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ARTCULO DE REVISIN
RESUMEN
Fusarium verticillioides es el principal hongo patgeno que afecta la productividad del maz en el
mundo. Este hongo penetra a la planta por distintas rutas e infecta races, tallo y mazorca. El patgeno
produce varias toxinas en el tejido y en los granos del maz, lo que disminuye su calidad. Las fumonisinas
son las toxinas mayoritarias excretadas por el hongo. Un grupo de genes forma el locus FUM en el
cromosoma 1 de F. verticillioides"{"eqfkec"ncu"gp|kocu"tgurqpucdngu"fg"nc"u pvguku"fg"ncu"hwoqpkukpcu0"
Ukp"godctiq."nc"ecpvkfcf"fg"hwoqpkukpc"rtqfwekfc"gu"cnvcogpvg"xctkcdng"gpvtg"egrcu"fgn"jqpiq0"
Nc"tgiwncekp"fg"nc"u pvguku"gu"ow{"eqornglc"{"fgrgpfg"fg"hcevqtgu"codkgpvcngu"{"pwvtkekqpcngu."cu "
como de mltiples vas de sealizacin que ejercen tanto regulacin positiva como negativa. Las
fumonisinas son consideradas factores de virulencia, ya que su produccin se asocia con una mayor
capacidad de infeccin de F. verticillioides"gp"rn pvwncu"fg"oc |0"Ukp"godctiq."guvg"rcrgn"pq"gu"enctq"
gp"nc"kphgeekp"{"rwftkekp"fg"nc"oc|qtec0"Gp"oc |."ncu"hwoqpkukpcu"vkgpgp"vtgu"dncpequ"oqngewnctgu"
swg" uqp" nc" gupicpkpc" N/cekn" vtcpuhgtcuc." nc" CVRcuc" fg" rtqvqpgu" fg" ogodtcpc" rncuo vkec" {" ncu"
/3.5/inwecpcucu"d ukecu0"Ncu"vtgu"gp|kocu"vkgpgp"hwpekqpgu"ukqnikecu"tgngxcpvgu"{"rctvkekrcp"gp"nc"
respuesta de defensa de la planta.
Palabras Clave: Fumonisina, Fusarium verticillioides, maz, micotoxina.
ABSTRACT
Fusarium verticillioides is the main fungal pathogen that affects the productivity of maize worldwide. The
hwpiwu"rgpgvtcvgu"vjg"rncpv"d{"fkhhgtgpv"tqwvgu"cpf"kphgevu"tqqvu."uvgo"cpf"eqd0"Vjg"rcvjqigp"rtqfwegu"
several toxins in tissue and corn kernels, which affect their quality. Fumonisins are the major toxins produced
d{"vjku"hwpiwu0"Vjg"cdknkv{"vq"rtqfweg"vjgo"fgrgpfu"qp"vjg"rtgugpeg"qh"ugxgtcn"igpgu"gpeqfkpi"vjg"
gp|{ogu"tgurqpukdng"hqt"dkqu{pvjguku0"Vjg"tgiwncvkqp"qh"vjg"u{pvjguku"ku"xgt{"eqorngz"cpf"fgrgpfu"qp"
gpxktqpogpvcn"cpf"pwvtkvkqpcn"hcevqtu."cu"ygnn"cu"ownvkrng"ukipcnkpi"rcvjyc{u0"Vjku"ku"tggevgf"d{"vjg"jkij"
xctkcdknkv{"kp"hwoqpkukp"rtqfwevkqp"coqpi"F. verticillioides"uvtckpu0"Hwoqpkukpu"ctg"xktwngpeg"hcevqtu"dgecwug"
their production is associated with a greater capacity to infect maize seedlings. However, this role is not
clear for ear infection and rotting. In maize, fumonisins have three molecular targets: sphinganine N-acyl-
vtcpuhgtcug." rncuoc" ogodtcpg" rtqvqp" CVRcug" cpf" vjg" dcuke" /3.5/inwecpcugu0" Vjgug" vjtgg" gp|{ogu"
have important physiological functions and also participate in the plant defense response against fungal
pathogens.
Key Words: Fumonisin, Fusarium verticillioides, maize, mycotoxin.
