidad de unos 1070 cm3 Presenta una
gran arcada superciliar, nariz sea ancha y apfisis mastoideas reducidas. Por
otra parte, su prognatismo no es muy marcado. En conjunto, la morfologa
craneal es intermedia entre la de H. erectus y la de H. sapiens, como cabra
esperar de una forma "mosaico"; as, a pesar de su platicrania, su perfil lateral
no es angulado sino redondeado en la regin occipital, que carece de torus.
b) El resto de Swanscombe consta del occipital y de los dos parietales. Se
trata de una muchacha de unos veinte a veinticinco aos de edad, a juzgar por
las sinostosis suturales. El occipital es grueso, pero la protuberancia occipital
externa est poco marcada y las reas de insercin de los msculos nucales son
de aspecto humano. La reconstruccin del crneo parece sugerir la existencia
de grandes senos frontonasales que corresponderan a una arcada supraorbitaria
desarrollada, aunque no tanto como en Steinheim. La capacidad craneana sera
bastante grande (unos 1300 cm 3 ). La cara interna de los parietales sugiere la
existencia de un seno venoso sagital prolongado en el lado izquierdo, pero tal
asimetra no presupone, como admitieron algunos paleoantroplogos; una pre- B
ponderancia de empleo del brazo y de la mano izquierdos. El anlisis estadsti- FIG. 28.2. Normas laterales de Horno sapiens (A) y de Horno erectus (B) (segn W. E.
co de las medidas craneomtricas tomadas en el resto de Swanscombe sugiere LE GRos CLARK. The fossil evidence for human evolution, 1964)
una fuerte semejanza con el hombre actual, pero cuando esas medidas se com-
binan en un anlisis multivariado (Wiener y Campbell, !964), se hallan ciertos
parecidos tambin con el resto de Steinheim y con formas posteriores de la raza gos recuerdan la mandbula de Mauer y otros predicen la de Neanderthal
de Neartderthal. Por eso, Pilbeam (1973) considera a Steinheim. Swanscombe y (fig. 28.3).
Montmaurin como antecesores probables de H. s. neanderthalensis. La fauna Todos estos restos, y algunos otros de menor inters, constituyen un grupo
asociada con el resto de Swanscombe (Elephas antiquus,"' Dicerorhinus megarhi- aceptable de transicin ctesde Horno erectus al tipo racial de Neanderthal y, a
nus, Megaceros y Dama clactoniana) sealan que vivi en un clima clido y su vez, sus anterasados perteneceran al grupo Heidelberg-Petralona-
hmedo. La presencia de un dilatado seno esfenoida! quiz corre~ponde a una Vrtesszollos. Unos son ms antiguos (Steinheim, Swanscombe) y proceden
pneumatizacin general del esplacnocrneo y, por ello, a una fuerte arcada del interglaciar Mindel-Riss u Hoxniense; otros son ms modernos (Riss),
supraorbitaria. En todo caso, no parece muy justificada la denominacin singu- como los fragmentos craneales de Abri Suard (La Chaise) y de Lazaret (ta-
lar de Horno sapiens swanscombensis. bla 28.1).
e) La mandbula inferior de M ontmaurin est bien conservada y es ms o En el tercer interglaciar, Eemiense o Riss-Wrm, que dur desde hace unos
menos contempornea de los dos restos precedentes (v. tabla 28.1). Su robus- 150 000 a -80 000 aos, aparecen entre otros los siguientes restos.
tez indica una cara prominente, y los dientes son de tamao bastante grande. d) En Ehringsdorf se hallaron una mandbula infantil, otra adulta y un cr-
.Un estudio reciente (Billy y Vallois, 1977) concluye que algunos de sus ras- neo fragmentado. La primera, perteneciente a un nio de unos diez aos, pre-

532 533
 senta unos caracteres primitivos atenuados por la corta edad del ejemplar. La

Q
~~
............
:::: ::;
t
....
o
::
del adulto carece de mentn y ofrece un prognatismo alveolar pronunciado; sus
dientes son grandes y hay una notable reduccin del tercer molar. El crneo,
c. ::::: :..... muy incompleto, perteneci a un individuo de unos veinte aos y tiene una
e ~~ Cll r:n
Q)
o. capacidad de ms de 1300 cm3 Las arcadas superciliares estn marcadas, pero
~ :::::
"tii
o
S:: =
(/)

"a3 Cll
a o la frente es verticalizada y las mastoides estn bien desarrolladas. Algunos de
=
~ -::::::-
..;:; o....
S::
Q) sus rasgos recuerdan los del tipo racial de Neanderthal (fig. 28.3).
~ .~ u
.i -~] . o
t
e) Los dos crneos de Saccopastore difieren ligeramente. El denominado
e=
Q)
~ .....
~ crneo /, de unos 1200 cm 3 de capacidad, presenta rasgos calificados de
~
o "Q)
ce
;;:
~ ~
Cll
o
o
Cll ~ 5::
-=ce o neanderthaloides, como por ejemplo las fuertes arcadas superciliares, las
e C3~
.:::;
o ::::
-.:t grandes rbitas, el acentuado desarrollo facial, la platicefalia y la frente algo
~
Q
a..
-....::.
V ~ ~(/) huidiza, pero, por otra parte, su occipital es redondeado, sin alargamiento
c. o
ce ~ S:: Q)
posterior, y el tercer molar est ya reducido. El crneo 1/, muy parecido,
~
...!..::::
Cll
...::::
!::: g. (/)
S::
Q)
:: presenta una capacidad algo mayor.
-=ce ~ ~
....
:;::s :;::s
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534
535
 EHRINGSDORF
MONTMAURIN HEIDELBERG
FIG. 28.3. Diagrama comparativo de cuatro mandbulas de restos fsiles ~uropeos que
muestran la progresiva gracilizacin desde la de Mauer hasta la de Krapina (Croacia)
(segn C. S. CooN. The origin of races, 1963)
11. LOS GRUPOS HUMANOS DE LOS PERODOS
WRM 1 Y WRM.II
A. El grupo racial Neanderthal
Todas las poblaciones humanas desde la primera parte del perodo gla-
ciar Wrm pertenecen sin duda a la especie Horno sapiens y son bastante
modernas en sus rasgos anatmicos fundamentales. Una de sus caractersti-
cas es fa relativa homogeneidad morfolgica, que ha permitido agruparlas
bajo la denominacin de raza de Neanderthal (Howells, 197 4) que sustituye
hoy los viejos apelativos especficos, injustificados de Horno neanderthalen-
'sis, Horno rnousteriensis (que aluda a la industria lltica acompaante), Horno
prirnigenius (que hace referencia a su aspecto "primitivo"), Horno Wrrnien-
sis Y otros ms que contribuyeron a confundir el significado de estos restos y
no respetan las reglas de nomenclatura zoolgica.
Los primeros descubrimientos de crneos de la raza de Neanderthal
(Gibraltar, 1848; Neanderthal, 1856) fueron olvidados o interpretados de
forma errnea. Cuando, en 1886, difundida ya la teora darwiniana, se
encuentra el crneo de Spy, en Blgica, acompaado de industria y con
paleofauna asociada perteneciente a la glaciacin de Wrm, empieza a con-
cederse a este grupo su importancia real como forma protohumana. El
hallazgo 0908) en la Chapelle-aux-Saints de un esqueleto prcticamente
536
ntegro atribuible a la raza de Neanderthal confirmar la existencia de esta
fase evolutiva y ese resto servir durante largo tiempo como prototipo para
sus descripciones anatmico-comparativas.
Con los descubrimientos posteriores van a resaltar tres caracteres nota-
bles de esta raza: 1) su relativa homogeneidad, pero no uniformidad, explica-
ble quiz pof su corta duracin, unos 40 000 aos; 2) su amplia dispersin
por todo el Antiguo Mun do; los restos europeos solo representan una de las
poblaciones aloptridas de la especie H. s. neanderthalensis, si bien su abun-
dancia relativa hizo pensar que Europa habra sido el ncleo evolutivo del
grupo (quiz nuestro continente se comportara como un callejn sin salida,
lo mismo que el frica meridional durante el Pleistoceno inferior, en opi-
nin de algunos paleoantroplogos); 3) la posesin de rasgos morfolgicos
ciertamente arcaicos que, si bien le diferencian ligeramente del hombre ac-
tual, son claramente humanos.
La raza 'de Neanderthal pobl gran parte del Antiguo Mundo desde la
poca del ltimo Interglaciar hasta el Interestadial Gttweiger, que fue una
mejora climtica entre la primera y la segunda parte de la Glaciacin
Wrm, o sea, entre Wrm 1-11 y Wrm 111-IV. Esta datacin es vlida, en
general, para la raza de Neanderthal como fase evolutiva, pero no se puede
precisar muchas veces con mayor detalle porque las subdivisiones ms finas
del Wrm no se conocen con minuciosidad y, adems, porque al enterrar
los hombres de Neanderthal a sus muertos, el nvel real de los huesos enterra-
dos puede no corresponder al momento geolgico en que vivi el indi-
viduo.
B. Morfologa de la raza de Neanderthal
Los crneos de esta raza se suelen caracterizar por su poca elevacin relati-
~ Y su dolicomorfia. La capacidad, sin embargo, es grade, con un pro~
de 1300 a 1450 cm3 , esto es, igual o algo superior al del hombre actual; incluso,
en ciertos ejemplares, como el crneo de Amud (Israel), alcanza los 1700 cm3 .
Desaparece la angulacin occipital tan peculiar del Horno erectus y, en cambio,
se presenta en el occipital con bastante frecuencia una prominencia, bien apre-
ciable en normal lateral, posterior (el chignon o bunning de los autores clsicos
pero al que hoy no se concede gran importancia). El crneo ofrece asimismo
frecuentemente un abombamiento lateral bien marcado, arcadas supraorbita-
rias prolongadas hacia los lados y grandes senos frontales. La frente es ms
bien huidiza. Las rbitas, en general, son grandes y profundas, de contorno no
cuadrangular. La cara es alta y prominente, lo mismo que la regin bucal, y la
Jlariz, ancha y sahente. La arcada z1gomatica es recta. Las mastoides, en gene-
...ral, peqnef!!. La cresta occipitomastoidea est bien marcada y se extiende
bastante hacia los lados.
Los dientes eran grandes, ms por su anchura que por su longitud, con
relacin al hombre actual. Suele persistir el taurodontismo. El mentn falta
o apenas se esboza.
En los Neanderthales del Cercano Oriente la estatura era mayor que en
537
los europeos; las bvedas craneanas, ms elevadas, y la prominencia occipital, TABLA 28.2. Distancias generalizadas (D) entre poblaciones de H. sapiens neandertha-
menos saliente. Tambin otros detalles esquelticos eran ligeramente distintos lensis europeos (H. s. n. E.), H. s. neanderthalensis del Cercano Oriente (H. s. n. C. 0.) y
(hueso pbico ms alargado, mayor curvatura del radio, p. ej.). H. s. fossilis del Pleistoceno Superior (segn Bilsborough, 1972)
En la cintura escapular hay que destacar la presencia en el borde axilar del
omplato de un surco (ausente en el hamb'Te 1cttall que implica un fuerte Complejo craneal H. S. n. E./ H. S. n. E./ H. S. n. C. 0./
desarrollo del msculo teres minar ue acta co r ~ ero H. S. n. C. O. H. s. fossilis H. s. fossilis
(Trinkaus, 1977 ; en consecuencia, el hombre de la raza de Neanderthal dispo-
na de__gran fuerza manual, aunque quiz con menor precisin manipulativa. Se Cara superior 8,5b 5,1 b 7,6b
ha especulado con la posibilidad de que, al reducirse este msculo en pocas Mandbula superior 2,4 1,9 3,4
posteriores, se favoreciera el aumento de la eficacia cultural adaptativa. En Mandbula inferior 3,0 5,4b 5,6b
todo caso, la mano tena la palma muy larga y las articulaciones metacrpico- Regin zigomtica y
falngicas son muy amplias, denotando con ello gran capacidad de separacin musculatura masticatoria 3,5 3,5a 7,7b
de los dedos Piensa Trinkaus (1981) que la cortedad de los segmentos distales Regin articular 1,2 0,8 0,9
de las extremidades de los neanderthales europeos y del Cercano Oriente dela- Equilibrio 1,9 4,3b 4,4b
ta una tendencia a la reduccin del rea de la superficie corporal y, por consi- Bveda craneana 8,5b 8,9b 5,4
Basicrneo 4,8a 4,5b 1,3
guiente, a la prdida de calor, respecto al volumen corporal: sera una de sus
Total 5,2b 8,4b 8,7b
formas de adaptacin al fro.
aValor de D2 significativo al nivel del 1 % .
bValor de D 2 significativo al nivel del O, 1%.
C. Variabilidad y extensin de la raza de Neanderthal

En frica del Norte las poblaciones de Neanderthal probablemente son

desce.ndientes del grupo representado por los restos de Ternifine, Gitados en Con un mtodo idntico ha sido posible calcular la "distancia" entre varios
el captlo anterior, y otros (mandbula de Temara, en Marruecos; restos de restos de la raza de Neanderthal y los restos de Afalou-bou-Rhoummel, del
Mugharet-el-Aliya, en Tnger, y de Haua-Fteah, en Libia). Los dos crneos Pleistoceno superior (H. s. fossilis) de Argelia (vide infra), encontrndose los
de Djebel lghoud, en Marruecos, representan a una poblacin norteafricana elocuentes resultados experimentales de la tabla 28.3.
de origen neanderthalense que vivi en dicha zona hace unos 60 000 aos. Tambin se puede incluir en el tipo local de Neanderthal del Cercano
Su marcado prognatismo y la gran anchura occipital son caracteres muy Oriente el grupo de los siete esqueletos de Shanidar, en el Iraq, que represen-
primitivos. Su cultura acompaante era tpica del Paleoltico medio (Leva- tan una poblacin humana arcaica que vivi hace unos -80 000 a -50 000
lloi~o- M usteriense). aos y se encontr acompaada de industria musteriense. Otro resto de la
Varios restos de Israel permiten diagnosticar un tipo local, denominado zona es el crneo infantil de Teshik-Tash, en el Uzbekistn.
Neanderthal del Cercano Oriente, particularmente problemtico. As, los restos Varios especialistas incluyen en la raza de Neanderthallos once crneos (sin
de Djebel Kafza (-60 000 a -40 000) ofrecen una preponderancia de rasgos
modernos: arcada supraorbitaria poco desarrollada comparativamente, frente
amplia, mandbula casi actual, prominencia del esplacnocrneo no exagerada.
En cambio, los diez crneos de Skhul, datados por la reaccin de racemizacin TABLA 28.3. Distancias generalizadas entre
varios restos de la raza de Neanderthal y los
de Asp en unos 40 000 aos tambin, presentan caracteres bastante toscos, en
restos de Afalou (segn Suzuki, 1970)
general (crneos muy robustos, dientes grandes, fuertes arcadas superciliares),
pero algunos muy modernos (como la capacidad o la presencia de mentn). Resto de Distancia
Los restos de Mugharet-et-Tabun son los ms primitivos, como corresponde a H. sapiens neanderthalensis generalizada
su mayor antigedad (unos 70 000 aos). La determinacin de distancias gene-
ralizadas entre los grupos locales de Neanderthal europeos y del Cercano Djebel lghoud 7,1
Oriente, y de ambos con las poblaciones descendientes de H. s. fossilis del La Chapelle-aux-Saints 6,1
Pleistoceno superior ha permitido llegar a conclusiones interesantes (Bilsbo- Amud 4,5
rough, 1972). Los resultados obtenidos indican, por una parte, la justificacin Shanidar I 4,3
de separar la raza de Neanderthal de lafossilis descendiente y, por otra, la de Skhul V 2,2
distinguir dos tipos locales de la primera (tabla 28.2.). Djebel Kafza 1,6

538 539
 cara) del yacimiento de Ngandong, antes llamados Horno erectus soloensis. Es
un grupo enigmt!co, ya que para su edad, relativamente reciente, entre
100 000 Y SO 000 anos, muestran muchos rasgos primitivos. Por otra parte con-
servan caracteres de la fase erectus, como la angulacin occipital y las fuertes
arcadas supraorbitarias, pero por otra su capacidad craneal es demasiado ele-
vada (1~00 a 1400 cm ) para dicha fase. Pilbeam piensa (1972) que se trata de
3
descendientes de H. erectus que evolucionaron en un islamiento relativo sin
~ujo ge~t.ico con otras reas y que prosiguieron su evolucin hasta dar pobla-
ciOnes similares a los actuales aborgenes australianos. As los restos de Kow
Swamp, en Victoria (Australia), aunque datados de solo 10 000 aos de anti-
gedad, mostraran en sus rasgos anac-:Smicos alguna semejanza con esta pobla-
cin de Solo (Thome y Macumber, 1972).
., En los frtil~s yacimientos del ro Omo (Etiopa) se han recuperado dos
craneos, denommados Orno I y Orno II, cuyas edades estn comprendidas
entre los 100 000 y los 80 000 aos. A pesar de tal antigedad, su aspecto es
~odemo Y~~cuerda al tipo humano arcaico, si bien presentan angulacin occi-
pital. Tambien se les ha encontrado parecido con otros restos africanos ms
modernos (Kanjera y Broken Hill). 1 Este ltimo, antes llamado Horno rhode-
siensis: representa a una poblacin que vivi en la Rhodesia septentrional (hoy
Zamb1a) hace unos 40 000 aos, o sea, que pudo ser contemporneo del Nean-
derthal ~uropeo. Junto con el crneo de Saldanha u Hopefield (Surfrica) y el
d.e Eyasi (antes ll~mado Africanthropus), constituye un ejemplo de la pobla-
cin humana arcaica africana.
Recientemente se ha descubierto en la depresin de Afar, en Etiopa
(Conroy Y cols., 1978), un resto constituido por la mayor parte del neurocr-
neo Y del esplacnocrneo y asociado con industria ltica. Ha recibido el
nombre de su yacimiento, Bodo D'Ar, en el valle del ro Awash. La datacin
~el .resto oscila entre O, 7 y O, 13 crones, y sus rasgos indican que es muy
sn~mlar al d~ Broken ~~11 p~ro con mayor espesor seo an y un leve aquilla-
miento sagital. Tambien tiene cierto parecido con Petralona y Arago.
D. El significado evolutivo de la raza de Neanderthal
Los conceptos de especie y de subespecie no se han aplicado adecuadamente
a muchos fsiles del Pleistoceno de Europa. Con frecuencia se olvidaron los
siguientes puntos importantes al atribuir un significado evolutivo a un resto
humano fsil determinado: 1) los caracteres raciales del hombre actual no se
refl~j.an en los esqueletos de todos los miembros de un grupo; 2) es muy fcil
clasificar un crneo errneamente como perteneciente a un grupo racial dado;
3).las variaciones interindividuales y el dimorfismo sexual pueden ser muy am-
plios; 4) entre las poblaciones del Pleistoceno existan diferencias raciales rela-
cionadas con ~1 aislamiento geogrfico, y S) es sumamente difcil, en la rriayor
parte de los ejemplares, diagnosticar diferencias a niveles taxonmicos inferio-
res a especie. Por ejemplo, en algunas personas de los grupos raciales esquimal
1
Broken Hill, hoy Kabwe.
S40
0 australiano, los crneos presentan rasgos morfolgicos correspondientes a
dichos grupos, pero en la mayor parte de las poblaciones africanas y europeas
las diferencias raciales no se :aprecian siempre con claridad en los crneos res-
pectivos, y se pueden cometer errores tan garrafales como identificar los cr-
neos de Grimaldi (vide infra) con crneos africanos actuales, o el de Chancela-
de con el de un esquimal. Cuando se olvidan los cinco puntos sealados, la
interpretacin de restos humanos fsiles puede conducir a laberintos filo genti-
cos como el del "problema de Neanderthal" y la supuesta extincin catastrfica
de dicho grupo.
La variabilidad citada en los restos de Israel condujo a interpretaciones
muy diversas sobre la relacin entre los diferentes tipos, unos ms modernos
y otros ms primitivos. Unos autores, catastrofistas, pensaron que las pobla-
ciones de Neanderthal haban sido grupos aberrantes y aislados que se extin-
guieron ante la presencia de otra especie distinta, el Hamo sapiens. Otros
pensaron que la variabilidad sera resultante de la hibridacin entre las dos
especies, el H. neanderthalensis y el H. sapiens, lo que est en contradiccin
con el concepto de especie. Otra interpretacin fue que en dicho yacimiento
del monte Carmelo el hombre de Neanderthal se transform, en secuencia
ordenada, en el hombre moderno. Una interpretacin plausible, a la luz del
concepto gentico de especie, es que tal poblacin representara la variabili-
dad morfolgica normal dentro de una especie polimrfica y en la que
aparecan los diferentes fenotipos correspondientes a las posibilidades de
manifestacin externa de su alelotipo. Desde luego, es posible que en ciertas
zonas del Cercano Oriente las migraciones introdujeran una mezcla gentica
considerable que diera por resultado la variabilidad morfolgica observada.
Por supuesto que las poblaciones de la raza de Neanderthal pudieron quedar
absorbidas culturalmente por los grupos descendientes, pero no hay que
interpretar sistemticamente la aparicin de nuevos tipos de artefactos cultu-
rales como coincidente con la aparicin de una nueva especie (Buettner-
Janusch, 1966; Howells, 1973).
Hoy se tiende a definir la raza de Neanderthal (Howells, 1973) como el
conjunto de todos los fsiles humanos europeos desde comienzos de la gla-
ciacin W rm hasta su interestadial II-III, as como la gran mayora de los
restos humanos africanos y asiticos contemporneos. En cualquier caso, la
raza de Neanderthal estaba formada por una poblacin continua, definible
temporal y espacialmente y cuyos grupos compartan una serie de caracteres
generales, ya aludidos, junto con la lgica variabilidad intergrupal que,
como se ha visto, permite distinguir, al menos, entre un grupo europeo y
otro del Cercano Oriente.
. El problema de por qu H. sapiens sapiens reemplaz a H. sapiens nean-
derthalensis en Europa y en el Cercano Oriente hace unos 3S 000-40 000 aos
no est an resuelto en nuestros das. Stringer (1982) ha propuesto un dado-
grama simplificado,
541
 Neanderthales Neanderthales H. sapiens
europeos tipo Shanidar sapiens
que se acepta, ms o menos modificado, por otros especialistas (Dreiman,
1982) para los que el hombre europeo actual no es descendiente directo de la
raza de Neanderthal. El problema sigue an fuertemente contaminado por las
relaciones mal comprendidas entre los tipos biolgicos humanos y sus indus-
trias lticas durante los ltimos cien milenios de nuestra evolucin.
La confusin del "problema de Neanderthal" proviene tambin del em-
pleo de trminos tales como neanderthaloide, preneanderthal, etc., que, por
su misma ambigedad, permiten abarcar poblaciones antiguas con otras
recientes. El "problema" desaparece si se define a esa raza delimitndola en
el espacio, en el tiempo y en sus caractersticas.
Otro aspecto del "problema" es el supuesto reemplazo de H .. s. neander-
thalensis por el H. s. fossilis. Aqu el error est en admitir un reemplazo. Los
sucesores del primero estn representados por la raza llamada de. Cro-Ma-
gnon. Sin embargo, todava no conocemos los detalles de esta transicin. Quiz
ello se deba, en parte, a la dificultad adicional de la intromisin de los
factores culturales representados por las industrias lticas. Por ejemplo, la
cultura europea ms antigua del Paleoltico superior es probablemente la
llamada Perigordiense !, que muestra una combinacin de Musteriense y de
las culturas lticas posteriores. Pero ~llo es, exclusivamente, a nivel arqueol-
gico, no biolgico; sustitucin cultural n tiene por qu ser sinnimo de
cambio en las poblaciones. No siempre coinciden cultura y biologa, incluso
en las razas humanas actuales. Adems, la cultura siguiente al Perigordiense I
fue el Auriaciense, que no "desciende" de aquella.
Se ha sugerido que el factor selectivo determinante de los rasgos cranea-
les y faciales del grupo Neanderthal europeo pudo haber sido la adaptacin
al medio ambiente y al clima de las regiones periglaciares durante el Wrm
1-II. Las poblaciones europeas de la raza de Neanderthal quedaban frecuen-
temente aisladas entre s por los hielos y por la tundra. El clima era nevoso y
con vientos helados en zonas muy amplias. En consecuencia, Coon haba
propuesto haca muchos aos que la prominencia facial y nasobucal del
hombre de Neanderthal se debera a la necesidad de calentar y humedecer el
aire inhalado para proteger los pulmones gracias a una mucosa nasal de
gran superficie. Esta hiptesis se ha visto apoyada mediante experimentos
realizados por Steegman ( 197 2). En ellos se utilizaron dos grupos de perso-
nas pertenecientes, respectivamente, a los grupos raciales caucasoide (nrdi-
cos) y mongoloide Gaponeses) y que presentaban la variabilidad facial propia
de cada raza. Estas 'personas fueron sometidas a corrientes de aire helado
542
que incidan sobre sus caras durante unos setenta minutos, registrndose
durante ese tiempo el descenso de temperatura en la superficie de la piel de
la frente, mejillas, nariz y mentn. Los resultados parecen indicar que las
caras prominentes, largas y sin pmulos salientes estn mejor adaptadas
para resistir el fro porque es menor el descenso de temperatura en las
respectivas zonas de la piel. Tambin result ser importante la forma dolico-
morfa o braquimorfa de la cabeza. Ahora bien, si esto es cierto, cmo
explicar -se pregunta Howells (197 3}- los rasgos neanderthales en Saccopas-
tore, que vivi en el interglaciar previo? Una explicacin sera admitir que,
en realidad, Saccopastore es un superviviente de la tercera glaciacin. Y,
qu explicacin tendran los rasgos faciales neanderthalenses en los crneos
de Tabun y Amud, que representan a personas que vivieron en el clima ,
benigno del Cercano Oriente? Habra de admitirse que eran realmente emi-
grantes del occidente europeo llegados a travs del corredor mediterrneo
dejado libre de hielos, pero es necesario aportar pruebas de tal migracin.
Las hiptesis presentadas para explicar la relacin filogentica entre Horno
sapiens neanderthalensis y Horno sapiens fossilis son de dos tipos. La llamada
teora unilinear piensa que este deriva directa e inmediatamente de aquel.
Las teoras no-unilineares son dos. Una de ellas admite que durante el in-
terglaciar Riss-Wrm (Eemiense) existieron en Europa unas formas ("Grupo
Pre-Neanderthal") que por un lado originaron al H. sapiens fossilis mientras
que por otro daban lugar al H. s. neanderthalensis del Wrm que, por su acu-
mulacin de caracteres "superespecializados", se extingui sin dejar formas
descendientes. La otra teora no-unilinear llega a la misma conclusin pero
piensa que la forma original no vivi en el Eemiense sino durante la glaciacin
Mindel ("Grupo Pre-Sapiens"). Los argumentos de las dos teoras no-
unilineares son: la estrecha adaptacin .al fro del H. s. neanderthalensis, la
insuficiencia del tiempo para que tuviera lugar el paso desde este al H. s. fossi-
lis, y la contemporaneidad en otras partes del mundo de poblaciones de aspecto
ms. moderno. Sin embargo, estos argumentos son rebatibles de forma que, en
realidad, el problema subsiste sin haber recibido por el momento una solucin
s~tisfactoria, que habr de esperar nuevos hallazgos fsiles; este problema
sigue constituyendo hoy uno de los enigmas paleoantropolgicos ms exaspe-
rantes. Ninguno de los modelos propuestos es totalmente satisfactorio.
III. EL HOMO SAPIENS FOSSILIS
Qu papel jug la tecnologa en la evolucin humana reciente? Poder de-
~ica~ ~iempo a la fabricacin de instrumentos especial~s quiz posibilit la subs-
tltu~IO~ de los grupos neanderthales por los sapiens sapiens durante la ltima
glaciacin y la colonizacin de las reas subrticas hace unos 30 000 aos. Los
beneficios obtenidos por el uso de los instrumentos debe compensar el tiempo y
el esfuerzo necesario para su fabricacin (v. Zvelebil, 1984).
E~ los ambientes favorables, con recursos distribuidos igualmente en el
espa~Io Y estacionalmente, la gente obtiene su alimento con ayuda de tcnicas
relativamente sencillas; los intrumentos y las armas de empleo general se aso-
543
cian co~ las sociedades caza~oras-recolectoras que viven en climas tropicales y
subtrop1cale~. Por el contrano, cuando los recursos son estacionales y mviles,
como en el Artico y Subrtico, hacen falta instrumentos complejos y especiali-
zados que requieren habilidad considerable y un proyecto de fabricacin.
Comparado con el Musteriense, las industrias del Paleoltico superior son
muy complejas: hay mayor nmero de tcnicas, se emplean ms clases de mate-
riales, aumenta el nmero de componentes de cada artefacto y la diversidad de
los instrumentos es mayor. La diferencia crucial, adems, es el nmero de eta-
P\S necesario para la fabricacin del utensilio. Comparativamente, la tecnolo-
ga del Musteriense fabricaba instrumentos para las necesidades inmediatas en
una corta secuencia de operaciones o etapas de fabricacin, mientras que en el
Paleoltico superior los artefactos se producan con anticipacin para necesida-
des futuras, en una serie de etapas conceptual y temporalmente separadas me-
diante una variedad de tcnicas diferentes; y todo ello requera una destreza
manual y capacidad mental muy desarrolladas.
Se puede establecer un paralelismo entre las nuevas tcnicas del Paleoltico
superior y las de los actuales habitantes de los ambientes fros, donde los recur-
sos no solo son estacionales y migratorios sino que tambin contienen menos
especies.
La desaparicin de los grupos neanderthales hace unos 35 000-30 000 aos
la atribuyen algunos a su incapacidad para competir con xito ante el H. sa-
piens sapiens mejor equipado para explotar los recursos mviles y estacionales
de la ltima poca glacial. Este supuesto fallo ilustra la incapacidad de las
sociedades humanas para sobrevivir y prosperar en climas fros y estacionales
sin la ayuda de tcnicas complejas y especializadas. No existen pruebas de la
ocupacin humana de Siberia antes de unos 35 000 aos, mientras que las prue-
bas ms antiguas de la presencia del hombre en Norteamrica se remontan a
unos 27 000 aos; la colonizacin de estas regiones subrticas (lo eran en aque-
lla poca) no habra podido realizarse sin los avances tcnicos y organizativos
alcanzados por el H. sapiens sapiens.
Como consecuencia del aumento en la eficacia tecnolgica, la robustez del
hombre disminuy, lo que condujo a una mayor gracilizacin'(retoques en las
extremidades, menor espesor de los huesos, atenuacin de las inserciones mus-
culares y de los contrafuertes esquelticos, p. ej.). A la vez, el dimorfismo
5) reduccin de la musculatura nucal, que se inserta en una regin ms baja
y da un occipucio ms estrecho;
6) una redistribucin de la masa craneal en una forma ms esfrica, y un
acortamiento y elevacin del crneo en conjunto.
Segn la hiptesis del equilibrio intermitente, hace unos 35 000 aos ha-
bran aparecido en numerosos lugares poblaciones de H. s. sapiens que susti-
tuyeron rpidamente a las poblaciones precedentes. Aunque esta hiptesis no
se pueda descartar por completo, las pruebas fsiles parecen indicar ms bien
una transformacin gradual. Si bien la disminucin de las frecuencias de los
rasgos simplesiomorfos fue acelerndose con el tiempo, la velocidad de tal dis-
minucin pudo ser diferente en distintas Fegiones. Como, adems, los grupos
de H. s. neanderthalen,sis eran tambin variables de unas zonas a otras, la mor-
fologa moderna se adquirira en momentos distintos y con intensidades varia-
bles. Como dice Wolpoff (1980), a principios del Pleistoceno superior la arcada
supraorbitaria en los grupos de frica Oriental estaba ya_ bastante reducida
mientras que en los grupos europeos contemporneos permaneca bien desa-
rrollada; por eso, incluso si admitiramos que las velocidades del cambio evolu-
tivo hubieran sido las mismas en ambas regiones, tendramos que esperar que
los actuales grupos africanos tuvieran arcadas supraorbitarias ms reducidas y,
con menor frecuencia, que los europeos actuales.
El antes llamado grupo "Neantropino" est constituido por el conjunto de
los restos que se denominan sistemticamente Romo sapiens fossilis. Sus se-
TABLA 28.4. Diagrama, muy simplificado, de las posibles correspondencias
entre tipos humanos, geocronologa y evolucin cultural en Europa durante los ltimos
50 000 aos (datos aproximados)
Perodo Glaciaciones Cronologa Restos ms
cultural representativos
-~
,.,..-.
(/) 1-o C'
~ Q)-
o -~
MESO LTICO
S:: -g.g r:l}

sexual disminuy su magnitud, los dientes se hicieron ms pequeos, contri- AZILIENSE -10 000 a-8 000 -~ Mas d' Azil ; a
~

L
buyendo a la gracilizacin de la fisonoma, etc.
Para Wolpoff (1980), los principales cambios morfolgicos que originaron MAGDALE- Wrm IV -15 000 a-lO 000 San Teodoro._J
al actual HomrJ sapiens sapiens fueron estos: NIENSE Chancelade
Oberkassel
1) reduccin de la regin inferior del esplacnocrneo, y en particular de la SOLUTRENSE W rm 111-IV -15 000
maxila subnasal, del seno maxilar y de los zigomas por encima de la insercin RA VETIENSE -25 000 Cro-Magnon
del masetero; URIACIENSE Wrm 111 -35 000 Brno
Paulov
2) reduccin supraorbitaria por la capacidad de la frente para resistir ten-
PERIGORDIENSE Gottweiger -45 000 a-35 000 Grimaldi
siones sin necesidad de contrafuerte adicional; Combe Capelle
3) disminucin del prognatismo; Restos de la
4) acortamiento de la mandbula y anulacin del espacio entre el ltimo Europa central
molar y la rama ascendente, junto con prominencia del mentn;

544 545
mejanzas morfolgicas y de comportamiento con la humanidad actual son tota-
les. Son los grupos raciales del Paleoltico superior que aparecieron hace unos
40 000 aos coincidiendo en Europa aproximadamente con el final del interes-
tadial Gottweiger y con el perodo cultural Perigordiense I (antiguo "Chatelpe-
rroniense"). Se admite, en lneas generales, una correspondencia entre tipos
humanos, geocronologa y evolucin cultural que se esquematiza en la tabla
28.4 con carcter puramente provisional y aproximado. Es durante el Paleolti-
co superior cuando inician su diferenciacin los grupos raciales actua1es. Su
variabilidad morfolgica se puede describir con criterio geogrfico siguiendo a
Jullien (1965) de la siguiente manera.
A. Las formas europeas
Pertenecen al heterogneo grupo llamado raza de Cro-Magnon, en el que
se pueden distinguir algunas su brazas o tipos locales.
1) La variedad de Cro-Magnon propiamente dicha se caracteriza por un
crneo dolicopentagonoide, de gran capacidad, junto con una cara corta y
ancha que provoca la correspondiente disarmona craneofacial. Los pmulos
son salientes debido al ensanchamiento transversal de las arcadas zigomti-
cas. La nariz es estrecha y tiene los huesos propios muy salientes. Las rbitas
son bajas y de contorno cuadrangular ligeramente anguloso. La mandbula
presenta un marcado mentn. Existe un ligero prognatismo alveolar.
Las costillas forman una caja torcica bien desarrollada, pero no en
forma de tonel, como ocurra en la raza de Neanderthal. Las reconstruccio-
nes estaturales a base de los huesos largos indican una talla promedio ele-
vada en el vivo, de ms de 175 cm, lo que indica armona craneosomtica.
Los miembros superiores son, proporcionalmente a las razas actuales, ms
largos que los inferiores, y los segmentos distales de ambas extremidades
estn ms alargados que los proximales respecto al hombre moderno. El
fmur es ligeramente platimrico, o sea, comprimido lateralmente, y la tibia
es platicnmica, es decir, aplanada lateralmente.
Sobre esta forma prototpica, de la que se conocen varios ejemplares
hallados en distintas regiones europeas, se han descrito algunas variantes
Oullien, 1965):
2) El tipo de Combe Capelle, del Perigordiense, se distingue por su hi-
perdolicocefalia, hipsicrania y contorno elipsoide del crneo en norma supe-
rior. En general sus rasgos son un poco ms primitivos que los de Cro-
Magnon sensu stricto, quiz por su mayor antigedad; por ejemplo, las
arcadas supraorbitarias son ms salientes; el mentn, menos prominente; el
prognatismo, bastante acentuado, y los orificios nasales, ms anchos. Los
huesos de los miembros son ms cortos y grciles, y la talla probable en el
vivo sera de unos 16 5 cm; de ah su disarmona craneosomtica. dolicocefalia, baja estatura y osamenta grcil). En efecto, los restos de San
3) El tipo de Chancelade es de menor estatura promedio que los dos
anteriores (unos 160 cm) y data del Magdaleniense. Su capacidad craneal es
grande. Es siempre dolicocfalo, de donde su disarmona craneosomtica al
546
tener una talla baja. La frente es elevada; la arcada superciliar, atenuada; los
pmulos, salientes, y las rbitas, altas y redondeadas. La bveda craneal,
alta, confiere un aspecto ojival al crneo en norma frontal. Leptorrinia acu-
sada. El patrn morfolgico total del tipo de Chancelade es claramente Cro-
Magnon. Otros esqueletos de la misma poca presentan caracteres similares
(armona craneofacial, crneo ojival, etc.), entre ellos los del yacimiento de
Roe de Sers y Laugerie Basse, en Francia.
4) El tipo de Grimaldi lo constituyen dos esqueletos prcticamente com-
pletos pero distorsionados por las condiciones del yacimiento. Los crneos
son dolicoelpticos y de gran capacidad, con disarmona craneofacial, meso-
rrinia, arcada supraorbitaria escasa, mentn poco saliente y prognatismo
alveolar acentuado pero debido .quiz a la deformacin post mortem. Los
huesos del miembro superior son cortos en relacin con los del inferior.
5) Hay, adems, un sinnmero de restos magdalenienses, de los que la
mayor parte proceden de yacimientos del suroeste de Francia, como son los
crneos y esqueletos de Cotts, Pataud, Solutr, Hoteaux, Placard, Saint-
Germain-la-R.iviere, Cap Blanc, etc., que, aun perteneciendo a la raza de Cro-
Magnon, indican la variabilidad de esta, presentando ya algunos de ellos una
tendencia evolutiva hacia la braquicrania.
6) Los restos de la Europa centrooriental son casi todos de la base del
Paleoltico superior (Perigordiense), menos los esqueletos de Brno y de Pau-
lov, que datan del Auriaciense. Por ello no es de extraar que presenten
rasgos "residuales" del tipo de Neanderthal; por ejemplo, en los crneos de
Predmost se observa todava un verdadero torus supraorbitario, platicrania;
cara grande, un resto de chignon, prominencia sagital (mal llamada carena),
etctera, y algo parecido ocurre con el crneo de Podbaba. Otros ejemplos son
los restos de Lautsch, Siemonia, Szlaty Kone, etc. Los dos esqueletos uno mas-
culino y otro femenino, de Oberkassel son del Magdaleniense, pero a pesar de
su edad reciente conservan todava ciertos rasgos primitivos, "neanderthaloi-
des", sobre todo en la mandbula.
Cul fue la posible participacin de este heterogneo grupo de H. s.
fossilis en el actual mosaico racial europeo? Las interpretaciones han de ser
siempre extremadamente prudentes porque, como bien dice Sauter (1952),
"les lignes gnalogiques qui conduisent des types prhistoriques aux races
actuelles ne sont jamais simples ni droits", pero algunos antroplogos se han
dejado tentar por la facilidad de atribuir un antepasado "neantropino" a cada
una de las razas -o supuestas razas- europeas actuales sobrepasando los
lmites del mnimo razonable. En la realidad, las migraciones, los mestizajes
Y la microevolucin en grupos aislados complicaron mucho este panorama
simplista.
Con todo, es posible que la variante de Combe Capelle sea un representan:
te muy antiguo de la raza mediterrnida (caracterizada en su esqueleto por la
Teodoro, de la costa septentrional de Sicilia, que son mucho ms modernos, se
consideran como de raza mediterrnida y presentan claras afinidades morfol-
gicas con el tipo de Combe Capelle, entre ellas la armona craneofacial, gracili-
547
dad sea, etc. Estos restos magdalenienses constituiran, pues, la transicin
entre dicho tipo de Chancelade y la raza esquimal que algunos propusieron
simplemente por semejanza superficial en algunos caracteres craneanos (aspec-
to ojival, pmulos salientes, etc.) y basndose en supuestas similitudes cultura-
les. Tambin al crneo de Grimaldi se le encontraron afinidades, indemostra-
bles, esta vez con los negroides actuales. Si bien algunos rasgos del esqueleto
en los restos de Grimaldi recuerdan coincidentalmente a los del esqueleto de
aquellos, se puede explicar el parecido por las aludidas deformaciones y, en
todo caso, sus valores mtricos caen dentro de la amplitud de variacin de los
del grupo Cro-Magnon. Con criterio biolgico, tan errneo es atribuir los es-
queletos de Grimaldi a un grupo "negroide" (puesto que los negroides no ocu-
pan el norte de frica en el Perigordiense) como constituir con ellos una "raza"
difere~te de la de Cro-Magnon. Tampoco se ha demostrado una supuesta per-
sistencia del tipo Grimaldi durante el Neoltico en algunas regiones (Lombar-
da, Balcanes, etc.).
Este fenmeno de las "persistencias" es muy discutible. Tales hipotticas
persistencias probablemente solo corresponden a variantes ms o menos extre-
mas de la variabilidad racial Cro-Magnon. Algunos admiten que dicho tipo
racial persisti durante el Neoltico y ha llegado hasta nuestros das, en particu-
lar formando parte del patrn morfolgico de poblaciones como los vascos, los
galeses, el tipo local de Dal en la Suecia meridional, o los guanches y kabilas
norteafricanos. En el estado actual de nuestros conocimientos es imposible
determinar con precisin qu variantes del Horno sapiens fossilis europeo han
dado lugar a formas "raciales" del Horno sapiens sapiens actual en nuestro
continente. Los europeos de hoy somos, en mayora enorme, globalmente des-
cendientes directos del grupo racial de Cro-Magnon, y la variante Combe Ca-
pelle es la mejor candidata como antecesora de los mediterrnidos, pero el
flujo gentico intergrupal debi ser tan amplio durante el Paleoltico superior
que afinar ms en estas relaciones y afinidades es puramente especulativo y
acientfico, simplista y errneo.
B. Las formas asiticas
Escasean los restos de H. s. fossilis en el continente asitico, a pesar de la
abundancia de hallazgos culturales. Los restos humanos ms antiguos en Sibe-
na, Japn y la India son siempre neolticos o an ms modernos, pero los
yacimientos con instrumentos ms antiguos son frecuentes. Los pocos esquele-
tos conocidos no permiten responder a la cuestin del poblamiento de Asia por
los descendientes del H. s. neanderthalensis. Probablemente ocurri una mi-
croevolucin en grupos aislados por barreras geogrficas de tipo montaoso.
Tampoco en el Cercano Oriente los hallazgos son muy importantes, y en
todo caso las poblaciones son muy parecidas a las del Cro-Magnon europeo.
En China pueden citarse el crneo de Ma-Pa (Kuantung), que aunque data-
do del Paleoltico superior, recuerda al tipo de Neanderthal y se le interpreta
como una extensin oriental de la poblacin neanderthalense del sureste asiti-
co, los restos de Ts-Chuan y de Ts-Yang y, sobre todo, los de la "cueva
548
superior" de Chu-Ku-Tien, que es el yacimiento chino ms importante. Sus
capas bajas contenan los restos del "Sinanthropus", pero en la citada "cueva
superior" se han encontrado seis esqueletos del Pleistoceno superior, algo de-
formados, y con una diversidad tal de caracteres que, eliminadas las especula-
ciones gratuitas, solo se puede interpretar como muestra de la variabilidad
individual morfolgica del grupo.
Los restos de Ngandong (v. ap. II, e, de este captulo) encontrados en
una terraza del ro Solo, en la ~ava central, estn constituidos por once
crneos de paredes muy gruesas y fuerte cresta nucal aunque con mastoides
grandes; tienen una caracterstica arcada supraorbitaria, gruesa pero rectil-
nea a lo largo de toda la frente, sin elevarse a nivel de las rbitas ni prolon-
garse posterolateralmente. Probablemente es una forma neanderthal descen-
diente directa de Hamo erectus y, a su vez, antecesora de los restos de
Wadjak. Estos ltimos se encontraron sin industria acompaante; se trata de
dos crneos grandes (capacidad aproximada promedio de unos 1600 cm 3) y
dolicoides, con frente algo huidiza, occipital un poco alargado, arcadas su-
perciliares marcadas y mandbulas de aspecto primitivo. Su prognatismo
recuerda el de los actuales aborgenes australianos. Los restos de W adjak se
interpretan como representantes de un Hamo sapiens fossilis muy arcaico,
protoaustraloide.
C. Hamo sapiens fossilis en Oceania
En Borneo (Sarawak) se ha encontrado un crneo de adolescente, lla-
mado crneo de Niah Cave, que ha sido datado por el C 14 en unos 40 000
aos; es posible que se trate de un prototasmaniano. Muy parecido a l es el
crneo de Aitape (Nueva Guinea), que tambin se atribuye a un protoaustra-
loide cuyo origen estara igualmente en la poblacin representada por los
restos de Wadjak.
El poblamiento tardo del continente australiano se puede explicar por
varias razones. Una es su aislamiento de Indonesia desde mucho antes de
comenzar el Cuaternario, y otra, el desarrollo muy reciente de una tcnica de
navegacin suficiente para permitir el acceso por mar al continente. Algo
parecido es lo que ha ocurrido con el poblamiento de los archipilagos de
Oceana. Lbs dalos paleoamropologicos referentes a esta amplsima regin
son todava muy escasos, y adems la cronologa y estratigrafa de los yaci-
mientos no son directamente correlacionables con los datos europeos. Tam-
poco se han podido datar con precisin muchos de los restos de H. s. fossilis
encontrados en Australia, pero todos ellos sin duda pertenecen al tipo racial
de los actuales aborgenes.
Los principales restos esquelticos ms informativos son los siguientes:
En Keilor se han hallado un crneo y huesos largos datados por el C14 entre
10 000 y 9000 aos, correspondiendo aproximadamente al Mesoltico europeo.
Ya Weidenreich le encontr rasgos similares a los de Wadjak, pero tambin
podra pasar por un tasmaniano o por un actual australiano. Ms antiguo sera
el esqueleto del lago Mungo, que datara de hace unos 23.000 aos. Los
549
 TABLA28.5. Datos craneomtricos de algnos restos atribuidos al grupo restos de Kow Swamp, antes citados, son de aspecto muy primitivo a pesar de
protoaustraloide del H. s. fossilis su edad de unos 8000 aos. Ms modernos son los crneos de Talgai y Cohuna.
Los datos craneomtricos comparados muestran las afinidades de algunas de
Resto Capacidad ndice ndice ndice estas formas (v. tabla 28.5).
craneal vertico- craneal nasal Los restos del lago Mungo y de Keilor seran muy probablemente anteceso-
auricular res de australianos y/o de tasmanianos. Es probable que grupos humanos llega-
ran al continente hace unos 30 000 aos, pero en cualquier caso no hay duda de
Talgai 1 350 54,7 7 3,4 61,6 que a finales del Pleistoceno superior el tronco racial australoide estaba ya
Cohuna 1 260 54,3 65,8 66,7 prcticamente diferenciado. En la figura 28.4 su evolucin se representa de
Keilor 1 590 60,6 72,6 51,9
forma muy esquematizada.
Wadjak 1 550 59,1 72,5 62,8
El hallazgo (Freedman y Lofgren, 1979) del crneo de Cossack, en la costa
occidental de Australia, parece favorecer la hiptesis de un origen dihbrido de
los aborgenes australianos. Dicho resto, datado provisionalmente en unos
8000 aos, consta de una calvaria dolicocfala, una cara prognata, frente huidi-
JAVA CHINA
za, bordes supraorbitarios bien desarrollados, prominencia occipital, torus oc-
H. erectus erectus H. erectus pekinensis
cipital, lnea temporal muy marcada, amplia cresta supramastoidea y tuberosi-
dad malar prominente. El hombre de Cossack pertenecera a una poblacin
robusta junto con Talgai, Cohuna, Mossgiel y Kow Swamp. El grupo grcil lo
Ngandong Niah Cave (-40000) BORNEO formaran los restos de lago Mungo, Keilor y Green Gully. Las dos poblaciones
(H.e. soloensis?) asiticas de donde habran procedido dichos grupos seran: una poblacin del
-lOO 000 a 50000 Aitape (-40000?)NUEVA GUINEA . Sureste asitico, relacionada con la de Solo y que a travs de Java y Timor
PLATAFORMA DE SAHUL (Plataforma de Sunda) habra llegado a Australia nordoccidental para dar el
grupo robusto; una poblacin originaria del sur de China, relacionada con la de
Wadjak -------- ------------., Niah Cave, y que pasando por Nueva Guinea (Plataforma de Sahul) habra
llegado a la parte nordoriental del continente australmo.
PLATAFORMA DE SUNDA
'
1
1 Lago Mungo (- 26 000)

~------i;----------1
1
1

!
1 D. Las formas africanas
1 1
1

l
t
Kow Swamp ( -13000) :
1

:
1
1
1
i
~ Keilor ( -13 000)
En el continente africano no se dispone de la ayuda representada por una
ciara sucesin de industrias que sea equiparable a la encontrada en Europa.
l Cossack ( -8000) : frica sigue siendo durante el Pleistoceno superior un "continente refugio", de

l
manera que algunas formas del tipo de Neanderthal, como el "hombre de Rho-
t
Mossgiel
!1
1 Green Gully ( -6 000)
desia" (Broken Hill), quiz perduraran ms tiempo que en Europa. Segn los
datos actuales, no parece que antes del Neoltico el continente africano estuvie-
Cohuna 1 ra masivamente ocupado por poblaciones de raza ngrida. Tampoco est de-
Talgai 1
1
mostrado si estas proceden de una diferenciacin in situ o si llegaron a su hbi-
1 tat actual por inmigracin. Parece cierto, en cambio, que el poblamiento de
___________________ J1
'---------------------1 frica se llev a cabo en sentido este-oeste y empujando hacia el sur a las
Grupo robusto Grupo grcil poblaciones aborgenes de khoisnidos (es decir, los bosquimanos y hotento-
tes), que precedieron a los ngridos en la ocupacin de frica y poblaban una
extensin muchsimo mayor que en la actualidad, como lo demuestran sus res-
tos esquelticos y vestigios culturales. Con criterio geogrfico, las formas afri-
canas del Horno sapiens fossilis se pueden clasificar en los grupos siguientes:
Aborgenes australianos

FIG. 28.4. Posible origen de los actuales aborgenes australianos segn la teora 1) Formas del Maghreb. Los restos ya citados de Djebel Ighoud, acompa-
dihbrida ados de cultura musteriense, presentaban, junto a una mayora de rasgos

550 551

2 3
FIG. 28.5. Los crneos de Keilor (1), Wadjak (2) y Niah Cave (3) (segn D. J. MuLvA-
NEY, "The prehistory of the Australian aborigines", en Scient. Amer.)
neanderthalenses, ciertos rasgos ms progresivos~ Se piensa que dieron lugar a
una poblacin que conocemos gracias a los restos denominados de Dar-es-
So/tan (Marruecos), algunos de cuyos ejemplares (por ejemplo, el crneo n-
mero 5; Ferembach, 1976) solo difieren de los verdaderos H. s. fossilis del
grupo Mechta-Afalou (ver ms abajo) por algunos detailes morfolgicos y m-
tricos; la poblacin de Dar-es-Soltan, considerada en general, habra sido inter-
media en el plano morfolgico entre la de Djebel Ighoud y la de Temara,
representante de la cultura ateriense superior. Estos restos de Temara, tam-
bin en Marruecos, son unos fragmentos craneales de morfologa muy similar a
la del tipo Mechta-Afalou de la poca iberomaurusiense. Por eso es lcito (Fe-
rembach, 1976a) concluir que los hombres de la cultura ateriense eran sapiens
fossilis y no sapiens neanderthalensis.
La denominada raza de Mechta-Afalou est representada por los yaci-
mientos de Mechta-el-Arbi (unos 30 esqueletos) y de Afalou-bou-Rummel
(unos 50 crneos y siete esqueletos), ambos en Argelia. Los crneos son de
gran capacidad, de contorno superior meso- o dolicopentagonoide y de as-
pecto bastante primitivo por sus fuertes arcadas supraorbitarias y torus occi-
pital desarrollado. Presentan disarmona craneofacial, el prognatismo no es
muy acusado y las regiones orbitaria y nasal recuerdan las del Cro-Magnon
europeo. Del estudio de sus huesos largos se ha deducido una estatura pro-
medio de unos 170 cm. Las caries, los abscesos dentarios y la ostetis maxilar
eran muy frecuentes.
A pesar de su aparente homogeneidad, la raza de Mechta-Afalou presenta
en realidad grupos con tendencia mesobraquimorfa y otros con cierta dolico-
morfia como variantes extremas, por lo que parece ms apropiado hablar del
"grupo Mechtoide" que de un solo tipo racial. Se puede admitir, pues, que la
sucesin de tipos humanos en el norte de frica durante el Pleistoceno superior
sera, aproximadamente, la esquematizada en la tabla 28.6. Se ha emitido la
hiptesis (Jullien, 1965) de que el grupo Mechtoide progres a lo largo de
la costa norteafricana desde Tunicia hasta el litoral atlntico empujada desde el
Este por una nueva poblacin invasora del Maghreb hasta que su migracin de
repliegue termin en grupos vestigiales algunos de los cuales se refugiaron en el
archipilago canario y persistieron all durante el Neoltico y hasta la conquista
espaola en el siglo xv; sus descendientes habran sido los guanches. Otros de
552
esos grupos se aislaron en las montaas del Atlas y dieron lugar a las poblacio-
nes Kabilas. Los restos esquelticos ms evolucionados y acompaados de
industria capsiense (Grbnart, 1978) pertenecientes a las hipotticas pobla-
ciones que desplazaron al grupo M~chtoide (yacimientos de Meterchen, Bek-
karia, etc.) seran ya protomediterrnidos cuyos descendientes actuales estn
representados por los bereberes, segn Vallois. Mucho ms tarde se habran
mestizado, adquiriendo una influencia gentica negroide. Ms reciente es la
poblacin, probablemente neoltica, a la que pertenece el esqueleto de As-
selar (Mali), que ocupaba la regin al norte de Tombuct donde en aquella
poca el paisaje era estepario no desrtico.
La principal conclusin vlida del anlisis de los restos citados es que
todos ellos son o precursores o descendientes del grupo de Mechta-Afalou y
que este no es sino una variante o tipo local norteafricano de la raza de Cro-
Magnon. El problema sera, entonces, el del origen comn a ambos grupos,
el europeo y el maghreb; algunos paleoantroplogos pretenden que los dos
proceden de formas del Cercano Oriente y otros que el grupo africano pro-
cede del europeo, quiz por emigracin a travs de Espaa.
Para Chamla (1978), durante el Epipaleoltico, a los grupos ibero!_llauru-
sienses de tipo Cromaoide robusto o Mechtoide les sucedieron poblaciones
protomediterrnidas con cierta diversidad craneofacial. El tipo Cromagnoide
habra persistido hasta finales del Neoltico en el oeste del Maghreb, mien-
tras que en el este los componentes esenciales de la poblacin neoltica
habran sido los protomediterrnidos grciles y robustos, a los que ms tarde
se aadieron los primeros mestizos negroides. En la actualidad la composi-
cin de la poblacin de dicha regin difiere poco de la poca protohistrica,
con predominio del elemento mediterrnido polimorfo. Cuando se analizan
por el mtodo C2H de Penrose las distancias entre las series cronolgicas y
geogrficas, las diferencias de forma resultan elevadas entre capsienses e
iberomaurusienses; entre capsienses, protohistricos y argelinos actuales no
aparecen diferencias de forma sino de tamao, lo que la autora citada inter-
preta como un proceso de gracilizacin que ha afectado a la poblacin de la
regin en el curso de los ltimos milenios aunque la estructura antropol-
gica no se ha modificado sensiblemente.
2) Formas del frica oriental. Parecen pertenecer todas ellas al mismo
tipo, bastante moderno, pero en muchos casos las condiciones de los yaci-
mientos han impedido dataciones precisas; por ejemplo, para los cuatro
crneos de Kanjera solo se puede hablar de una edad aproximada de unos
60 000 aos. Los restos de Gamble's Cave y de Elmenteita (Protsch, 1978)
presentan hiperdolicocefalia, frente elevada, talla alta, leptorrinia (armona
craneofacial), esto es, caracteres compartidos por los actuales habitantes de
la regin, los Massai, de los que se admiten como lejanos precursores direc-
tos. Los crneos ya citados de Omo 1 y Omo 11 (Leakey, 1969) son contem-
porneos y similares (unos 80 000 aos); Omo 1 es grande y robusto, pero
no difiere en nada importante del hombre actual; Omo 11 tiene un torus
occipital ms marcado que se extiende hasta por encima del agujero del
conducto auditivo exter11o, y en norma posterior la anchura craneal mxima
553
 se sita inmediatamente por encima de la lnea virtual que une ambos aguje-
ros auditivos. En realidad (Rightmire, 1976), las relaciones entre estos dos
restos, sus antepasados y sus posibles descendientes rio estn muy esclare~
cidas.

3) Formas del A frica meridional. Hoy se considera que los tres restos de-
nominados Broken Hill, Saldanha y Eyasi no difieren significativamente en su
variabilidad de la humana normal arcaica y que realmente representan a pobla-
ciones de Hamo sapiens fossilis relativamente modernas (tabla 28.7). De todas
formas, las equivalencias estratocronolgicas entre los restos africanos y los
europeos son bastante discutibles. Los tres restos citados datan de la llamada
"Middle Stone Age", ms o menos equivalente al Pleistoceno superior europ~o
y que comenz hace unos 100 000 aos para terminar hacia el -30 000. La
zona lmitrofe entre "Middle Stone Age" y la "Early Stone Age" se correspon-
de aproximadamente con el tercer interglaciar europeo. Todos los restos cita-
dos seran probablemente antecesores ms o menos directos e inmediatos de
dos grandes grupos, ms modernos, del frica austral a los que se acostumbra
denominar grupo de Florisbad y grupo de Boskop. El primero lo constituyen.
entre otros, los esqueletos de Florisbad, Mistkraal, Cape Flats y Border Cave y
se ha pensado que cabra interpretarlo especulativ~mente como antecesor de
los hotentotes. El grupo de Boskop recibe su nomb":e por el crneo homnimo,
muy fragmentado, dolicomorfo, grande y de gran capacidad; su mandbula es
muy parecida a la de los actuales bosquimanos y por ello se considera provisio-
nalmente como su forma precursora junto con los otros restos de esta supuesta
"raza boskopoide" (Springbok, Fish Hoek, etc.).

