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ESPERMATOGENESIS

Se denomina gametognesis a la formacin de clulas sexuales o gametas. Se realiza por medio de la meiosis, forma de reproduccin sexual de
organismos superiores. La produccin de gametas se hace a partir de clulas germinales que en su ncleo portan el nmero de cromosomas propio
de cada especie, con lo cual son diploides. Luego de las dos divisiones de la meiosis se obtienen clulas sexuales haploides, es decir, con la mitad
de la dotacin de cromosomas. La gametognesis se divide en espermatognesis, que es la produccin de espermatozoides y en ovognesis, la
produccin de vulos.
La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los testculos (gnadas), que son las glndulas sexuales masculinas. En su interior se
encuentran los tbulos seminferos, pequeos conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de dimetro cada uno. Los dos testculos
contienen alrededor de un millar de tbulos seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas germinativas o espermatogonias y las
clulas de Sertoli. El corte transversal del tbulo seminfero permite distinguir las diferentes etapas de la espermatognesis, por ejemplo,
espermatogonias en la capa basal, espermatocitos en divisin meitica o liberacin de espermatozoides hacia el lumen del tbulo.

La espermatognesis se inicia cuando el macho alcanza la madurez


sexual. En el hombre se produce alrededor de los 12-13 aos de edad. Desde su formacin en la etapa embrionaria, las clulas germinales
permanecen en estado latente junto a las clulas de Sertoli en el interior de estructuras denominadas cordones sexuales. Un poco antes de
iniciarse la pubertad, estos cordones se hacen huecos y aumentan de tamao, transformndose en tbulos seminferos. En su interior, las clulas
germinales producen clulas madres, que a su vez originan espermatogonias A por mitosis, inicindose la espermatognesis. Estas ltimas,
tambin por mitosis, generan las llamadas espermatogonias B, las cuales se reproducen a travs de mltiples divisiones mitticas.
Lasespermatogonias poseen 46 cromosomas en la especie humana, con lo cual son clulas diploides. Sucesivas transformaciones dan lugar
aespermatocitos primarios, tambin diploides pero de un tamao mucho mayor. Cada espermatocito primario sufre una primera divisin por
meiosis (meiosis I) y genera dos espermatocitos secundarios haploides, es decir, con la mitad de la dotacin cromosmica de la especie. A su vez,
estos pasan por la meiosis II y producen cuatro clulas haploides llamadas espermtidas. A partir de este momento se inicia la maduracin de los
espermatozoides mediante la diferenciacin de las espermtidas. Este ltimo paso se denomina espermiognesis, que consta de las siguientes
transformaciones:
-Reduccin total del volumen citoplasmtico
-Alargamiento del ncleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del espermatozoide
-Ubicacin de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza (cuello)
-Formacin de un largo flagelo a partir de los centrolos de la espermtida

En resumen, la espermatognesis tiene una duracin de 70-75


das, lapso de tiempo necesario para la diferenciacin de espermatogonias en espermatozoides. Se inicia en la madurez sexual y se mantiene casi
hasta el final de la vida. A partir una clula germinal diploide se generan cuatro clulas sexuales haploides producto de divisiones por mitosis y
meiosis. Por lo tanto, la espermatognesis consta de tres etapas: reproduccin, crecimiento y maduracin.
Espermatognesis
Espermatognesis

Dentro de los tbulos seminferos, rodeando a las clulas germinales, se encuentran las clulas de Sertoli. Cuando se llega a la pubertad, dichas
clulas dejan de reproducirse ni bien comienza la espermatognesis y dan lugar a la llamada barrera hematotesticular. Esta barrera est
compuesta por clulas de Sertoli que se adhieren firmemente interponindose entre los capilares sanguneos y el epitelio de los tbulos
seminferos, impidiendo as la accin inmunolgica de los linfocitos. Cabe sealar que el proceso meitico que se establece en la espermatognesis
genera protenas que, de incursionar en el torrente sanguneo, dara lugar a la formacin de anticuerpos que atentara contra la fertilidad de la
especie. Por lo tanto, la barrera hematotesticular cumple con la importante misin de evitar la reaccin de los linfocitos y de estimular la evolucin
y migracin de los espermatocitos hacia la luz tubular. Otra funcin importante de las clulas de Sertoli es la nutricin de las clulas
espermatognicas, habida cuenta de que las espermatogonias no tienen acceso a los nutrientes que provee la sangre debido a la barrera antes
mencionada. Adems, las clulas de Sertoli producen fructosa, eliminan restos citoplasmticos de las espermtidas y mantienen un medio
adecuado para la transformacin de las clulas germinales.
Esquema de la disposicin de las clulas en el testculo

Microfotografa de la disposicin de las clulas en el testculo

Los tbulos seminferos estn rodeados de tejido conectivo y


de capilares sanguneos. Entre estas estructuras estn las clulas de Leydig, que adoptan formas redondeadas o poligonales. Las clulas de Leydig
tienen por funcin producir testosterona, hormona fundamental que proporciona las caractersticas sexuales masculinas en los animales superiores.
La testosterona estimula la produccin de espermatozoides, aunque en altas concentraciones puede llegar a inhibir la espermatognesis.
Preparado histolgico de los tbulos seminferos