INTRODUCCIN
usarium verticillioides es un ascomiceto perteneciente varan de acuerdo con el medio de cultivo. Por ejemplo, en agar
Figura 1. Fusarium verticillioides. Microconidias de F. verticillioides producidas en esporodoquios (A) y en cadenas (B). Cultivos
de F. verticillioides en agar papa-dextrosa (C-D).
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cualquier rgano de la planta. Es el principal patgeno del el acceso a las clulas del pericarpio y la hifa del hongo crece
cultivo y limitante de la productividad porque ocasiona prdidas gp"nc"uwrgtekg"fg"nc"ewv ewnc"rctc"rqfgt"ceegfgt"cn"itcpq."c"
cuantiosas que varan ao con ao. Se le conoce como un travs de la parte inferior del canal estilar, incluso en ausencia
patgeno necrtrofo por la capacidad que tiene de causar la de lesiones mecnicas7.
owgtvg"fgn"vglkfq"jqurgfgtq"{."nwgiq."uqdtgxkxg"eqoq"ucrtqvq"
en el rastrojo. Sin embargo, durante los periodos tempranos de 3. Infeccin del tallo y la mazorca por dao mecnico. Al
la infeccin el hongo adquiere una fase biotrofa, al grado de alimentarse, varios insectos plagas del maz horadan las
swg"rwgfg"uqdtgxkxkt"eqoq"gpfvq"gp"nc"ugoknnc"{"gp"gn"vcnnq" mazorcas y los tallos de la planta. Este dao mecnico funciona
de las plantas sin causar daos visibles. Cuando las condiciones como ruta de entrada para las conidias de F. verticillioides.
ambientales son favorables, infecta los tejidos de la planta y Adems, hay insectos que actan como vectores del hongo, ya
es capaz de provocar pudricin en rganos como la raz, el ugc"fkurgtu pfqnq"c"nq"nctiq"fg"nc"uwrgtekg"fg"nc"rncpvc"jcekc"
tallo y la mazorca. Tal circunstancia resulta de la compleja los granos como Ostrinia spp., el gusano barrenador o, bien,
interaccin entre varios factores como son la virulencia de la transportndolo a travs de grandes distancias como el gusano
cepa, el genotipo y la etapa del desarrollo del maz, as como las de la raz (Diabrotica sp.). Otros vectores descritos son el
condiciones ambientales5-7. El clima caliente y hmedo
favorece la pudricin de la mazorca durante el periodo
de llenado de grano8-10.
LAS FUMONISINAS, UNA FAMILIA DIVERSA DE TOXINAS El anlisis de la secuencia de los productos de los genes del
En 1988, un grupo de investigadores sudafricanos aislaron y locus FUM permiti predecir las funciones de estos ltimos.
rwtkectqp"ncu"hwoqpkukpcu"fg"ewnvkxqu"fg"F. verticillioides Tambin facilit el diseo de experimentos para comprobar
cuando buscaban el agente causal de la leucoencefalomalacia dichas funciones mediante el anlisis funcional y la generacin de
equina, que se asociaba con el consumo de maz mohoso23. Ese egrcu"eqp"owvcekp"gp"cniwpq"fg"nqu"igpgu0"Gn"vtcdclq"htwevke"
mismo ao se dilucid la estructura qumica de las toxinas24 en la dilucidacin de la ruta biosinttica de las fumonisinas32.
