TEMA 35: PRINCIPIOS ENERGÉTICOS QUE RIGEN EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

PLASMÁTICA Y SUS DIFERENTES TIPOS:

Todas las células vivas deben adquirir de su alrededor todas las materias primas para la biosíntesis y para la
producción de energía y deben liberar a su entorno los productos secundarios de su metabolismo.
Unos pocos compuestos apolares pueden disolverse en la membrana lipídica y cruzarla sin más ayuda, pero en el
caso de compuestos polares, cargado o iones es necesario una proteína de membrana para el transporte
transmembrana.

TIPOS DE DESPLAZAMIENTOS DE SOLUTO A TRAVÉS DE UNA MEMBRANA PERMEABLE:

- Movimiento neto de soluto eléctricamente neutro:
o El movimiento se realizará por gradiente de concentraciones hasta conseguir el equilibrio.
- Movimiento neto de solutos cargados eléctricamente:
o Se realiza por diferencia de potencial, hasta que se equilibre a ambos lados de la membrana.
Estos movimientos son los que se realizan en las membranas celulares.

TRANSPORTE PASIVO:
- Difusión simple:
o sucede por el mismo mecanismo que la membrana permeable, el
transporte por tanto será inducido por gradientes de concentración o
de potencial.
o La difusión sucede en tres pasos:
 El soluto debe abandonar el ambiente acuoso en un lado y
entrar en la membrana
 El soluto debe atravesar la membrana
 El soluto debe abandonar la membrana para entrar en un
nuevo ambiente en el lado opuesto.
o Para que pueda suceder la difusión se deben romper las interacciones
entre las moléculas de agua y el soluto, para ello se necesita una alta
energía, que es recuperada cuando el soluto se rehidrata en el otro lado
de la membrana.
- Difusión facilitada:
o Se realiza mediante una proteína de membrana que disminuye la energía de activación, ya que evitan que
el soluto entre en contacto con la porción hidrófoba de la bicapa.
o Cuanto más semejantes sean las interacciones entre la proteína y el soluto a las que se producen entre el
soluto y el medio, menor será la energía necesaria para el activar el trasnporte.
o Transpote puede realizarse mediante:
 Poros proteicos:
• La proteína forma un poro acuoso a través de la membrana que permite la difusión de sustancias
específicas en ambos sentidos.
• Los canales pueden ser inhibidos.
 Transportadores (ionóforos):
• Para translocar una molécula o ión los trasportadores se unen a ellos y los mueven físicamente.
• Pueden ser inhibidos y presentan cinética.
• Tienen especificidad por los sustratos.
CINÉTICA DEL TRASNPORTE PASIVO:
- Difusión simple:
o TASA NETA DE TRANSPORTE:
J = - K D1 (C2 – C1)
l
o COEFICIENTE DE PERMEABILIDAD:
P = K D1 J = - P (C2 – C1)
l
el paso de sustrato irá en un sentido u en otro dependiendo de qué concentración sea mayor, ya que la difusión
simple va regida por diferencias de concentración.

- Difusión facilitada:
Se puede describir como un reacción enzimática en la que unel sustrato es sustrato exterior (Sfuera = C1), el
producto es sustrato interior (Sdentro = C2) y el enzima es la transportador (T).

V0 = VMAX[SFUERA]
Kt + [ S fuera]
La ecuación se asemeja a la de Michaelis y Mentel.
Esta ecuación describe la velocidad inicial, la velocidad observada cuando [Sdentro] = 0.
Kt es la concentración de sustrato a la que el trasnportador trabaja ala mitad de la velocidad máxima.
o ENERGÍA LIBRE DEL TRANSPORTE PASIVO:
∆ Gt = ∆ G’º + RT ln (C2/C1)
∆ G’º será nula porque en condiciones estándar la reacción ya está en el equilibrio.
Si C2 < C1 ∆ Gt < 0, por lo que el trasporte es de izquierda a derecha.
Si ∆ Gt > 0, el transporte se realizará en la dirección inversa a la dada.

CLASES GENERALES DE TRANSPORTADORES:

- Uniporte: Llevan un único sustrato.
- Cootransporte: Transportan a la dos solutos a través de la membrana:
o Simporte: Las dos moléculas pasan en la misma dirección.
o Antiporte: se produce un intercambio de una molécula por otra.