Espermatognesis
Tbulos seminferos con espermatozoides maduros.
La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los testculos (gnadas), las cuales son glndulas sexuales masculinas. En su interior se
encuentran los tbulos seminferos, pequeos conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de dimetro cada uno. Los dos testculos
contienen alrededor de un millar de tbulos seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas germinativas o espermatogonias y la
liberacin del empaquetamiento del ADN de los espermatozoides en la pubertad. Tambin es el mecanismo encargado de la produccin de
espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso se produce en las gnadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el
hipotlamo, y la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La espermatognesis tiene una duracin aproximada de 62 a
75 das en la especie humana, y consta de tres fases o etapas: mitosis o espermatocitognesis, meiosis y espermiognesis o espermiohistognesis. A veces
incluye aterognesis y retrognesis. Se presenta una dotacin haploide o diploide. Las haploides son del gameto n, y las diploide si son somticas 2n
ndice
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Conceptos histricos[editar]
El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las clulas reproductivas masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teora
celular, que naturalmente conllev el descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoides; la palabra aparece en 1827 por primera vez,
sin embargo no es del todo claro quin fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenan de clulas testiculares. Koelliker
(1841), quien colect la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que el examin los fluidos
frescos provenientes de los tbulos testiculares en mamferos, y los observ bajo el microscopio evidenciando grnulos peculiares o chimbolicos de
formas y tamaos muy variables. Wagner tambin observ Samenthierchen, o animlculos de esperma, espermatozoides, sintindose seguro de que
los varios tipos de esfrulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoide. Su trabajo, en el que la palabra clula no ocurre ni
una sola vez, es caracterstico del tipo de concepto de formacin que precedi inmediatamente a la teora celular.
Aos ms tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios aos de investigacin, en el que ensea por primera vez los aspectos
fundamentales concernientes a la espermatognesis:
En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran partculas motiles Thelie, espermatozoides.
Los espermatozoides son la parte esencial del semen.
Los espermatozoides se desarrollan individualmente en paquetes a partir de clulas que se han formado en momentos de madurez sexual o de
actividad testicular a travs de procesos anlogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes del desarrollo cigtico de los animales.
Las formas de los espermatozoides son bastante limitadas en variedad. Usualmente son similares dentro de gneros, y frecuentemente tambin
dentro de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoide, con solo algunas excepciones.
Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visin del espermatozoide como condicin primaria de un animal en desarrollo,
sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, deba ser abandonada.
A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatognesis comenzaron a avanzar con mucha ms rapidez y eficiencia.
Finalmente, el descubrimiento ms importante en este campo y el de los tejidos espermatognicos, fue la demostracin de las clulas de soporte
(clulas de Sertoli), en los tbulos seminferos de humanos hecha por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas clulas.
Las corrientes de investigacin actuales estn predominantemente orientadas a la resolucin de problemas humanos en el sentido ms amplio de la
palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos mdicos y paramdicos actuales, aun as, en el presente, es de suma importancia
mantener la significancia biolgica de este tema de manera firme en mente.
La espermatognesis o espermatocitognesis (meiosis) y la espermiognesis o espermiohistognesis (formacin estructural del espermatozoide)
son los dos procesos que engloba la espermatognesis. Primero se forman las clulas haploides y despus se forman los espermatozoides. La
duracin no es regular, es decir, la meiosis tiene una duracin mucho menor que la espermiognesis.
Espermatognesis o espermatocitognesis[editar]
Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La
reduccin en ellas se produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide (2n), experimentar dos divisiones
celulares sucesivas sin un paso de duplicacin del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En este
proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e indiferenciadas a otras haploides, mviles y muy diferenciadas.
Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la
meiosis en mamferos se diferencia dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran seis:
Meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre correspondientes.
Cuatro gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo uno (un vulo funcional y tres cuerpos polares).
Meiosis completada en das o incluso semanas
La meiosis y diferenciacin se produce continuamente sin bloqueo del ciclo celular.
La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina.
Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin durante la primera profase meitica.
La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del
mismo tbulo muestran espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza cuando las clulas indiferenciadas de
los tbulos seminferos de los testculos se multiplican. Para que la espermatognesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se establecen entre las
clulas puentes de citoplasma que permiten que todas las clulas que se localizan en el mismo corte transversal del tbulo seminfero se
desarrollen a la vez y las seales de diferenciacin no afecten a clulas diferentes.
Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las clulas que se diferenciaran a
espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a travs de repetidos
ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo
redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y una vacuola nuclear. La produccin de espermatogonias
de tipo A marca el inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares:
Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas
clulas representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce ms clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap.
Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a
clulas hijas unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se originan por maduracin de las primeras.
Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo ms clulas de su tipo; estas clulas, maduraran por grupos de unas 100
espermatogonias produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar que las espermatogonias de este
tipo, se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce an qu causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la
diferenciacin celular, antes que el de auto-renovacin; tampoco es conocido qu estimula a estas clulas para entrar en divisin meitica en vez
de divisin mittica.
La espermatognesis o gametognesis masculina es un proceso que se da cuando el individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia
la etapa de la pubertad. Este proceso est regulado principalmente por la sobre expresin de la protena BMP8b la cual es necesaria para la
iniciacin y el mantenimiento de las clulas madre de la lnea germinal . Esta protena es sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza
cuando se da una sobre expresin de BMP8b. Los tubos seminferos que hasta el momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.
En general el proceso de espermatognesis dura alrededor de dos meses y consta bsicamente de 4 etapas.
La primera se llama fase de proliferacin. En esta se da la multiplicacin de las clulas germinales por medio de mitosis y el resultado son las
espermatogonias (2n).
La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan de tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden
que migran al compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera divisin meitica mientras siguen siendo diploides.
La tercera fase se conoce como la fase de maduracin. Cada espermatocito sufre su primera divisin meitica lo cual da como resultado dos
espermatocitos de segundo orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda divisin meitica a partir de la cual surgen dos espermtidas (n).
Finalmente, se da la ltima etapa que se conoce como la espermiognesis en las que las espermtidas se vuelven espermatozoides. Para que esto
ocurra se da un proceso de diferenciacin en el que por un lado el ncleo se va hacia uno de los polos celulares y por el otro lado el centrosoma da
lugar por medio de una divisin a dos centrolos. Uno de estos centrolos que se sita cerca al ncleo forma la placa basal mientras que el otro, que
se sita ms lejos del ncleo, da lugar al filamento axial.
Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de
cromatina; adems, tambin estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con anterioridad que regula el proceso de
divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o molculas; dichas uniones
citoplasmticas solo se rompern una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminifero1. As, es en estas clulas donde
sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces
ms pequeos, y progresan con rapidez a la segunda divisin meitica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro
espermtidas (gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)).

