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Biodiversidad-Evo

La Biodiversidad a la luz de la
Evolucin
La propiedad manifiesta de la vida es la diversidad de las
formas que adopta

Difcilmente puede haber un mayor contraste entre las imgenes


de un paisaje marciano, como las capturadas recientemente por la
sonda Path Finder al posarse sobre la superficie marciana, y un
paisaje terrestre. Un vista desolada, montona, salpicada por rocas
y colinas arenosas, la de Marte, es el paisaje caracterstico de un
lugar donde la vida est ausente. Comprese con la selva tropical,
con un arrecife coralino, con el bosque rojo de secoyas
californiano,... Es en la Biosfera, esa minscula pelcula de la
superficie terrestre que es nada respecto a la inmensidad del
Universo, donde se encuentran las entidades ms curiosas e
interesantes del Universo conocido: los seres vivos, la vida. Y la vida
se manifiesta como diversidad a todos los niveles que uno
considere, molecular, celular, organsmico (el humilde escarabajo
es el paradigma de la diversidad en todo su esplendor), en
especies, en comunidades, en ecosistemas. Todos los que estamos
aqu celebramos y vindicamos la singularidad de nuestro planeta,
que alberga la vida con toda su biodiversidad. Nos emocionamos
ante la belleza inherente a la diversidad inmensa y fantstica que
vemos en la naturaleza.

Hay grandeza en esta visin de la vida!


Los
escarabajos Diversidad
Paisaje Paisajes son el morfolgica
marciano terrestes paradigma en caracoles
de la hawaianos
diversidad

Pero, por qu la diversidad? Por qu la vida se presenta de tantas


maneras y no en una nica forma como en un monocultivo? O,
por qu no hay una diversidad casi infinita como en una coleccin
de museo? Cuntas especies hay en la naturaleza? Cunta
diversidad hay? Cmo se genera la diversidad? Cul es la historia
de la diversidad sobre la Tierra? Hay un lmite a la diversidad?
Qu dirige la diversidad? Vamos a tratar, con la necesaria
brevedad que exige una charla, estas cuestiones.

Coleccin de
Monocultivo especies de
de girasoles saltamontes
de Costa Rica
La revolucin darwiniana: el pensamiento poblacional

Como no, fue ese viejo seor llamado Charles Darwin que
solucion el problema del por qu de la diversidad. La diversidad
es un subproducto de la evolucin de la vida sobre la Tierra, y por
tanto, no puede ser entendida sino es a la luz de la evolucin.
Antes de Darwin las especies se consideraban unidades fijas e
inmutables y separadas sin solucin de continuidad, reflejaban
el eidos o la idea platnica de la mente de Dios. No haba otra
forma de explicar la diversidad sino era acudiendo al acto de
creacin divina o a la generacin espontnea de las nuevas
especies. La variacin de los individuos dentro de una especie era
ruido, accidentes en la materializacin de las ideas perfectas de
Dios. Pero Darwin da un vuelco conceptual al modo de considerar
la variacin y allana de forma inmediata el camino hacia la
comprensin de la evolucin y la diversidad. Para Darwin, la
variacin en el seno de las especies, lejos de ser trivial, es la piedra
angular del cambio evolutivo. Son las variantes genticas que hay
en las poblaciones o especies la materia prima de la evolucin, con
las que va a construirse toda la diversidad. Pues son estas
diferencias individuales, las que al amplificarse en el espacio y en el
tiempo, generarn toda la diversidad biolgica. No hay una forma,
un color, un aspecto arquetpico de una especie: todos los
individuos con todas sus variantes constituyen la nica realidad. En
las poblaciones se forja, por lo tanto, la evolucin. Hay un continuo,
no una separacin esencial, entre la variacin dentro de las
poblaciones y la variacin entre las especies. Desde la perspectiva
darwiniana, la diversidad no es un problema en absoluto, es una
consecuencia natural del proceso de evolucin.
Pensamiento Poblacin
poblacional mendeliana

Pero, cul es la variacin que evoluciona? La evolucin es en


ltimo trmino variacin en la composicin gentica de las
poblaciones. Pues es el material gentico, la molcula de DNA, lo
nico que se transmite a la descendencia. En este sentido,
podemos entender la evolucin de un modo reduccionista y
considerar a los organismos, a la manera de R. Dawkins, como
mera mquinas de supervivencia creada por nuestros genes para
su autoperpetuacin. S. Butler ha expresado la misma idea ms
poticamente: una gallina es el medio que usa un huevo para hacer
otro huevo.

Slo se
La variacin
transmiten
gentica
los genes

La generacin de la diversidad biolgica


Ahora bien, y concretando, cmo se origina, como se forja la
diversidad biolgica? En cada instante, en cada momento, en el da a
da de las poblaciones de cada especie, ahora, afuera, mientras
hablo aqu, se est generando diversidad.

