para estimar la densidad de venados en

UMAs y ANPs empleando PELLET

Salvador Mandujano Rodrguez

Manual para estimar la densidad
de venados en UMAs y ANPs
empleando PELLET

Salvador Mandujano Rodrguez

D.R. por Instituto de Ecologa, A. C.
Carretera antigua a Coatepec 351
El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, Mxico

ISBN: 978-607-7579-36-6

Forma sugerida para citar la versin impresa:

Mandujano, S. 2014. Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs em-
pleando PELLET. Instituto de Ecologa, A. C. Xalapa, Ver., Mxico. 50 pp.

D.R. Ninguna parte de este libro puede ser reproducida parcial o totalmente, y trans-
mitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrnico o mecnico, incluyendo
fotocopia, grabacin, o por cualquier sistema de almacenamiento o recuperacin, sin
permiso escrito del propietario del copyright.

Impreso en Mxico ~ Printed in Mexico

2014

2 Salvador Mandujano Rodrguez

 Contenido
Agradecimientos 4
Introduccin 5
Objetivo y propsito del manual 7

Captulo 1. Estimacin de la densidad empleando PELLET

1. Un mtodo muy empelado 10

2. Supuestos del mtodo 11
3. Modelo de Eberhardt y Van Etten 13
4. Clculo de Dgf 15
5. Ejemplos de clculo 16
6. Propsito general de PELLET 19
7. Frmula empleada en PELLET 21
8. Procedimiento en PELLET 22
9. Ejemplo de aplicacin 25

Captulo 2. Muestreo en campo de grupos fecales

1. Dos procedimientos para conteo 30

2. Tres mtodos de transectos 32
3. Distribucin de transectos 34
4. Distancia entre transectos 37
5. Recorrido del transecto 38
6. Observaciones durante el recorrido 39
7. Identificacin de los grupos fecales 40
8. Formato para toma de datos 41
9. Ejemplo de muestreo 43
10. Equipo de trabajo 44

Comentarios finales 45
Literatura citada 47

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 3

 Agradecimientos
El presente manual es un producto comprometido como parte del proyecto de investi-
gacin Interacciones entre el venado cola blanca y ganado en la Reserva de Biosfera
Tehuacn-Cuicatln: implicaciones de conservacin y manejo apoyado por el Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT) a travs del proyecto de investigacin CB-
2009-01-13702 ejecutado en el INECOL en la Red de Biologa y Conservacin de Verte-
brados del Instituto de Ecologa A.C.

Agradezco a varios de mis estudiantes con quienes he trabajado en diferentes momen-

tos diversos aspectos referentes a la estimacin poblacional de venados y otros tpicos
relacionados. Particularmente, a ngela A. Camargo-Sanabria, Carlos A. Yaez-Arenas,
Ma. Concepcin Lpez-Tllez, Ariana Barrera-Salazar, Silvia Prez-Meja, Luis A. Escobe-
do-Morales, entre los principales.

Particularmente, agradezco a Carlos A. Yaez-Arenas con quien elabor la primera ver-

sin de la hoja de clculo (PELLET ver. 1.0) para aplicarla a los datos de sus proyectos de
maestra y doctorado. La actual versin PELLET ver. 2.0 contiene cambios sustanciales
respecto a la versin original.

Adems, agradezco a ngela A. Camargo-Sanabria, Carlos A. Yaez-Arenas, Marcelo

Aranda, Eva Lpez-Tello y Luis E. Martnez-Romero quienes me permitieron reproducir
algunas figuras e imgenes de su autora.

Agradezco a Rebeca Pia por los trmites de derecho de autor y la atencin de Cuquis
en el proceso de impresin del manual.

Fotografas de pinturas artsticas de la portada e interiores son de m propia autora y

pueden visitarse en http://galeriasmr.blogspot.com

Como siempre, le agradezco infinitamente a Amrica por el amor y cuidado de nuestros

hijos Marami de Isa y Jshua Ivn, lo cual me ha permitido largos das de ausencias para
poder concentrarme en la redaccin de este y otros libros. Son mi motivacin diaria.

Finalmente, dedico este trabajo a mi madre quien me ense acerca de la libertad para
hacer lo que a uno le gusta, y a mi padre de quien aprend la disciplina para lograrlo.

4 Salvador Mandujano Rodrguez

 Introduccin
El manejo para aprovechar y conservar adecuadamente los venados en reas Naturales
Protegidas (ANPs), Unidades para la Conservacin, Manejo y Uso Sustentable de la Vida
Silvestre (UMAs) de tipo extensiva, u otro tipo, debe estar basado en un monitoreo po-
blacional confiable. Es decir, se debe conocer aproximadamente cuntos venados se
encuentra en el rea de estudio y/o de manejo, ya que a partir de esta informacin es
como sabremos cuantos animales se podrn aprovechar al ao sin afectar a la pobla-
cin, o bien qu tan efectiva es un rea para su proteccin. Sin embargo, como es impo-
sible realizar un conteo de todos los animales que se encuentran en estas reas se tie-
nen que realizar muestreos para inferir su tamao.

Para estimar la densidad poblacional de venados se han utilizado mtodos de conteo

directo y mtodos de conteo indirecto. Los primeros se pueden clasificar en tres catego-
ras: conteo en transectos, captura-recaptura, y reconstruccin de la poblacin con base
en datos de la cacera. En el segundo caso, se han empleado principalmente dos: conteo
de huellas y conteo de excrementos. Actualmente mtodos como el foto-trampeo, los
marcadores moleculares y aquellos basados solo en la presencia, resultan en alternati-
vas interesantes para estimar el tamao poblacional de este ungulado.

La mayora de los mtodos y modelos empleados para estimar la densidad de esta espe-
cie se han desarrollado principalmente en Estados Unidos, aunque algunas de estas tc-
nicas se han empleado con relativo xito en el norte de Mxico, donde prevalecen ma-
torrales ridos y semiridos con plantas relativamente bajas que forman comunidades
con estructura generalmente poco densa. En contraste, en bosques templados y tropi-
cales no es sencillo seleccionar un mtodo para estimar la densidad de esta especie,
debido por un lado a las condiciones de poca visibilidad impuestas por lo denso de la
vegetacin y la topografa a veces irregular.