En los tubos seminferos podemos encontrar grupos de clulas en los distintos estadios de maduracin descritos. Estos grupos pueden alcanzar
hasta las 100 clulas en sincrona, distribuyndose helicoidalmente a lo largo de tubo. No obstante, nunca podremos observar todos los estadios al
mismo tiempo. Este fenmeno se conoce como onda espermatognica.
Espermiognesis o espermiohistognesis[editar]
Los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como espermiognesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten
en espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la clula se alarga, queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma
puntiaguda caracterstica de este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento.
Por tanto, se trata de la ltima fase de la espermatognesis, en la que tiene lugar la maduracin de las espermtidas hasta adquirir las estructuras
morfolgicas del espermatozoide. Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren simultneamente:
Condensacin del ncleo: Se hace pequeo, denso y con forma aplastada. El ADN se compacta en esta etapa por la accin de unas protenas
denominadas protaminas.
Formacin del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y aparece rodeado por dos membranas, una externa y otra interna. El acrosoma es un
lisosoma especializado que contiene principalmente hialuronidasa. Esta enzima se encarga de degradar el cido hialurnico que aparece como
miembro integrante de las clulas de la granulosa, permitiendo por tanto eliminar las capas celulares por disgregacin de las mismas que rodean al
ovocito. Esta enzima es de vital importancia en ICSIs en los que es necesario acceder al ovocito a travs de las capas de la granulosa para inyectar
intracitoplasmticamente el proncleo masculino.
La capa de clulas de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser eliminada con hialuronidasa (proceso de decumulacin). Con ello
se puede determinar el estado de maduracin en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez presenta una capa pelcida que lo
rodea cmo podemos saber entonces tras la decumulacin si se encuentra maduro para ser fecundado o no?
Podemos saber si el ovocito es maduro o no en funcin de si presenta corpsculo polar. Si es maduro la ovogonia ha completado metafase II, lo que
implica la formacin del corpsculo polar y del ovocito maduro; en cambio si el corpsculo polar no aparece es porque la ovogonia se encuentra
todava parada en metafase II y por tanto el ovocito todava es inmaduro y no se puede fecundar. Posteriormente se produce la atresia (degradacin
del corpsculo polar).
Formacin del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal y constituye un cilindro de 9 microtbulos dobles que rodea dos nicos centrales
(estructura 9+2). Durante la rotacin del ncleo se dispone en la base de la cabeza. El flagelo completo consta de cuello, pieza media, pieza
principal y pieza final. Los centriolos del espermatozoide cumplen un papel esencial en la fecundacin. Esto se debe a que el ovocito carece de
centriolos. Por tanto, cuando tiene lugar la fecundacin, en primer lugar el cigoto presenta un proncleo masculino paterno y un proncleo femenino
materno. Posteriormente ambos proncleos se fusionan y se genera una clula diploide que se divide inmediatamente. Para que esta divisin pueda
tener lugar es necesario un posicionamiento de los cromosomas tanto materno como paterno de forma ordenada en lo que se denomina la placa
metafsica. Este posicionamiento solamente puede tener lugar si estn presentes los centriolos y adems funcionan correctamente. Cuando los
centriolos no son capaces de polimerizar los microtbulos, o estos son inestables se generan alteraciones cromosmicas estructurales, dando lugar
a aneuploidas.
Reduccin del citoplasma: El citoplasma de la espermtida es fagocitado por las clulas de Sertoli o se abandona en el interior de los tbulos. Puede
permanecer unido al espermatozoide cierto tiempo. Adems dichas clulas de Sertoli forman la barrera hematotesticular (no deja pasar ningn tipo
de clula inmunognica).
As, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamao, contiene
los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el
cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la
motilidad que le permite al espermatozoide nadar hasta el vulo para fecundarlo.
El examen de los distintos cortes de los tbulos de un testculo normal demuestra que alrededor de la mitad de las clulas espermatognicas se
encuentra en estadio de espermatide tarda1.
Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de la espermatognesis. Durante el proceso de desarrollo,
estas clulas cuyos ncleos suelen encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos, forman la barrera hematotesticular. El
ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica, con un ncleo prominente y cromatina dispersa1.
La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lmina propia en la que existen varias capas
de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones ntimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas germinales en desarrollo.
Se sabe que para la produccin y maduracin de las clulas espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas
andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que
transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son tambin necesarias para la funcin
del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona
estimulante del folculo(FSH).
Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los
espermatocitos primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarn
horas en convertirse en espermtides. Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 das
para ese proceso. La diferenciacin de espermtida a espermatozoide ocurre dentro de los testculos. Una vez que salen del testculo, se quedan en
el epdimo para madurar y activar su movilidad. Cuando esta fase ha terminado, los espermatozoides se acumulan en el conducto eferente, donde
van a ser almacenados hasta la eyaculacin. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides.
Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y
obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta
capa (glicolema), se pierde en la diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l con la fuerza del acrosoma.
Recordemos adems, que el espermatozoide est formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el
aporte energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la
movilidad.
Efecto de la temperatura en la espermatognesis[editar]
Todo el proceso ocurre en el testculo y a travs del epiddimo llega hasta el pene desembocando al exterior. El testculo es una glndula secretora
suspendida en una bolsa suelta de piel, denominada bolsa escrotal. La finalidad de mantener el testculo fuera del cuerpo es para que la temperatura
de la glndula sea tres grados menor que la del cuerpo, debido a que la temperatura ptima de funcionamiento ptimo de las polimerasas que
llevan a cabo todas las actividades enzimticas en la espermatognesis tienen una T ptima de unos 34 C.
Por tanto, se concluye que en la mayora de los mamferos la temperatura tiene un efecto inhibitorio sobre la espermatognesis, al afectar a los
siguientes factores:
Bloqueo de la maduracin de las espermatogonias a la temperatura corporal.
La -polimerasa y la recombinasa espermatognica tienen una temperatura ptima de funcionamiento ligeramente inferior (1-3 C) a la temperatura
corporal. Temperaturas superiores a la ptima inhibe su actividad notablemente.
Para evitar estos efectos de inhibicin por calor los testculos estn dispuestos en el exterior en la mayora de los mamferos.
El escroto no contiene grasa y sus msculos reaccionan al calor extendiendo o contrayendo la piel. El sistema arterial (calor) y venoso (fro) tambin
interviene en la regulacin de la temperatura escrotal.
Periodo embrionario[editar]
Una vez las clulas germinales llegan a la cresta germinal del embrin masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrn
hasta la madurez, y perforaran a fin de formar un orificio pasante que corresponder a los tubulos seminiferos, y el epitelio de dichos tubulos se
diferenciara en clulas de Sertoli.
La formacin de espermatozoides comienza alrededor del da 24 del desarrollo embrionario en la capa endodrmica del saco vitelino. Aqu se
producen unas 100 clulas germinales que migran hacia los esbozos de los rganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan
alrededor de 4000 de estas clulas, y el gen SRY determina que formen los testculos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no
empezar hasta la pubertad. Hasta entonces, las clulas germinales se dividen por dos.
Transporte espermtico en el testculo: eyaculacin[editar]
Durante el proceso de eyaculacin se dan los siguiente eventos:
Contracciones de los tbulos seminferos, eferentes y deferentes.
Aumento del fluido luminal y su presin. El fluido luminal de los conductos deferentes tiene mucho pptido conectivo para permitir la contraccin.
Contracciones de la cpsula testicular.
Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido hasta la uretra:
Conductos eferentes: Testculo a epiddimo.
Conductos deferentes: Epiddimo a uretra.
El epiddimo es el responsable de la maduracin y activacin de la movilidad espermtica (capacitacin, necesaria para que adquieran movilidad).
Los espermatozoides tardan aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan tanto en la porcin final del epiddimo como en los
conductos deferentes antes de la eyaculacin.
Accin hormonal[editar]
Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que acta en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas
responsables son:
Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es secretada en el testculo por las clulas de Leydig o instersticiales. Esta
hormona tambin es secretada por la mdula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparacin al testculo, tambin se secreta en
las mujeres pero en mnimas cantidades.
FSH u hormona foliculoestimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de Srtoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios
en desarrollo.
LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona.
Inhibina: secretada las clulas de Srtoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis inhibiendo la secrecin de FSH y con ello deteniendo la
espermatognesis.
Eficiencia[editar]
El hecho de que tras la eyaculacin se produzca una elevada prdida de espermatozoides, junto con un nmero bastante elevado de
espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatognica potencial
del testculo, tan slo un 25% consigue evitar la prdida por apoptosis o degeneracin. A su vez, la mayora son malformados, motivo por el cual
nicamente un 12% de las clulas iniciales son potencialmente tiles.
A pesar de todo lo anterior, un varn frtil es capaz de producir eyaculados con 150 millones de espermatozoides varias veces por semana.
La ineficacia de la espermatognesis es debida fundamentalmente a la ausencia de presin selectiva en la especie humana, y por ello los factores
externos afectan mucho los parmetros seminales. La evolucin ha impuesto que a mayor presin selectiva mayor eficacia presenta la
espermatognesis.
Clula germinal

