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BM-06
TRANSPORTE CELULAR
La clula es considerada la unidad estructural, funcional y de origen de los seres vivos y como tal
requiere mantener su integridad tanto de su organizacin como de su composicin interna. La
membrana plasmtica es la estructura esencial para cumplir dichas funciones.
Del punto de vista evolutivo, para muchos, la membrana es considerada la condicin sine quo
non en la formacin de una unidad viviente y punto de partida de la evolucin biolgica. Las
membranas celulares (membrana plasmtica y las del interior) desempean importantes
funciones en la multicelularidad y en la actividad celular. En primer lugar le permite a la clula
aislarse del entorno y mantener control sobre las condiciones intracelulares y en segundo lugar le
permite a la clula separar y organizar el intracelular en compartimentos subcelulares y con ello
crear microambientes donde es absolutamente necesario contar con mecanismos especficos de
transferencia de molculas a travs de las membranas.
Para describir la estructura base de las membranas celulares usamos el modelo ampliamente
aceptado conocido como el Mosaico Fluido que consiste en una bicapa lipdica con protenas
embebidas en ella donde sus elementos estn en permanente movimiento lo que le otorga fluidez
y dinamismo.
Dados sus componentes, las membranas son estructuras de permeabilidad selectiva donde muy
pocas sustancias pueden cruzarlas libremente y la mayor parte del trnsito de sustancias a travs
de las membranas es regulado por los componentes proteicos.
En esta gua revisaremos las diversas formas que tiene la clula para mover sustancias a travs
de las membranas biolgicas, atendiendo a la naturaleza de la membrana, de las sustancias a
movilizar y las necesidades de la clula.
Pared Celular
Si bien la membrana plasmtica es una estructura que est presente en TODA clula (procarionte,
eucarionte, clula animal, vegetal, de hongos) y constituye el lmite entre el intracelular y el
extracelular, hay algunos organismos cuyas clulas forman una pared que rodea a la membrana.
Esta pared es una estructura rgida y tiene un carcter semipermeable. Los carbohidratos son los
principales componentes de las paredes celulares: celulosa, pectinas y otros en clulas vegetales,
quitina en hongos, peptidoglicano (con componentes peptdicos) en bacterias y celulosa, agar-
agar y otros compuestos muy diversos en protistas (algas uni y pluricelulares).
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MEMBRANA PLASMTICA
1. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Aunque realicen diferentes funciones, todas las membranas biolgicas tienen una estructura
bsica comn: una doble capa de lpidos que conforman el principal soporte estructural y
protenas que nadan en este mar de lpidos. Estos componentes se mantienen unidos
fundamentalmente por interacciones no covalentes.
Esta disposicin de los componentes de membrana se conoce como el modelo del mosaico
fluido, propuesto por S.J. Singer y G.L. Nicolson en 1972 y corroborado posteriormente con
tcnicas de microscopa electrnica de alta resolucin. El nombre de mosaico alude a una
totalidad compuesta por unidades discretas y fluidas porque la mayor parte de las molculas se
mueven libremente manteniendo la estructura. Las principales caractersticas de las membranas
biolgicas es ser dinmicas y fluidas
La membrana plasmtica tiene un tercer componente que son los carbohidratos. Normalmente
corresponde a cortas cadenas de oligosacridos unidos a lpidos (glicolpidos) o a protenas
(glicoprotenas) que se asoman desde la cara extracelular de la membrana (Figura 1).
Figura 1. Modelo de membrana actual. Seala que est formada principalmente por tres tipos de
biomolculas orgnicas: lpidos, protenas y carbohidratos.
Ya localizaste cul es la cara intracelular y la cara extracelular?
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1.1 LPIDOS
Todos los lpidos de membrana son anfipticos, esto es, que contienen una regin
hidrofbica y otra hidroflica.