TABLA 28.7. Dataciones aproximadas de tres

restos africanos del Horno sapiens fossilis

Resto Edad

Saldanha ( = Hopefield) 40 000 aos

Broken Hill ( = Rhodesia) 36 000 aos
Eyasi (Africanthropus) 32 000 aos

E. El poblamiento de Amrica

El poblamiento del continente americano es reciente. Los primeros po-

bladores de Amrica pertenecan al grupo de Hamo sapiens fossilis. La esca-
sez de sus restos esquelticos y las condiciones poco satisfactorias de sus
yacimientos hacen que la presencia humana en ese continente se conozca
mejor por el estudio de las industrias prehistricas que por el de los restos
seos (Comas, 1974).
Durante el Cuaternario el Nuevo Continente estuvo sometido a glacia-

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cion~~ que, en Amrica del Sur, afectaron solo a la cordillera andina. En
Amenca del ~~rte se sucedieron cuatro glaciaciones equivalentes ms 0
men?s cron?l~gic~mente a las europeas: Nebraska, Kansas, Illinois y Wis-
cons~n. La un.Ica mteresante para la Antropologa es esta ltima, que pre-
sento una sene de avances y de interestadiales. Los estudios glaciolgicos
han demost~ado que durante ella el noreste de Siberia y la pennsula de
Alaska ~penmsula de Seward y cuenca del Yukn) estuvieron intermitente-
~ente hb~~s del casquete glaciar. Tambin el valle del Mackenzie quedaba
libre de hielo durante los interestadiales y as se presentaban rutas practica-
bles ~or donde las inmigraciones asiticas penetraban en Amrica. Hoy pa-
rece I.ndudable que Amrica estaba ya poblada hace unos 70 000 aos. El
estudiO de cuevas en la Patagonia meridional seala el poblamiento humano
en ~ste extremo del continente hace unos diez mil aos. Las migraciones ms
r~cientes quedaron localizadas en el norte de Canad y sus actuales descen-
dientes son los esquimales.
Las investiga~iones recientes (Mac Neish, 1977) permiten admitir que el
h~mbre .comenzo a poblar el continente americano quiz hace unos 70 000
anos. Seis esqueletos hallados en los alrededores de San Diego (California) se
han. d~tado, utilizando el mtodo de la reaccin de racemizacin del cido
asparhco, en_ 28 000, 39 000, 44 000, 45 000 y 46 000 aos, y uno de ellos
en 7~ 000 anos. Un esqueleto infantil encontrado cerca de Taber, Alberta,
datana de 40 000 a 60 000 aos. Ms modernos son los restos de Midland
(Texas; unos 12 000 aos), Marmes (Washington; unos 13 000 aos) La-
guna Beach (California; 17 000 1500), Los ngeles (California ~nos
24 OO? aos) Y Yuha (California; unos 21 500 aos). En este ltim~ caso,
por. eJe~plo, ~e. trata de un crneo encontrado en el desierto de Yuha,
C~hforma mendmnal, fragmentado; tiene una edad de, por lo menos, 21 500
anos ~alc~~ada por los materiales del suelo, pero an no confirmada por
racemizacion. Per~enece a un varn de unos veinte aos. C. I. = 74 (136/
18 3.) Y altura. auncular 1O1 cm. Se ha obtenido un craniograma en plano
sagital Y medidas del esplacnocrneo y no parece tener rasgos mongoloides
muy acusados (Rogers, 1977).
Los restos de Vero y Melbourne (ambos de Florida) son an ms recientes.
Todos ellos presentan los caracteres de los actuales amerindios norteameri-
canos .
.En Norteam~rica ~e han localizado una serie de culturas, que de la ms
antigua a la mas _reciente, entre las mejor conocidas, son: Tule Springs
(N~v.ada; 25 000 anos), Sanda (Nuevo Mxico; 15 000 aos), Clovis (Nuevo
Mexico; 1O 000 aos), Folsom (8000 aos) y Cochise.
La documen~ac.in arqueolgica s mucho ms abundante que la sea; ms
de ochenta ~acimtentos esparcidos principalmente en la regin pacfica de
ambas Amncas han permitido dividir la prehistoria del Nuevo Mundo en cua-
tro grandes etapas. La pri~era la habran formado bandas inmigrantes que
a~ravesaron el puente contmental del estrecho de Behring hace unos 70 000
a~os Y dotadas de una tecnologa sencilla; obtenan por percusin instrumentos
btf~ces y lleva~a~ un gner~ de vida cazador-recolector elemental. La segunda
eta.wa la constitman poblaciOnes de escaso tamao, crecimiento demogrfico
556
muy dbil y velocidad migratoria lenta; posean instrumentos lticos y de hueso,
hachas unifaces, etc. En la tercera etapa, en la que son abundantes las hojas,
buriles, raspadorf?S y puntas bifaces, parecen haberse desarrollado nuevas tc-
nicas de caza que permitieron al hombre americano cobrar piezas de gran ,
tamao. En la etapa final, de la que hay abundantes raspadores, cuchillos y
muchos otros instrumentos de variada y fina factura indicativos de nuevas
fuentes de subsistencia, los paleoamerindios, que seguan siendo cazadores-
recolectores, haban evolucionado su tecnologa adaptndolas a medios muy
diferentes.
En trminos muy generales, la cronologa de estas cuatro etapas sera la de
la tabla 28.8.
La ocupacin del continente americano fue relativamente rpida, pero
hubo perodos estacionarios cuando las poblaciones paleoamerindias se en-
frentaban a las grandes dificultades ecolgicas de la variabilidad de medios
ambientales y geogrficos. Antes se pensaba que la velocidad migratoria de
dichas poblaciones era, en promedio, de 15 km lineales anuales, lo que
habra equivalido a recorrer la distancia Canad-Patagonia en unos mil aos.
Hoy se piensa ms bien que los desplazamientos migratorios se fueron acele-
rando en el transcurso de las cuatro etapas citadas y que solo en la ltima se
alcanz la velocidad promedio de unos 15 km/ ao, aunque pudieron trans-
currir siglos para atravesar determinadas zonas ecolgicas o pasar de una a
otra. Los movimientos seran del tipo llamado por Mac Neish "Hurry up
and wait".
En cuanto al crecimiento demogrfico de los grupos paleoamerindios,
hoy no se aceptan ni las bruscas disminuciones de poblacin debidas a la
extincin de la megafauna ni las tasas de 2,5 a 3,5%. Los paleodemgrafos
admiten tasas de crecimiento anual de la poblacin del 0,1% como mximo,
teniendo en cuenta el desarrollo de los diferentes gneros de vida.
En Suramrica, los restos humanos encontrados no sobrepasan mucho
los 1O 000 aos de antigedad. Entre los ms interesantes se pueden citar:
l. El "hombre de Tepexpan". Esqueleto probablemente femenino, da-
tado de unos 11 000 500 aos. Se encontr cerca de la ciudad de Mxico
sin industria asociada. El crneo es mesocfalo, abovedado, de gran capaci-
TABLA 28.8. Cronologa de las etapas culturales
en Amrica (segn Mac Neish, 1977)
Comienza en
Norteamrica Suramrica
Etapa
-70 000 -25 000
-40 000 -16 000
-20 000 -13 000
-13 000 -11 000
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 dad. La cara es ancha, sin prognatismo, con pmulos salientes, rbitas rec-
tangulares y altas, y nariz mesorrina.
2. En Brasil (Minas Gerais) se encontraron 17 crneos en el yacimiento
de Lagoa Santa que dieron nombre a una hipottica "raza de Lagoa Santa" o
paleoamerindia, cuyos rasgos principales seran: dolicocefalia, hipsicefalia,
- mesorrinia, cara corta y ancha, gran anchura bizigomtica, prognatismo
alveolar. El estado del yacimiento impide su datacin. En la misma regin se
descubri el esqueleto de Confins, de unos 7000 aos de edad, que se puede
incluir en el grupo anterior.
3. El crneo de Punin y los 138 crneos de Paltacalo, todos ellos en el
Ecuador, son tambin muy similares a los de Lagoa Santa.
4. El crneo infantil de Candonga (Crdoba, Argentina) es tambin, sin
duda, de Hamo sapiens.
5. En Lauricocha (Per) se hallaron once esqueletos fragmentados, de
unos 8000 aos de edad, acompaados de industria ltica precermica y que
presentan cierta variabilidad craneomtrica.
No hay ni que decir que hoy no se admiten las teoras sobre el autocto-
nismo del hombre americano (Ameghino), ni la de su origen melanesio
(Rivet) ni la de su procedencia australoide (Mendes Correa), que solo tienen
inters histrico-anecdtico.
IV. ANTROPOLOGA DEL MESOLTICO
El perodo Mesoltico, que tuvo segn las regiones una duracin aproxi-
mada de -1 O 500 a -5000, se puede considerar como una transicin crono-
lgica y evolutiva entre el Paleoltico superior y el Neoltico. Unos autores
incluyen el Aziliense como parte del Mesoltico y otros lo denominan Epipa-
leoltico (tabla 11.4). De cualquier modo, el Mesoltico representa la conti-
nuidad Paleoltico- Neoltico (Jullien, 1965).
Ambientalmente pertenece al Holoceno, y durante l tuvo lugar el final
de las glaciaciones y el consiguiente cambio climtico por un aumento gene-
ral de la temperatura. Debido a ello aparece en el Mesoltico europeo -el
mejor conocido- la ltima transgresin marina, el Flandriense, hace unos
5000 a 7000 aos, que determin la separacin de Inglaterra del continente
al aumentar el nivel del mar en el Canal de la Mancha, la aparicin de los
lagos glaciares periblticos, etc. Correspondientemente, en Norteamrica, al
fundirse los hielos de la glaciacin Wisconsin IV, se forma la regin de los
Grandes Lagos. Todo ello trajo consigo cambios en la flora y en la fauna
europeas; por ejemplo, los abedules y las hayas se extendieron hasta Escan-
dinavia, mientras qe el reno magdaleniense emigra hacia el norte a la vez
que en la Europa central se diseminan el ciervo, el gamo y el jabal, que van
a sustituir a aquel como presa del hombre mesoltico. No solo cambi la
alimentacij;)n como consecuencia de la nueva caza mayor, sino que tamjin
se desarrollaron la pesca fluvial y lacustre y se inici la domesticacin (vase
prrafo V de este captulo); Indirectamente, se alteraron las industrias meso-
lticas, que presentan, por ejemplo, una gran variedad de microlitos, los
558
utensilios caractersticos del Aziliense, y que han recibido por su variada
tipologa en las distintas zonas de Europa nombres diversos (Tardenoisiense,
Asturiense, Maglemosiense, etc.) Oullien, 1965).
La biologa humana durante el Mesoltico presenta ciertas caractersticas
interesantes (Menk, 1977). En primer trmino, los mesolticos son.ya, sin
duda, autnticos Horno sapiens sapiens indistinguibles del hombre de nuestros
das. Sus yacimientos, muy numerosos en casi todos los pases europeos, atesti-
guan que sus restos son el prefacio de los grupos raciales del Neoltico, es decir,
los actuales. En efecto, los ~ipos humanos mesolticos constituyen el canal de
transmisin del fondo raciolgico del Pleistoceno hasta la actualidad. Todo ello
est bien fundado por la citada abundancia de restos, que sera largusimo enu-
merar. Es de destacar, por su importancia, el notable incremento que tuyo
probablemente el mestizaje que va a caracterizar a las razas europeas de hoy.
Se marca asimismo el proceso de braquicefalizacin, ms por una transforma-
cin in situ de las poblaciones que debido a su sustitucin por hipotticos gru-
pos de procedencia asitica. Tal proceso quiz se inici por una mesocefalia
debida al ensanchamiento parietooccipital. En funcin sobre todo de este au-
mento del ndice ceflico, algunos autores han llegado a distinguir los siguien-
tes tipos craneolgicos (H. V. Vallois) (tabla 28.9) en una clasificacin segura-
mente demasiado simplista. Las razas europeas actuales parecen estar ya repre-
sentadas en los yacimientos mesolticos. As, de nuevo muy esquemticamente,
los mediterrnidos en el de Muge, los alpinos en el de Ofnet, los nrdicos en los
yacimientos escandinavos.
Las poblaciones mesolticas del Cercano Oriente estn bien representadas
por el grupo Natufiense (del yacimiento de Wad-en-Natuf, cerca de Jesuraln),
del que se conocen ms de cien esqueletos en diversos yacimientos (Fallah,
Mallaha, Shukba, etc.), que, adems, han proporcionado informacin sobre el
cambio en el gnero de vida que se inici en este perodo. Por ejemplo, los
indicios de muros indican el esbozo de la sedentarizacin y la urbanizacin con
abandono de la vida nmada; la ausencia de cermica muestra que todava no
posean agricultura ni ganadera, etc. Toos estos restos de natufienses presen-
tan una notable diversidad morfolgica (ndice ceflico, esqueleto faeial, forma
del occipital, inclinacin de la frente, armona o disarmona craneofacial). Se
les suele interpretar como protomediterrnidos orientales, de la misma forma
que la poblacin de Muge sera protomediterrnida occidental. Ello no obstan-
te, es legtimo preguntarse hasta qu punto esa variabilidad es de ndole genti-
TABLA 28.9. Tipos craneolgicos del Mesoltico y sus
yacimientos ms representativos en Europa
Tipo craneolgico Yacimientos
Dolico-disarmnico Ofnet (Baviera), Fatma Koba (Crimea)
Dolico-armnico Muge (Portugal), Natufienses (Israel)
Mesocrneci Ofnet (Baviera), Teviec, Hoedic (Bretaa)
Braquicrneo Ofnet (Baviera)
559
 ca y hasta qu grado ambiental debido al comienzo de la sedentarizacin y la
explotacin (no cultivo todava) de algunos cereales. La poblacin del yaci-
miento de Mallaba, estudiada por Ferembach (1976b ), era sedentaria, almace-
naba ciertas variedades de cebada y de trigo de grano grueso, cazaba y pescaba,
complementando su alimentacin con frutos silvestres. En consecuencia, su
forma de vida y su dieta eran distintas de todo lo practicado anteriormente por
los grupos humanos. Craneomtricamente eran dolicoides, de frente ancha
(eurimetopes), de cara ortognata y ancha (euriena), mesorrinos y con un am-
plio espacio interorbitario. Su aspecto era ms robusto que el de los otros gru-
pos natufienses citados, y los resultados de los clculos de los coeficientes de
distancia indicaron que las diferencias eran significativas para la anchura facial
superior, la altura nasal, la longitud mandibular, la longitud mxima del crneo
y la anchura bizigomtica, aunque no para el ndice facial superior. Es entonces
admisible suponer que el tipo de alimentacin distinto puede ser uno de los
factores que alteraron su morfologa y determinaron su diferenciacin, porque
como para el resto de los factores ambientales esos natufienses esta han someti-
dos a las mismas presiones mesolgicas que los de Fallah, por ejemplo (Solive-
res, 1976), cabe pensar que su tipo de dieta fue un factor decisivo. Si bien
ambas poblaciones tendran su origen comn en un tipo similar a Combe Cape-
He perigordiense, su diferenciacin (Mallaba como protomediterrnidos de
tipo robusto, atlantomediterrneo y Fallah como de tipo grcil, iberoinsular)
habra estado muy influida por el cambio ambiental mesoltico.
Tambin algunas de las variaciones morfolgicas que se observan entre
magdalenienses y mesolticos franceses se podran explicar por modificacio-
nes climticas y alimentarias (Ferembach, 1978). Sin excluir transformacio-
nes menores de tipo gentico, podra haber existido una expresividad dife-
rencial de los genes en relacin con los cambios ambientales, climticos y
nutricionales similar al que se acaba de exponer para los natufienses. Por
supuesto, la accin de la seleccin natural, de la deriva y de la fecundidad
diferencial habran modulado dicha expresividad. El paralelismo entre las
variaciones morfolgicas craneales ligadas al clima y las observadas entre
magdalenienses y mesolticos es verdaderamente notable; as, por ejemplo,
los incrementos del ndice craneal de altura, de la anchura frontal mnima,
del prognatismo y de la anchura nasal cuando se pasa del clima fro al clido
son significativamente diferentes al pasar de los crneos franceses del Mag-
daleniense a los del Mesoltico, indicando de nuevo una presin ambiental
capaz de modificar sensiblemente la morfologa craneofacial.
V. LA DOMESTICACIN
El rasgo ms importante de la llamada "revolucin" o "transformacin"
neoltica fue, sin duda, el cambio desde un gnero de vida cazador y recolec-
tor caracterizado por el aprovechamiento de alimento, a otro distinto en que
el alimento ya no solo se aprovecha sino que tambin se produce. La obten-
cin de las protenas animales necesarias en la dieta humana la van a pro-
porcionar los animales domsticos y, cada vez en proporcin menor, los
560
cobrados en expediciones cazadoras. U na primera fase del proceso de do-
mesticacin parece haber consistido en la adopcin de las cras de los anima-
les matados por los cazadores, y nicamente ms tarde se procedi de
manera deliberada al mantenimiento y reproduccin de los grupos domes-
ticados.
Tanto la agricultura como la ganadera parecen haberse desarrollado por
vez primera en el Antiguo Mundo en la zona del Cercano Oriente, donde
habitaban las formas silvestres de las futuras plantas cultivadas y animales
domsticos.
La domesticacin de los animales no fue un proceso brusco, sino que fue
precedido por una largusima etapa en que las relaciones hombre-animal
haban durado los miles de aos de la fase cazadora durante los cuales la
humanidad acumul gran cantidad de conocimientos acerca de la anatoma,
fisiologa y comportamiento de sus presas.
No resulta fcil determinar si fue el sedentarismo lo que permiti la
domestioacin o si esta oblig a abandonar el nomadismo como gnero de
vida. Hoy en da varios pueblos de cultura ganadera (lapones, varias pobla-
ciones sudanesas) no parecen requerir la vida sedentaria como precondicin
a la domesticacin animal, pero tambin es cierto que esta implica la existen-
cia de corrales y establos que exigen un sedentarismo al menos temporal.
Bokonyi (197 6) admite como principales estmulos para el desarrollo de
la domesticacin la presin demogrfica que requera cambios en la produc-
cin de alimento y, sobre todo, el drstico cambio climtico y ambiental que
sobrevino al finalizar el Pleistoceno. En el Cercano Oriente comenz a exten-
derse una estepa arbustiva de artemisa que oblig a retirarse hacia zonas
ms arbreas y hmedas a la rica fauna de mamferos salvajes de la regin,
entre la que se hallaban el auroch, los corderos y cabras salvajes, el cerdo
silvestre y el lobo. La dificultad creciente de la caza por este motivo y el
asentamiento a que obligaba la incipiente agricultura condicionaron proba-
blemente a los grupos humanos a asegurarse reservas de carne viva. Quiz,
como pretendan los autores ms antiguos, la necesidad de animales destina-
dos a sacrificios de tipo religioso estimulara asimismo la captura de presas
vivas.
La domesticacin no apareci en un lugar determinado. Puesto.que el hom-
bre haba desarrollado tecnologas similares al mismo tiempo en reas distintas,
cada especie pudo empezar a ser domesticada en lugares diferentes ms o
menos contemporneamente. Hoy se piensa que ya en el Mesoltico o, incluso,,
a final del Paleoltico, se realizaron ensayos de domesticacin. Es muy proba-.
ble que las primeras especies domesticadas fueran el perro y el cerdo, porque
ambas tienen exigencias alimenticias bastante parecidas a las humanas, no ne-
cesitan pasto y pueden sobrevivir con los restos de la dieta del hombre. En los
yacimientos de los natufienses (hace unos 12 000 aos) hay restos de perro
domstico. En esta llamada "era de cultivo y domesticacin incipientes"
(Braidwood; cit. por Bokonyi, 1976), ms o menos hacia el -10 000, se empe-
zaron a domesticar el cordero y la cabra; eran de fcil captura, se podan ma-
nejar con facilidad (quiz ya con la ayuda de perros pastores), su desarrollo era
rpido y sus exigencias alimenticias no eran grandes.
561
 Pequeos rumiantes como las gacelas, que en la Prehistoria y todava en
nuestros das abundan en el Cercano Oriente, no se consigui domesticarlos
por causas no bien comprendidas. Las mejores pruebas de la existencia de
domesticacin de tina especie determinada cuyos restos se encuentran en un
yacimiento son los cambios morfolgicos, sobre todo la disminucin de la
corpulencia, alteracin de las proporciones corporales, la forma y estructura
de los huesos, el acortamiento del crneo, la reduccin del tamao de los
dientes, la prdida de cuernos y los cambios en su forma. Tales alteraciones
tardan en producirse unas treinta generaciones. En las especies pequeas
(cerdo, cabra, perro y cordero) hay' una generacin cada dos-tres aos y en
las grandes (vacas, caballos) cada cinco o seis. Otra prueba ms de domesti-
cacin es la alta proporcin de machos adultos entre los restos de la forma
salvaje de una especie domstica, ya que en las expediciones cazadoras desti-
nadas a la domesticacin se mataban los animales maduros y se capturaban
los jvenes, puesto que el hombre se haba percatado de que para conservar
un nivel dado de la manada domesticada hacan falta menos machos que
hembras.
En <;atal Hyk, Anatolia, hace unos 7000 aos haba ganado vacuno
en una etapa precermi~a, lo mismo que en la fase precermica, de Jeric
(hace unos 6500 aos). Entre los milenios III y IV antes de nuestra era, el
caballo y el burro se incorporaron a "la fauna domstica.
El hombre que comenz a domesticar en el Meso-Neoltico hizo un uso
diferente de sus animales domsticos. El empleo original fue con mucha
probabilidad exclusivamente como carne; incluso el perro se coma (en parti-
cular su encfalo), y solo en una poca tan tarda como la Edad del Bronce
ces este animal de formar parte de la alimentacin humana, probablemente
constituyendo el primer tab alimenticio de la humanidad. Los corderos y
cabras se sacrificaran muy jvenes no solo por su mejor aceptacin culina-
ria sino porque de esta forma se ahorraban pastos y forraje. Usos secunda~
rios fueron la piel, los tendones, los huesos, los intestinos y los cuernos. Solo
. el perro (Canis .familiaris) se integr en la vida domstica y tuvo usos secun-
darios (guardin, pastor). El ordeo sobrevino mucho ms tarde, como su-
plemento al consumo alimenticio del hombre. Otro uso secundario y tardo
fue la lana, que no es aprovechable en los grupos salvajes y cuyas fibras solo
aparecen en invierno. Fue una mutacin despus de la domesticacin, que
dio lugar a fibras de lana largas y onduladas que no sufren cambios ana-
les y que, quiz, apareciera en el milenio IV. El empleo del ganado vacuno
para la traccin fue tardo y anterior a la rueda, que aparece hacia los mile-
nios III-IV.
La seleccin consciente de la reproduccin del ganado debi de empren-
derse hacia los milenios II-III; el resultado fue que las proporciones corporales
cambiaron y aparecieron nuevas estirpes.
562
VI. HOMO SAPIENS Y EL ORIGEN
DELASRAZASACTUALES
Es una tarea ingente la de los paleoantroplogos que tratan de establecer
las relaciones filogenticas entre los restos humanos del Pleistoceno superior
y los grupos raciales de la humanidad actual. Suelen enfrentarse con dos
grandes dificultades al menos, una de tipo prctico, la otra de ndole terica.
La primera, evidentemente, es la escasez de restos seos que permitan seguir
de forma continua los sucesivos pasos entre dos tipos dados, uno de
H. sapiens.fossilis y otro moderno. La segunda es el riesgo de caer en conclusio-
nes precipitadas y simplistas por el afn de encontrar, a cualquier precio, un
antepasado .fossilis a cada supuesta raza o subraza de nuestros das, sin tener
muchas veces en cuenta la frase antes aludida de Sauter y pretendiendo
extrapolar de caracteres seos a morfologa externa e, ignorando las precisas
reglas de la gentica de las poblaciones humanas, tomar un solo esqueleto o
un pequeo grupo de esqueletos como representativo de toda una raza.
Casi todos los antroplogos modernos estn de acuerdo en reservar la
denominacin de Hamo sapiens para todas las poblaciones de la etapa
"post-erectus', comprendiendo en ella varias subespecies o razas como H. s.
neanderthalensis para el grupo del Pleistoceno medio europeo, H. s . .fossilis
para el del Pleistoceno superior y H. s. sapiens para los grupos raciales
modernos. En realidad, el nico proceso evolutivo notable durante los lti-
mos 50 000 aos fue el reemplazo de las variantes H. s. n. por las de H. s. s.
Los grupos raciales actuales son llamativamente uniformes, en todas sus
variantes, para los rasgos esquelticos, y a este nivel sus diferencias no
tienen la menor importancia: son casi siempre difciles de diagnosticar, su
significado adaptativo probablemente es nulo, su mecanismo gentico es
increblemente complejo y su estudio solo encuentra justificacin en el pa-
sado, cuando no se dispona en Antropologa sino de los mtodos "clsicos"
pero no hoy. Para sus caracteres seos~ pues, la especie humana no presen~
una gran variedad intraespecfica. Desde luego, el saliente mentoniano es
marcado de forma ms acusada en los crneos de caucasoides o de mongo-
loides que en los de negroides, melanesoides o australoides; en los mongoloi-
des el esqueleto facial es ms prominente lateralmente y la base craneal ms
ancha; la arcada superciliar es conspicua en australoides y melanesoides,
pero inaparente en mongoloides y negroides; la macrodontia ms acusada se
encuentra en australoides, etc. Sin embargo, una distincin ms fina dentro
de cada tronco racial apoyada en caracteres seos puede estar totalmente
desprovista de significado biolgico.
El problema reside (Howells, 197 3) en explicar el equilibrio entre unifor-
midad y diversidad morfolgicas y su origen a partir de los antepasados
inmediatos de los grupos actuales. Hoy se conocen muchos restos con carac-
teres raciales marcados y, desde luego, tanto ms remarcables cuanto ms
antiguos ~n dichos restos, pero en numerosos casos es problemtica la
atribucin de un resto determinado a una raza actual determinada. Howells
097 3) cita, entre otros, los siguientes ejemplos: el crneo Omo I presenta
caracteres caucasoides; los crneos de Skhul son, en realidad, racialmente
563
inclasificables, lo mismo que el de Kafza; los de Florisbad, Cape Flats, etc.,
presentan las mismas dificultades. Por el contrario, en otros casos se ha
podido comprobar la existencia de poblaciones muy antiguas que permane-
cen en sus regiones originales: Fish Hoek est claramente relacionado con
los actuales khoisnidos, Niah Cave es una forma melanesio-tasmaniana sin
ninguna duda, Tepexpan es prcticamente idntico a los actuales amerindios
mexicanos, Combe Capelle no difiere en nada importante de los mediterrni-
dos de hoy.
Respecto al origen de las poblaciones de H. s. fossilis que en algunos
lugares, como Europa, se distinguen como precursoras de las razas actuales
que habitan las mismas regiones que aquellas, se han propuesto, por lo
menos, las hiptesis siguientes (Howells, 197 3):
Segn una (W eidenreich, Coon), el Horno erectus habra sido variable en
las diferentes regiones pero evolucionando de forma similar en todas ellas.
Habra evolucionado as dando lugar a lneas que condujeron al hombre
moderno pero manteniendo sus diferencias raciales que, segn esta hipte-
sis, se remontaran a unos 300 000 aos. Es decir, en China el hombre de
Pekn habra originado los mongoloides y, ms tarde, los amerindios; el
hombre de Java habra dado lugar a los australo-melanesio-tasmanianos; en
Europa los hombres de Neanderthal occidentales se habran extinguido a la
llegada (de donde?) de las poblaciones del Pleistoceno superior.
La segunda (Brace, WolpofO es similar a la anterior, salvo que no admite
dicha extincin: H. s. n. habra originado H. s. s. y el cambio fundamental
habra consistido en retoques faciales y dentarios.
Por otra parte (Weiner), una hiptesis mantiene que fueron las formas
geogrficamente aisladas del Pleistoceno medio-superior las que sufrieron
una divergencia que condujo a formas muy diversas. Horno sapiens sapiens
pudo provenir de cualquiera de ellas. U nas poblaciones se mezclaran, otras
se extinguiran, pero su lugar de origen -aunque no se conoce con exacti-
tud- sera el que se extiende desde el frica oriental al sureste de Asia
pasando por el Cercano Oriente.
Finalmente, otros (Howells) piensan q\].e el hombre moderno desciende
de alguna poblacin "neanderthaloide" o no, hibridada con formas ms
antiguas supervivientes.
Todas estas hiptesis contienen, ciertamente, una fraccin de la solucin
al problema, pero la cuestin estriba en identificar cul es cada una y cmo
se integran en el contexto de los datos paleoantropolgicos y se ajustan a los
mecanismos de la gentica de las poblaciones humanas.
REFERENCIAS
BILSBOROUGH, A. 1972: "Cranial morphology of the Neanderthal Man", en Nature, 237:
351-352.
BILLY, G., y H. VALLOIS. 1977: "La mandibule pr-rissiene de Montmaurin (I y suite)",
en L'Anthrop., 8112: 273-312 y 8113: 411-458.
564
B6KONYI, S. 1976: "Development of early stock rearing in the Near East", en Nature,
264: 19-23.
BuETINER-JANUSCH, J. 1966: Oridns of Man, 674 pp.
CoNROY, G. C., C. J. JoLLY, D. CRAMER y J. E. KALB. 1978: "Newly discovered fossil
hominid skull from the Afar depression, Ethiopia", en Nature, 27615683: 67-70.
CooN, C. S. 1963: The origin of races, 724 pp.
CHAMLA, M.-C. 1978: "Le peuplement de l' Afrique du Nord de l'Epipalolithique a
l'poque actuelle", en L'Anthropologie, 82/3: 385-430.
DAY, M. H., M. D. LEAKEY y C. MAooru. 1980: "A new hominid fossil skull (L. H. 18)
from the Ngaloba Beds, Laetoli, northern Tanzania", en Nature, 284: 55-56.
DREIMAN, R. 1982: "Une origine pour l'homme moderne", en La Recherche, 131130:
253-256.
DREIMAN, R. 1983: "Les premiers habitants de l'Europe: qui sont-ils?", en La Recherche,
141142: 388-390.
FEREMBACH, D. 1976: "Les restes humains de la grotte de Dar-es-Saltan 2 (Maroc)", en
Bull. Mm. Soc. Anthrop. Pars, 3/13: 183-193.
FEREMBACH, D. 1976a: "Les restes humains Atriens de Tmara", en Bull. Mm. Soc.
Anthrop. Pars, 3/13: 175-180.
FEREMBACH, D. 1976b: "Influence nutritionelle et differences morphologiques chez les
populations prhistoriques (Natoufiens, Israel)", en Anthropologie, XW, 112: 199-
201.
FEREMBACH, D. 1978: "A propos des Magdalniens et des Msolithiques. Influence possi-
ble des modifications du milieu sur l'volution morphologique", en Bull. Mm. Soc.
Anthrop. Paris, Xlll/5: 239-247.
FREEDMAN, L., y M. LOFGREN. 1979: "The Cossack skull and a dihybrid origin of the
Australian Aborigines", en Nature, 282: 298-300.
HowEs, W. 1973: "The rise of Man", en Evolution of the genus Horno: 83-128.
HoWELLs, W. 1974: "L'Homme de Nanderthal", en La Recherche, 47: 634-642.
JELINEK, J. 1976: "The Horno sapiens neanderthalenss and Horno sapiens sapiens rela-
tionship in Central Europe", en Anthropologie, XIV, 112: 79-81.
JULLIEN, R. 1965: Les hommes fossiles de la pierre taille, cap. V: "Les Nanthropiens":
207-303.
KLEIN, R. G. 1973: "Geological antiquity of Rhodesian Man", en Nature, 244: 311-312.
LEAKEY, R. E. F. 1969: "Early Horno sapiens remains from the Omo river region of
South West Ethiopia", en Nature: 222: 1137-1138.
MAcNEISH, R. S. 1977: "Les premiers amricains", en La Recherche, 78: 444-452.
MAooru, C., y M. DAY. 1983: "Laetoli Hominid 18: An early Horno sapiens skull", en
J. Hum. Evo!., 1218: 747-753.
MENK, R. 1977: "La nolithisation: impact de l'innovation culturelle sur la biologie et la
dynamique des populations", en Arch. Suss. Anthrop. gnr., 4111: 31-36.
AKLEY, K. P., B. G. C.MPBELL y T. l. MoLLESON. 1977: Cataloque offossil Hominids,
part I: "frica", 2. a ed., 223 pp.
PILBEAM, D. 1972: The ascent of Man. An introduction to human evolution, 207 pp.
PRoTSCH, R. 1978: "The chronological position of Gamble's Cave II and Bromshead's
site (Elmenteita) of the Rift Valley, Kenya", en Journ. Hum. Evo!., 7/2: 101-110.
RIGHTMIRE, G. P. 1976: "Relationships of middle and upper Pleistocene Hominids from
sub-saharan African", en Nature, 260: 238-240.
RoGERs, S. L. 1977: "The Yuha human fossil of Southern California: measurements and
relationships", en Amer. J. phys. Anthrop., 47: 157.
SAUTER, M. C. 1952: Les races de l' Europe; 341 pp.
SOLIVERES, O. 1976: "Mallaba et Fallah Natoufien d'Israel", en Bull. Mm. Soc. An-
trhop. Pars, 3/XIII: 401-409.
565
STEEGMAN, A. T. 1972: "Cold repense, body fo:rm and craniofacial shape in two racial
groups of Hawaii", en Amer. J. phys. Anthrop., 37: 193-221.
STRINGER, C. B. 1982: "Towards a solution to the neanderthal problem", en J. Hum.
Evo!., 11: 431-438.
Suzma, H. 1970: "The Amud Man and the Shanidar Man", en Proc. 8th Int. Congr.
Anthrop. Ethnol. Se., vol. 1: 273-278.
THOMA, A. 1976: Le peuplement antnanderthalien de l'Europe, 47 pp.
THORNE, A. G., y P. G. MAcuMBER. 1972: "Discoveries of late Pleistocene Man at Kow
Swamp, Australia", en Nature, 238: 316-319.
TruNKAUS, E. 1977: "A functional interpretation of the axillary border of the Neander-
thal scapula", en Journ. Hum. Evo/., 6/3: 231-234.
TRINKAUS, E;, y W. W. HowELLS. 1979: "The Neanderthals", en Se. Amer., 24116: 94-
105.
TruNKAUS, E. 1981: "Neanderthal limb proportions and cold adaptation", en C. B.
STRINGER (ed.), "Aspects of human evolution", Symp. Soc. Stud. Hum. Biol., 21:
187-224.
VANDERMEERSCH, B. 1978: "Les premiers nanderthaliens", en La Recher.che, 9/91: 694-
696.
YANDERMEERSCH, B., A. M. THILLIER y S. KRUKOFF. 1976: "Posit,ion chronologique des
restes humains de Fontchevade", en A. THOMA (ed.), Le peuplement antnandertha-
lien de /'Euro pe, 19-26.
WIENER, J. S., y B. G. CAMPBELL. 1964: "The taxonomic status of the Swanscombe
skull", en C. D. VERY (ed.), The Swanscombe skull, Roy, Antrhop. Inst.: 175-209.
Steinheim Swanscombe
ZVELEBIL, M. 1984: "Clues to recent human evolution from specialized technologies", en
Nature, 307: 314-315.

Ehringsdorf Saccopastore

566
567
 cm

<<NeanderthaJ,, Hombre de Solo

<<La Ferrassie Monte Circeo

La Chapelle-aux-Saints La Quina <debel Irhoud Petralona

568 569
 Wadjak f,,

Shanidar ,, Hombre de Rhodesia>,

Skhl Y

~<Tabn I cm

Chukutien (Cueva superior) Cro-Magnon

570 571
 Parte sptima

Raciologa

,,Predmost III>>

Afalou

572
 CAPTULO XXIX

Introduccin a la raciologa descriptiva

I. LA RACIOLOGA Y LAS RAZAS HUMANAS

La Raciologa es una rama de la Antropologa, que se ocupa del estudio

de las razas humanas actuales analizando su diversidad y describiendo su
tipologa. La Raciologa general investiga los caracteres biolgicos comunes
a todas las razas y que se emplean en su clasificacin. La Raciologa descrip-
tiva, o Raciografia, investiga los rasgos que son propios de cada uno de los
troncos raciales, razas y subrazas, estableciendo una sistemtica racial. La
Raciodinmica, tambin denominada Biodinmica racial, estudia los movi-
mientos migratorios de las razas, los mestizajes a que han dado lugar, y la
raciacin, esto es, la formacin de las razas o Raciognesis.
U na especie est constituida por el conjunto de organismos capaces de
reproducirse y de producir hbridos frtiles. En consecuencia, todos los seres
humanos pertenecen a la misma especie biolgica, Hamo sapiens, puesto que
siempre que dos o ms grupos humanos se han puesto en contacto el resul-
tado ha sido la produccin de grupos me~tizos, que son las llamadas razas
metamrficas. Es cierto que algunas poblaciones nunca han tenido la opor-
tunidad de formar mestizos (por ejemplo, bosquimanos y esquimales o bien
pigmeos y australianos), pe~o es lcito extrapolar de los numerosos casos en
que se ha realizado mestizaje y generalizar los resultados.
Cuando una especie consta de varias subespecies se dice que es politpica,
es decir, que comprende dos o ms variedades o razas. La raza es una
categora sistemtica subespecfica, es una categora taxonmica equivalente
a subespecie. Cuando una raza es susceptible de separarse en un determi-
nado nmero de poblaciones, cada una de las cuales comparte un conjunto
de rasgos biolgicos, se dice que dicha raza es polimrfica. La especie hu-
mana es politpica y polimrfica.
Otros conceptos de categoras taxonmicas infraespecficas, tales como
clan y tribu, no tienen fundamento biolgico sino exclusivamente cultural y
han de rechazarse en la terminologa raciolgica. Igualmente es preciso no
confundir los t~rminos de raza y de etnia, puesto que el primero tiene una
base biolgica y el segundo designa grupos que participan de rasgos cultura-

575
 les comunes, si bien en ciertos casos coinciden uno y otro, como por ejemplo
en los esquimales, los australianos y los pigmeos. Tambin deben excluirse
de la terminologa raciolgica las denominaciones tales como raza aria (tr-
mino lingstico), raza juda (trmino religioso), da de la raza (trmino de los caracteres biolgicos con las culturas, inseguridad, aislamiento cultural
poltico) y todos aquellos otros que ofrezcan connotaciones extrabiolgicas.
Algunos autores, para obviar tales confusiones, han propuesto trminos
sustitutivos al de raza. As, variedad, estirpe, cepa y grupo tnico, pero el
primero no es estrictamente equivalente desde el punto de vista biolgico,
el segundo y el tercero designan grupos artificiales y el ltimo es, nueva-
mente, cultural. Por otra parte, una- nueva denominacin no cambiara el
problema del racismo. La mejor equivalencia de raza en sentido biolgico es
subespecie. Como dicen Mettler y Gregg (1969), subespecie es una raza
distinguida con una denominacin taxonmica formal.
Algunos grupos raciales son de origen muy reciente: los australianos y an-
damaneses probablemente se diferenciaron hace un mximo de 40 000 aos, y
la poblacin negra norteamericana hace menos de 300 aos que empez a cons-
tituirse. Otros grupos raciales estn formados por un pequeo nmero de indi-
viduos: se calcula que apenas existen 25 000 bosquimanos. El nmero de in-
dividuos de cada gran tronco racial, o subespecie, se ha calculado que era, en
cifras redondas, el que se expone en la tabla 29 .l.
La Raciologa presenta un triple inters, aparte del propio que comporta el
conocimiento biolgico de las diversidad humana. En primer trmino, quedan
an varias razas por estudiar y por definir tanto en parte del continente africa-
no como en muchas regiones de Asia, y en Suramrica la labor raciolgica que
resta por realizar es enorme. Adems, hay que estudiar las razas que se estn
diferenciando actualmente y las que corren el peligro de extincin, antes que
desaparezcan. En segundo trmino, queda todava por resolver el problema de
los orgenes raciales de algunos grupos, como amerindios y bosquimanos, y el
de la existencia misma de los caracteres raciales. En tercer lugar, los estudios
raciolgicos toman parte activa en la lucha contra el racismo y los problemas y
prejuicios raciales, y su utilidad pr~ctica se manifiestan asimismo en las investi-
gaciones sobre las enfermedades limitadas a algunos grupos raciales y ausentes
en otros y sobre las adaptaciones (como al fro, a las grandes altitudes, etc.) y
TABLA 29 .1. Nmero aproximado de personas
en cada raza (en Coon, 1965)
Tronco racial Millones Porcentaje
Caucasoide 1757 55,7
Mongoloide 1171 37,1
Negroide 216 6,8
Australoide 13 0,4
Khoisnido 0,126 0,004
3157,126 100,004
576
ambientacin a los diferentes econichos humanos (Ecologa humana). Los fun-
damentos del racismo son mltiples e interactuantes (condiciones sociopolti-
cas, correlacin entre estas y rasgos externos como el color de la piel, confusin
debido al aislamiento gentico, nacionalismo, preferencias tnicas aliadas a
bsqueda de la identidad de grupo, factores psicolgicos, etc.).
La amplitud de variacin del nmero de razas definidas por los antrop-
logos es enorme, oscilando entre seis (que propone Boyd basndose en ras-
gos serolgicos) y 53 que sugiere Biasutti; otros autores proponen 27 (Va-
llois), 38 (Eickstedt) o 50 solamente para Europa (Coon). Desde luego, dicho
nmero es funcin del concepto de raza que se utilice. A pesar de dicha
variacin, todos los autores estn hoy de acuerdo en los dos grandes princi-
pios de la clasificacin racial enunciados por Buffon y Blumenbach: 1) en
cualquier sistemtica racial hay que emplear siempre varios caracteres,
nunca uno solo, y cuantos ms caracteres se utilicen ms satisfactoria ser la
ciasificacin; 2) la inmensa mayora de las diferencias raciales son de ndole
cuantitativa, sea gradativa o continua (por ejemplo, caracteres mtricos) sea
de tipo frecuencial (por ejemplo, caracteres serolgicos).
Se pueden reconocer varias categoras de grupos raciales, siguiendo a los
antroplogos alemanes:
1) Rassenkreise o majar racial groups de los autores anglosajones 'son los
groupes primaires de Vallois. Estos trminos se podran traducir al caste-
llano como troncos raciales, y en general todos los racilogos los reconocen
sin dificultad aunque no se acepte unnimemente el nmero de ellos. Se
pueden considerar como tales: australoide, caucasoide, negroide y mongo-
loide. En sentido estrictamente biolgico corresponden a las subespecies.
2) Hauptrassen, que equivaldran a las "razas" en su acepcin general de
Antropologa. Son las 27 razas de Vallois, que este autor califica de razas
secundarias. Ejemplos de razas pertenecientes a cada uno de los tres troncos
raciales ltimos seran, respectivamente, mediterrnidos, melanoafricnidos
y esqumidos. Los autores no estn de acuerdo ni sobre su nmero ni sobre
su significado y, por otra parte, la desinencia -idos es confundida con la-idae
de las familias zoolgicas.
3) Unterrasen seran las subrazas, pero algunos autores consideran como
tales a las anteriores, de forma que, por ejemplo, los mediterrnidos consti-
tuiran una subraza de la raza caucasoide, etc. A este nivel es muy fcil
percatarse de dos puntos: a) la falta de criterios unnimes en la sistemtica y
taxonoma raciales; b) la necesidad de abandonar esquemas rgidos de cada
escuela o especialista para conseguir una clasificacin aceptable, teniendo
siempre en cuenta que, probablemente, muchas razas constituyen un con-
junto sin soluciones de continuidad fciles de establecer y, tambin, que el
concepto actual estadstico de raza implica la casi absoluta imposibilidad de
encontrar reunidos, a nivel individual, los caracteres diagnsticos del grupo
racial a que una persona pertenece.
4) Zwischenformen o formas de contacto o razas "metamrficas" (interme-
dias) no son fcilmente separables. Los etipidos presentan caracteres interca-
lares (a falta de un trmino ms preciso) entre caucasoides y negroides por ser
577
probablemente resultado de contactos entre ambos grupos. Los turnidos cons-
tituyen otro ejemplo.
5) Sonderformen sera en la prctica equivalente a Gautypus, como el
"tipo pirenaico-occidental", es decir, tipos particulares o locales.
Adems de estas cinco categoras hay que aadir el grupo de las Proto-
formas (como los negritos, vedas, ainu, pigmeos, bosquimanos), que se con-
sideran representantes vestigiales actuales de grupos casi extinguido~ o redu-
cidos y que se loclizan en territori~s a los que han llegado pasi~amente
empujados (migraciones de repliegue) por otros grupos en expanswn.
II. LAS CLASIFICACIONES RACIALES
Durante el pasado siglo y buena parte del actual la principal ocup.aci~ de
muchos antroplogos consisti en la descripcin de lo.s caractere~ ?IOl?~Icos
presentes en los diversos grupos humanos y en los intentos de clasificac~~n de
estos. Los resultados de sus investigaciones desembocaron en la concluswn de
que es sumamente difcil obtener clasificaciones satisfactorias y ci~ntficamen~e
rigurosas. La distincin entre los distintos grupos ~~manos a un mvel ~o.rfolo
gico no es posible debido, sobre todo, a la compleJidad del ~ontrol ge~etico de
los rasgos somticos y mtricos utilizados, as como .a la Importancia de los
factores ambientales, muy variables, que sobre ellos mfluyen. Los caracteres
clasificatorios se presentan con una intensidad gradativa continua entre los. g~u
pos humanos que ocupan reas geogrficas contiguas y solo se pueden dis.tm-
guir con relativa claridad los extremos de su variabilidad o ~'p~los d~l gradien-
te". Como, adems, las poblaciones adyacentes sufren mestizaJeS mas o menos
intensos, una distincin tajante de validez clasificatoria resulta en numerosos
casos francamente imposible.
En consecuencia, es preferible esforzarse en conocer la naturaleza Y las
causas de dicha variabilidad e investigar las razones por las que los caracte-
res antropolgicos (mtricos o descriptivos, de heren~,ia sencilla o po~igni
cos) prevalecen en ciertos grupos humanos en funcwn de ~as vent~Jas se:
lectivas que confieren a sus portadores bajo circunstancias ambientales
especficas, como apunta Young con acierto ( 1971 ). . .
No obstante, ese tipo de investigaciones no se contradice con los mtentos
de definir en lo posible aquellos grupos humanos caracterizados por el. pre-
dominio notorio de algunos rasgos y tratar de relacionarlos. Las poblacwnes
humanas pueden ser simultneamente monomrficas para un carcte~>
varios, y polimrficas para otros caracteres pero, en general, como senala
Sunderland (197 5), es difcil encontrar poblaciones que sean a la vez mono-
mrficas para la mayora de los caracteres antropolgicos, o encontrar po-
blaciones monomrficas para una variante de un sistema gentico Y otras
monomrficas para una variante alternativa del mismo sist~ma. . Pr<)OC>rc.onan. Por ejemplo, como cita Cole (1965), los grupos melanoafricanos
Linnaeus (1740) fue el primero en reconocer cuatro vanedades, a mvel
subespecfico, dentro de la especie humana: europeos, amerind~os, asitic?s
y africanos, esto es, con criterio geogrfico. Sin embargo, el pnmer estudio
cientfico detallado de las razas humanas se debe a Blumenbach (1775),
578
quien 1) emple caracteres solo de ndole biolgica; 2) utiliz tanto caracteres
descriptivos como mtricos; 3) seal la necesidad de emplear no un carcter
diferencial sino muchos; cuanto mayor nmero ms rigurosa ser la clasifi-
cacin; 4) reconoci las diferencias gradativas entre los caracteres.
Una segunda etapa de las clasificaciones raciales comenz con la introduc-
cin como carcter clasificatorio de los rasgos osteolgicos y osteomtricos,
que permiten en algunos casos remontar a los orgenes raciales de algunos gru-
pos humanos, aparte de ser rasgos objetivos, seguros y comprobables. La ter-
cera etapa incluy caracteres, la mayora obtenidos en la sangre, cuyo control
gentico se conoce bien y donde los influjos ambientales son casi nulos.
No suele haber dificultades para clasificar grupos humanos como pertene-
cientes a los troncos raciales caucasoide, mongoloide, negroide o australoide'.
Incluso personas determinadas pueden clasificarse en cualquiera de ellos a base
de caracteres externos de observacin sencilla, pero ello no representa ningn
inters cientfico, carece de valor biolgico. Ahora bien, la subdivisin en tron-
cos raciales o razas exige necesariamente combinaciones complejas de caracte-
res cuyo nmero puede ser enorme. El problema (Cole, 1965) consiste precisa-
mente en decidir qu caracteres y en qu tipo de combinacin son racialmente
significativos. Lo realmente importante es conocer en su ms exacta aprecia-
cin el significado biolgico de las diferencias raciales, no simplemente la cons-
tatacin de su existencia o de su reparticin preferencial en unos grupos.
La semejanza entre los individuos de un mismo grupo racial se debe, por
supuesto, a que comparten determinados alelos, y las razas diferirn entre s
por sus frecuencias allicas. Ello sirve de base a los mtodos empleados en la
cuarta etapa de las clasificaciones raciales, que comparan los grupos raciales
a base de sus "distancias genticas". De forma comparable se pueden obtener
"distancias mtricas", y combinando ambos mtodos "distancias biolgicas".
Se trata de intentos para expresar en una sola cifra el grado de- afinidad o
divergencia entre poblaciones.
Algunos de los caracteres antropolgicos ms empleados no son simple-
mente rasgos descriptivos, sino que reflejan adaptaciones. Por ejemplo, el
mayor o menor desarrollo de ciertas regiones del neurocrneo y del esplacno-
crneo quiz indiquen cierto status evolutivo; la estructura corporal y las pro-
porciones pueden reflejar adaptaciones a ciertas condiciones climticas, y la
pigmentacin de la piel o el aplanamiento facial son igualmente posibles indica-
dores adaptativos a circunstancias trmicas o de luminosidad (Coon, 1950).
Otros antroplogos han fundado sus esquemas clasificatorios en diferencias
para las frecuencias de antgenos eritrocitarios (Boyd, 1950). En efecto, cuan-
do se examinan grandes series de frecuencias de grupos sanguneos, resulta
bien manifiesto que ciertas combinaciones son caractersticas de determinados
grupos raciales, y tambin las diferencias pueden proporcionar informacin
relaciones raciales entre grupos que otros caracteres ms "clsicos" no
los melanesios comparten una serie de rasgos somticos en la piel, el cabello y
regin nasal. Tal coincidencia se puede explicar de dos maneras: o suponien-
que estn implicando un origen comn o que se deben a mutaciones inde-
mantenidas por seleccin natural por compartir ambientes simila-
579
 TABLA 29.2. La clasificacin racial de Von Eickstedt (Martin y Saller, 1957) Bosquimanos
Khoisnidos Khoisnidos { Hotentotes
l. EURPIDOS
Pacfidos
Centrlidos
Teutonrdicos Noramerindios
Nrdicos Daloflicos Slvidos
Fennonrdicos Mrgidos
Xantocroicos
Esteurpidos
Andidos
Patagnidos
Gra.cilmediterrnidos
Suramerindios Braslidos
Mediterrnidos

Orientlidos
! Euroafricnidos
Sahridos Lgidos
Fuguidos
Gracilndidos
Melanocroicos ndidos Nordndidos
1Indobrquidos III. NGRIDOS

Polinsidos Nordetipidos
Polinsidos Etipidos Centrales
Micronsidos

Alpinos occidentales
Razas de contacto ! Sudetipidos

Alpinos Sudmelnidos
Lpidas I ndomelnidos 1

Braquimorfos
Dinridos 1Nordmelnidos
Armnidos
Arlidos Sudnidos
Turnidos Niltidos
Pamridos Ngridos occidentales
Cfridos (Bantidos)
Wddidos ,Paleongridos
Gndidos
Neomelansido~
Wddidos Mlidos
Protomorfos Tolidos Ngridos orientales Paleomelansidos
(Protoeurpidos) Senoideos 1 Austrlidos
Ainuidos
Pgmidos Atidos
II. MONGLIDOS
Semngidos -
1Andamnidos
Occidentales
Sibridos
Orientales
, Articos
Esqumidos
res. E1 examen de las frecuencias de grupos sanguneos de varios sistemas en
Tngidos ambas poblaciones seala sus grandes diferencias y sugiere que la explicacin
Norsnidos
ms probable es esta ltima.
S nidos Snidos centrales
Sudsnidos Un criterio cuantitativo para calificar un grupo humano como racial es
Estmonglidos
emplear la llamada regla del 75% . Segn ella, por lo menos el 75 % de las
Palangidos personas de un grupo han de ser claramente distintas del otro grupo con que
Schnidos se comparan.
Paleomonglidos
Protomalyidos A pesar de las opiniones divergentes, de la artificiosidad de las clasifica-
Deuteromalyidos , ciones a nivel inferior de tronco racial y de la carencia de datos suficientes en
muchas poblaciones, no cabe duda de que las relaciones entre los grupos

580 581
 Razas Sub razas
TABLA 29.3. La clasificacin racial de Biasutti (1959)

XI. TRONCO EURPIDO 30 Mediterrnea

1Paleosarda
Bereber
CICLO DE LAS FORMAS PRIMARIAS ECUATORIALES
(forma fsil: Litoral
Razas Sub razas San Teodoro)
A. RAMA AUSTRALOIDE
Formas fsiles: Talgai.
31 Nrdica
1Fin
Dlica
esa
Wac;ljak (?)
1 Australiana Tasmanoide o de (forma prehistrica: Irlandesa
l. TRONCO AUSTRLIDO
Murray Stangenas)
2 Tasmaniana 32 Iraniana { Asrica
3 Neocaledoniana u oriental Lbica
JI. TRONCO PAPUSIDO 4 Papa-Melanesia 33 Indica ndica peninsular,
5 Papa 34 Alpina Georgiana
6 Tpiro (forma prehistrica:
III. TRONCO VDIDO 7 Vdica Hasthyere)
8 Mlica Gndica { Preeslava
35 Bltica
Carptica
B. RAMA NEGROIDE 36 Adritica { Padana
IV. TRONCO ESTEATOPGIDO 9 Bosquimana o dinrica Nrica
1O Costera (extinguida, (forma prehistrica:
forma fsil: Fish-Hoek) Borreby) Armenoide
\ 11 Hotentote 37 Pamiriana o anatlica
'Y TRONCO PGMIDO 12 Bambuti XII. TRONCO LAPNIDO 38 Lapona
13 Babinga Chad
VI. TRONCO NGRIDO 14 Sudaneses { Ecuatorial CICLO DE LAS RAZAS DERIVADAS SUBECUA TORIALES
(Forma fsil: Grimaldi) 15 Niltica
16 Cfrida XIII. TRONCO PALEONDIDO 39 Tamlica
17 Silvestre 40 Malabar Canarese
18 Batua Oromnica
19 Andamanesa XIV. TRONCO ETIPIDO 41 Etipica Masai
20 Aeta-Semang Jahai (forma subfsil: 1Batusi
E1menteita)
42 Sahariana
CICLO DE LAS FORMAS PRIMARIAS BOREALES 43 Malgache
C. RAMA MONGOLOIDE
VII. TRONCO PREMONGLIDO 21 Paleosiberianos Kamchadal CICLO DE LAS RAZAS DERIVADAS DEL PACFICO Y DE AMRICA
22 Tibetana
23 Punan Neoindonesia XV. TRONCO POLINSIDO 44 Polinsica { Micronsica
Centroasitica Maor
VIII. TRONCO MONGLIDO 24 Tungusa { Araliana XVI. TRONCO AMERICNIDO 45 Allegnica o Apalchida
Central 46 Dacota o Plnida
25 Snica { Meridional 47 Aleutiena o Colmbida
Birmana Birmana 48 Son,rida Californiana
26 Sudmonglica
{ Palangida 49 Pueblo-andina S:olmbica
IX. TRONCO ESQUMIDO 27 Esquimal Alaskiana (forma fsil Tepexpan) { Istmica
50 Amaznica
D. RAMA EUROPOIDE 51 Lgida Siriono
(Forma fsil: Chu-Ku-Tien, (forma fsil: Punin)
Superior Cave) 'Bororo
52 Pampeana { Patagona
X. TRONCO PREEURPIDO 28 Ainu 53 Magallnica o Fuguida
(Forma fsil: Cro-Magnon) 29 Urlica