Clula germinal

Latn Cellula germinativa


TH H1.00.01.0.00024
Enlaces externos
MeSH Germ+cell
[editar datos en Wikidata]
Al contrario de las clulas somticas que se dividen por mitosis originando la mayor parte de las clulas del organismo, esta lnea celular es la
precursora de los gametos: vulos y espermatozoides en los organismos que se reproducen sexualmente. Estas clulas contienen el material gentico
que se va a pasar a la siguiente generacin.
En organismos que tienen la lnea germinal establecida y agrupada en grupos somticos en el interior de la mujer, las clulas germinales no se
originan en la gnada sino que tienen unos precursores conocidos como clulas germinales primordiales (CGP) que migran hacia las gnadas,
dando inicio a la gametognesis. [cita requerida]
Las clulas madre pluripotenciales pueden ser la clave en la restauracin de funciones tisulares y de trasplante para curar una gran variedad de
enfermedades, sin embargo las clulas madre embrionarias no se pueden utilizar para cualquier fin ya que implica una serie de preocupaciones
ticas. [cita requerida]
Aunque las clulas madre pluripotentes son extradas de organismos adultos, tienen implicaciones muy positivas en medicina regenerativa. Con
respecto a la lnea germinal, se ha demostrado que las clulas pluripotentes pueden ser extradas de las clulas madre espermatognicas y de esta
manera se pueden reprogramar mediante cultivacin in vitro y que de esta forma se diferencien en clulas madre de la lnea germinal de adultos
multipotentes. La posibilidad de generar clulas madre pluripotentes autologas de adultos podra tambin reducir problemas inmunolgicos
mediante el uso de terapia gnica con estas clulas. [cita requerida]
ndice
[mostrar]
Historia[editar]
Theodor Boveri (1862-1915) fue el primero en estudiar e investigar sobre el destino de los cromosomas en un organismo durante su desarrollo. El
modelo que utiliz fue el gusano redondo Parascaris aequorum, y se dio cuenta que una de las dos blastmeras, la vegetal, daba origen a las
clulas germinales, mientras en la animal se originaban las clulas somticas. Tambin se dio cuenta que los cromosomas en las clulas que dan
origen a las clulas germinales se mantienen intactos, mientras que los otros presentan reduccin cromosmica dando origen a las clulas
somticas.
Determinacin de Clulas Germinales[editar]
Mamferos: no hay plasma germinal evidente, sino que las clulas germinales son inducidas en el embrin, formndose en la regin posterior del
epiblasto, lnea primitiva y alantoides. A partir del da seis de desarrollo embrionario, hay dos factores; BMP4 y BMP8b que le dan al endodermo
extraembrionario (en concreto al endodermo del saco vitelino) la capacidad de producir las clulas germinales.
Nematodos: la clula precursora de la lnea germinal es la blastmera P4. Los grnulos P que entran en la clula son muy importantes ya que le
permiten a la clula convertirse en germinal.
Insectos: se forman clulas polares en la parte posterior del blastodermo en formacin. Luego de la novena divisin nuclear se rodean por el plasma
polar y de grnulos polares formando as las clulas madre de la lnea germinal.
Anfibios: la localizacin citoplasmtica de las clulas germinales permiti establecer que la regin vegetal de los huevos fertilizados contiene
material similar al de los insectos, en particular Drosophila. De esta manera se pudo seguir la ruta del citoplasma en clulas presuntivas del
endodermo que normalmente migraran a la cresta genital.
Determinacin por el gen sry del cromosoma Y[editar]
El gen sry (por sus siglas en ingls Sex-determining Region of the Y chromosome) controla el desarrollo masculino en mamferos por induccin de
las clulas somticas de la cresta gonadal que se convertirn en los testculos. Este gen es expresado en un pequeo grupo de clulas somticas
de las gnadas e influencian a estas clulas gonadales a convertirse en las clulas de Sertoli. Las clulas de Sertoli son responsables del desarrollo
sexual masculino de diversas maneras, una de estas es la de estimular la transformacin de las clulas primordiales en espermatozoides. En
ausencia del gen sry, las clulas primordiales se diferencian en vulos. Si las crestas gonadales se remueven antes de que se diferencien en ovarios
o testculos, el resultado es el desarrollo de una hembra, independientemente de los cromosomas sexuales.
Clulas germinativas primordiales[editar]
Durante mucho tiempo no haba un conocimiento claro del origen de las clulas germinativas primordiales (CGPs). En discusin haba dos hiptesis:
una deca que se derivaban del epitelio superficial del ovario (Waldeyer, 1870) y la otra que eral parte de una lnea celular que se transmita de
generacin en generacin que se originaba en sitios fuera de la gnada (Nussbaum 1880). En 1948, Witchi demostr la presencia de CGPs en el
endodermo del saco vitelino, sitio extragonadal desde donde migraban hacia los primordios gonadales. Sin embargo el origen de las CGPs no estaba
claro. Posteriormente se hicieron experimentos que demostraron que existe una lnea celular que posiblemente se derivan de las clulas del
epiblasto. Las CGPs son claramente identificables por su ultraestructura: son ms claras, basfilas, el ncleo es excntrico y contiene cromatina
granular muy fina con un nmero variable de nuclolos. Asociado con el ncleo y mitocondrias se encuentra la nuage, masas electrodensas y
esfricas, parecidas a los grnulos polares ricos en ARN de los invertebrados y vertebrados no mamferos. 1
Migracin[editar]
La migracin consta de dos partes: una pasiva en la que las CGPs van del saco vitelino a los primordios gonadales hacia la cuarta semana, proceso
que ocurre simultneamente con la metamorfosis del embrin y la activa. La conformacin del embrin se modifica lo que permite que el saco