Los principales lpidos de membrana son los fosfolpidos. Estos compuestos tienen dos cadenas
de cidos grasos (generalmente una saturada y otra insaturada) unidas a un glicerol. El tercer
carbono del glicerol se encuentra unido a un grupo fosfato y otro compuesto polar. Esto ltimo es
lo que llamamos la cabeza polar, mientras que las colas de cidos grasos representan la regin
apolar.
Esta bicapa posee una zona central hidrofbica, rodeada por dos zonas hidroflicas, una de
estas zonas mira hacia el intracelular y la otra hacia el extracelular en la membrana plasmtica.
En esta bicapa, los lpidos estn en permanente movimiento y desplazamiento, lo que le da el
carcter de ser dinmicas y fluidas. Adems cabe mencionar que las membranas son
asimtricas, es decir la composicin lipdica de la cara extracelular es diferente a la cara que se
orienta hacia el intracelular (Figura 2).
El colesterol se inserta dentro de la bicapa con su grupo hidroxilo polar prximo a la cabeza
hidroflica de los fosfolpidos, interactuando con ellas y su estructura de anillo interactuando
con las colas apolares (Figura 3).
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Algunos procesos como los de transporte y actividades enzimticas, pueden detenerse cuando la
viscosidad de la bicapa se incrementa experimentalmente ms all de un nivel umbral. Es por ello
que la fluidez es una de las caractersticas ms importantes de las membranas y depende de
factores como:
Figura 3. El colesterol es un componente comn en las membranas de clulas animales ya que estabiliza la
fluidez, principalmente, ante cambios de temperatura
1.2 PROTENAS
Aunque la estructura bsica de las membranas biolgicas est determinada por la bicapa lipdica,
el principal soporte funcional lo proporcionan las protenas. Ellas cumplen distintas funciones
tales como: transporte, actividad enzimtica, receptores, reconocimiento y uniones celulares,
entre otras (Fig.4). En este captulo nos referiremos particularmente a las protenas de
transporte.
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1.3 CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos son un componente comn en las membranas plasmticas de las clulas animales
y participan en el reconocimiento celular. Normalmente corresponden a cadenas ramificadas cortas
de oligosacridos que estn limitados a la superficie externa asociados con lpidos (constituyendo
los glicolpidos) o unidos a protenas (formando las glicoprotenas), constituyendo el glucoclix
(Figura 5).
Figura 5. El glucoclix est formado por los oligosacridos que se asoman al extracelular.
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ACTIVIDAD 1
Estructura de la membrana
H C D
B 2
G
1 E
F
A................................................................................
B................................................................................
C................................................................................
D................................................................................
E................................................................................
F................................................................................
G................................................................................
H................................................................................
1................................................................................
2................................................................................
3................................................................................
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2. PERMEABILIDAD CELULAR
Las bicapas lipdicas tiene un carcter altamente hidrofbico por lo que son muy impermeables a
las molculas polares y cargadas (iones). De esta forma, la carga y el elevado grado de
hidratacin de tales molculas, les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa.
A continuacin, se presentan los tipos de molculas que pueden atravesar la bicapa lipdica y las
que se ven imposibilitadas de hacerlo (Figura 6).
Sin embargo, las sustancias que no pueden atravesar libremente la bicapa lipdica, s pueden
cruzar la membrana, esto es, a travs de las protenas de transporte. De esta manera la
membrana, a travs de las protenas, es capaz de regular el trnsito de sustancias que entran o
salen de la clula. A esta propiedad la denominamos permeabilidad selectiva.
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3. MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA
La velocidad de difusin puede verse afectada por varios factores como el tamao de las
partculas, la temperatura o la magnitud del gradiente.
A continuacin estudiaremos las diferentes formas de transporte a travs de las membranas y que
aseguran la integridad y el correcto funcionamiento celular (Figura 8).
3.1.2 OSMOSIS
Cuando dos soluciones tiene la misma concentracin y por lo tanto el mismo potencial
hdrico, son isotnicas y entre ellas no hay flujo neto de sustancias. El concepto de
tonicidad se relaciona con la concentracin de la solucin y la permeabilidad de una
membrana y se aplica principalmente para clulas aludiendo a la capacidad de incorporar o
perder agua.