Existen varios criterios que pueden permitir seleccionar un mtodo, entre los que desta-
can: las facilidades del trabajo de campo, el tiempo disponible, la experiencia del perso-
nal, el presupuesto asignado, el acceso a equipo y programas de cmputo, y la habilidad
del personal para el manejo de ste, entre otros. De manera general, la sugerencia es
emplear mtodos de conteo directo de venados en aquellos sitios donde sea relativa-
mente frecuente observarlos. Esto es comn, por ejemplo, en lugares donde las abun-
dancias son altas, donde los venados han dejado de ser acosados constantemente, y
donde las condiciones del hbitat permiten buena visibilidad.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 5

Sin embargo, en muchas localidades del pas no son comunes las condiciones de tamao
poblacional alto y/o facilidad de observar directamente a los venados, por lo que es ne-
cesario recurrir a los mtodos indirectos del conteo de huellas y el conteo de grupos
fecales. En ambos casos existen frmulas para convertir el nmero de rastros a densidad
de individuos. La confiabilidad de las estimaciones depender de que se cumplan o no
los supuestos en que se basa cada mtodo. Por ejemplo, para el mtodo de conteo de
grupos fecales es necesario que se estandarice lo relativo a las tasas de defecacin o se
busquen otras alternativas como las abordadas en este libro. De hecho, este mtodo es
uno de los ms empleados en el pas y, por ello, sus lineamientos, alcances y lmites de-
ben conocerse a fondo por quienes necesiten utilizarlo.

Por lo tanto, no existe ningn mtodo que brinde los mejores resultados para cualquier
especie y condiciones de hbitat. Cada mtodo tiene ventaja y limitaciones que deben
considerarse antes de seleccionar. La seleccin de determinado mtodo depende de los
objetivos para lo cual se quiere conocer la densidad y de las limitaciones de tiempo y
costo. Ningn mtodo sustituye un mal diseo de muestreo, incorrecta toma de datos,
errores de procesamiento de datos. La persona encargada de hacer las estimaciones
debe estar preparada y conocer las bases tericas y prcticas de cada mtodo. Se deben
dar estimaciones del promedio y variacin de la densidad. No obstante todas estas difi-
cultades, el xito en el manejo de los venados depender de una excelente preparacin
por parte de los tcnicos y especialistas manejadores.

6 Salvador Mandujano Rodrguez

 Objetivos y propsito del manual
En este manual se describe la aplicacin de un proceso semi-automatizado nombrado
PELLET en su versin 2.0 para Excel, desarrollado para estimar la densidad de venados
con el mtodo de conteo de grupos fecales.

PELLET est desarrollado para ser empleado principalmente a las personas de las comu-
nidades, estudiantes, tcnicos, profesionales y otras interesadas e involucradas en el
estudio, proteccin y uso sustentable de los venados, principalmente en UMAs extensi-
vas y ANPs tanto en la RBTC como en otras regiones con condiciones ecolgicas simila-
res.

Este manual aborda el mtodo de conteo de grupos fecales para estimar la densidad
poblacional de venado. Se presenta paso a paso dos aspectos fundamentales: 1) proce-
dimientos para el clculo de la densidad y 2) procedimientos de muestreo en campo
para el conteo de grupos fecales. Ambos aspectos se abordan de manera sencilla brin-
dando ejemplos y sugerencias prcticas para su aplicacin.

Como procedimiento, PELLET fue desarrollado a partir de la experiencia del autor y al-
gunos estudiantes para analizar datos de campo de manera sencilla. El empleo de PE-
LLET permite estandarizar el procedimiento de clculo lo cual es esencial en el monito-
reo anual de la poblacin en la misma UMA o ANP, y o bien la comparacin de las densi-
dades entre sitios. Sin embargo, es posible que en su versin actual PELLET no se ajuste
totalmente al diseo de muestreo realizado por diferentes personas en otras localida-
des. Por tal motivo, otro objetivo de este manual y de PELLET es la estandarizacin del
procedimiento de toma de datos en campo. En este sentido, PELLET tiene cuatros hojas
de clculo considerando dos esquemas de muestreo temporales y dos mtodos de tran-
sectos distintos. Esto permite mayor versatilidad.

Con el fin de mantener un lenguaje lo menos tcnico posible, se presentan de manera

grfica algunos conceptos y modelos con el fin de facilitar su comprensin. Tambin se
han incluido algunas tablas con ejemplos numricos para presentar clculos matemti-
cos sencillos. Asimismo, se ha tratado de mantener el menor nmero posible de refe-
rencias bibliogrficas y solo se incluyeron aquellas que podran ser de inters inmediato
para el interesado.

Un aspecto fundamental, es que se requiere una lectura detallada y crtica de este ma-
nual con la finalidad de su completa comprensin lo cual permitir realizar adaptaciones
en el trabajo de campo dependiendo de las condiciones locales, y as mismo para el an-

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 7

lisis de los datos lo cual requiere de un mnimo de rigor estadstico para interpretar y
reportar los resultados. Es decir, este manual no sugiere simplemente recetas para
aplicarlas indistintamente en cualquier UMA, ANP u otro. En este sentido, es muy pro-
bable que se vayan modificando algunos aspectos aqu sugeridos conforme se tengan
ms experiencia en la aplicacin de este mtodo y procedimientos en diferentes locali-
dades del pas donde prevalecen condiciones ambientales diferentes.