{." fgufg" gpvqpegu." ug" jcp" fguetkvq" o u" fg" 82" oqnewncu" Estas ltimas se sintetizan a partir de unidades de acetato para
relacionadas estructuralmente con la fumonisina47.48. Sin formar un polictido lineal dimetilado, que se condensa con el
embargo, slo ciertas cepas del hongo producen muchas aminocido L-alanina, seguido de hasta cinco reacciones de
de esas molculas y en condiciones particulares de cultivo. qzkigpcekp"{"fqu"guvgtkecekqpgu0"Gn"rtkogt"rcuq"gu"ecvcnk|cfq"
Las fumonisinas ms abundantes de incidencia natural son rqt"wpc"rqnkevkfq"ukpvcuc"*RMU+."eqfkecfc"rqt"gn"igp"FUM1
las del grupo B, derivadas de la mayora de las cepas de (Figura 4). Se trata de una enzima modular que tiene varios
F. verticillioides. Las fumonisinas B contienen un esqueleto dominios catalticos: /egvqcekn"ukpvcuc."ceknvtcpuhgtcuc"{"rtqvg pc"
lineal de 20 carbones, con un amino en el C-2 y residuos de acarreadora de acilos, responsables de la extensin de la cadena
ekfq"vtkectdqz nkeq"guvgtkecfqu"gp"E/36"{"E/37"*Hkiwtc"5+0" del polictido33. Hacia abajo del gen FUM1 se ubican otros genes
Guvqu"eqorwguvqu"fkgtgp"rqt"nc"rtgugpekc"q"nc"cwugpekc"fg" swg"eqfkecp"gp|kocu"rctvkekrcpvgu"gp"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu0"
un grupo hidroxilo en los C-5 y C-10. Dentro de esta familia El producto del gen FUM8 es una aminotranferasa que acarrea
predominan las fumonisinas B1, B2 y B3, pero la B1 (FB1) el grupo amino de la alanina al polictido de 18 carbonos, por
conforma ms del 75% del total de las fumonisinas; asimismo, medio de la condensacin descarboxilativa. Despus ocurren
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Tabla I. Comparacin de los niveles de produccin de fumonisinas entre diferentes cepas de F. verticillioides aisladas de
diversas fuentes.
oxidaciones en las posiciones C-14 y C-15, posiblemente por En la naturaleza sobreviven cepas de F. verticillioides incapaces
la accin del producto del gen FUM648. El intermediario 3-ceto de sintetizar fumonisinas porque tienen una mutacin en el gen
ug"tgfweg"c"wp"itwrq"jkftqzknq"rqt"wpc"tgfwevcuc"eqfkecfc" FUM1 o, bien, carecen del locus FUM 29,54. Tambin ocurren
por el gen FUM140,49. owvcekqpgu"gp"qvtqu"igpgu"fgn"nqewu."eqoq"cswgnnqu"swg"eqfkecp"
las oxigenasas responsables de la hidroxilacin en C-10 y C-5
Los productos de los genes FUM7, FUM10, FUM11 y FUM14 del esqueleto; lo anterior provoca que no produzcan FB1 y,
rctvkekrcp"gp"nc"guvgtkecekp"fg"nqu" ekfqu"vtkectdqz nkequ0"Gu" entonces, acumulan FB2 y FB328.
probable que estos ltimos provengan de derivados del cido
ctrico como el cido acontico, pero an no se demuestra REGULACIN DE LA BIOSNTESIS DE FUMONISINAS
de manera concluyente33,50. El gen FUM11 determina un Como lo ilustra la Tabla I, la produccin de fumonisinas por
transportador de tricarboxilatos, mismo que podra estar distintas cepas de F. verticillioides es muy variable y los rangos
involucrado en la transferencia de sustratos a travs de los pueden abarcar hasta tres rdenes de magnitud, an cuando
diferentes compartimentos celulares51. Adems de los genes las cepas crezcan bajo las mismas condiciones en un sustrato
estructurales, en el locus FUM se hallan los genes FUM19 y natural como maz o en un medio de cultivo de composicin
FUM210"Gn"rtkogtq"eqfkec"wp"vtcpurqtvcfqt"fgn"vkrq"CDE." fgpkfc0"Hcevqtgu"codkgpvcngu"rqt"glgornq."rJ."fkurqpkdknkfcf"
que podra actuar en la excrecin de la toxina para evitar su de agua y nutrientes tambin regulan la sntesis de fumonisinas.
acumulacin en la clula del hongo52. El producto de FUM21 Asimismo, hay genes fuera del locus FUM que participan, a
gu"wp"hcevqt"fg"vtcpuetkrekp"fgn"vkrq"p*KK+/4E{u8."tgiwncfqt" distintos niveles, en las vas de sealizacin que conducen a
de la expresin de los genes estructurales del locus. La funcin la expresin de los genes del locus FUM y a la generacin de
de este gen se describe ms adelante53. fumonisinas77.78 (Figura 5).