582 583
 TABLA 29.4. La clasificacin racial de VaUois-Marquer (Marquer, 1967)
TRONCO RACIAL AUSTRALOIDE: razas australiana y veda
TRONCO RACIAL CAUCASOIDE: razas nrdica, esteurpida, alpina, dinrica, medi-
terrnida, anatlica, suroriental, indoafgana y ainu
TRONCO RACIAL NEGROIDE: razas melanoafricana, etipica, bambtida, khois-
nida, melanoindia, melanesia, negrtida
TRONCO RACIAL MONGOLOIDE: razas norsiberiana, normonglica, centromong-
lica, surmonglica, indonesia, polinesia, esquimal,
amerindia
humanos y la variabilidad de sus caracteres no se podran investigar sin
confusin a menos que se disponga de un esquema clasificatorio elementaL
por muy incompleto y provisional que sea. Es cierto que las divisiones y
subdivisiones raciales pueden ser subjetivas y parciales y que siempre habr
personas de un grupo racial que posean caracteres que no se ajustan al
esquema global biolgico de ese grupo. Sin embargo, el estudio antropol-
gico de un grupo humano sera ininteligible sin una clasificacin aproxi-
mada del mismo.
Para Heim ( 197 2), la clasificacin de las razas debe emplear caracteres
morfolgicos, bioqumicos, fisiolgicos y patolgicos. As, la nocin de raza
queda estructurada exclusivamente por criterios biolgicos y se separa clara-
mente de los conceptos de "estado" (formacin poltica sometida a leyes y
gobiernos especficos), de "nacin" (agrupacin humana que comparte una
historia, una lengua y un territorio comunes), de "pueblo" (conjunto de
individuos agrupados bajo una misma autoridad civil o religiosa), de "etnia"
(grupo fundado sobre la comunidad de caracteres culturales) e, incluso, de
"poblacin" (trmino demogrfico que alude ms bien a caracteres sociales o
cuantitativos). A pesar de ello, bajo casos especficos de aislamiento, la etnia
y la raza pueden superponerse, como en los australianos, los esquimales, los
bosquimanos, los pigmeos y algunos grupos ms.
En el plano taxonmico podran distinguirse jerrquicamente las grandes
razas o troncos raciales, las razas, las subrazas y los tipos locales. Debido a
los mestizajes, una clasificacin fundada en la concordancia de varios carac-
, teres raciales no puede ser sino un modelo de cada categora que se aplica al
promedio (o al 7 5%) de las perso~as del grupo. Marquer (1967) dice acerta-
damente que "les classifications raciales valent ce que valent toutes les classi-
fications". Por qu privarse de un instrumento de trabajo que utilizan las
dems ciencias biolgicas y cuyo empleo ser funcin de los propsitos y
perspicacia del investigador?. "Un bon ouvrier n'a jamais de mauvais outils."
Como ejemplos de clasificaciones raciales, merecen citarse la de Von Eicks-
tedt (Martin y Saller, 1957), la de Biasutti(1959), la de Vallois-Marquer (Va-
llois, 1950; Marquer, 1967) y la de Heim (1972). La primera admite tres gran-
des troncos raciales. La segunda reconoce cuatro grandes "ciclos": el de las
formas primarias ecuatoriales, el de las formas primarias boreales, el de
584
las razas derivadas subecuatoriales y el de las razas derivadas del Pacfico Yde
Amrica, esto es, dos ciclos de formas primarias y otros dos de razas derivad~s.
Dentro de cada ciclo de formas primarias hay dos subespecies o Ramas (Ramz),
que se designan por la desinencia -oide~ en total habra .16 ~~zas. principales o
troncos raciales (Ceppi), que se denomman por la termmacwn -zdo; cada una
de ellas puede contener una o ms razas secundarias (Razze); en algunos casos
hay divisin en subrazas. Incluso, Biasutti pens ~o~e~ identificar .e~ al.~nos
troncos y razas las respectivas formas fsiles o prehistoncas. La clasificacwn de
Valiois-Marquer presenta cuatro troncos raciales, cada uno de ellos con dos o
ms razas y, en ciertos casos, se admiten subraza.s; representa un ~sfuer~? por
condensar la variabilidad racial de nuestra especie frente a la probferacwn de
razas que presentan las dos clasificaciones anteriores. E~ estas dos c~asificacio
nes no se toma en cuenta ni tangencialmente la informacin proporciOnada por
los marcadores genticos sanguneos; en la de Marquer y Vallois se introduc~n
estos caracteres de forma accesoria. La clasificacin de Heim, por el contrano,
trata de conjugar tanto el aporte clsico de rasgos descriptivos y mtricos con el
ms reciente de los caracteres moleculares. Estas cuatro sistemticas aparecen
en las tablas 29.2, 29.3, 29.4 y 29.5.
El punto de vista clsico para la clasificacin de los g~pos ~umanos ~s ~1
tipolgico: cada raza es un grupo homogneo de personas bwl~camente Simi-
lares entre s y distintas de los miembros de otros grupos raciales; cada raza
representara rin tipo humano genticamente diferenciado.
Ahora bien, cada grupo humano parece consistir en la r~alidad no ~e .~n
grupo uniforme de personas sino que contiene una gran cantidad de vanaciO~
gentica en muchos de los caracteres que se utilizaron originalmente para defi-
nir los "tipos raciales".
Ello ha obligado a los "tiplogos" a admitir modelos cada vez ms improba-
bles en que intervienen migraciones y mestizajes de poblaciones "puras", lo
que parece contradecir el concepto del polimorfismo gentico.
Latter ha desarrollado un ndice (Latter, B. D. H., 1980, Am. Nat., 116:
220) en que usa 18 loci polimrficos para 180 grupos raciales con objeto de
medir la proporcin de alelos que comparten dos personas tomadas. al azar;
comparando el valor del ndice obtenido cuando las dos personas pro~enen de
la misma raza con el valor resultante si las dos personas son de raza diferente,
se obtiene una indicacin de hasta qu punto la humanidad est dividida en
grupos genticamente distintos. Este anlisis demostr que el componente
mayor de la diversidad gentica total de la especie humana (84 % de toda la
variacin gentica) proviene de diferencias genticas e.ntre p~rso~as qu~ perte-
necen a la misma tribu o nacin; 6% proviene de diferencias. mtertnbales o
internacionales, y 10 %se debe a la divergencia gentica entre grupos raciales.
Con otras palabras, las diferencias genticas entre Ias razas "tipolgicas" son
solo ligeramente superiores a las que existen entre naciones dentro de un
mismo grupo racial. . . . . ,
As pues, nuestra especie, en lugar de estar diVIdida en un cierto numero ~e
entidades discretas definibles como "tipos raciales", parece ser una especie
bastante homognea en trminos de vaiiacin geogrfica. .
Hoy se tiende igualmente a admitir, por evidencia de tipo gentico, un on-
585
gen reciente de los grupos raciales. Las poblaciones ms prximas al promedio
global de frecuencias de polimorfismos serolgicos se agrupan en las regiones
sud-central y oriental de Asia; segn Jones, estas poblaciones representaran a
las poblaciones ancestrales de H. sapiens que, por oleadas migratorias coinci-
dentes con la aparicin de la agricultura, colonizaran el resto del mundo. Ad-
mitiendo que las variantes de grupos sanguneos y enzimticas no estn someti-
das a una fuerte seleccin natural, y que aparecieron a una tasa uniforme, el
tiempo probable de divergencia entre las poblaciones resultantes de frica,
Europa y Asia sera de unos 60 000 a unos 120 000 aos, que es un perodo de
tiempo muy corto en trminos de la evolucin de los Primates. Las estimas de
la tasa de acumulacin de mutaciones en el ADN mitocondrial humano compa-
rado con otros primates da una tasa de divergencia similar para los distintos
grupos humanos (Jones, 1981).
Sin embargo, aunque las "razas tipolgicas" no representen entidades gen-
ticamente diferenciadas, es perfectamente riguroso emplear las variaciones
geogrficas de las frecuencias allicas como base de una taxonoma de nuestra
especie. Hasta hace poco, apareca un desacuerdo considerable entre los rbo-
les evolutivos basados en caracteres esquelticos y los basados en polimorfis-
mos moleculares. Hoy parece que las diferencias se deben a las fuertes correla-
ciones existentes entre la forma del crneo y el clima; ello conduca a una
evolucin convergente de grupos que comparten climas similares y que oculta-
ba la parte debida a origen comn. Una vez que se eliminan estos efectos clim-
ticos mediante los mtodos estadsticos adecuados, tanto las medidas morfol-
gicas como los polimorfismos bioqumicos producen medidas de distancias que
permiten construir rboles genealgicos demostrativos de que Europeos y Afri-
canos estn ms estrechamente emparentados entre s que con Amerindios o
Australasiticos.
Los datos genticos permiten tambin obtener informacin para preguntar-
se hasta qu punto son diferenciables los distintos grupos humanos. Como la
probabilidad de que dos muestras de la misma poblacin tengan un genotipo
idntico en un locus polimrfico es siempre menor de la unidad, cuando se
emplean muchos loci es posible identificar personas con bastante seguridad.
Igualmente, la proporcin relativamente pequea de la diversidad humana
total debida a diferencias genticas entre las poblaciones puede proporcionar
una estima de la poblacin de la que se ha tomado una muestra de sangre
particular; se puede conseguir la asignacin de una muestra de sangre a su
.f7upo racial correcto con una probabilidad mnima de 87 % de seguridad.
Hay actualmepte una controversia sobre la extensin real de las diferencias
genticas interraciales, debida a una confusin entre las dos medidas de ide!lti-
dad gentica: .la proporcin de genes que comparten los miembros de las dife-
rentes razas y la probabilidad de identificar a qu raza pertenece una persona
determinada. Multiplicando la probabilidad de identidad de personas de origen
racial diferente para los diferentes loci polimrficos, es posible la asignacin
precisa al grupo racial de donde proceden; en tal caso las razas humanas repre-
sentaran niveles significativos de divergencia gentica. Pero como este ndice
de identidad es multiplicativo, no da informacin sobre hasta qu punto las
razas muestran diferencias genticas entre s. La medida de la identidad genti-
586
ca de las poblaciones no se puede utilizar para determinar la diferenciacin
gentica promedio de las razas humanas.
111. RACIACIN
La especie humana est constituida por un conjunto de poblaciones dis-
tribuidas en el espacio y en el tiempo, cada una de las cuales se puede
considerar como una colonia de individuos adaptada a un grupo determi-
nado de condiciones .ambientales en su hbitat. Dentro de una regin geo-
grfica las poblaciones ms semejantes de diferentes localidades comparten
nichos ecolgicos bastante similares. Aunque dentro de una misma pobl~
cin local existe una dispersin o variabilidad interindividual, cabe esperar
q'ue las poblaciones adyacentes tengan en comn la mayora de sus genes y
de sus caractersticas; toda la informacin gentica distribuida en una pobla-
cin forma colectivamente su gene pool o alelotipo. El concepto de gene pool
queda mejor representado por poblaciones pequeas aisladas o semiaisladas
y cuyos miembros pueden entrecruzarse de forma aproximadamente pan-
mctica; en tal caso esas poblaciones reciben el" nombre de unidades panmc-
ticas (Wright), poblaciones mendelianas (Dobzhansky), poblaciones genti-
cas o, ms simplemente, demes.
Si bien cada poblacin de una especie es una respuesta nica de tipo
gentico-fisiolgico a un ambiente local, dentro de una misma regin geo-
grfica un grupo de poblaciones puede compartir caractersticas comunes,
pero tambin en conjunto pueden diferir de otros grupos en ciertos rasgos o
en las frecuencias de determinadas variantes genticas. Debido a dichas se-
mejanzas y diferencias entre las poblaciones o grupos de las mismas, es a
veces conveniente categorizarlas en grupos intraespecficos denominados
razas o subespecies. Mettler y Gregg (1969) consideran a las razas como
conjuntos de poblaciones locales que habitan diferentes reas de la zona
geogrfica de una especie y que difieren en una o ms caractersticas. Una
subespecie es simplemente una raza que ha sido distinguida con una denomi-
nacin taxonmica formal.
Las especies que constan de varias razas se llaman politpicas, y las que
no poseen razas son monotipicas. La especie Romo sapiens es claramente
politpica;
La clasificacin racial es un procedimiento puramente subjetivo que se
emplea cuando varios grupos de poblaciones presentan suficientes diferen-
cias que garanticen el reconocimiento de su diversidad, pero no existe una
ley objetiva que permita determinar cundo esas diferencias son "suficien-
tes". De modo parecido, si bien las diferencias interraciales son hechos obje-
tivamente reconocibles, el nmero de razas que se puedan clasificar es una
cuestin de conveniencia, es simplemente una tcnica que se emplea para
organizar y registrar la diversidad intraespecfica observada, lo cual permite
una comunicacin inteligible entre los antroplogos. Una descripcin y cla-
sificacin de la diversidad racial de la especie humana es un prerrequisito
indispensable para comprender los procesos de la evolucin del hombre.
587
 TABLA 29.5. La clasificaci.n racial de Heim (1972) III. . RAZAS NEGRAS DE ASIA

l. Raza melanohind
RAZAS LEUCODERMAS
IV. RAZAS HBRIDAS DE FORMACIN RECIENTE: Raza negra americana
J. RAZAS BLANCAS DE EUROPA Raza negra sudafricana

l. Raza nrdica, con Tipo dlico

2. Raza esteurpida o bltica RAZAS XANTODERMAS
3. Raza alpina, con Subraza lapona
4. Raza dinrica o adritica l. RAZAS XANTODERMAS DE ASIA
5. Raza mediterrnida: Subraza iberoinsular (o grcil)
Subraza 'atlantomediterrnida (o robusta), con dos l. Raza paleosiberiana o urlica
tipos: Tipo Vasco 2. Raza monglica con Subraza nordmonglica
Tipo de Riazn Subraza centromonglica
Subraza sudmonglica
Il. RAZAS BLANCAS DE ASIA 3. Raza indonesia con: Tipo protomalayo
Tipo deuteromalayo
5. Raza mediterrnida con: Subraza sudoriental
Subraza indo-afgana IJ. RAZAS XANTODERMAS DE OCEANA
6. Raza anatlida, con la Subraza armenoide
7. Raza turnida o turco-trtara (metamrfica o de contacto) l. Raza polinsida con una raza hbrida de formacin reciente: Raza neohawaiana
8. Raza Ainu y con una Subraza
micronsida
III. RAZAS BLANCAS DE FRICA
111. RAZAS XANTODERMAS DE AMRICA
5. Raza mediterrnida con: Subraza sahariana
Tipo guanche l. Raza esqumida
2. Raza amerindia con: Subraza nordpacfica
Subraza nordatlntica
Subraza sudpacfica
RAZAS MELANODERMAS Subraza sudatlntica
Subraza pmpida o patagnida
J. RAZAS NEGRAS DE FRICA Subraza paleomerindia o fuguida

l. Raza melanoafricana, con: Subraza sudanesa

Subraza guineana
RAZAS AUSTRALOIDES
Subraza congolesa
Subraza niltica
l. Raza australiana con: Tipo carpentario o carpehtariano
Subraza surafricana
Tipo murrayano
2~ Raza etipida (metamrfica)
3. Raza negrtida (bambtida) 2. Raza veda
4. Raza khoisnida

IJ. RAZAS NEGRAS DE OCEANA Por comparacin con los conocidos mecanismos de la especiacin, se
puede decir que existen tres tipos de raciacin.
l. Raza melanesia: Subraza melanesiana sensu stricto En la evolucin ji/tica a nivel racial, no incrementa el nmero de razas,
Subraza tasmaniana pero como toda la raza que se considere sufre cambios evolutivos, se llega a
fiubraza papa producir una nueva raza.
Pigmeos melanesios Una raza puede dar origen a otras dos mediante los procesos de raciacin
2. Raza Negritos primaria, que tienen lugar cuando diferentes poblaciones dentro de una raza

589
588
estn sujetas a distintas condiciones ambientales y cuando el tipo de cambios
que ocurre en dichas poblaciones es de magnitud suficiente.
Aunque ms importante, desde un punto de vista general, en los vegeta-
les que en los animales, la raciacin secundaria implica la fusin de dos
razas existentes en una sola, disminuyendo en consecuencia el nmero de
razas. En el hombre esta raciacin secundaria ha sido y sigue siendo un
proceso evolutivo de primera magnitud.
La primera etapa de la raciacin requiere que diferentes poblaciones
queqen sometidas a condiciones ambientales distintas. La adaptacin a estas
lleva a las poblaciones a diferenciarse genticamente; este es un cambio
filtico divergente. Al acumularse las diferencias genticas aparecen rasgos
morfolgicos y fisiolgicos distinguibles entre dichas poblaciones, y cuando
estas han acumulado suficientes cambios de este tipo llegan a ser tan distin-
tas que constituyen las razas o subespecies. Por definicin, los grupos racia-
les as constituidos siguen siendo potencialmente interfrtiles, de forma que
no existe entre ellos el aislamiento reproductivo aunque en muchos casos no
se pueda demostrar experimentalmente.
Llegado este mo!nento de la raciacin, pueden ocurrir dos cosas. O bien
las razas persisten ms o menos indefinidamente, o bien, por raciacin se-
cundaria, se reanuda el flujo gnico entre ellas y se llega a una poblacin
hbrida o mestiza. U na tercera posibilidad es que, si las diferencias ambienta-
les que han producido la raciacin se hacen ms pronunciadas, las razas se
hagan cada vez ms divergentes hasta que sus diferencias genticas les impidan
el entrecruzamiento, en cuyo caso se habra llegado a una especiacin. La racia-
cin es, como se puede ver, una etapa intercalar de la formacin y origen de las
especies (v. esquema de raciacin en pgi~a 591).
Ahora bien, la naturaleza continua y gradativa del proceso de raciacin
impide establecer una neta lnea de demarcacin y hacer definiciones tajantes.
La historia de la Antropologa est repleta de controversias acerca de cuestio-
nes tales como "En qu punto una especie homognea se divide en razs?",
"En qu momento las razas se convierten en especies?". Algunos antroplo-
gos, al percatarse de la falta de una distincin real entre estas categoras taxo-
nmicas, prefieren utilizar la escala gradativa variedad-raza-subespecie para
denotar niveles progresivos de divergencia, pero, de todas maneras, queda
bien claro que se trata de intentos de imponer categoras discontinuas a un pro-
ceso continuo. En cualquier caso, siempre se pueden encontrar en el hombre
grupos clinales entre cualquiera de las categoras de poblacin o raza (razas de
contacto de algunos autores).
Vallois (1951) propone tener en cuenta que, en el proceso de raciacin, un
grupo humano puede encontrarse en dos circunstancias:
a) En vas de extincin. Actualmente los khoisnidos, los ainu, los negritos,
etctera, estn casi eliminados, lo mismo que muchos amerindios de Norte-
amrica y Suramrica. Corren grave peligro de extincin los australianos (ya en
estado de "reserva"), los fuguidos, los vedas, etc. Los tasmanianos estn ex-
tinguidos desde hace un siglo. Las causas de extincin son muy variadas, entre
las que se pueden citar las siguientes y sus combinaciones: eliminacin fsica
590
ESPECIES:
Interesterilidad irreversible Aislamiento reproductivo
(1 especie/106 aos en Mamferos)
SUBESPECIES (Lmite de la fusin
Variacin o raciacin secundaria): TRONCOS
clinal RACIALES
Variacin
clinal
Diferencias triviales
Identidad gentica= 1 (mxima)
Distancia gentica= O (mnima)
violenta por otros grupos, mestizaje, migraciones de repliegue presionados por
poblaciones circundantes invasoras, y enfermedades.
b) En vas de expansin. Los caucasoides no han realizado migraciones ma-
sivas a frica, salvo el norte y el sur del continente, debido a que carecen de la
adaptabilidad fisiolgica adecuada pero, en cambio, han poblado en poco tiem-
po Australia, Nueva Zelanda (cruzndose con los maores), Amrica del Sur
(sobre todo por migracin de mediterrnidos), y Amrica del Norte (principal-
mente por la llegada de nrdicos, alpinos y esteurpidos). La expansin del
tronco racial mongoloide se ha dirigido en particular hacia Amrica, Oceana,
Madagascar y frica, y en sus contactos con europoides han dado lugar a una
raza de contacto, la turnida; la expansin mongoloide est sobre todo condi-
cionada por su elevada tasa de natalidad. Los negroides han tenido una expan-
sin de tipo pasivo; la esclavitud les condujo al Nuevo Continente, donde cons-
tituyen aproximadamente la dcima parte de la poblacin en los Estados Uni-
dos, del20 al30 % en algunos pases de Centroamrica y Suramrica, y la casi
totalidad de la poblacin en Hait; en el transcurso de solo tres siglos han cons-
tituido una masa de poblacin de cerca de 40 millones de personas.
Debido a que la mezcla de alelotipos antes separados se intensific desde
principios del siglo XVI por los descubrimientos geogrficos, el proceso de fu-
sin racial ha sido el prevalente en los ltimos 400 aos y ha iniciado la forma-
cin de nuevas razas. En unos casos se ha tratado de simple introgresin (paso
de alelos de un grupo a otro pero no al revs), y en otros de una autntica
hibridacin (contribucin equilibrada de ambos grupos parentales y formacin
591
 de un grupo filial con frecuencias allicas, promedios y desviaciones propias).
Por ello, nuestra poca, dice Brues (1976) con acierto, es excelente para que
los antroplogos puedan estudiar la raciognesis.
La expansin europea ha sido acompaada unas veces por introgresin y
otras, las menos, por hibridacin, y ha sido frenada por ciertas condiciones
climticas y de enfermedades tropicales as como por limitaciones de cultivo,
pero result estimulada por la densidad demogrfica de los pases de origen.
En Amrica, las estimaciones del nmero de Amerindios a la llegada de lOs
europeos oscilan entre lmites tan amplios como de diez a cien millones. Hoy,
nueve dcimas partes de los Amerindios no mestizados habitan al sur de Mjico.
Por otra parte, la desaparicin de las diferencias raciales actuales por homo-
geneizacin ser, si se realiza en el futuro segn algunos, un proceso de gran
lentitud y remoto; entre otros motivos porque la tendencia a la mayor nivela-
cin socioeconmica previsible motivar menos las migraciones.
IV. EL CONCEPTO ACTUAL DE LAS RAZAS HUMANAS
El concepto clsico -morfolgico y esttico- de las razas humanas llev
al callejn sin salida de las clasificaciones raciales. Algo de ellas es aprove-
chable todava y a tales esquemas rgidos obedecer la sistemtica que se va
a seguir en los prximos captulos: Pero est emergiendo un concepto evolu-
tivo de esas razas, basado en los principios de la gentica de las poblaciones
humanas, que se va a imponer en seguida porque responde ms a la realidad
de los grupos naturales de nuestra especie.
La raza, como se vio en el apartado precedente, representa solo una
etapa intercalar en el proceso de especiacin y es el resultado de una diferen-
ciacin acusada en el seno de una especie politpica. Como se trata de un
continuo evolutivo, no parece estar fundada la separacin esquemtica de
los grupos humanos, porque el que estos coincidan en la posesin de un
conjunto de rasgos comunes no indica necesariamente un origen comn
reciente.
El fundamento de la "no existencia" de razas humanas es que el trmino
raza habra de reservarse para grupos aislados, sin flujo gnico con los
grupos circundantes, porque solo en ellos los caracteres seran definitorios.
Sin embargo, como quiera que estos aislaqos constituyen solo una fraccin
minima de la poblacin humana, la inmensa mayora de esta queda indeter.;
~inada por su elevado mestizaje.
Realmente solo se debera denominar raza, estrictamente hablando, a los
grupos constituidos por individuos homozigticos e isognicos para numero-
sos loci: esos grupos seran "razas puras", que nunca han existido en la
evolucin de nuestra especie. Las razas humanas difieren solo en las frecuen-
cias allicas relativas de los loci responsables del control hereditario de los
caracteres raciales. Una raza (Stern, 1973) sera el conjunto de individuos
ms o menos aislados cultural y 1o geogrficamente que comparte un alelo-
tipo distinto del de otros conjuntos similares. Un ejemplo terico bien de-
mostrativo de la dificultad en asignar una persona determinada a un ~rupo
592
racial concreto es el siguiente (Stern, 197 3). Sean dos razas, I y II, formadas
por un nmero igual de individuos y consideremos N loci diallicos:
y sean las frecuencias allicas respectivas
En ambas razas habr homozigticos para ambos alelos en cualquier
locus y tambin heterozigticos para cada locus. Por lo tanto, una persona
de la raza I con el genotipo N 1 N 1 no puede asignarse a su raza solo a base de
su genotipo en ellocus N La probabilidad relativa de pertenecer a una u otra
de las razas puede ser distinta, puesto que las frecuencias esperadas de perso-
Nl
nas N 1N 1 son en la raza I (p y en la raza II (p' N1) 2
. Si se admite que en la raza I los valores de p y q son O, 1 y 0,9 para cada
locus y que los valores de p' y de q' son en la raza II 0,9 y O, 1, la probabili-
dad de encontrar una persona de genotipo N 1N 1 en la raza I ser 0,01, y en la
raza II, 0,81. En consecuencia, la probabilidad de que esa persona perte-
nezca a la raza I ser 1/82, y de que pertenezca a la raza II, 81/82. Ahora, si
una persona es de genotipo A A 1N 1N 1, la probabilidad de que pertenezca a la
raza I ser (0,0 1)2 = 111O 000, y la probabilidad de que pertenezcan a la raza
II ser (0,81)2= 6561/10 000, y la probabilidad relativa ser de 1/6562.
Resulta, entonces, claro que cuantos ms loci se conozcan ms segura
ser la asignacin de una persona a una o a otra raza. Sin embargo, existen
genotipos que tienen probabilidades bastante similares o iguales de pertene-
cer a cualquiera de ambas razas, como son los heterozigticos completos.
As, una persona
tendr la misma probabilidad de pertenecer a una o a otra raza, puesto que
la misma probabilidad de ser heterozigtico para n loci ser
(2pq)n = (2p' q')n.
Desde luego, en general, las frecuencias allicas en las dos razas no sern
tan simtricas como (0,1:0,9/0,9:0,1) en el ejemplo; o sea, que generalmente
ser posible discriminar con una probabilidad mayor entre las dos alternati-
vas. En cambio, se ha supuesto que no exista mestizaje entre las dos razas.
As, es posible que desde el Neoltico las razas nrdica, mediterrnea y
alpina hayan estado intercambiando genes, de forma que las frecuencias
allicas para diferentes loci son bastante similares en estas tres razas. Por esta
razn resulta dificil situar una persona determinada en cualquiera de los
tipos raciales aludidos.
Cuando los antroplogos conocan solo unos cuantos caracteres descrip-
593
tivos y mtrios era factible una sistemtica racial ms o menos rgida, pero
cuando el nmero de los rasgos raciales se increment, se lleg a la conclu-
sin de que las diferencias interraciales no eran tajantes sino que su distribu-
cin se presentaba de forma gradativa, clinal. Hoy, a los antroplogos lo que
les preocupa no es definr y ordenar los grupos humanos, porque se ~an
percatado de que toda clasificacin es arbitraria, incompleta Y co?fusa, ~mo
conocer las causas de su variabilidad. Las razas no representan smo vanan-
tes extremas entre las que se sita la mayora de los individuos de una
poblacin. . . . .
El concepto de raza ha perdido su valor cientfico: m es prectso m exphca
nada (Harrison, 1969), pero ello no significa que no existan razas. Nombres
como los de caucasoide, mongoloide, negroide y australoide, que se van a
emplear en los prximos captulos, no tienen ms valor que el de resumir la
existencia de ciertos caracteres que algunas poblaciones tienden a presentar.
Entre dichos caracteres, los antroplogos modernos prefieren emplear
los sistemas de grupos sanguneos, tanto eritrocitarios como el HLA, las
variantes de hemoglobina, las protenas plasmticas y los isoenzimas, por las
razones aducidas en el captulo IX. Las frecuencias allicas de dichos ras-
gos definen, siguiendo a Sunderland (1975), las siguientes regiones antropo-
~as: . .
1) En la Europa antropolgica (cap. XXX), el promedio de frecuencias
ABO en la regin occidental sera A = 0,26, B = 0,06, O = 0,68, con valores
bajos de By ms altos de O entre los vascos y sardos: en estos, adems, c~e es
elevado en los primeros pero muy bajo en los segundos. El subgrupo A2 tiene
una frecuencia promedio de 0,1 salvo entre los lapones, donde es mayor ..En la
regin europea oriental hay un genocline de incremento en las frecuencias de
B, D, e', Fya. Con algunas excepciones, la frecuencia de Hp o~cila e~tre ?,35
1
y 0,43. Respecto a los grupos Gm, se observa tambin un gen~clm~ latitudmal,
con frecuencias en aumento desde el Mediterrneo a Escandmavta. Entre los
isozimas, Europa destaca por valores mximos de &a(0,03); ~.oscila entre 0,25
5 PGM2 tambin se incrementa desde las reas mendwnales hasta un
Y O' 3 ' 1
mximo en lapones: en esta ltima poblacin no se ha encontrado el alelo AK2. ,
que en el resto de Europa tiene una frecuencia promedio de 0,05. En cam~t~,
para ADA2 los valores mnimos (0,04) se encuentran en el nmte, Y los maXI-
mos, en el sur (0,09).
2) El frica negra se caracteriza por una variacin ABO tan grande como
en Europa pero escasa para Rh; su alelo caracterstico es el cDe, junto con
las variantes que se citaron en el captulo XI. Adems, los alelos SJ, Hu Y Fy
solo se encuentran prcticamente en esta regin. Salvo entre los etipidos Y
2
bosquimanos, el alelo Hp 1 es ms frecuente que en Europa. Casi no existe AK
ni Gm (2) y ADA 2 es muy raro. . .
3) Asia no se conoce con detalle salvo determinadas poblaciOnes; ast, en
el norte de la India las frecuencias de B son mximas; los vedoides carecen
de d pero presentan frecuencias apreciables de cDE; los ainu tienen altos
valores de N y del cromosoma NS, y tambin de los cromosomas eDE Y edE,
con valores bajos de PGM.
4) Ms o menos siguiendo la lnea de W allace, se observa la separacin
594
TABLA 29.6. Estimaciones de distancias genticas entre los tres principales troncos
raciales (segn Nei y Roychoudhury, 1974)
Comparacin Protefnas Grupos Tiempo de
sangufneos divergencia
(mios)
Caucasoides/ negroides 0,023 0,042 115 000
Caucasoides/ mongoloides 0,011 0,034 55 000
Negroides/ mongoloides 0,024 0,118 120 000
entre las poblaciones asiticas y las australomelanesias. El alelo B solo existe
en Australia en el norte del continente, N es muy frecuente en Australia y
Melanesia (era muy raro en Asia), pero va acompaado de S en Melanesia y
de sen Australia. En Polinesia es caracterstica la alta frecuencia del haplo-
tipo cDE, la ms elevada de cualquier poblacin. Hp 1 es escaso entre los
australoides, pero aumenta en el rea del Pacfico. TjD 1 se encuentra en
Australia y Melanesia (Nueva Guinea); en Melanesia tambin se dan los
valores de ADA 2 mximos encontrados hasta ahora. En Australia prctica-
mente no existen ni PGM ni AJ(l.
5) Entre los amerindios no hay grupo B, y el grupo A solo se encuentra
en algunas tribus estadounidenses y canadienses; en dos de ellas, los indios
Blood y los indios Blackfoot, la frecuencia de A (0,3) es una de las ms
elevadas que se conocen. No existe la variante A 2 ni tampoco el grupo Rh-.
En Mesoamrica y Suramrica se encuentra el alelo Dz"a. Un genocline intere-
sante es el del alelo Hp 1 que va incrementando su frecuencia desde Nortea-
mrica (0,3) a Chile (0,8). Como en los mongoloides asiticos, no hay en los
amerindios E{ Gc 2 se encuentra en Suramrica, pero en todo el continente
no se ha encontrado AJ(2.
Sunderland (197 5) concluye esta diagnosis subrayando el hecho de que
mediante los caracteres bioqumicos, lo mismo que con el empleo de los
mtricos, es imposible establecer categoras discretas, por la presencia de
gradientes que interrelacionan casi todos los grupos humanos. Incluso si
admitimos la separacin neta entre los grandes troncos raciales, la cantidad
de variacin gentica explicada por ellos representara slo el 6 % de la
variacin humana total, y solo un 8 % adicional estara representado por la
variacin interractal (Nei y Roychoudhury, 197 4).
Las relaciones entre los tres grandes troncos raciales mejor conocidos
por su polimorfismo gentico se pueden establecer por varios mtodos: uno
consiste en calcular la distancia gentica promedio que existe entre ellos para
un nmero grande de marcadores, y con ese dato establecer las fllogenias
alternativas probables. Dos mtodos parecen conducir al siguiente esquema
evolutivo:
595
 TABLA29.8. Frecuencias allicas promedio en los tres grandes troncos raciales humanos
para nueve sistemas de antgenos eritrocitarios, tres de isozimas eritrocitarios y seis de
protenas plasmticas (segn Mayr, 1976)

Eurpidos Ngridos Monglidos

l. Alll(genos eritrocitarios
N e M ABO: A, 0,21 0,10 0,19
A2 0,07 0,08 0,00
B 0,06 0,11 0,17
en que la divergencia negroide y caucasoide-mongoloide fue la ms antigua,
seguido tiempo despus por la que escindi a caucasoides y mongoloides.
o 0,66 0,71 0,64
Dicho esquema se bas en la estimacin del promedio de diferencia en los MNSs: MS 0,24 0,09 0,04
codones para 35loci de protenas y 21loci de grupos sanguneos, y los tiempos Ms 0,30 0,49 0,57
aproximados de divergencia se estimaron en los datos sobre los loci de prote- NS 0,07 0,04 0,01
nas (tabla 29.6). Ns 0,39 0,38 0,38
P: p 0,52 0,89 0,17
p 0,48 0,11 0,83
TABLA 29.7. Estimaciones (en aos) del tiempo de divergencia, segn diversos mtodos,
entre los principales troncos raciales (en Weiss y Maruyama, 1976) Rhesus: cDe 0,02 0,74 0,04
CDe 0,40 0,03 0,76
cDE 0,17 0,04 0,20
Mtodo de determinacin Caucasoides/ Negroides/ Mongoloides/ cde 0,38 0,12 0,00
negroides mongoloides caucasoides Cde <0,01 0,07 0,00
Dufly: Fya 0,43 0,06 0,90
Velocidad de cambio por deriva 33 000 41 000 21 000 Fyb 0,56 0,00 0,00
Velocidad de cambio por seleccin 21 000 23 000 17 000
Fy <0,01 0,94 0,10
Evolucin de protenas "neutras" 115 000 120 000 55 000
Kidd: Jka 0,51 0,78 0,31
Jkb 0;49 0,22 0,69
Lutheran: Lua 0,04 0,03 0,00
Se pueden reconocer, en general, dos modelos para explicar los orgenes Lub 0,96 0,97 1,00
raciales en la especie humana. Segn el primero, la diferenciacin racial se
produjo desde hace largo tiempo en poblaciones locales ms o menos aisladas Kell: K 0,05 0,003 0,00
en Asia, frica y Europa. El segundo propone que las razas humanas represen- k 0,95 0,997 1,00
tan el resultado de diferenciaciones muy recientes, a partir de ncleos de pobla- Diego: Di a 0,00 0,00 0,00-0,30
cin que vivieron hace unos 50 000 aos. Ni las pruebas antropomtricas, ni las Dib 1,00 1,00 1,00-,70
anatmicas ni las genticas parecen apoyar decididamente al primer modelo
(Weiss y Maruyama, 1976); el tiempo de separacin racial resulta en todas las 2. Enzimas eritrocitarios
estimaciones diez veces menor que el admitido por el primer modelo, que fija Fosfatasa pA 0,36 0,16 0,22
esa separacin en la poca del Horno erectus (tabla 29.7). cida: pB 0,60 0,84 0,78
Muchsimo menor consistencia presentan las genealogas que se construyen pe 0,04 0,00 0,00
a un nivel racial. Por ejemplo, las diferencias resultantes si se emplean caracte-
res antropomtricos y marcadores genticos sugieren tipos de relacin evoluti- GPT: GPT 1 0,53 0,87 0,51
va radicalmente distintos (fig. 29.1). Las diferencias son tanto mayores cuanto GPT 2 0,47 0,13 0,49
ms se desciende en la escala clasificatoria. Un resumen de los marcadores
sanguneos que caracterizan a los tres grandes troncos raciales y que permiten AK: AK 1 0,95 1,00 0,99
construir esquemas evolutivos es el representado en la tabla 29.8. AK 2 0,05 0,00 0,01

596 597
 Eurpidos Ngridos Monglidos Amerindios Amerindios
3. Proteinas plasmticas
Hp: Hp 1 0,38 0,56 0,28 Caucasoides Australoides
Hp 2 0,62 0,44 0,72 A B
Australoides Caucasoides
Gc: Gc 1 0,74 0,90 0,70
Gc 2 0,26 0,10 0,30 Negroides Negroides

C'3 C'3S 0,80 0,98 0,98 FIG. 29.1. rboles genealgicos de los grandes troncos raciales, basados en caracteres
C'3F 0,20 0,02 0,02 antropomtricos (A) y en marcadores genticos (B) (imitado de Bodmer y Cavalli-
Sforza, 1970)
Inv Inv 1 0,08 0,32 0,28
Inv 2 0,92 0,68 0,72

Gm Gmazg O, 18 Gmazb 0,95 Gmazgo,5o

Gmaxzg 0,08 Gmaxzb 0,05 Grnaxzg O, 15
GmYib 0,73 Gmayib 0,10
Gmazb 0,25 Sustituciones
allicas
Ag: 0,23 0,69 0,73 o
0,77 0,31 0,27
0,2

0,4
Para calcular las distancias genticas entre las razas humanas pueden seguirse
dos procedimientos fundamentales (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971). Uno con- 7
siste en seleccionar una muestra de grupos raciales que se consideren represen-. 0,6
tativos de los grandes 'troncos raciales y analizar en ellos las estimaciones co..:
rrespondientes. El otro se basa en la agrupacin de poblaciones, su distribucin 4 0,8
en grupos raciales principales y tomar los promedios de estos. Tanto el primero
como el segundo presentan inconvenientes fciles de descubrir. 5 12 14 1,0
Una genealoga representativa del primer mtodo, obtenida por estimacio-
nes de Sloci de grupos sanguneos (18 alelas) aparece en la figura 29.2 referen- 10 11 13 1,2
te a 15 grupos raciales representativos de suramerindios, noramerindios, mela-
nesios, etc. Una variante de tal mtodo es la representacin mediante el anli- 1,4
sis de los componentes principales, en que las 18 frecuencias allicas originales
se reducen a una representacin bidimensional, en dos componentes principa-
les con una prdida mnima de informacin, de forma que se obtienen en un 1 Ghaneses 9 Coreanos
plano las relaciones conseguidas en la genealoga. Otro ejemplo -cuya discu- 2 Bantes 10 Papas
sin resulta igualmente ilustratiya- de este procedimiento, de genealoga para
3 Etipidos 11 Australianos
28 poblaciones de las que se conocen datos sobre 17 si8temas de marcadores
4 Ingleses 12 Maores
sanguneos, aparece en la figura 29.3. Estas genealogas ms probables alteran
de forma notable las afinidades relativas de los grupos raciales en funcin de la 5 Lapones 13 Sudamerindios
naturaleza y tipo de marcadores usados; por ejemplo, empleando tan solo el 6 Turcos 14 Nordamerindios
sistema HLA, la posicin de algunos grupos raciales (como los esquimales o 7 Vdidos 15 Esquimales
lapones) cambia sorprendentemente (fig. 29.4). 8 Gorkhas
El procedimiento alternativo de acumular los datos de varios grupos racia-
FIG. 29.2. Una genealoga de quince grupos raciales seleccionados para representar a la
les en "grandes troncos" permite aumentar mucho el nmero de loci, pero
especie humana (segn Cavalli-Sforza, Barrai y Edwards, 1964)

598 599
 Sardos (costa)
Sardos (interior)

(Zambia)
Paquistanes occidentales
rabes

Libaneses
Turcos
Lapones
Makiritare Waraos
Aborgenes dP. Nueva Guinea (1)
Aborgenes de Australia
Esquimales
Aborgenes de las islas Fiji
Abor::enes de Nueva Guinea (2)

FIG. 29.4. Genealoga de veinte grupos raciales basadas en frecuencias del sistema
HLA (segn Mayr, 1976)

Aborgenes australianos
Aborgenes de Nueva Guinea

Fm. 29.3. Genealoga de veintiocho grupos raciales basada en dieisiete sistemas de

marcadores sanguneos (segn Mayr, 1976) Nmero de sustituciones allicas

o 2 3
tiene el inconveniente de que algunos grupos (polinesios, ainu, khoisnidos) no ___a___ Australoides y Melanesios
se pueden incluir previamente en alguno de esos troncos (figura 29.5).
e
La ventaja de los cladogramas raciales es que, en vez de estudiar por sepa- Esquimales
rado los distintos rasgos, tratan de sintetizar todas las diferencias observadas de ._____
e _ _ _ Amerindios
forma simultnea. En los cladogramas raciales la longitud de una rama deter- ....__ _ _ _ Mongoloides
:r;ninada es, en principio, proporcional a la diferenciacin evolutiva del grupo
Origen
racial que representa, pero a veces una rama corta puede deberse a mestizaje Caucasoides extraeuropeos
con grupos vecinos, ya que la hibridacin reduce la cantidad de diferenciacin. ...._____ Europeos
En principio, nada se opone a que tales genealogas y esos rboles se ....______________ Negroides
puedan efectuar con datos antropomtricos, mucho ms abundantes y para
mayor nmero de poblaciones que los referentes a marcadores genticos,
pero por el momento se ha llegado con ellos a resultados muy insatisfacto-
FIG. 29.5. Genealoga de varios grandes grupos raciales, con las estimaciones del nme-
rios; por ejemplo, la separacin de nor- y suramerindios y la asociacin de
ro aproximado de sustituciones allicas (39 alelos en 13loci) (segn Cavalli-Sforza, 1971)
negroides con australoides, en franca contradiccin con los resultados obte-
nidos mediante estos ltimos marcadores. a== 1,000,37; b 0,36 O, 15; e == 0,95 0,26; d = 0,34 0,26;
Es tambin factible (Thompson, 1975) construir genealogas en las que e.== 1,150,25; f = 0,91 0,24; g = 0,39 0,08; h = 0,35 0,28:
entra en consideracin el tiempo transcurrido desde los hipotticos puntos de i = 0,71 0,23; j = 1,97 0,64

600 601
 Tiempo
339
327

179
S, 177
160
138

tt ::_:_:_:_:_y,

hi_____L__.L___..L__ll__~--1--
x, Xe X" X, X,, X,; X, X,,
o (j) ro (j) ,.-.. (j) (j)
_.......
(j)
o (]) e (]) <U
~
ro o oe ro
(])
FIG. 29.6. rbol genealgico terico para ocho poblaciones (x, x2 , ... , x8 ) con siete e : o ro e Cl. e e
<il o N
E ro (]) ro ro
s
variables de tiempo (s, s2 , ... , s.) y seis puntos de ramificacin (y 1 , y2 , ... , y6 ) aparte de oN ro
2 ~ s ....J b ,_
<1>=
o ro
,_ o
(]) O' : ro
la "raz" del rbol (Xo). El tiempo evolutivo total de la poblacin es s7 La forma del rbol (]) tl
e
~
(j)
(])
-o IJ..J ~ ..e
~,_
::J
viene definida por su topologa, por los puntos de ramificacin y por los valores tempora- > (j)
(j)
o
<(
(j)
(j) .Q ro
les O ::::; s1 ::::; s2 ::::; ... ::::; s7 (segn Thompson, 1975) o -o -o
(])
o ro
~::J

.:0 -= Cl.
> ro
-= 0..

Tiempo
136 FIG. 29.7. rbol genealgico para nueve poblaciones de Amrica y de Australasia,
basada en cinco loci (ABO,Rh, MNSs, Fy, Di), con 19 alelos que proporcionan 14 dimen-
siones de ramificacin. El primer componente principal es la posicin de los grupos racia-
les; el segundo, la escala de tiempo, en unidades de (11105 a2) generaciones, donde
a = 118Ne, de forma que si el tiempo total de evolucin de estos grupos raciales es de
99
unos 30 000 aos (unas 1500 generaciones), Ne es del orden de 104 (segn Thompson,
1975)

45
37
29

FIG. 29.8. rbol genealgico para siete poblaciones del noroeste de Europa, basado en
(j) (j) (j) (j) (j) (j) (j) cinco loci (ABO, P, Ke/1, Fy, Hp), con once alelos. El primer componente principal es la
o o (]) (]) (]) (]) (])
posicin de las poblaciones; el segundo, la escala de tiempo, en unidades de (1!10Sa2)
O)(J) (j) (j) (j) (j)

generaciones, donde a = 118Ne, de forma que si el tiempo total de evolucin de estas

(]) (]) (]) (]) (]) (]) (])
::J :::-
,_ O) e -o -o
(/) ro o e e
o .E o ro ro poblaciones es de 4000 aos (unas 200 generaciones), Ne es del orden de 2,104 (segn
z (j)
w ( -;::
Thompson, 1975)

602 603
 rami~cacin que sepa~aron las actuales razas o poblaciones (fig. 29.6); el tiem-
po VIene dado por umdades generacionales que se estiman en funcin de su-
puestos tamaos de poblacin. Los datos que se obtienen parecen consistentes
ta~to a nivel de grandes grupos raciales (fig. 29.7) como para grupos interracia-
les para los que se conocen con minuciosidad los valores de diversos marcado-
res genticos (fig. 29_.8).
REFERENCIAS
BIASUTTI, R. 1959: Le razze e i popoli del/aTerra. Vol. 1, cap. X, "La classificazione delle
raze umane attuali e la loro genesi", 391-466.
BoDMER, W. F., y L.-L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, evolution and A:f.an, 782 pp.
BoYo, W. C. 1950: Genetics and the races of Man.
BRUES, A. M. 1976: People and races, 336 pp.
CAVALLI-SFORZA, L.-L., y W. F. BODMER. 1971: Genetics of the human populations,
965 pp.
CAVALLI-SFORZA, L.-L., l. BARRA y A. W. F. EowARDS. "Analysis of Jmman evolution
under random genetic drift", en Cold SpringHarbor. Sympos. Quant. Biol., 29: 9-20.
CoLE, S. 1965: Races of Man, 131 pp.
CooN, C. S. 1965: The living races ofMan, 554 pp.
HARRISON, G. A. 1969: "The race concept in human biology", en Journ. biosoc. Science,
suppl. 1: 129-142.
HEIM, J.-L. 1972: "Les races humaines", en Le genese de l'homme (J. S. WIENER), 265-
338.
JoNES, A. 1981: "How differentare human races?", en Nature, 293/5829: 188-190.
MARQUER, P. 1967: Morphologie des races humaines, 222 pp.
MARTIN, R., y K. SALLER. 1959: Lehrbuch der Anthropologie, pp. 110-122.
MAYR, W. R. 1976: "Rassische Unterschiede in der Verteilung der Erbmerkmale des
menschlichen Blutes under besonderer Bercksinchtigung des HLA Systems", en
Horno, 27/2: 75-87.
METILER, L. E., y T. G. GREGG. 1969: Populations genetics and evolution, 212 pp.
NEI, M., y A. K. RoYCHOUDHURY. 1974: "Genic variation within and between the three
major races of Man, Caucasoids, Negroids and Mongoloids", en Amer. J. hum.
Genet., 26: 421-443.
STENER, C. 1973: Principies of human genetics, 3.a ed., 891 pp.
SuNDERLAND, E. 1975: "Biological components of the races of Man", en Racial variation
, in Man (F. J. EBLING, dir.): 9-25.
SwmETZKY, l. 1974: Grundlangen der Rassensystematik, 180 pp.
THOMPSON, E. A. 1975: Human evolutlonary trees, 158 pp.
VALLOIS, H.-V. 1951: Les races humaines, 128 pp.
WEISS, K. M., y T. MARUYAMA. 1976: "Archaeology, population genetics and studies of
human racial ancestry", en Amer. J. phys. Anthrop., 4411: 31-49.
YouNG, J. Z. 1971: An introduction to the study of Man, 719 pp.
604
CAPTULO XXX
El tronco racial caucasoide
I. RASGOS GENERALES
El trmino caucasoide, acuado por Blumenbach, se aplica al tronco racial
comnmente designado como blanco o leucodermo pero es tan poco afortuna-
do como el de eurpido, debido a Von Eickstedt para sustituirle, porque dicho
tronco racial sobrepasa ampliamente (suroeste asitico, India, frica norsaha-
riana) los lmites del continente europeo: la Europa antropolgica es muchsi-
mo ms extensa que la geogrfica. Incluso, en el extremo oriental de Asia se
encuentra aislado un grupo racial, los ainu, que algunos consideran "eurpido"
(v. cap. XXXI) a pesar de su localizacin. En el Oriente Medio los caucasoides
contactan con los mongoloides (raza turnida) y en el Sudn con los negroides.
La multiplicidad de razas, su brazas, variantes, tipos locales, etc., en que los
distintos autores disecan al tronco racial caucasoide, no suele estar justificada
en trminos estrictamente biolgicos y, adems, el mestizaje en Europa no ha
sido tan intenso desde tiempos tan remotos (cap. XXVIII) que las "razas de
Europa" solo encuentran explicacin porque en la poblacin europea la canti-
dad de informacin antropolgica acumulada es tan grande que permitira sub-
dividirlas ad infinitum. Si en cualquier zona de la tierra habitada con una super-
ficie comparable a la de Europa se conocieran las poblaciones con la misma
minuciosidad que las europeas, se podran encontrar, al menos, tantas "razas"
como en nuestro continente.
Convencional y clsicamente se han aceptado las siguientes cinco razas eu-
ropeas que se indican, con su distribucin aproximada y rasgos somticos ms
triviales, en la figura 30.1. Puesto que tales razas se definen, en un primer
nivel, por la estatura, el ndice ceflico y la pigmentacin, conviene recordar de
forma muy sucinta la distribucin en Europa de tales caractersticas. La talla en
Europa presenta valores mximos (promedios> 173 cm) en el norte de Ingla-
terra, Escocia, Islandia, algunas zonas de Noruega y Suecia meridional, as
como en la regin de Herzegovina-Montenegro-norte de Albania; los mnimos
se hallan en varias reas de la pennsula ibrica, macizo central francs, interior
de Bretaa, Cerdea, sur de Italia, ncleos de Europa centro-oriental, zona
limtrofe hngaro-rumana y en Laponia. Aparte de tales valores extremos, la
605
 Elemento blanco primitivo:

Dolicocfalos de pigmentacin intermedia

Mesoltico _ _ _..... Diferenciacin de los primeros braquicfalos

final

/
Grupo dolicocfalo
~ Grupo braquicfalo

/"'
Mesodolicoc-
falos, talla
grande, rubios
Dolicocfalos,
morenos, talla
pequea
talla
/
rubios,

grande
talla
~renos
/"""
pequea
talla
grande

Raza:
+
NRDICOS
+
MEDITERRNIDOS
+
BLTICOS ALPINOS DINRICOS
'-v------1
Europa: Norte Meridional Oriental Central

FIG. 30.1. Las razas de Europa

mayora de los europeos tienen estaturas cuyo promedio oscila entre 163 y
168 cm. ndices ceflicos menores de 75 solo se han citado en el noreste de
Portugal y mayores de 87 en pequeos ncleos del macizo central y de Albania.
Entre 75 y 79 est la mayora de las poblaciones de la pennsula ibrica, islas
britnicas, Islandia, Escandinavia y Balcanes orientales; las poblaciones de la
costa meridional del mar del Norte y de la costa suroriental del Bltico tienen,
lo mismo que la mayor parte de franceses e italianos, ndices ceflicos com-
prendidos entre 79 y 82; finalmente, la Europa central es en gran parte, y
extendindose bastante hacia el este, de promedio 83-86, as como los lapones.
La pigmentacin se reparte, de forma aproximadamente concntrica, alrede-
dor de un ncleo claro formado por Escandinavia, pases blticos, Islandia e
islas britnicas, Holanda, el norte de Alemania y de Polonia. A partir de l, las
pigmentaciones de la piel, del cabello y de los ojos van tomando un predominio
de los tonos cada vez ms oscuros hasta los Urales, Anatolia y Mediterrneo.
Resulta as relativamente fcil trazar lneas de isocroma en nuestro continente,
desde luego de forma general, pues son sabidas las dificultades en precisar
estos caracteres. Se acepta que de la combinacin global de estos tres rasgos
resultan las razas nrdica, mediterrnea, bltica, alpina y dinrica. Esta es la
clasificacin que aqu se seguir, pero haciendo observar que la introduccin de
marcadores genticos no la apoya en absoluto.
Fm. 30.2. Distribucin de las razas caucasoides en Europa, y localizacin de algunos
grupos humanos de inters antropolgico

606 607
 tadora de la llamada cultura danubiana, y otra norteafricana; ambas pertenece-
II. SISTEMTICA
ran a los protomediterrnidos propiamente dichos. Se pueden distinguir con
Vallois (1951) dos variantes actuales. La primera, "subraza" iberoinsular medi-
1) La raza nrdica fundamentalmente leptoprosopa y leptorrina, presenta
terrnida propiamente dicha, o grcil, es de pigmentacin oscura, talla en ge-
varios subtipos de dudosa identificacin. Su origen es difcil de determinar por-
neral menor de 166 cm, dolicomesocefalia, leptoprosopia, leptorrinia y confor-
que, como dice agudamente Sonia Cole (1965), los huesos de un nrdico y de
macin esqueltica dbil; ocupa la mayor parte del Mediterrneo occidental.
un mediterrneo de estatura similar son indistinguibles, y la pigmentacin no se
La segunda, "subraza" atlantomediterrnida, es de osamenta ms robusta,
p.uede determinar en un esqueleto. Tal dificultad explica la multitud de hipte-
mayor estatura y mesocfala. Como se ve, puede resultar estrictamente imposi-
SIS propuestas para explicar su aparicin. Segn una, se tratara de una diferen-
ble, en la mayora de los casos, asignar una poblacin actual a una u otra
ciac!n de los med~terrnidos por su mestizaje con poblaciones posteriores pro-
"subraza" y ms an pretender hacerlo con restos esquelticos.
vementes de la regtn del Caspio; otra pretende identificar a los nrdicos desde
3) La raza bltica o esteurpida, tambin llamada hielo bltica, se carac-
el Neoltico (seran los "protonrdicos" pero todas las razas actuales derivan de
teriza por una pigmentacin muy clara de la piel, cabellos de color rubio-
un~ "pr?torra~a" anterior); desde el Neoltico y edad del bronce aparecen
ceniza e iris con frecuencia azulado. La estatura promedio suele oscilar entre
meJor dtferenctados en la Europa central; una hiptesis ms los hace descen-
16 7 y 17O cm, y la constitucin predominante es la braquimorfa. Suele
dientes directos por persistencia del grupo cromaonoide pero esto no es preci-
presentar armona craneofacial con braquicefalia y euriprosopia o camepro-
sar lo suficiente. En realidad, hay casi tantas hiptesis como autores, sin olvi-
sopia. Malares relativamente prominentes y nariz por lo comn corta y de
dar, por supuesto, la inevitable idea de su origen "ario". Es posible que su
perfil cncavo. Ampliamente distribuida por la zona centrooriental y este de
actual distribucin (fig. 30.2) est reducida respecto a la zona que ocuparon en
Europa, se encuentra mestizada en Bielorrusia, Estados blticos, Prusia
el pasado. Algunos autores dicen ser capaces de reconocer. una variedad, lla-
oriental y Carelia con poblaciones nrdicas, y en Ucrania con poblaciones
mada Brnn, con acentuados caracteres del tipo de Cro-Magnon; otra variante
dinricas (fig. 30.2) y, segn Coon (1939), sera descendiente de las poblacio-
sera la de Trondelagen mestiza de nrdicos con la variedad de Brnn; la llama-
nes neolticas que habitaron los bosques de la Europa septentrional ("raza de
da sub raza dlica o da/o nrdica, equivalente a la que otros denominan de Bo-
Ladoga") y eran portadores de la cultura denominada civilizacin de la cermi-
rreby (Gerhardt, 1969), sera ms bien mesocfala y mesoprosopa. Probable-
ca pintada o Kammkeramik. En la regin de los Urales, desde el mar Blanco al
mente no se trata sino de tipos locales, como la supuesta "raza nrica" (braqui-
Caspio, se localizan diversas poblaciones de origen mestizo mongoloide-
cfalos resultantes de una hipottica hibridacin de dinricos con poblaciones
esteurpido (fig. 30.2), entre las cuales conviene recordar las siguientes,
nrdicas de la edad del hierro) de la Europa central.
Otro lipo local ms sera el llamado anglosajn, del norte de Alemania y
que constituyen la frontera oriental de los caucasoides europeos: los komi y
de Inglaterra, de esqueleto muy robusto, malares prominentes, tendencia a votiacos, se encuentran en el curso alto del Volga; los komi (que compren-
den los permiacos y zirianos) presentan influencias mongoloides, pero
valores altos del ndice ceflico, cabeza relativamente poco elevada, y que
equivale al "Reihengrabertypus" ms reciente. Por fin, el denominado tipo menos que los votiacos, ms bajos y braquicfalos; los mordvos, cheremises
cltico, de la edad del hierro, que no hay que confundir con los que vulgar-
Y carelianos son ms bien estblticos mestizados con nrdicos; vogules y
ostiacos habitan el extremo noreste de Europa y estn igualmente mestiza-
mente se denominan grupos celtas actuales, fue probablemente un conjunto
de poblaciones ms definido por su cultura que por sus rasgos morfolgicos; dos, aunque menos que los samoyedos de la pennsula de Kola y del mar de
Barentz; en el curso medio del Volga hay una serie de poblaciones turco-
estos son sumamente variables tanto en el ndice ceflico (sobre todo meso-
trtaras y mongolas (turnidos): son los bachkiros, chuvacos, kirguises, ud-
crneos) como en la forma de la nariz sea, inclinacin de la frente, etc. Lo
murtos, calmucos y, en el sur, los trtaros de Crimea. Todos ellos constitu-
ms probable es que toda la constelacin de pretendidos grupos de la raza
yen un gradiente racial o grupo de contacto caracterstico entre los esteurpi-
J!rdica no responda a una realidad biolgica, sino a un aglomerado incon-
dos Y los mongoloides (raza turnida de Von Eickstedt) que se extiende hasta
sistente de rasgos esquelticos reunidos por aposicin y sin fundamento
el Altai, ocupando la amplsima zona del Turquestn. Se trata de una raza
gentico. Tras la interminable serie de nombres que designan a e~tos grupos
metamrfica, muy braquicfala, con rasgos faciales que recuerdan su origen
se oculta una mala comprensin biolgica de lo que son las poblaciones
mongoloide (pmulos salientes, regin ocular), pero tambin su hibridacin
humanas.
con esteurpidos (como la pilosidad); en algunos turnidos predominan los
2) La raza mediterrnida parece constituir el fondo comn ms antiguo de
primeros (kirguises, uzbecos), pero otros son mayoritariamente caucasoides
la mayor parte de los europeos meridionales y del qUe, en opinin de muchos
(turcomanos) y solo los tadjik de la meseta de Pamir representaran un grupo
antroplogos, se habran diferenciado varias subrazas (fig. 30.2). A su vez, los
local caracterstico.
probables antepasados de los mediterrnidos habran sido grupos mesolticos
.~~mpoco los blticos son homogneos antropolgicamente, y los autores
muy semejantes a los bien conocidos natufienses (v. cap. XXVIII). Algunos
sov~ettcos (Alekseeva, 1965) distinguen una serie de "complejos", o sea,
especulan con la posibilidad de un origen de los actuales mediterrnidos en el
Cercano Oriente, con dos ramas migratorias, una con trayectoria europea, por- vanantes tomadas por combinaciones de varios caracteres somticos, como

609
608
el "complejo bltico propiamente dicho" (pases blticos), el "complejo esteu-
rpido" (Moscovia), "complejo del Alto Dniper" (Bielorrusia), el "complejo
de las estepas" (bajo Volga), etc.
Los principales grupos raciales de la URSS europea podran esquematizarse
as:
Bl.tico (pases blticos)
constante de los alpinos. Esta raza se ha considerado como representante ac-
tual de los braquicfalos mesolticos del centro y occidente de Europa (Billy,
1966), que por presin de los mediterrnidos, con los que progresivamente se
fueron mestizando, redujeron su zona de ocupacin a ncleos, como el macizo
central francs, donde la hiperbraquicefalia es an hoy caracterstica. La locali-
zacin actual de la raza alpina explica con toda claridad (fig. 30.2) la hibrida-

l
cin con las razas circundantes; por ejemplo, el mestizaje con los blticos ha-
Esteurpido (Moscovia)
Tipos locales esteurpidos bra ~odido_llevar a la formacin de la variante sudete. Algunos antroplogos
Bielorruso (Alto Dniper)
Estepas (Bajo Volga) consideran mcluso a los lapones (v. ms adelante) como una variante muy sep-
tentrional de los alpinos (Von Eickstedt, 1934). Nadie puede mantener ya la
Vogules (Paleosiberianos o hiptesis de la aparicin de la braquicefalia curvo-occipital europea por sustitu-
Uraloaltaicos) cin, es decir, mediante el reemplazamiento de una poblacin dolicocfala pri-:-
Prevalencia Ostiacos mitiva por supuestas poblaciones orientales, de forma que se admite -con
mongoloide Samoyedos abundante copia de datos paleoantropolgicos- la transformacin in situ de