En este manual se describe PELLET versin 2.0 para el clculo de la densidad a partir del
conteo de grupos fecales, para lo cual se sugiere bajarlo gratuitamente en la siguiente
direccin:

http://www1.inecol.edu.mx/cv/CV_pdf/mandujano/PELLET_Espanol.rar

o bien en:

http://www.inecol.edu.mx/personal/index.php/vertebrados/56-salvador-mandujano-
rodriguez

Cualquier duda, sugerencia o modificacin de PELLET es bienvenida y puede dirigirse el

interesado a la siguiente direccin:

salvador.mandujano@inecol.mx

ADVERTENCIA: El presente trabajo est basado en la experiencia personal del autor

quien ha trabajado principalmente en selva secas y, en ese sentido, puede presentar
sesgos respecto a otras alternativas para aplicar el mtodo de conteo de grupos fecales
y el anlisis de los datos para estimar la densidad de venados, tanto en este tipo de hbi-
tat como en otros con condiciones diferentes. Por lo tanto, se sugiere ampliamente que
los interesados en el tema revisen y estudien otros trabajos del tema antes de decidir
emplear el presente manual. Algunas referencias bibliogrficas se indican en la ltima
seccin de este manual.

8 Salvador Mandujano Rodrguez

Estimacin de la densidad empleando
PELLET

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 9

 1.1 Un mtodo muy empleado

El conteo de grupos fecales (pellet-group count) es uno de los mtodos ms emplea-

dos para estimar la densidad poblacional del venado cola blanca y otras especies de cr-
vidos (Figura 1.1). En Mxico se ha empleado con el venado bura Odocoileus hemionus
(Gallina et al. 1991, Snchez-Rojas y Gallina 2000), el venado cola blanca O. virginianus
principalmente en bosques templados (Ezcurra y Gallina 1981, Valenzuela 1991, Zavala
1992, Ortiz-Martnez et al. 2005, Medina-Torres 2008, Snchez-Rojas et al. 2009, Beltrn
y Daz 2010, Flores-Armilla et al. 2013) y selvas tropicales secas (Mandujano y Gallina
1995, Villareal-Espino 2006, Lpez-Tllez et al. 2007, Corona et al. 2010, Camargo-
Sanabria y Mandujano 2011, Ramos-Robles et al. 2013, Mandujano et al. 2013) e incluso
los venados temazates del gnero Mazama en otras regiones del continente (Rivero et
al. 2004, Periago et al. 2009).

Figura 1.1. Conteo de grupos fecales de venados. Foto de M. Arada.

10 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.2 Supuestos del mtodo

Cuando se realiza el muestreo de grupos fecales la pregunta que se hace es: cuntos
venados inferimos dejaron los excrementos que estamos contando? Se asume que a
mayor cantidad de los mismos habr un mayor nmero de venados (Figura 1.2). De he-
cho, se puede emplear los grupos fecales como un ndice de abundancia. Este ndice
pude ser muy til para el monitoreo de una misma poblacin a travs del tiempo, o para
comparar poblaciones. El supuesto general subyacente de este mtodo es que la acu-
mulacin de los grupos fecales est relacionada linealmente con la densidad poblacio-
nal, para lo cual toma como base la produccin diaria de grupos fecales por individuo
(tasa de defecacin) y el tiempo que las excretas tardan en desaparecer (Eberhardt y
Van Etten 1956). De acuerdo a estos autores, los principales supuestos originales de este
modelo son: 1) la tasa de defecacin promedio es de 12.7 grupos fecales por individuo al
da, 2) se conoce exactamente el tiempo que tienen los grupos fecales defecados en el
campo, y 3) todos los grupos fecales en la parcela son identificados correctamente y no
contados dos veces. En la medida en que se cumplan o violen estos supuestos se ten-
drn estimaciones con diferente magnitud de sesgo (Galindo-Leal 1992, Mandujano y
Gallina 1995).

Figura 1.2. Relacin lineal positiva en la que se asume que a mayor nmero de gru-
pos fecales habr mayor nmero de venados.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 11

Se ha documentado ampliamente que la tasa de defecacin vara dependiendo el sexo y
edad de los animales, el tipo de hbitat, la poca del ao y las plantas consumidas, entre
los principales (ver por ejemplo Prez-Meja et al. 2004). Adems, la lluvia y humedad
afectan la persistencia de los grupos fecales lo cual sesga el conteo en campo. Como
consecuencia, dependiendo de la tasa de defecacin empleada y la tasa de descomposi-
cin de los excrementos, se obtendrn diferentes estimaciones de la densidad en un
mismo sitio (Galindo-Leal 1992). Esto complica por un lado las comparaciones de la den-
sidad entre regiones, pero sobre todo limita seriamente la aplicacin del mtodo para
cuestiones de manejo donde es necesario conocer lo ms exactamente posible el nme-
ro de venados en el sitio (Mandujano y Gallina 1995).

Venado cola blanca en la Reserva de Biosfera Tehuacn-Cuicatln. Foto tomada con

cmara-trampa en el proyecto Monitoreo de venados RBTC.

12 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.3 Modelo de Eberhardt y Van Etten
La lgica mostrada en la Figura 1.2 permite definir una frmula o modelo para convertir
el nmero de grupos fecales a densidad de venados. Este modelo es el que propusieron
Eberhardt y Van Etten (1956) como:

= ( ) Np

Donde:

Dind = la densidad de individuos o venados por kilmetro cuadrado (ind/km2),

Dgf = la densidad promedio de grupos fecales por parcela de muestreo,
Np = nmero de parcelas de muestreo que hay o caben en kilmetro cuadrado,
Tdf = tasa de defecacin, y
Tdep = das de depsito de los excremento.

Es importante destacar aqu dos aspectos cruciales de la frmula anterior. Primero, el

nmero de grupos fecal se trata como un ndice poblacional al dividirlo entre la tasa de
defecacin y das de depsito; y luego se convierte a nmero de venados. Segundo,
los grupos fecales estn expresados como densidad (Dgf) es decir, el total de grupos fe-
cales contados divididos entre la superficie muestreada. Ms adelante se mostrar que
el clculo de Dgf vara dependiendo del mtodo de muestreo empleado: parcelas circula-
res, transectos de franja o transectos de lnea.