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A
21
10
12
20
13
14
15
16
17
18
19
11
1
9
M
M
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
FU
46 kpb
B O
HO Acetato
O Fum1
O
OH (CH2 )7
HO
NH2
L-Alanina Fum8
O
(CH2 )7
O OH
NH 2
FB1 O O
Fum6 OH OH O OH
O OH
(CH2 )7 NH 2 OH O OH
NH 2 OH O O
O OH
Fum13
OH OH
(CH2 )7
Fum3
O OH
NH 2 OH O O
Fum2 Fum14 OH O OH
OH OH
Fum10
(CH2 )5 FB3
O OH NH 2 OH O OH
NH 2 OH OH O O
O O
HO OH O OH
Figura 4. Biosntesis de fumonisinas. A. Estructura genmica del locus FUM en el cromosoma 1 de F. verticillioides. B. Ruta
biosinttica de las fumonisinas. Se indican los pasos en los que participan los productos de los genes del locus FUM.
INFLUENCIA DE CONDICIONES AMBIENTALES Y NUTRICIONALES la produccin de la toxina. La relacin C:N tambin afecta
Gn"rJ"kpw{g"gp"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu="jc{"wpc"octecfc" la sntesis: si sta es baja ocurre la supresin. Cuando F.
produccin de la toxina en pH cido (4.5), en contraste con el verticillioides crece en granos de maz en estadios tempranos
pH alcalino, mayor a 8. La protena Pac1 de F. verticillioides de desarrollo, con bajo contenido de almidn, se da una pobre
tiene una alta identidad global con otros homlogos de hongos generacin de fumonisina58. El gen AREA de F. verticillioides
que poseen funciones de activacin transcripcional en respuesta codifica la protena que contiene una regin altamente
al pH ambiental. El gen PAC1 acta como represor de la sntesis conservada entre los reguladores del metabolismo de nitrgeno
de fumonisina, pues la mutante en ste produce ms toxina que y que incluye un dominio de unin a la caja GATA en los
la cepa silvestre, tanto en granos de maz como en un medio promotores. Las cepas de F. verticillioides con mutacin en el
sinttico amortiguado a pH cido (4.5). El gen FUM1 es un gen AREA producen menores cantidades de la toxina, por lo que
blanco potencial de este regulador porque en la cepa mutante este gen es un regulador positivo de la sntesis de fumonisina59.
hay niveles mayores del transcrito57.
Tambin el tipo de carbohidratos presentes en los granos de maz
La fuente de nitrgeno constituye un factor nutricional que kpw{g"gp"nc"rtqfweekp"fg"hwoqpkukpc0"Rqt"glgornq."nc"ecpvkfcf"
kpw{g"gp"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu."{c"swg"gn"coqpkq"tgrtkog" de esta toxina es muy baja en un medio de cultivo cuya nica
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Hkiwtc"70"Tgiwncekp"fg"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu0"Nc"iwtc"tguwog"nqu"tgiwncfqtgu"rqukvkxqu"{"pgicvkxqu"fg"nc"gzrtgukp"fg"nqu"
genes FUM"{"nc"u pvguku"fg"hwoqpkukpcu"g"kpfkec"uw"rqukdng"nqecnk|cekp"gp"nc"enwnc0"Ncu"gejcu"eqpvkpwcu"kpfkecp"wp"ghgevq"
rqukvkxq"okgpvtcu"swg"ncu"n pgcu"vtwpecfcu"wp"ghgevq"pgicvkxq0"Ncu"n pgcu"{"gejcu"fkueqpvkpwcu"kpfkecp"wpc"x c"swg"pq"ug"jc"
caracterizado completamente. (Ver detalles en el texto).
fuente de carbono es la amilosa. Sin embargo, aumenta de manera transcripcional Zfr1, que es un regulador positivo de la sntesis
ukipkecvkxc"ewcpfq"gn"jqpiq"etgeg"gp"coknqrgevkpc"q"fgzvtkpc=" de fumonisinas y entre sus blancos podran estar incluidos
esta ltima es producto de la hidrlisis de la amilopectina. Del los genes del locus FUM. Las cepas mutantes del gen ZFR1
mismo modo, la transcripcin de los genes FUM8 y FUM12 muestran crecimiento y desarrollo normal en granos de maz,
aumenta durante el desarrollo del grano, conforme se acumula pero menor nivel de fumonisina: apenas un 10% con respecto
amilopectina y alcanza un mximo en el estado dentado58. a la cepa silvestre84. Asimismo, el factor transcripcional
HXK1 es otro gen que participa en la percepcin de azcares Sda1 requerido para el catabolismo del sorbitol participa
y contribuye en la regulacin de la sntesis de fumonisinas. negativamente en la regulacin de la sntesis de fumonisina.