vitelino se incorpore al intestino posterior, lo que permite que las CGPs adquieran una posicin intraembrionaria. En esta posicin las CGPs pueden
abandonar el epitelio del intestino posterior para desplazarse al mesnquima subyacente. Se le denomina pasiva debido a las caractersticas
ultraestructurales de las clulas y por su aparente estado quiescente.
En la migracin activa las CGPs sufren modificaciones citoplasmticas con un patrn cinergtico que las hace desplazarse de manera ameboide y
adquiere la capacidad de invasin tisular. Este movimiento se da gracias a la interaccin de las CGPs y la matriz extracelular y la influencia de los
tejidos somticos gonadales, que an no se tiene muy en claro su mecanismo, pero se ha demostrado que es gracias a la quimiotaxis generada por
hormonas producidas por los primordios gonadales en las CGPs. Estos fenmenos ocurren cuando las CGPs alcanzan el mesnquima del mesenterio
dorsal, esto les permite desplazarse hacia los pliegues gonadales. A pesar de los estudios de este mecanismo no hay que perder de vista que
tambin intervienen otros mecanismos, como en Drosophila donde hay repulsin de regiones especficas del intestino.1
Cambios genticos en las clulas germinales[editar]
Existen muchos estudios que indican que las caractersticas genticas que herede un individuo pueden estar relacionadas con cambios genticos
en las clulas germinales, lo cual puede llevar a que se produzcan enfermedades genticas, o cambios genticos involucrados en la evolucin
biolgica de las especies.
Mutaciones[editar]
Un ejemplo de mutacin en la produccin de gametos que es producto de un cambio gentico por metilacin de genes al nivel de la lnea germinal se
demostr en un experimento con ratones que se expusieron a polucin en el aire. En este estudio se investig el dao en el DNA, la mutacin y la
mutilacin de los gametos masculinos expuestos a este medio propio de la contaminacin tanto industrial como urbana. Se hicieron anlisis de PCR y
se lleg a la conclusin de que haba un incremento en las mutaciones en el esperma de los ratones cuando estaban expuestos en un perodo de 10
semanas al aire in situ, es decir en condiciones ambientales cotidianas. Al comparar estos anlisis con los de ratones que estuvieron en presencia
de un aire filtrado experimentalmente, se lleg a la conclusin de que haba mutaciones que se inducan por aspectos ambientales en las clulas
madre espermatognicas, ya que el DNA del esperma era hipermetilado en los ratones que respiraban aire del ambiente lo cual podra llegar a ser
muy grave al cambiar la composicin gentica de las poblaciones e incluso propiciar la enfermedad.
Otro ejemplo de mutacin en la lnea germinal se presenta en cadenas doble de ADN que se quiebran, y esto implica a la lnea germinal ya que hay
un nmero de genes involucrados en la reparacin de este ADN. Cuando esto ocurre, puede haber predisposicin a cncer tanto de mama como de
ovario, dado que RAD51C, que es una molcula implicada en la reparacin de la recombinacin homloga tiene una mutacin que conlleva al
fenotipo de anemia Fanconi. Lo que ocurre es que hay seis mutaciones monoallicas patognicas en RAD51C que le confieren mayor riesgo a
producir estos dos tipos de cncer.
La lnea germinal igualmente puede contribuir de manera directa a que las clulas cancergenas muten y se vuelvan malignas, ejemplo de esto se da
durante Las mutaciones en la lnea germinal tambin tienen graves implicaciones en el cncer de Pncreas. Estudios recientes han demostrado que
este tipo de cncer est dado por mutaciones en la lnea saguital.
Elementos virales endgenos[editar]
Generalmente los virus infectan las clulas somticas, pero en ocasiones puede igualmente producirse la infeccin de las clulas germinales, y en el
caso de que la integracin viral ocurre en una clula germinal que posteriormente pasa a convertirse en un organismo viable, la secuencia del virus
puede derivar en la aparicin un elemento viral endgeno dentro de la lnea germinal de esa clula. Estas secuencias se han identificado en animales,
plantas y hongos.2
Aplicaciones[editar]
La terapia gnica en la lnea germinal es una de las aplicaciones de las intervenciones, ya que como se explic tiene implicaciones severas en
enfermedades terminales como cncer de mma, de ovarios, e incluso en cncer de pncreas, por lo que se han hecho investigaciones sobre cmo
se podra manipular genticamente la lnea germinal para extraer las clulas madre con el fin de beneficiar a pacientes con enfermedades severas
que comprometen su vida, de ah el surgimiento de la terapia gnica con la lnea germinal. Consiste en introducir genes nuevos , que sean
biolgicamente funcionales, a clulas germinales (de vulo o espermatozoide) en un estadio anterior a la fecundacin. De esta manera el embrin
formado a partir de una clula modificada genticamente podr transmitir sus caractersticas a las generaciones futuras. [cita requerida]
Conflictos ticos[editar]
Los estudios sobre tica han rechazado desde el inicio de investigaciones con lneas germinales humanas, y su manipulacin; sin embargo, hay
pases donde la ley no es tan radical con respecto a la terapia gnica con lnea germinal. En Francia y Alemania se prohiba completamente, sin
embargo en Suecia se decret que cualquier propuesta de terapia en lnea germinal deba someterse a examen tico. En Estados Unidos se est
estableciendo la posibilidad de esta terapia en el futuro, mientras que en el Reino Unido se desautoriz cualquier manipulacin gentica en lnea
germinal.Sin embargo, a medida que ha avanzado la investigacin con respecto a la terapia gnica en lnea germinal, se han comenzado a
desarrollar lneas germinales in vitro, lo que le ha permitido a grupos de cientficos trabajar ms tranquilamente en este tema. El fundamento tico
reconoce la decisin como unilateral a la vez que no respeta el derecho de toda persona a disponer de una herencia gentica no intervenida
Clula somtica