Alternativamente, esta frmula puede escribirse como:

( )
=
( )

En este caso, numricamente da el mismo resultado y es la forma comn de encontrarlo

en varios trabajos, aunque las iniciales varan para cada caso.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 13

En sentido estricto o matemtico, esta frmula es un modelo lineal determinstico debi-
do a:

1. Conforme hay mayor nmero de venados aumenta linealmente el nmero de

grupos fecales que depositan (Figura 1.2),

2. Todos los individuos tienen la misma tasa promedio de defecacin, es decir defe-
can el mismo nmero de excremento todos los das.

Es decir a un valor de x se tiene uno y solo un valor de y. Sin embargo, algo cierto en la
naturaleza es que los procesos determinsticos son la excepcin y la regla en ecologa
son los procesos estocsticos o aleatorio los cuales se calculan con modelos estadsticos
o probabilsticos.

En consecuencia, es necesario modificar esta frmula introduciendo la variacin o pro-

ceso de estocasticidad en el modelo de Eberhardt y Van Etten lo cual permitir obtener
estimaciones ms robustas. Esta variacin se debe al menos a cuatro factores:

1. La variacin debida al patrn espacial de los grupos fecales,

2. La variacin en la tasa de defecacin de los venados,
3. La variacin en el tiempo de depsito y permanencia de los excrementos, y
4. La variacin debida a efectos aleatorios no controlados del muestreo.

Estos aspectos se analizan empleando el procedimiento semi-automatizado llamado

PELLET versin 2.0 (Mandujano 2014), el cual se propone en este manual para estimar la
densidad de venados con el mtodo de conteo de grupos fecales.

14 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.4 Clculo de D gf

El parmetro Dgf, densidad de grupos fecales, se estima de diferente manera depen-

diendo el mtodo de muestreo: conteo de grupos fecales en parcelas circulares, en
transectos de franja o en transectos de lnea (Tabla 1.1) los cuales se detallan en la sec-
cin 2.2. Para el caso del transecto de lnea, Dgf se estima empleando el programa DIS-
TANCE (Buckland et al. 1993) el cual puede descargarse gratuitamente en:
http://www.distance.cran.com. Mientras que para los casos donde se emplean parcelas
circulares y transectos de franja, se ha desarrollado PELLET para Excel el cual se puede
bajar gratuitamente de la red en la siguiente direccin:
http://www1.inecol.edu.mx/cv/CV_pdf/mandujano/PELLET_Espanol.rar

Tabla 1.1. Frmulas para estimar la densidad de grupos fecales (Dgf) dependiendo el
mtodo de muestreo: parcelas circulares, transectos de franja y transectos de lnea.

Mtodo de muestreo Frmula Paquete computacional

Parcelas circulares PELLET

=
=1( 2 )

Transecto de franja PELLET

=
2

Transecto de lnea (0) DISTANCE

=
2

donde: gftotal es el nmero total de grupos fecales contados dependiendo el tipo de

anlisis: agrupando todos los transectos o por transecto separado, n el nmero de uni-
dades de muestreo, es la constante 3.1416, r radio de las parcelas circulares, L es el
largo del transecto, w es el ancho, y f(0) es la funcin probabilstica de densidad a cero
metros de distancia perpendicular. Para r, L y w es importante en todos los casos em-
plear las mismas unidades de muestreo, se sugiere en metros de manera que Dgf se
exprese como nmero de grupos fecales por m2.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 15

 1.5 Ejemplos de clculo
A continuacin se presentan algunos ejemplos sencillos para mostrar la lgica general
del clculo con este mtodo y cmo los diferentes parmetros afectan la estimacin de
la densidad.

Si hubiera 1 venado en el sitio de estudio, y si se asume que diario defeca 13 grupos fe-
cales (gf) y se cuentan todos los excrementos cada 10 das durante 3 meses, habra:

da 1= 13 gf
da 10= 130 gf
da 20= 260 gf
da 30= 390 gf
da 40= 520 gf
da 50= 650 gf
da 60= 780 gf
da 70= 910 gf
da 80= 1040 gf
da 90= 1170 gf

Entonces, a los 90 das 1 venado defecara un total de 1170 grupos fecales. Fcilmente
podemos comprobar esto si dividimos ese nmero entre el tiempo de depsito multipli-
cado por la tasa de defecacin, tendramos como resultado 1 venado. Por ejemplo:

1170
= 1
90 13

En otro ejemplo, si contamos 11,700 grupos fecales entonces suponemos que hay el
siguiente nmero de venados:

11700
= 10 .
90 13

En estos dos ejemplos se est asumiendo que se contaron todos los grupos fecales de
manera tal que conociendo eso, la tasa de defecacin y los das de depsito se pueden
calcular el nmero de venados que hay en el sitio. Sin embargo, excepto reas muy pe-
queas y cercadas, difcilmente se podr contar el total de grupos fecales.

Habitualmente, este mtodo se aplica en campo en reas grandes y donde los animales
no estn confinados en encierros que limiten sus movimientos. Adems, en sitios con
terreno accidentado, cobertura vegetal densa en el sotobosque la cual reduce la visibili-

16 Salvador Mandujano Rodrguez

dad, y la limitante de poder muestrear toda la superficie del sitio, son factores que ha-
cen prohibitivo (en trminos de esfuerzo, tiempo y costos) intentar contar todos los
grupos fecales. En estos casos, lo que se aplica es el muestreo de grupos fecales en un
nmero definido de unidades de muestreo definidas como por ejemplo parcelas circula-
res de 10 m2, transectos de franja de 100 m2, en transectos de lnea donde no se asume
ningn rea de muestreo. Se muestrea entonces solo las unidades y se obtiene una frac-
cin desconocida del total de nmero de grupos fecales que defecaron los venados en el
rea de estudio o de manejo.

Es decir, lo que se obtiene es un promedio resultado de dividir el nmero de grupos fe-

cales contados entre el nmero de unidades de muestreo, es decir Dgf. Multiplicado ese
promedio por el total de unidades que podra haber en 1 km2 se tiene entonces una
estimacin del nmero total de grupos fecales en esa superficie.