Alto Volga
Komi Permiacos
Cirianos
grupos de bajo ndice ceflico en otros braquicfalos por un progresivo ensan-
chamiento parietal; la raciodinmica de los grupos centroeuropeos permite esta
hiptesis satisfactoriamente, aunque todava desconozcamos los factores res-
Este-blticos Votiacos ponsables de la braquicefalizacin. A tal respecto, cabe indicar que probable-
+ Mordvos
mente la forma de la cabeza est sometida a presiones selectivas por mecanis-
Poblaciones Nrdicos Cheremises
mestizas Carelianos mos desconocidos. Desde luego, mientras se desconozcan con precisin los
bltico- Bachkiros genes que controlan los dimetros ceflicos y las adaptabilidades relativas de
mongoloides Chuvacos los respectivos genotipos, los estudios sobre el origen de la raza alpina no pue-
Udmurtos den llevar a conclusiones definitivas.
Turnidos
(Medio y
Bajo Volga)
Calmucos
Prevalencia Trtaros
mongoloide Kirguises
Uzbecos
Turcomanos (Preval. Caucas.)
5) La raza dinrica, adritica o, mejor, dinrico-armenoide ocupa mayori-
tariamente la pennsula de los Balcanes y Anatolia, pero se extiende hasta el
Asia occidental y suroccidental en mayor o menor grado (Armenia, Siria).
Como en el caso de los alpinos, la distribucin de los "dinrico-anatlidos"
(fig. 30.2) los ha puesto en contacto con otros grupos raciales, establecindose
Tadjik (Turnidos "puros")
un .~portante flujo gnico. La braquicefalia de esta raza es del tipo plano-
occipital, con un pequeo dimetro anteroposterior de la cabeza, pero esta
La URSS se puede considerar como uno de los laboratorios naturales ac-
r~sulta muy alt.a .(hipsicefalia). Son tambin muy caractersticas la leptoproso-
tualmente ms interesantes en el estudio de grupos y sub grupos raciales y,
pta y la leptornma acompaadas de un dorso nasal alto, saliente y convexo. La
potencialmente, para la investigacin de su evolucin. Los conjuntos de inters
pigmentacin es constantemente oscura, y la talla es casi tan elevada como en
antropolgico se clasifican oficialmente en la URSS en cuatro categoras de
los nrdicos.
amplitud ascendente: grupo tnico, etnia, pueblo y nacin. Algunas etnias
Los primeros representantes de la raza dinrica, con su triple ra&go de
(Tadjiks, Uzbecos, Turcomanos y Kirguises) presentan un crecimiento demo-
braquicrania-hipsicrania-plano-occipital, aparecen en Europa en la edad del
grfico muy marcado, otras moderado (Chuvacos, Bachkiros, Trtaros, Blti-
bronce, aparentemente provenientes del Cerca:ro Oriente, y sus restos se cono-
cos) y algunas nulo o negativo (Mordvos, otros grupos de Blticos, etc.). Es de
:e~ en. ~nat?,lia desde. hace casi 5000 aos. Sin embargo, es probable que el
sealar que el conjunto de tipos locales esteurpidos (Rusos, Ucranianos y
dmancismo , como dice Coon (1939), no sea un rasgo de una sola raza sino
Bielorrusos) ha pasado de representar el 77 % de la poblacin de la URSS en
una con~icin comn a las poblaciones del sureste europeo (dinricos propia-
1959 al 72 % en 1979 (Breton, 1983). _
mente dtcho) y del Cercano Oriente ("raza" armenia). El problema del origen
4) La raza alpina, o ~evenola, presenta ya una pigment~cin castaa pre-.
de los dinri~os se complica porque posiblemente desde su aparicin en Europa
dominante, estatura media, fuerte braquicefalia y cabeza curvo-ocipital en
se han mestizado con los grupos raciales circundantes y as, por ejemplo, Ne-
norma lateral, cara de contorno redondeado, frente vertical, arcadas supraor-
kra~ov ~1962) reconoce en Rumania, junto con los dinricps tpicos (morenos,
bitarias moderadamente desarrolladas, nariz ms bien ancha para la norma
o dmncos, y rubios, o nridos), unos "dinaroides" resultantes del mestizaje
caucasoide y braquimorfta con miembros relativamente cortos y robustos.
con nrdicos, alpinos, mediterrnidos y esteuropidos (como los hutzules de
Aunque, por supuesto, tales caracteres elementales son susceptibles de una
Rutenia), y una pluralidad de tipos locales.
amplsima variacin, quiz la braquicefalia curvo-occipital sea el rasgo ms

610 611
 La extensin oriental de los dil}ricos son los llamados anatlidos, de los
que algunos autores pretendieron hacer nada menos que una raza distinta,
pero no es menos cierto que estos anatlidos ofrecen en su amplia distribu-
cin geogrfica (del Asia Menor al Pamir y Arabia) una notable heterogenei-
dad (mayor braquicefalia en los libaneses, por ejemplo). Ahora bien, tal
heterogeneidad no justifica la asignacin de la categora de raza, ni de sub-
raza, a cada grupo con ligeras diferencias somticas respecto al vecino. No es
cientfico reconocer sin discusin los sistemas de clasificacin de escasa base
gentica ni tampoco inventar nuevas razas proponiendo criterios propios
ms o menos fundados en hipotticas relaciones de semejanza entre rasgos
esquelticos de supuestas razas originarias de las actuales y los somticos de
sus descendientes modernos. Los dinricos son un ejemplo de estas malas
interpretaciones. Vale ms confesar que su origen es enigmtico (Ferem-
bach, 1966), probablemente europeo, balcnico, y que desde aqu habran
emigrado parcialmente hacia el Cercano Oriente.
6) Los lapones. Los antroplogos se han interesado desde hace mucho
tiempo por el grupo de los lapones, y son diversas las hiptesis emitidas para
explicar el origen y biodinmica de este interesante grupo humano. Ello no
obstante, y a pesar del conocimiento relativamente amplio que se posee acerca
de las poblaciones laponas tanto en su aspecto antropomtrico como antropo-
gentico, el problema de su posicin racial es tan complejo que est todava por
resolver.
Segn Sauter (1952) existen actualmente unos 30 000 individuo's del grupo
lapn, repartidos de forma dispersa por una amplia zona del norte de Escandi-
navia en un rea situada ms all del crculo polar rtico en su mayor parte y
siempre alejados de las C' as. En la figura 30.2 se observa que la mayora de
los lapones habitan en la pennsula de Kola y partes septentrionales de Suecia y
Noruega, existiendo un reducido grupo en Finlandia. Su lengua nativa no es
indoeuropea sino del grupo finougrio y la han tomado de los fineses. Aunque
paulatinamente se van incorporando a la vida sedentaria, la mayora tiene un
gnero de vida seminmada, viviendo dedicados al pastoreo del reno.
El illlel's antropolgico de los lapones es grande, por cuanto se estn
mestizando a ritmo cada vez mayor con las poblaciones circundantes y, en
consecuencia, desapareciendo como grupo "puro". Adems, es muy posible
que hayan tenido una gran importancia en tiempos pasados en la poblacin
del norte de Europa, mientras que en la actualidad su rea de dispersin se
'est reduciendo.
Los lapones han llegado hace relativamente poco tiempo a su hbitat
actual. Sus primeros pobladores fueron pueblos mesolticos, ya que antes su
pas estaba cubierto por el hielo, pero ni de ellos ni de los siguientes poblado-
res neolticos se conocen restos esquelticos. Probablemente Laponia no fue
habitada por ellos antes del ao 600, y no hay pruebas de que a su llegada
asimilaran a una poblacin nrdica preexistente.
La pigmentacin de su piel es relativamente oscura, si bien el mestizaje
antes citado con nrdicos y blticos la va aclarando. Sin embargo, su piel no
es amarilla, lo cual rechaza la hiptesis de su pertenencia racial al tronco
mongoloide.
612
A pesar del aumento secular de la estatura (v. cap. XVII, IV, 3), su talla es
baja en general, aunque el mestizaje ha producido amplias oscilaciones. El pro-
medio en los aos 1870-1900 vari entre 138 y 156 cm; en 1905-1934 se haba
elevado entre 155 y 164 cm. Es caracterstica de este grupo la braquicefalia con
tendencia a la hiperbraquicefalia. El ndice ceflico de los lapones de Kola, Fin-
landia y Noruega es, respectivamente, de 82,8, 84,2 y 86,5.
La cara es euriprosopa, rasgo que se debe a la reduccin en la altura
facial, principalmente en su regin inferior, y ello contribuye al aspecto
infantil del rostro lapn. Por otra parte, el fuerte saliente de los pmulos
contribuye asimismo al aspecto mongoloide de la cara, y esta caracterstica
ha sido la principal responsable de la teora segn la cual los lapones perte-
neceran al tronco mongoloide. La nariz es relativamente corta y de anchura
variable. Estos dos ltimos rasgos se encuentran tambin entre las personas
de raza bltica o esteurpida, sin embargo. Adems, en los lapones no se
encuentra ms que a ttulo excepcional la brida monglica y el cabello
grueso.
Su crneo es largo, ancho y bajo. Presenta un tpico aplanamiento sup~rior
completamente distinto de la planooccipitalia dinrica.
La denticin es caracterstica. La corona de las piezas dentarias es pequea,
como la de los hngaros y khoisnidos, pero, a diferencia de estos, alta y de
raz fina, larga y puntiaguda. Incisivos y caninos anchos con relacin a los dien-
tes posteriores.
A su baja estatura corresponde una pequea longitud de las extremida-
des inferiores: la tibia y el peron son relativamente cortos, lo mismo que en
otros pueblos rticos y en los japoneses, mientras que la proporcin de la
longitud del brazo al antebrazo es la normal de los europeos. As pues, el
ndice esqulico o crmico oscila alrededor de la braquisquelia o alta mesos-
quelia.
Segn han demostrado los estudios mediante rayos X, un 20% de los
lapones presenta, sobre todo en las mujeres, una anomala del hueso coxal
consistente en un acetbulo poco profundo con un reborde superior defor-
mado. Unido este hecho al ngulo de torsin femoral, resulta en un 5% de
uqa dislocacin congnita de la cabeza del fmur.
En cuanto a su antropogentica, cabe sealar los siguientes hechos:
La frecuencia del grupo sanguneo A es muy elevada, si bien muestra
una gran dispersin indicativa de la heterogeneidad de esta poblacin; entre
los lapones noruegos y de Kola se encuentran las frecuencias ms altas; eri
todo caso, es caracterstica la frecuencia del subgrupo A 2 (valores alrededor
de p 2 = 0,35), que es ms de tres veces mayor que la encontrada en cual-
quier otro grupo humano. En efecto, si bien el grupo A 2 est casi entera-
mente confinado a las poblaciones caucasoide, negroide y del suroeste asi-
tico, las mayores frecuencias encontradas no sobrepasan el 9% (en los
sardos), y no se puede explicar la alta frecuencia de dicho subgrupo en
los lapones por flujo gnico.
'Respecto al grupo B, la frecuencia gnica q es tan baja entre los lapones
como en los vascos (0,037 aproximadamente), aunque tambin aqu existen
oscilaciones que van hasta q = O, 1O.
613
 Los lapones presentan las frecuencias del grupo M ms bajas de Europa,
sobre todo en el grupo que habita Suecia. En cambio, las de S son parecidas
a las del resto de Europa. Las frecuencias del cromosoma NS son, despus de
las de los ainu, las ms elevadas encontradas hasta la fecha en cualquier
grupo racial.
Igualmente son peculiares respecto al sistema Rh. Mientras que las fre-
cuencias en ellos del cromosoma ede ( r) son tan bajas como las de los
pueblos de Sicilia y de la Italia meridional, las de los otros cromosomas no se
parecen a las de los pueblos mediterrnidos. Son elevadas las frecuencias de
los cromosomas cDE (R), cwDe y eDe (R) con respecto al resto de Europa,
pero baja la del CDe (R 1).
Por ltimo, se caracterizan por las altas frecuencias de Fy(a +)y del gen
gustador para la PTC. En cambio, hay pocos individuos Le (a + ). Por otra
parte, tienen una frecuencia ms baja del alelo Hp 1 que la mayora de los
caucasoides (aproximadamente 0,28), pero ms elevada que en los mongo-
loides, y tambin los restantes marcadores genticos de la sangre les asignan
una clara posicin dentro del tronco racial caucasoide, y fuera de los lmites
de ia amplitud de variacin propia de los mongoloides, como ya sugiri hace
mucho tiempo Montandon. Lo que ya no parece comprobable es la preci-
sin de Von Eickstedt que haca de los lapones una variedad del grupo
alpino.
En todo caso, constituyen un ejemplo demostrativo de cmo una pol-
mica irresoluble con los datos antropogrficos y antropomtricos -la de su
pertenencia al tronco racial mongoloide o al caucasoide- encuentra solucin
con los antropogenticos (Boyd, 1963). En efecto, q es muy bajo en los
lapones y muy alto en los mongoloides; en los primeros se encuentra la
frecuencia de A 2 ms alta del mundo, pero los segundos carecen de tal
variante; en los lapones m es escaso, pero abundante en los mongoloides.
Probablemente, sin el recurso de los marcadores sanguneos, la discusin
sobre este problema an continuara, y los lapones pueden ser paradigmti-
cos a este respecto de. otros grupos cuya pertenencia a uno u otro tronco
racial se discute porque todava no se conocen lo suficiente esos marcadores.
III. LOS CAUCASOIDES EXTRAEUROPEOS
1) Asia
Los caucasoides en el Medio Oriente estn representados por la mayora
de la poblacin del Irn, Afganistn, Pakistn y la India. Unos se pueden
incluir en la raza indoafgana (que algunos autores prefieren denominar ira-
noafgana), otros en la orientlida; ciertas poblaciones presentan promedios
mesocfalos, pero otras, braquicfalas, perteneceran a la raza dinaricoarme-
noide. En cualquier caso, las razas blancas se extienden sin solucin de
continuidad, como dice Sauter (1952), hasta la India oriental, pero la antro-
pologa detallada de estas poblaciones est todava casi desconocida. Quedan
por precisar en esta rea, por ejemplo, problemas de tal magnitud como' la
614
asignacin definitiva de la raza vedoide al tronco caucasoide o al australoide,
y la de la indomelnida, al negroide o al australoide.
La raza surorientlida no es, realmente, sino una variedad de la medite-
rrnida. Su distribucin comprende el espacio abarcado por Arabia, el Cre-
ciente Frtil y Egipto. El promedio de sus poblaciones es de talla ligeramente
superior a la media, leptorrinia y leptoprosopia, pigmentacin oscura. En los
beduinos y, sobre todo, en los yemenes la longilineidad somtica, facial y
nasal se acusan ms marcadamente; es posible que ello sea un ejemplo de la
regla de Allen (constitucin longilnea de los pueblos de los desiertos). Como
cabra esperar, los surorientlidos, que contactan con etipidos y dinaricoar-
menoides, se han mestizado con los pueblos limtrofes.
Elpueblo judo puede adscribirse mayoritariamente a la su braza surorienf-
lida, pero ya desde su origen ha contenido una importante fraccin de medite-
rrnidos sensu stricto y dinaricoarmenoides; a esta complejidad inicial se han
aadido a lo largo de su historia tnica multitud de mestizajes que han incre-
mentado su heterogeneidad biolgica e invalidado cualquier intento -tantas
veces traducido en siniestras consecuencias- de identificar una supuesta "raza
juda". Su patrimonio gentico ha resultado, en consecuencia, alterado en la
direccin de la poblacin en que viven, como se ha demostrado por el estudio
antropogentico de las comunidades judas que confluyeron desde 1948 en
Israel (Carmelli y Cavalli-Sforza, 1977): los judos etiopes, yemenitas, norteafri-
canos, rusos, etc., presentan las caractersticas de sus poblaciones de origen, y ello
no es de extraar: un flujo gnico promedio de 0,01/generacin "diluye" a la
mitad el alelotipo de una poblacin en los dos mil aos aproximadamente que ha
durado su ltima dispora (Brues, 1977). Sin embargo, en ciertas comunidades
aisladas y fuertemente endgamas es posible que la alteracin alelotpica haya
sido mucho menos intensa. Este es el caso de los samaritanos, poblacin juda
que podra globalmente considerarse ms tpica. Hacia 1960 constaba solo de
unas cuatrocientas personas, ms del 80 % de los cruzamientos eran entre pri-
mos de varios tipos y su coeficiente de consanguinidad era el ms elevado regis-
trado ( ~ = 0,07). Sus caracteres antropogenticos son bastante distintos de los
que caracterizan las poblaciones surorientlidas, la frecuencia de grupo O es
elevadsima, la de A 2 es mayor que la de A, la de N es mayor que la de M; no
hay deficiencia para la G-6-PD, pero ms dei 25 %de los varones tienen ano-
malas de la visin cromtica; son raros entre ellos los agusic~s a la PTC,
etc. (Bonn, 1963; Talmon, 1977). En cambio, los caracteres antropomtricos
indican, desde luego, un tipo racial mediterrnido. Las poblaciones judas han
sido concienzudamente estudiadas en sus marcadores genticos normales y pa-
tolgicos y los datos obtenidos son objeto de discusin en la monografa de
Mourant y colaboradores (1978). El aspecto ms destacado es la heterogenei-
dad en las frecuencias de tales marcadores entre las distintas comunidades ju-
das europeas, asiticas y africanas. Por ejemplo, los judos de Marruecos
(Bonn-Tamir y cols., 1978) tienen alta frecuencia de grupo By bajas de K,
cDE y cDe; tales resultados indican, por una parte, que los judos de la dispo-
ra norteafricana vivieron en pequeas comunidades aisladas entre s, y por otra
su falta de semejanza alelotpica con los habitantes rabes o bereberes de Ma-
rruecos. Por ejemplo tambin, los judos de Iraq (Bonn-Tami:f y cols., 1978a),
615
 con altas frecuencias de A y de N y con baja de cde y de Hp 1 , se diferencian
netamente de las poblaciones vecinas no judas:

_____..-Poloma} ~Norteamenca
Alemania_.--- Sudamr1ca
~ 1 Jud1os Ashkenaz1m Gra~ Bretaa
/ ~Rusia ~udafnca
Mundo

Egipto ~//roma~no /
~:~~:~~~a }
~~
,' ::::::::--Italia ~ _
pora Espaa-1492::::-----_ ~Israel
) ~Marruecos

;<' 2 dlaspora {Balcanes} - ~ Holanda

Judfos de ( -334 , Franc1a
Palestma J.::J::=ud~1o~sb~1z~an~tl~no~s_ ] - - - - - - - - - - - - - -

'\,\,
!-1440 a - 580) Cnmea

1' dispora
', (-580)

Arabia meridional \ \ , Mesopotamia ~;~;:istn }

1Judios yemenitas 1 '~ Persia 1Judios orientales 1

~Afghanistn
Pakistn

Principales movimientos migratorios judos

La raza indoafgana o iraniana es la prolongacin hacia el Oriente Medio

de la anterior, pero tampoco difiere en sus rasgos fundamentales de los
mediterrnidos salvo por una pigmentacin algo ms oscura y mesorrinia
ms acusada. Ocupa la cuenca del Indo, la llanura gangtica, el Punjab y
forma luego el ncleo del Pakistn, Afganistn e Irn. El grupo toda, aislado
en el Decn meridional, pertenecera igualmente a esta subraza indoafgana o
iraniana. El tipo racial dominante entre los hindes caucasoides es muy
similar al de las formas mediterrnidas europeas, salvo la pigmentacin,
mucho ms intensa, y la mesoeuriprosopa. Junto a l, Biasutti (1959) distin- ,
gue una fraccin braquimorfa, armenoide, en las provincias occidentales de IN DI DOS
Ahmedabad y Bombay; otra mediterrnida grcil de estructura corporal fina
oo VDDIDOS:
y extremidades delgadas; otra del Punjab o "indoaria", de talla elevada,
fuerte dolicocefalia, piel morena y pilosidad abundante. En realidad, la serie ...o o.,o 2 TipO Mlido
2'Tipo Gndido
~e tipos locales y variantes en el mosaico racial complejsimo de la India
podra hacerse interminable, pero, como siempre, cabe preguntarse hasta 4
" JNDOMELNIDOS:
3. Septentrionales
qu punto responderan a realidades biolgicas. o 3' Meridionales
A esta heterogeneidad caucasoide del subconunente hmdu hay que anadir
la resultante de los mestizajes y la presencia de un importante componente, con 01)
""'tJ
caracteres intercalares entre caucasoides y negroides: los melanohindes o me- 'b"
lnidos de Von Eickstedt. Sus representantes ms tpicos son los tamil, pero su ~

origen y sus caractersticas ms significativas no se conocen bien. En realidad,

parece ser una raza metamrfica o de contacto, distribuida en dos grupos geo- FIG. 30.3. Localizacin aproximada de los tres principales componentes raciales de
grficamente distintos, pero en el seno de los indoafganos y de los vdidos la poblacin hind
(fig. 30.3). Por un lado, sus rasgos faciales les confieren aspecto caucasoide
(nariz, cabello). pero su pirmentacin es muy intensa. En probable que, una

616 617
vez ms, el problema se esclarezca cuando se conozcan los marcadores sangu- paralelismo adaptativo en que el alelo S aumenta por seleccin natural en res-
neos (por ejemplo, hemoglobinas). puesta a condiciones paldicas semejantes. Adems, en los vedas tpicos no se
Al tratar del mosaico racial de la India es imprescindible mencionar la raza ha encontrado la Hb S. Los vedas tienen frecuencias muy elevadas de grupo
veda (vdida, vedoide), aunque tambin se encuentre en el sureste asitico sanguneo By muy bajas de A y M. El haplotipo CDe es muy frecuente; el cde,
(Vietnam, Malasia, Sumatra y Borneo). Ciertos antroplogos (Vallois, por muy escaso. Quiz lo ms caracterstico entre los marcadores genticos en la
ejemplo) la incluyen dentro del tronco racial australoide, y otros (como Von sangre de los vedas sea la abundancia de Hb E que hubo de adquirirse desde el
Eickstedt), entre los caucasoides. Probablemente tan enorme discrepancia se sureste asitico, ya que no existe en la India. Falta mucho por conocer de la
debe a que no existen, o no se conocen an, rasgos definitorios que permitan antropologa de estas poblaciones vdidas, prximas a desaparecer:
una asignacin objetiva. Los vddidos (fig. 30.3) se encuentran dispersos en el
subcontinente indio y forman parte de la poblacin de Sri Lanka. Probable- Variantes
mente constituyen los habitantes ms antiguos de la regin que sufrieron una
migracin de repliegue ante la llegada de los melanohindes y/o de los indoaf- tpica } indo~fghanos ,
ganos. Tienen estatura muy baja ( < 160 cm); piel de color castao oscuro TODA propiamente
achocolatado; pilosidad corporal relativamente escasa y cabello negro largo y dichos
ondulado; dolicocefalia muy marcada; frente inclinada con arcadas supercilia-
res acusadas; cara euriprosopa de aspecto infantil por su perfil redondeado;
platirrinia. Von Eickstedt distingua dos tipos de vedoides: el tipo mlido y el Mediterrnido grcil
tipo gndido, al que perteneceran los vdidos cingaleses (fig. 30.3). El prime-
ro, ms primitivo, de mayor pigmentacin, est formado por pueblos como los Indo aria
chenchu, de Andhra Pradesh, y los kadar, de Kerala. El tipo gndido (como
los gond, de Madhya Pradesh, o los munda, de Chota Nagpur) presenta pig- C':l
"Melnidos" N: Bajo Ganges
mentacin algo ms clara, estatura ms elevada, algo de leptoprosopia y ten-
dencia a leptorrinia. En Sri Lanka quedan ya muy pocos vedas (persisten en la
parte suroriental de la isla), pero sus genes seguramente estn ampliamente
-
:.ee:
,:::
el)
2.IMELANOHINDESl-_,__------l TAMILI .
(metamrfica Cauc./Negr.)? S: Tamil Nadu

"'e;
difundidos en el pas. La presencia de un poco de hemoglobina S en los "vedoi-

fJJ
el)
Chenchu: Andhra
des" no significa afinidad racial con los negroides africanos ni que las poblaciones oC':l Tipo mlido Pradesh
del Hadhramaut, que son tambin sicklmicas, representen una etapa interme- .... ( = Australoide)
fJJ

dia entre vedas y melanoafricanos. Lo ms plausible es que se trate de un ~ 3. RAZAIVDIDAI Kadar: Kerala
d (repliegue; dispersin;
protoforma) Gond: Madhya
Pradesh
TABLA 30.1. Frecuencias porcentuales de ABO en gitanos, hindes y hngaros
(segn Boyd, 1963) (B, R 1 altos; Hbs E, S*;
A, r, M bajos) Tipo gndido Munda: Chota
Caucasoide)
Nagpur
Poblacin Nmero de o A B AB
individuos en Sri Lanza

Gitanos w)N(~if()IT~fl-------------..-
4.1nMONGOLOIDES j r Bothia
de Hungra
Hindes
385
1000
34,3 2,4
31,3 1,5
21,0 2,1 39,0 2,5
19,0 1,2 41,2 1,6
5,5 1,4
8,5 0,9
1Hill-Naga

Hngaros 1500 31,1 1,2 38,01,3 18,71,0 12,2 0,9 * El gen de Hb S (cromosoma 11), analizado mediante enzimas de restriccin parece estar consti-
tuido por un fragmento de 13 Kb en los grupos africanos pero de 7,6 Kb t?n los hindes.
Diferencia
Gitanos/ hngaros 3,22,7 17,02,4 20,32,7 6,5 1,6 Los gitanos son un pueblo de la raza mediterrnida sensu lato (o indoafga-
Diferencia na) que se origin en el Noroeste de la India e hizo su primera aparicin masiva
Gitanos/ hindes 3,0 2,8 . 2,0 2,4 2,2 2,9 2,8 1,7 en Europa durante el siglo XVI. Su lengua es de origen hind y los datos gloto-
cronolgicos han permitido con cierta aproximacin reconstruir las migrado-

618 619
 nes en el continente eurasitico de los distintos grupos gitanos. Del siglo val IX
los gitanos se hallaban en Irn, ms tarde pasaron a Grecia, los Balcanes
(s. xm), Polonia, Rusia y Bohemia antes de llegar a la Europa occidental.
Cabra, en consecuencia, pensar que a lo largo de su trayecto migratorio ha-
bran sufrido un flujo gentico con las poblaciones que atravesaron, pero el
impacto recibido parece haber sido, y en escasa medida, solo de ndole cultu-
ral. Parece que los gitanos comenzaron su migracin de entrada en Europa
hacia el ao 1000. Mal conocidos todava antropolgicamente, puede decirse,
en genetal, de los gitanos que son de estatura media, mesocfalos, mesolepto-
rrinos y de pigmentacin muy oscura (cerca del 90 % con cabello castao oscu-
ro o negro y pigmentacin del iris muy oscura). Solo algunos grupos gitanos se
han estudiado de forma ms o menos completa (Takman, 1976), pero el espec-
tro serolgico de los gitanos de varios pases europeos se conoce relativamente
bien. En todos los sistemas de grupos sanguneos se manifiesta una marcada
homogeneidad y la semejanza de frecuencias (tabla 30.1) no con los pueblos en
que conviven sino con las poblaciones hindes de donde proceden, indica su
aislamiento gentico posiblemente mantenido durante cerca de mil aos en
grado bastante intenso.
2) frica
L.a p.oblaci.n actual de frica mediterrnea ha resultado de la confluencia y
mestiZaJe de dtversos elementos raciales. Al norte de la lnea virtual Dakar-
Yibuti es lcito hablar de un "frica blanca" de predominio caucasoide
(fig. 30.4). La complejidad antropolgica es enorme en esta regin, a pesar de
no participar sustancialmente en ella ms que un tronco racial. Algunos gru-
pos, como los bereberes, han sido biolgicamente menos alterados por las inva-
siones sucesivas, pero otros se hallan mestizados fuertemente con elementos
ngridos m_eridionales (tibu y algunas castas de tuareg, por ejemplo).
En el Africa blanca la agricultura y la ganadera neolticas fueron intro-
ducidas hace unos 6000 aos desde su lmite oriental y progresaron hasta la
costa atlntica. En el siglo VII por primera vez y en el XI por segunda,
oleadas migratorias de surorientlidos provocaron el mestizaje de los bedui-
nos invasores con los bereberes autctonos. En estos ltimos, sin embargo,
una fraccin mayoritaria rehus la hibridacin y ello explicara que en algu-
na~ tribus de estos ltimos haya hasta 20% de cabellos rubios, y en el Rif
frecuencias de rutilismo del 4%, lo mismo que en Escocia o en Irlanda. El
trfico de esclavos que establecieron los rabes determin un flujo gnico
con las poblaciones ngridas sursaharianas.
Por todo ello, no es fcil describir una fisonoma comn desde Egipto a
Mauritania, porque los grupos originales aparecen en proporciones distintas
segn los lugares. En general, la pigmentacin de la piel es algo ms oscura
que en el Mediterr?eo europeo. El cabello suele ser ondulado, el espiralado
solo se observa en grupos egipcios meridionales. La estatura es media-ele-
vada, salvo en ciertas regiones, como Cirenaica, donde disminuye sensible-
mente. El ndice ceflico es bajo (71-77 en promedio), pero en el altiplano
620
argelino, en la costa oriental de Tunicia y en la isla de Gerba hay tendencia a
la braquicefalia. De manera global, se puede afirmar .que en las regiones
costeras predominan la leptoprosopia, la leptorrinia y la braquicefalia (disar-
monas), y en el interior la mesoprosopia, la mesorrinia y la dolicocefalia
(igualmente disarmona).
En la composicin racial del frica blanca intervendran (Biasutti, 1959)
los siguientes elementos:
1) un componente bereber de estatura no muy elevada en Cirenaica, Tripo-
litania y Atlas, pero de mayor corpulencia en Argelia;
2) un elemento rabe, surorientlido, que es siempre, numricamente,
poco importante y est diseminado irregularmente; se caracterizara por
una cara oval, nariz recta, mayor pilosidad y estatura elevada;
3) un tipo mediterrnido grcil que predomina en la parte occidental (talla
no alta, nariz de dorso recto, piernas no muy desarrolladas respecto al
tronco);
4) un tipo armenoide, importado por las invasiones rabes puesto que
entra en la constitucin racial de las poblaciones sirias y de Arabia; sin
embargo, en Gerba, en el Mzab y en el Atlas se puede deber la braquice-
falia planooccipital a contactos con eurpidos;
5) los componentes nrdico y alpino seran restos, el primero de algunas
inmigraciones prehistricas y, el segundo, de infiltraciones; en cualquier
caso, nunca son abundantes;
6) el influjo de la raza etipida (estatura media-alta, longilineidad, dolico-
cefalia, pigmentacin muy oscura, cabello encrespado) se manifiesta cla-
ramente entre los barabra (primera a tercera cataratas del Nilo);
7) en los oasis meridionales de Marruecos, Argelia y Libia, el elemento
ngrido se introdujo por la importacin de sudnidos (v. cap. XXXII)
como esclavos durante la dominacin musulmana.
Todos estos elementos raciales, hibridados en proporciones muy distintas,
han dado lugar a las siguientes regiones antropolgicas en el frica blanca
(fig. 30.4):
~) frica menor. El elemento racial preponderante es el bereber, en
particular en Marruecos y Argelia, con dolicomesocefalia y perfiles nasales
rectos o convexos. Los bereberes de pigmentacin ms clara son los rifeos
en los shluh del Atlas y del valle del Sus hay un 1O% aproximadamente d~
P.elo crespo y de pliegue epicntico; los rifeos, kabila y susi tienen mesoeu-
nprosopta, mandbulas robustas y narices ms anchas. Los antroplogos
franceses reconocen en esta regin tres tipos. morfolgicos que, a grandes
rasg~s (M~rquer, 1967), seran: los dolicocfalos morenos de talla baja (sub-
raz~ tberomsular), que predominan en el norte de Argelia, parte de Kabilia,
oasts al sur de Argel y litoral tunecino; los braquicfalos morenos de talla
baja (al?!nos con mestizaje surorientlido), en Gerba y.litoral prximo, parte
de Kabtlta y oasis del Mzab; los dolicocfalos claros y de talla alta, repartidos
por todo el Maghreb, pero ms abundantes en Marruecos, donde en el sur se
621
 ' \\ han mestizado con negroides originando la llamada "raza de los oasis tuneci-
nos" (fig. 30.4).
--~
----- .....
'- ..... , b) Egipto presenta en la mayor parte de su poblacin un fondo mediterr-
. . . 1. nido con algo de hibridacin ngrida en el sur (nubios), de forma que los carac-
teres de pigmentacin, forma nasal, cabellos, etc., presentan un gradiente lati-
tudinal bien marcado. La persistencia de estos caracteres parece haber sido de
unos cinco n:Ul aos, solamente alterada por una posible mezcla con anatlidos,
muy antigua, que pudo incrementar el ndice ceflico, la hipsicefalia y la lepto-
rrinia. Es probable que el influjo surorientlido no haya sido muy notable
(Billy, 1977).
e) Mauritania. Sus habitantes (fig. 30.4) son comnmente denominados
moros (griegos y romanos llamaban as a todos los indgenas del frica nor-
occidental; hasta el siglo XVITI se llamaba moros a todos los musulmanes de
frica; en la historia, moros son los grupos del frica septentrional que
llegaron a Espaa y Sicilia; en nuestro pas se ha denominado as a los
montaeses de Marruecos y, particularmente, a los del RiO. Se trata de un
grupo muy hibridado y muy poco conocido antropolgicamente. La talla no
es muy alta, y la piel, bronceada, puede oscurecerse por mestizaje; los rasgos
faciales presentan aspectos claramente caucasoides pero, de nuevo, en los
grupos mezclados, aparecen las narices ms anchas, el cabello encrespado y
los labios ms gruesos. Su origen es discutido; la presencia de caracteres
comunes a moros y a grupos saharianos orientales (barabra y tebu) ha hecho
pensar en la existencia de poblaciones de base etipida a todo lo largo del
Shara meridional; pero dichos caracteres, en los moros, se podran explicar
tambin, como se ha hecho aqu, por una ascendencia bereber influida ms
tarde por mestizaje con poblaciones sursaharianas.
d) Los tuareg, muy diseminados en el Sabara central (T en la figu-
ra 30.4), constituyen un grupo, racialmente aislado en la actualidad, que ha
conservado caracteres somticos que le distinguen netamente de todos los
otros grupos saharianos. Es la poblacin de talla ms elevada de toda el
frica septentrional. Los miembros inferiores estn muy desarrollados;
el color de la piel es bastante oscuro; cabeza fuertemente dolicocfala de
contorno superior oval y muy alta; cara larga y estrecha de contorno perfec-
tamente oval sin el menor vestigio de prognatismo; mentn saliente; nariz
alta y larga, delgada en la raz y con tendencia a ser aquilina por una
elevacin casi constante de la parte media del dorso; labios delgados; ojos
negros o castao muy oscuro metidos bajo la prominente arcada superciliar.
Pelo ondulado y muy negro. Es muy frecuente en los tuareg una forma
particular de ojo: la abertura palpebral es larga y estrecha con tendencia del
prpado superior a formar un pliegue sobre el ngulo externo; tal morfolo-
ga tendra un valor selectivo al constituir una pequea visera que defiende a
los ojos de la luz, la arena y el viento; este "ojo tuareg" ha sido descrito en
las poblaciones de las estepas ridas de Mesopotamia, y en otros grupos
norafricanos.
rr
Fm. 30.4. Grupos humanos del frica blanca

623
 Los antroplogos franceses forman con los tuareg la llamada subraza
sahariana, cuyo origen es inseguro pero probablemente localizado ms al
noreste que su actual hbitat, como parecen testimoniar restos esquelticos
encontrados en Libia que son asimilables a los tuareg actuales.
e) Los te bu o ti bu son unas cien mil personas que viven en grupos
aislados en los macizos de Tibesti y Borku (fig. 30.4) pero nomadean en
Chad, Egipto y Sudn. Comprenden dos fracciones, los teda al norte y los
daza al sur. Su estatura es media-alta, el color de la piel muy oscuro; el pelo
es crespo; en la cabeza predomina la dolicocefalia; los miembros inferiores
estn bien desarrollados con respecto al tronco; el trax es estrecho; la cara,
bastante baja, presenta por lo comn mesocamerrinia, lo que indica una
fuerte infiltracin de elementos negroides. Muchos grupos tebu estn forma-
dos por individuos prcticamente negros.
f) Libia. Los fezzaneses, tambin con notable influencia negroide (como lo
indica su frecuencia del haplotipo eDe), conservan algunos caracteres peculia-
res del tipo bereber, pero algunos grupos, como los danada, difieren bastante
(cara ancha y baja, boca con labios evertidos, nariz camerrina, etc.). En Cire-
naica, las diferencias intertribales sugieren fenmenos genticos de aislamiento
inducidos por factores culturales, pero la homogeneidad morfomtrica es
mayor en las tribus orientales que en las occidentales, como se desprende del
estudio de los dendrogramas obtenidos por anlisis multivariado (Vecchi,
1977). Algunos datos antropomtricos de todos estos nmadas saharianos
(tabla 30.2) indican su variacin desde la: zona atlntica al valle del Nilo; por
ejemplo, el gradiente de aumento del ndice nasal de oeste a este es particular-
mente manifiesto. En esta misma direccin es tambin caracterstico el gra-
diente de aumento del alelo m con frecuencias de 0,4 en Mauritania a 0,6 en el
sur de Libia y de Egipto.
IV. LAS POBLACIONES PREHISTRICAS DE ESPAA
Los hallazgos paleoantropolgicos en Espaa son desmesuradamente
exiguos en proporcin a la importancia que, como plataforma migratoria,
probablemente tuvo el pas durante todo el Pleistoceno y el Holoceno. No
' TABLA 30.2. Datos antropomtricos de algunos nmadas saharianos (resumidos
de Biasutti)
Poblacin Talla J.C. l. F. l. N.
existen sino pruebas indirectas de la presencia en la Pennsula del grupo
Australopithecus y del Hamo erectus. De la primera existen los yacimientos
de Ambrona y Torralba (Soria), y en cuanto al segundo, su hallazgo en
Tautavel (Arago), cerca de Catalua, permite admitir que pudo muy bien
haber atravesado a la vertiente meridional de los Pirineos, como lo atestigua
el reciente hallazgo en Burgos (Aguirre y Lumley, 1977) de una mandbula
del Pleistoceno medio.
Los documentos antropolgicos ms antiguos conocidos en la Pennsula,
de cronologa segura, son restos de la etapa Neanderthal. Uno de ellos es el
crneo de Gibraltar. Otros son los restos portugueses de la gruta de Salemas
y la mandbula infantil fragmentada de Furninha, que se encontr asociada
con paleofauna e industria Musteriense.
En Espaa hay que destacar, entre otros restos neanderthalenses, la
mandbula de Baolas, descubierta en 1887 y descrita en 1915 por E. Her-
nndez Pacheco y H. Obermaier. Su datacin no es fcil, pues no iba aso-
ciada en su yacimiento con restos faunsticos ni de industria ltica. Aunque
Lumley (1973) la considera como antnanderthalien, el estudio de su cara
lingual demuestra que pertenece a un individuo de la especie Hamo sapiens
neanderthalensis.
El parietal derecho de Cova Negra en Jtiva (Valencia) es comparable al
del hombre de la Chapelle-aux-Saints, aunque tambin Lumley (1973) lo
considere preneanderthal puesto que presentara una altura de calota muy
reducida y una morfologa enceflica primitiva, segn las reconstrucciones.
Los restos de la cueva de la Carigela (Piar, Granada) son fragmentos
de un parietal derecho y de otro izquierdo, ambos de adulto, as como un
frontal juvenil casi completo con los dos huesos nasales. El yacimiento data-
ra del W rm I.
Los caracteres anatmicos, y la concordancia paleofaunstica y cultural
de todos estos restos permite, pues, afirmar la presencia en Espaa del tipo o
raza Neanderthal "clsico" asociado a instrumentos musterienses.
Durante el Paleoltico superior la Pennsula estara habitda por repre-
sentantes del heterogneo tipo de Cro-Magnon, pero de entre ellos acab
siendo predominante el de Combe Capelle, reducindose los restantes a per-
sistencias ms o menos residuales, salvo en el Pas Vasco, donde el Cro-
Magnon prototpico quiz originara el tipo pirenaico-occidental. La mayor
parte de los hallazgos neanderthalenses ms significativos se sitan en las
costas oriental, meridional y occidental peninsulares, pero la extensin de la
industria musteriense en la costa cantbrica y en el centro hace esperar una
futura ampliacin del rea de dispersin de restos humanos de este tipo.
U na serie de restos se ha datado del Paleoltico superior; entre ellos
merecen destacarse los siguientes (Da Cunha y Fust, 1962):

Moros occidentales 164,0 74,0 64,0 l. La calota incompleta de la gruta de Camargo (Santander) es pequea,
Tuareg "172,5 71,8 85,4 66,5 dolicomorfa y femenina, y recuerda ms las de las formas paleolticas de
Tebu de Cufra 166,5 76,1 85,2 78,1 Brno que al Cro-Magnon tpico.
Tebu del Tibesti 169,6 76,1 80,8
2. La mandbula infantil de la gruta del Castillo (Santander) es de edad
Fezzaneses 166,9 73,1 88,4 83,4
Auriaciense.

624 625
 3. En la misma gruta de la Carigela, citada antes, se ha hallado un
fragmento de parietal y una mandbula adulta probablemente masculina. Su
industria asociada es del tipo Auriaciense, pero con persistencias muste-
rienses. Los restos son indudablemente de Hamo sapiens pero, como en los
casos anteriores, se asemejan ms a las formas de Oberkassel y Predmost, o
a las de Combe Capelle que al prototipo de Cro-Magnort.
4. El crneo juvenil fragmentado de la cueva del Parpall presenta los
rasgos caractersticos de Cro-Magnon.
5. El frontal de varn hallado en Barranc Blanc (Ganda) se interpreta
como del tipo "cromaoide" norteafricano de Mechta-Afalou ms que del
Cro-Magnon europeo. Tal diagnstico se inserta en el problema de las rela-
ciones entre la Pennsula y el Maghreb durante el Paleoltico, antes citado.
Pero tambin en el mismo nivel (Epigravetiense) de este yacimiento se hall
un crneo juvenil dlico-ovoide de aspecto mediterrnido y no del tipo Cro-
Magnon. . fiere del anterior por su mayor estatura, mayor robustez y dolicocefalia y
6. Entre los restos espaoles del Magdaleniense cabe citar los de Seri
(Gerona).
7. En La cueva de Urtiaga (Guipzcoa) se encontr un crneo de finales
del Magdaieniense que podra considerarse como precur~or del tipo vasco
(Pirenaico-occidental), aunque con algunos rasgos de Cro-Magnon.
Tanto en Canarias como en el Pas Vasco se pueden observar actual-
mente persistencias del Cro-Magnon tpico, y hace tiempo Fust demostr
que tales persistencias son numerosas en los restos neoeneolticos junto,
desde luego, con caracteres predominantemente de mediterrnidos. Por
ejemplo, en el crneo de Ereta del Pedregal (Navarrs, Valencia) el citado
autor seala persistencias del tipo auriaciense de Combe Capelle. Es esta
forma y no Cro-Magnon la precursora de la raza mediterrnida.
Las supuestas persistencias neanderthaloides en el crneo neoltico de
Alcolea (Crdoba) y en los restos de El Argar (Almera) no se han confir-
mado.
Las poblaciones mesolticas peninsulares estn bien representadas por el
yacimiento de Muge en el valle del Tajo inferior. Basndose en las semejan-
zas de la industria ltica asociada con la de las culturas norteafricanas, se ha
pensado que los restos de Muge dataran de la poca Capsiense-Tardenoi-
siense. Perteneceran a dos tipos distintos, uno dolicocfalo, leptoprosopo y
mesorrino que sera el predominante; otro menos abundante, braquicrneo
de tipo alpino que recuerda los crneos de Ofnet. Quiz estos hombres del
Mesoltico portugus representen el final de la oleada migratoria que, proce-
dente del Cercano Oriente (natufienses) y tras larga migracin por todo el
contorno de la cuenca del Mediterrneo, habra concluido en la pennsula
ibrica y en Marruecos (Da Cunha y Fust, 1962).
En Espaa se han hallado, en un nivel superior al Magdaleniense antes
citado dos crneos en la cueva de Urtiaga (Itziar, Guipzcoa). Ya Aranzadi
consider estos ejemplares del Aziliense como mS similares a los vascos
actuales que al tipo Cro-Magnon. Ello demostrara la presencia muy remota
en el Pas Vasco del tipo pirenaico-occidental, que habra quedado, junto con
626
el resto del litoral cantbrico, aislado de la influencia racial mediterrnida, y
hara pensar en un origen local de dicho tipo racial a partir de alguna forma
del Paleoltico superior.
En el intervalo transcurrido entre el Mesoltico y la Protohistoria existen
abundantes documentos osteolgicos que permiten un mejor conocimiento
de la tipologa de las poblaciones espaolas. Tales restos abundan particular-
mente en la regin levantina. Existen dos tipos raciales principales:
l. El tipo mediterrnido grcil, predominante, constituye todava en la
actualidad el elemento ms importante dentro del complejo racial espaol.
Se caracteriza por su baja estatura, esqueleto grcil, dolicomesocefalia, con-
torno craneal ovoide en norma superior, bveda medianamente alta, meso-
prosapia, leptorrinia y rbitas grandes y redondas (Subraza iberoinsular).
2. El tipo mediterrnido robusto, antes llamado "eurafricnido", que di-
una bveda craneana ms elevada. Predomina en el Levante espaol (Sub-
raza atlantomediterrnida).
Las diferencias, no obstante, no son de gran significado y por ello s~
puede afirmar la existencia, durante el Eneoltico y edad del bronce peninsu-
lares, de una uniformidad racial solo interrumpida por la zona cantbrica y
del Pas Vasco, as como ciertas comarcas pirenaicas que por su mayor
proporcin de braquicfalos parecen delatar relaciones con el foco centroeu-
ropeo de braquicefalia. Adems, en el levante se ha sealado la existencia de
elementos relacionados con el Cercano Oriente, por ejemplo por la presencia.
en sus crneos del aplanamiento occipital llamado dinaricoarmenoide.
As pues, a comienzos de la edad del bronce, y tal vez antes, Fust
considera constituido a grandes rasgos el actual complejo racial de los espa-
oles. Los elementos raciales que ulteriormente se integran al mismo (alpi-
nos y nrdicos) llegan con las invasiones clticas y germnicas, mientras que
la influencia oriental apenas influye localmente, por ejemplo en las Baleares.
La romanizacin no parece haber ejercido una influencia apreciable sobre la
tipologa racial de los espaoles, y los elementos extraos debieron de ser tan
poco numerosos que su influencia biolgica result inapreciable (Fust y Da
Cunha, 1962). Tales influencias pueden clasificarse de la siguiente forma:
1) Los caracteres raciales de las poblaciones neoeneolticas y de la edad de
los metales que, como se indic, por algunos autores recibieron la denomi-
nacin de tipo de Grimaldi, se encuentran en los restos barceloneses de Sant
Quirze de Galliners y en los gerundenses de Puig d'En Roca y de Sant Julia
de Ramis. Como sabe.mos, tales rasgos no son "negroides" sino que caen
dentro de la amplitud de variacin normal de las poblaciones caucasoides.
Fust los considera como persistencias del tipo de Grimaldi.
2) Fue durante el perodo Eneoltico cuando el elemento racial braquic-
falo alpino, protedente del foco de braquicefalizacin centroeuropeo, llega a
algunas comarcas del Pirineo cataln. Ejemplo de ello son los crneos de los
sepulcros megalticos de la comarca de Solsona. En la vertiente septentrional
de los Pirineos, en el yacimiento de L'Ombrive, Vallois. encuentra algunos
627
.elementos alpinos en el seno de una poblacin de predominio mediterrnido.
Los primeros solo llegan a sustituir a estos ltimos en una poca posterior
(cueva de Suisat).
3) Tambin en la necrpolis galaico-romana de La Lanzada (Pontevedra)
se acusan influencias ultrapirenaicas. Dada su talla elevada y su robustez
esqueltica, algunos de los esqueletos de este yacimiento acusan el tipo racial
nrdico, lo cual parece concordar con las influencias culturales celtas de esta
regin.
4) El tipo racial dinaricoarmenoide, caracterizado por su planooccipita-
lia, se encuentra en los yacimientos de La Ladera del Castillo (Chiva, Valen-
cia), cueva de La Pastora (Alicante), y en diversos yacimientos de las islas
Baleares. En todos estos casos, el elemento racial dinaricoarmenoide aparece
de forma individual entre una mayora de poblacin dolicocfala mediterr-
nida. Su origen es, probablemente, martimo y quiz corresponde a los pue-
blos que algunos arquelogos (como Peake) denominan prospectors. Tales
crneos presentan las caractersticas bvedas altas, nariz prominente, con-
torno esfenoide en norma superior y aplanamiento occipital. La difusin del
tipo armenoide en nuestro pas parece haber sido un fenmeno indepen-
diente de la introduccin de la cultura denominada del vaso campaniforme, y
no fenrnenos correlacionados como se pretenda hasta hace algunos aos.
A veces hay concordancia entre la presencia de braquicfalos y de vaso
campaniforme (yacimiento de Aiges Vives), otras veces este va acompa-
FIG. 30.5. Estatura de los reclutas espaoles el ao 1967 (datos aproximados, por
ado de dolicocfalos (Espluga Negra) y otras, finalmente, hay grupos de regiones)
braquicfalos sin vaso campaniforme (sepulcro del Collet). Segn Fust, la
presencia de braquicfalos en la cuenca media del Tajo se puede deber a
la persistencia de algn ncleo de poblacin llegado con las invasiones de los
celtas.

Como resumen, se puede decir que el actual mosaico racial peninsular se

caracteriza por un amplio predominio del tipo mediterrnido grcil. Junto
con l, y en menor proporcin, existen formas ms robustas con una morfo- B
loga craneana del tipo "eurafricnido". Tambin hay persistencias del tipo
de Cro-Magnon en el Pas Vasco, junto con el tipo pirenaico-occidental, o
0
vasco, mayoritario. Esas persistencias se observan tambin hoy en el archi-
pilago canario. Aisladamente se dan formas nrdicas, braquicfalas alpinas
(con occipital redondeado) y braquicfalas armenoides (con occipital apla-
~ado).

V. ELEMENTOS RACIALES
DE LA POBLACIN ESPAOLA ACTUAL DISTRIBUCIN DEL
fNDICE CEFLICO EN
LA PENfNSULA IBRICA
La poblacin espaola casi se ha duplicado en el ltimo siglo. Podra decirse
con Sauter (1952) que la pennsula ibrica es la Escandinavia de la raza medite- e 79,0-80,9
rrnida, e incluso Escandinavia es menos homognea, pues el grupo lapn e 81,0-82,9
constituye un elemento racial bien distinto. Sin embargo, la homogeneidad
racial de nuestra pennsula, y en particular de Espaa, no significa uniformi- FIG. 30.6. Distribucin del ndice ceflico en la pennsula ibrica

628 629
dad. En primer lugar-hay que separar la poblacin vasca cuya tipologa y sero- Los vascos
loga la hacen un grupo aparte.
Los espaoles se clasifican entre los pueblos de menor estatura de Europa, y Mucho antes de que se comenzaran a estudiar sus rasgos biolgicos, los
las variaciones regionales de talla no son demasiado importantes; segn datos vascos eran considerados como un grupo culturalmente distinto del resto de
de 1967, promedio de 167 cm para los varones gallegos y 170,3 centmetros los espaoles. Ms tarde se comenz, sin fundamento slido, a hablar de una
para los catalanes (fig. 30.5). Las estaturas ms bajas se concentran en el no- "raza vasca", pero tambin se notaron ciertas heterogeneidades entre los vas-
roeste, en el centro y en el sur del pas. Los centros de. estatura ms elevada se cos espaoles y los franceses. En todo caso, como ya deca Aranzadi, "los
localizan en las Vascongadas y en ciertos valles pirenaicos. vascos, como raza y como pueblo, son un problema al mismo nivel que lo
En una serie antigua de ms de 8000 espaoles, la media del ndice ceflico son los otros pueblos y razas".
era de 77,7 oscilando entre 76,8 en Valencia y 80,3 en Asturias. Las zonas de La monografa ms reciente y completa sobre la poblacin vasca se debe
dolicocefalia o de mesocefalia moderada (I. C. por debajo de 77) se distribuyen a P. Marquer (1963).
irregularmente (fig. 30.6): provincia de Len en las proximidades de la zona de Los vascos espaoles se caracterizan por una pilosidad corporal poco de ...
dolicocefalia portuguesa, Alto Aragn, ncleos de ambas mesetas, Sierra Ne- sarrollada, cabellos finos y rectos de color castao oscuro, ojos de pigmenta-
vada, etc. Zonas de fuerte mesocefalia o braquicefalia moderada son la Baja cin media a fuerte con cierta proporcin de ojos claros un poco rilas ele-
Andaluca y sur de Extremadura, centro, regin cantbrica y vertiente espao- vada que en el resto de Espaa. La estatura media es elevada (170 cm). Los
la de los Pirineos. Ncleos de verdadera braquicefalia no se encuentran ms hombros y las caderas son anchos, de forma que el tronco adquiere una
que de forma diseminada en el litoral asturiano (Luarca, 84,1: Llanes. 85,7). forma rectangular. La estructura corporal es robusta. El antebrazo es corto
Los espaoles son, en general, leptoprosopos y leptorrinos, si bien tanto con relacin al brazo y en el miembro inferior, bastante largo, la pierna es
en el noroeste como en el suroeste los ndices nasales parecen aproximarse a ms bien corta. La cabeza es grande, mesocfala con algunos ncleos disper-
la mesorrinia. De todas maneras, existe muy poca informacin sobre ambos sos de braquicefalia (sierra de Anda). La cara es leptoprosopa o hiperlepto-
caracteres faciales. prosopa, o bien mesena-leptena cuando se considera solamente la parte su-
En Espaa predomina la pigmentacin oscura de la piel, sobre todo en perior. Leptorrinia e hiperleptorrinia, con dorso a veces ligeramente con-
Galicia, Extremadura, litoral mediterrneo. En una serie andaluza, Hulse y
Coon encuentran 90% de cabellos negros y castao oscuros y 60 % de ojos
oscuros. En el centro y noroeste del pas hay proporciones ms fuertes de
pigmentacin clara (Hoyos, 1952).
Aparte de algunas monografas regionales en valles pirenaicos, Catalua
y Aragn, faltan en Espaa estudios globales y de las restantes regiones. En
general, se puede decir que la mayora de los espaoles pertenecen a la
variedad "iberoinsular" en el centro del pas y a la variedad "atlantomedite-
rrnea" en Catalua y levante. La talla elevada y la braquicefalia de la regin
cantbrica, se debera a influencia alpina francesa?
Para el sistema de grupos sanguneos ABO cabe distinguir en Espaa algu-
nas regiones bien definidas: una galaicoleonesa caracterizada por frecuencias
relativamente altas de grupos A y B, pero con baja frecuencia de O; provincias
de Mlaga y Granada con valores elevados de grupo B; existe un gradie11te
desde el extremo occidental al oriental de la cordillera pirenaica en que los
valores de A van aumentando y los de B tambin, y ello tanto en la vertiente
espaola como en la francesa; hay que destacar la homogeneidad del pas para
Jos valores del grupo O, solo interrumpida por la aludida escasez en la zona
galaicoleonesa y sus altas frecuencias en el Pas Vasco (Valls, 1975) (fig. 30.7 a, c=J
b, e). 0,280 - 0,299 ~
La misma homogeneidad se presenta en las huellas dermopapilares,
cuyas figuras se dan en Espaa con las frecuencias correspondientes al ~
0.320 - 0,339 . .
grupo racial caucasoide. An no se conocen datos suficientes como para esti-
mar las posibles variaciones regionales (Pons, 197 5).
Fm. 30.7. (a)

630 63.1
 vexo. Los labios son delgados y las orejas grandes, con lbulo frecuente-
mente separado.
Los vascos franceses presentan una gran semejanza de caracteres con
los anteriores. Solo hay pequeas diferencias en la pigmentacin del iris
(frecuentemente verde o castao claro y, a veces, gris o azul) y en la dbil
braquicefalia.
Para algunos autores los vascos constituiran simplemente un "tipo lo-
cal" (Gautypus de Von Eickstedt). Coon les encuentra un fondo atlanto-me-
diterrnido con influencias secundarias alpinas y dinricas acentuadas por
su aislamiento. Aranzadi establece para ellos el tipo racial pirenaico-occiden-
tal, admitiendo la persistencia de rasgos cromaonoides apuntados ya por
Hoyos Sainz. En todo caso, parece cierto que en tiempos ms remotos los
vascos constituan una poblacin ms extendida que en la actualidad. Quiz
su antiqusimo aislamiento explicara su semejanza en grupos sanguneos
ABO y Rh, en lengua, etc., con otros grupos europeos similarmente aislados.
Para Marquer (1963), los mismos elementos raciales se encuentran en
vascos espaoles y franceses, mas con proporciones distintas. Los vascos es-
palio/es pertenecen fundamentalmente, y desde los primeros datos que se po-
seen sobre ellos, a la raza mediterrnida. El substrato racial de la poblacin
vasca se compone de una fuerte mayora de atlantomediterrnidos, que da al
tipo medio sus principales caracteres, y de una minora iberoinsular. Sobre
esta base homognea se han insertado tardamente elementos braquiefalos
FIG. 30.7. (b)
de cara ancha y emparentados con los alpinos, si bien la accin de estos lti-
mos no se ha hecho sentir ms que en el interior del pas, en una pequea
parte de Guipzcoa y de Navarra, y sin llegar a borrar el predominio medite-
rrnido. Las diferentes facies antropolgicas de las provincias vascas resul-
tan de la reparticin preferencial de los alpinos y de las mezclas producidas
entre las dos variantes mediterrnidas.
En los vascos franceses el elemento iberoinsular desaparece casi total-
.mente y el atlantomediterrnido se reduce, de forma que su influencia sobre
el tipo medio queda disminuida por el dominio alpino, al que se superpone
un ligersimo aporte dinrico. La fisonoma particular de los vascos france-
ses ha sido modelada por la superioridad numrica de los braquicfalos de
cara corta. As pues, no cabe suponer una dualidad racial primitiva para ex-
plicar las diferencias que separan a ambos tipos vascos. El "tipo vasco" de los
antroplogos franceses y el "tipo pirenaico-occidental" de los antroplogos
espaoles no es sino una variedad regional de la raza mediterrnida ms o
menos alterada por cruzamientos con braquicfalos alpinos, y su formacin
no justifica hablar de una raza especial para los caracteres morfolgicos y
FRECUENCIAS DE r antropomtricos.
o.5ao - o.6o9 O En cuanto a los dermatoglifos, los vascos se sitan, tanto por sus huellas
digitales como por las palmares, entre las poblaciones europeas. Sus particu-
0,61 o - 0,639 l2Z22l
0,640 - 0.669 wm laridades son: alta frecuencia de arcos y presillas, lneas manuales fuerte-
mente transversales y numerosos dibujos o configuraciones hipotenares.
0,670 0,699 - Todas ellas se incluyen en los lmites de variabilidad constatados en el con-
junto de Europa. Los valores de los vascos espaoles no parecen diferir de
FIG. 30.7. (e) los de las poblaciones no vascas del pas: son tpicamente mediterrnidas.