Clula somtica

Latn Cellula somatica


TH H1.00.01.0.00023
Enlaces externos
FMA 72300
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Las clulas somticas son aquellas que conforman el crecimiento de los tejidos y rganos de un ser vivo pluricelular, las cuales proceden de clulas
madre originadas durante el desarrollo embrionario y que sufren un proceso de proliferacin celular y apoptosis. Son las que constituyen la mayora de las
clulas del cuerpo de un organismo pluricelular. Las clulas somticas representan la totalidad de las clulas del organismo excepto las clulas
germinales y las clulas embrionarias, que son el origen de los gametos. Por lo tanto, se encuentran en los huesos, la piel, los tejidos, los rganos o
la sangre. Se componen de 23 pares de cromosomas. Las clulas somticas pueden mutar sin transmitir sus modificaciones a los futuros
descendientes. Las clulas somticas que mutan pueden, sin embargo, ser la causa de cnceres, entre ellos el cncer de colon.
Las clulas que no son somticas son clulas germinales, y son de las cuales se forman los gametos (espermatozoides y vulos).1
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Caractersticas[editar]
Las clulas somticas son todas genticamente iguales, con una dotacin gentica cuya mitad procede de la madre y la otra mitad del padre,
unidas en la fecundacin, a pesar de que las distintas clulas de un organismo son muy diferentes, al expresar genes diferentes, como por ejemplo
una neurona y una clula intestinal.2 Las clulas somticas se diferencian de las clulas germinales en que cada clula germinal es diferente
genticamente por la recombinacin gentica durante la meiosis. Se estima que uno de cada 80 millones de espermatozoides posee ms de un 95 %
de similitud gentica con otro.
Terica y tcnicamente, se puede obtener un individuo genticamente idntico a otro, a partir de una clula somtica mediante la clonacin.3
En general las clulas somticas son las que tienen dotacin gentica completa, siendo diploides que pueden formar nuevo tejido mediante
la divisin celular.
Clulas somticas humanas[editar]
Las clulas somticas en el ser humano son diploides, es decir, tienen 2 series de cromosomas (2n), siendo n el nmero de tipos de cromosomas, en
concreto 2n = 46 porque contiene 23 tipos (n) de cromosomas (numerados del 1 al 22, ms el tipo gonadal X o Y). 4 La mitosis asegura que cuando
una clula somtica se divide en dos clulas hijas, cada clula sigue siendo 2n, o sea, siga teniendo los 46 cromosomas propios de la especie
humana.
Meiosis
Meiosis (del griego mesis 'disminucin')1 es una de las formas de la reproduccin celular, este proceso se realiza en las glndulas sexuales
para la produccin de gametos. La meiosis es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas,
con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con reproduccin sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el
que se producen los vulos y espermatozoides (gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis
I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los cromosomas homlogos se reparten en dos clulas
hijas, se produce el fenmeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un polo. El resultado son
cuatro clulas hijas haploides (n).
Durante la meiosis I miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se
forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la recombinacin entre ambos cromosomas
homlogos. Posteriormente, se produce una gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera
metafase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la
responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie.
En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas
dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a los gametos.
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Historia de la meiosis[editar]
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo alemn Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos
del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos
parsitos Ascaris. En 1887 observ que en la primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los cromosomas no se dividan en dos
longitudinalmente como en la divisin celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos clulas, cada una de las
cuales presentaba tan solo la mitad del nmero usual de cromosomas. Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denomin a este proceso meiosis.
El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se describi hasta 1890, cuando el bilogo alemn August
Weismann (1834-1914) observ que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una clula diploide en cuatro clulas haploides si
deba mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observ el sobrecruzamiento
en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando as la primera interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.
Meiosis y ciclo vital[editar]
La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides para formar un cigoto diploide,3por lo que se deduce que, en un
ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formacin de gametos. Las clulas somticas de un
organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas clulas
de la lnea germinal experimentan la meiosis. La formacin de gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis masculina,
denominada espermatognesis, conduce a la formacin de cuatro espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada clula que entra en la meiosis, mediante un proceso
que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la primera divisin meitica se
retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo similar, al final de la segunda
divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive. De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la
mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formacin de
gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis) la mayor parte de
su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un
cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de
generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se
divide en forma mittica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos
y masculinos (vulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un
esporofito diploide multicelular.
Proceso celular[editar]
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se
divide en tres fases:4
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase S: se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas,
que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.
Meiosis I[editar]