Toda diversidad se inicia con una mutacin del material gentico


de la clula reproductora de un individuo. Este es un cambio
accidental, no previsto, contingente, un simple error "tipogrfico"
en la transmisin de la informacin gentica. El destino habitual de
una mutacin es su prdida. Sin embargo puede verse sometida a
dos agentes amplificadores que hacen que ese momento inicial y
menor de variabilidad pase a convertirse en diversidad en
mayscula: son la seleccin natural y el aislamiento reproductivo.
Veamos como:

La seleccin natural es el primer factor amplificador de una


mutacin individual, pues permite que la mutacin invada y se fije
como nica variante en la poblacin en la que aparece. Para que
as sea estas mutaciones deben contribuir al xito reproductivo de
los organismos que la portan. O sea, los organismos con dicha
mutacin deben ser en promedio ms eficientes en dejar
descendientes, por lo que aumentarn su representacin (y la de la
mutacin que portan) en la siguiente generacin. Ahora bien, la
seleccin natural slo promueve la amplificacin de la variacin
dentro de una poblacin, no de nuevas especies. Para ello se
requiere un segundo mecanismo de amplificacin, el aislamiento
reproductivo.
La seleccin
natural
amplifica las
variantes
individuales

El aislamiento reproductivo, la imposibilidad de dejar


descendientes entre dos o ms poblaciones de organismos,
constituye un momento crucial en el origen de la diversidad, pues
es un punto final sin retorno que acaba con la fuerza cohesiva que
es el flujo reproductor entre los organismos. El aislamiento
reproductivo permite que grupos previamente homogneos
diverjan de modo irreversible, pues la mutacin y la seleccin
natural actan como fuerzas centrfugas que hacen divergir ms y
ms a las poblaciones aisladas reproductivamente.

El aislamiento
reproductivo
permite la
divergencia
de las
poblaciones
Si a los tres componentes, la mutacin, la seleccin natural y el
aislamiento reproductivo, le aadimos tiempo, entonces
obtenemos la diversidad orgnica. As, partiendo de una primera
forma de vida han surgido nuevas especies que se alejan unas de
otras, generando una topografa que nos es familiar, un rbol (o
arbusto) de la vida. El rbol de la vida es la representacin
cannica, arquetpica, de la historia de la vida. Hay una metfora
que me gusta particularmente, es la que considera la evolucin de
la vida como la expansin del Universo. Segn sta, las estrellas
que se han ido produciendo desde la explosin original (el Bing
Bang) se van alejando unas de otras conforme el Universo se
expande. Del mismo modo, a partir de una forma de vida inicial, se
han producido ms y ms especies que se alejan gradualmente
unas de otras (esto se puede medir hoy comparando las
diferencias en el DNA de las especies). Otra implicacin romntica
es que todos los organismos estn conectados por antepasados
comunes. Nosotros y cualquier chimpanc actual compartimos un
antepasado hace algo as como 5 millones aos. Tambin tenemos
un antecesor comn con cualquiera de las bacterias hoy existentes,
aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a ms
de 3000 millones de aos. Y una observacin no menos fascinante:
Muchos, la inmensa mayora de las especies han muerto por el
camino. Estamos en la punta de las ramas del rbol, somos
"expertos" (o "afortunados") de la supervivencia. Nunca en nuestra
lnea de ascendencia desde la primera forma que existi, se ha
cortado la corriente de vida de ms de 3500 millones de aos! O
sea, nunca una piedra mat a nuestro padre, abuelo, bisabuelo, o
nuestra bacteria ancestral..., ni fueron depredados, ni les cay un
meteorito,... antes de que dejaran descendientes. Que
afortunados somos!
Todos los
El rbol es la organismos
representaci estn
n cannica de conectados
la historia de por
la vida antepasados
comunes

Hay grandeza en esta concepcin de la vida!

Cuntas especies se han creado durante la evolucin de la


vida?

No tenemos ni idea ni del orden de magnitud. Cuando se observa


el tapiz de la diversidad se concluye que lo pequeo domina el
mundo, es el nanohbitat. Si el espacio biolgico tiene un carcter
fractal, entonces los pequeos hbitat son muchos ms
abundantes que los grandes. Estudios recientes de diversidad de
microorganismos sealan a las bacterias como el agujero negro de
la taxonoma. Posiblemente son los organismos con mayor
diversidad del planeta.
Tapiz de la
biodiversidad

Cunta de la diversidad que se ha creado durante la Evolucin


existe hoy en la Tierra?

Consideremos estimas de diversidad para calcular la cantidad de


nucletidos de DNA que seran necesarios para especificar toda la
informacin gentica de las especies actuales.

Diversidad de especies: 100 millones (108).

Nmero promedio de nucletidos de DNA por especie:


mil millones (109).

Diversidad en contenido de ADN en el conjunto de las


especies:

108 especies por 109 pares de bases/especie = 1017nucletidos, es


decir,

100000000000000000
nucletidos especifican la
diversidad gentica completa de
las especies que pueblan la
Tierra.

Pero las especies son un cmulo de diferencias a nivel del


organismo que no est incluida en esta estima. As, 5 de cada 1000
nucletidos son distintos entre los individuos de una misma
especie, lo que aade una dimensin mucho mayor a la diversidad
individual.