Figura 9. El disolvente atraviesa la membrana hasta igualar las concentraciones de las soluciones a ambos
lados de la membrana.
Detalle del movimiento de agua: Las partculas del soluto (grandes) retienen agua
(pequeas), de modo que el potencial hdrico est dado por el agua no retenida y por lo tanto
es mayor en el medio hipotnico, y desde ah se mueven hacia el lado que tiene ms soluto,
es decir, mayor presin osmtica (hipertnico).
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Si una clula es transferida a un medio hipertnico (hiper significa ms, en este caso, ms soluto), la
clula perder agua y probablemente morir; si por el contrario, la colocamos en un medio hipotnico
(hipo= menos, en este caso, menos soluto), a la clula ingresar agua y se va a hinchar y puede llegar
a estallar, dependiendo del tipo de clula (ver Fig.10)
Otro concepto asociado a la cantidad de solutos en solucin, es el de presin osmtica y que equivale
a la fuerza con que los solutos atraen y/o retienen al solvente
Figura 10. Cambios en las clulas animal y vegetal cuando son expuestas a medios con diferentes
concentraciones de solutos. Cabe mencionar, que al tratarse de la ruptura de un glbulo rojo, tambin se
usa el trmino hemlisis como sinnimo a citlisis.
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3.1.3. DIFUSIN FACILITADA POR PROTENAS
En este tem revisaremos dos modalidades de movimiento pasivo de sustancias a travs de la membrana,
pero usando protenas transmembrana ya que las sustancias son hidroflicas.
Son protenas que forman un verdadero poro en la membrana a travs del cual se desplazan
iones a favor del gradiente electroqumico. Este proceso ocurre sin gasto de energa
Hay canales que pueden estar siempre abiertos y tambin hay canales que permanecen cerrados
y su apertura depende de distintos estmulos (unin de una sustancia, accin mecnica, cambio
de carga elctrica en la membrana, etc.), son altamente especficos y no se saturan (Figura
11).
Estas protenas permiten el movimiento de sustancias a favor del gradiente qumico, sin uso de
energa, por lo tanto es un tipo de transporte pasivo. Las protenas transportadoras, poseen uno
o ms sitios de unin especficos para las sustancias que transportarn, por lo tanto, tienen
una capacidad limitada, es decir, se saturan. Molculas grandes como la glucosa, otros
monosacridos, aminocidos entre otros, son transportadas a travs de las membranas de esta
manera.
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A diferencia de lo que ocurre en las protenas canal, la sustancia transportada se une a la protena
transportadora y sta sufre un cambio de forma produciendo el traslado a travs de la membrana
(Figura 12).
Figura 12. Las protenas transportadoras dependen de la diferencia de concentracin del soluto transportado
ya que mueven a favor de gradiente, y sufren un cambio de forma. Tienen una capacidad de transporte
limitado (son saturables) y son especficas. Glucosa, aminocidos y otras molculas hidroflicas o
hidrosolubles son transportadas por protenas carriers.
Figura 13. El grfico muestra que a bajas concentraciones de la sustancia transportada, el movimiento es
mucho ms rpido con ayuda de protenas transportadoras, pero a concentraciones mayores, ellas ya no
pueden superar la capacidad de transporte.
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3.2. TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es el que ocurre en contra el gradiente electroqumico de las sustancias (de
menor a mayor concentracin) y requiere gasto de energa.
Este tipo de transporte es realizado por protenas de membrana que llamamos bombas o ATPasas,
ya que obtienen energa al hidrolizar ATP y de esa manera moviliza sustancias en contra el
gradiente de concentracin.
Figura 14. La bomba sodio-potasio ATPasa, el ejemplo ms conocido de transporte activo primario.
