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Reportagem AFascinanteevoluodoolho
Cientistasjtmumavisoclaradecomosurgiramnossosolhostocomplexos

TrevorD.Lamb

Oolhohumanoumrgoextremamentecomplexoatuacomoumacmera,coletando,focandoluzeconvertendoaluzemumsinaleltricotraduzidoem
imagenspelocrebro.Mas,emvezdeumfilmefotogrfico,oqueexisteaquiumaretinaaltamente especializada que detecta e processa os sinais usando
dezenasdetiposdeneurnios.Oolhohumanotocomplexoquesuaorigemprovocadiscussoentrecriacionistasedefensoresdodesenhointeligente,queo
tm como exemplo bsico do que chamam de complexidade irredutvel: um sistema que no funciona na ausncia de quaisquer de seus componentes e,
portanto,nopoderiaterevoludonaturalmentedeumaformamaisprimitiva.MesmoCharlesDarwinadmitiuemAorigemdasespcies,de1859quedetalha
ateoriadaevoluopelaseleonatural,quepodeparecerabsurdopensarqueaestruturaocularsedesenvolveuporseleonatural.Noentanto,apesarda
faltadeevidnciasdeformasintermediriasnaquelemomento,Darwinacreditavaqueoolhoevoluradessamaneira.

No foi fcil encontrar uma evidncia direta para essa teoria. Embora pesquisadores que estudam a evoluo do esqueleto possam documentar facilmente a
metamorfoseemregistrosfsseis,estruturasdetecidosmolesraramentefossilizam.Emesmoquandoissoocorre,osfsseisnopreservamdetalhessuficientes
paradeterminarcomoasestruturasevoluram.Aindaassim,recentementebilogosfizeramavanossignificativosnoestudodaorigemdoolho,observandoa
formaoemembriesemdesenvolvimentoecomparandoaestruturaeosgenesdevriasespciesparadeterminarquandosurgemoscaracteresessenciais.
Osresultadosindicamqueotipodeolhocomumentreosvertebradosseformouhmenosde100milhesdeanos,evoluindodeumsimplessensordeluzpara
ritmoscircadianosesazonais,hcercade600milhesdeanos,atchegaraorgosofisticadodehoje,emtermospticoseneurolgicos,h500milhesde
anos.Maisde150anosapsDarwinterpublicadosuateoriarevolucionria,essasdescobertassepultamatesedacomplexidadeirredutveleapoiamateoriada
evoluo.Explicamaindaporqueoolho,longedeserumapeademaquinariacriadaperfeio,exibefalhasevidentescicatrizesdaevoluo.Aseleo
naturalnolevaperfeioelalidacomomaterialdisponvel,svezes,comefeitosestranhos.

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Paraentenderaorigemdoolhohumanoprecisoconhecereventosocorridoshmuitotempo.Ns,sereshumanos,temosumalinhaininterruptadeancestrais
que remonta a quase 4 bilhes de anos at o incio da vida na Terra. Cerca de 1 bilho de anos atrs, animais multicelulares simples se separaram em dois
grupos:umcomestruturadesimetriaradial(partesuperioreinferior,masnoanterioreposterior),eoutrodesimetriabilateral,comosladosdireitoeesquerdo
espelhandoimagensdooutrolado,terminandoemumacabea.Apscercade600milhesdeanos,osbilateraissedividiramemdoisgruposimportantes:um
deuorigemgrandemaioriadosanimaissemcolunavertebral,osinvertebradoseoutro,cujosdescendentesincluemnossaprprialinhagemdevertebrados.
Logoapsessasduaslinhagenssesepararem,ocorreuumaincrveldiversidadedeestruturasanimais:aexplosocambrianaquedeixousuafamosamarcanos
registrosfsseisde540a490milhesdeanosatrs.Essaexplosoevolutivalanouabaseparaaorigemdenossostocomplexosolhos.

COMPOSTOVERSUSCMERA
oregistrofssilrevelaqueduranteaexplosocambrianasurgirambasicamentedoistiposdiferentesdeolhos.Oprimeiroparecetersidocompostodaverso
observadaatualmenteemquasetodosartrpodes(insetos,crustceosearacndeos).Nessetipodeolho,umasriedeunidadesidnticasdegeraodeimagens
cadaumaconstituiumalenteouumrefletorirradialuzparaalgunselementossensveisaela,denominadosfotorreceptores.Osolhoscompostossomuito
eficazes para animais de pequeno porte, pois oferecem um amplo ngulo de viso e resoluo espacial moderada em volume pequeno. No Cambriano, essa
acuidade visual pode ter dado aos trilobitas e a outros artrpodes primitivos uma vantagem de sobrevivncia sobre seus contemporneos. No entanto, olhos
compostossoimpraticveisemanimaismaiores,poisoolhoteriadeserenormeparaproporcionarvisoemaltaresoluo.Assim,comoaumentodotamanho
docorpo,tambmaumentaramaspressesseletivasfavorecendoaevoluodoolhotipocmera.