632 633

Los vascos de Francia tienen frecuencias ms altas de arcos y bucles, y ms
bajas de torbellinos, lo cual les aleja simultneamente de mediterfanidos y de
dinridos.
Los grupos sangufneos de los vascos llevan a conclusiones paradjicas.
Desde el punto de vista morfolgico los vascos, como se ha visto, represen-
tan un tipo local con caracteres mediterrnidos y alpinos cuyas frecuencias
respectivas se encuentran invertidas en los grupos espaol y francs. Por el
contrario, la distribucin de los grupos sanguneos de los sistemas ABO y Rh
(por lo menos) diferencian fuertemente a los vascos de todas las otras pobla-
ciones de la Europa occidental. Desde el punto de vista serolgico no resulta
demasiado impropio hablar -como ya hizo Boyd- de una raza vasca.
Los efectos de la presin selectiva y de la deriva gentica han sido impor-
tantes en la reparticin actual de los grupos sanguneos. El aislamiento geo-
grfico de los vascos ha podido provocar una demografa sometida a proce-
sos de endogamia susceptibles de una profunda modificacin de las frecuen-
cias allicas de dichos grupos. Ello explicara el desacuerdo entre los hechos
serolgicos y los antropomtricos, y la discordancia entre las clasificaciones
elaboradas a partir de unos caracteres o de otros.
En la poblacin guanche se ha citado la persistencia del tipo cromao-
noide entre un fondo racial fundamental mediterrnido. La supuesta presen-
cia de elementos negroides ni se ha comprobado en los restos seos prehis-
pnicos ni parece tener fundamento por el estudio de los caracteres dermo-
papilares, que son los caractersticos de los caucasoides y no de los negroi-
des. La poblacin canaria actual se halla en el rea de distribucion de las po-
blaciones europeas por todos los rasgos antropolgicos analizados (Pons,
1970).
REFERENCIAS
AGUIRRE, E., y M.-A. DE LuMLEY. 1977: "Fossil men from Atapuerca, Spain: their bea-
ring on human evolution in the Middle Pleistocene", en J. Hum. Evo!., 6: 681-688.
ALEKSEEVA, T. l. 1965: "Anthropologischen Materialen zur Ethnogenese der Ostsla-
wen", en Horno, 16: 174-187.
BIAsum, R. 1959: Le razze e i popoli della Terra, vol. 2, parte 2: "Europa", 3-299.
BILLY, G. 1966: "Formation et volution sur place de la brachycphalie alpine", en
Horno, 17: 147-160.
BILLY, G. 1977: "Les grandes courants du peuplement gypto-nubien jusqu'a l'poque
romaine", en L'Anthropologie, 79: 629-657.
BoNN, B. 1963: "The Samaritan: a demographic study", en Hum. Biol., 35: 61-89.
BoNN-TAMIR, B., S. AsHBEL y S. BAR-SHANI. 1978: "Ethnic communities in Israel: the
genetic blood markers of the Moroccan Jews", en Amer. J. phys. Anthrop., 49/4:
465-472.
BoNN-TAMIR, B., S. AsHBEL y BAR-SHANI, 1978a: "Ethnic communities in Israel: the
634
generic blood markers of the Babylonian Jews", en Amer. J. phys. Anthrop., 49/4:
457-464.
BoYD, W. C. 1963: "Four achievements of the genetical method in physical Anthropolo-
gy", en Amer. Anthrop., 65: 243-252.
BRETON, R. 1983: "L'volution des ethnies sovitiques", en Population, 1: 61-76.
CARMELLI, D., L.-L. CAVALLI-SFORZA. 1977: "The genetic origin of the Jews: a multiva-
riate approach", en Amer. J. Hum. Genet., 29/6: 27A.
CaLE, S. 1965: Races of Man, 2.a ed., 131 pp.
CooN, C. S. 1939: The races of Europe, 739 pp.
CuNHA, X. DA, y M. FusT. 1962: "Antropologa das populac;es ibricas", en Contr. Es t.
Anthrop. Port. 7: 125-154.
EICKSTEDT, E. F. vaN. 1934: Rassenkunde und Rassengeschichte der Menschhe, YJb pp.
FEREMBACH, D. 1966: "Formation et volution de la branchycphalie au Proche Orient",
en Horno, 17: 160-172.
GEIPEL, J. 1969: The Europeans. An ethnohistorical survey, 357 pp.
GERHARDT, K. 1969: "Der sogennante Borreby-Typus", en Horno, 20: 141-159.
Havos, L. DE. 1952: "Los tipos raciales regionales actuales", en Antrop. y Etnol., 7:
365-416.
LuMLEY, M.-A. DE. 1973: Antnandertaliens et nandertaliens du bassin mditterranen
occidental europen, cap. I: "L'Homme de Cava Negra", cap. III: "L'Homme de Ba-
olas".
MARQUER, P. 1963: "Contribution a l'tude anthropologique du peuple Basque et au
probleme de ses origines raciales", en Bull. Mm. Soc. Anthrop. Paris, 4/11: 1-240.
MARQUER, P. 1967: Morphologie des races humaines, 222 pp.
MouRANT, A. E., y cols., 1978: The Genetics of the Jews, 122 pp.
NEKRASOV, o. 1962: "Contribution a l'tude des Dinariques en Rpublique Populaire
Roumaine", en Horno, 17: 160-172.
PoNs, J. 1970: "Algunas consideraciones sobre antropologa canaria", en Trab. Antrop.,
16/1: 51-53.
PoNS, J. 1975: "Estudios sobre dermatoglifos en Espaa", en Rev. Univ. Compl., 24:
95-109.
SAUTER, M.-R. 1952: Les races de l'Europe, 341 pp.
ScHWIDETZKY, l. 1974: Grundlagen der Rassenystematik, 180 pp.
TAKMAN, J. 1976: The Gypsies in Sweden. A socio-medial study, 173 pp.
TALMON, S. 1977: "The Samaritans", en Scient. Amer., 236: 100-108.
VALLS, A. 1975: "Seroantropologa de la poblacin espaola", en Rev. Univ. Compl.,
24: 111-139.
VECCHI, F. 1977: "Relazioni morphometriche fra le trib della Cirenaica studiate per
mezzo della distanza generalizzata di Mahalanobis", en Riv. di Anthrop., 59: 299-312.
635

CAPTULO XXXI
El tronco racial mongoloide
El trmino mongoloide es tan desafortunado como el de caucasoide por-
que probablemente este tronco racial no se origin en Mongolia ni tampoco
los habitantes de este pas representan de manera tpica la totalidad de los
carcteres "mongoloides". Igualmente imprecisa es la denominacin de xan-
todermos, ya que alude a un rasgo sumamente variable y subjetivo en su
determinacin o apreciacin de visu. Con todo, ambos apelativos son ms
definitorios que el de orientales que se ha empleado algunas veces. El tr-
mino mongoloide se ha impuesto entre la mayora de los racilogos y se
emplear en estas pginas.
Los mongoloides ocupan la mayor parte del continente asitico y consti-
tuyen la casi totalidad de la poblacin de Asia que se sita por encima de
una lnea hipottica Odesa-Calcuta. Una importante extensin de este grupo
racial es la constituida por los amerindios, elemento racial indgena del
Nuevo Continente. Asimismo, Polinesia est habitada por una poblacin de
origen mongoloide. Ms reciente y numricamente menor es la extensin de
los mongoloides de Insulindia hasta Madagascar.
I. CARACTERES GENERALES
La gran extensin ocupada en Asia por los mongoloides y su poblacin de
varios cientos de millones explican la diversidad racial acusada de este grupo,
de manera que los caracteres raciales comunes solo tienen una validez relativa
(fig. 31.1 ).
La denominacin trivial de raza amarilla obedece a una pigmentacin
de la piel generalmente amarillenta con tonalidades plidas o morenas, a
veces terrosas. Los colores ms oscuros de las regiones tropicales se atenan
por un gradiente insensible hasta los ms claros de las zonas boreales. La
mancha pigmentaria congnita se ha llamado tambin mancha monglica en
atencin a su elevadsima .frecuencia en los mongoloides: casi 100 % en
chinos y javaneses, 90% en japoneses y en vietnamitas.
El cabello es constantemente lacio, grueso, de gran longitud, de implanta-
636
cin vertical en el cuero cabelludo y seccin transversal circular. La pilosidad
general del cuerpo es muy escasa. Tanto la canicie como la calvicie son poco
frecuentes. Pigmentacin del cabello siempre negra.
La estatura no suele ser muy alta en ninguna poblacin, con promedios
de 160 cm en algunos grupos javaneses y de 170 cm en algunas poblaciones
tngidas. La tendencia de la estructura corporal es hacia la eurimorfia. El
tronco est relativamente alargado con relacin a las extremidades, como lo
expresa el ndice cofmico; el acortamiento afecta en particular a los antebra-
zos y pantorrillas. El ndice citado, sin embargo, oscila con bastante ampli-
tud en las distintas variantes raciales, lo mismo que los ndices braquial y
crural. La relacin acromioilaca es alta. Las espaldas son rectas con curva-
tura lumbar poco marcada.
El I.C. tiende siempre a la braquicefalia. Ello no obstante, hay grupos
tngidos mesocfalos. En china, el I.C. parece aumentar en forma de gra-
diente hacia el sur. En los coreanos y japoneses predominan las cabezas
braquimorfas, con algo de planooccipitalia e hipsicefalia. En mongoles y
kirghises, en cambio, hay platicefalia con curvooccipitalia. La capacidad cra-
neal es siempre grande. Las arcadas superciliares casi ausentes y bveda pa-
latina ensanchada. No hay prognatismo, salvo en los protomalayos.
Los rasgos faciales son muy caractersticos. Destacan su gran anchura y su
aplanamiento; los malares presentan un fuerte saliente, determinante de la
prominencia de los pmulos, que es mxima en los paleosiberianos y en los
esquimales. Es igualmente tpico el conjunto de formaciones de la regin ocu-
lar que determina el "ojo monglico" (v. formaciones mongoloides en el cap-
tulo XX, II). La raz nasal suele estar hundida y predomina la mesorrinia, que
toma valores de camerrinia moderada en las regiones tropicales. Esta. tenden-
cia, junto con la mayor pigmentacin ya aludida y una tendencia al aumento en
el grosor de las mucosas labiales responden seguramente a condicionamientos
adaptativos de dichas regiones. Es muy frecuente en los mongoloides la presen-
cia de incisivos centrales superiores excavados en la cara posterior de la corona
("incisivos en pala") . .:_Tambin se encuentra la psalidontia o psalodoncia, es
decir, una oclusill' dentaria en que los incisivos centrales se proyectan hacia
adelante en ambas mandbulas. Se ha citado una tendencia a la ausencia del
tercer molar ms pronunciada que en otros grupos raciales.
Como carcter comn en las huellas dermopapilares cabe sealar una
frecuencia muy baja de arcos (casi siempre < 5%) pero muy elevada de
torbellinos (alrededor del 40-50% ). Las configuraciones tenares son ms
frecuentes, y las hipotenares ms raras, en comparacin con los caucasoides.
Segn algunos autores, el pliegue de flexin transversal ("simio") es ms
frecuente en los mongoloides que en los restantes grupos raciales.
Algunos rasgos fisiolgicos parecen caracterizar este tronco racial. Uno
de ellos es la presin arterial ms dbil (de 100 a 11 O mm Hg). Otro es la
menor capacidad vital pulmonar que en los caucasoides es, en promedio, de
2,5 L/ m 2 superficie corporal pero apenas 2 L en los mongoloides. Tambin
se ha sealado un hipotiroidismo resultante de un menor volumen glandular
03 g en los japoneses y 30 g en los caucasoides, como valores promedios) y
de una estructura ms bien embrionaria de la glndula como lo demuestra el
637
anlisis histolgico. La hipocolesterolemia de los mongoloides del sureste de q
Asia (0,88%o) se ha atribuido, por una parte, a su tipo de dieta y, por otra, a :. '...
la mayor actividad de sus glndulas cutneas (sebceas 'y sudorparas), en
particular las primeras, cuya secrecin es rica en colesterol. Sin embargo,
ninguna de ambas explicaciones es totalmente satisfactoria. En efecto, una
alimentacin rica en lipoides no hace aumentar mucho la tasa de colesterol
de estos mongoloides. Adems, el papel de las glndulas cutneas es discuti-
ble, porque se deberan observar variaciones estacionales en la colesterole-
mia en los caucasoides, y no es este el caso. El metabolismo basal parece ser
de un 5 a un 15% inferior al-de los caucasoides, a igualdad de condiciones
de observacin, pero aqu tambin es difcil separar los factores ambienta-
les de los genticos responsables de esta variacin. Entre las afecciones ms
extendidas comparativamente en los mongoloides hay que sealar la hemo-
globinopata E, sobre todo en el sureste asitico, y ciertas localizaciones
preferentes del cncer. As, se sabe que el carcinoma heptico, raro en cauca-
soides (0,5-1 ,5% de los tipos de cncer), es el tipo ms frecuente en los
mongoloides (20% en los chinos, 50% en javaneses, segn algunas estadsti-
cas). Pero adems, dentro del tronco racial, hay grandes diferencias intergru-
pales: en el grupo javans, 1 % del total de cnceres lo es del estmago; en el
chino, 19 %; en los merina de Madagascar, que son de origen indonesio (va-
... e @

se cap. XXXII), el cncer de mama es dos veces ms raro que en los malgaches 1
1 ......
o
negroides y cinco veces menor que en los grupos costeros. \
\ ... d' "'
\
----
TIBETANOS
........ _,.,...
&

II. SISTEMTICA

a) Raza paleosiberiana

Es tambin conocida con los nombres de raza sibirida (Von Eickstedt) y

de raza uraloaltaica (Bunak). La constituyen un conjunto de tribus semin-
madas y semisedentarias que habitan las estepas del Asia septentrional
donde viven de la caza, de la pesca y del pastoreo. Estn diseminados desde
el Ural hasta el estrecho de Behring de forma discontinua; en efecto, se
pueden distinguir dos grupos: 1) el occidental, que se localiza en la cuenca
baja del ro Obi, y formado por vogules y ostiakos; 2) el oriental, que habita
en el extremo nororiental de Asia; son los chukchi, los koriakos y los yuka-
ghiros, as como los kamchadales, que se encuentran en la pennsula de FIG. 31.1. Distribucin de algunos grupos raciales en Asia
Kamchatka.
Esta raza presenta un interesante dimorfismo consistente en la combina- miembros largos. La talla es baja ( 156-157 cm), y la cabeza, con bveda baja,
cin de caracteres caucasoides y mongoloides. Dicho dimorfismo se inter- es mesocfala (ndice ceflico de 78 a 80). La cara es plana y ancha, con
preta como prueba de un contacto remoto y prolongado entre los dos gran- pmulos ligeramente salientes y con escaso prognatismo alveolar. La hendi-
des troncos raciales, caucasoide y mongoloide, que seguramente tuvo lugar dura palpebral es oblicua, pero el ojo carece de brida monglica. Estos
en una poca en que an no se haba establecido definitivamente la especifi- caracteres diagnsticos corresponden fundamentalmente a los ostiakos, que
cidad biolgica propia de cada uno de esos grupos raciales (Marquer, 1967). son los ms tpicos representantes del grupo occidental de paleosiberianos.
Los vogules y ostiakos son en la actualidad unos 25 000 individuos. Su Los vogules, exentos de contactos con los samoyedos, presentan cierta ten-
piel es de color amarillento, la pilosidad escasa y los cabellos oscuros, lisos o dencia a la dolicocefalia, y nariz con dorso ancho y poco prominente, as
ligeramente ondulados. La constitucin es grcil, y el tronco, corto con como orificios nasales dilatados. Algunos presentan ojos claros e incluso

638 639
grisazulados. Pero lo que fundamentalmente les distingue de los ostiakos es
su ndice nasal de 80.
En conjunto, el grupo occidental ofrece un predominio de caracteres
denominados por Biasutti (1959) preeurpidos.
El grupo oriental se caracteriza por una talla ms elevada y por tenden-
cia a la braquicefalia (yukaghiros: 156, 80,4; koriakos: 160, 80,0; chukchi:
162,5, 82,0). El cuerpo es ms macizo y con tronco ancho. La piel es casta-
oamarillento y los cabellos negros y rectos. El aspecto facial es ms mongo-
loide aunque en la mayor parte falta la brida monglica. Los chukchis,
presentan cierta influencia esquimoide con elementos de crneo alto y fuer-
tes leptoprosopia y leptorrinia. En los chukchis nmadas del interior es
frecuente la presencia de un tipo que recuerda a los noramerindios, con
constitucin atltica, piel oscura y nariz alta y curva. En los koriakos y
kamchadales subsisten algunos elementos anlogos a los acabados de citar,
mientras que en los yukaghiros se conserva mayor fidelidad al tipo mongo-
loide tpico con crneo bajo. Entre los kamchadales se han encontrado fre-
cuencias muy altas del grupo sanguneo O y frecuencias de A y B que apenas
sobrepasan el 1O% . Por ello, Mourant y colaboradores (19 76) dicen que es
tentador imaginar que esta frecuencia de O est en cierto modo relacionada
col) las frecuencias similares encontradas en los amerindios y esquimales.
Los dems rasgos hacen pensar que este grupo oriental de paleosiberianos
puede ser semejante a los antepasados de los aborgenes de Amrica.
En resumen, la paleosiberiana ~s una raza de contacto que se define por
la combinacin de caracteres europoides y de rasgos mongoloides. Segura-
mente se form en una poca muy remota en que la separacin entre ambos
grupos raciales comenzaba apenas a esbozarse. Considerada as, representa-
ra un stock residual de pueblos primitivos que habitaban el centro y el norte
de Asia antes de la diferenciacin completa del tipo mongoloide. Vallois
opina que el hbitat original de los paleosiberianos se encontraba ms al sur
que el actual. Los pueblos de la raza tngida les habran presionado hacia la
regin siberiana de bosques y tundra separndolos en los dos grupos citados.
De todas formas, la reunin de ambos en una sola raza parece un poco
arbitraria.
No se conocen todava con detalle los grupos sanguneos de los paleosi-
berianos. En la Siberia oriental el alelo B es menos frecuente que en el resto
de Asia; por ejemplo, en los chukchis, q = 0,08. Tambin en chukchis,
M= 0,58. Las poblaciones de la Siberia oriental son particularmente intere-
santes por su comparacin con los amerindios y esquimales, puesto que los
antepasados de ambos proceden de dicha regin. Adems, las frecuencias
pueden cambiar mucho dentro de un mismo grupo; por ejemplo, los yuka-
ghiros de la taiga tienen A = O, 14, B = 0,07, pero los de la tundra tienen
A= 0,16 y B = 0,26; desde luego, en esta raza no hay Rh-.
b) Raza tngida (neosiberianos)
Es denominada por Vallois raza normongoloide. Se caracteriza por los si-
guientes rasgos generales.
640
Piel amarillentocobriza, cabellos lisos y negros, estatura inferior a la media
(162-164 cm), tronco largo con miembros cortos, lo cual da al cuerpo un aspec-
to rechoncho. Fuerte aplanamiento facial con pmulos muy desarrollados, au-
sencia de prognatismo y nariz mesorrina con raz muy deprimida. Los ojos
poseen siempre brida monglica y una estrecha hendidura palpebral. Mancha
pigmentaria constante. La frecuencia de torbellinos en las huellas digitales es la
ms elevada (Marquer, 1967).
El rea de dispersin de esta raza comprende la Siberia central y oriental,
Manchuria y las estepas y tundras de Mongolia. Comprende los pueblos
llamados buriatos, yacutos, tunguses y manches. Se pueden incluir adems
los samoyedos y los calmucos, si bien estos ltimos presentan una atenua-
cin de los caracteres mongoloides debido a la influencia de los blancos con
los cuales viven en contacto. Se trata de poblaciones mal conocidas antropo-
lgicamente y que presentan cierta heterogeneidad.
Los samoyedos habitan una amplia zona en la cuenca baja del Yenisi.
Totalizan unos 15 000 individuos, de los cuales dos tercios son orientales
(taudi) y el resto occidentales (yurakos). Son de baja estatura (media de los
diferentes grupos entre 156 y 159 cm), de cuerpo robusto y macizo y piernas
ms bien cortas. Color de piel castaoamarillento. Los caracteres mongoloi-
des se encuentran atenuados en ciertos samoyedos por mezcla actual o con-
tacto ms antiguo con elementos algenos, lo cual est representado por
grupos ms altos y menos braquicfalos. La variabilidad de los samoyedos se
explica admitiendo que unos presentan un tipo atenuado y arcaico de mon-
golismo (dorso nasal ms elevado, cara alargada, mentn saliente, boca an-
cha y cierto prognatismo) que sera una variedad premongoloide. Otro tipo,
llamado americanoide, sera semejante a los paleosiberianos. Los samoyedos
nomadean en las costas rticas de Siberia, llegando hasta la pennsula de
Kola, donde limitan con los lapones. Aunque algunos son de tipo predomi-
nantemente mongoloide (bajos, eurisomos, cara muy ancha y pmulos muy
salientes), otros presentan ciertos rasgos caucasoides. Se han citado entre
ellos ncleos de cabello castao claro y pigmentacin ocular clara, pero no
se sabe si es debido a mestizaje con rusos (Nesturj, 197 6).
Los tunguses (unos 400 000) representan mejor el tipo caracterstico de
la raza tngida a la que prestan su nombre, y su extensin es mucho mayor
puesto que va desde el Yenisi hasta la costa del Pacfico. En los grupos
septentrionales y orientales la estatura es menor (156,5 cm) que en los occi-
dentales 058,0 cm) y en los grupos del Amur se eleva hasta 163,1 cm, lo
mismo que en la Manchuria meridional, donde el ndice ceflico alcanza su
valor mximo (86,8).
En cuanto a los ghiliakos, tienen ya un tipo francamente monglico con
talla pequea-mediana (162,2 cm) y fuerte braquicefalia (86,2). Algunos de
ellos, probablemente por contacto con los ainu, tienen un mayor desarrollo
de la pilosidad corporal. En los ghiliakos, q alcanza O, 12. Tampoco se cono-
cen con detalle los grupos sanguneos de los tngidos. En los calmucos de
Astrakn hay A = 0,22 y B = 0,37. Los nenets, que habitan la costa rtica
al este de los Urales, tienen O, 17 de A y 0,29 de B, pero ms al este an, en
los yacutos y evenks, sigue A = 0,17 pero B disminuye a 0,07. No existen
641
Rh negativos. Los nenets de la desembocadura del Yenisi tienen m = 0,35,
pero en los yacutos, m = O, 75.
e) Biodinmica de las razas del Asia septentrional
La inmensa y casi despoblada extensin de los bosques y tundras de
Siberia ha formado desde siempre un ambiente accesible por todos los lados,
aparte de la costa del ocano rtico, pero poco favorable a movimientos
raciales amplios y por ello ha sufrido en varias ocasiones penetraciones de
grupos humanos, y as ha conservado numerosos restos primitivos. Algunos
focos de braquicefalia parecen haberse desarrollado en distintos lugares de la
zona, preferentemente en lugares aislados como la pennsula de Taimir, los
montes Alti y el norte de la isla de Sajaln. La facies propiamente mongo-
loide se ha desarrollado de modo prevalente en los neosiberianos (tunguses,
y parte de los yacutos) y sobre todo en los buriatos del lago Baikal. En los
otros grupos el mongolismo aparece en forma atenuada y en ocasiones
acompaado de tipos "americanoides"; probablemente se puso en relacin
con el tipo mongoloide arcaico y escasamente diferenciado que Biasutti
(1959) denomina premongoloide.
No obstante, ciertas semejanzas con los noramerindios no deben hacer
suponer que estos en un momento indeterminado hayan vuelto a pasar a
Asia (como parecan sugerir ciertos hechos lingsticos). Algunos llaman
americanoides a los portadores del tipo paleosiberiano y ven en ellos un
estadio evolutivo de los mongoloides en los cuales su especificidad no se
haba realizado an por completo; corresponderan a los citados "premongo-
loid~s" de Biasutti. Seran las reliquias de un estrato primitivo que migr
hacia Amrica. En ellos se presentan caractersticas de la raza paleosibe-
riana: pigmentacin de la piel ms oscura en comparacin con los mongoloi-
des de las mismas regiones, brida monglica escasa o atenuada, nariz a veces
de perfil convexo y con tendencia a la leptorrinia, etc.
Elementos europoides relativamente recientes penetraron en Siberia por
occidente (blondismo ocasional) antes de la llegada de los rusos, y por el
suroeste con los turco-trtaros hasta el Lena (yacutos). A las antiguas pe-
netraciones del tronco preeuropoide hay que unir las de tipo urlico y ainu
junto con otros elementos no bien especificados. Los urlicos entraron ms
recientemente por el suroeste, probablemente no antes de la invasin de los
paleosiberianos que entraron por el suroeste. Biasutti se opone a la concep-
cin de Von Eickstedt segn la cual se renen en la nica raza sibrida todas les o regionales que pueden calificarse de "tipo somtico tibetano". La esta-
las formas siberianas desviantes de los mongoloides clsicos, admitiendo un
dualismo racial de las formas que han contribuido al estrato ms arcaico de
la poblacin siberiana.
La historia antropolgica de Siberia ha sido estudiada por Debetz (vase
Schwidetzky, 197 4). Cerca de la orilla meridional del lago Baikal se encontr
un peque11o grupo de crneos braquicfalos y platicfalos no muy distintos
de los que se observan hoy en el mismo lugar. En Cisbaikalia se conoce un
grupo de 21 crneos alargados y platicfalos con tipo facial mongoloide.
642
Para Debetz se tratara de "americanoides", y Hrdlicka los encuentra muy
semejantes a los noramerindios. Los crneos neolticos de Krasnoiarsk (alto
Yenisi) son su braquicfalos y presentan caracteres mixtos quiz por in-
fluencia de un elemento preeuropoide cqn afinidades urlicas, pero ms al
sur se acompaan de formas raciales dolicocfalas europoides. Debetz sita
el antiguo lmite de las formas americanoides (protomongoloides) y europoi-
des entre la cuenca del Minussinsk y el lago Baikal. Posteriormente elemen-
tos mongoloides aislados penetraron en la cuenca del Obi y del Volga hasta
la Rusia meridional, mientras que en Asia, al sur del paralelo 50, continua-
ron dominando, quiza hasta la poca escita, las formas europoides. Al norte
de dicho paralelo, en los bosques de la Siberia occidental, se juntan grupos
bajos mesobraquimorfos, cameprosopos y camerrinos. As pues, las invest,_
gaciones paleoantropolgicas confirman: 1) el dualismo racial del estrato
ms antiguo de la poblacin siberiana, y 2) el carcter reciente de la expan-
sin de los mongoloides propiamente dichos.
d) Raza snida
Es la raza que Vallois denomina centro-monglida. Se extiende al sur de
Mongolia a partir del ro Hoang-Ho, y abarca todo el territorio chino lle-
gando por el oeste hasta el Tbet. Se la encuentra tambin _en el Yunnan y en
Birmania, pero en ambas regiones sus caracteres tpicos se modifican sea
debido a una variacin local o a una influencia blanca que algunos autores
atribuyen a europoides venidos del Turkestn, produciendo mayor estatura,
disminucin del ndice ceflico y mayor prominencia nasal. Comprende las
poblaciones china, coreana, japonesa y gran parte de la tibetana. Los corea-
nos constituyen un tipo mixto de transicin con los tngidos. En China la
raza snida est presente desde el Neoltico.
Los rasgos generales de esta raza son los siguientes. Piel amarillenta pero
con matices ms oscuros, estatura relativamente elevada para el tronco ra-
cial mongoloide (167 -169 cm), cabeza mesocfala (7 8) con cierta tendencia a
la dolicC!cefalia a la vez que la bveda se eleva y adquiere una forma ms o
menos carenada. La cara se alarga, el saliente de los pmulos se atena
disminuyela frecuencia de la brida monglica y la nariz tiende a hacers~
ms saliente. En resumen, pues, los caracteres tpicos mongoloides comien-
zan a atenuarse (Marquer, 1967).
Los tibetanos (unos 4 500 000) constituyen una variedad de formas loca-
tura es bastante baja en los grupos sedentarios de -los valles meridion~les
(poblaciones denominadas bhotia), mientras que en los nmadas y en los
grupos orientales la estatura es mayor y las proporciones de los miembros se
alejan de las caractersticas de los mongoloides tpicos. En cuanto al ndice
ceflico, oscila tambin bastante; as, los ladachi y los tibetanos del valle .alto
del Mekong y del Saluen son dolicocfalos (77), mientras que ciertos grupos
~el Nepal tienen una notable braquicefalia (83, 1). Los cabellos son negros,
lisos y largos, los ojos negros, la piel olivcea y, ms que amarilla, castaa,
643
llegando a veces a aparecer casi blanca. Los cabellos ondulados de los grupos
marginales del suroeste se deben probablemente a infiltraciones europoides.
Ms difcil de explicar es la aparicin de ojos castaos o incluso azulados Y
de barba rojiza en los tibetanos orientales. . ,
Los sherpa constituyen una tribu mongoloide que emigro hace unos qUI-
nientos aos desde el Tbet al Nepal y hoy vive en aislamiento gentico Ydemo-
grfico en el Himalaya a altitudes superiores a los 2.500 m. Son de. talla y consti-
tucin medias, con caractersticas craneales y faciales mongolOides pero con
escaso panculo adiposo. Su trax ancho y sus pantorrillas fuerteme.nte muscu-
ladas constituyn probablemente una adaptacin racial a la gran altitud en que
habitan (Sloan y Masali. 1978).
Para Biasutti (1959) se pueden distinguir dos variantes principales de
tibetanos. Una con cara ancha y nariz con dorso recto pero poco pronun-
ciado la otra con cara larga y de notable altura en la regin subnasal Y nariz
alta y' robusta. Ambas variantes compondran una forma particular de mon-
goloides a la que, segn el citdo autor, podra darse legtimamente el nom-
bre de raza tibetana. Se tratara de una forma racial del tronco premongo-
loide y proveniente de un estrato poco avanzado en el sentido de la diferen-
ciacin monglica, homloga y afn a las formas rticas de dicho tronco
(paleosiberianos).
La raza snida se diferencia de la raza tngida por la forma ms alta del
crneo, su tendencia a la dolicocefalia y tambin porque presentan con cierta
frecuencia un fuerte desarrollo occipital con bveda alta y carenada. Por su
parte, los surmonglidos tienden a la braquicefalia y prevalece la fori?a al~a
y corta del crneo con occipital aplanado. En los japoneses la braqmcefalla
se acenta en la provincia de Satsuma en la isla meridional de Kyushu, lo
que constituye, segn los antroplogos japoneses, uno de los tipos regionales
del archipilago, mientras que la dolicocefalia prevalece en algunas. zo?as
costeras de Hondo, en Corea occidental, en Chantung y en otros distntos
interiores de China.
La cara en la raza snida es alargada, con pmulos no demasiado salien~
tes lateralmente y con pequeo mentn, mientras que en la surmonglida es
ms bien ancha y cuadrada y con una notable anchura de la mandbula. En
ninguna de ambas razas la cara es tan aplanada como en el tipo tngido. La
nariz en los snidos es pequea con dorso prominente y orificios nasales
poco dilatados, mientras que en los mongoloides meridionales los hu.esos
nasales estn deprimidos y los orificios nasales dilatados. Como la nanz es
un importante carcter racial diagnstico y se poseen datos suficientes sobre
las variaciones del ndice nasal en las poblaciones del Extremo Oriente, este
rasgo permite asignar la pertenencia a elementos snidos o surmonglidos.
En cuanto a los otros caracteres somticos y tegumentarios, las diferen-
cias entre chinos, japoneses y coreanos son difciles de establecer. Tienen de
comn los caracteres mongoloides del ojo (oblicuidad de la abertura palpe-
bral, brida monglica y gran distancia entre los ngulos oculares in~ernos),
los cabellos muy negros y rectos, la escasa pilosidad corporal y facial (ex-
cepto en algunos grupos coreanos que se interpretan como testimonio d~ un
influjo racial ainu), el color de la piel amarillento claro, con tendencia al
644
moreno plido o blanco mate en los chinos del norte y un poco ms oscuro
en sentido castaoamarillento en los chinos del sur. En general, los japone-
ses son ms oscuros que los chinos.
. En cambio, son notables las variaciones estaturales. Los chinos septen-
trionales son los ms altos (168 cm), les siguen los centrales (163-164 cm) y
los meridionales (161- I 62 cm), de talla semejante a la de los coreanos y
japoneses.
Se distinguen tres variedades en la poblacin china. 1) Variedad septen-
trional o huanghoide: estatura alta, dolicocefalia, cara poco aplanada y nariz
leptorrina con dorso bastante alto e incluso a veces aquilino, brida mong-
lica comn. 2) Variedad central o del Chiang-kiang, que ocupa toda l. vasta
cuenca del Yang-tse y los otros valles internos del Yunnan: estatura media-
alta, mesocefalia, mesorrinia, huesos nasales deprimidos y menor frecuencia
de brida monglica. 3) Variedad meridional o de Chiu-kiang, que se encuen-
tra en las provincias de Fukien, Kuangtung y de Kuang-hsi: estatura
pequea, cuerpo rechoncho y robusto, braquicefalia, cara aplanada y cua-
drada, piel un poco oscura. La descripcin de estas variedades tiene el incon-
veniente de no ir precedida de una definicin de la raza snida. Por otra
parte, en el tipo septentrional se evidencian residuos de la raza tibetana, lo
mismo que en el tipo meridional aparece la influencia surmonglica. El tipo
propiamente snido sera el representado por la variedad central que es la
ms extensa pero, a su vez, esta variedad presenta una notable variabilidad
resultando poco homognea y, en conclusin, se puede decir que la compo-
sicin racial de la poblacin china es todava un problema planteado.
En definitiva, se considera que en la mayor parte de las poblaciones
china, japonesa y coreana predomina el tipo snido. Sin embargo, en la
poblacin japonesa como en el rea meridional china apuntan rasgos sur-
mongoloides (paleomongoloides), que son en parte reliquias de poblaciones
autctonas primitivas y en parte influencias procedentes de Insulindia. Al
mismo tiempo hay probable influencia tngida en Corea y Manchuria. Los
chinos del norte presentan caracteres que les relacionan con el tipo tibetano.
Los crneos protochinos de la edad del cobre y del bronce muestran ya
prevalencia de los perfiles monglicos en la regin frontonasal que entraron
a formar parte del tipo actual de la raza snida. Va unido a l, junto con
estatura mediana o pequea, el tipo "fino" de Corea y del Japn.
Es muy escasa la informacin sobre los grupos sanguneos de la raza
snida. Un resumen de sus principales caracteres podra ser el siguiente:
En China hay un promedio de p = q = 0,2, subgrupo A 2 casi inexis-
tente. Son normales frecuencias relativamente bajas de m y de S, mientras
que el resto de los mongoloides tienen frecuencias altas de m. Tambin el
haplotipo CDe ( R 1), aunque alto, es menos abundante que en el sureste
asitico. El alelo Dr solo alcanza 0,02.
En el Tbet la frecuencia del grupo Bes ms alta (q = 0,25) que entre los
chinos, lo mismo que m y que Dr, pero CDe es ms raro. Diferencias
similares, de cuyo significado solo se podr juzgar cuando se disponga de
mayor copia de datos, se hallan en el archipilago japons, Corea, Mongolia
Y Taiwan.
645
 Los japoneses presentan una estatura media de 1,58 m y un ndice
ceflico que oscila entre 78 y 80, esto es, ms bajo que los surmongoloides
tpicos, a la vez que se diferencian de t!llos por una piel relativamente ms
clara.
En la poblacin japonesa se diferencian dos tipos: un tipo fino o tipo de
Choshiu, leptoprosopo, con frente alta y nariz leptorrina y a veces promi-
nente; un tipo ms basto o tipo de Satsuma, mesorrino, de cara ancha y
pmulos ms salientes. No se puede decir si ambos tipos corresponden a dos
razas distintas o si se trata solamente de diferencias de constitucin, pero en
todo caso lo cierto es que los japoneses resultan de una mezcla de varios
grupos antropolgicos. El ms importante de ellos, llegado mucho antes de
nuestra era, provena probablemente de Indonesia y rechazando a los ainu
primitivos se mezcl ms o menos con ellos. A este grupo primitivo de
origen indonesio se aadieron otros originarios de Corea y de China, pero
por el momento no se puede determinar la proporcin exacta de cada uno de
estos componentes.
e) Raza indonesia
Suele denominarse tambin raza nesiota o protomalaya. Se la encuentra
constituyendo el fondo de la poblacin del archipilago indonesio e igual-
mente en la zona montaosa que va desde el Annam hasta Camboya consti-
tuyendo tribus semisalvajes a las que los annamitas dan el nombre colectivo
de mois. Son esencialmente cazadores y no practican ms que una agricul-
tura rudimentaria. Estos mois se diferencian mucho fsicamente de los res-
tantes indochinos. Su estatura es baja (media de 157 cm) y su piel es de color
blanco badana rojizo; cabellos ms o menos ondulados, cabeza mesocfala o
dbilmente dolicocfala (ndiceceflico medio de 77), pmulos salientes y mongoloide-indonesia correspondera a los grupos paleomongoloides de
cara de contorno romboidal; nariz recta y a veces cncava, otras veces
prominente, y ojos oblicuos, escasos, sin brida monglica.
Los indonesios, dada la presencia de los mois en la zona citada, debieron
de tener en el pasado una reparticin ms vasta en el Asia meridional y
probablemente ocuparon la mayor parte de Indochina. Ms tarde los sur-
mongoloides (annamitas y siameses) les empujaron asimilando ciertamente
algunos elementos. Tambin existe un fondo indonesio entre los naga del
Assam y en ciertos pueblos de Birmania as como entre los man y los tho del
Alto Tonkn y del Yunnan. Vallois (1951) se pregunta si su influencia pudo
llegar hasta el Tbet.
La situacin antropolgica de esta raza ha sido muy discutida. Lo ms
probable es que se trate de una raza mongoloide con caracteres muy atenua-
dos y de tipo primitivo semejante a otros grupos parecidos de la India.
Los caracteres comunes a todos los indonesios son los siguientes. Esta-
tura baja, piel castaoamarillento oscuro, cabellos negros lisos o levemente
ondulados, pilosidad corporal escasa, cara corta y ancha con cierta tendencia
a las facciones mongoloides y nariz mesorrina. Sin embargo, las diferencias
locales y regionales son muy importantes, sobre todo entre los pueblos de los
646
pequeos aislados perifricos o de las regiones internas montaosas de las
grandes islas, por un lado, y los de las zonas costeras y regiones ms accesi-
bles, por otro. A los del primer grupo se les ha denominado indonesios,
paleomalayos o protomalayos, y a los del segundo, malayos, neomalayos o
neoindonesios. Parece cierto que las poblaciones costeras se distinguen sobre
todo por estar racialmente ms mezcladas.
Segn Biasutti 0959), el estrato ms reciente se puede relacionar en gran
parte con la raza surmongoloide y el ms antiguo con las formas premongo-
loides.
El mismo autor, dados los caracteres de naturaleza transicional y las
hibridaciones de la raza indonesia, clasifica as las opiniones emitidas acerca
de la posicin sistemtica de la misma:
1) Forma separada de los mongoloides con afinidades con otros grupos
insulares asiticos (vedas y australianos) y presentando dos variedades, una
dolicoide y otra braquimorfa.
2) Pertenencia de todo el bloque indonesio-indochino a una rama arcaica
de los mongoloides incompletamente especializada en la adquisicin de los
caracteres mongoloides. Es la opinin de Von Eickstedt, que la denomina
raza paleomongoloide, dividida en una variedad "primitiva" o protomalaya y
otra "progresiva" o deuteromalaya.
3) Pertenencia de los indonesios y de ciertos grupos anlogos de Indo-
china a una raza autnoma con afinidades caucasoides parciales. Es la opi-
nin de Deniker desarrollada posteriormente por Haddon (1929), distin-
guiendo una forma continental o raza pareana y una forma insular o raza
nesiota.
4) Raza metamrfica constituida con el concurso de varios elementos
raciales mongoloides y no mongoloides. Segn Biasutti (1959), esta raza
Von Eickstedt, pero considerndola como un hbrido de los elementos racia-
les mongoloides con negritos.
Segn Alexeev (197 3), la informacin craniolgica permite dividir a los
mongoloides meridionales en dos grupos: continental (habitantes de Birma-
nia, Vietnam, Malaya y sur de China) e insular (Indonesia y Filipinas). El
foco inicial del grupo mongoloide meridional se hallara en la regin conti-
nental del sureste asitico, pero el lmite morfolgico entre el grupo con-
tinental y el insular no se puede determinar con claridad; la variabilidad
local es particularmente intensa en las zonas limtrofes.
f) La raza ainu: un grupo caucasoide en el Asia nororiental
Jean-Francois de Galaup, conde de Laperouse (1741-1788), el navegante
francs descubridor del estrecho que lleva su nombre entre las islas de Saja-
ln y Yeso, descubri en esta ltima (Hokkaido) en el curso de uno de sus
viajes, una poblacin parecida a los blancos europeos; se trataba de los ainu,
primeros habitantes del territorio japons.
647
 Pocas razas humanas han sido ms estudiadas -y discutidas acerca de
sus orgenes y clasificacin- que los ainu, cuya posicin taxonmica est
an por determinar con precisipn. Repartidos en pocas anteriores en todas
las islas del archipilago japons, habitaban la mayora de las islas de Nipn
(Hondo) u Honshu, Sajaln y las Kuriles. Hoy estn reducidos a la parte
septentrional de la isla de Yeso y a la meridional de la de Sajaln. Los
japoneses los fueron empujando progresivamente hacia su hbita,t actual a la
vez que tuvo lugar un mestizaje cada vez ms intenso. De los i 5 000 ainu
actuales, apenas el 3 % quedan sin mezclar y todo el resto est ms o menos
hibridado. Sin embargo, en el extremo meridional de la pennsula de Kam-
chatka, algunos grupos presentan todava caracteres de los ainu.
Los ainu tienen una piel blanco-morena como la badana y rica en gln-
dulas sudorparas, sin el matiz amarillento de los mongoloides sino, a veces,
incluso cobriza o aceitunada. Los valores de reflectancia obtenidos en la
estimacin de la pigmentacin cutnea de los ainu son un poco ms elevados
que los de japoneses del norte del pas, pero es imposible concluir nada sobre
la contribucin relativa de los factores genticos y mesolgicos en las dife-
rencias observadas (Harvey y Lord, 1978). Sin embargo, las discrepancias no
son mayores que las que corresponderan a dos poblaciones separadas por
ms de 7 de latitud y teniendo en cuenta la humedad y la temperatura
atmosfricas. El color de los ojos, que estn siempre muy separados, horizon-
tales, no oblicuos, es muchas veces oscuro, pero en la mayora de los casos
es castao claro e incluso de tono verdoso. El sistema piloso es muy abun-
dante en todo el cuerpo, pero en particular su densidad es muy grande en el
pecho, dorso y muslos; cabellos muy abundantes lisos u ondulados, de sec-
cin ovalada, y pilosidad facial larga y espesa. La frente es ancha y presenta
arcadas superciliares desarrolladas de forma que los ojos parecen hundidos
en sus rbitas. ~s pmulos son un poco prominentes, pero a pesar de ello
su facies es tpicamente europoide. La nariz es chata, corta y ancha, pero de
dorso generalmente recto. De baja estatura (1 ,58 m) y de crneo moderada-
mente dolicocfalo (7 6), el cuerpo de los ainu es robusto y rechoncho con
extremidades relativamente cortas. Se ha citado brida monglica en 12 % de
los varones y 7% de las mujeres. La boca es grande, con labios gruesos. No
hay prognatismo facial y es caracterstica la macrotia.
Los orgenes de esta raza no son bien conocidos. Se trata probablemente de
un grupo caucasoide aislado en medio de mongoloides, pero cuyas relaciones
con los blancos de Occidente son enigmticas. Algunos antroplogos distin-
guen dos tipos: uno de menor estatura y mesocfalo, con predominio de rasgos
mongoloides adquiridos por mestizaje, y otro ms alto, de tez ms claramente
caucasoide. Biasutti (1959) los relaciona con los australianos, invocando su
arcada supraorbitaria, la fuerte pilosidad y el hundimiento de los ojos, pero el
razonamiento no parece convin~nte por cuanto los australianos acusan serias
divergencias con respecto a los ainu; por ejemplo, el color de la piel de aquellos
es casi negro, la visera supraorbitaria mucho ms marcada, sus piernas son ms
largas y, como luego se ver, no existen concordancias en las frmulas serol-
gicas.
Por su parte, Giuffrida-Ruggeri los relacionaba con ios toda, basndose
648
en los caracteres comunes de piel blanca y abundante pilosidad. Ninguna de
estas dos tesis de los antroplogos italianos parece convincente.
Varios autores que han estudiado detenidamente los grupos sanguneos
de los ainu, han demostrado la heterogeneidad de sus frecuencias ABO.
Tienen ms grupo B (28%) que A (23% ), es decir, ms B pero menos A que
los japoneses. La frecuencia del gen m es aproximadamente 0,40, esto es, la
cifra ms baja de toda Asia. En este carcter los ainu coinciden con las
frecuencias encontradas entre los nativos de Australia, Nueva Guinea y
ciertas islas del Pacfico, pero, en cambio, en dichos nativos no hay prctica-
mente grupo S, mientras que la frecuencia de este antgeno es alta en los
ainu que, adems, se caracterizan por un 28% de cromosoma NS. En el
conjunto del sistema MNSs, los ainu se asemejan a los lapones.
Las frecuencias cromosmicas del sistema Rh son entre los ainu las que se
exponen en la tabla 31.1, y lo que destaca es la alta frecuencia del cromosoma
cDE, mientras que en conjunto las frecuencias no parecen muy distintas de las
de los japoneses salvo el Rh-. La frecuencia, sin embargo, de r" es muy ele-
vada.
Tambin son caractersticos los ainu por:
-34% de Le (a + ), que es la frecuencia ms elevada encontrada hasta
ahora en cualquier poblacin humana actual para el sistema Lewis;
-36,7% de no-secretores (sese), es decir, frecuencia parecida a la que se
encuentra en los negros, pero en los ainu una gran mayora de los
individuos sese son Le (a + );
-el sistema Duffy es semejante a los otros pueblos asiticos. Ausencia de
Kell y de Lutheran;
-frecuencia excepcionalmente baja (5 %) de no gustadores a la PTC.
No poseemos datos suficientes acerca de las frecuencias de protenas
plasmticas e isoenzimas de los ainu.
La tendencia actual es a considerarlos caucasoides, es decir, que hoy
prevalece la tesis del origen continental o siberiano de los ainu, y ello por las
siguientes razones: en cuanto a las lneas dermopapilares, los ainu presentan
ms presillas que torbellinos, lo mismo que la raza blanca, mientras que en
los mongoloides y australoides predominan estos sobre aquellas. La frecuen-
cia de cerumen de tipo slido es de 6 3 % , mientras que en los mongoloides
TABLA 31.1. Frecuencias de los
haplotipos Rh en la poblacin ainu
CDe (R) 0,56
e DE (Rz) 0,20
cdE (r") 0,20
ede (r) 0,04
1,00
649
predomina el cerumen de tipo desmenuzable. En cuanto a la denticin, los
incisivos de forma de pala (shovel-shaped) alcanzan una frecuencia del 30%,
pero son de forma moderada y no como los tpicos de los mongoloides. Los
molares superiores presentan excrecencias perliformes del esmalte a lo largo
del borde gingival externo con una frecuencia tambin del 30%; parece
como si este carcter, que se da con cierta frecuencia en esquimales, nrdi-
cos y maores de las islas Chatham cerca de Nueva Zelanda pero solo en el
3 % de los japoneses, fuera una adaptacin de tipo convergente que se hu-
biera transportado despus del Pleistoceno desde los U rales al valle del
Amur a todo lo largo de las lindes de los bosques siberianos. En una poca
muy lejana se admite la existencia en Siberia de una masa caucasoide indife-
renciada que habra sido paulatinamente dispersada por la expansin mon-
goloide. A partir de ese momento los ainu se habran instalado en el Japn
donde, procedentes de Corea, habran progresado de sur a norte. En conse-
cuencia, segn Vallois ( 19 51), los ainu, pueblo en va de completa desapari-
cin, constituiran la nica reliquia de una poblacin leucoderma arcaica
desaparecida hace mucho tiempo.
Los datos arqueolgicos, histricos y antropolgicos actuales permiten
remontar la historia de los ainu a unos 12 000 aos como mnimo.
El perodo Jomon es una fase de la prehistoria japonesa datada en
11 000 aos y que corresponde a un estado de "subneoltico" con cermica
pero agricultura muy poco desarrollada. Tras el perodo Jomon sucedi el de
Yayoi, marcado por la introduccin a partir de China de numerosos elemen-
tos culturales como la escritura, la metalurgia, el bronce, el hierro y el
cultivo del arroz. Los restos humanos correspondientes a estas dos pocas
presentan diferencias notables. Los crneos de Jomon presentan afinidades
con los ainu, mientras que los Yayoi son ms semejantes a los actuales
japoneses. Los hombres de Jomon seran los antepasados de los ainu y no de
los japoneses.
Turner ( 197 6) ha presentado recientemente datos que parecen apoyar tal
tesis, obtenidos por el estudio de la morfologa dentaria en japoneses actua-
les, ainu actuales, hombres de Jomon y chinos. Los principales caracteres
estudiados ~on la forma en pala de los incisivos, la presencia del tubrculo de
Carabelli, el dibujo de los surcos de la corona. Los dientes proporcionan
interesantes indicaciones para reconstruir lneas evolutivas humanas en la
medida precisamente en que presentan cierto "conservadurismo evolutivo" y
en cuanto quy su morfologa est determinada genticamente. La compara-
cin estadstica de las cuatro series indica semejanzas significativas entre los
chinos y los japoneses modernos por una parte, y entre los ainu y los
hombres de Jomon por otra. La interpretacin que se da es que los japoneses
actuales son descendientes de inmigrantes procedentes de China en el pe-
rodo Yayoi, mientras que los ainu descienden directamente de los hombres
de Jomon (Buffetaut, 1976).
Una dificultad para esta tesis es que habra hecho falta un nmero muy
grande de inmigrantes chinos para provocar un cambio semejante en los
caracteres fsicos de la poblacin en el perodo Yayoi en que la navegacin
estaba an poco desarrollada. Sin embargo, las crnicas chinas hablan de
650
Chinos
""'------ Tailandeses
" " ' - - - - Japoneses
..__ _ _ _ _ _ _ _ Malayos
. . . - - - - - - - - - - - - Melanesios
. . - - - - - - Micronesios
..__ _ _ _ _ _ _ _ _ _ Australianos
-------11 ....---- Nordamerindios
" " ' - - - - - - - - - Sudamerindios
..----Ingleses
Alemanes
..__ _ _ _ _ _ Hindes
11----------------- Bantes
FIG. 31.2. rbol filogentico de 17 poblaciones basado en datos de 13loci polimrficos
(segn Bowles, 1977)
viajes martimos muy importantes constituidos por miles de participantes.
Las diferencias observables entre las denticiones del grupo chino estu-
diado y las de los hombres de Jomon, que datan ambas de unos 3000 aos,
indicaran que la poblacin insular qued aislada genticamente del conti-
nente durante un largo perodo que dur 6000 a 9000 aos, comenzando
hace 12 000 o 9000 aos B. P. Hacia esta poca tuvo lugar un suceso
geolgico importante: la sumersin de la plataforma continental entre el
archipilago japons y el continente asitico, que separ las poblaciones
situadas a uno y otro lado del mar del Japn. Segn Turner ( 197 6), los
chinos Shang y los hombres de Jomon muestran an en sus caracteres
dentarios bastantes rasgos comunes para poder concluir que ambas pobla-
ciones derivan de un mismo origen protomongoloide del Asia oriental. Las
denticiones de los ainu y de sus antepasados Jomon no apoyan la teora del
origen caucasoide de tales poblaciones. Ello se opone a la teora clsica
segn la cual poblaciones blancas en estado primitivo habran ocupado toda
la Europa septentrional, pero, escindidas por poblaciones mongoloides, ha-
bran dado lugar en Occidente a las razas europeas y en oriente, constitu-
yendo un grupo aislado, a los ainu, que seran sus representantes actuales
651
casi en vsperas de extincin. Coon (1965) acepta esta hiptesis y la sostiene
con argumentos a base del cerumen y de los dermatoglifos.
Por otra parte, los crneos humanos de los yacimientos chinos de Tse-
yang y de la cueva superior de Chu-ku-tien han sido interpretados como
protomongoloides o como semejantes a los hombres de Cro-Magnon eu-
ropeos.
Queda, por lo tanto, replanteada la discusin sobre la posicin racial de los
ainu como protomongoloides y no como caucasoides. Algunas genealogas re-
cientes, sin embargo, parecen situarlos ms prximos a los mongoloides que a TIBETANOS
los caucasoides (fig. 31.2). PAHARI
Delhi

g) Los mongoloides en la India

B 1HA R 1
El mosaico racial del subcontinente hind es increblemente complicado. ly/
~
La participacin en l de los mongoloides se reduce a la regin septentrional <)
y nororiental del pas, sobre todo en Nepal, Sikkim y Butn. Estos pueblos RAJASTANI /
mongoloides se pueden dividir, segn Coon (1965), en dos grandes grupos:
Bothia y Hill. Los primeros son tibetanos y, a veces, reciben el nombre de
Sherpas o Butaneses. Viven siempre a altitudes superiores a los 1500 m
(lmite del paludismo) y presentan una notable adaptacin a la vida en dichas
alturas; su variabilidad morfolgica es muy amplia, pero ofrecen los rasgos
generales del tronco racial mongoloide. Los Hill se localizan en Bengala,
norte de Bangladesh, Assam y la frontera birmana. De cualquier manera,
todas estas poblaciones, en grado mayor o menor, se disponen clinalmente,
gradativamente formando una transicin ms o menos continua, aunque
con mucha mezcla, entre los caucasoides del sur y los mongoloides septen-
trionales. En la Birmania occidental existen grupos, como los naga, d un
extrao parecido a los amerindios tanto en la pigmentacin de la piel como CHENCHU
en ciertos rasgos faciales muy raros en los mongoloides; por ejemplo, las
narices altas y de perfil convexo.
La variabilidad gentica de las poblaciones hindes es asimismo extraordi-
naria y, hasta ahora, ha resistido como la morfologa a un anlisis preciso de sus
componentes en las diversas poblaciones de la India (fig. 31.3). El estudio de la
diferenciacin gentica entre dichas poblaciones se ve complicado, adems,
por la subdivisin en grupos endgamos consistentes en numerosas castas, len-
g!JaS, religiones y tribus. Utilizando 29 loci polimrficos (8 protenas plasmti-
cas y 21 isoenzimas), en varias poblaciones (punjabis, maratis, gujeratis, ben-
galis, etc.), se lleg a la conclusin (Roychoudhury, 1977) de que la variacin
intrapoblacin era mayor que la variacin allica entre las poblaciones. La
heterogeneidad de una poblacin se mide o por la proporcin de loci polimrfi-
cos o por el promedio de heterozigosis por locus. En la tabla 31.2 figuran las
distancias genticas entre los tres principales grupos raciales y los hindes. Tras
las correcciones necesarias para las migraciones gnicas, se observ que la dis- Fm. 31.3. Localizacin de algunas poblaciones representativas del mosaico racial
tancia gentica entre hindes y mongoloides es la mnima, y entre negroides y de la India
caucasoides, la mxima. De la matriz de distancias genticas se obtuvo el rbol
filogentico siguiente:

652 653
 REFERENCIAS

N e H M
donde N, C, H, M simbolizan respectivamente los negroides, caucasoides,
hindes y mongoloides. Las longitudes de cada rama desde los puntos de
divergencia son proporcionales a las diferencias absolutas en codones/locus
entre las poblaciones, de forma que segn este rbol los ltimos grupos en
sufrir divergencia fueron los hindes y los mongoloides.
En cuanto a los andamaneses (Cappieri, i 974), estn morfolgica y gen-
ticamente relacionados con los indonesios. Su origen es probablemente ma-
layo y comparten varios caracteres con los semang y senoi. Su aspecto
"infantil", su corta estatura, la esteatopigia, etc., se pueden explicar, como en
el caso de otras poblaciones pigmoides, por una adaptacin ambiental (para-
lelismo).
TABLA 31.2. Distancias genticas entre caucasoides, negroides, mongoloides e hindes
basadas en frecuencias allicas de 29 loci polimrficos
(Las cifras en la diagonal representan la heterozigosis promedio/locus, y las cifras entre
parntesis, las distancias corregidas para migracin gnica) (segn Roychoudhury, 1977)
ALEXEEV, V. P. 1973: "Craniological material from New Guinea, Indonesia and the
Malayan.peninsula", en Anthropologie, XI /3: 201-248.
BIASUTII. R. 1959: Le razze e i popoli del/a Terra, vol. 2, parte tercera: "Asia",
303-650.
BowLES, G. T. 1977: The people of Asia, parte VI, "The biological assessmeht",
291-378.
BUFFETAUT. E. 1976: "L'origine des Ainous: un problme anthropologique obscur",
en La Recherche, 73: 1085-1087.
CAPPIERI. M. 1974: The Andamanese. Cultural elements. Elements of demogenetics,
physical Anthropology and Raciology, 93 pp.
CooN. C. S. 1965: The living races of Man. Las razas humanas actuales, 555 pp.
HADDON, A. C. 1929: The races of Man and their distribution, 184 pp.
HARVEY, R. G., y J. M. LoRD. 1978: "Skin colour ofthe Ainu ofHidaka, Hokkaido,
Northern Japan," en Ann. Hum. Biol., 5/5: 459-467.
MARQUER. P. 1967: Morphologie des races humaines. 22 pp.
MOURANT. A. E., A. C. KOPE y K. DOMANIEW-SKA-SOBCZAK. 1976: The distribution
ofthe human blood groups_ and other polymorphisms.
NESTURJ. M. F. 1976: Las razas humanas, 131 pp.
ROYCHOUDHURY. A. K. 1977: "Gene diversity in lndian populations", en Hum.
Genet., 40: 99-106.
SCHWIDETZKY.I. 1974: Grundlagen der Rassensystematik, "Asien", 106-128.
SLOAN, A. W., y M. MASALI. 1978: "Anthropometry of Sherpa men," en Ann. Hum.
Bio/., 5/5: 453-458.
TURNER, C. G. 1976: "Dental evidence on the origins ofthe Ainu and Japanese", en
Science, 193:911-913.
VALLOIS. H.- V. 1951: Les races humaines, 126 pp.

Poblacin Caucasoides Negroides Mongoloides Hindes

Caucasoides O, 125 0,036

Negroides 0,01 o 0,004 0,098 0,027

(0,013)

Mongoloides 0,008 0,004 0,007 0,003 0,089 0,028:

(0,008) (0,008)

Hindes 0,007 0,004 0,009 0,004. 0,004 0,002: 0,004 0,032.