Por ejemplo, si se contaron 40 grupos fecales en 160 unidades o parcelas de muestreo

de 100 m2 se tendra un promedio (Dgf) de 0.25 grupos fecales por parcela, y conside-
rando que caben 10,000 de estas parcelas en 1 km2, entonces se estimaran 2,500 gru-
pos fecales, o sea:

40
10,000 = 2,500 .
160

Nuevamente, si conocemos la tasa de defecacin y el tiempo de depsito, podemos

entonces calcular o estimar el nmero de venados. Suponiendo la tasa de 13 gf/ind/da y
90 das de depsito, tendramos:

2500
= 2.1 1 2
90 13

En otro ejemplo, vamos a suponer que se emplean cinco tasas de defecacin: 8, 13, 17,
25 y 34. Entonces para un mismo nmero de grupos fecales contados en las parcelas en
determinado tiempo de depsito, la estimacin de la densidad variar dependiendo de
cul tasa de defecacin empleada, por ejemplo:

10,000 0.25
= = 3.5 /2
8 90

10,000 0.25
= = 2.1 /2
13 90

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 17

 10,000 0.25
= = 1.6 /2
17 90

10,000 0.25
= = 1.1 /2
25 90

10,000 0.25
= = 0.8 /2
34 90

Como se aprecia, la densidad vara dependiendo la tasa de defecacin empleada, a me-

nor tasa mayor densidad y viceversa. Con cul estimacin nos quedamos? Para los ms
conservadores se optara por 0.8 ind/km2 mientras que para quienes quieran obtener el
mximo beneficio econmico de su aprovechamiento optara por 3.5 ind/km2. Tanto
una como otra decisin se estaran basando en estimaciones sesgadas de la densidad.
No es sencilla la respuesta!

En la mayora de los trabajos de tesis y publicaciones que emplean esta frmula, y con
diferentes tasas de defecacin, las conclusiones a las que han llegado son: se reco-
miendan estudios donde se cuantifique la tasa de defecacin de los venados o subespecie
en la localidad de estudio, por el momento se sugiere emplear la tasa de defecacin
obtenida en algn sitio los ms cercano al rea de estudio, y las estimaciones de la
densidad obtenidas en este estudio deben de estar sesgadas debido a que no se conoce
la tasa de defecacin especfica en el sitio. Esta ltima conclusin es real para todos los
estudios.

Estos factores y otros hacen que en realidad el mtodo de conteo de grupos fecales de-
ba tratarse como un mtodo para obtener un ndice de la densidad, pero no la densidad
absoluta en s. Desafortunadamente, esto es poco reconocido entre la gente que aplica
este mtodo. Sin embargo, como ndice este mtodo tendra mucha utilidad en trmi-
nos de manejo, sobre todo para monitorear tendencias poblacionales, o comparar entre
sitios. Por lo tanto, es necesario que se incluya la estimacin de la variacin de la tasa de
defecacin, como otro componente de la estimacin de la varianza de la densidad po-
blacional. Este aspecto es precisamente lo que incorpora el procedimiento PELLET que a
continuacin se describe.

18 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.6 Propsito general de PELLET

En este manual se introduce PELLET un procedimiento semi-automatizado en Excel

para estimar la densidad de venados (Mandujano 2014). El propsito de PELLET es apo-
yar a los manejadores y estudiosos de los venados para calcular y comparar las estima-
ciones en diferentes tipos de hbitats. La novedad de este procedimiento es que el
clculo de la densidad se realiza incluyendo un rango de variacin en la tasa de defeca-
cin lo cual elimina la subjetividad de seleccionar solo un valor determinado de la mis-
ma. Adems, el clculo incorpora la variacin espacial y el tiempo de depsito de los
excrementos. PELLET tiene cuatro hojas dependiendo el diseo de muestreo: tipo de
parcelas y nmero de muestreos en campo. PELLET est disponible gratis en lnea:
http://www1.inecol.edu.mx/cv/CV_pdf/mandujano/PELLET_Espanol.rar

Implcitamente en el modelo de Eberhardt y Van Etten (1956) se asume que dada una
tasa promedio de 12.7 gf/ind/da habr una densidad (D) determinada de venados de-
pendiente el nmero de grupos fecales promedio por parcela y del tiempo que stos
tienen depositados en el campo. Es decir, en este enfoque el parmetro poblacional D
tiene un solo valor, desconocido, pero el cual se trata de inferir con los procedimientos
estadsticos clsicos, tambin conocida como estadstica frecuentista. Es decir, es un
modelo determinstico. Sin embargo, considerando que esa tasa de defecacin vara
notablemente entre individuos, la densidad poblacional en un lugar y momento deter-
minado puede considerarse en s misma tambin como un parmetro con una distribu-
cin probabilstica. Lo anterior es conceptualmente relevante y diferente al enfoque
clsico.

Es decir, dado cierto nmero de grupos fecales habr un rango de densidades de vena-
dos posibles, y no un solo valor de la densidad como comnmente se ha asumido (Figura
1.3). Es interesante comparar esta grfica con la Figura 1.2 donde se asume que deter-
minado nmero de venados defecan un nmero conocido de grupos fecales y, por re-
gresin inversa se puede predecir el primero en funcin del segundo parmetro.

PELLET aborda el clculo de la densidad suponiendo que la densidad tiene una distribu-
cin probabilstica dependiente de la variacin en los parmetros: tasa de defecacin,
tiempo de permanencia de los grupos fecales, y patrn o distribucin espacial de los
grupos fecales. Esto elimina por un lado la subjetividad de seleccionar solo un valor de-
terminado de estos parmetros, pero sobre todo incorpora la alta incertidumbre en el
nmero de venados estimados dado el conteo de sus grupos fecales.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 19

Figura 1.3. Relacin lineal positiva en la que se asume que a mayor nmero de ve-
nados habr mayor nmero de grupos fecales. Sin embargo, en este caso el nmero de
grupos fecales puede variar aleatoriamente para un nmero de venados determinado
dependiente de la variacin en s de la tasa de defecacin. Este grfica es el resultado
de una simulacin en R considerando una media de 19.3 grupos fecales/individuo/da y
una desviacin estndar de 7.1.