Nos olhos tipo cmera, todos os fotorreceptores compartilham uma nica lente que foca a luz e esto dispostos como uma lmina (a retina) que reveste a
superfcieinternadaparedeocular.Moluscostmolhostipocmeraquelembramosnossos,masseusfotorreceptoressoidnticosaoencontradoeminsetos.
Osvertebradosapresentamumtipodiferentedefotorreceptores,quenosmandibulados(inclusivens)ocorrememduasmodalidades:conespara
avisodiurnaebastonetesparaavisonoturna.

Hmuitosanos,EdwardN.PughJr.,napocanaUniversityofPennsylvania,eShaunP.Collin,entonaUniversityofQueensland,Austrlia,eeuformamos
uma equipe para tentar descobrir como os diversos tipos de fotorreceptores poderiam ter evoludo. O que constatamos foi alm da resposta a essa questo,
fornecendoumcenrioconvincenteparaaorigemdoolhodosvertebrados.

Comooutrosbilogosantesdens,Pugh,Collineeuobservamosquemuitascaractersticasmarcantesdoolhodosvertebradostambmocorrememtodosos
representantesatuaisdeumramoprincipaldarvoredosvertebrados:adosvertebradosmandibulados.Essepadrosugerequeosvertebradoscommandbulas
herdaramoscaracteresdeumancestralcomumequenossoolhojevoluraporvoltade420milhesdeanosquandoosprimeirosvertebradosmandibulados
(que provavelmente se assemelhavam aos modernos peixes cartilaginosos, como os tubares) patrulhavam os mares. Conclumos ento que nosso olho tipo
cmeraeseusfotorreceptoresdevemterrazesaindamaisprofundasevoltamosaatenoparaosvertebradossemmandbulas,comquemcompartilhamosum
ancestralcomumhcercade500milhesdeanos.

Queramos examinar a anatomia desse animal em detalhe e assim decidimos observar um dos poucos animais modernos desse grupo: a lampreia, peixe
semelhante enguia, com boca em forma de funil estruturada para sugar em vez de morder. Acontece que esse peixe tambm tem um olho tipo cmera
completo,comcristalino,risemsculosoculares.Aretinadalampreiachegaaterumaestruturaemtrscamadascomoanossaesuasclulasfotorreceptoras
seassemelhambastanteaosnossoscones,emboranopareamterdesenvolvidobastonetesmaissensveis.Almdisso,osgenesqueregulammuitosaspectos
dadetecodaluz,doprocessamentoneuraledodesenvolvimentodoolhosoosmesmosquecomandamessesprocessosemvertebradoscommandbulas.

Essas semelhanas surpreendentes com o olho de vertebrados mandibulados so numerosas demais para terem surgido de forma independente. Um olho
essencialmenteidnticoaonossodeveterexistidonoancestralcomumdosvertebradoscomousemmandbulash500milhesdeanos.Nesseponto,meus
colegas e eu no conseguimos deixar de questionar se poderamos rastrear a origem do olho e de seus fotorreceptores ainda mais longe. Infelizmente, na
prxima faixa a ser estudada pela lgica, no h representantes vivos das linhagens que se separaram da nossa nos ltimos 50 milhes de anos, mas
encontramosindciosnoolhodeumanimalenigmticoconhecidopopularmentecomopeixebruxa.