CARACTERÍSTICAS DE LOS TRANSPORTADORES DE MEMBRANA

- Facilitadores pasivos:
o Cinética de saturación.
o Especificidad de sustrato
o Pueden ser inhibidos
o El soluto se mueve a favor de gradiente de concentración
o No se produce gasto de energía.
- Facilitadores activos:
o Cinética de saturación
o Especificidad de sustrato
o Pueden ser inhibidos
o El soluto puede moverse en contra de un gradiente de concentración.
o Requiere un aporte acoplado de energía.

TRASPORTE ACTIVO:
El transporte activo está termodinámicamente desfavorecido por lo que
tiene que acoplarse a alguna reacción exergónica de ∆ G mayor que la
necesaria para activar el transporte.
- Primario:
o El transporte de soluto esta acoplado directamente a una
reacción exergónica (hidrólisis ATP).
- Secundario:
 o Cuando un soluto es transportado en contra de gradiente y esta acoplado al trasporte pasivo de un soluto
que anterior mente ha sido transportado de forma activa.

La variación de energía para el transporte (∆ Gt) es: ∆ Gt = RT ln ( C2/C1).

En este caso la ∆ G’º es cero porque no existe la formación ni rotura de ningún enlace.

Ecuación energía libre en contra de concentración:

∆ Gt = RT ln (C2/C1) + ∆ G’º, donde ∆ G’º es la energía estándar de la reacción acoplada, que debe ser lo
suficiente mente grande como para hacer negativa la ∆ Gt.

Ecuanción energía libre en contra de potencial elécrico:

∆ Gt = RT ln (C2/C1) + ZF ∆ Ψ , donde ZF ∆ Ψ es el potencial eléctrico de la reacción acoplada.

BOMBA ATPasa Na+ K+:

En células animales este sistema de transporte activo es responsable de establecer y mantener las concentraciones de
Na+ y K+ y de generar el potencial eléctrico transmembrana fundamental para la señalización eléctrica en las
neuronas.
El gradiente de Na+ es usado para el impulsar el contrasporte de solutos de forma activa en muchos tipos celulares.
Acopla la ruptura de ATP y el movimiento simultáneo de Na+ y K+ en contra de sus gradientes electroquímicos.

Por cada molécula de ATP convertida en ADP + Pi se transportan 2 iones de K + al interior de la célula y 3 iones de
Na+ al exterior a través de la membrana plasmática.

La ATPasa Na+ K+ es una proteína integral de dos subunidades que abarca la membrana, que contiene dos
conformaciones:

− Una abierta hacia el interior de la célula, en este momento los 3 inoes de Na + se fijan a tres sitios específicos
de transporte de sodio.

− Mediante la actividad propia quinasa la ATPasa se autofosforila mediante la hidrólisis del ATP lo que hace
que cambie de conformación y se abra hacia fuera liberando el Na+ y entrando 2 iones de K+ en sus sitios
específicos.

− Mediante actividad fosfatasa propia se desfosforila y cambia de conformación abriéndose hacia el interior
donde suelta el K+.

Los cardiotónicos esteroideos son inhibidores de la actividad fosfatasa de la ATPasa

CLASES DE ATPasa P (transportadoras):

− Na+ K+:

− H+ K+ : mantiene el pH gástrico al bombear protones al estómago.

− Ca2+: expulsa el Ca2+ fuera del citosol para mantener baja su concentración.

− Ca2+: miocito animales. Transporta el Ca2+ al retículo sarcoplásmico de la células musculares.

ATPasa TIPO F:

− Bombas de H+ a favor (sintetiza ATP) o en contra (necesita hidrólisis ATP) de gradiente. Ejemplo:
complejo V o ATP sintasa.

ATPasa TIPO V:
 − Se encargan de mantener el pH de los lisosomas ácido, para ello proyectan H+ en contra de gradiente.

CÉLULAS TUMORALES

− Contienen proteínas de membrana dependiente de ATP que actúa como bomba expulsando los fármacos.

− Esta proteína se llama MDR (proteína de multirresistencia a fármacos).

− La proteína tiene dos dominios transmembrana y dos dominios de unión a ATP llamados cassettes de unión
a ATP.