(0,007) (0,011) (0,004)

654 655

CAPTULO XXXII
El tronco racial negroide
I. DIAGNOSIS
. El tronco racial negroide constituye el denominado grupo melanodermo
de la escuela francesa, quien incluye en l dos razas asiticas -la mela-
nohind o indomelnida y los negritos- as como una de Oceana, la mela-
nsida. Las poblaciones aqu comprendidas bajo el nombre de negroides,
exclusivamente africanas, presentan varios rasgos antropolgicos muy ca-
ractersticos.
De todos ellos el ms conspicuo es la pigmentacin de la piel, siempre muy
oscura, aunque puede variar desde un color negro de bano (por ejemplo, en
los uolof del Senegal y en los dinka, que son unos niltidos del Sudn) hasta el
castao relativamente claro de algunas poblaciones surafricanas. Esta amplia
gama de tonalidades se distribuye no en forma de gradiente sino a la manera de
un mosaico en toda el frica negra, lo que reflejara la gran movilidad de las
poblaciones que la habitan. Todava no se han efectuado abundantes determi-
naciones de la pigmentacin de la piel mediante reflectometra en ellas, por lo
que resulta prematura cualquier conclusin acerca de su significado adaptativo.
El iris ocular es casi constantemente negro, lo mismo que la pigmentacin del
cabello.
La estatura de los negroides es, en general, elevada, con un promedio
global de 165 cm o. ms, si bien tambin este carcter se distribuye en
mosaico. A pesar de ello, algunos antroplogos distinguen un gradiente ms
o menos regular desde un mximo estatura! en el Alto Nilo y en el lago
Chad (niltidos y sara, respectivamente) a un mnimo en el Gabn y en
Zaire. La hiptesis de una relacin entre la estatura de los negroides y el
medio ambiente africano, en el sentido de tallas ms elevadas en las sabanas
y ms bajas en el bosque ecuatoriaL no est satisfactoriamente compro-
bada. Aparte de los pigmeos y khoisnidos, no abundan las estaturas muy
reducidas.
Un gradiente paralelo se observa en el ndice ceflico al parecer de ciertos
autores, con poblaciones muy dolicocfalas en el Alto Nilo y tendencia a la
mesocefalia hacia el suroeste, muy marcada en la regin del bosque ecuatorial.
656
Sin embargo, los citados sara constituyen un ncleo de mesocfalos y; aunque
ello sea excepcional, en algunos de sus grupos se dan valores de I. C. > 83.
Carcter general de todos los negroides es un ndice nasal promedio > 85,
esto es, camerrinia. Los casos de mesorrinia de la regin de Wadai (entre Chad
y Sudn) y de los buduma de la provincia de Bornu, en el Noreste de Nigeria,
se podran explicar por mestizaje, respectivamente, con los tibu y con los tua-
reg. En el extremo opuesto, se han citado valores de I. N. promedio de 114 (en
los ashanti de Ghana) y de 102 en los sokoto de la provincia de Baguirmi
(Chad), o sea, narices tan hipercamerrinas como en la mayora de los pigmeos.
La pi/osidad en los negroides es muy escasa; el cuerpo es casi lampio y
la barba siempre muy poco poblada. El cabello, siempre negro, es muy corto
y rizado, fuertemente espiralizado y de implantacin "en sable", siendo su
seccin ovalada. Son excepcionales la calvicie y la canicie. El cabello de los
khoisnidos es sumamente caracterstico, y sus tufos ("en granos de pi-
mienta") dejan libres amplias zonas del cuero cabelludo.
Algunos rasgos faciales son tpicos en los negroides: el prognatismo,
siempre presente con intensidad mayor o menor; los labios, muy gruesos y
de mucosa evertida; el pabelln auditivo externo, pequeo y con lbulo
adherido.
Merecen destacarse tambin sus proporciones corporales. En general, la
estructura de los negros tiende hacia la leptosomia. La amplia anchura bia-
cromial (espaldas anchas) con respecto a la bicrestal (caderas estrechas) con-
fiere al tronco un perfil trapezoidal. El ensanchamiento transversal del trax
y su aplanamiento anteroposterior se traducen en el esqueleto por una mar-
cada curvatura de las costillas. La pelvis femenina suele ser muy estrecha. La
leptosomia general es menos frecuente en las zonas boscosas que en las
llanuras abiertas. La corpulencia no es grande; el ndice de Rohrer (peso en
gramos dividido por el cubo de la estatura en centmetros) da valores bajos.
El tronco es relativamente corto, y las extremidades, sobre todo las inferio-
res, largas. Los ndices braquial y crural son elevados, lo que significa que
los segmentos distales de ambos miembros estn alargados en relacin a los
proximales. La pantorrilla est poco musculada, en particular en los negroi-
des. de las sabanas, pero es ms gruesa en los de las regiones boscosas. El pie
es ms bien aplanado y presenta un taln prominente. La adiposidad es
escasa, con la excepcin de la esteatopigia y esteatomera de las mujeres
bosquimanas y hotentotas, que se describen ms adelante.
Algunos rasgos fisiolgicos difieren marcadamente de los que presentan
los caucasoides y mongoloides. As, el metabolismo basal de los negroides da
valores ms bajos que en aquellos, probablemente a causa de los distintos
factores climticos. La termorregulacin parece muy eficaz, gracias a sus
numerosas glndulas sudorparas de rica vascularizacin, as como a su baja
relacin entre peso y superficie corporal. La presin sistlica es inferior a la
de los caucasoides, lo mismo que la frecuencia de pulsaciones. Por la citada
capacidad torcica, reducida por aplanamiento, su capacidad vital viene a ser
1O% menor que en los caucasoides, mientras que la frecuencia respiratoria
est aumentada a unas veinte respiraciones por minuto. Algo disminuida
est asimismo la actividad corticosuprarrenal, lo que modifica el equilibrio
657
bioqumico del plasma sanguneo elevando el nivel en sangre de Cl, Na Y K.
En cuanto a la patologia racial, cabe destacar la rareza y benignidad de
las afecciones cutneas. Esto se suele relacionar con el grosor de la epidermis
y de la dermis, con la actividad protectora de la secrecin de las glndulas
sebceas y con el alto poder cicatrizador de su tejido conectivo, esto ltimo
bien observable en el caso de heridas y escarificaciones de significado tribal.
La menor sensibilidad de la piel a las infecciones, al cncer cutneo, a la
escarlatina, a la forunculosis y a las formas drmicas de la sfilis son bien
conocidas. El apndice est abundantemente vascularizado, es unos 2-3 cm
ms largo que en los caucasoides y es pobre en tejido linfoide, lo que explica-
ra la baja frecuencia de apendicitis en los negros. En cambio, los sarcomas
seos, el cncer de cuello uterino y las enfermedades broncopulmonares
(recurdese la reducida capacidad torcica), sobre todo la tuberculosis, estn
aumentadas. Se ha citado una localizacin heptica preferente del cncer. La
incidencia de enfermedades cardiovasculares es francamente menor en los
negroides africanos que en los norteamericanos. Parece existir una marcada
resistencia al tracoma. La amigdalitis, quiz por las mismas razones que la
aoendicitis no es frecuente Abundan en muchas poblaciones las hernias
u.mbilicale~ e inguinales. Y a se ha comentado la existencia en el frica negra
de las hemoglobinopatas S y C, en el captulo correspondiente.
Tres caracteres bioqumicos pueden recordarse como tpicos del tronco
racial negroide. Se sabe' desde hace tiempo (Millot, 19 52) que la glucemia
alcanza en los negroides valores ms bajos (0,8 %o) no slo que en los hindes
(1 ,2%o), sino tambin que en los caucasoides (1 ,O%o), pero ello no se acompaa
de los sntomas de hipoglucemia. No se sabe hasta qu punto tales diferen-
cias tienen una etiologa de tipo racial o predominantemente ambiental,
porque algunos autores encuentran diferencias en la glucemia segn el rgi-
men alimenticio. Por ejemplo, en los mosis del Alto Volta la glucemia puede
pasar de 0,88%o en las pocas de sequa o en la estacin seca a 0,93%o en
momentos de alimentacin adecuada.
La elevada cupremia de los negroides se conoce tambin desde hace unos
treinta aos (Leschi, 1946). En comparacin con la de los caucasoides (0, 100
miligramos de Cu/ 100 cm 3 de sangre), la de los negroides est fuertemente
elevada (0, 150 mg de Cu/ 100 cm 3 de sangre). Diversos estudios pusieron de
manifiesto que la cupremia se eleva en los caucasoides durante la gestacin Y
bronceamiento de la piel, de donde se dedujo una accin cataltica del cobre
en la melanognesis. Nada hay de extrao, entonces, que la cupremia au-
mente en los negroides.
El nivel de Ca en sangre de los caucasoides es, en promedio, de unos
11 mg/ 100 cm 3 de sangre, mientras que en los negroides desciende a unos
7 mg/ 100 cm 3 de sangre. No hay an una explicacin satisfactoria para esta
hipocalcemia; quiz intervenga el tipo de alimentacin y el clima, pero con
ambas condiciones constantes (por ejemplo, los caucasoides y negros en los
Estados Unidos), la diferencia en la calcemia persiste, atribuyndose a la
relacin con pigmentacin de la piel y produccin de vitamina D. Los
negroides presentan una clara capacidad en la formacin de tejido. fibro-
so, que contribuye a la citada facilidad de cicatrizacin. Ahora bien, lo
658
paradjico es que dicho tejido presenta un elevado contenido. en
Ca, siendo por lo regular este elemento muy escaso en la alimentacin de
la mayor parte de sus poblaciones. A pesar de ello no presentan la sintoma-
tologa de carencia clcica ni tampoco dificultades en la consolidacin de las
fracturas. Es posible que la insolacin permita una mejor asimilacin del
escaso contenido en Ca de sus alimentos. Siempre resulta difcil en estos
casos determinar qu proporcin de causas se debe a factores genticos y
qu proporcin a la variabilidad ambiental.
La aludida hipofuncin corticosuprarrenal es la responsable tambin de
que los negroides excreten en la orina una tasa diaria baja de 17 -cetosteroi-
des: de 8 a 1O mg, en el varn adulto, comparada con los 15 mg del varn
caucasoide.
En trminos muy generales, los dermatoglifos de los negroides se carac-
terizan por una frecuencia, en las huellas dactilares, de 4-7% de arcos,
60-70% de presillas y 20-30% de torbellinos.
La frecuencia del alelo Hp 1 en los negroides es ms elevada que en los
caucasoides. Solo se exceptan de esta regla los etipidos y los khoisnidos.
No obstante, hay que sealar que los negroides africanos tienen frecuencias
apreciables del fenotipo Hp (2-1) mod en que desaparecen las bandas ms
lentas y se concentran las ms rpidas; este fenotipo puede resultar difcil de
distinguir del comn Hp (2-1 ). La mayora de los africanos presentan este
ltimo con un valor promedio de 6 % , dando valores muy altos los senegale-
ses y liberianos ( 1O%) y muy bajos los khoisnidos y etipidos ( 1 % ). Suele
tambin ser comn el fenotipo Hp O (ahaptoglobinemia), que debiera deno~
minarse hipohaptoglobinemia, pues no hay carencia total de haptoglobina en
l; en efecto, con tcnicas de ultrafiltracin que concentran la haF>toglobina,
muchas personas aparentem~nte ahaptoglobinmicas resultan pertenecer en
realidad a alguno de los fenotipos Hp. Entre bosquimanos y hotentotes hay
una prctica carencia de Hp O, pero en Uganda, Zaire y Gambia (negroides
tpicos) Hp O sobrepasa 30%: 32% en un grupo de pigmeos, 41% en otro
grupo de Gambia. Es preciso tener en cuenta que un bajo contenido srico
de haptoglobina se puede deber a factores ambientales, como el paludismo
endmico. Las sangres Hp O hemolizadas se pueden confundir con el feno-
tipo Hp 0-0, lo cual puede falsear, elevndola, la frecuencia de Hp 1
Otros polimorfismos bioqumicos dignos de sealar en las poblaciones ne-
groides son los siguientes. De los tres alelos principales del gen de la fosfatasa
cida ~riirocitaria, el orden aproximado de frecuencias es: pb > pr > pe, El
alelo pe, que es muy raro en las restantes razas humanas; alcanza en los cfri-
dos una frecuencia de 0,1, y en los bosquimanos, 0,25.
Alelos muy poco frecuentes en los negroides son: el AK2 de adenilatoqui-
nasa (salvo en khoisnidos, donde vale 0,6), el Gm (2), el ADA 2 de la adeno-
sindesaminasa. En cambio, preponderan con respecto a otras razas: PGDc de
la 6-fosfogluconatodeshidrogenasa (sobre todo en etipidos), la variante
GdA- de la G-6-PD y el alelo T.fD (variante lenta de transferrina), ms fre-
cuente que el T.fB (variante fapida).
La mayora de las poblaciones negroides de frica presenta un considerable
nmero de marcadores de grupos sanguneos que permite asimismo diferen-
659
darlas en varios grupos raciales. Es posible que este fenmeno se deba al largo
y casi completo aislamiento, a que han estado sometidas muchas de ellas. Para
varios de los grupos sanguneos eritrocitarios (sistemas ABO, MNSs, P, Rh) se
conoce con detalle la distribucin. Otros son casi exclusivos del tronco racial
negroide. Por ejemplo, el haplotipo cDe (Ro) presenta en el frica negra un
valor global> 0,5, mientras que en los grupos mestizados ese valor disminuye.
Otros marcadores exclusivos, o casi exclusivos, son: el alelo V (del sistema
Rh), el SU (un alelo amorfo del sistema MNSs), el Fy (otro alelo amorfo o
silente, del sistema Duffy), los grupos Henshaw (ahora incluidos en el sistema
Tuareg
FIG. 32.1. Algunas poblaciones y grupos raciales en frica. La lnea continua indica la
posible mxima extensin de los khoisnidos en el pasado. Las lneas de trazos delimtan
las regiones geogrficas del Sabara y Sudn. La lnea de trazos dobles marca la extensin
de los etipidos
660
MNSs) y el antiguo sistema Jsa-1sb (Sutter), ahora incorporado al Kell. Los
subgrupos o variantes dbiles de A denominados Aint y A bant slo se han
citado en poblacin de raza negroide.
Considerada el frica negra en general, las frecuencias de O son altas,
mientras que p y q oscilan entre 0,1 y 0,2; hay, por lo tanto, menos personas
de grupo A que en los caucasoides, y el valor de B est comprendido entre el
de estos y el de los mongoloides. A 2 es un subgrupo tan frecuente en los
negroides como en Europa. La frecuencia de M suele ser < 0,5 y S es
menor que en caucasoides. Con la excepcin de los khoisnidos, el alelo P 1
es abundante. En cambio, K es escaso, y tambin Lua. En el sistema Kidd,
Jka presenta valores. altos, _pero su distribucin no se conoce con detalle. Ms
de 90% de los negroides de frica son FyFy. En cuanto al citado haplotipo
cDe, se da con valores superiores a 8 5 % en cfridos y pigmeos, lo cual
resulta remarcablemente distinto del valor 2% promedio de los caucasoi-
des. Es evidentemente comn la variante Du, que se presenta en el haplotipo
cDue.
Hay que indicar, fin.almente, la elevada frecuencia de secretores ABH entre
los bosquimanos. En conjunto, pues, el tronco racial negroide queda tan
claramente diagnosticado a nivel de los marcadores genticos ms usuales
como al de los caracteres somatolgicos y antropomtricos.
II. SISTEMTICA
Hace ya 300 aos (Bernier, 1684) que se distinguen, racialmente, un fri-
c~a "blanca", poblada por caucasoides, al norte del desierto del Sabara, y un
Africa "negra" cuya zona suroccidental est habitada por bosquimanos y
hotentotes y el resto del continente por los diversos tipos de '"negros". Dejando
aparte las discusiones, ms bien acadmicas, acerca de las razones para crear
divisiones ms minuciosas en los grupos raciales del frica "negra", se puede
establecer un cuadro comparativo de las cinco sistemticas ms aceptadas ac-
tualmente para las poblaciones melanodermas africanas. Se puede observar en
l la coincidencia general, incluso en denominaciones, con variaciones en la
terminologa de "razas" y de "subrazas". La escuela francesa rene las cuatro
"subrazas" sudanesa, congolesa, niltica y zambeziana o surafricana en la raza
melanoafricana, que incluye --como antes se indic-- junto con los melano-
dermos de Asia y de Oceana bajo la denominacin comn de grupo melano-
dermo. De hecho, los melanoafricanos son bastante homogneos racialmente.
si se exceptan los pigmenos y khoisnidos (v. fig. 32.1).
La equivalencia de nomenclatura racial para los negroides en cinco sistem-
ticas sera la que se expone en la tabla 32.1.
Desde luego, las dificultades taxonmicas de los grupos negroides africanos
pueden ser considerables. Aparte de la gran variedad climtica y ambiental del
continente, y de las corrientes migratorias que han producido desplazamientos
muy intensos de poblacin hasta tiempos recientes (figura 32.2), las diferencias
antropomtricas y serolgicas entre ciertos grupos pueden ser poco marcadas.
Por otro lado, la amplitud de variacin interindividual dentro de un mismo
661
 TABLA 32.1. Clasificacin de los grupos negroides africanos

E. van L. Oschinsky R. Biasutti B. Lundman H. V. Vallois,

Eickstedt (1954) (1959) (1967) P. Marquer,
(1952) J.-L. Heim
(1951. 67, 72)

Sudnidos Sudanomorfos Raza sudanesa Sudnidos Su braza suda-

nesa
Paleongridos Congomorfos Raza selvtica Hylongridos Su braza congo-
lesa
Niltidos Nilotomorfos Raza niltica Nlidos Subraia niltica
Cfridos Bantumorfos Raza cafre Cfridos Su braza zambe-
ziana
Etipidos Hamitomorfos Raza etipica Grupo meta-
m rfico Raza etipica
Bamb ti dos Bambutomorfos Raza pgmida Bambtidos Raza negrtida
Khoisnidos Raza bosqui-
mana Snidos Raza khoisan

grupo es a veces muy intensa, como en los etipidos o en los cfridos. Adems,
ciertos grupos son de localizacin incierta por su nomadismo o trashumancia en
funcin de su gnero de vida. Otras veces las observaciones se han basado en
un nmero insuficiente de personas o los datos no han sido aleatorios sino que
se seleccionaron, como en las tropas indgenas de la poca colonial. Son tam-
bin difciles de determinar con alguna precisin los grados de mestizaje. Por
todo ello resulta ms notable la coincidencia de las clasificaciones en los auto-
res acabados de citar, aunque sean ms o menos arbitrarias. Como dificultad
suplementaria se puede citar la presencia de ciertos caracteres, impropios esta-
dsticamente del tronco racial negroide; por ejemplo, el que Biasutti llama ojo
seudomongoloide de algunas poblaciones surafricanas y del Alto Nilo y, sobre
todo, en los khoisnidos, que se comenta ms adelante. Otra dificultad adicio-
nal ha sido la confusin con trminos lingsticos. As, se ha hablado de una
FIG. 32.2. Movimientos de poblaciones en la historia racial de frica
raza hamita, los sudnidos y guineanos hablan lenguas de la familia sudanesa,
se ha confundido raza y lengua bant, etc.

l. Sudnidos. De media estatura y piel muy oscura, presentan una
estructura corporal longilnea con extremidades inferiores largas. La dolico-
cefalia es moderada con tendencia a mesocefalia en las regiones ms orienta-
les de su zona de distribucin. Por ejemplo, en los senegaleses la dolicocefa-
lia es mxima; los hausa del Sudn central tienden a mesocfalos, y en los
sara, al este del lago Chad, se da una braquicefalia moderada.
Las poblaciones de la regin sudanesa presentan una enorme diversidad
de matices antropolgicos y una gran variabilidad sociocultural. Por ejem-
plo, el grado de espiralizacin del cabello o el de eversin de la mucosa bucal
pueden variar de manera considerable. Algunos especialistas distinguen en-
tre los sudnidos tres grupos: eldel Senegal (uolof, serer, tuculor, mandinga,
etctera), el del Alto Volta (tribus shongai, mosi, entre otras) y el del Chad
(sara, buduma, kanembu-, entre los mejor conocidos antropolgicamente).
2. Guineanos. Se extienden por la zona costera desde Guinea hasta el
Camern. Su estatura es ms baja, en promedio, que en los anteriores y la
pigmentacin de la piel algo menos oscura. Su robustez resulta mayor, sus
extremidades inferiores ms cortas y su trax ms ensanchado. El ndice
ceflico oscila entre dolicocefalia moderada y ligera mesocefalia. La nariz es
ms ancha y el prognatismo menos acusado. De todas formas, entre sudni-
dos y guineanos la variabilidad en los rasgos antropolgicos puede ser tan
pequea que resultan difciles de distinguir. Quiz la tendencia braquimorfa

662 663
de los segundos obedezca a su adaptacin a un medio ms boscoso y h-
medo que el ocupado por los primeros.
3. Congo/eses. Se localizan preferentemente en la regin de los bosques
ecuatoriales, desde el Camern meridional hasta Angola. Su estatura es menor
que la de los grupos anteriores y su robustez mayor, acompaada de miembros
cortos y musculados, incluso en las pantorrillas, lo que no es frecuente en los
negroides. El ndice ceflico oscila entre dolico- y mesocefalia. La pigmenta-
cin de la piel es de color castao muy oscuro. Pilosidad corporal un poco ms
abundante que en guineanos y sudnidos. Entre los caracteres faciales hay que
sealar una cara ms bien euriprosopa con pmulos bien marcados, la fuerte
camerrinia y una boca grande con labios muy evertidos. Prognatismo acen-
tuado.
Su variabilidad es tambin muy grande. As, en los grupos del Zaire
septentrional la estatura promedio desciende a 160 cm y en otros grupos se
ha citado incluso braquicefalia. En conjunto, la morfologa de los congoleses
es ms bien braquimorfa.
En la Guinea Ecuatorial (antigua Guinea Espaola), una buena parte de la
poblacin es de raza congolesa, con minora de guineanos y alguna mezcla con
pigmeos, a nivel accidentfll. La mayora de los habitantes pertenece al grupo
fang. Entre ellos, los bujdba se caracterizan por mesosc;>mia, dolicocefalia, me-
soprosopia y camerrinia (solo 27% son mesorrinos, pero hay 12% de hiperca-
merrinos). Son fuertemente endgamos, con ms del80% de los cruzamientos
de tipo intratribal (Veciana, 1957).
4. Cfridos. Constituyen la subraza surafricana o zambeziana de los
antroplogos franceses. Su ncleo ms caracterstico se localiza, en efecto, al
sur del ro Zambeze, pero en realidad se extienden hasta la regin de los
grandes lagos. Lingsticamente son los bantes orientales y meridionales.
Al sur del Zambeze forman una poblacin de ms de veinte millones de
personas con una gran heterogeneidad fsica en los grupos perifricos, mesti-
zados con congoleses, bosquimanos, niltidos y caucasoides.
La pigmentacin de la piel puede oscilar entre el color achocolatado ms
o menos oscuro de la mayora al castaoamarillento de los tswana (rama
occidental de los sotho) debido a su hibridacin con los hotentotes o al
complemento negro de los swazi (el medio milln de habitantes de Nguane).
La estatura es media o alta y la cabeza claramente dolicoide. En los caracte-
res faciales se reflejan bien las mezclas de este grupo a travs de su historia.
Por ejemplo, los herero de Angola y los citados tswana delatan su mezcla
con khoisnidos, mientras que en algunos grupos zules persisten influen-
cias etipidas; en cambio, en los ambo, que viven al norte de los herero Y
que no estn mezclados, aparecen claramente manifiestos los rasgos de
carcter cfrido.
De acuerdo con Seligman, este grupo sudzambeziano se podra dividir en
septentrionales (como los shona), orientales (por ejemplo, los zules), los cen-
trales (sotho y tswana) y los occidentales (herero y ambo, entre otros). Al norte
de Zambeze los cfridos son denominados bantes nororientales por los etnlo-
664
TABLA 32.2. Algunos datos mtricos
comparativos de tutsi y hutu
Grupo Tutsi Hu tu
Nmero 214 179
Estatura 175,6- 176,2 166,8- 168,0
l. C. 73,2- 74,3 74,1 - 75,0
l. N. 84,1 - 85,0 98,5- 99,0
gos. Es un grupo muy complejo que permite distinguir, al menos, dos subgru-
pos. El primero de ellos muestra una clara influencia etipida (por ejemplo, los
tutsi); presenta estaturas bastante elevadas, con un valor medio en algunos
grupos (180 cm) de los ms altos encontrados en poblaciones africanas; son
leptosomos con pigmentacin de la piel menos oscura que en otros negros y un
prognatismo no demasiado intenso; en cambio, el cabello es siempre negro,
corto y densamente espiralizado. El segundo subgrupo (por ejemplo, los hutu)
presenta un tipo cfrido tpico. Los tutsi y los hutu coexisten en Ruanda y
Burundi, y las diferencias aludidas se observan en las datos de la tabla 32.2, y
son sobre todo marcadas a nivel estatura! y nasal. Las poblaciones de cfridos
nororientales se clasifican geogrficamente en interlacustres (como los ya cita-
dos grupos de Ruanda y Burundi), septentrionales (por ejemplo, los kikuyu
de Kenia), los costeros (por ejemplo, los swahili) y los del interior (yao,
bemba, etc.).
5. Niltidos. Las poblaciones de niltidos practican la caza y la agri-
cultura como actividades subsidiarias o secundarias porque su principal
forma de vida es la ganadera, en particular de ganado vacuno que conducen
de las dehesas de verano a las de invierno; as pues, no son tpicamente
pastores nmadas, pero practican una trashumancia caracterstica. Constitu-
yen una verdadera nacin, y en la familia real que la rige se practican los
cruzamientos entre hermanos. Habitan las regiones del Alto Nilo y de Bahr-
el-Ghazal, en las provincias meridionales de la Repblica del Sudn. En total
existe un milln de niltidos, de los cuales un cuarto son nuer, unos cien mil
son shilluk, y el resto, dinka. Los shilluk estn mestizados con sus vecinos
nuba (sudnidos orientales). Menos tpicos, pero tambin considerados nil-
tidos en sentido amplio, seran los turkana, lotuko y acholi, en la frontera de
Sudn con Uganda y Kenia.
La estatura de los niltidos es muy elevada, una de las ms altas del
mundo. Oscila entre 178 y 182 cm de promedio en varios grupos e indivi-
dualmente se alcanzan con suma frecuencia valores superiores. Las extremi-
dades, en particular las inferiores, estn alargadsimas y ello les confiere una
caracterstica longilineidad somtica y explica su gran velocidad de marcha
(7 /8 km/h). El bajo ndice ceflico (72 en promedio) constituye uno de los
focos de la dolicocefalia africana, gracias a un fuerte alargamiento craneal (el
665
otro foco lo constituyen los kanembu del lago Chad). La pigmentacin es
sumamente oscura y el cabello fuertemente crespo.
Facialmente, los rasgos de los niltidos recuerdan vagamente a los de los
caucasoides, pues .la nariz es ancha pero no aplastada, y los labios, aunque
grues0s en general, pueden afinarse. Adems, el prognatismo nunca es mar-
cado. Por lo regular son leptoprosopos. Esta variabilidad de tendencia cauca-
soide indujo a Seligman a proponer el trmino negroiae en vez de negro al
tratar de los niltidos.
Sus dermatoglifos, segn Rife (1952), se caracterizan por la escasez de
torbellinos en comparacin con los grupos raciales perifricos y por las
abundantes presillas; los arcos tienen ms o menos las mismas frecuencias
que en las poblaciones circundantes. En todo caso, no parece existir hetero-
geneidad para este carcter en el interior de la raza niltica.
Tambin son homogneos sus grupos sanguneos, en los que llama la
atencin el alto valor del haplotipo cDe ( > 0,8). El resto de los grupos no
parece apoyar la idea de un mestizaje muy intenso con los etipidos. Los
niltidos seran negros pero con notable variabilidad en sus rasgos.
Algunos antroplogos opinan que los restos encontrados en el distnto de
Elmenteita, en Kenia, y que se han datado de un perodo equivalente al Cap-
siense superior, podran ser los representantes prehistricos de los niltidos; se
trata de cinco esqueletos de estatura muy elevada, ultradolicocfalos, leptopro-
sopos, leptorrinos y sin prognatismo.
6. Etipidos. Se han considerado de manera unnime como una raza
metamrfica o de contacto entre poblaciones de origen caucasoide, septen-
trionales, y otras de origen negroide, meridionales. Entre ambas constituyen
una transicin marcada cuya mayor o menor afinidad biolgica con las
primeras o con las segundas no es nada fcil de objetivar. En consecuencia,
su posicin sistemtica ha sido para unos antroplogos en el tronco racial
caucasoide y para otros en el seno del,tronco negroide. Sus caracteres son un
verdadero mosaico muy diferente, como dice Vallois, de los que ofrecen las
poblaciones mulatas. El nombre de raza etipica, propuesto por Huxley
(1870), designa una tipologa racial caracterizada por la asociacin de rasgos
faciales caucasoides con caracteres tegumentarios y estructura corporal ne-
groide. Como dijo Munzinger, los etipidos son negroides por el color y
caucasoides por su fisonoma. Al comentar este mosaico de caracteres, Selig-
man piensa que la regin de los etipidos es "a country of racial confusion".
Su estatura es media o alta, y la cabeza, moderadamente dolicoide. La
estructura corporal es longilnea con anchura biacromial mayor que la bi-
crestal. Pilosidad corporal escasa, y en las extremidades inferiores destaca
una pantorrilla delgada. La pigmentacin es muy oscura, pero con valores
gradativos entre tonalidades un poco ms claras (como en los amhara) y casi
negras (en los cunama, un pequeo grupo que se localiza entre los tigr,
amhara y hadendowa). Todos estos rasgos delatan el componente negroide.
Por el contrario, el cabello nunca presenta una espiralizacin densa y
apretada, sino que es ondulado o dbilmente rizado pero sin tufos. El con-
torno facial es ovoide, sin pmulos salientes, prognatismo ni platirrinia, y los
666
labios, a veces muy finos, nunca evierten su mucosa. Estos rasgos indica-
ran, pues, el componente caucasoide.
Como era de esperar, los grupos sanguneos confirman esta posicin
intercalar d~ los etipidos. Para Mourant (1976), la abundancia de grupo O y
la escasez de B encontrada en bejas y somales indicara la mezcla de estas
poblaciones con otras de raza surorientlida, lo que concuerda con sus con-
tactos histricos con rabes. En el sistema MNSs los dos grupos citados de
etipidos tienen m = 0,5, en comparacin con m > 0,7 en las poblaciones
del sur de la pennsula arbiga. En cambio, otros grupos del resto de Etiopa
tienen valores de m tan altos que sugieren el mestizaje con rabes. El valor
de (cDe + cDue ), que es el marcador ms til en frica de todos los eritroci-
tarios, oscila para los etipidos entre 0,43 (bejas del Sudn) y 0,5 (amharas)~
mientras que en Arabia Saudita es 0,17 y en Egipto 0,2. Las frecuencias del
alelo V son en los etipidos las ms elevadas de frica.
La homogeneidad de los etipidos no implica uniformidad racial. Su
zona de ocupacin es muy amplia: meseta etipica y pennsula de Somalia,
donde sus representantes ms tpicos son los abisinios o am,hara, los galla,
los somales y los danakil o afar. Estos dos ltimos grupos se han mestizado
con rabes durante varios siglos, siendo mayor su estatura, ms dolicoide su
cabeza, y su pigmentacin de piel ms clara. Los etipidos ms septentriona-
les llegan hasta el sur de Egipto y reciben el nombre colectivo de nubios (por
ejemplo, los nuba y los barabra), establecindose la arbitraria frontera racial
en la segunda catarata del Nilo. Hacia el sur, los etipidos alcanzan el lago
Turkana (antes lago Rodolfo) y sus representantes, muy mestizados, son los
conocidos masai, altos, dolicocfalos, de piel achocolatada y cabellos rizados
o un poco lanosos. La extensin ms occidental, mestizada con caucasoides,
la representan los peul o fulbe, que son nmadas de la regin sudanesa, con
pigmentacin ms clara, tendencia a la leptorrinia, cabello ondulado y cara
ortognata.
Los antroplogos italianos detectaron un gradiente regular en la estatura
y en el ndice ceflico desde las poblaciones costeras y orientales hacia las
centrales. Las estaturas ms altas se encontraban en la meseta y descendan
hacia la costa (amharas), la llanura (hadendowa) y el sur (danakil). El ndice
ceflico era ms bajo en el centro y aumentaba en las mismas direcciones
que la talla. Los grupos costeros eran ms leptorrinos que los de la meseta.
En consecuencia, Biasutti 0959) distingua una variante etipida central y
otra, ms baja, mesocfala y leptorrina, que denomin noreritrea.
7. Pigmeos. Son tambin denominados bamb tidos y pgmidos. Aun-
que Homero los haba citado en la /lada y se tena noticia de su existencia
por el Egipto clsico, solo se describi cientficamente a los pigmeos a partir
de su redescubrimiento hace un siglo (por Schweinfurth, en 1870). Para
designarlos con un apelativo racial, Hamy propuso (1872) la denominacin
de negrtidos, pero no se trata, como indica este apelativo, de negroides de
dimensiones reducidas, sino de un tipo racial bien caracterstico en el que,
adems, coinciden la raza y la cultura.
Su baja estatura, a la que alude su nombre de pigmeos, es el carcter ms
667
 TABLA32.3. Talla promedio de poblaciones
pigmeas
Autor Varones Mujeres
Seligman 141 cm
Gusinde 144 cm 133 cm
Bernatzik 143 cm 136 cm
Gusinde 155 cm 127 cm
singular de esta raza. Su fundamento, a niveles bioqumico y fisiolgico, se
bosquej en el captulo sobre antropologa de la estatura. Esta es siempre infe-
rior a 150 cm en promedio. En la tribu efe, del valle del ro Ituri, en el Zaire
septentrional, el promedio estatura! de 514 varones fue de 144 cm, y el de
382 mujeres de 137 cm. Su peso medio fue de unos 48 kg. Los diversos autores
han dado promedios estaturales algo distintos en varios grupos de pigmeos
(tabla 32.3), que, en general, equivaldran a la talla de un muchacho europeo
de diez a trece aos aproximadamente.
La estructura corporal de los pigmeos es relativamente homognea. Las
extremidades superiores son bastante largas, en particular el antebrazo, y las
inferiores cortas, sobre todo el muslo. La cabeza f~ moral est torsionada y la
meseta tibial tiene una fuerte retroversin; quiz ambos rasgos se deban a su
habitual postura en cuclillas durante el reposo. La talla sedente es un poco
mayor que la mitad de la estatura (52-53%), debido a la cortedad del miem-
bro inferior acabada de sealar. La flexibilidad articular de los pigmeos,
combinada con su corta estatura, representa posiblemente una ventaja adap-
tativa para vivir en el medio ambiente de bosque ecuatorial muy denso
donde desarrollan su actividad cazadora y recolectora. En las mujeres pig-
meas es bastante frecuente la lordosis, esto es, una curvatura raqudea de
convexidad anterior al nivel lumbar.
La pigmentacin de la piel es castaoamarillenta. Segn Hiernaux
(1954), los pigmeos de los alrededores del lago Kivu parecen ser los de piel
ms oscura, con una tonalidad castaorrojiza equivalente a los nmeros 29 a
32 de las tablas de Von Luschan. Otros autores prefieren llamar al color de
la piel de los pigmeos caoba (Gates, 19 58) o cuero viejo (V allois, 1951).
La pilosidad corporal de los pigmeos es abundante, si se compara con la
del resto de los negroides, en particular las vellosidades axilar y pbica. La
barba es bastante poblada. Los cabellos son fuertemente ensortijados.
Cuando nace, el nio pigmeo tiene un limugo denso y rojizo que ms tarde
cambia a pilosidad de color castao muy oscuro. Aunque Gusinde U 956)
opina lo contrario, parece ser que el nmero de glndulas ~udorparas por
centmetro cuadrado de superficie de piel es mayor en los pigmeos que en los
negros. Las glndulas sebceas se caracterizan por su secrecin de olor fuerte
y caracterstico.
En general, la cabeza es mesocfala, de bveda medianamente elevada Y
668
TABLA 32.4. Frecuencia de personas
s- en los babinga
N Positivos %
Varones 343 26 7
Mujeres 194 11 5,9
con una frente abombada pero sin arcos superciliares. En la cara, euriprosopa
y poco prognata, destacan bien los pmulos, pero el mentn es apenas promi-
nente. Los ojos son algo saltones, tanto por las caractersticas orbitarias como
por un hipertiroidismo muy corriente asociado con un metabolismo basal que,
en opinin de algunos antroplogos, es el ms elevado encontrado en cualquier
poblacin. La esclertica no est pigmentada~ a diferencia de lo que sucede en
los negroides tpicos, y el iris es de un color castao muy oscuro. La boca es
muy ancha, pero sus labios no presentan una eversin muy marcada. Los tegu-
mentos del labio superior se caracterizan por su abombamiento. La nariz de los
pigmeos es tpica, muy a menudo hipercamerrina (I. N. > 100), de forma trian-
gular y raz muy hundida, a veces tan ancha como la boca. Gusinde (1948), en
una amplia muestra de las tribus efe, baswa y aka, encontr en los varones un
I. N. de 103,7 y en las mujeres de 101,8 como promedios.
En los dermatoglifos dactilares destaca una frecuencia de arcos bastante
elevada (15 %),pero la de torbellinos disminuida (20 %),comparadas con los
negroides tpicos. En una muestra de unos 1700 pigmeos, Weninger encontr
como caracterstica la transversalidad de la lnea principal A, que suele acabar
en la regin 5. Las citadas frecuencias dactilares distinguen a los pigmeos de los
grupos "pigmoides" del sureste asitico (negritos y semang), cuya frecuencia
promedio de torbellinos es de 50-60 %, la de arcos, 0,5-2,5 %y cuya lnea A
longitudinal termina normalmente en la regin 3.
En los sistemas de grupos sanguneos ABO y MNSs las frecuencias de las
poblaciones pigmeas son similares a las de los negroides circundantes. En cam-
bio, es caracterstico el alto valor del alelo su (0,28), que ha hecho pensar a
Fraser (1966) que los pigmeos podran ser "the original reservoir of the su
gene". El haplotipo cDe en los pigmeos binga y del Ituri se da con mucha
abundancia (frecuencias respectivas, 0,83 y 0,95). Algunos antroplogos opi-
nan que ello contribuye a apoyar la hiptesis de que los pigmeos seran descen-
dientes, aislados en el bosque ecuatorial, de una poblacin primitiva proto-
khoisnida que habra tenido en el pasado una diseminacin muchsimo ms
amplia que los khoisnidos actuales. La frecuencia del fenotipo Rh- es bajsi-
ma; por ejemplo, 0,01 en los batwa y 0,03 en 500 pigmeos del Ituri. En cuanto a
la anemia falciforme, los. datos clsicos de Ravisse (1952) en 537 babinga (ta-
bla 32.4) indican la baja frecuencia de hemoglobina S, lo que era de esperar
dado el gnero de vida cazador-recolector de los pigmeos.
Fisiolgicamente se caracterizan por una actividad vital extraordinaria,
su gran resistencia fsica, la escasa sensibilidad al dolor y rganos de los
669
 sentidos sumamente eficaces. Desconocen las enfermedades venreas, la tri-
panosomiasis, la lepra y la fiebre tifoidea, pero carecen de inmunorresisten-
cia contra numerosas enfermedades importadas por sus vecinos negroides.
Casi desde su nacimiento (en que miden de 45 a 47 cm) se ven infestados de
marias y de piojos.
Aunque no existen datos demogrficos completos y seguros sobre las
poblaciones pigmeas, se acepta que constituyen en total unas cien mil perso-
nas de esta raza de tipo "puro", es decir, no mestizadas. Los pigmeos viven
agrupados en pequeas comunidades cada una de las cuales comprende
unas cuantas familias. Suelen casarse antes de los veinte aos y tener de
cinco a seis hijos por pareja; esta es la cifra mnima que se necesita para
mantener el equilibrio del tamao del grupo de .forma constante, dada la,
elevada mortalidad infantil. Dicho tamao oscila entre las quinientas y las
mil personas; en un caso concreto haba, por ejemplo, 825 varones y 526
mujeres; en otro, 265 varones y 213 mujeres. Cada vez es mayor el mestizaje
con los negroides perifricos. En funcin de su gnero de vida, no tienen
lugares estables de residencia sino que cambian continuamente persiguiendo
la caza. Entre ellos no existe estratificacin social ni la menor integracin
poltica.
Su rea de distribucin abarca, de forma sumamente dispersa, toda la
regin del bosque ecuatorial centroafricano (fig. 32.3), localizndose entre
las latitudes so N y so S. Suelen clasificarse en tres grupos principales: el
oriental o ba-mbuti, que nomadea en la selva del ro lturi; el central o batwa,
en la cuenca del ro Congo, y el occidental o ba-binga, que habita el Came-
rn, Gabn, Guinea Ecuatorial y Congo. El mestizaje a que se acaba de
aludir es mucho ms intenso en los ba-twa y mnimo en los ba-mbuti (tribus
aka y efe).
No se puede decir nada en concreto acerca del origen de los pigmeos y
de sus relaciones raciales con los otros grupos africanos (Vallois y Marquer,
197 6). Ambos problemas constituyen una cuestin de elevado inters para la
Antropologa. Parece ser que en el pasado tenan una distribucin ms am-
plia que la que acaba de citarse, puesto que las tradiciones de los negroides
les sitan en zonas que ya no habitan hoy. Es posible que fuenm ciesplaza-
dos por los grupos negroides, de tecnologa ms avanzada, que les sometie-
ron a una migracin de repliegue hasta su hbitat actual. Las viejas hiptesis
que les consideraban como "negros degenerados" o que les atribuan un
origen malgache estn totalmente olvidadas. Schebesta y Dart piensan que
los pigmeos tienen una antigedad remota y que sus antecesores, comu-
nes con los khoisnidos, estaran representados por los restos de Boskop
(v. cap. XXVIII). Sin embargo, este punto de vista nos parece hoy altamente es-
peculativo. Tambin parece eliminada la hiptesis de su agrupacin, junto con los
negritos del sureste asitico, en una "raza negroide protomorfa", ya que no
viene apoyada ni por los datos sobre dermatoglifos ni por los de antgenos
FIG. 32.3. Localizacin de los grupos pigmeos
eritrocitarios, segn se vio en las pginas anteriores. De lo que no parece caber
duda, como sealan Vallois y Marquer (1976), es que el aislamiento y la espe-
cializacin ecolgica de los pigmeos hayan influido notablemente en su diferen-
ciacin de los negroides.

670 671
 aspecto infantil. En la mujer los labios menores vulvares se alargan conside-
8. Khoisnidos. Bajo el apelativo de raza khoisnida se comprenden
rablemente ("delantal hotentote"), constituyendo una macroninfia normal.
los grupos bosquimanos o san (que es como les llaman los hotentotes) y ho-
El pezn y la areola mamaria, lo mismo que en muchas mujeres negroides
tentotes o khoi (su autodenominacin). Ciertos antroplogos incluyen asi-
tpicas, son muy prominentes desde la pubertad hasta el primer embarazo.
mismo a los 30 000 bergdama. Casi con seguridad, los k.hoisnidos -como
Tambin es tpica en las mujeres bosquimanas la presencia de un panculo
los pigmeos- habitaron antes un territorio incomparablemente ms extenso
adiposo extraordinariamente desarrollado en las nalgas ( esteatopigia) y en los
que el ocupado en la actualidad, reducido en la prctica al desierto de Ka-
muslos (esteatomera). Ello da por resultado una fuerte desproporcin entre
lahari. Las pruebas de ellos son de ndole artstica (como las pinturas rupes-
ambas regiones y el resto del cuerpo. Tal acumulacin preferencial de grasa es
tres de tipo khoisnido encontradas en Tanzania) y tambin lingstica; as,
un fenmeno muy distinto de la obesidad proporcionada. El fundamento pos-
los sandawe y hatsa en Tanzania, que a veces presentan esteatopigia (ver
tura! de la esteatopigia es la fuerte lordosis lumbar del esqueleto femenino,
ms adelante), hablan la misma lengua que los khoisnidos a pesar de su ais-
mucho ms acentuada que la citada para las pigmeas. El sacro se incurva hacia
lamiento entre idiomas bantes. Hoy los san se extienden solo por el citado
arriba y hacia atrs determinando una depresin en la que se deposita la grasa.
reducto desrtico, sur de Angola y la parte septentrional de Namibia (frica
Tal acumulacin se hace particularmente intensa durante la pubertad y las ges-
del Suroeste). Los khoi habitan este pas al norte del ro Orange. Como en el
taciones. En los varones bosquimanos la lordosis est poco marcada y se ha
caso de ls pigmeos, la causa primordial de sus caracteres raciales, que se
pensado que la esteatopigia estara, en consecuencia, influida por las hormonas
describen a continuacin, ha debido de ser un largo perodo de aislamiento.
sexuales. Lehmann piensa que la esteatopigia no tiene un significado de alma-
cn de reserva, como al principio se supuso, que servira para las pocas de
a) Bosquimanos. Su nombre deriva del holands Bojesmen u hombres
sequa del Kalahari. Esto no es probable, puesto que los bosquimanos en el
del matorral. La estatura de los bosquimanos es baja, aunque no tanto como
pasado no habitaban este desierto. Ms bien asegurara en cierto modo las
la de los pigmeos. El promedio, para Seligman, sera de unos 158 cm, y para
fluctuaciones alimenticias durante el embarazo.
Bernatzik, de 144 cm en grupos reputados como altos y bajos, pero el pro-
Por supuesto, hay una amplia variabilidad de los caracteres citados en
medio global se puede aceptar en unos 155 cm, lo que hace de ~llos, desde
toda la zona habitada por los san. Al norte del ro Molopo la estatura es ms
luego, una de las poblaciones ms bajas de todo el continente africano.
elevada que al sur y la pigmentacin es ms oscura, la esteatopigic:t se marca
Su piel tiende a formar arrugas precozmente, sobre todo en la cara. Es de
menos y las cabezas son ms dolicocfalas e hipsicfalas. Segn Schapera
color amarillento o "cuero viejo" segn algunos antroplogos. Weiner y sus
( 19 51), tales diferencias seran el evidente resultado del mestizaje alnorte del
colaboradores (1964), con espectrofotometra de reflectancia, a una 'A = 685
Molopo con negroides de lengua bant. No obstante, esa hibridacin no
m!J. encuentra en los san una retlectancia de 43 %, mientras que la de los ne-
habra conseguido que se pierda la homogeneidad racial fundamental. La
groides fue de 23 Of.
distincin entre los grupos septentrional y meridional de bosquimanos no es
bn la cara, aplanada, ortognata, ancha y de frente abombada, hacen salien-
tajante sino que ofrece una gradacin continua de los caracteres.
te los pmulos. La cabeza es dolicomesocfala, con un l. C. promedio entre 75
y 77. La nariz es ancha y aplastada y los labios carnosos, pero sin eversin. La
b) Hotentotes. Este nombre deriva tambin del holands (httentt
bobalicn). Son muy similares a los bosquimanos. Las principales diferen~
oreja es muy pequea y suele carecer de lbulo. El cabello es muy caractersti-
co: forma tufos fuertemente espiralados, muy cortos y de color negro ("cabello
cas se reducen a una mayor estatura (que oscila en los varones entre 155 y
en grano de pimienta") que dejan libres entre s amplios espacios de cuero
166 cm, con un promedio de 163 cm) y una mayor dolicocefalia; solo 15%
cabelludo. La regin ocular presenta una abertura palpebral oblicua y estrecha
de los hotentotes son mesocfalos, mientras que lo son el 57% de los bosqui-
acompaada de un repliegue epicntico. Toda esta regin, junto con los promi-
manos; el l. C. promedio en los khoi es de 7 3 (mximo 7 8, 5 y mnimo 6 7, 1),
~~ntes pmulos y la pigmentacin de la piel, hizo pensar en el pasado a algunos
Y en los san, de 75,8 (mximo 78,2 y mnimo 72,9). Adems, en los hotento-
bilogos en una remota influencia mongoloide sobre los khoisnidos.
tes se nota una tendencia a la leptoprosopia y la nariz menos platirrina: el
El cuerpo es siempre grcil con manos y pies pequeos. A pesar de su
l. N. en los hotentotes es 100, y en los bosquimanos, 11 O, en promedio.
corta estatura, el cuerpo est bien proporcionado y no da la impresin de
En conjunto, los khoisnidos ofrecen un doble inters antropolgico. En
enanismo que ofrecen los pigmeos. Ambas extremidades son bastante cortas
primer trmino, su forma de vida primitiva (cazadora-recolectora en los san)
con respecto a la longitud del tronco; en realidad, el brazo de los bosquima-
proporciona informacin sobre la de sus antepasados paleolticos y, por
nos es el ms corto que se conoce. En los grupos septentrionales el ndice
extrapolacin, tambin con la de los nuestros. n segundo lugar, presentan
envergadura/ estatura es de 100, mientras que en los caucasoides es de 103 y
la oportunidad de conocer una raza muy distinta de todas las dems y
en los pigmeos 106.
adaptada perfectamente a un ambiente hostil a la naturaleza biolgica del
Es caracterstica de muchos bosquimanos la semiereccin normal del
hombre.
pene, por un fuerte desarrollo del ligamento suspensor penial, y la habitual
Segn los datos de Tobas (1956), existen unos 50 000 bosquimanos
contraccin del escroto. En general, los genitales externos masculinos son de
673
672
divididos en bandas cazadoras de unas 100 personas cada una como m-
ximo. De ellos, unos 30 000 habitaran Botswana, unos 15 000 Namibia Y. el
resto los otros territorios citados, en particular el sur de Angola. Dada la
movilidad que exige su gnero de vida, todas las estadsticas demogrficaS
son solo aproximadas. Los 20 000 hotentotes no mestizados pertenecen,
sobre todo, al gran grupo nama, de Namibia, pero hay otros grupos menores
dispersos desde el ro Kunene al territorio de El Cabo; tecnolgicamente
estn mucho ms avanzados que los bosquimanos. Gran parte de los hoten-
totes se han cruzado con caucasoides (en las regiones de Rehoboth y de
Windhoek) y con los herero.
No est clara la historia racial de los khoisnidos. Desde luego, no hay
p11Jebas de su origen extraafricano. Los crneos ms antiguos conocidos con
caracteres khoisnidos datan del Mesoltico surafricano: son los restos de
Mumbwa, Matjes River y Tzitzikama. Los restos que se encuentran ms al
norte, en Rhodesia, son ya ms recientes. Esta evidencia paleoantropolgica
viene a indicar que su hbitat actual representa una zona de. refugio primitiva a
la. que se han visto reducidos por una migracin de repliegue, pero que posible-
mente no se originaron muy al norte de su reducto actual.
Se haba pensado que los hipotticos protokhoisnidos fueron ms altos y
ms braquicfalos, de manera que la reduccin en estatura y en ndice ceflico
de sus descendientes fue correlativa con su adaptacin a la vida en ambientes
desrticos. Ahora bien, ni hay pruebas de esta reduccin ni tal hiptesis con-
cuerda con el hecho de que antes los khoisnidos habitaban en zonas surafrica-
nas frtiles, de donde fueron desplazados, primero por los negroides, ms tarde
por los caucasoides a partir del siglo XVII (fig. 32.2).
Cienos rasgos raciales de los khoisnidos forman en conjunto una mor-
fologa que recuerda la infantil. Dart ha sealado, entre otros, los siguientes:
escasa pilosidad; pigmentacin clara de la piel en. comparacin con los de
otros grupos africanos; moderado grosor labial; pliegue epicntico; cartlagos
nasales laterales delicados; en el crneo destacan el pequeo proceso mastoi-
deo, el escaso desarrollo del maxilar, el abombamiento frontal, el aplana-
miento parietal, el microdontismo y la gran distancia interorbitaria. Esta
morfologa global infantiloide se interpret como una conservacin en el
adulto de caracteres infantiles. Con otras palabras, se pens en una especie
de paidomorfosis o fetalizacin semejante, mutatis mutandis, a la neotenia de
otras especies animales. Tal interpretacin es muy discutible a nivel de una
raza. Pretendera que en alguna etapa de la evolucin de los bosquimanos
tales caracteres se habran hecho persistentes retrasndose la diferenciacin
de algunas estructuras corporales. Aunque es cierto que en algunos restos
fsiles atribuidos a los protokhoisnidos aparecen estos caracteres fetaliza-
dos, no se ha propuesto todava ningn mecanismo biolgico para expli-
carlos.
De la misma manera, resulta inaceptabl~ la hiptesis de una afinidad
racial cercana de los khoisnidos con los mongoloides, idea complementaria
de la anterior. Bolk, creador de la teora de la fetalizacin en los aos treinta,
encuentra que varios rasgos de los khoisnidos constituyen un "complejo
monglico": oblicuidad y estrechez de la abertura palpebral; pliegue epicn-
674
ticb; globos oculares algo saltones (no tanto como en los pigmeos); base
nasal deprimida; pmulos salientes; pigmentacin de la piel; alta frecuencia
de grupo sanguneo B en los hotentotes. Tal conjunto de rasgos puede signi-
ficar simplemente una convergencia en los dos grupos raciales, pero Bolk
prefera pensar en la alternativa de un tipo fundamental de variacin que
habra sido comn en la zona facial de mongoloides y de khoisnidos por
afinidad racial. La alta frecuencia de B no se da en los bosquimanos, pero
Bolk considera que los representantes tpicos de los khoisnidos seran los
hotentotes. El cabello, de estructura diametralmente opuesta en mongoloides
y en khoisnidos, es un buen ejemplo de obstculo para rechazar las ideas de
Bolk. Dart y Hooton trataron de concil.iar las divergencias proponiendo la
existencia de grupos inmigrantes de origen asitico que seran los responsa-
bles del "complejo monglico" de los khoisnidos, pero es ms que dudoso'
que tales contactos, si existieron, tuvieran las suficientes intensidad y dura-
cin como para influir de esa manera. Y, sobre todo, dichos contactos solo
pudieron ocurrir en los ltimos. milenios, mientras que los supuestos caracte-
res mongoloides del crneo (entre los que no figura la tpica braquicefalia),
incluida la ancha distancia interorbitaria, ya se encuentran en los restos
fsiles del Mesoltico africano.
Los marcadores eritrocitarios y sricos indican que los khoisnidos no
son un tronco racial aparte de los negroides aunque el mestizaje, la deriva
gentica y la presin de seleccin natural hayan contribuido a su diferencia-
cin de los negroides tpicos o melanoafricanos. A su vez, estos han incorpo-
rado a su alelotipo determinadas caractersticas khoisnidas.
En Surfrica las frecuencias del grupo B en los negroides tpicos parecen
ser ms o menos estables alrededor de 0,15. En cambio, las de A aumentan
hacia las zonas meridionales desde 0,1 a 0,2 y las de O disminuyen de 0,75 a
0,6. Entre los khoisnidos, los san tienen mucho O y poco B, y en los khoi
sucede lo contrario. En las poblaciones de lengua bant el subgrupo Abant'
a pesar de su nombre, alcanza una frecuencia de solamente 0,01, mientras
que en los san llega a 0,025 y en los khoi a 0,0 15. Este sera un buen
ejemplo de incorporacin de "genes khoisnidos" al alelotipo bant y se ha
sugerido seriamente que se cambie el nombre de tal subgrupo por el ms
apropiado de Akhoisan Para Tobias, la elevada frecuencia de B en los khoi no
sera, desde luego, por su origen mongoloide sino por los efectos selectivos
de las epidemias de viruela cuando en el siglo XVIII comenzaron los contac-
tos con caucasoides.
Respecto al sistema MNSs, los khoi se distinguen de nuevo de los san y
de los negroides africanos (m = 0,55 en ambos) por su elevada frecuencia de
m (0,65). El alelo su, que como se ha visto es tan caracterstico de los pig-
meos, apenas se encuentra en los khoisnidos.
En el sistema Rh, aunque el promedio de cDe oscila entre 0,85 en los san
y 0,75 en los khoi, en algunos grupos todas las personas tienen dicho haplo-
tipo. Como dice Mourant (197 6), cDe presenta en los khoisnidos el tercer
mximo de su frecuencia africana, siendo los otros dos en los niltidos y en
los pigmeos.
El alelo F),a toma en los khoisnidos valores comprendidos entre 0,2 y
675
0,3, pero en los otros negroides surafricanos baja a 0,05-0,1. Este alelo, tan
raro en los negroides del norte y del centro de frica, sera otro ejemplo de
un marcador incorporado al alelotipo de los surafricanos (cfridos meridio-
nales) a partir de los khoisnidos. Ms del 95 % de los khoisnidos son
Jk (a + ), pero solo el 90% de los cfridos meridionales. Tanto en bosquima-
nos como en hotentotes, la frecuencia de secretores ABH es muy elevada.
La frecuencia mxima, mundial de Tf 0 (0,13) se da en los bosquimanos,
pero tanto en negroides bantes como en hotentotes su valor disminuye unas
diez veces. En los khoisnidos casi no hay las variantes GdA ni GdA-, ni las
PODe, PODA ni el alelo PGM~.
Tobas ha resumido la evolucin de los khoisnidos de la siguiente
forma. 1) Difieren de los restantes grupos raciales, negroides comprendidos,
por una constelacin de caracteres antropomtricos y antropogenticos que,
al parecer, reflejan un estado de diferenciacin somtica un poco infanti-
loide. 2) No existen pruebas de que se originaran en otra parte que en el
frica oriental o meridional, aunque su rea de distribucin en el pasado
haya sido ms extensa que en la actualidad. Las diversas hiptesis que
trataban de explicar el origen de los khoisnidos suponiendo inmigrciones
asiticas carecen de validez. 3) Los restos ms antiguos que se pueden atri-
buir a los khoisnidos, y que se conocen hasta ahora, se remontan al Mesol-
tico africano; son los de Matjes River (en la Repblica de Surfrica) y de
Mumbwa (cerca de Lusaka, la capital de Zambia y no lejos del clebre
yacimiento de Broken Hill, ahora Kabwe) citados anteriormente. 4) La tipo-
loga racial khoisnida ha constituido una lnea evolutiva que podra remon-
tarse hasta el grupo que algunos denominan rhodesioide (o neanderthaloide
africano) y su diferenciacin se ha realizado en dos etapas; de ellas, la ms
reciente ocurri en el Gambliense superior y dio por resultado una reduc-
cin estatura! que corresponde al tipo khoisnido definitivo.

9. Malgaches. Unos dos tercios de la poblacin de Madagascar estn for-

mados por melanoafricanos de la raza cfrida y el resto lo constituyen mongo-
loides. Ambos tipos raciales se han mestizado, y, en consecuencia, hoy existe
en la isla una interesante variabilidad racial con muy diversos grados de hibri-
dacin, en la que ltimamente ha participado asimismo el tronco racial cauca-
soide. Las tres grandes razas humanas actuales, por lo tanto, se han fundido en
Madagascar planteando interesantes problemas de integracin racial. Uno de
dios es la dificultad en reconocer con claridad la tipologa individual mongoloi-
de o negroide en las diversas poblaciones. Se suele admitir que las poblaciones
del interior (como los merina u hova y los betsileo, por ejemplo) son bsica-
mente mongoloides, mientras que las costeras (en particular los sakalava y
antaisaka), muestran predominio negroide (vase fig. 32.4). FIG. 32.4. Algunas poblaciones malgaches citadas en el texto
Los merina presentan una tipologia de claro origen indonesio. De esta-
tura media y estructura corporal grcil, tienen una pigmentacin de piel
castao amarillento claro, a veces aceitunado, y braquicefalia particular- el tipo de casta que se estudia; por ejemplo, las castas "superiores" de los
mente marcada en las poblaciones del altiplano septentrional. Los cabellos merina, que constituyen el grupo andriana, presentan acentuados estos ca-
son negros y lisos, la nariz pequea y poco prominente, la cara ms bien racteres indonesios, mientras que en las castas "inferiores" abundan los ras-
aplanada y vestigios de brida monglica. Tales rasgos varan tambin segn gos negroides.