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material gentico de las clulas hijas es la mitad (n)
del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente contenido gentico que sus
clulas progenitoras (n).
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad gentica.
Profase I[editar]
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos
dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es
diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el
complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y
materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo
con el microscopio electrnico).
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin
de estos crommeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.
Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera
formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento
entre cromosomas no homlogos.
Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el
fenmeno de entrecruzamiento cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La
recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen
por va sexual.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo
de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al
proceso de recombinacin.
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este
momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromtidas homlogas
que intercambiaron material gentico y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos
humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual.
A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y
por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el
ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a las fibras
del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente
alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I[editar]
El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y unen sus centrmeros a los filamentos del
huso.
Anafase I[editar]
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los
cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se
dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o
bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I[editar]
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtbulos que
componen la red del huso mittico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas
animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya
que si no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II[editar]
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las
cromtidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromtida.
Profase II[editar]
Profase Temprana II:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a
condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tarda II:
Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II[editar]
Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y
segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromtidas se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo
hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica).
Anafase II[editar]
Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un grupo de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromtidas,
unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis,
cada cromtida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II[editar]
En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas
nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.
Variabilidad gentica[editar]
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos vitales ya que hay una reduccin del nmero de cromosomas a la
mitad, es decir, de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la
mitad permite que en la fecundacin se mantenga el nmero de cromosomas de la especie.
Tambin hay una recombinacin de informacin gentica, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homlogos y
consecuente crossing-over permite el intercambio de informacin gentica. Por lo tanto el nuevo individuo hereda informacin gentica nica y
nueva, y no un cromosoma ntegro de uno de sus parentales. Otra caracterstica importante en la significacin de la meiosis para la reproduccin
sexual, es la segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos. La separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados,
durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad gentica. En la anafase I, por cada par
de homlogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mittico o al otro.
El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el nmero de pares de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de
n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con 2 23 = 8
388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.5
Anomalas cromosmicas[editar]
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyuncin
meitica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la configuracin de los
cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir, dejan de ser mltiplos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce
como aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:
Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas)
Monosoma (2n-1 cromosomas)
Trisoma (2n+1 cromosomas)
En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos no suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en
diploides.
Anomalas en humanos:
Monosoma[editar]
Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero.
Sndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre
el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como ovarios rudimentarios y manchas marrones en
las piernas.
Trisoma[editar]
Sndrome de Down - Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un 0,15% de individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I
de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada.
Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms
que paterno y, al igual que en el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo despus de
nacer, la mayora antes de los tres meses, como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el sndrome no llegan a
trmino.
Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja,
retraso mental y del desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona (tono anormalmente elevado del
msculo). Est acompaada de diversas anomalas viscerales.
Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente
intelectual algo reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda
sobre el uso del trmino sndrome para esta condicin.
Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con
esta condicin son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental.
La Gametognesis
(Ovognesis y Espermatognesis)
Es la formacin de gametos por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el material gentico de cada clula se reduce a la mitad. As, el nmero de
cromosomas que existe en las clulas germinales se reduce de diploide:46 (doble) a haploide:23 (nico).

La espermatognesis. Este proceso se desarrolla en las testculos, aunque la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. Tiene una duracin aproximada de 64 a
75 das.
Las espermatogonias permanecen en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos invierten 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los
espermatocitos secundarios que tardarn horas en convertirse en espermtides. Las espermtides se diferencian, empleando otros 24 das en este proceso.
Cuando termina todo el proceso, los espermatozoides presentan zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La cabeza, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su
parte anterior un pequeo saliente o acrosoma, cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el cuello o segmento se localiza el centrosoma y las mitocondrias, que garantizan el
aporte energtico. La cola o flagelo es el filamento que se encarga de generar la movilidad que le permite al espermatozoide moverse hasta el vulo para poder fecundarlo.

La ovognesis es la gametognesis femenina, es decir, el desarrollo y diferenciacin del gameto femenino u vulo mediante una divisin meitica y se lleva a cabo en los ovarios. Este
proceso se produce a partir de una clula diploide y se forman como productos una clula haploide funcional (el vulo) y tres clulas haploides no funcionales (los cuerpos polares).
Las clulas del organismo poseen una dotacin gentica compuesta por 46 cromosomas. Las clulas germinales poseen slo 23. Al unirse tras la fecundacin un ovocito con 23
cromosomas y un espermatozoide con 23 cromosomas darn lugar a un EMBRIN con clulas de 46 cromosomas.
REPRODUCCION CELULAR - MEIOSIS
La cromatina es un complejo macromolecular con largos y numerosos filamentos de cido desoxirribonucleico (ADN), que se enrollan en molculas proteicas llamadas histonas. Formada por un 60% de protenas, 35% ADN y 5% de
ARN, la cromatina est ubicada dentro del ncleo de las eucariotas. Cuando la clula est en reposo, etapa de interfase del ciclo reproductivo celular (entre dos mitosis), la funcin de la cromatina es brindar informacin gentica
para que se efecte la transcripcin y sntesis de protenas. Cuando las clulas comienzan a reproducirse, la cromatina se condensa en estructuras alargadas llamadas cromosomas, cuya funcin es transmitir la informacin gentica
presente en el ADN a la descendencia. Cada cromosoma est formado por dos brazos unidos a una constriccin central llamada centrmero. Previo a la divisin celular, los cromosomas se duplican y se unen a travs del centrmero.
A su vez, el centrmero est rodeado por el cinetocoro, sustancia proteica que se fija a los filamentos del uso meitico y acta en la separacin de las cromtidas al dividirse la clula.
Cada especie posee un nmero fijo de cromosomas. En la especie humana, todas las clulas del organismo, denominadas clulas somticas, tienen dos juegos
completos de 23 cromosomas, es decir, 23 pares de cromosomas que se encuentran dentro del ncleo. Cada progenitor aporta 23 cromosomas, con lo cual la especie humana tiene 46 cromosomas en el ncleo de cada clula. Pero
hay una excepcin. En las clulas sexuales o gametas, esto es en los ovocitos y espermatozoides, los cromosomas no se disponen de a pares, con lo cual cada gameta lleva en su interior 23 cromosomas solamente. Las clulas que
presentan doble juego de cromosomas, como las somticas, se denominan diploides y se reconocen como 2n. Las clulas sexuales, al tener la mitad de los cromosomas que hay en las clulas somticas, se llaman haploides,
identificndose con la letra ene (n). Por lo tanto, en los humanos 2n es igual a 46, y n es igual a 23.

Por qu motivo las clulas sexuales tienen la mitad de los cromosomas que tienen el resto de las
clulas de todo el organismo? Porque al producirse la entrada del espermatozoide haploide (n=23) en el ovocito haploide (n=23), se forma una primera clula diploide llamada cigoto (2n=46) que dar lugar a la formacin de un
nuevo individuo humano con 46 cromosomas. Si las clulas sexuales fueran diploides en lugar de haploides, tras la fecundacin se formara un cigoto 4n=92, incompatible con la vida. Por medio de la meiosis, que es un proceso
especial de divisin celular, a partir de clulas diploides se forman los gametos sexuales haploides. La unin de ambos gametos haploides dar origen a un cigoto diploide que tendr una copia de cromosomas maternos y otra copia
de cromosomas paternos, es decir, dos juegos para cada caracterstica hereditaria.