Comoalampreia,seuparenteprximo,eletemaformadeumaenguia,semmandbulas.Costumavivernoleitoocenico,ondesealimentadecrustceosede
carcaasdeoutrosanimaismarinhos.Quandoameaado,liberaummucoextremamenteviscoso.Emboraessepeixesejaumvertebrado,oolhobemdiferente
domodelocomum:noapresentacrnea,ris,cristalinonemtodososmsculosdeapoio.Aretinatemapenasduascamadasdeclulasemvezdetrs.Alm
disso, os olhos ficam encaixados profundamente sob uma rea de pele translcida. Observaes no comportamento do peixebruxa sugerem que seja
praticamentecego,localizandooalimentopeloolfatoaguado.
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Essesanimaiscompartilhamumancestralcomaslampreias,quetalveztenhamtidoumolhotipocmera.Assim,oolhodopeixebruxadevetersedegenerado
dessaformamaisavanadaissoqueaexistnciadesseestadomaisprecriorevela.Tomandooexemplodospeixescegosemcavernas,sabemosqueosolhos
podemsofrerdegeneraosignificativaeatmesmopodemserperdidoscompletamenteemmenosdedezmilanos.Masoolhodessepeixemanteveseigual
por centenas de milhes de anos. A persistncia sugere que embora o animal no use o olho para enxergar nas profundezas do oceano escuro, o rgo
essencialparaasobrevivncia.Adescobertageraoutrasimplicaes.Oolhodopeixebruxapodeterpermanecidonesseestadorudimentardevidoaumafalhano
desenvolvimentoassim,suaestruturaatualrepresentariaaarquiteturadeumestgioevolutivoanterior.

Aoobservarmelhoraretinadoanimalpodemsurgirsuposiessobreopapeldoolho.Naretinanormal,detrscamadasdosvertebrados,asclulasdacamada
mdia,conhecidascomobipolares,processaminformaesdosfotorreceptoresetransmitemosresultadosparaosneurniosdesada,cujossinaisviajamato
crebroparainterpretao. Mas a retina de duas camadas do peixebruxa carece de clulas bipolares intermedirias, ou seja, os fotorreceptores conectamse
diretamentecomosneurniosdesada.Nessesentido,osistemanervosodaretinadopeixebruxaassemelhaseaodaglndulapinealpequenocorposecretor
dehormniosdocrebrodevertebrados.Aglndulapinealmodulaoritmocircadianoe,nosvertebradosnomamferos,contmclulasfotorreceptorasquese
conectamdiretamentecomosneurniosdesada,semclulasintermediriasemmamferos,essasclulasperderamacapacidadededetectarluz.

Em 2007, parcialmente fundamentados por esse paralelo com a glndula pineal, meus colaboradores e eu propusemos que o olho do peixebruxa no est
envolvidonaviso,masforneceinformaespartedocrebrodoanimalqueregulaoessencialritmocircadiano,almdeatividadessazonaiscomoalimentao
ereproduo.Assim,talvez,oolhoancestraldosprotovertebradosqueviveramentre550milhesou500milhesdeanos,primeiroserviucomoumrgono
visual,esmaistardeopoderdeprocessamentoneuraleoscomponentespticosemotoresnecessrios
paraavisoespacialevoluram.

Estudos de desenvolvimento embriolgico do olho dos vertebrados apoiam essa hiptese. Quando a lampreia est na faselarval,viveemleitoderiachose
cega.Nesseestgiodevida,oolhoassemelhaseaodopeixebruxa,comestruturasimples,sobapele.Quandoalarvasofremetamorfose,oolhorudimentar
crescesubstancialmente,desenvolveumaretinadetrscamadas,cristalino,crneaemsculosdeapoio.Depois,orgoemergenasuperfciecomooolhotipo
cmera dos vertebrados mandibulados. Muitos aspectos do desenvolvimento de um indivduo espelham eventos que ocorreram durante a evoluo de seus
antepassados,assimpodemos,comcautela,usarodesenvolvimentodoolhodalampreiapararelataranossareconstruodecomooolhoevoluiu.

Osistemaoculardosmamferostambmapresentaindciosintrigantesdesuaorigemevolutivaduranteo
desenvolvimentoembrionrio.BenjaminE.ReeseeseuscolaboradoresdaUniversityofCaliforniaemSanta
Barbara constataram que os circuitos da retina de mamferos comeam um pouco como o dos peixes
bruxa, , com os fotorreceptores conectandose diretamente com os neurnios de sada. Ento, em um
perododesemanas,asclulasbipolaresamadurecemeseinserementreosfotorreceptoreseosneurnios
desada.Essasequnciaexatamenteopadrodedesenvolvimentoesperadoparaconfirmarsearetina
de vertebrados evoluiu de um rgo de duas camadas, acrescentando poder de processamento e
componentesdeformaodeimagens.Portanto,pareceperfeitamenteplausvelqueesseestgioiniciale
simplesdedesenvolvimentorepresentaoresquciodeumperododeevoluoanteriorcriaodocircuito
declulasbipolaresnaretinaeantesdosurgimentodocristalino,crneaemsculos.