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Existe otra modalidad de transporte activo que no usa directamente la hidrlisis de ATP como
fuente de energa, sino que la fuerza impulsora est dada de la formacin de un gradiente. Esa
diferencia de concentracin es aprovechada por la clula para cotransportar dos sustancias
simultneamente. Este tipo de transporte se denomina transporte activo secundario y uno de los
ejemplos est en las clulas intestinales al absorber glucosa en conjunto con el sodio
(cotransportador sodio-glucosa) Figura 13.
Figura 13. Modelo de transporte activo secundario. El transporte de glucosa acoplado al sodio
De lo estudiado te habrs dado cuenta que existen diversas tipos de protenas de transporte.
Algunas son capaces de mover un tipo de soluto y otras dos tipos de solutos lo que llamamos
transporte acoplado. En la figura 14 (y en la portada) se muestra la clasificacin de estos
transportadores (Figura 14).
Figura 14. Diferentes tipos de transportadores. La clasificacin depende de cuantos tipos de soluto
transporta y en qu sentido.
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3.3 MOVIMIENTO A TRAVS DE VESCULAS MEMBRANOSAS
Las clulas tambin requieren movilizar partculas grandes o en gran cantidad, ya sea hacia el
citoplasma o hacia el extracelular. Los lpidos de la membrana tienen la capacidad de autosellado,
lo que les permite formar vesculas y no discontinuar la membrana.
3.3.1 ENDOCITOSIS
3.3.2 EXOCITOSIS
Figura 14. Los distintos tipos de transporte por vesculas membranosas: (A) endocitosis (fagocitosis,
pinocitosis); (B) exocitosis y (C) endocitosis mediada por receptor.
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Resumen de los tipos de transporte
Movimiento de sustancias
1. Un investigador est estudiando el movimiento de sustancias a travs de las membranas
biolgicas. Para esto, monta dos experimentos, en el 1 utiliza una bicapa lipdica y en el 2
una membrana.
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Complete con las sustancias que esperara encontrar en cada uno de los casos. Fundamente
.................................................................................................................................
.................................................................................................................................
.................................................................................................................................
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2. Se tiene los siguientes osmmetros, cada uno de ellos se coloca suero fisiolgico (0,9%
NaCl) y en el tubo curvado se coloca un lquido coloreado que permite ver su
desplazamiento. Cada osmmetro se introduce en recipientes que contienen soluciones con
glucosa de distinta concentracin sealadas como A, B y C.
Membrana
semipermeable
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e) Si reemplazara el osmmetro por clulas vegetales Qu ocurrira en cada caso?
Esquematice
Solucin
A
Volumen
celular
B
Tiempo
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3. Considere la siguiente situacin donde p, q, r y s representan sustancias que se mueven a
travs de la membrana y las flechas representan el sentido del transporte.
4.
extracelular
p p p p p
p p p p p
p p p p p qqqqqqqq ssssss
p p p p p qqqqqqqq rrrrr
qqqq
membrana
ppppp
rrrrrrrrr ssssss
qqqqq rrrrrrrrr
intracelular
b) Si se tiene: Na+ - Cl- - CO32- - CO2 urea H2O O2 cidos grasos. Cul(es)
est(n) representada(s) por
p ............................................. r .............................................
q ............................................. s .............................................
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4. UNIONES CELULARES
En los animales multicelulares las clulas se unen formando tejidos. Bsicamente son cuatro tipos
de tejidos: tejido epitelial que cubren la superficie del cuerpo y tapizan el interior de las
cavidades; tejido conectivo que mantienen unidas las partes del cuerpo y proporcionan soporte
estructural; tejido muscular que otorgan el movimiento al cuerpo y sus partes y el tejido nervioso
que captan estmulos y transmiten informacin.
Las uniones que se establecen entre las clulas son variadas dependiendo del tipo de tejido. En
estas uniones participa la membrana, principalmente las protenas de reconocimiento y
elementos adicionales como lo son protenas del citoesqueleto.