676 677

La prevalencia de rasgos negroides y mongoloides vara segn las zonas de
Madagascar. En numerosas poblaciones las proporciones somticas no presen-
tan con claridad el tipo longilneo de los negroides sino que, por ejemplo, las
extremidades inferiores son ms bien cortas, como en los mongoloides; el color
de la piel tiende, en general, a los tonos oscuros, pero con frecuencia se aclara
con el aporte racial mongoloide. La pilosidad corporal y facial es siempre esca-
sa. Un ejemplo de tal variabilidad lo ofrecen los datos de Ratsimamanga sobre
la configuracin del cabello que se presenta a continuacin; los cabellos ondu-
lados pueden servir como indicativo del grado de mestizaje de la poblacin
considerada. Incluso el pequeo grupo de negros macua, inmigrados muy re-
cientemente desde el continente, presenta cierta frecuencia del tipo ondulado,
totalmente ausente entre sus vecinos que no emigraron. En la tabla 32.5 se
indican las variaciones correspondientes.
Otro ejemplo de la bipolaridad racial malgache lo ofrece la mancha pigmen-
taria congnita. Chamla (1958) distingue dos tendencias: una con elevada fre-
cuencia del carcter en las poblaciones del centro de la isla y, en menor grado,
en el norte y en el este; otra, de baja frecuencia en las poblaciones del oeste,
sur y sureste. Un ejemplo ms es lo que ocurre con los dermatoglifos. En los
dactilares, la frecuencia de torbellinos aumenta desde las regiones costeras
hacia la meseta central, del sur hacia el norte y del este al oeste, esto es, las
regiones habitadas por los merina y los tsimihety, predominantemente mongo-
loides. Presentan valores intercalares entre los mongoloides y los negroides el
espesor de los labios, variable pero nunca evertidos, y el grado de prognatismo,
que oscila entre ortognatismo de los vezo (un pequeo grupo del suroeste cos-
tero) y un marcado prognatismo alveolar.
Chamla distingue seis tipos locales en Madagascar, basndose solo en los
datos sobre estatura e ndice ceflico (tabla 32.6).
Los grupos sanguneos de los malgaches son mucho menos variables de .
lo que cabra esperar dada la heterogeneidad racial de la isla, ilustrada por
los ejemplos anteriores. En general, la frecuencia del grupo B es mayor que
678
la del A, que es un rasgo tpico de los mongoloides del sureste asitico pero
no africano. Estas frecuencias de ABO se observan bien comparando, por
ejemplo, merina con sakalava. En el sistema Rh, el fenotipo Rh- toma
valores muy bajos, con d oscilando entre 0,06 y 0,1, no distintos de los que
se dan en africanos y malayos. Pero hay que destacar que entre los malga-
ches cDe vale 0,375, valor muy inferior al promedio africano (0,6). En
Malasia e Indonesia cDe est casi ausente, pero los negritos tienen cDe =
= 0,27; probablemente se trata de una coincidencia 1 pero tampoco se puede
excluir una razn cuyas causas ignoramos.
El alelo Hp 1 oscila en Madagascar entre 0,55 y 0,65, frecuencias tpicas
africanas pero no malayas ni indonesias, que son Hp 1 = 0,2. El aleio rm,
que solo se encuentra entre negroides y australoides, vale en los malgaches
0,05 - 0,06. Mourant concluye, a la vista de los datos seroantropolgicos
disponibles, que la mitad o algo ms de los genes conocidos en los malgaches
son de procedencia africana.
En cuanto a la hemoglobina S, hay 15% de heterozigticos en las costas
y solo 4% en el interior de la isla. Tales cifras concuerdan con una mayor
proporcin de poblacin de ascendencia negroide en las zonas costeras.
Como quiera que en ellas la frecuencia de paludismo endmico es mucho
mayor que en las mesetas centrales, Coon opina que tal distribucin se ha
debido a la resistencia y tolerancia para ese endemismo en las poblaciones
negroides. Las pruebas serolgicas tomadas en conjunto confirman la idea
sugerida por los datos antropomtricos de que la poblacin malgache est
formada por componentes negroides (mayoritario numricamente) y mongo-
loides, los primeros ms abundantes en la periferia, los segundos en el inte-
rior. No obstante, el conocimiento detallado del mosaico racial malgache
presenta grandes vacos, entre otras razones porque no se conocen alelos que
sean particularmente caractersticos de los componentes indonesio-malayos
ni su variabilidad entre poblaciones.
Los cinco millones de personas que pueblan Madagascar comparten un
mismo lenguaje perteneciente al grupo malayo-polinsico y una culturabas-
679
tante homognea. A pesar qe ello se han formado por un mestizaje complej-
simo, aunque reciente, de los tres troncos raciales. La participacin de los
caucasoides ha sido menos importante y muy moderna. Hace unos 900 aos
comenz su inmigracin, representada por grupos surorientlidos (principal-
mente rabes), hasta que otros caucasoides (mediterrnidos: los portugueses)
desplazaron a los anteriores hacia el ao 1500. La ocupacin masiva por
ingleses y franceses no comenz hasta finales del siglo xrx. Los rabes "im-
portaron" consigo durante unos 600 aos en Madagascar numerosos. escla-
vos negroides. Estos hechos histricos explican, en parte, el origen multirra-
cial de los malgaches. En cuanto al origen del elemento mongoloide, es
seguro que se debe a pueblos malayos que llegaron a la isla gracias a la ruta
Andamn/Nicobar -Ceiln- Laquedivas/Maldivas- Seychelles/ Almi-
rantes. La ruta alternativa Maldivas - Ciagos - Diego Garca - :M:ascare-
as (Mauricio y Reunin) - Madagascar es muy improbable. La llegada de
los malayos pudo ocurrir entre los siglos 1 y m.
Para Murdock hay una serie de hechos demostrados satisfactoriamente
--entre otros de ndole cultural o sociocultural- que avalan el origen trirracial
de los malgaches segn el esquema anterior.
1) No se conocen en Madagascar restos esquelticos de ningn tipo racial
distinto de los tres mencionados. Con ello quedan excluidas las hiptesis
sobre una ocupacin previa de pigmeos, khoisnidos o australoides ni de
negritos de Oceana. En consecuencia, es admisible que la isla de Madagas-
car estaba deshabitada cuando llegaron hace unos 2000 aos las primeras
oleadas de malayo-indonesios.
2) Las pruebas somatolgicas, antropomtricas y serolgicas concuerdan
en sealar que el origen negroide africano de la poblacin malgache melano-
jerma es el nico probable, como ha demostrado en los aos treinta Ver-
tleau. El pretendido origen papa o melanesio propuesto por Gradidier ca-
rece de pruebas. Von Eickstedt no encuentra tampoco ningn motivo para
poner en duda el origen cfrido de los grupos negroides de la isla.
3) Se ha demostrado arqueolgicamente que estos ctridos no llegaron al
frica oriental hasta el ao 500 y que antes de esa fecha no haba negroides
tpicos en las costas de dicha regin. En consecuencia, no es correcto preten-
der que los negroides africanos llegaron a Madagascar antes que los mala-
yos-indonesios. Segn Vallois, estos ltimos arribaron en dos grandes olea-
das, una procedente de Sumatra (siglos 11 al IV) y otra hacia el ao 1400, que
fund en la meseta la nacin Hova. Linton (1933) mantuvo que los elemen-
tos raciales etipidos que, segn l, s detectan en Madagascar podran de-
berse a que las migraciones malayo-indonesias no atravesaron directamente
el ocano Indico sino que bordearon la costa africana, importando a la isla
dicho tipo racial. Como se ve, los detalles difieren, pero existe unanimidad
sobre los rasgos principales del poblamiento malgache.
4) Las islas Mascareas se encontraban deshabitadas cuando las descu-
brieron los europeos y no se han encontrado vestigios de una ocupacin
previa, ni permanente ni transitoria.
5) La lengua malgache no solamente es maJaya sino que los lingistas la
680
han identificado con el idioma que se habla comnmente en Borneo. Esto
significa antropolgicamente que los primeros habitantes de Madagascar
eran relativamente homogneos racialmente, pues si no hubiera sido as se
encontraran en el malgache actual restos de otras lenguas. El malgache solo
est "contaminado" hoy por trminos procedentes del bant y del rabe.
Mediante el anlisis estadstico multivariado se ha intentado condensar
toda la informacin antropolgica de que se dispone sobre las poblaciones
africanas con objeto de esclarecer la variabilidad biolgica de los grupos
humanos que habitan al sur del desierto del Shara. En unas investigaciones
de este tipo (Hiernaux, 1968) se han calculado las distancias biolgicas para
unas cien muestras de poblacin negroide para todas las cuales se dispona
de, al menos, seis caracteres. El resultado que se obtuvo concuerda parcial-
mente con la clasificacin racial, es decir, que define grandes complejos o
constelaciones de poblaciones en las que, dentro de un rea determinada, se
relacionan entre s por sus afinidades biolgicas.
Estos intentos solo se han llevado a cabo a gran escala hasta ahora para
frica y Suramrica. Su fundamento terico es un importante principio de
clasificacin (v. Schwidetzky, 1974): ninguna poblacin de una constelacin
dada puede ser ms parecida a una poblacin de otra constelacin (cluster)
que a cualquier poblacin de su propia constelacin. Otro principio, menos
rgido, que se emplea en las clasificaciones mediante anlisis multivariado es:
la distancia promedio entre las poblaciones de una constelacin ha de ser
menor que la que hay a las poblaciones de otra constelacin. Estos dos
principios no son sino los condicionantes para el anlisis multivariado de un
hecho antropolgico enunciado hace muchos aos por Von Eickstedt, a
saber: que, dentro de un rea geogrfica definida, las poblaciones de una
raza son ms semejantes entre s que con las poblaciones de otras reas
raciales.
Las poblaciones africanas se han sometido a una ordenacin en dendro-
gramas basados en caracteres mtricos. Hiernaux ha analizado 41 poblacio-
nes negroides y construido su dendrograma a base de distancias de Penrose.
El resultado fue doble. Por um: parte result una constelacin de tipo ecol-
gico, en que se agrupaban constelaciones de pueblos de sabana, de bosque y
de cultura cazadora-recolectora, las dos primeras muy prximas y la tercera
muy separada de ellas. Estas constelaciones ecolgicas diferenciaban asi-
mismo los grupos raciales "clsicos". Empleando la terminologa de Von
Eickstedt, los cazadores-recolectores correspondan a los bambtidos, los
ganaderos-pastores a los etipidos, los habitantes de la sabana a los cfridos
y los de la selva a los paleongridos. Esta concordancia ecolgico-racial,
como seala Schwidetzky (1974), no es exclusiva de las poblaciones negroi-
des sursaharianas sino de tipo general. Otro resultado del dendograma fue
que las constelaciones no son "puras", sino que en cada una hay penetracio-
nes de grupos de las vecinas. Un mayor detalle se obtendr en el futuro
cuando tales mtodos se empleen con un nmero mayor de caracteres, unos
adaptativos claramente (pigmentacin de la piel, por ejemplo) y otros de
significado adaptativo ms problemtico.
681
 REFERENCIAS

CLARK, J. D. 1959: The Prehistory ofSouthern Africa, Pengun Books, 341 pp.
CHAMLA, M. C. 1958: "Recherches anthropologiques sur 1'origine des Malgaches",
en These Fac. Sciences Univ. Pars, 205 pp.
GUSINDE, M. 1954: "Das Rassenbild der Buschmanner", en Act. IV Congr. lnt. Se.
Anthrop. Ethnol., 257-277.
HIERNAUX, J. 197 5: The people of Africa, 217 pp.
HIERNAUX, J. 1976: "Physical Anthropology of the living popu1ations of subsaha- CAPTULO XXXIII
rian Africa", en Ann. Rev. Anthropol., 5: 149-168.
MURDOCK. G. P. 1959: A.frica. lts Peoples and their culture history, McGraw-Hill,
456 pp. Las razas humanas en Australia y Oceana
OSCHINSKY, L. 1954: The racial affinities of the Baganda and other Bantu tribes of
British East Africa, Heffer, 188 pp.
PHILLIPSON. D. W. 1977: "The spread of the Bantu 1anguage", en Scient. Amer.',
236/4: 106-114.
SCHAPERA, l. 19 51: The Khoisan peoples of South Africa, Routledge & Kegan, 445
pginas. . I. EL POBLAMIENTO Y LA POBLACIN
SELIGMAN, C. G. Races of Africa, 3.a ed., Oxford Univ. Press, 236 pp.
VALLOIS, H. V., y P. MARQUER. 1976: "Les Pygmes Ba-ka du Cameroun: Anthro-. Australia y Oceana se consideran separadas biogeogrficamente del sures-
po1ogie et Ethnographie, avec une annexe dmographique", en Mm. Mus. His.
te asitico por la "lnea de Wallace", que pasa entre las Filipinas y las Malucas,
Nat. Pars, nouv. sr., A, Zoologie, tomo C, 195 pp.
Borneo y Clebes, Bali y Lombock. Desde el punto de vista antropolgico las
VECIANA, A. 19 57: "Los Bujeba de la Guinea Espaola", en Tesis Fa e; Ciencias
islas del Pacfico se pueden dividir en cuatro grupos (fig. 33.1).
Univ. Madrid, CSIC, 173 pp ..

I. El primero lo constituyen Australia y Tasmania. El continente aus-

traliano fue habitado originalmente por la raza australoide y Tasmania por la
raza tasmaniana, hoy extinguida. La ocupacin de Austnllia constituye un
problema que ha suscitado puntos de vista muy divergentes. Lo mismo
ocurre con la posicin antropolgica de los aborgenes australianos, su anti-
gedad y su homogeneidad o heterogeneidad racial.
Una opinin muy aceptada es que los australoides ocupan su actual
hbitat desde hace, por lo menos, 30 000 aos y que a su llegada se encon-
traron con una poblacin an ms primitiva, los tasmanianos. Estos seran
en parte absorbidos y en parte eliminados por los nuevos inmigrantes, quie-
nes les obligaron a atravesar el estrecho de Bass y alcanzar Tasmania. All
permanecieron aislados, llevando un gnero de vida cazador-recolector, y
desconocidos hasta 1642 en que Tasman descu~ri la isla que recibi su
nombre. En aquella poca constituan una poblacin de unas 15 000 perso-
nas. Cuando Cook visit la isla (1777) ya solo quedaban unas 2000. La
colonizacin europea acab por exterminarlos, muriendo el ltimo tasma-
niano hace ahora un siglo (1876), aunque un grupo de deportados a un islote
en el estrecho de Bass perdur hasta 18 9 3. Algunos grupos actuales, como
los baining de Nueva Bretaa, se supone que se asemejan a los extinguidos
tasmanianos.
Cuando los primeros europeos llegaron a Tasmania, a finales del siglo xvm,
quedaban unos 4000 habitantes en la isla. La cultura material de estos aborge-
nes era sencillsima y desconocan el arco, la produccin de fuego, la agricul-
tura, los animales domsticos, el vestido y el bumern. Los tasmanianos,
junto con.las especies de marsupiales isleos;llegaron a Tasmania hace unos

682 683
25 000 aos, es decir, en una poca en que el estrecho de Bass no exista por-
que el nivel del mar era mucho ms bajo que en la actualidad. Cuando hace
unos 12 000 aos dicho nivel subi a consecuencia del Perodo Interglaciar,
Tasmania qued aislada del continente australiano y su poblacin separada de
los australoides. Se piensa (Diamond, 1978) que las pequeas islas King y Fur-
neaux, a las que se poda acceder desde Tasmania con las canoas de corteza que
fabricaban sus habitantes, quedaron despobladas porque, aunque pueden so-
portar de 200 a 500 habitantes, tales poblaciones son demasiado reducidas para
sobrevivir en aislamiento completo. Fue el aislamiento total de los tasmanianos
lo que quiz produjo su falta de progreso tecnolgico.
Birdsell ( 196 7) sostiene que los australoides actuales presentan, sobre
todo en el crneo, caracteres tasmanoides y que ciertas poblaciones residua-
les de tasma.nianos originales sobreviven en el Queensland septentrional
constituyendo el tipo local denominado barrinense (del lago Barrine). Este
antroplogo piensa tambin que los actuales aborgenes australianos tienen
un "origen trihbrido" derivado de tres tipologas distintas: la tasmaniana, la
carpentariana (el tipo carpentariano habitara el norte y el oeste de Australia)
y la murrayana (el tipo murrayano ocupara el sureste). No queda explicado,
sin embargo, de dnde procedan los tasmanianos, durante cunto tiempo
ocuparon Australia ni si llegaron antes, simultneamente o despus de los
australianos.
Segn la hiptesis alternativa (Abbie, 1966), los aborgenes australianos
fueron los primeros habitantes humanos del continente, su llegada es relati-
vamente reciente y no haba en Australia predecesores tasmanianos, que ha-
bran alcanzado su isla directamente desde Melanesia. Para Abbie, los aus-
traloides se habran podido originar en la India desde donde se habran
diseminado en varias direcciones. U na de ellas habra llegado hasta el noro-
este australiano a travs de Malasia, Sumatra, Java e islas menores del
archipilago de la Sonda cruzando el mar de Timor. Ms tarde llegaron a
ocupar todo el continente, llegando una rama emigratoria oriental a introdu-
cirse hasta la pennsula de York. El grupo sedentario que no .abandon la
India persistira actualmente y estara representado por los actuales veddoi-
des del sur de la India y de Sri Lanka. Estas poblaciones indias y los actuales
aborgenes australianos comparten, en efecto, varios rasgos antropolgicos
comunes, entre ellos algunos rasgos de sus dermatoglifos.
Desde luego, la migracin por va terrestre desde la India a Malasia no
debi de presentar grandes dificultades, ni tampoco las cortas travesas mar-
timas de Malasia a Indonesia, puesto que los aborgenes australianos siempre
fueron expertos navegantes en balsas y en canoas. El paso de Indonesia a
Australia, no obstante, plantea problemas de un orden de magnitud muy
distinto, sobre todo el cruce del mar de Timor. A este respecto se piensa
(Abbie, 1966) en dos posibilidades. Segun la primera, la travesa se pudo
llevar a cabo a finales del Pleistoceno; cuando la escasa profundidad del mar
no era un obstculo demasiado importante. Segn la segunda, las migracio-
nes ocurrieron despus de finales del Pleistoceno, en cuyo caso se puede
pensar sea en un paso directo desde Indonesia o bien atravesando el estrecho
de Torres procediendo de Nueva Guinea como etapa intercalar del viaje. Fio. 33.1. Distribucin de los grupos raciales en Oceana

684 685

Hasta ahora, sin embargo, no se han encontrado en Nueva Guinea restos
humanos que se puedan atribuir a estos protoaustraloides.
Por el contrario, en Java s se conocen restos australoides y, adems, el
estudio de los monzones favorece la hiptesis de la travesa directa por el
mar de l)mor. Durante el verano (de octubre a marzo) el monzn del noro-
este sopla continuamente desde Indonesia hacia Australia, y en invierno
desde el sureste. Es bien sabido que en la actualidad los indonesios viajan
regularmente hacia y desde Australia septentrional aprovechando estos vien-
tos. Tal conocimiento de los vientos alternativos puede muy bien remontarse
a la poca en que el hombre comenz a poblar estas regiones y pudo ayudar
con eficacia al paso de los primeros aborgenes australianos hasta el conti-
nente. Es muy probable que, como en el caso de Amrica, el poblamiento de
Australia corriera a cargo de varias oleadas sucesivas constituidas por gru-
pos muy reducidos de individuos y que en ellas la deriva gentica fuera la
principal responsable de la adopcin o eliminacin definitivas de ciertos
caracteres hereditarios.
Demogrficamente, los australoides son una raza camino de la extincin.
Se ha calculado que cuando los europeos descubrieron Australia, el conti-
nente estaba poblado por unas 300 000 personas. En 1891 apenas quedaban
60 000, incluyendo los mestizos. En 1935 slo haba unos 50 000, compren-
didos unos 20 000 mestizos. Las medidas tomadas por las autoridades aus-
tralianas han hecho que en 197 4 la poblacin aborigen ascienda a unos
80 000, muchos de ellos "protegidos" en las llamadas "Aboriginal Reserves"
en las zonas ms inhspitas y desrticas.
II. El segundo grupo lo constituye la Melanesia, un conjunto de archi-
pilagos que se extienden en la amplia zona comprendida entre Nueva Gui-
nea y Fiji. Los ms importantes son: las islas Bismark, las Salomn, Nueva
Bretaa, las Santa Cruz, Nueva Caledonia, las Nuevas Hbridas y las Ellice.
Es probable que los primeros grupos humanos llegaran a Melanesia hace
unos 30 000 aos, pero las inmigraciones se han venido sucediendo hasta
hace unos 3000. Los ltimos grupos presionaron a los ms antiguos, de
tecnologa ms primitiva, y les empujaron en Nueva Guinea hacia el interior
de la isla. Ms tarde Melanesiaha visto la llegada de otros grupos raciales
distintos (polinesios, micronesios). En los ltimos siglos los chinos y los
europeos han proseguido la expulsin de los primitivos melanesios desde las
zonas costeras hacia los lugares de ms difcil habitabilidad del centro de
Nueva Guinea.
La llegada de los colonos europeos puso en riesgo de extincin a los
melanesios. La poblacin total de Melanesia, incluida Nueva Guinea, des-
cendi durante el siglo XIX de tres a un milln de habitantes, aproximada-
mente. Esto fue debido, sobre todo, a la mortalidad por gripe, tuberculosis,
enfermedades venreas y sarampin, enfermedades para las que los indge-
nas carecan de inmunorresistencia. La colonizacin europea ha desarrollado
la mayora de los recursos .materiales del archipilago pero ha destrozado
otros compietamente. Las medidas sanitarias han hecho descender la morta-
lidad infantil a cifras relativamente satisfactorias, sobre todo en Papa y
686
Nueva .Guinea, pero la dieta general sigue siendo escasa en protenas y
basada sobre todo en vegetales, lo cual perjudica el estado de salud de los
melanesios que no habitan las zonas ms aisladas.
!Il. Polinesi~ ~e define, arbitrariamente, como la zona triangular del
Pacifico cuyos vertices son Nueva Zelanda, Hawai y la isla de Pascua. En
esta inmensa zona cab.e distinguir una Polinesia occidental (archipilagos de
Samoa, Tonga, Phoemx y W allis) y una Polinesia oriental (islas de la Socie-
dad, Marquesas: Cook, Tua~otu y Ecuatoriales). Los polinesios se incluyen
en el tronco racm~ mongolmde. Su lenguaje es de origen malayo y, como no
s~ observan. en el otros elementos lingsticos, aparte de los numerosos
d~alect~s regionales, se puede suponer que no han tenido mestizajes intensos
m contmuados con otros grupos raciales.
. El orig~n d~ los polinesios se ha visto sometido a un sinfn de especula-
ciOnes Y discusiOnes. Su aislamiento ha sido casi absoluto en los ltimos
4?00 aos.~ ,los movimientos de sus poblaciones se han podido seguir con
c~erta precision gracias a la datacin de sus yacimientos arqueolgicos. Por
eJemplo, se sabe por ellos que Tonga y Samoa empezaron a poblarse hace
unos 3000 ao~~, que en l~s siglos VIII a IX de nuestra era ya se haban po-
bl~do l~s archipielagos e Islas ms orientales. Las que fueron habitadas
mas recientemente han sido Nueva Zelanda y Hawai, as como la isla de
Pascua.
. Tambin los polinesios -o gran parte de ellos- han sido explotados y
pnvados de sus culturas tradicionales. A la llegada de los descubridores
e~,ropeos ha~,a probablemente unos dos millones de polinesios. La pobla-
c~on descendto luego de manera alarmante por las mismas razones que las
Citadas para los melanesios; a finales del siglo XIX se tema su extincin en
brev~ plazo. En .1900 quedaban poco ms de medio milln. Sin embargo, a
comtenzos del stglo la tasa de natalidad comenz a aumentar progresiva-
mente Y en 197 6 el principal problema demogrfico de muchos archipila-
gos es el de su superpoblacin. Por ejemplo, en Samoa Occidental haba
unos 30 000 habitantes en 1906; setenta aos mS tarde se han convertido
en casi 125 000. Algunos pases de Polinesia, como Nueva Zelanda son
zonas de inmigracin que alivian en parte el problema. '
IV. Micronesia est habitada por grupos arcaicos procedentes del su-
reste. a~~tico y de ~elanesia. Sus casi 2500 islas se suelen agrupar en cuatro
arc~tplelag~s: Mananas _(como Guam y otras), Carolinas (Palau, Y ap, Turk,
e~cetera), Marshall y Gilbert (Nauru y otras menores). Micronesia se ex-
tiende, pues, entre las Filipinas y Hawai y fue habitada por vez primera
hace unos 4000 aos por poblaciones procedentes de las islas de Insulindia
que comenzaron por ocupar los archipilagos occidentales. Las islas centra-
l~s Y orientales se poblaron ms tarde por grupos que provenan del Melane-
sm. Por lo tanto, en conjunto, Micronesia presenta una gran variabilidad en
la tipologa racial de sus habitantes. Hay un predominio del tipo mongoloide
del sureste ~sitico en la_ r~gin occidental, del tipo polinesio en la oriental y
del melanesiO en la mendiOnal. Para algunos antroplogos esta heterogenei-
687
dad est amalgamada hasta tal punto que se podra considerar a los microne-
sios como una subraza de los polinesios. Por otra parte, los chamorros de las
islas Marianas se distinguen de los restantes micronesios por su mestizaje
con espaoles durante unos tres siglos. El dominio sucesivo de espaoles,
alemanes, japoneses y norteamericanos en las islas Marianas ha determinado
unos cambios irreversibles en su poblacin. ,Solo se han salvado las islas que
carecen de inters estratgico.
Con la excepcin de Polinesia y Micronesia, la inmensa rea del Pacfico
est habitada por razas que antes reciban la inexacta denominacin de
negros ocenicos y australianos, comprendiendo en ella a los australoides,
melanesios y enclaves de grupos de baja estatura o "pigmeos de Nueva
Guinea". V~?n Eicksted los incluy dentro de sus ngridos orientales, pero
puesto que 'ninguna de tales poblaciones son verdaderos negroides podra
hablarse de ellos, de una manera ms amplia, como hacen Vallois y Mar-
quer, como de poblaciones melanodermas orientales. Segn Von Eickstedt y
Haddon, el centro de formacin de estas poblaciones habra que situarlo en
alguna regin del sur de Asia, quiz en la India; de este grupo primitivo
habran arrancado dos migraciones independientes, una que tom direccin
occidental y que, poblando el frica sursahariana, constituira hoy los ngri-
dos occidentales. Otra, que se dirigi hacia oriente, habra estado formada en
primer trmino por pigmoides, lqego por tasmanianos y ~ustraloides y, por
fin, por melanesios. De la primera oleada migratoria solo quedaran peque-
os grupos residuales dispersos en el interior de Nueva Guinea. La segunda,
como se ha visto en una pgina anterior, est extinguida en una de sus
fracciones y la otra quiz lo llegue a estar en un plazo ms o menos breve.
La tercera es la actual pobladora de Melanesia. Las tres migraciones consti-
tuyen los ngridos orientales. Es muy probable, sin embargo, que la realidad
haya sido bastante ms compleja que lo sealado por esta antigua hiptesis.
De ella, no obstante, persiste el concepto unificador de negroides orienta-
les, con caracteres somatomtricos que se analizarn enseguida y que se
puede definir desde el punto de vista antropogentico por sus marcadores
serolgicos (Sunderland, 197 5) con la siguiente diagnosis.
Las poblaciones australoides y melanesias son claramente distinguibles
de las del sureste asitico por sus grupos sanguneos. El grupo B solo se
halla, y en baja proporcin, en la Australia septentrional. Las frecuencias de
A y de O var{an ampliamente. El grupo N es muy abundante tanto en
melanesios como en australoides y S tiene siempre valores altos, por ejemplo
12% en Nueva Guinea, en Melanesia, pero est ausente en Australia. La
frecuencia de CDE es siempre elevada. Hp 1 aumenta en frecuencia desde
Australia hacia el rea del Pacfico. TJD es bastante comn en australoides y
melanesios. En Australia, el Alelo Gc 2 va aumentando desde el desierto cen-
tral hacia las costas septentrional y oriental. En cuanto a los isoenzimas, el
alelo de la variante PGIF llega a valer 5% en los australoides. PGM1 es
escaso y AK'- no se encuentra. Los melanesios presentan los valores mxi-
mos mundiales conocidos del alelo ADA 2 (0,15 en Nueva Guinea).
Los polinesios son completamente distintos de sus vecinos occidentales
respecto a los grupos sanguneos. Por ejemplo, tienen valores muy altos de
688
A, el grupo M es mucho ms abundante que en Melanesia y Micronesia y en
ellos se da con la mxima frecuencia conocida el haplotipo cDE.
II. SISTEMTICA
l. Australianos. 1 Considerados globalmente, los aborgenes australianos
son bastante homogneos por su estructura corporal, con predominio de los
tipos longilneos. Su estatura es algo superior a la media y, desde luego, mayor
en las regiones septentrionales del continente. El tronco es alargado, con hom-
bros y caderas estrechos, y las extremidades son largas y delgadas, lo mismo
que las manos y los pies. En los miembros hay un predominio relativo de los
segmentos distales sobre los proximales. Hay cierta lordosis lumbar. A pesar
de las grandes distancias que separan unos grupos de otros y de la gran diversi-
dad ambiental en que viven (desde los desiertos centrales a los bosques tropica-
les del norte), los promedios estaturales no oscilan proporcionalmente, varian-
do de 165 cm entre los grupos ms bajos a 170 entre los ms altos. Lo mismo
ocurre con la talla sedente, o participacin relativa de la cabeza y el tronco en
la estatura, que es siempre < 0,5 (en los caucasoides, siempre > 0,5). En
consecuencia, las extremidades inferiores participan relativamente ms en la
estatura que en los caucasoides. Durante el crecimiento se observa bien este
fenmeno; los nios australianos y europeos al nacer uenen una talla sedente
> 0,6 y hacia los cinco aos disminuye hasta alcanzar el valor 0,5, pero mien-
tras que este se mantiene en los caucasoides, sigue disminuyendo en los austra-
lianos (0,46 en los arunda).
En los restos esquelticos se puede observar la misma homogeneidad
mtrica; los crneos de los australoides dan medidas muy semejantes y son
similares para los rasgos descriptivos. Incluso los restos fsiles (como los de
Talgai y Keilor, datados con el C 14 de una antigedad no superior a los
1O 000 aos) presentan una semejanza llamativa con los huesos de los actua-
les aborgenes australianos. Por ello Abbie (1966) sugiere que todos los
g1 upos posiblemente derivaron de una poblacin inicial reducida y fuerte-
mente endgama y que la duracin de su permanencia en Australia no ha
sido lo suficientemente larga como para diferenciarlos fsicamente en res-
puesta adaptativa a las variadas exigencias ambientales de su hbitat.
Se pueden tambin citar como rasgos morfolgicos de los australoides el
desarrollo muscular de la parte superior del tronco, el aplanamiento de
glteos y pantorrillas, el aspecto corporal grcil, la flexibilidad del tronco, el
reducido tamao de las vrtebras y una ligera separacin del dedo gordo
del pie.
La cabeza de los australoides es muy caracterstica y para los cnones estti-
cos europeos presenta un aspecto basto. Los australoides sori dolicocfalos,
con un l. C. que oscila entre 70 en los grupos septentrionales (islas de Melville y
Bathurst y en Tierra de Arnhem) y un promedio de 75 para los grupos centrales
y meridionales. Sarasin y Biasutti sealaron un gradiente en la altura craneal
1
Kirk, R. L. 1981: Aboriginal Man adapting, Oxford Univ. Press, 229 pp.
689
desde formas camecfalas en Tasmania y regiones suroriental y meridional de
Australia hasta predominio de formas hipsicfalas en los alrededores del golfo
de Carpentaria (fig. 33.2). La frente es huidiza y debajo de ella las arcadas
superciliares hacen prominencia constituyendo una verdadera visera por enci-
ma de las rbitas. Este aspecto primitivo se acenta por el hundimiento de la
base nasal, la marcada camerrinia (el I.N. es siempre prximo a 100), algo de
prognatismo, la boca muy ancha con labios bastante gruesos y un mentn poco
marcado. La macrodontia es particularmente observable en los molares, si bien
el tercero suele estar reducido. La forma de la nariz es triangular, el espacio
subnasal alto y los surcos nasolabiales estn bien marcados. La mandbula es
ancha y muy robusta.
El recin nacido australiano posee una pigmentacin de tonalidad ros-
ceoamarillenta como la de los otros pueblos de color, pero al poco tiempo la
melanognesis se intensifica y al cabo de unas tres semanas la pigmentacin
ha aumentado considerablemente. En el adulto la piel es de color moreno
33
~11 t habra ido extendiendo en un gradiente concntrico irregular de frecuencia
FIG. 33.2. Distribucin de la altura craneal en los australoides y localizaci de las
principales "reservas" (rayado) en 1975
690
oscuro o achocolatado pero no negro. Como en los negroides africanos, las
palmas y las plantas no se melanizan intensamente. No existe en los austra-
lianos la mancha pigmentaria congnita. La esclertica es amarillenta con
una distribucin moteada de pigmento ms oscuro. Abbie cita una pigmen-
tacin ms oscura de la piel en el norte del pas, donde la temperatura y la
humedad son elevadas.
La pilosidad es abundante y de color castao oscuro o negro. En varias
poblaciones el cabello -que es ondulado pero jams rizado- presenta blon-
dismo, no acompaado por otras regiones de la pilosidad. Este fenmeno ha
sido confirmado por Birdsell y se presenta incluso en las tribus del desierto
central, que nunca tuvieron contacto con caucasoides. En ellas ms de 20 ?t
de los nios menores de ocho aos presentan blondismo que en algunos,
como los pitjantjara, puede persistir" hasta pasada la pubertad. En general, el
cabello se oscurece despus de la adolescencia en los varones, pero en las
mujeres las tonalidades castao claro son frecuentes en estado adulto. No es
fcil explicar esta pigmentacin contrastada entre la piel y el cabello. Los
australoides son, junto con los esquimales, la nica poblacin en la que
nunca se ha citado el albinismo. Por ello, el blondismo no se puede atribuir a
un albinismo parcial. La cuestin del blondismo en los aborgenes australia-
nos ha enfrentado a dos antroplogos especializados en la raciologa austra-
liana. Para Abbie se tratara de un carcter integrado en su alelotipo y que se
extendi de forma ms o menos irregular por todo el continente como
consecuencia de las subsiguientes emigraciones. Segn Birdsell, se tratara de
una mutacin que afectara a algn alelo que controla exclusivamente la
pigmentacin del cabello. Tal mutacin, de penetrancia incompleta, habra
surgido en la Australia central, donde el blondismo es muy comn, Y se
descendente. No se puede tratar de un influjo ambiental porque los caucasoi-
des que habitan Australia presentan el blondismo (total) con la misma fre-
cuencia que en sus respectivos pases de origen en Europa.
La densidad de la pilosidad secundaria es menor que en los caucasoides
pero mayor que en los negroides y mongoloides. La barba est bien poblada,
lo mismo que las cejas e, incluso, las orejas. La pilosidad secundaria del
tronco es menos densa que en las extremidades. La calvicie es muy rara en
los varones y excepcional en las mujeres. No hay pilosidad digital en la
segunda falange de las manos.
Los marcadores serolgicos se presentan en los australianos con las
siguientes caractersticas. No se han citado variantes anormales de hemoglo-
bina, ni deficiencia en G-6-PD ni thalassemia. En las costas septentrionales
hay paludismo importado.
En el sistema ABO destaca la ausencia de A 2 y de AB. El grupo sanguneo
B nicamente se encuentra en una pequea zona de la costa nororiental y, casi
con seguridad, ha sido importado por melanesios o por indonesios. El grupo O
predomina en el centro del continente y el A en la periferia. B queda, pues,
confinado a la pennsula de York y Opresenta un gradiente ms o menos regu-
lar de disminucin desde el norte hacia el sur (e inversamente para A). No
existe el alelo S. Altos valores de N (entre 0,65 y 0,95) (fig. 33.3).
691

FIG. 33.3. Grupos ABO en Australia
Los grupos sanguneos del sistema Rh se han determinado en gran n-
mero de aborgenes australianos y las frecuencias de los haplotipos ms
abundantes se indican a continuacin:
CDe tiene una frecuencia > 0,5;
cDE es muy variable, desde 0,05 hasta 0,45;
cDe aproximadamente O, 1, pero localmente asciende a 0,4;
CDE puede llegar hasta O, 1 y es uno de los marcadores cuya presencia
sugiere que algunos grupos de la India meridional (vedoides) pueden
estar relacionados con los australianos.
Son escasos los secretores ABH, los antgenos Lua y K y el grupo Diego.
Todos los australoides son F y (a+ ), como los melanesios y los habitantes
del sureste asitico. Los datos S<?bre haptoglobinas y grupos Gc no son muy
informativos sobre el origen o relaciones raciales de las poblaciones aborge-
nes de Australia. Xga llega a valer 0,8.
De todos los datos disponibles, Mourant (1976) concluye que los prime-
692
ros pobladores de Australia penetraron en el continente por el norte y, como
las oleadas migratorias sucesivas es probable que fueran genticamente dis-
tintas, se establecieron los gradientes norte-sur para diversas frecuencias
allicas. Birdsell ha encontrado argumentos para su ya citada teora en la
distribucin de los grupos sanguneos de los australianos. Segn l, el pobla-
miento de Australia habra implicado tres tipos diferentes: a) el tipo barri-
niano, con una localiZacin actual preferentemente perifrica y con baja
frecuencia del grupo A; b) el tipo murrayano, con alta frecuencia de A y hoy
concentrado en el sur; tendra relaciones raciales muy lejanas con los ainu; e)
el tipo carpentariano, que habran sido los ltimos en penetrar en el conti-
nente (por la zona del golfo de Carpentaria), con baja frecuencia de A; se
relacionara con los vedoides.
Abbie se opone a esta hiptesis de oleadas sucesivas de migrantes. Lo
probara el hecho de que los australianos nunca adoptaron la agricultura, la
domesticacin de animales ni la cermica, a pesar de sus contactos con
poblaciones de cultura neoltica situadas al norte de Australia. Probable-
mente llegaron en una fase mesoltica de cultura en la que han permanecido
hasta hoy. Solo trajeron consigo al Canis familiaris. No se trata por ello de
un retraso cultural sino simplemente de una adecuacin perfecta de su tipo
de cultura al medio ambiente en que habitan. Por ejemplo, la alimentacin
de los australianos est en perfecta consonancia con la regin en que viven:
son preferentemente carnvoros en el sureste y en el norte, donde las lluvias
tropicales favorecen los pastos, mientras que en el desierto y en las estepas
del interior saben aprovechar ms de trescientas especies de vegetales de las
que consumen las semillas, las cscaras,. las hojas, las races y los tubrculos;
las tribus costeras emplean distintos mtodos de pesca; la escasez de agua y
de sal de muchas regiones la reemplazan por abundancia y variedad de
bebidas fermentadas; durante los perodos de sequa, que ocurren cada dos
aos en las regiones centrales, los australianos, poco exigentes en su dieta, se
alimentan de insectos y de sus larvas, etc.
Algunos antroplogos, siguiendo a Abbie, consideran que los aborgenes
australianos constituyen una raza de gran homogeneidad biolgica en todo
el continente, de la misma forma que lo son desde el punto de vista tnico,
pues todos ellos comparten una cultura material y no material comn. Nie-
gan la existencia en el norte del Queensland de una bolsa residual de tasma-
nianos o "tasmanioides", que Birdsell denonima barrinianos, de baja estatura
Y cabellos muy rizados. La explicacin que dan es que precisamente los
tasmanianos habran sido de origen melanesio; la semejanza de los "barri-
nianos" con los tasmanianos y la presencia inslita del grupo sanguneo B se
explicara porque estos barrinianos han estado expuestos a infiltraciones
melanesias provenientes de Nueva Guinea desde hace mucho tiempo. En
cualquier caso, los melanesios llegaron a Australia mucho despus de los
australoides y no fueron, por lo tanto, los primeros habitantes del conti-
nente.
El grupo australoide se puede considerar como superviviente de una
rama protoeuropoide. Hasta cierto punto los grupos sanguneos de caucasoi-
des y australoides son comparables y parecidos en algunos sistemas, pero
693
est claro que todava hacen falta muchas investigaciones antes de aceptar
este punto de vista. Hay que advertir que algunos autores han denominado
australoides a ciertos restos seos encontrados en diversas partes del mundo
tan alejados de Australia como Suramrica y Surfrica; tales restos no tienen
nada que ver con los verdaderos australoides. Vallois dice a este propsito
que dichos restos indican simplemente la persistencia, en razas distintas y en
lugares diferentes, de caracteres craneales primitivos que se han conservado
al mximo en los australianos.
Cole (1968) especula tambin con la posibilidad de una relacin racial
entre australoides y caucasoides, a un nivel temporai muy remoto, desde
luego. La fuerte pigmentacin y platirrinia de los primeros podran ser adap-
taciones favorecidas selectivamente en su medio ambiente. Otro argumento
sera de tipo serolgico: ausencia del grupo B. Pero la elevada frecuencia
de N, que es tambin caracterstica de melanesios y de ainu, indicara la rela-
cin entre estas tres razas (australoide, melanesios, ainu) y, quiz, su origen
comn; sin embargo, los melanesios poseen el alelo S del que carecen los
australianos. Comentando el problema del origen y relaciones raciales de
este grupo, Coon piensa que se le puede aplicar, como a los amerindios, la
regla segn la cual "cuando una raza perifrica emigra hacia un continente
deshabitado, en general no es representativa del conjunto de la raza an-
cestral".
Un ltimo punto discutible son las diferencias entre los tipos carpentariano
y murrayano de Birdsell. Los murrayanos seran ms bajos, ms robustos, de
mayor dimetro biacromial, de piel ms clara, pilosidad ms abundante, menor
l. C., visera supraorbitaria ms prominente y pantorrillas ms musculadas que
los carpentarianos. Estas diferencias se atribuyeron a un hipottico elemento
asitico semejante a los ainu, pero es mucho ms verosmil achacarlas, como
hace Vallois, a una variabilidad ambiental: las particularidades de los carpenta-
rianos corresponderan a adaptacin en zonas esteparias y desrticas y las de
los murrayanos a adaptacin a la vida en regiones ms frtiles y hmedas del
sur del continente australiano.
2. Tasmanianos. La mayor parte de los autores consideraba hasta
hace poco a los aborgenes tasmanianos distintos de los australianos en sus
afinidades; unos los relacionaban con los negritos, otros con los habitantes
de Nueva Caledonia, otros con las poblaciones drvidas de la India meridio-
nal e, incluso, se les emparent con los suramerindios (!). Recientemente, a
las conclusiones a que se haba llegado por los anlisis craneomtricos se
aaden las mediciones dentales (Brace, 1977), y ambas confirman la relacin
estrecha de los tasmanianos con los australianos, en concreto con los que
habitaban al otro lado del estrecho de Bass.
Ya Sarasin propuso unir a australianos y tasmanianos en un grupo racial
comn, que l denomin austromelanesio, caracterizado por poseer caracte-
res muy primitivos. Este arcasmo de los extinguidos tasmanianos probable-
mente se deba a su aislamiento durante milenios de las restantes razas de
Australia y de Oceana, que conserv dichos caracteres. Algunos antroplo-
gos mantienen en sus clasificaciones el grupo "austromelanesio", pero la
694
mayora de ellos considera a los tasmanianos como un grupo distinto de los
australianos. Estos, con su cabello ondulado (quimotrico), estaran, como se
ha visto, ms o menos relacionados con la raza vedoide. Los tasmanianos,
ulotricos (de cabellos rizados o espiralados), ms bajos y de pigmentacin
ms oscura, se relacionaran con los melanesios. Los rasgos esquelticos, sin
embargo, son notablemente uniformes en ambos; por ejemplo, los caracteres
de las estructuras craneanas.
La estructura corporal de los tasmanianos era robusta, pero, en relacin
con el desarrollo del tronco, las extremidades inferiores eran menos muscu-
ladas: msculos torcicos, glteos y de los muslos desarrollados, pero panto-
rrilla aplanada como en negroides y australoides. Los nicos datos antropo-
mtricos del vivo de que se dispone son los tomados por Robinson (citados
por Biasutti): la estatura media era de unos 162 cm, con oscilaciones para los
varones entre 155 y 172 cm. El crneo era un poco ms ancho (l. C. medio
de 75) que el tpicamente dolicomorfo de los australianos (J.C. medio de 72).
Su capacidad media era de unos 1300 cm 3 La cabeza tena un J.C. de 77 en
promedio, bveda ligeramente carenada, bolsas parietales desarrolladas y
arcadas supraorbitarias robustas y prominentes. Cara corta y ancha, disar-
mnica con el crneo, provista de rbitas bajas. La nariz, hundida en la base,
era triangular, muy ancha. e hiperplatirrina (l. N. promedio de 109). Boca
ancha y con labios de grosor mediano. El espacio subnasal era muy alto, con
los surcos nasolabiales muy profundos y philtrum apenas esbozado. El men-
tn era muy huidizo y, en conjunto, la cara presentaba un aspecto extrema-
damente tosco. El prognatismo era acentuado pero menor que el de los
negroides. Eran macrodontos.
Los cabellos eran negros y espiralados. La pilosidad, como en los austra-
lianos, abundante, incluso en el sexo femenino, y cubra el dorso y los
miembros. La piel era de color castao negruzco o negro, dentro de cierta
variabilidad. Ojos asimismo muy oscuros.
Prcticamente nada se sabe con certeza de la raciodinmica de los tasma-
nianos. Ya se han sealado las opiniones de Abbie y de Birdsell a este
respecto. Para el primero, los tasmanianos (que estaran actualmente repre-
sentados por grupos muy mestizados) llegaron a Tasrriania directamente de
Melanesia sin pasar por el continente australiano; su aspecto sera ms seme-
jante al de los negritos que al de los australianos. Para Birdsell, sobreviviran
en los bosques lluviosos de Queensland.
3. Melansidos. A primera vista, la impresin global de los melansi-
dos superficialmente podra confundirles con los negroides africanos. La
pigmentacin oscura de la piel, y la forma del cabello, semejantes en ambas
razas. son precisamente los caracteres raciales responsables de la denomina-
cin que los primeros navegantes europeos dieron al vasto archipilago. An
hoy da, como se ha visto en una pgina anterior, a veces se denomina a los
melansidos negros de Oceana. Sus principales caracteres son:
La estatura es media o baja (oscilando entre 160 y 165 cm). En Nueva
Guinea presenta un gradiente de disminucin con la altitud y la temperatura,
de forma que en las montaas del centro de la isla se encuentran las tallas
695
 mnimas, asociadas a los llamados pigmoides melansicos. La estructura cor-
poral es braquimorfa con extremidades muy robustas. La pigmentacin de la
piel vara entre el moreno muy oscuro y el castao rojizo. Las pigmentacio-
nes ms oscuras se encuentran en los habitantes de las islas Salomn. La
mayora de los melansidos es dolicocfala, pero en algunos grupos se llega a
la mesobraquicefalia. La bveda craneana es bastante alta, la frente inclinada
Y las ~cadas superciliares salientes. El cabello es siempre negro, aunque se
han citado ncleos de blondismo tanto en algunas regiones de Nueva Gui-
n~a como en. ciertas islas adyacentes (archipilago de D'Entrecasteaux), y
fuertemente rtzado aunque de mayor longitud que en los negroides africa-
nos; su espiralizacin no se marca con intensidad hasta despus de algunos
aos de vida.
En la cara se distingue un mentn huidizo y un prognatismo menos
acusado que en los negroides africanos. Los labios son gruesos pero no
evertidos. La regin nasal es variable tanto por la anchura de la nariz como
por su forma global o por el perfil de su dorso. Las narices de dorso alto y
convexo sue~en .ir asociadas con una altura facial superior grande (por ejem-
plo, en amenndtos, surorientlidos y dinrico-armenoides), y su presencia en
los papas de Nueva Guinea se pueden explicar por una adaptacin clim-
tica a la regin montaosa central, donde predomina el aire fro, sin necesi-
dad de recurrir a postular invasiones indemostrables (Coon). En cualquier
caso, la nar~ de los melansidos es, en general, platirrina o hiperplatirrina.
. Se pueden distinguir, con Vallois, dos subrazas dentro del grupo melan-
std~. Una, la subraza papa, sera ms primitiva, de menor estatura y con
nartz frecuentemente convexa; habita en Nueva Guinea y las islas prximas.
La subraza melansida propiamente dicha se caracterizara por su platirrinia
Y mayor estatura; se localiza en los restantes archipilagos. Adems, en
Nueva Guinea cabra distinguir tres tipos locales: a) uno de estatura media,
robusto, con frente huidiza, fuertes arcadas superciliares, cara prognata y
nariz ancha pero prominente; su l. C. sera mayor en el norte que en el sur de
la isla; b) un tipo de estatura ms elevada y menos robusto, con cara ms
alargada Y nariz convexa; habitara predominantemente en el noreste; e) un
tipo "pigmoide" (por ejemplo, los tapiro), cuya estatura es siempre < 155
centmetros; son braquicrneos y con pilosidad abundante; a pesar de su
denominacin, no son sino una variacin local del tipo general melansido.
~n realidad, estas subdivisiones son bastante arbitrarias, poco justificadas y
probablemente no responden sino a tipologa local.
La existencia de grupos pigmoides en Nueva Guinea se seal a finales
del siglo pasado y su posicin sistemtica ha sido muy discutida. Howells
mantiene la idea de que se trata de los primitivos habitantes de Nueva
Guinea, representantes del estrato ms antiguo de la poblacin insular, y que
pertenecen al grupo racial negrito. Schlaginhaufen se opone a esta hiptesis
puesto que es imposible, por ahora, decidir cul de los dos grupos es el ms
antiguo: el pigmoide o el melansido en sentido estricto; adems, podra
tratarse sencillamente de melansidos que han reducido su estatura por
adaptacin al medio forestal en que una talla baja puede resultar ventajosa.
1.a peauea estatura de los tapiros no parece ser un enanismo ambiental,
696
como pretenda Speiser, debido a carencias vitamnicas o a la escasez de sal,
porque la dieta de estas poblaciones pigmoides de las zonas montaosas se
basa en el taro y el ame. Los pigmoides de Nueva Guinea no se conocen
todava de manera satisfactoria. Su I.C. vara alrededor de 80, y el I.N., de
90. En realidad, sus rasgos faciales, sus pigmentacin, la textura de su cabe-
llo, etc., son similares a los melansidos tpicos. Su nica diferencia con ellos
consistira en un mayor desarrollo del tronco respecto a las extremidades
inferiores y una cabeza ms ancha. Ello no justifica, al entender de numero-
sos antroplogos, una posicin subracial aparte de los melansidos.
Desde luego, dentro de la Melanesia se observa cierta variabilidad biol-
gica. Por ejemplo, en las Nuevas Hbridas el tipo melansido "clsico" se
conserva, pero en Fiji hay un fuerte mestizaje con. polinsidos y en Nueva
Caledonia (por ejemplo, los canacos) el tipo racial es ms similar a los austra-
loides.
Los melansidos parecen proceder del sureste de Asia. Se admite que
desde esta zona partieron dos series, al menos, de migraciones. La primera
estara constituida sobre todo por pequeos dolicocfalos de pigmentacin
muy oscura; tras poblar toda Melanesia alcanzara Tasmania y es a partir de
ella de donde se habran diferenciado los "pigmoides". La segunda, poste-
rior, la formaran poblaciones de piel ms clara, nariz menos ancha y cabe-
llos ondulados; al hibridar con la precedente habra dado lugar a los actuales
melansidos; sin embargo, no penetr en Tasmania, donde se conserv el
tipo primitivo de la primera oleada migratoria. En Sumatra, en Java y en
Borneo (por ejemplo, el yacimiento de Niah Cave citado en el cap. XXVIII) se
han hallado restos atribuidos a "protomelansidos" asociados con cultu de
industrias mesolticas. Tales esqueletos, que tambin tienen ciertas semejanzas
con los crneos de Wadjak (v. el citado captulo), son bastante similares a los
actuales papas y recuerdan asimismo a los vedoides.
Los marcadores sanguneos de los melansidos se han estudiado en parti-
cular en Papa y Nueva Guinea y en Irin OccidentaL No parece existir el
subgrupo A 2 En general, A vale 0,2 pero esta frecuencia se eleva en el
centro, el este y la costa meridional del Irin Occidental. B suele ser < 0,2,
sobre todo en la frontera entre ambos pases. El grupo O abunda particular-
mente en el noroeste y en el sur.
Es caracterstica la baja frecuencia del grupo M, pudiendo m descender
hasta 0,01 en el interior, aunque en las costas llega a 0,2. S es tan escaso que
en algunas poblaciones no se encuentra, y lo mismo pasa con MS. Casi todo
el S se encuentra en el haplotipo NS, que oscila alrededor de 0,1. No se han
encontrado personas Rh- en Nueva Guinea. CDe tiene valores muy altos
(0,9), seguido de cDE con 0,05. El resto lo forman los haplotipos cDe y CDE.
Todos los melansidos son Fy (a+). Otras caractersticas serolgicas son las
ausencias de K, Lua y Dia, los valores bajos de P 1 (0,3) y los altos de JI<!- (0,6).
Aunque existen, desde luego, diferencias en las frecuencias de grupos san-
guneos entre las poblaciones de Papa y Nueva Guinea y de Irin Occiden-
tal, se pueden deber a fenmenos migratorios y selectivos.
En Nueva Guinea se han detectado ciertas variantes isozmicas eritrocita-
rias que no se han encontrado en otras poblaciones, como por ejemplo de
697
 TABLA 33.1. Variabilidad antropomtrica de los polinesios
malatodehidrogenasa y de fosfogliceratoquinasa (ligada al cromosoma X).
Las restantes islas de Melanesia no son bien conocidas tampoco para los Estatura
marcadores serolgicos. Hay entre ellas diferencias para los valores de M, de S Poblacin N J.C. /.N.
(cm)
y de CDe, que son tambin un poco distintos de los de Nueva Guinea. 2
Hawai 205 169,5 84,0 78,4
4. Polinsidos. El primer hecho notable en la antropologa de los ha-
Cook 416 170,8 82,8 75,4
bitantes de Polinesia es su homogeneidad racial a pesar de las grandes dis- Tahiti 85 171,4 84,9 80,3
tancias que separan unos archipilagos de otros. Quiz ello indique que ha Samoa 70 171,7 81,3 73,6
transcurrido poco tiempo desde la diferenciacin de la raza polinsida, Por Tonga 117 173,0 81,1 77,6
otro lado, el aspecto general de estas poblaciones es sumamente distinto del Maori 424 170,6 77,7 75,9
de australoides y melansidos. Pascua 39 172,8 75,4 76,2
La estatura de los polinsidos es elevada ( > 170 cm en promedio),
siendo el valor medio ms alto en .Tonga (unos 175 cm) pero disminuyendo
en Hawai y Samoa (170 cm aproximadamente). La robustez corporal es
notable. Brues ( 1977) atribuye la corpulencia de los polinsidos, ms que a mongoloides, y esta "morfologa indecisa", como la denomina P. Marquer,
un carcter racial a un rasgo comn a los grupos migrantes. Aunque el se puede deber a la curiosa yuxtaposicin de caracteres de ambos troncos
cuerpo est bien proporcionado, hay una fuerte tendencia a la obesidad. Las raciales. Por eso no es de extraar que, en el pasado, algunos antroplogos
extremidades son musculosas y los tobillos anchos. La pigmentacin de la incluyeran a los polinsidos entre los caucasoides. Hoy se tiende a conside-
piel es castao olivcea. La pilosidad corporal es poco abundante, pero no la rarlos como de tipologa preferentemente mongoloide, aunque poco diferen-
facial. El cabello es de color muy oscuro, liso u ondulado. La cabeza es alta, ciada. U na prueba de ello sera la presencia, en la casi totalidad de los recin
corta y ancha, lo que determina una fuerte braquicefalia (en Hawai e islas de nacidos, de la mancha pigmentaria congnita.
la Sociedad), braquicefalia moderada (en Nueva Zelanda) o mesodolicocefa- En el sistema ABO, la frecuencia de A es elevada (siempre > 0,3), la de B
lia (en la isla de Pascua) por variacin local de estas dimensiones. muy baja; tanto, queen algunas islas no se encuentra el grupo B (o no exista
ant~s, d~ la llegada ?e los europeos), y la de O es moderada o alta. Que ls
El proceso de braquicefalizacin en Polinesia no se conoce con detalle.
pohnes1dos se consideren como mongoloides y carezcan de grupo sangu-
En las islas donde hoy predomina la braquicefalia, los crneos de las tumbas
neo B podra explicarse, como en el caso de los amerindios, por la actividad
antiguas resultan ser dolicomorfos. U na primera explicacin, que no result
de la deriva gentica en los grupos migrantes de tamao muy reducido. A
cierta, fue la de achacar el incremento en el J.C. a las deformaciones inten-
esta ima~en global se suele aadir alguna pequea variabilidad interinsular.
cionales y artificiales del crneo. Tambin se ha pensado en la influencia de
En polinsidos, m presenta frecuencias ms altas en melansidos y mi-
elementos indonesios que, por ser braquicfalos, al hibridar con los poline-
cronsidos (alrededor de 0,5). Sin embargo, lo ms caracterstico de estas
sios habran determinado tal aumento. Pero, como dice Biasutti, primero
poblaciones de Polinesia, en cuanto a sus grupos sanguneos se refiere, es lo
habra que demostrar la inmigracin en tiempos recientes de elementos de
elevado de las frecuencias de los haplotipos eDE y CDe, con valores ambos
procedencia indonesia. Una tercera explicacin alternativa sera la de atri-
prximos a 0,5, de forma que los restantes haplotipos o son rarsimos o casi
buir la reciente braquicefalia al nmero cada. vez mayor de mestizos, sobre
n_o existen. Como el fenotipo Le (a+ ) es muy abundante, hay baja frecuen-
todo de hawaianos con chinos. Finalmente, cabe admitir que pudiera tra-
Cia de secretores de ABH. Todos los melansidos y micronsidos son
tarse del proceso natural de aumento del l. C. que se sabe que ha ocurrido en
Fy (a+), pero solo el 80% de los polinsidos. En estos, como en las restantes
Europa en el transcurso de los ltimos siglos.
poblaciones del Pacfico, no se encuentra el fenotipo Di (a + ).
La cara de los polinesios es ancha, de contorno ovalado y con pmulos
El origen racial y la raciodinmica de los polinsidos no estn todava
salientes. No hay prognatismo. La nariz es, en general, mesorrina, recta y pro-
explicados de forma satisfactoria, habindose propuesto diversas hiptesis.
minente, pero con las aletas bastante ensanchadas. La autntica leptorrinia es
Segn una, sin fundamento biolgico claro, se tratara de caucasoides prove-
muy escasa, del 3 al 5 % en Hawai, Marquesas y Tonga. En la tabla 33.1 se
nientes del subcontinente indio. Heyerdahl propuso hace algunos aos un
exponen datos de polinesios citados por Battaglia (en Biasutti).
origen americano, pero su idea es insatisfactoria desde variOs puntos de
En la regin ocular suele presentarse un pliegue monglico atenuado. En la
vista, desde el puramente migratorio hasta el antropogentico, al menos para
bucal hay un mentn saliente y una mucosa labial de grosor mediano. La
explicar un poblamiento masivo de la Polinesia. Hay, en efecto varias razo-
fisonoma, en general, no es demasiado distinta de la de los caucasoides o
nes importantes que contradicen su hiptesis: los polinsidos p;sean cerdos,
2
que slo podan haber trado consigo del sureste asitico; su lengua es del
V. nmero monogrfico del J. Hum. Evo/. dedicado a la Antropologa de Nueva Guinea: 1211
(1983). grupo austronesio y no tiene la ms mnima relacin con ninguna de las