Cicatrizes da Evoluo O olho dos vertebrados, longe de ser

concebido de forma inteligente, contm inmeros defeitos que
atestamasuaorigemevolutiva.Entreosdefeitosquedegradam
aqualidadedaimagem,estoumaretinainvertida,quefora a
ASCENSODOSRECEPTORES luz a atravessar corpos celulares e fibras nervosas antes de
enquanto estudvamos o desenvolvimento das trs camadas da retina, surgiu outra questo relativa atingir os fotorreceptores 1 vasos sanguneos que se
espalhampelasuperfcieinternadaretina,provocandosombras
evoluo do olho. As clulas fotorreceptoras em todo o reino animal se distribuem em duas categorias indesejadas 2 fibras nervosas que se juntam, projetamse
distintas:rabdomricaseciliares. At recentemente, muitos cientistas acreditavam que os invertebrados numa abertura nica na retina e viram o nervo ptico, criando
usavam as rabdomricas, enquanto vertebrados usavam as ciliares, mas, na verdade, a questo mais umpontocego3.
complexa.Nagrandemaioriadosorganismos,osfotorreceptoresciliaressoresponsveispeladetecode
luzparafinsnovisuais,comoregularoritmocircadiano,porexemplo.Emcontraste,osreceptoresrabdomricosdetectamaluzcomopropsitoexplcitode
permitiraviso.Tantoosolhoscompostosdosartrpodesquantoosolhostipocmeradosmoluscoscomoosdopolvo,queevoluramdeformaindependente

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dosolhostipocmeradosvertebradosusamfotorreceptoresrabdomricos.Masoolhodosvertebradosusafotorreceptoresciliaresparadetectaraluzparaa
viso.

Em 2003, Detlev Arendt, do Laboratrio Europeu de Biologia Molecular em Heidelberg, na Alemanha, relatou evidncias de que o nosso olho ainda retm
descendentesdosfotorreceptoresrabdomricos,queforammodificadosparaformarosneurniosdesadaqueenviaminformaesdaretinaparaocrebro.Essa
descobertaindicaqueanossaretinacontmosdescendentesdasduasclassesdefotorreceptores:asciliares,originalmentefotorreceptoras,easrabdomricas,
transformadasemneurniosdesada.Aevoluofuncionaexatamenteassim,pressionandoumaestruturaexistenteparaumnovopropsitoadescobertade
queosfotorreceptorasciliareserabdomricosdesempenhampapisdiferentesemnossoolhoemcomparaocomosolhosdeinvertebradosacrescentaainda
maispesoevidnciadequeoolhodosvertebradosfoiconstrudonumprocessonatural.

Paratentarentenderporqueosfotorreceptoresciliarestriunfaramcomosensoresdeluznaretinadevertebrados,enquantoaclasserabdomricaevoluiupara
neurniosdeprojeo,analiseiaspropriedadesdeseusrespectivospigmentossensveisluz,asrodopsinas,assimdenominadasdevidomolculadaprotena
opsinaquecontm.Em2004,YoshinoriShichidaeseuscolegasdaUniversidadedeKyoto,noJapo,mostraramquebemnoinciodaevoluodospigmentos
visuaisdevertebrados,ocorreuumamudanaquetornouaformadopigmentoativadapelaluzmaisestvele,portanto,maisativa.Postuleiqueessamudana
tambmbloqueouarotadereconversodarodopsinaativadadevoltasuaformainativa,quenocasoderodopsinasrabdomricasrequeraabsorodeum
segundoftondeluzbasicamente,umaviabioqumicafoinecessriapararecolocaramolculaemalertaparaosinaldeluz.Assimqueessesdoiselementos
foram colocados na devida proporo, eu supus que os fotorreceptores ciliares tiveram uma vantagem distinta sobre os fotorreceptores rabdomricos em
ambientes como o oceano profundo, onde os nveis de luz so muito baixos. Ento, alguns cordados primitivos (ancestrais dos vertebrados) podem ter
conseguidocolonizarnichosecolgicosinacessveisaanimaisquedependiamdefotorreceptoresrabdomricosnoporqueaopsinaciliarmelhoradagarantia
maisviso,masporpropiciarummodomelhoradodesentiraluz,permitindoqueosrelgiossazonaisecircadianostenhamnoodetempo.