Eqfkec" wpc" jgzqekpcuc." gp|koc" fgn" ogvcdqnkuoq" rtkoctkq" La cepa mutante en este gen produce mayor cantidad de FB1
que participa en el crecimiento, el desarrollo y la patognesis. que la cepa silvestre y es incapaz de crecer en sorbitol como
La mutacin de HXK1 afecta el crecimiento del hongo en nica fuente de carbono85. Otro factor transcripcional que
presencia de varias fuentes de carbono como fructosa, glucosa, regula positivamente la sntesis de fumonisinas es el producto
sacarosa o maltotriosa y tambin ocurre la reduccin del 80% del gen FUM21. Las cepas de F. verticillioides con mutacin
en la sntesis de la fumonisina B182. en FUM21 producen muy poca fumonisina y alcanzan niveles
bajos del transcrito de los genes FUM1 y FUM8, los que son
El anlisis de mutantes en el gen FST1." swg" eqfkec" wp" esenciales para la sntesis de la micotoxina53. Fum21 podra
transportador de carbohidratos, tambin apoya el papel de unirse al promotor del gen FUM1 que tiene sobrerrepresentada
los azcares en la sntesis de FB1. Las cepas con mutacin la secuencia CGGATA, donde la triada CGG es reconocida
en FST1 no se ven afectadas en el crecimiento ni en la rqt" nqu" hcevqtgu" vtcpuetkrekqpcngu" fgn" vkrq" p*KK+/4E{u80"
colonizacin del grano, pero s en la produccin de FB183. Asimismo, la mutacin de esta secuencia cis en el promotor
Es posible que la percepcin o toma de carbohidratos sea de FUM1 causa menor transcripcin del gen cuando el hongo
un factor que contribuya en la biosntesis de la micotoxina. crece in planta o in vitro86.
La expresin del gen FST1 se halla controlada por el factor
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recientes muestran que la expresin de los genes FUM y la Sin embargo, su papel en la virulencia no se ha extrapolado al
sntesis de fumonisina ocurren en los periodos tempranos de evaluar la pudricin del tallo. Las cepas de F. verticillioides, con
la infeccin in planta73-75 e, incluso, durante la fase endoftica cantidades variables de fumonisina, tambin causan lesiones
en la plntula de maz8. de diversas magnitudes en el mismo tejido. Sin embargo, no
existe correlacin entre la capacidad de producir fumonisinas
El papel de la FB1 como elemento de virulencia en la infeccin in vitro y la severidad de la enfermedad80.
por F. verticillioides se ha debatido durante muchos aos. Un
factor de virulencia es una molcula producida por un patgeno, En otro estudio comparativo entre cepas de F. verticillioides
el cual incrementa su capacidad para causar enfermedad al que generan o no distintas fumonisinas, se evalu la capacidad
kpvgthgtkt"eqp"hwpekqpgu"gurge ecu"fg"nc"enwnc"jqurgfgtc"{." del hongo de causar infeccin y pudricin de mazorcas. Las
entonces, promueve la colonizacin del microorganismo en cepas se inocularon por el canal estilar y todas las cepas que no
el tejido vegetal. Las pruebas para sustentar su papel en la producen FB1 fueron capaces de infectar y causar pudricin de
xktwngpekc"uqp<"3+"gxkfgpekcu"dkqsw okecu"fgn"ghgevq"vqvzkeq" manera similar a la cepa productora de las tres micotoxinas81.
de la fumonisina en clulas y tejidos de maz, y 2) evidencias Del mismo modo, en un estudio distinto se compar una cepa
genticas que describen el fenotipo de cepas de F. verticillioides; de F. verticillioides productora de FB1 con otra cepa isognica
estas ltimas tienen una limitada o nula capacidad de producir mutante, cuya sola diferencia es que tiene interrumpido el gen
fumonisina. FUM1 y, por eso, no produce fumonisinas. Ensayos en campo
muestran que la cepa mutante posee un comportamiento similar
EVIDENCIAS BIOQUMICAS DEL PAPEL DE LA FUMONISINA EN a la cepa silvestre en su habilidad para infectar las mazorcas y
LA VIRULENCIA ecwuct"uw"rwftkekp0"Nc"gxkfgpekc"eqptoc"swg"ncu"hwoqpkukpcu"
Xctkqu"vtcdclqu"fqewogpvcp"nqu"ghgevqu"vqvzkequ"fg"nc"HD3" son dispensables para causar infeccin y pudricin de la
en distintos tejidos de maz y diversas etapas del desarrollo. mazorca82.