Esta inmensa diversidad constituye una autntica biblioteca de


Babel Borgiana, el producto exquisito de una lnea continua de vida
de 3500 M de evolucin. Es una informacin funcional, una
extraordinaria librera que sirve como proyecto para la vida actual y
futura, pues del mismo modo que cuantos ms libros distintos
haya en una librera mayor probabilidad tenemos de solucionar un
problema que se nos plantee, cuanta ms informacin gentica
ms probabilidad hay de sobrevivir a nuevos retos. Es una
Biblioteca de los secretos de la naturaleza en la que la mayora de
los libros estn sin leer, y que posiblemente, si seguimos as, nunca
leeremos. En ellos estn escritos grandes dramas, tragedias y
triunfos picos.

Hay grandeza en esta concepcin de la vida!

La historia de la vida = la historia de la biodiversidad


El registro fsil es una ventana maravillosa a la historia la vida. Si
no existiera no podramos inventarlo. Sin l, el vaco acerca de la
evolucin de la vida sobre la tierra sera insustituible. Podramos
especular, teorizar infinitamente, pero nunca dispondramos de
evidencia con la que probar nuestras hiptesis ms atrevidas.
Quin podra haber imaginado que la Tierra estuvo dominada
durante 150 millones de aos por unos reptiles inmensos y
fantsticos, los dinosaurios, que desaparecieron en un instante
relativo de tiempo, si no hubieran existido fsiles de dinosaurios
que nos lo contasen? Siento un respeto reverencial hacia el registro
fsil.

Cronologa de siete momentos estelares de la evolucin

Qu nos ensea el registro fsil sobre la historia de la vida sobre


la Tierra? Esta es una lista de los acontecimientos ms importantes

Origen de la clula procariota


3600 M (M=Millones de aos)

Origen de la clula eucariota


1400 M

Origen de la fauna de animales


pluricelulares 650 M

Fauna de la explosin cmbrica


570 M

Origen de los vertebrados


terrestres 360 M

Extincin de los dinosaurios. La


antorcha pasa de los dinosaurios
a los mamferos 65 M

Origen de Homo sapiens 0,1 M.

Historia de la diversidad de los grupos principales

Historia de la Historia de la Diversidad


diversidad diversidad en en insectos,
marina moluscos y plantas y
desde el equinodermo tetrpodos
Cmbrico s no marinos

Lecciones que se extraen de la historia de la vida:


Las extinciones masivas existen. Se dan y resultan
en grandes recambios de la diversidad.

A las extinciones masivas les suelen seguir


grandes radiaciones adaptativas, debido
probablemente a la ausencia de competencia. Es
el patrn tpico de crecimiento dado por la curva
sigmoidal, al crecimiento exponencial le sigue la
aproximacin al equilibrio.

No hay patrones definidos de diversidad en los


distintos taxones. Cada historia es nica.

No toda la diversidad tiene el mismo significado.


Hay taxones muy antiguos con muy pocas
especies, que estn en el climaterio de un
esplendor pasado por lo que tienen una
informacin ms singular que otras especies
pertenecientes a taxones en pleno xito evolutivo.
As, el Panda gigante es el nico miembro del
gnero Ailuropoda, el celocanto del gnero
Latimeria y la Tuatara del gnero Sphenedon.

Modelo
Ecuacin hidralico de
logstica equilibrio
dinmico
La evolucin no tiene direccin

La historia de la vida es una historia de extinciones y muerte,...


con unos pocos supervivientes. El 99,9% de las especies que
han existido alguna vez estn hoy extintas. Grupos enteros de
organismos, como los dinosaurios, los trilobites, los
ammonoideos, se han extinguido para siempre sin dejar
descendiente alguno.

Como seala el reconocido paleontlogo S. Gould, el registro


fsil no es un relato convencional que conduce a los diferentes
linajes a ms excelencia, ms complejidad, ms diversidad. La
historia de la vida no muestra direccin ni sentido. La evolucin
es una narracin de eliminacin masiva seguida de
diferenciacin en el interior de unos cuantos supervivientes.
Es a priori imposible determinar la direccin de la evolucin
porque la importancia de los acontecimientos concretos,
contingentes, como la extincin o no de un grupo de
organismos en el caso de una extincin en masa, o la posesin
o no de una variante adaptativa adecuada cuando sta es
requerida, son los verdaderos agentes de la historia.

No hay una El aparente


ley de progreso en
progreso en la evolucin
resulta de un
sesgo en la
la evolucin
valoracin de
la diversidad

Conclusin

Como conclusin, nada mejor que la lectura de la frase final del


Origen de las especies, donde Darwin compara las leyes
inalterables de la fsica con el carcter creativo de la evolucin
de la diversidad sobre la Tierra:

Charles Darwin

Hay grandeza en esta concepcin de la


vida,... que mientras este planeta ha ido
girando segn la constante ley de la
gravitacin, se han desarrollado y se estn
desarrollando, a partir de un comienzo
tan sencillo, infinidad de formas cada vez
ms bellas y maravillosas
Agosto 1999