Para esses cordados primitivos, habitantes de reinos mais escuros, os fotorreceptores rabdomricos menos sensveis eque dispunham, junto com os ciliares,
teriamsidovirtualmenteinteiseassimestariamlivresparaassumirumnovopapel:deneurniostransmissoresdesinaisaocrebro.(Nesseponto,elesno
precisavammaisdeopsinas,easeleonaturalasteriaeliminadodessasclulas.)

NASCEUMOLHO
Agoraqueosmeuscolegaseeutnhamosideiadecomooscomponentesdaretinadosvertebradosseoriginaram,quisemosentendercomo,hcercade500
milhes de anos, o olho evoluiu de um rgo sensor de luz no visual para esse que forma imagens. Novamente encontramos indcios em embries em
desenvolvimento.Noinciododesenvolvimento,aestruturaneuralquedorigemaoolhoseprojetaemumdosladosformandodoissacosouvesculas.Depois,
asvesculassedobram,formandoumaretinaemformadeCquerevesteointeriordoolho.Provavelmenteaevoluoprosseguiudeformabemsemelhante.
NossahiptesequeumprotoolhodestetipocomumaretinaemformadeC,deduascamadas,compostadefotorreceptoresciliaresnoexterioreneurnios
desada oriundos de fotorreceptores rabdomricos no interior evoluiu em um ancestral de vertebrados entre 550 e 500 milhesdeanos.Eleserviucomo
propulsordeumrelgiointerno,etalvezparaajudloadetectarsombrasorientaroorganismodemodoapropriado.

Naetapaseguintedodesenvolvimentoembrionrio,enquantoaretinadobraseparaointerior,formaseocristalino,oriundodeumespessamentodasuperfcie
externa do embrio, ou ectoderma, que protrai no espao curvo vazio formado pela retina em forma de C. Por fim, essa protruso se separa do resto do
ectoderma,tornandoseumelementodelivreflutuao.Pareceprovvelqueumasequnciadetransformaesmuitosemelhantesocorreu
durante a evoluo. No sabemos exatamente quando aconteceu, mas em 1994, cientistas da Universidade de Lund, na Sucia, mostraram que os
componentespticosdoolhopodemterevoludofacilmenteem1milhodeanos.

Com o surgimento do cristalino para captar a luz e focar imagens, a capacidade de o olho coletar informaes melhorou muito. Esse progresso teria criado
pressesseletivasfavorecendoosurgimentodeprocessamentodesinalmelhoradonaretinaalmdoqueasimplesligaodefotorreceptoresparaneurniosde
sadaoferecia.Aevoluosatisfezessanecessidade,modificandooprocessodematuraodasclulasparaquealgumasclulasemdesenvolvimentoemvezde
formarfotorreceptoresciliaressetornassemclulasbipolaresdaretinaqueseinserementreacamadadefotorreceptoreseadeneurniosdesada.porisso
que as clulas bipolares da retina so to semelhantes aos bastonetes e cones, embora no tenham rodopsina e recebam a entrada no da luz, mas da
substnciaqumicaliberadapelosfotorreceptores.

Embora os olhos tipo cmera proporcionem um amplo campo de viso (basicamente em torno de 180 graus), na prtica nosso crebro consegue processar
apenasumafraodainformaodisponvelaqualquermomentodevidoaonmerolimitadodefibrasnervosasqueligamoolhoaocrebro.Semdvida,os
olhos tipo cmera primitivos enfrentaram uma limitao ainda mais sria, pois se supe que tivessem ainda menos fibras nervosas. Assim, houve presso
seletivaconsidervelparaaevoluodosmsculosparamovimentaremosolhos.Essesmsculosdeviamexistirh500milhesdeanos,porqueaestrutura

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delesnalampreia,cujalinhagemremontaaessapoca,quaseidnticadosvertebradosmandibulados,inclusivens,sereshumanos.Paratodososaspectos
engenhososdaevoluoocorridasdentrodoolhodosvertebrados,hvrioscaracteresdecididamentedeselegantes.

Por exemplo, a retina est invertida, ento a luz tem de passar por toda a sua espessura, atravs das fibras nervosas intermedirias e corpos celulares que
dispersamaluzedegradamaqualidadedaimagem,antesdeatingirosfotorreceptoressensveisluz.Osvasossanguneostambmcobremasuperfcieinterna
daretinaelanamsombrasindesejveisnacamadadefotorreceptores.Aretinatemumpontocegoondefibrasnervosasquepassamportodaasuasuperfcie
serenemantesdecanalizarpelaretinaesurgirportrsdelacomonervoptico.Ealistavailonge.

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