Gp"ewnvkxqu"fg"ecnnqu"fg"oc |."wpc"fquku"fg"HD3"35" O"ecwuc"
la reduccin del 50% en su crecimiento98, y hasta 75% de En contraste con el estudio anterior, la transformacin con el
inhibicin en la elongacin radicular de semillas de maz locus completo FUM de cepas que no lo contienen dentro de
durante la germinacin77. En plntulas de maz tratadas con su genoma, aporta evidencia gentica robusta sobre el papel
ncu"eqpegpvtcekqpgu"fg"203."3."32"{"322" O"fg"HD3."nc"vqzkpc" ukqnikeq"fg"nc"hwoqpkukpc"gp"nc"xktwngpekc"fg"F. verticillioides.
provoca la disminucin en la longitud de la raz y el tallo, segn La especie Fusarium musae se halla estrechamente relacionada
la cantidad de toxina. Con las dosis ms altas ocurre hasta 80% con F. verticillioides, pero es incapaz de infectar el maz y no
de inhibicin del crecimiento de la raz y 95% del tallo78. La produce fumonisina. La complementacin de esta especie con
HD3."crnkecfc"gp"gn"ciwc"fg"tkgiq"c"wpc"eqpegpvtcekp"4;" O." una secuencia genmica que contiene el locus FUM ntegro
ocasiona la reduccin del 23% en la altura del tallo y del 59% genera una cepa productora de FB1 capaz de colonizar plntulas
en el peso de la raz, as como la aparicin de lesiones necrticas de maz, causando todos los sntomas de la infeccin: lesiones
en las hojas74. Aparentemente, esos efectos dependen del modo pgetvkecu."cvtqc"{"dncpswgcokgpvq"fgn"vglkfq54.
de aplicacin de la micotoxina, ya que cuando la FB1 se asperja
en plntulas de maz, no se observan los mismos sntomas de Las evidencias presentadas sugieren que las fumonisinas s
vqvqzkekfcf79. contribuyen a la virulencia en los procesos de infeccin y
colonizacin de plntulas de maz, pero son dispensables para
EVIDENCIAS GENTICAS DEL PAPEL DE LA FUMONISINA EN la infeccin y pudricin del tallo y la mazorca. Es importante
LA VIRULENCIA resaltar, sin embargo, que para todos los ensayos de pudricin
Para estudiar la contribucin de las fumonisinas en la virulencia en el tallo y la mazorca se utilizan mtodos de inoculacin muy
de F. verticillioides se han utilizado cepas que varan en la agresivos, como la inyeccin de las conidias directamente en
produccin de la toxina e, inclusive, variantes incapaces de el tejido o a travs del estigma. Lo anterior impide evaluar la
sintetizarla. Tambin, se han incluido cepas con una mutacin capacidad del hongo patgeno para superar barreras fsicas
en el gen FUM1, incapaces de generar la micotoxina. y otras respuestas inducidas de la planta hospedera. Nuevas
evidencias que apoyan el papel de la FB1 en la virulencia de
Se aprovecha el ciclo sexual del hongo y una cruza realizada F. verticillioides son la alta incidencia de cepas toxignicas
entre dos cepas: una fum1+ con otra fum1-, genera una progenie en tejidos de maz sintomticos y los niveles elevados de FB1
con amplio rango de virulencia y de capacidad de sintetizar presentes en tejidos de maz83,84.