698 699
lenguas amerindias; las pruebas arqueolgicas (salvo la posesin de la batata
y de una determinada variedad de algodn) y las dataciones indican una
migracin de oeste hacia este, y no al contrario; carecen de grupo sanguneo
Diego; el aspecto "amerindioide" de algunas fisonomas puede indicar sim-
plemente que cierta fraccin de los protopolinsidos proceda de la misma
regin asitica de la' que tambin partieron los antep~isados de los ame-
rindios.
Una tercera hiptesis, ms plausible, mantiene que los polinsidos tienen
su origen remoto en el sur de China y en Indochina. Desde esta regin
pudieron alcanzar, con sus avanzadas tcnicas de navegacin, las islas Filipi:
nas y de all pasar a Micronesia para llegar ms tarde ~ Polinesia. Los datos
obtenidos con el C 14 indican fechas cada vez ms recientes a medida que se
avanza hacia el este: unos restos humanos de las islas Marquesas sealan
unos 21 00 aos; probablemente la parte occidental de Polinesia se ocup
con anterioridad; Tahit ya estaba habitada el ao 550 de nuestra era y fue la
plataforma desde donde continuaron los polinsidos sus migraciones hacia
Hawai (alcanzada hacia el ao 200), la isla de Pascua (hacia el 300) y, por
ltimo, Nueva Zelanda (el 1125 aproximadamente). Todos estos largos via-
jes se podan efectuar gracias a la posesin de barcos capaces de transportar
ms de cien personas con ajuares y animales domsticos (cerdos y perros).
Hoy parece demostrado que tales migraciones no eran fortuitas. o pasivas
sino que obedecan a propsitos deliberados de explorar nuevos archipila-
gos. Se conocen dataciones numerosas y precisas que indican las fechas de
llegada de algunas de estas navegaciones.
Hay tambin argumentos de orden lingstico que confirman estas ideas
sobre el poblamiento de Polinesia. Las dataciones que se basan en dichos
argumentos constituyen la llamada glotocronologa. Los lingistas han esti-
mado que, en promedio, el 20% de los elementos de un idioma cambia cada
mil aos. Como quiera que los dialectos polinsicos difieren de otras lenguas
de Oceana en un 50% aproximadamente, se puede deducir que el aisla-
miento de los polinsidos puede fijarse en unos 2000 aos antes de la llegada
de los primeros europeos (Cole, 1968). Cuando Cook lleg a Hawai, hace
ahora 200 aos, los polinesios se encontraban en un estado cultural de tipo
neoltico y desconocan tanto los metales como la escritura.
Dada su dispersin en las numerosas y aisladas islas de los archipilagos
polinsicos, no hay duda de que los efectos de la deriva gentica (por efecto
de fundadores principalmente) sobre las frecuencias allicas de numerosos
marcadores han debido de ser muy notables en la microevolucin de los
polinsidos.
5. Micronesia. La poblacin de Micronesia est muy mezclada y se
puede distinguir en ella un componente de tipologa polinsida (con rasgos
mongoloides acentuados) y otro de tipologa melansida. La estatura de los
micronesios es ms baja que en los polinsidos (promedio de 165 cm), lo
mismo que el I.C. (que oscila entre 76 y 78). La pigmentacin es ms oscura,
pero la morfologa de la regin palpebral es ms bien mongoloide. El cabello
es liso y ondulado. El ndice facial se concentra en torno a proporciones
700
mesoprosopas, ensanchndose en palau, yap y en los chamorros. El nasal
oscila entre mesorrinia y camerrinia.
La distribucin de los grupos sanguneos es similar a la que se encuentra
en los melansidos, salvo una frecuencia ligeramente mayor de cDE y algo
menor de CDe.
Battaglia (en Biasutti) ha planteado el problema de si su menor ndice
ceflico se debe a un mestizaje con los melansidos o a conservacin de la
dolicomorfia primitiva, como en los maores de Nueva Zelanda o en los
habitantes de la isla de Pascua. Coon explica las diferencias con los polinsi-
dos sea por mestizajes con melansidos y filipinos (ms intensos y reciente
que los que han tenido los polinsidos), sea por la deriva gentic.'l debida al
reducido nmero de las poblaciones isleas y que habra acentuado las dife-
rencias locales.
REFERENCIAS
ABBIE. A. A. 1966: "The anthropological status of Australian aborigines", en Honw,
17: 73-88.
ABBIE. A. A. 1975: "Studies in Physical Anthropology", en Australian Jnst. Aborig.
Studies, nm. 5, 132 pp.
BAITAGLIA. R. 1959: "1 Tasmaniani. I popoli e le razze della Melanesia. Le gente e le
culture indigene dell'Australia. I Polinesiani e i Micronesiani", Caps. 2, 3, 4, 7 de
Le razze e i popoli del!a Terra (R. BIASUITI. ed.).
BIRDSELL. J. B. 1967: "Preliminary data on the tryhybrid origin of the Australian
aborigines", en Archaeol. Phys. Anthrop. Oceana, 2: 100-155.
BRACE. C. L. 1977: "Tooth size and Tasmanian origins", en Am. J. Phys. Anthrop.,
47:119.
BRUES. A. M. 1977: "People and races", en Macmillan Ser. phys. Anthrop. 336 pp.
COLE. S. 1968: Races of Man, 2.a ed. VII: "Australoids and Pacific Islanders"
DIAMOND. J. M. 1978: "The Tasmanians: the longest isolation, the simplest techno-
logy", en Nature, 273: 185-186.
DUBOIS, M. J. 1977: "Le peuplement du Pacific", en La Recherche, 8/74: 47-66.
Journal of Human Evolution, 614, 1977. Nmero especial dedicado ntegramente a
la biologa de los aborgenes australianos.
MULVANEY. D. J. "The Prehistory of the Australian aborigines", en Scient. Amer.
84-93.
SUNDERLAND. E. 1975: "Biological components of the races of man", en Racial
variation in man. lnst. Bio. Symp., nm. 22: 9-25.
701

CAPTULO XXXIV
Las razas humanas de Amrica
Posiblemente fuera Linneo en 1758 el primero en percatarse de las parti-
cularidades raciales de los grupos humanos que habitan el continente ameri-
cano como sus aborgenes y en atribuirles una categora subracial: Hamo
sapiens americanus. Poco despus, Blumenbach (1806) los divide en dos
grandes grupos, amerindios y esquimales, incluyendo a estos ltimos en el
tronco racial mongoloide, mientras que otros antroplogos posteriores dis-
tinguen ya entre los primeros una variedad norteamericana (los "pieles
rojas" o "raza cobriza" de las raciologas triviales) y otra suramericana, no
siempre fcilmente diferenciables. A partir de los comienzos del siglo actual
se establecieron subdivisiones ms finas en subrazas, llegndose incluso a
proponer ciertas denominaciones (como la "forma intercalar hurpida") que
no parecen corresponder a grupos raciales reales sino, como mucho, a tipos
locales que no son fciles de identificar con precisin.
l. LOS ESQUIMALES
Constituyen la raza esquimal o esqumidos, denominada por Biasutti
raza subrtica en razn de que sus poblaciones representan una perfecta
adaptacin a las condiciones de vida subpolares. Son un claro ejemplo de
identidad entre raza y cultura. Su zona de distribucin comprende una pe-
quea regin siberiana, la pennsula de Chokotka, el norte de Alaska y de
Canad, las islas Victoria y Baffin, la pennsula del Labrador y las costas
groenlandesas.
Los esquimales se originaron probablemente hace unos 7000 aos en la
regin del estrecho de Behring. Dos mil aos ms tarde se haban disemi-
nado desde Alaska a Groenlandia, ocupando asimismo las regiones habita-
bles del Canad septentrional. Hacia el ao 1000 de nuestra era se produjo
su ltima oleada migratoria. Actualmente no son demasiado heterogneos
en su aspecto fsico a lo largo de los 6000 kilmetros de su hbitat de este a
oeste, ni tampoco su lengua es muy distinta. Todos participan de .una cultura
bastante homognea. En 197 5 haba unos 90 000 esquimales, la mitad de
702
ellos groenlandeses mezclados con daneses. En Alaska haba unos 30 000,
unos 14 000 en Canad y unos 1000 aproximadamente en Siberia. Hoy los
esquimales no estn en peligro de extincin pero, como luego se ver, no
siempre ha sido as.
La estatura de los esquimales es ms bien baja, oscilando entre una
media de 15 8 cm en los grupos orientales del Labrador y de Groenlandia y
una de 165 cm en las poblaciones occidentales de Alaska. Algunos autores
antiguos exageraron la pequea talla de los esquimales llegando a decir que
eran tan bajos como los pigmeos. Hansen tall unos 2500 esquimales de
Groenlandia occidental, obteniendo una estatura media de 162 cm pa~a los
varones y 152 cm para las mujeres, si bien es posible que algunos individuos
tuvieran antepasados daneses. Cole, por su parte, piensa que los groenlande-
ses seran un poco ms altos ( 15 5 cm) que los esquimales asiticos, de las ,
Aleutianas y de Alaska (media de unos 152 cm). La estatura promedio ms
elevada entre los esquimales "puros" parece ser la de los que habitan la
regin del Mackenzie.
El cuerpo de los esquimales es robusto y de estructura eurimorfa, con
trax ancho, tronco largo y extremidades relativamente cortas acabadas-en
manos y pies pequeos, dando en conjunto un aspecto rechoncho. Todo ello
sera un manifiesto ejemplo de la regla de Allen aplicada a la especie hu-
mana.
La pigmentacin de la piel es de tonos amarillentocastaos. La mancha
pigmentaria congnita, que fue descrita por los antroplogos daneses de
finales del siglo XVIII en los esquimales groenlandeses, es casi constante en
el nacimiento.
El crneo esquimal es muy peculiar, como ya se not en las primeras
clasificaciones (Winslow, 1722). Es voluminoso y macizo, con bveda alta y
carenada. En norma superior resulta estrecho y alargado con un aboveda-
miento posterior. El promedio del I.C. es de 75. En Groenlandia la media
masculina del l. C. es de 7O, 7, y la femenina, de 72,2; solo 15 % son meso- o
braquicrneos. Se han detectado dos ncleos de dolicocefalia, uno en la
regin del Mackenzie y otro en la pennsula de Seward. En Alaska, segn
Birket-Smith, son comunes los braquicrneos, y tambin en las Aleutianas
(promedio de l. C., 82,1 ). La braquicefalia alaskiana la atribuyen algunos
antroplogos a mezcla con noramerindios. Es grande la capacidad craneana
de los esquimales, sobre todo en Groenlandia, donde 16 % de los crneos
tienen una capacidad > 1600 cm 3, con un promedio en los varones de
1527 cm 3 y 1436 en las mujeres. En las regiones occidentales disminuye esta
capacidad (1490 cm 3 en los varones y 1337 en las mujeres). La forma alta y
"en quilla" se ha atribuido al extraordinario desarrollo de los msculos
masticadores.
La frente es estrecha y alta. Los arcos zigomticos estn muy desarrollados,
de forma que los pmulos son salientes. La cara presenta un contorno pentago-
nal muy caracterstico. Su impresin de aplanamiento, casi tan marcado como
en los tngidos, se debe asimismo al panculo adiposo facial, muy desarrolla-
do en la regin orbitaria. Esta -grasa ocular puede casi hacer desaparecer la
concavidad que existe entre la ceja y el prpado, de forma que el globo ocular
703
apenas hace saliente en muchos casos. La regin ocular suele ser tpicamente
mongoloide (v. antropologa de la regin ocular), pero en una muestra ~e la
baha de Hudson se observ que solo en 26 % de las personas examinadas
haba una verdadera brida monglica y que la hendidura palpebral solo era
oblicua razas veces. En otras poblaciones la brida monglica se da en 60 % de
los casos. La nariz es leptorrina, posiblemente como adaptacin climtica, pero
tambin muchas veces mesorrina; en todo caso nunca es aplanada o achatada
como en los mongoloides asiticos, y a veces, individualmente, se han observa-
do narices de perfil aguileo. Los arcos superciliares apenas se marcan. Las
rbitas son bastante altas y cuadrangulares.
La mandbula inferior, que contribuye al contorno pentagonoide de la
cara, llama la atencin por su extraordinaria consistencia. Sus ngulos go-
nacos estn evertidos haciendo un saliente en el vivo.
El cabello de los esquimales es casi siempre negro, grueso y lacio. La
pilosidad general del cuerpo es escasa y no existe en la falange medial de los
dedos de las manos. Sin embargo, pueden tener barba y tambin a este
respecto se ha exagerado mucho acerca de los esquimales, pues algunos los
consideraron como absoiutamente lampios. A principios de siglo Stefans-
son describi entre los esquimales del cobre (golfo de la Coronacin) casos
de "rubios con ojos azules", que ya se haban citado en la pennsula del
Labrador en el siglo XVIII. La hiptesis segn la cual estos esquimales de
pigmentacin clara descenderan de los normandos es, desde luego, una pura
fantasa. En realidad, estos esquimales "rubios", solo lo son cuando se les
compara con los restantes esquimales (Birket-Smith, 1953) y su pigmenta-
cin clara se debera a la natural amplitud de variacin del color del cabello,
desde luego ms amplia que en los mongoloides asiticos. Adems, la cos-
tumbre de lavarse el pelo con orina, que lo decolora, podra ser una explica-
cin en los grupos que tienen tal hbito. En cuanto a los "ojos azules",
parece que se limita a una zona de iris azulada o griscea en su parte
perifrica; verosmilmente, se trata del llamado arco senil que se produce,
con la edad, por prdida de la pigmentacin del adulto, porque casi todos los
esquimales observados con ''ojos azules". eran de edad bastante avanzada.
Ello, sin embargo, no excluye la presencia de verdaderos ojos azules que,
como anomala individual (o quiz como albini~mo ocular), se dan tambin
en otras poblaciones mongoloides paleosiberianas, como los chukchis y ko-
riakos, que presentan algunas semejanzas morfolgicas y cierto parentesco
racial con los esquimales.
Un rasgo fisiolgico muy notable en los esquimales es su elevado meta-
bolismo basal, que es 15-30% superior al de los caucasoides, y solo supe-
rado por el de los pigmeos (50% ms alto que en los caucasoides).
En el sistema ABO los esquimales se diferencian de los amerindios porque
suelen tener los tres alelos, A, B, O, en frecuencias apreciables, pero se ase-
mejan a ellos por la ausencia del subgrupo A2 Como las frecuencias de los tres
alelomorfos citados son, por simple coincidencia, similares a las de los cauca-
soides, el sistema ABO no se puede emplear para detectar en una poblacin
esquimal la presencia de un componente caucasoide. No parece existir un gra-
diente claro para las frecuencias de ABO cuando se pasa desde las Aleutianas a
704
Alaska y a Groenlandia, aunque s que lo hay para algunos caracteres antropo-
mtricos (estatura e I.C. como antes se indic). Las frecuencias de A oscilan
alrededor de 0,3. El alelo B solo presenta frecuencias elevadas en Alaska y en
los esquimales siberianos (en ambas poblaciones, q = 0,15) y en Groenlandia
(q = 0,08). Los esquimales "puros" de Thule no tienen grupo B, pero su ausen-
cia quiz se pueda explicar por su reducido nmero e intenso aislamiento, fac-
tores ambos que habran determinado la actuacin de la deriva gentica.
Los esquimales se parecen a los amerindios tambin por sus altas fre-
cuencias del grupo sanguneo M (m oscila entre 0,75 y un mximo de 0,95
en las islas Aleutianas). En los grupos en que ha tenido lugar un mestizaje
con caucasoides, el fenmeno se delata por una disminucin de m. Una
excepcin la forman los grupos de Labrador y Baffin, donde m = 0,55; la
hibridacin con caucasoides en este caso no es vlida porque habra que
suponer una aportacin masiva de alelos N para explicar tal disminucin.
Como quiera que la densidad de poblacin en las zonas citadas es bajsima
(del orden de 2 habitantes/ 100 millas cuadradas), la explicacin del bajo
valor de m se podra atribuir, de nuevo, a la deriva gentica.
El alelo S se encuentra con una frecuencia aproximada de 0,20 y casi
siempre asociado en el haplotipo MS.
No existen esquimales "puros" Rh-. Las frecuencias haplotpicas ms
corrientes son:
CDe = 0,5, cDE = 0,4, cDe = 0,05, CDE = 0,05
como valores promedios aproximados.
Todos los esquimales parecen ser K- y Lu(a -). La ausencia del alelo Dr
entre.Jos esquimales se puede deber a su llegada al continente americano
ms tarda que la de los amerindios. Los restantes grupos sanguneos eritro-
citarios no son muy informativos pero, en general, no difieren mucho en sus
frecuencias de las de los amerindios. Hay, en cambio, una frecuencia ms
alta de agusicos a la PTC. Solo 0,8% de los esquimales son daltnicos; es la
frecuencia ms baja registrada hasta ahora para cualquier poblacin. La
frecuencia de Hp 1 es, en promedio, de 0,3 y no existe el alelo Hp 1F; ambos
datos coinciden en demostrar su semejanza en las haptoglobinas con los
amerindios. Las distancias genticas y el anlisis de conglomerados basados
en once sistemas de grupos sanguneos y protenas plasmticas para 18
muestras de poblacin esquimal (Szathmary y Ossenberg, 1978) indican que
los esquimales no siberianos (de Alaska, Canad y Groenlandia) son ms
prximos a ciertos noramerindios que a los esquimales siberianos, normon-
goloides y chukchis. Similarmente, las distancias genticas basadas en 24
rasgos craneales diseretos para 19 muestras de poblacin revelan una afini-
dad recprocamente cercana entre esquimales y noramerindios, existiendo
una correlacin significativa entre distancias genticas y craneales para 12
poblaci9nes.
Los grupos vestigiales de esquimales en Asia parecen indicar que, en el
pasado, esta raza ocupaba en dicho continente un rea mucho ms extensa
que la actual. Esto no significa, sin embargo, que toda la pennsula de
705
Chokotka hubiera estado ocupada antes por esquimales ni que, como preten-
da Montandon, los actuales esquimales asiticos representen la "retaguardia
de la raza esquimal" que persisti en Asia nfientras los restantes pasaban a
Amrica.
La contaminacin de los esquimales por la cultura y la tecnologa cauca-
soides ha tenido repercusiones de ndole variada sobre su biodinmica como
sobre sus formas de vida tradicionales. A este respecto se pueden citar algu-
nos ejemplos.
Los esquimales caribu difieren de los restantes esquimales porque no son
costeros. Habitan tierra adentro en la regin occidental de la baha de Hud-
son y reciben este nombre porque dependen para su alimentacin de las
migraciones del Rangifer caribu. Cuando, por razones no bien comprendi-
das, las manadas del reno americano cambiaron de direccin migratoria y
los animales empezaron a escasear, peligr la existencia de este grupo esqui-
mal, que se redujo a unas 500 personas. En 1945 el Gobierno canadiense
trat de remediar la situacin y, con ayuda de los funcionar~os gubernamen-
tales, haba ya unos 200 esquimales caribu sedentarizados. Sin embargo,
resultaron extremadamente vulnerables a enfermedades como la tuberculo-
sis, que se contagiaba rpidamente en su nueva forma de vida. Tras su
integracin a la economa y tecnologa industriales, la tasa de mortalidad se
hizo cinco veces mayor que el promedio canadiense, pero tambin se incre-
ment la natalidad y hoy da la poblacin parece estabilizada numrica- ricanos exceptuados los esquimales y que descienden de las oleadas migratorias
mente. En 1960 los esquimales caribu se convirtieron en ciudadanos con
plenos derechos (en el pas que fue originariamente suyo!) y en 1970 esta-
ban ya representados en el Consejo Territorial correspondiente por una per-
sona de su propia raza.
Los esquimales del cobre deben su denominacin a los rumores, que ms
tarde resultaron infundados, segn los cuales en los alrededores del golfo de
la Coronacin (entre la isla Victoria y el distrito .Mackenzie), donde habita-
ban estos esquimales, existan a flor de tierra unas fabulosas minas de dicho
metal. El resultado de la inmigracin de europeos a tal regin no pudo ser
ms desastroso para los aborgenes esquimales. Su aislamiento qued roto a
primeros de siglo. Ms tarde, los esquimales fueron adquiriendo bienes de
consumo occidentales al alto precio de su disgregacin cultural y social. Han
abandonado su forma de vida cazadora y pescadora y, aunque han dejado de
ser "primitivos", han perdido su patrimonio tnico. En una generacin se que van de un promedio de 180 cm en algunos grupos de patagones hasta
han transformado en analfabetos desocupados conscientes del enorme espa-
cio que media entre ellos y los hombres blancos que administran su propia
sociedad. Sus intereses los dirige el gobierno de Ottawa para sus propios
fines econmicos y militares.
Otro caso es el de los esquimales Ammassalimiut, de Groenlandia orien-
tal. En 1884 contactaron por primera vez con los daneses. Antes de esa
fecha vivan en pequeas comunidades de 300 a 500 personas. Las primeras
consecuencias del contacto con caucasoides fueron, como ocurre muy a
menudo, la aparicin de nuevas enfermedades (por ejemplo, las afecciones
dentarias eran hasta entonces desconocidas y surgieron como consecuencia
del nuevo tipo. de alimentacin impuesto) y el aumento demogrfico deb.ido
706
al incremento de natalidad y al descenso de la mortalidad: de 415 personas
en 1884 han pasado a unas 3000 en 1975, es decir, un aumento de siete
veces la poblacin original en una comunidad determinada.
Un caso de exterminacin parcial de tipo pasivo en los esquimales ha
sido el de los que habitan en la costa del Labrador. Eran unos 3000 aproxi-
madamente antes de la epidemia de gripe de 1919, que mat un solo hombre
blanco en toda la pennsula pero que diezm a los esquimales de forma que
en 1930 solo quedaban unos 800.
En los esquimales de Thule (costa noroccidental de Groenlandia), tambin
llamados esquimales de/polo, la tasa de natalidad es baja y algunos antrop-
logos piensan que quiz ello obedezca a una determin~cin gentica porque
aumenta cuando los esquimales se cruzan con personas de otras razas.
II. LOS AMERINDIOS
A. Caracteres generales
Con este apelativo se designan los varios grupos raciales que son aborgenes
tanto de Norteamrica como de Suramrica, es decir, todos los indgenas ame-
ms antiguas que poblaron el Nuevo Continente. Una cuestin muy debatida
hasta hace algiJ.nos aos fue el nmero de razas en que se pueden clasificar los
amerindios. Hoy parece ms correcto admitir una raza amerindia con un pe-
queo nmero de subrazas y/o tipos locales. El fundamento de este criterio es
la homogeneidad, no uniformidad, que presentan los amerindios actuales tanto
a nivel antropomtrico como al antropogentico y que no permite, en rigor,
una multiplicidad de razas bien diferenciables unas de otras. A esta homoge-
neidad racial de base se aadi a partir de primeros del siglo XVI un aporte
taucasoide, cada vez ms intenso, y ms tarde otro negroide -la "importa-
cin" de esclavos africanos- que han modificado de manera profunda el primi-
tivo fondo mongoloide de numerosas poblaciones amerindias. Entre los carac-
teres comunes a todos los amerindios se encuentran los siguientes.
La estatura es de tipo medio, pero con grandes oscilaciones extremas,
ciertas tribus venezolanas, como los yupa, que hicieron pensar en la existen-
cia de grupos "pigmoides" en Suramrica (Daz Ungra, 1969). La estructu-
ra corporal es robusta, braquimorfa, con anchura biacromial y bicrestal
que confieren al tronco un perfil frontal cuadrangular (hombros tan an-
chos como las caderas).
La pigmentacin de la piel es asimismo variable entre el castao amari-
llento claro y el oscuro. Ciertos grupos de amerindios presentan frecuencias
inusitadamente altas de albinismo, por ejemplo los hopi y los zui del suro-
este de los Estados Unidos. En una muestra de 20 000 indios Cuna de San
Bias (Panam), la frecuencia fue de un albino por cada 135 personas. Aun-
que, por supuesto, sea una exageracin cientfica hablar de una "raza de
707

amerindios blancos", estas frecuencias de albinismo contrastan con los valo-
res caucasoides de 1/20 000 o, incluso, de nigerianos (1 13000).
La pilosidad general del cuerpo delata asimismo, por su escasez, el origen
remoto mongoloide de los amerindios. Su barba es tambin muy poco po-
blada. Cabello liso y negro de manera constante.
Es muy frecuente la mancha pigmentaria congnita. La presenta ms del
80% de los recin nacidos en los amerindios de la costa pacfica y se da con
un mnimo de 20% en los amerindios de Amazonia.
El J.C. suele ser elevado, con escasos ncleos de dolicocefalia. La cara es
euriprosopa .Y con pmulos bastante salientes. La forma de la nariz es varia-
ble pero nunca platirrina. En los noramerindios puede ser leptorrina y de
caracterstico perfil ganchudo. La morfologa de la regin ocular ofrece con
frecuencia los rasgos del llamado ojo monglico con valores del 30 al 50%
como mximo. Es caracterstica la presencia de incisivos superiores "en
forma de pala", esto es, excavados en la cara posterior de su corona.
Desde el punto de vista fisiolgico, los amerindios se caracterizan por un
metabolismo basal ms elevado que en los caucasoides (en igualdad de con-
diciones climticas, de sexo, de edad, corpulencia, etc.). As, en los navajos el
metabolismo basal es 2% superior al de los norteafnericanos blancos en
los maya, del 5 al 8 % ms elevado; en los araucanos, del 1O al 15 % , ; en
los chippewa, el 18 % .
Hay una baja frecuencia de agusicos para la PTC (del 2 al 1O%) y
tambin de daltnicos (2% en promedio). 1
La frecuencia de pulsaciones en los suramerindios (concretamente en los
costeros) oscila entre 55-65 por minuto, pero en los aymara, que viven a
unos 3500 m de altitud, se eleva a 70 por minuto.
Se ha discutido la cuestin de la gran agudeza visual de los amerindios.
Como se sabe, este carcter se determina midiendo el ngulo mnimo bajo el
que se pueden distinguir dos puntos. Mediante exmenes comparativos, re-
sulta que la agudeza visual de algunos amerindios es cinco veces superior (en
los andinos) a la de los caucasoides (en los que el ngulo mnimo es, en
promedio, de 1'). Ahora bien, quiz las condiciones no son comparables
puesto que la excepcional transparencia del aire en los Andes favorece una
mayor agudeza visual; prueba de ello es que los caucasoides en dichas regio-
nes mejoran tambin su agudeza. Por otro lado, dada la educabilidad de los
!eceptores nerviosos, es posible que los andinos se hayan ejercitado desde su
infancia en la visin con ms necesidad e intensidad que los caucasoides. No
es fcil, por lo tanto, discriminar los componentes racial y ambiental en la
determinacin de la agudeza visual tan acusada de los amerindios.
Estos rasgos elementales de la poblacin amerindia en general parecen
diversificarse ligeramente en concordancia con cuatro grandes regiones geo-
grficas del continente, y por ello Vallois distingue dentro de la raza amerin-
dia cuatro subrazas ms o menos distintas y separadas por la espina dorsal
montaosa de los Andes y de las Rocosas: 1) la sub raza norpacifica, con
predominio braq~icfalo; 2) la subraza noratlntica, preponderantemente
mesocfala; 3) la subraza surpac(/lca o neoamerindia, de mayora braquic-
fala, y 4) la subraza suratlntica, mesocfala. Adems, se aaden 5) la sub-
708
raza pampeana, muy braquicfala, y 6) la subraza paleoamerindia, de tipo
mesodolicocfala.
Todos los amerindios se pueden integrar sin dificultad en el tronco racial
mongoloide, pero su aislamiento prolongado durante algunas decenas de
miles de aos les ha diferenciado en numerosos e importantes caracteres.
Por consiguiente, esta raza presenta por un lado a) una homogeneidad ma-
yor de la que cabra esperar en una raza que habita territorios tan extensos,
y b) por otra parte constituye un tipo especial dentro de los mongoloides, lo
mismo que seran caucasoides de un tipo peculiar si los amerindios descen-
dieran de oleadas migratorias de caucasoides (W. C. O. Hill, citado por
Coon). Las diferencias ms notables entre los mongoloides actuales y los
actuales amerindios son: 1) en la pigmentacin de la piel, los amerindios
suelen presentar tonos ms oscuros; 2) el aplanamiento facial es menor que
en los mongoloides sensu stricto; 3) el ndice nasal es en ambos grupos
raciales predominantemente intermedio, con narices mesorrinas, pero en los
amerindios son muy frecuentes las narices prominentes e incluso convexas,
que no se encuentran en los mongoloides asiticos; 4) en los amerindios la
cabeza suele tener mayor inclinacin frontal y arcadas supraorbitarias ms
. desarrolladas, y 5) los marcadores sanguneos presentan frecuencias suma-
mente distintas.
La aludida homogeneidad antropomtrica de los amerindios no es tan
marcada al nivel de los caracteres serolgicos, por lo que estos resultan ms
discriminantes de dichas poblaciones. Mourant (1976) distingue en Amrica,
excluidos los esquimales, tres grandes zonas serolgicas, un poco arbitrarias
pero aceptables por el momento.
l. Noramerindios. En el sistema ABO, el alelo A es, en general,
>O, 1, pero con tendencia a disminuir hacia el sur. H_ay dos excepciones bien
conocidas a este respecto: algunas tribus de Alaska, como los tanana, tienen
muy poco A (0,0 1 aprox.), y dos tribus, los blood y los blackfoot, tienen, en
cambio, A > 0,5; incluso, algunas poblaciones de estas dos tribus tienen el
grupo sanguneo A con frecuencias ms altas que en la mayora de las
regiones de la Tierra, sin que est claro el origen de esta abundancia del
grupo A.
Las frecuencias ms altas del mundo para el alelo M se han hallado
precisamente en los noramerindios, pero tambin con un gradiente desde el
norte (m 0,9 en algunas tribus canadienses) hacia el sur (m = 0,6 en
grupos de Arizona, por ejemplo).
En los amerindios no mestizados no se encuentra el fenotipo Rh -, siendo
los haplotipos ms comunes CDe, cDE y CDE.
El alelo Dr se halla en la mayora de las tribus norteamericanas pero con
una distribucin extraordinariamente irregular. En las poblaciones de Que-
bec asciende a 0,06, pero desaparece en otros grupos canadienses, de Alaska
Y en los Cherokee. Un promedio aproximado sera Di a = 0,03.
En los amerindios "puros" no se encuentra el alelo K. Los promedios
para otros sistemas seran: Xga = 0,8; P 1 = 0,5, Jk a = 0,5, Fya = 0,65 y
Se> 0,8.
709
 En el sistema Gc, se encuentra Ge 1 con una de las frecuencias ms altas
que se conocen (0,85). Tambin Hp 1 tiene un valor muy elevado (0,55),
mientras que la frecuencia de PGM i es baja (0, l) Tf 8 vale 0,03. La frecuencia
de excretores de BAIB es posiblemente una de las ms altas del mundo
(45% ), en comparacin con esquimales (23% ), japoneses (29%) y caucasoi-
des (7% ).
2. Mesoamerindios. Destaca en ellos la ausencia de grupos A, By AB,
que solo se han citado en las poblaciones ms o menos mestizadas con
caucasoides y 1o negroides. m sigue siendo muy alto, con un promedio de
0,75. P1 es an ms elevado que en los noramerindios (0,7). Unos y otros
son similares para los sistemas Rh, Duffy y Kidd. En relacin con el sistema
Diego, es interesante sealar que su frecuencia oscila entre O para algunos
grupos aislados de amerindios costarricenses y 0,66 en los choc de Panam.
Los alelos HP 1 y PGM i no tienen frecuencias destacadamente distintas de los
noramerindios y por ello dice Mourant, cuando compara su espectro serol-
gico con el de los suramerindios, que los aborgenes de Mesoamrica consti-
tuyen "genetically in sorne respects a transitional zone between North and
South Ameri~a". En la fosfatasa ~cida eritrocitaria las frecuencias alli-
cas son, en promedio, similares a las de los noramerindios: pA = 0,33,
P 8 = 0,66, pe= 0,01.
3. Suramerindios. Prcticamente todos son del grupo sanguneo O.
En caso contrario, la presencia de A y 1o B se atribuye a mestizaje con
caucasoides o negroides. Se ha pensado que el origen de los alelos A y B en
la poblacin suramerindia, originalmente del grupo O, se podra deber a
inmigrantes del Pacfico. Tal explicacin resulta muy improbable y, en todo
caso, tales hipotticos inmigrantes no podan haber sido tan numerosos
como para explicar las frecuencias bastante elevadas de A y B que se dan
entre ciertas poblaciones andinas, a menos que se admitiera un enorme valor
selectivo a favor de dichos grupos, lo que est en contra de todo lo que se
sabe acerca de la presin selectiva en el sistema ABO.
Los valores mximos de m se encuentran en la regin oriental del Ecua-
dor y la nororiental del Per, y desde estas zonas (m > 0,8) van disminu-
yendo hacia el sureste, hasta alcanzar mnimos de m = 0,5. Como en Meso-
amrica, S vara entre lmites tan amplios como 0,6 y 0,05. El haplotipo MS
presenta en los suramerindios las frecuencias ms altas conocidas.
En el sistema Rh, eDEes muy frecuente y CDEvale, en promedio, 0,08,
de forma que junto con CDe forman casi la totalidad de los haplotipos de
este sistema. ede es rarsimo y casi con seguridad de origen caucasoide.
En los restantes sistemas eritrocitarios el paisaje serolgico es similar al
de sus vecinos septentrionales.
La distribucin del grupo Diego merece un pequeo comentario. En
algunas tribus peruanas todas las personas resultan ser Di (a+). Por el
contrario, en otras de Venezuela y de Brasil no existe el antgeno Diego.
Curiosamente, en los grupos chilenos ms meridionales (mapuche alacaluf
yaghan) tampoco hay grupo Diego. En otras tribus de amerindios 'del sur s~
710
da todo el espectro posible de frecuencias. As, por su amplia variabilidad,
este sistema se convierte en un marcador importante para la clasificacin de
estas poblaciones. Por otra parte, la deriva gentica puede ser la responsable
de que grupos relativamente prximos pero aislados presenten frecuencias
muy distintas entre s. Se ha postulado que algunas de las poblaciones que
carecen de antgeno Diego pueden haberse asentado en su actual regin
mucho antes de las que llevaban ese al).tgeno.
El alelo Ge 1 vara entre 0,3 y 0,9. Hp 1 es ms frecuente que en Meso- y
Norteamrica (0,6 en promedio; pero puede llegar a 0,8 en algunos grupos
chilenos). pe no existe y pA oscila entre 0,2 y 0,05. Para los restantes
marcadores no hay mucha diferencia respecto a los nor- y s1;1ramerindios.
Un ejemplo de deriva y de heterogeneidad entre los suramerindios es el
que ofrecen los indios ayoreo, del sur de Bolivia y norte de Paraguay. Su
grado de diversidad intertribal no es grande, de acuerdo con la considerable
tasa de exogamia que se encuentra entre ellos. Estudiando 3 3 marcadores
serolgicos y eritrocitarios y siete rasgos antropomtricos. Salzano y colabo-
radores (1978) han encontrado que los ayoreo se distinguen de otros sura-
merindios por su extrema dolicocefalia, hipslcefalia y platirrinia; todos
1
Presentaban la variante D A en el locus D de esterasa, frecuencias muy eleva-.
das de MS y de A CPA (fosfatasa cida), y muy bajas de P1; no tienen m
Di(a +) ni Gm (x), pero en las restantes caractersticas no difieren de los
otros suramerindios circundantes.
B. Sistemtica
Existe un paralelismo bastante claro entre los diferentes grupos raciales de
amerindios propuestos por los distintos autores. Comparativamente, las princi-
pales clasificaciones han sido las siguientes (figs. 34.1 y 34.2).
a) J. Deniker ( 1900 ): Raza norteamericana
Raza centroamericana
Raza suramericana
Raza patagona
b) R. Biasutti ( 1912): Raza noratlntica
Raia sonoriana
Raza centroamericana
Raza amazoniana
Raza brasiliana
Raza andina
Raza patagona
Raza austroamer::ana (chilena + magallnica)
711
 J. Subraza norpac(fica. Puebla Alaska y la zona comprendida entre las
e) E. von Eickstedt (1934): Raza pacfica Rocosas y el Pacfico. Coincide con los pacfidos o colmbidos de otros
Raza centrlida autores. Estatura media o alta, pigmentacin ms bien clara y cabezas bra-
Raza slvida quimorfas. La fisonoma es de aspecto mongoloide. No se conocen detallada-
Raza mrgida mente sus rasgos biolgicos.
Raza ndida
Raza pmpida
Raza braslida
2. Subraza noratlntica. Sus poblaciones habitan la amplia regin que
Raza lgida se extiende desde la vertiente occidental de las Rocosas al Atlntico. Muchos
Raza fuguida de sus grupos permanecen en las "reservas", pero la mayora fueron exter-
minados durante el siglo XIX y comienzos del xx. Estatura generalmente
d) J. Imbelloni 0959): Raza colmbida elevada y estructura corporal robusta. El ndice ceflico aumenta desde valo-
Raza plnida res mesocfalos al este hasta braquicfalos' al oeste. La fisonoma, en general,
R;::za sonrida es menos mongoloide que en los anteriores, destacando una nariz frecuente-
Raza apalchida
mente aguilea, labios finos y pmulos no salientes. En peligro de extincin.
Raza pueblo-ndida
Raza stmida
Raza amaznida 3. 41 subraza surpac(fica o neoamerindia corresponde aproximada-
Raza pmpida mente a los pueblo-ndidos y ndidos de otras clasificaciones. Su estatura es
Raza ~gida media o baja y la estructura corporal grcil. Pigmentacin de la piel ms
Raza fuguida '
oscura. La braquicefalia suele estar muy marcada. Presenta mesorrinia, la.;
bios ms gruesos y anchura bizigomtica mayor. Una fraccin importante
e) H. V. Vallois (1966): Subraza noratlntica
de sus poblaciones est mestizada con caucasoides, principalmente espa-
Subraza norpacfica
oles.
Subraza suratlntica
Su braza surpacfica
Subraza pampeana 4. Subraza suratlntica. Tambin llamada amaznica. Est mucho
Subraza paleoamericana menos mestizada que la anterior debido, en gran parte, al aislamiento de la
mayora de sus poblaciones en el interior de las selvas de Amazonia.
Corresponde en su mayor parte a los braslidos de Von Eickstedt. La esta-
Se observa claramente: 1) que los criterios utilizados para estas clasifica- tura es baja.' La cabeza es mesomorfa o moderadamente dolicomorfa, pero
ciones son ms bien de ndole geogrfica, como lo indican las denominacio- hay grupos braquicfalos. El cuerpo es robusto, con espaldas anchas, brazos
nes empleadas; 2) que la concordancia entre las clasificaciones propuestas musculosos y trax amplio. Las extremidades inferiores son comparatva-
trasluce la homogeneidad racial de los amerindios; 3) que en todas ellas hay mente dbiles. El color de la piel es amarillento castao o "canela". En
una tendencia a diferenciar a los amerindios ms meridionales de los del algunos grupos el aspecto mongoloide est muy marcado, con euriprosopia
resto de Suramrica, considerndolos ms primitivos; 4) que la escuela fran- y pmulos salientes as como oblicuidad palpebral y pliegue monglico, pero
cesa (Deniker, Vallois) tiende a concentrar los grupos de amerindios, mien- en otros grupos tal fisonoma se atena.
tras que los otros autores tienden a subdividirlos, lo cual es muchas veces
imposible por los mtodos exclusivamente biolgicos, y 5) que algunas clasi- 5. La subraza pampeana o pmpida est en vas de rpida extincin.
ficaciones son prcticamente idnticas a todos los efectos (las de Von Eick- Sus poblaciones habitan el Chaco, la Pampa y la Patagonia, aparte de un
stedt e Imbelloni). pequeo reducto en el Mato Grosso. Son de elevada estatura y braquicefalia
Teniendo en cuenta la notable homogeneidad somtica y serolgica de bastante acusada, pero que en ciertos grupos disminuye. El color de la piel es
los amerindios, indicativas de su escasa diferenciacin intergrupal, parece bronceado, los ojos ligeramente oblicuos, el zigomaalto y el mentn fuerte.
ms riguroso condensar su escasa variabilidad que segregada en grupos, al En general hay cara alta y nariz alargada.
menos en espera de mayor abundancia de informacin sobre rasgos antro-
pomtricos y antropogenticos. Adems, tales grupos presentan diferencias 6. Subraza paleoamerindia (lgidos + fuguidos). Se denomina tam-
muchas veces insensibles cuando se pasa de una a otra de las poblaciones bin raza de Lagoa Santa (v. Paleoantropologa). La estatura en esta sub-
que los componen. En consecuencia, parece ms conveniente adoptar la raza es media o baja y la cabeza, en general mesodolicomorfa, puede
clasificacin de Vallois de forma provisional. Dentro de cada su braza las tener la bveda alta (hipsicefalia de los lgidos) o aplanada (platicefalia de los
peculiaridades descriptivas y mtricas ms sobresalientes son: fuguidos). Hay algunas diferencias en cuanto al ndice nasal (platirrinia de

712 713
 FIG. 34.1. Grupos raciales de Norteamrica y Mesoamrica
FIG. 34.2. Grupos raciales de Suramrica

714 715
los lgidos), que puede ser bajo (leptorrinia de los fuguidos). Hoy estn casi
extinguidos por completo, quedando unos minsculos grupos residuales en
la Tierra del Fuego .Y algunos reductos aislados en Brasil (lgidos). Se les
considera vestigios de una poblacin suramerindia muy primitiva tanto en el
sentido cronofgico como en el morfolgico. Probablemente en un pasado
no muy remoto su hbitat fue mucho ms extenso que en la actualidad.
Algunos autores piensan que sus caracteres; ms o menos atenuados, se
encontraran en algunos grupos del Brasil (por ejemplo, los botocudos), de
Bolivia (por ejemplo, los siriono) y dispersos por la costa septentrional chi-
lena. Estos pequeos grupos recibieron de dichos antroplogos el nombre
especial de "hurpidos", que en la realidad no parece poderse definir con
claridad a nivel somtico. Los representantes ms tpicos de los paleoamerin-
dios habitan, como se acaba de sealar, en la Tierra del Fuego; son los ona,
alacaluf y yaghan, de los que apenas sobreviven en nuestros das unos
cuantos centenares de personas.
C. Raciodinmica de los amerindios
La biodinmica racial de los amerindios ha obedecido a un modelo com-
pletamente distinto de aquel al que estuvieron sometidos los otros grupos
raciales.
1) En primer lugar, el poblamiento de Amrica ha sido reciente en com-
paracin con los restantes continentes, salvo Australia. Se puede admitir, en
principio, 30 000 aos como una fecha, conservadora, de la mxima anti-
gedad del hombre en Amrica o, en trminos de evolucin humana, unas
mil generaciones. Es un tiempo demasiado corto para esperar un grado de
diferenciacin intergrupal acentuado.
2) Por el contrario, salvo algunas excepciones (por ejemplo, los aztecas,
los mayas o los incas precolombinos), el aislamiento entre las poblaciones
amerindias y su pequeo tamao pudieron actuar como factores de diferen-
ciacin.
3) Un tercer factor a considerar es la enorme diversidad ambiental a que
en tan corto nmero de generaciones debieron adaptarse los descendientes
de los primeros grupos inmigrantes que atravesaron el estrecho de Behring.
4) El poblamiento de Amrica se hizo mediante movimientos migratorios
rpidos que permitieron en unos pocos miles de aos alcanzar el extremo
meridional del continente, puesto que la Tierra del Fuego ya estaba habitada
hace unos 1O 000 aos (Comas, 19 74).
5) Otro rasgo del poblamiento americano es que sus oleadas inmigrato-
rias fueron probablemente del tipo repliegue o pasivo, ya que, en principio,
no exista ningn motivo para que se dirigieran hacia el sur.
6) Las corrientes migratorias fueron encontrando ambientes que, en gene-
ral, proporcionaban condiciones. favorables para su incremento de poblacin.
Un clculo somero hecho por Brues (1977) supone que, en condiciones am-
bientales ptimas, un grupo inmigrante compuesto por cien personas dara
lugar, al cabo de 10 000 aos, a una poblacin de cien millones, es decir, que el
716
tamao de la poblacin se habra duplicado de 500 en 500 aos, lo que equival-
dra a unas 20 duplicaciones desde su entrada en Amrica. Esta tasa de creci-
miento hipottica es probablemente inferior a la real y, por otra parte, es casi
seguro que en las primeras generaciones la explosin demogrfica fuera ms
intensa que en las posteriores. As, concluye Brues, es lgico pensar que el
alelotipo d~ las poblaciones de amerindios haya quedado determinado sobre
todo por los rasgos antropogenticos de los primeros inmigrantes, o sea, los de
las poblaciones del Asia nororiental.
Quiz en aquella poca tal regin estuviera habitada por razas distintas de
las que los pueblan actualmente. Unos suponen que podra tratarse de los ainu,
y esto explicara la fisonoma mongoloide atenuada o, incluso, caucasoide, de
algunos grupos de amerindios. Otros admiten una mal definida raza paleomon-
goloide o protosiberiana. Lo que s parece cierto es que los antepasados de los
amerindios no eran mongoloides tpicos o actuales.
Un interesante caso lo plantean a este respecto los antgenos del sistema
ABO. Se sospecha que el grupo sanguneo B se disemin en Asia debido a
alguna ventaja selectiva, quiz de tipo protector contra epidemias. Su ausen-
cia entre los amerindios sugiere bien un efecto W right, bien una difusin de
los amerindios por el Nuevo Continente antes de que dicho alelo se difun-
diera por Asia. En conclusin, los antepasados. de los actuales amerindios
habitaban el noreste de Siberia antes de que se diferenciaran los mongoloides
tpicos. Los esquimales pueden haberlo adquirido por ser los recin llegados
a Amrica o por sus contactos nunca interrumpidos con los chukchis sibe-
rianos.
La participacin inmensamente mayoritaria del tronco racial mongoloide
en la formacin de la raza amerindia no se discute hoy por ningn antrop-
logo. No obstante, en el pasado se emitieron unas hiptesis aventuradas
basadas todas ellas en la errnea suposicin de que las divergencias entre los
amerindios actuales y los mongoloides asiticos actuales eran achacables a
la participacin de otros elementos raciales. A tal fin se hicieron unas fants-
ticas suposiciones sobre la naturaleza de tales elementos no-mongoloides.
Nunca se consigui un solo argumento antropolgico serio, comenta Va-
llois, para sustentar esas hiptesis sobre el pluralismo racial original de los
amerindios. Entre ellas, y nicamente como inters histrico, se pueden
citar: 1) la hiptesis del autoctonismo del amerindio (F. Ameghino); 2) la
emigracin a Amrica, en poca precolombina, de negroides procedentes del
frica occidental; 3) la emigracin transatlntica desde Europa de elementos
caucasoides de tipologa cromaonoide; 4) el origen australoide de una frac-
cin de los. suramerindios, junto con polinsidos, a travs de la isla de
Pascua (hiptesis de Montandon); 5) la emigracin transpacfica de Austra-
lianos con la Antrtida (ms libre de hielos que en la actualidad) como etapa
intermedia y penetracin por el sur de Amrica (hiptesis de Mendes-Co-
rrea); 6) la hipt~sis del origen amerindio de los polinsidos por una emigra-
cin hacia el oeste transpacfica en sentido opuesto al que pretenda Montan-
don (hiptesis de Heyerdahl); tales amerindios seran, adems, caucasoides
que habran precedido a los verdaderos amerindios; 7) los amerindios se
habran formado por un mestizaje de caucasoides arcaicos ("amurianos")
717
con mongoloides y luego con "murrayanos" ("amurianos emigrados a Aus-
tralia"), que es la hiptesis de Birdsell (v. el captulo sobre las razas de
Austrlia y Oceana). NDICE
Ms que hiptetizar sobre indemostrables participaciones extramongoloi-
des, hoy se tiende a buscar el origen de la variabilidad biolgica de los
amerindios en factores genticos y ecolgicos, en su interaccin y en las
migraciones e hibridaciones que ocurrieron en el continente americano hasta Prlogo ................................................................................ . 9
la llegada histrica de pueblos europeos y, ms recientemente, africanos. Prlogo a la segunda edicin ............... , .................................... . 11

PARTE PRIMERA. CONCEPTOS GENERALES . .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. . .. .. 13

REFERENCIAS
Captulo I. La Antropologa .................................................. . 15
BIRKET-SMITH, K. 1955: Los esquimales, Labor, 291 pp.
I. Definicin, postulados y problemtica de la Antropologa 15
CoMAS, J. 1972: Hiptesis trasatl11ticas sobre el poblamiel1!o de Amrica. Univ.
Nac. Aut. Mex. Ser. Antropolgica, nm. 26, 32 pp. II. Los campos de estudio de la Antropologa .................... . 18
COMAS, J. 197 4: Antropologfa de los pueblos iberoamericanos, Labor, 223 pp. III. La posicin taxonmica del hombre ............................ . 20
Correo de la Unesco. 1975: Los esquimales, un pueblo que no quiere desaparecer, 34 IV. La diversificacin de la especie humana ....................... . 22
pginas. Referencias ........................................................... . 26
DIAZ DE UNGRA, A. G. DE. 1969: "El problema de los pigmeos en Amrica", en An.
de Al1lropologa, 6: 41-78. Captulo II. Bosquejo histrico de la Antropologa ....................... . 28
SALZANO. F. M., F. PAGES. J. V. NEEL. H. GERSHOWITZ. R. J. TANIS. R. MORENO y I. Primeros datos ....................................................... . 28
M. H. L. P. FRANCO. 1978: "Unusual blood genetic characteristics among the II. La Antigedad .clsica ............................................. . 29
Ayoreo lndians of Bolivia and Paraguay", en Hum. Biol., 50/2: 121-136. III. Edad Media y Renacimiento ...................................... . 31
SZATHMARY, E. J. E., y N. S. SSENBERG. 1978: "Are the biological differences IV. El siglo xvn ............................................................ . 32
between North American Indians and Eskimos truly profond?" en Cur. Al1lhrop.,
19/4: 673-701. V. El siglo XVIII ................................................... 33
VI. El siglo XIX ........................................................ 35
Referencias ........................................................... . 39

Captulo III. Los principios de la evolucin humana...................... 41.

I. Rasgos generales de la evolucin humana ...................... 41
II. Los procesos evolutivos y sus leyes . .. .. . .. .. . .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. 46
III. Conceptos evolutivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
IV. La velocidad de cambio evolutivo ................................ 62
V. Alome tra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
VI. El futuro biolgico del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

pARTE SEGUNDA. ANTROPOGENTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Captulo IV. El origen de la variabilidad. La mutacin y el proceso

evolutivo .......................................................................... . 75

Captulo V. La seleccin natural y los polimorfismos en el hombre .... 80

Captulo VI. La evolucin en los grupos humanos de pequeo tama-

o reproductor eficaz ........................................................... 89

718 719
 Captulo VII. Sistemas de cruzamiento. Antropologa de la consan- Captulo XIV. Antropologa de las hemoglobinas ........................ . 192
guinidad ....................................................... :. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Referencias ........................................................... . 215

Captulo VIII. Dinmica y aislamiento de los grupos humanos: mi-' Captulo XV. Antropologa de las protenas plasmticas ................ . 217
gracin, mestizaje y subdivisin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 l. Seroalbmina ......................................................... . 218
Referencias para la parte segunda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 11. Las haptoglobinas ................................................... . 221
111. Las transferrinas ............................................... ....... . 231
IV. Los grupos Gc ....................................................... . 233
PARTE TERCERA. ANTROPOLOGA MOLECULAR ................... 111 V. Los grupos Grn e Inv .................................................. . 237
Referencias ........................................................... . 244
CaptuJo IX. Antropologa molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
l. Introduccin ............................................................ 113 Captulo XVI. Antropologa de los isoenzimas ............................ . 246
11. Los antgenos grupales y la reaccin inmunitaria . . . . . . . . . . . . . 115 l. Glucosa-6-fosfatodehidrogenasa (G-6-PD) ................. . 247
111. Los tipos y las propiedades de los anticuerpos grupales ..... 119 11. Fosfatasa cida eritrocitaria ...................................... . 251
IV. La deteccin de los antgenos eritrocitarios ............. ....... 121 111. Adenosindeaminasa (ADA) ..................................... . 253
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 IV. Adenilatoquinasa (AK) ........................................... . 255
V. 6-fosfogluconatodehidrogenasa (6-PGD) .................... . 256
Captulo X. Los grupos sanguneos del sistema ABO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 VI. Deficiencia lactsica (hipolactasia) .............................. . 257
I. Primer nivel de complejidad: grupos ABO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 VII. Fosfoglucomutasa (PGM) .......................................... . 261
11. . Segundo nivel de complejidad: subgrupos ABO . . . . . . . . . . . . . . . 128 VIII. Lactatodehidrogenasa (LDH) ................................... 263
III. Tercer nivel de complejidad: variantes, alteraciones y mo- IX. Esterasas eritrocitarias ............................................. . 263
dificaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 X. Peptidasas .............................................................. . 263
IV. Propiedades de los antgenos ABO ................................ 132 XI. Otros marcadores moleculares de inters antropolgico ... . 265
V. Bioqumica y biosntesis de los antgenos A, B, H . . . . .. . . . .. . 133 Referencias ........................................................... . 270
VI. El sistema secretor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
VII. Paleoserologa ........................................................ 136
VIII. Los grupos sanguneos de los Primates no humanos .......... 140 PARTE CUARTA. ANTROPOLOGA MORFOLGICA 275
IX. La presin selectiva en el sistema ABO........................... 142
X. La distribucin racial de los grupos sanguneos ABO......... 147 Captulo XVII. La estatura y las proporciones corporales ............... . 277
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 l. Caracteres generales ............................................... . 277
11. Herencia de la estatura ............................................. . 280
Captulo XI. Antropologa del sistema Rh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 111. Crecimiento estatura! .............................................. . 284
I. Primer nivel de complejidad: grupos Rh + y Rh- . . . . . . . . . . . . . 153 IV. Variabilidad estatura! .............................................. . 286
11. Segundo grado de complejidad: haplotipos Rh . . . . . . . . . . . . . . . 155 V. Tipos constitucionales (biotipos) ............................... .. 302
111. Tercer nivel de complejidad: antgenos allicos y compues- Referencias ........................................................ 306
tos. Otras variantes ................................................... 157
IV. La distribucin racial de los grupos Rh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Captulo XVIII. Antropologa de la pigmentacin de la piel ............ . 308
V. El sistema Rh y la seleccin natural............................... 161 l. Rasgos generales .................................................... . 308
Referencias ................................................ ............ 166 11. Determinacin del carcter ....................................... . 308
111. Variabilidad de la pigmentacin cutnea ...................... . 311
Captulo XII. Otros sistemas de grupos sanguneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 IV. La presin selectiva sobre la pigmentacin de la piel ........ . 316
l. El sistema MNSs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 V. Melaninas y melanognesis ....................................... . 322
11. Sistemas menores ..................................................... 172 VI. Herencia de la pigmentacin de la piel .......................... . 328
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 VII. Las anomalas de la pigmentacin cutnea con inters an-
tropolgico ............................................................. . 331
Captulo XIII. El sistema HLA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Referencias ........................... : 335
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

720 721

L
 337 II. Los mtodos de datacin .......................................... . 460
Captulo XIX. Formaciones tegumentarias ........... .. III. Paleoecologa ......................................................... . 466
1. Antropologa de la pilosidad ................. 337
345 IV. Paleoepidemiologa ................................................ . 469
II. El cabello ..................................... Referencias ........................................................... . 471
III. Las uas ............................... 352
IV. Los dermatoglifos ........................ .... 354
364
Captulo XXV. Adaptaciones fundamentales de los homnidos ........ . 474
Referencias ............................... ... l. La denticin ........................................................... . 474
366 II. El esqueleto poscraneal y la locomocin ortgrada .......... . 476
Captulo_ XX. Antropologa de la regin facial ...... III. Adaptaciones cerebrales y base del comportamiento ....... . 479
I. Rasgos generales .................................................... . 366
369
IV. La evolucin del lenguaje ......................................... . 483
Il. La regin ocular ..................................................... . Referencias ........................................................... .
372 487
III. La regin bucal ........................
IV. La regin nasal ...................... 375
381 Captulo XXVI. Los homnidos del Plio-Pleistoceno .................... . 489
V. El pabelln auditivo externo ................ l. Australopithecus y formas afines ................................. . 489
Referencias ............................. . 385
II. Problemas de datacin .............................................. . 494
III. Los caracteres morfolgicos de la fase Australopithecus ... . 496
387 IV. Las interpretaciones de la etapa Australopithecus ........... . 500
PARTE QUINTA. PRIMATOLOGA .......... Referencias ........................................................... . 508
Captulo XXI. Biologa de los Primates: 389
Captulo XXVII. Hamo erectus .............................................. . 511
I. Caracteres generales ............................................... . 389
I. Introduccin ........................................................... . 511
II. Clasificacin de los Primates ..................................... .. 391
402 II. La variabilidad intragrupal ........................................ . 513
III. Estudio comparativo de Pongidae y Hominidae III. Morfologa comparada ............................................ . 521
Referencias ............................ 406
IV. El significado evolutivo de la etapa "erectus" ................ . 523
408 Referencias ........................................................... . 526
Captulo XXII. Adaptaciones de los Pr~mates ...... : ~
1. Adaptaciones de las extremidades y los tipos de locomo Captulo XXVIII. Hamo sapiens .............................................. . 529
cin ...................................................................... . 408
411
l. El origen del Hamo sapiens ....................................... . 529
II. Reorganizacin oe los aparatos visual y olfativo .. II. Los grupos humanos de los perodos Wrm I y Wrm II ... . 536
III. La reproduccin. Evolucin del tamao de la camada .. 413
416 III. El Hamo sapiens fossilis ............................................ . 543
IV. El encfalo ............................ . IV. Antropologa del Mesoltico ....................................... . 558
V. Tipos de comportamiento y de agrupacin social .. 417
421 V. La domesticacin ..................................................... . 560
VI. Transformaciones citogenticas ............ VI. Hamo sapiens y el origen de las razas actuales ................ . 563
VII. Transformaciones del ADN en los Primates ................... . 424
Referencias ........................................................... . 564
Referencias ................................... 426

Captulo XXIII. Paleoprimatologa .......................................... . 428

PARTE SPTIMA. RACIOLOGA 573
l. Los Primates del Paleoceno ................ 428
II. Los Primates del Eoceno .......................................... . 430
Captulo XXIX. Introduccin a la raciologa descriptiva ................ . 575
III. Los Primates del Oligoceno ....................................... .. 433
I. La raciologa y las razas humanas ................................ . 575
IV. Los Primates del Mioceno y Plioceno (Negeno) ............ . 435
II. Las clasificaciones raciales ........................................ . 578
V. El origen de los Hominidae ....... :.......... 448
III. Raciacin ............................................................... . 587
IV. El concepto actual de las razas humanas ....................... . 592
Referencias ........................................................... . 604
PARTE SEXTA. PALEOANTROPOLOGA .. .. 453
Captulo XXX. El tronco racial caucasoide ................................. . 605
Captulo XXIV. El Cuaternario ................... 455 I. Rasgos generales .................................................... . 605
l. Los perodos del Pleistoceno .............. 455

722 723
 11. Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608
111. Los caucasoides extraeuropeos ................................... 614
IV. Las poblaciones prehistricas de Espaa ....................... 624
V. Elementos raciales de la poblacin espaola actual . . . . . . . . . . 628
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . 634

Captulo XXXI. El tronco racial mongoloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636

l. Caracteres generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
11. Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 638
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655

Captulo XXXII. El tronco racial negroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656

l. Diagnosis .................. ............................................ 656
11. Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682

Captulo XXXIII. Las razas humanas en Australia y Oceana . . . . . . . . . . 683

l. El poblamiento y la poblacin ..................................... 683
11. Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701

Captulo XXXIV. Las razas humanas de Amrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702

l. Los esquimales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
11. Los amerindios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718

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