Revisaremos tres tipos de estas uniones: uniones estrechas o impermeables, uniones adherentes,
de anclaje o desmosomas y uniones en hendidura o comunicantes (gap) (Figura 15).
Figura 15. En una clula de la vellosidad intestinal se presentan las uniones celulares.
En las uniones estrechas las membranas de las clulas adyacentes estn tan unidas entre s que
impiden el paso de lquido entre ellas. En el epitelio intestinal estas uniones impiden el ingreso de
sustancias por esta va, de tal forma que todo lo que se absorbe es controlado por las protenas
de las clulas epiteliales (enterocitos).
Uniones de anclaje
Las uniones de anclaje funcionan como remaches, que aseguran mantener a las clulas juntas.
Los filamentos intermedios constituidos por robustas protenas de queratina anclan los
desmosomas en el citoplasma.
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Uniones en hendidura
Un tipo especial de unin comunicante es la que se presenta entre las clulas vegetales conocidos
como plasmodesmos (Figura 16).
Figura 16. En la figura se puede apreciar que las paredes celulares son discontinuas y se permite la
comunicacin entre clulas adyacentes a travs de los plasmodesmos (punteaduras).
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GLOSARIO
Mosaico fluido: Descripcin del modelo de membrana la que se representa como un mosaico de
varias molculas de protenas inmersas en una doble capa de fosfolpidos.
Transduccin: En biologa celular, una serie de cambios moleculares que convierten una seal en
la superficie de una clula blanco en una respuesta especfica dentro de la clula.
Transporte activo: Mecanismo que consume energa (ATP) y que se realiza con la participacin
de transportadores y/o receptores de membrana en contra de un gradiente de concentracin
(qumico, fsico o elctrico).
Transporte pasivo: movimiento de sustancia sin uso de energa metablica y que se realiza a
favor del gradiente electroqumico. El principal tipo de transporte pasivo es la difusin
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Preguntas de Seleccin Mltiple
I) Agua
II) cidos grasos
III) Aminocidos
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) Solo II y III.
I) fluida.
II) lipoproteica.
III) permeable.
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) solo II y III.
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3. Se tienen dos soluciones M y N de concentraciones desconocidas, separadas por una
membrana semipermeable, tal como lo seala la figura.
N X
Tiempo
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y III.
E) Solo II y III.
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4. El siguiente grfico representa la variacin de volumen de un glbulo rojo cuando se coloca
en una solucin que es constantemente modificada agregndole ms sal o ms agua.
Volumen celular
inicio
B
Tiempo
A partir de la informacin proporcionada por el grfico Qu cambios hubo en la solucin A y
en B, respectivamente?
A) Isotnica hipertnica
B) Hipotnica hipertnica
C) Hipertnica hipotnica
D) Hipertnica isotnica
E) Hipotnica isotnica
6. El grfico muestra las concentraciones de algunos iones en un lago y en un alga que vive en
ese lago.
= Alga
Concentracin de iones
= Lago
A) Activo y activo
B) Difusin simple y activo
C) Activo y difusin facilitada
D) Activo y exocitosis
E) Endocitosis y exocitosis
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7. Cul de los siguientes procesos incluye a los otros cuatro?
A) Difusin simple
B) Osmosis
C) Difusin facilitada
D) Transporte pasivo
E) Dilisis
Concentracin intracelular
P
Tiempo
Qu tipo de transporte utiliza la clula para cada una de estas sustancias respectivamente?
9. Si una clula requiere incorporar una lipoprotena especfica Cul de las siguientes formas de
transporte deber utilizar?
A) Fagocitosis
B) Difusin facilitada
C) Transporte por bomba
D) Endocitosis mediada por receptor
E) Exocitosis
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10. Cul de las siguientes caractersticas NO corresponde a la bicapa?
11. En un recipiente con agua se coloca un embudo invertido con una solucin que contiene dos
solutos: P y Q. En la parte ancha del embudo se coloca una membrana semipermeable, tal
como lo seala la figura.
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y III.
E) Solo II y III.
DMQ-BM06
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