fumonisinas. En ensayos en plntulas de maz, slo las cepas
productoras de fumonisina son virulentas y aquellas que no BLANCOS MOLECULARES DE LA FUMONISINA B1
sintetizan la toxina son incapaces de infectar a las plantas8. El principal modo de accin de la toxina FB1 es la inhibicin
Los estudios apoyan la hiptesis de que la generacin de fg"nc"gp|koc"gupicpkpc"N-acil transferasa, la cual participa en
fumonisinas es necesaria para la virulencia en plntulas de maz. la biosntesis de novo"fg"gupiqn rkfqu0"Nc"gp|koc"ecvcnk|c"nc"
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Figura 6. Blancos moleculares de la fumonisina en clulas de maz. La FB1 secretada por el hongo durante la infeccin ejerce
accin inhibitoria en tres blancos moleculares en la planta hospedera: la ATPasa de H+."nc"gupicpkpc"P/cekn"vtcpuhgtcuc"{"ncu"
/3.5/inwecpcucu"d ukecu0"Nc"kpjkdkekp"gp"nc"gupicpkpc"N-acil transferasa causa acumulacin de BCLs que activa la va del
UC0"Gn"UC"kpfweg"c"uw"xg|"nc"cevkxkfcf"fg"wpc"kuqhqtoc" ekfc"fg" /3.5/inwecpcuc."rtqdcdngogpvg"tgurqpucdng"fg"nc"igpgtcekp"
de elicitores derivados del glucano. Tambin el SA induce la actividad de nucleasas que contribuyen a la degradacin del
CFP"igpokeq"{"owgtvg"egnwnct0"Hkpcnogpvg."nc"HD3"rqft c"kpjkdkt"fktgevcogpvg"nc"cevkxkfcf"fg"ncu"kuqhqtocu"d ukecu"fg" /3.5"
glucanasas en el espacio extracelular facilitando la colonizacin. Flechas slidas: indican activacin, induccin o acumulacin
de compuestos o transcritos, mientras que la gejcu"pq"eqpvkpwcu representan interacciones hipotticas.
Cfgo u"fg"nc"cekfkecekp"fgn"gurcekq"crqrn uvkeq."nc"CVRcuc" importante de la pared celular fngica, que representa entre el
de H+ tambin participa en la respuesta de defensa de las 72'/82'"fgn"rguq"ugeq. Adems de esta actividad que inhibe
plantas contra microorganismos. La enzima acta en la el crecimiento del hongo, las glucanasas liberan de la pared
percepcin de algunos patgenos fngicos pues se activa en celular oligosacridos que actan como elicitores y activan
los primeros minutos posteriores al tratamiento con ciertas respuestas de defensa104,105.
molculas derivadas de hongos102. Asimismo, la ATPasa de H+
interacta en la membrana con otras protenas involucradas La fumonisina B1 modula la actividad de tres /3.5/inwecpcucu"
en la respuesta de defensa103. Debido a la importancia de la de maz mediante dos mecanismos independientes"*Hkiwtc"8+.
ATPasa de H+ gp"nc"ukqnqi c"fg"nc"rncpvc"{"gp"uw"fghgpuc." Experimentos in vitro demuestran que la FB1 exgena inhibe
constituye un blanco contra el cual varios patgenos han nc" cevkxkfcf" fg" fqu" /3.5/inwecpcucu" d ukecu" eqp" wpc" KE50
gxqnwekqpcfq"rctc"ukpvgvk|ct"oqnewncu"swg"kpvgtgtcp"eqp" fg"75" O0"In vivo,"nc"HD3"kpfweg"nc"cevkxkfcf"fg"wpc" /3.5/
su actividad101. glucanasa cida. Esta misma enzima se activa tambin con
un anlogo del cido saliclico (AS). Lo anterior sugiere que
50" Ncu" /3.5/inwecpcucu" eqoq" dncpeq" egnwnct" fg" una va de sealizacin, mediada por el AS, se induce con la
la FB1 FB1, probablemente precedida por la acumulacin de bases
Las /3.5/inwecpcucu" uqp" gp|kocu" eqp" cevkxkfcf" jkftqn vkec" gupiqkfgcu0"Nc"kphgeekp"rqt"F. verticillioides en tejidos de maz
que se inducen durante la respuesta de defensa de las plantas, ecwuc"ghgevqu"ukoknctgu"gp"nc"cevkxkfcf"fg"ncu" /3.5/inwecpcucu"
rtkpekrcnogpvg"cpvg"gn"cvcswg"fg"jqpiqu"ncogpvququ0"Gn"dncpeq" cidas y bsicas, que se correlacionan con la expresin de genes
de las enzimas es el glucano, el polisacrido estructural ms FUM y la produccin de FB1 in vivo75.
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