20 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.7 Frmula empleada en PELLET

De acuerdo a esto, PELLET calcula la densidad como:

( )
= { }
( ) ( )

Donde, nuevamente:
Np = nmero de parcelas de muestreo que habra en un kilmetro cuadrado,
Dgf = densidad promedio de grupos fecales por parcela de muestreo,
Tdf = tasa de defecacin (nmero de grupos fecales/ind./da), y
Tdep = das de depsito de los excrementos en las parcelas.

Note que Np (nmero de parcelas o unidades de muestreo que hay en 1 km2) simple-
mente es una factor para convertir de densidad de venados por m2 a densidad por km2.
Ms importante de considerar es la introduccin de informacin de la variacin de los
otros parmetros (Dgf, Tdf y Tdep). Este aspecto es significativo y representa una de las
principales contribuciones de PELLET.

Especficamente, las distribuciones probabilsticas propuestas para cada parmetro son:

1. Poisson para el conteo de grupos fecales, gf ~ Poisson (),

2. Binomial negativa para describir el patrn de los grupos fecales en las parcelas
de muestreo, gf ~ Binomial negativa (k)
3. Normal para describir la tasa de defecacin, Tdf ~ Normal (,2), y
4. Uniforme para determinar las fechas posibles de tiempo de depsito de los ex-
crementos en campo, Tdep ~ Uniform (min,max).

En la versin PELLET para Excel se emplea un procedimiento para incorporar las tres
ltimas distribuciones en el clculo de la densidad. El clculo es semi-automatizado por
lo que el usuario no debe preocuparse por este aspecto tcnico estadstico. Actualmen-
te se est en desarrollo una versin de PELLET con procedimientos estadsticos ms
formales empleando modelos lineales generalizados (GLM) con soluciones de mxima
verosimilitud (ML) y Bayesiana en R y WinBUGS (Mandujano, en preparacin).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 21

 1.8 Procedimiento en PELLET

Paso 1

Una vez terminado el trabajo de campo, se vacan los datos en la hoja de clculo PELLET
para realizar los anlisis. Bsicamente se captura el nmero de grupos fecales contados
en cada una de las parcelas de todos los transectos, y la fecha en la cual fue muestreado
el transecto (Tabla 1.2). PELLET incluye 40 columnas (transectos) pero si muestrearon
menos o ms transectos se puede modificar empleando la funcin eliminar insertar
columnas. El nmero de parcelas vara dependiendo si se emplea el transecto de franja
(n = 10 parcelas rectangulares) o el transecto clsico (n = 40 parcelas circulares). Para
este caso tambin el nmero de renglones puede modificarse insertando o eliminando
los necesarios de acuerdo al esquema de muestreo particular empelado en cada investi-
gacin.

Tabla 1.2. Ejemplo donde se muestra cmo introducir los datos de nmero de gru-
pos fecales contados en campo. En este caso, se emplearon 28 transectos de 500 x 2 m,
divididos en 10 parcelas cada 50 m. Observe que en cada parcela o cuadrante se intro-
duce el nmero de grupos fecales consecutivamente hasta completar el transecto.

22 Salvador Mandujano Rodrguez

Paso 2

PELLET permite cuatro esquemas o estrategias de muestreo en funcin del mtodo de

muestreo empleado (FSC o FAR) y el tipo de transectos empleados (transectos clsicos
o transectos de franja). Dependiendo de esto, se selecciona la hoja correspondiente.
Para fines de ejemplificacin, aqu se presenta la opcin de muestreos en transectos de
franja de acuerdo a la tcnica FSC. Para este caso, se introduce las fechas mxima y m-
nima probables de depsito de los excrementos.

Paso 3

Una vez introducidos todos los datos, automticamente la hoja de clculo dar los resul-
tados de la estimacin poblacional. Si se emple la tcnica FSC para cada transecto se
obtendrn 18 estimaciones de la densidad que son el resultado de combinar: 3 tasas de
defecacin, 2 tiempos de depsito y 3 estimaciones del nmero de grupos fecales por
parcela. Mientras que si se emple la tcnica de muestreo FAR entonces se tendrn 9
estimaciones de la densidad por transectos (3 tasas defecacin x 1 tiempo depsito x 3
estimaciones del nmero de grupos fecales por parcela). En ambos casos, el promedio
de estas estimaciones dar la densidad para ese transecto. A manera de ejemplo, en la
Tabla 1.3 se muestran las frmulas ocultas en cada celda para el transecto (T1). En
cada celda se incluye la ecuacin adems de la condicionante si en caso de que el
transecto no contenga ningn grupo fecal.

Paso 4

PELLET provee con las estimaciones de la densidad promedio, desviacin estndar, y

valores mximo y mnimo de la densidad de venados para toda el rea de estudio. Adi-
cionalmente, y con fines comparativos, se presenta la estimacin que se hubiera obteni-
do de emplear el modelo original de Eberhardt y Van Etten (1956).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 23

Tabla 1.3. Frmulas semi-automatizadas en PELLET. Se muestran los ejemplos para
el transecto 1 pero el programa puede incluir diferente nmero de transectos. El usura-
rio no debe preocuparse en introducir estas frmulas pues en la versin descargable de
la red ya estn incluidas.

24 Salvador Mandujano Rodrguez

 1.9 Ejemplo de aplicacin

Para hacer ms ilustrativo y presentar PELLET en su versin Excel para estimar la densi-
dad de venados (ind/km2) empleando el mtodo de conteo de grupos fecales de acuer-
do a la frmula de Eberhardt y Van Etten (1956), en este captulo se emplean datos de
un muestro en campo realizado en la comunidad de Casa Blanca, Oaxaca, dentro de la
Reserva de Biosfera de Tehuacn-Cuicatln en el ao 2012 (Mandujano et al. 2014). En
ese sitio se muestrearon 28 transectos de 500 x 2 m para el conteo de grupos fecales
cada 50 m de acuerdo a como se describi en las secciones previas en este captulo. En
ese estudio se emple el procedimiento FSC y defini un periodo de depsito de los
grupos fecales entre 120 a 150 das, aspectos que se detallan ms adelante.