MEIOSIS
Es un proceso de divisin celular propio de organismos con reproduccin sexual, mediante el cual se forman las gametas (gametognesis). A partir de cada clula diploide de las gnadas se originan espermatozoides y ovocitos
funcionales, todos haploides. Mientras que las clulas somticas se reproducen en forma asexual o mitosis, las clulas sexuales se generan mediante reproduccin sexual o meiosis. En la mitosis, partiendo de clulas diploides (2n)
se obtienen clulas tambin diploides. En cambio en la meiosis, a partir de clulas diploides se producen clulas haploides (n), asegurando de esta forma un nmero constante de cromosomas a la descendencia, donde la mitad del
ADN es aportado por el padre y la otra mitad por la madre. La meiosis permite la recombinacin de los cromosomas homlogos de los progenitores y se intercambia la informacin gentica. Como se mencion anteriormente, al
unirse ambas clulas haploides paternas en la fertilizacin, se genera un cigoto diploide que dar origen a descendientes con el nmero de cromosomas propio de la especie. Es as como cada progenitor aporta la mitad de su cdigo
gentico a la clula hija. La meiosis se realiza en dos etapas, llamadas meiosis I y meiosis II. Cada una de ellas consta de cuatro fases denominadas profase, metafase, anafase y telofase. En la meiosis I, cada par homlogo de
cromosomas se sitan en los distintos ncleos de las clulas formadas.
En la meiosis II, las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan distribuyndose en los ncleos de las clulas hijas (A en el esquema). Por lo tanto, la meiosis da por resultado cuatro clulas
con cromosomas haploides.

La interfase que sucede previo a la meiosis es idntica a la que ocurre antes de la mitosis. En dicha etapa previa se producen tres fases.

Fase G-1
La clula inicia su crecimiento, se forman las organelas y se produce la sntesis de protenas. En esta fase la clula aumenta de tamao.

Fase S
Es ms larga que en la mitosis. Se produce la replicacin del ADN y como resultado los cromosomas, que hasta ahora tenan una sola cromtida, se duplican quedando con dos cromtidas idnticas. Dicha duplicacin da lugar a que
el ncleo ahora tenga el doble del ADN y de protenas que al principio.

Fase G-2
Esta etapa es ms corta que en la mitosis, y en ocasiones no se presenta. Los cromosomas comienzan a condensarse. Los centrolos se duplican y empiezan a dirigirse a cada polo de la clula.

MEIOSIS I
Profase I
Se produce la sntesis de ARN en el ncleo. La carioteca permanece inalterada hasta el final de toda la fase. La profase I se divide en cinco etapas.
-Leptoteno: los cromosomas empiezan a condensarse y se anclan a la membrana nuclear.
-Zigoteno: los cromosomas homlogos (materno y paterno) comienzan a aparearse. La unin o sinapsis se produce a lo largo de todo el cromosoma. Cada par de cromosomas fusionados forma un bivalente, constituido por cuatro
cromtidas.
-Paquiteno: en esta etapa se produce el llamado crossing-over, donde las cromtidas homlogas no hermanas se entrecruzan para intercambiar material gentico. El lugar de entrecruzamiento se denomina quiasma.

-Diploteno: se separan los cromosomas apareados, pero quedan unidos por el quiasma. En la
formacin de los ovocitos humanos (ovognesis) el proceso meitico se detiene en el diploteno hacia el sptimo mes de gestacin, reinicindose cuando la nia alcanza la pubertad. Esta pausa se denomina dictiotena.
-Diacinesis: los bivalentes se preparan para acercarse a la zona ecuatorial de la clula. Comienza a desaparecer la membrana nuclear y el nuclolo. Finaliza la sntesis de ARN.
Metafase I
Cada par de cromosomas homlogos (bivalentes) se desplaza hacia la zona ecuatorial de la clula. Las cromtidas se disponen en grupos de a cuatro (ttrada). Como lo hacen al azar, existe un 50 % de posibilidades de que la
descendencia obtenga los cromosomas homlogos maternos o paternos.
Anafase I
Los cromosomas homlogos se dirigen a cada extremo de la clula. La cantidad de cromosomas paternos y maternos en cada polo celular vara al azar en cada meiosis.
Telofase I
Se forman dos clulas hijas haploides. Cada cromosoma tiene dos cromtidas unidas a un centrmero. En la telofase I comienza a formarse la carioteca en cada clula haploide.

MEIOSIS II
Las cromtidas de los cromosomas homlogos se sitan en cada clula hija. Los pasos de la meiosis II son idnticos a los de la mitosis de las clulas somticas.
Profase II
Los cromosomas se condensan, se engrosan y se hacen visibles. Los centrolos, conectados entre s por medio de filamentos, se dirigen a los polos opuestos de la clula. Desaparece el nuclolo y la membrana nuclear.
Metafase II
Los cinetocoros de cada cromosoma se unen a las fibras del huso acromtico recin formado. Los cromosomas se ubican en lnea recta, en el plano ecuatorial de la clula. Las cromtidas se disponen en grupos de a dos, a diferencia
de lo que sucede en la metafase I que lo hacen de a cuatro, formando ttradas.
Anafase II
Los centrmeros de cada cromosoma se dividen y las cromtidas se separan y se desplazan hacia los polos opuestos a travs del huso acromtico. A partir de ahora, cada cromtida es un cromosoma.
Telofase II
Cada cromosoma no duplicado se agrupa en los polos opuestos de la clula. Desaparecen los centrolos y el huso acromtico. Comienzan a formarse la membrana nuclear y el nuclolo. El citoplasma empieza a dividirse a la altura de
la placa ecuatorial dando por resultado dos clulas hijas. Las dos sucesivas divisiones dan lugar a cuatro ncleos haploides con una combinacin diferente de genes.

En resumen, la meiosis permite la obtencin de clulas especializadas con un papel fundamental en la reproduccin
sexual. A raz del entrecruzamiento de cromosomas homlogos, la meiosis hace posible la gnesis de gametos muy variados. A partir de clulas diploides se obtienen gametas haploides que, tras la fecundacin, dan lugar a la
primera clula diploide de todo organismo superior, con la cantidad de cromosomas propia de la especie.
Diferencias entre Meiosis y Mitosis
puntuacin por grupo

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