A continuacin se ejemplifica el procedimiento en PELLET. Entre parntesis se indican en

negrillas las celdas correspondientes para cada dato y estadstico (Tabla 1.4). Es impor-
tante considerar que estas coordenadas de celdas varan para algunos datos dependien-
do del nmero de transectos muestreados. En la comunidad Casa Blanca, Oax. en la
poca seca del 2010 (celdas A1:A2) se muestrearon un total de 90 grupos fecales (celda
K13) en 8 transectos de 500 x 2 m divididos en 10 parcelas de muestreo (C3:J12). Los
muestreos se realizaron entre el 11 y 13 de junio del 2010 (C2:J12), y se consider que
las fechas mxima (A19) y mnima (A28). Esto da entre 156 y 174 das probables de de-
psito (Tdep) (C15:J16). Se introduce el nmero de grupos fecales en cada parcela de
todos los transectos. Por ejemplo, para el transecto 1 (T1) fueron: 0, 3, 0, 7, 1, 0, 0, 0, 0 y
0 (C3:C12) para un total de 11 grupos fecales para ese transecto (C13), y una Dgf de 1.1
(C14). El valor del coeficiente de la binomial negativa fue de 0.142 (O16) lo cual sugiere
un patrn agregado. Se emplean tres tasas de defecacin que representan el promedio
de 19.3 gf/ind/da (B22, B31), 12.2 gf/ind7da que es menos la desviacin estndar (SD)
del promedio (B19, B28), y 26.4 gf/ind/da que es ms la SD (B25, B34).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 25

Tabla 1.4. Ejemplo completo para estimar la densidad poblacional (ind/km2) del
venado cola blanca en la localidad de Casa Blanca, Oaxaca a partir del muestreo de 8
transectos de franja de 500 x 2 m en mayo del 2010 empleando PELLET.

26 Salvador Mandujano Rodrguez

Con este procedimiento, PELLET arroja 18 estimaciones de la densidad por transecto;
por lo que en total fueron 144 datos de densidad (C19:J36) considerando los 8 transec-
tos muestreados. Con esta informacin se sugiere graficar la variacin en la densidad
(Figura 1.4). Los resultados de las estimaciones se proveen en el recuadro amarillo
(N18:Q33) en PELLET. Para este ejemplo, la densidad promedio para el rea de estudio
fue de 3.9 venados/km2 (O26) con una desviacin estndar de 4.6. Para fines comparati-
vos, en el mismo cuadro se presenta la densidad estimada con el modelo Eberhardt y
Van Etten (O32) la cual fue de 5.6 venados/km2 (Tabla 1.5).

Figura 1.4. Distribucin de frecuencia de las estimaciones de la densidad poblacio-

nal del venado cola blanca en la comunidad de Casa Blanca, Oax. durante la poca
seca del 2010.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 27

Tabla 1.5. Ejemplo de resultados de la estimacin de la densidad poblacional
(ind/km2) del venado cola blanca en la localidad de Casa Blanca, Oaxaca en
2010 empleando PELLET.
2
ESTIMACIN DE LA DENSIDAD (ind/km )

Localidad de estudio: Casa Blanca, Oax.

Muestreo: poca seca 2010
Nmero de transectos: 8
Nmero de parcelas: 80
Total de grupos fecales: 90

Modelo PELLET
Densidad promedio: 3.90 ind/km2
Desviacin estndar (SD): 4.6
Mxima: 21.6
Mnima: 0.0

Modelo Eberhardt y Van Etten

Densidad promedio: 5.59 ind/km2
Desviacin estndar: 6.3

28 Salvador Mandujano Rodrguez

Muestreo en campo de grupos fecales

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 29

 2.1 Dos procedimientos para conteo

Metodolgicamente el conteo de grupos fecales se lleva a cabo mediante dos procedi-

mientos en campo:

1) FSC (Faecal Standing Crop) el cual consiste en estimar la densidad consideran-

do todos los grupos fecales en las parcelas de muestreo, la tasa de defecacin
diaria, y la persistencia de los excrementos (Marques et al. 2001); y
2) FAR (Fecal Accumulation Rate) el cual consiste en estimar la densidad a partir
de la acumulacin de grupos fecales nuevos entre dos periodos de muestreo,
removiendo inicialmente todos los excrementos en las parcelas de muestreo (Fi-
gura 2.1).

Figura 2.1. Ejemplo de las dos tcnicas para muestrear los grupos fecales: FSC y
FAR. (Basado de Camargo-Sanabria y Mandujano 2010).

30 Salvador Mandujano Rodrguez

El primer procedimiento produce estimativos menos sesgados pero requiere de al me-
nos dos visitas a cada parcela de muestreo; mientras que el segundo es menos costoso
pues solo se visita una vez las parcelas de muestreo. PELLET puede analizar datos obte-
nidos con uno u otro procedimiento. La segunda categora a menudo produce estima-
ciones ms exactas pero menos precisas que la primera debido a que el nmero de par-
celas vacas suele ser mucho mayor (Campbell et al. 2004). Ambas tcnicas requieren la
deteccin de todos los grupos presentes en las parcelas y por tanto consumen tiempo
(Marques et al. 2001). Como alternativa al muestreo FSC en parcelas, recientemente se
ha aplicado el mtodo del transecto de lnea (Buckland et al. 1993) al conteo de grupos
fecales para evitar el sesgo producido por la no deteccin de todos los grupos y espe-
cialmente en lugares de baja densidad donde el nmero de parcelas instaladas debera
ser lo suficientemente grande para generar estimaciones con adecuada precisin. La
tcnica FAR ha sido la ms empleada en Mxico.

Excremento fresco de venado cola blanca. Foto de M. Aranda.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 31

 2.2 Tres mtodos de transectos

Se sugieren tres posibles esquemas de muestreo: 1) transectos con parcelas circulares

(TPC), 2) transectos de franja (TF) y 3) transectos de lnea (TL). Aunque no es una regla,
en la prctica el empleo de los TPC pueden ser eficientes en sitios con abundancia media
a alta de venados, mientras que los TF son muy prcticos en sitios con abundancia me-
dia a baja de venados. Esto se debe a que en sitios de baja abundancia la probabilidad
de contar grupos fecales en parcelas pequeas, es baja lo cual conlleva a un tamao de
muestra bajo y estimaciones de la variacin altas. En este sentido, los transectos de fran-
ja son eficientes al contar todo lo que hay dentro del ancho previamente definido. Sin
embargo, la posibilidad de violar los supuestos del transectos de franja son altas por lo
que se requiere de mucha atencin, o el empleo de mtodos sin rea fija de muestreo
como los transectos de lneas (TL).

Transecto con parcelas circulares (TPC)

Consiste en transectos de 400 m de longitud con 40 parcelas de 9.3 m2 cada uno sepa-
radas cada 10 m (Figura 2.2a). Con algunas variantes, los TPC han sido los ms. Sin em-
bargo, se ha sugerido que la distancia entre parcelas debe aumentarse para efectos de
independencia de los datos. En consecuencia, en algunos trabajos especialmente zonas
semiridas se han empleado transectos de 800 m con parcelas separadas cada 20 m.

Transecto de franja (TF)

Consiste en transectos de 500 m de largo por 2 m de ancho (1,000 m2) divididos en 10

segmentos o parcelas de 100 m2 (50 x 2 m) para facilitar el conteo de grupos fecales
(Figura 2.2b). El TF es fcil de aplicar en campo y aumenta la probabilidad de contar un
mayor nmero de grupos fecales, lo cual mejora la precisin de la estimacin de la den-
sidad. Aunque aqu se sugiere emplear un ancho 2 m pues esto aumenta la posibilidad
de cumplir los supuestos del mtodo, algunos autores prefieren un ancho mayor de has-
ta 6 m (Villarreal-Espino 2006).

Transecto de lnea (TL)

Consiste en transectos de largo variable aunque se sugieren emplear de 500 m de largo

para el conteo de grupos fecales. En este caso, no hay una superficie o ancho predefini-
do sino que una vez localizado un grupo fecales se mide sus distancia perpendicular al
transecto (Figura 2.2c). La principal ventaja del TL respecto a TPC y TF es el tamao de

32 Salvador Mandujano Rodrguez

muestra mayor lo cual permite tener estimaciones de la densidad con mayor precisin
(Camargo-Sanabria y Mandujano 2010). Sin embargo, el TL es ms consumidor de tiem-
po en campo.

Para los tres mtodos, en la Tabla 1.1 del captulo anterior se presentan las frmulas
para el clculo de la densidad de grupos fecales (Dgf). El procedimiento PELLET descrito
en el siguiente captulo, calcula Dgf para los mtodos los dos primeros mtodos de tran-
secto, mientras que para el transecto de lnea se recomienda el programa DISTANCE.

Transecto de 400 m

40 parcelas circulares de 9.3 m2 cada 10 m

Transecto de franja de 500 m x 2 m

10 parcelas de 50 x 2 m cada una

b

Transecto de lnea de 500 m

Se mide la distancia perpendicular de grupo fecal detectado

Figura 2.2. Ejemplos de los transectos que se han empleado para el conteo de gru-
pos fecales: transectos tradicionales con parcelas circulares (a), transectos de franja
(b), y transectos de lnea (c).Los grupos fecales observados estn representados en los
puntos negros en cada caso.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 33

 2.3 Distribucin de transectos

Un aspecto fundamental que se debe considerar para estimar el tamao poblacional

dentro de una UMA es el diseo de muestreo que debe seguirse para obtener los datos
necesarios a fin de estimar con menor error la densidad. Existen dos aspectos importan-
tes a considerar: en principio, ubicar los transectos y determinar cuntos transectos se
habrn de muestrear. Para el primer aspecto es necesario, a su vez, considerar dos fac-
tores: la superficie de hbitat apto para el venado dentro de la UMA/ANP y la heteroge-
neidad del hbitat. Es importante contar con un mapa detallado de toda la UMA/ANP
con el fin de definir las reas que potencialmente pueden contener hbitat para el ve-
nado. Esto ayuda a definir la superficie y la heterogeneidad de sta. Lo importante es
comprender que es necesario un diseo de muestreo tal que permita obtener informa-
cin respecto a toda la poblacin dentro de la UMA/ANP. Esto implica que debe tener
un diseo que sea representativo de toda el rea con hbitat compatible con el venado.
Un error muy importante que debe evitarse es muestrear solo en los sitios en que se
conoce la frecuente estancia de los venados. Hacer esto llevara a sobre-estimar la po-
blacin, lo cual la puede ponerla en riesgo en el caso de que se haga aprovechamiento
extractivo de sta.

La regla a seguir es que cuanto mayor sea el tamao de la UMA/ANP se requerir ms

esfuerzo de muestreo. Dos maneras de colocar los transectos de muestreo (para conteo
directo o de rastros) son al azar y sistemticamente (Figura 2.3). En el primer caso con-
siste en definir un punto al azar dentro de la UMA/ANP y luego seleccionar una direccin
al azar. Esto puede hacerse con la ayuda de una calculadora que genere nmeros al azar
o las tablas que se incluyen en algunos libros y manuales. Es importante aclarar que po-
ner un transecto a ojo no es lo mismo que al azar. La segunda manera de colocar tran-
sectos es de manera sistemtica, y consiste en colocar un transecto y a partir de l ir
colocando los siguientes a una distancia equidistante. Es importante en todos los casos
evitar que los transectos se crucen o que quede muy cercano uno de otros para evitar
que un mismo animal sea detectado en dos transectos diferentes.

Un segundo criterio para el diseo del muestreo es considerar la heterogeneidad de la

UMA/ANP. Como regla general se tiene que entre ms heterogneo sea el sitio se re-
querir un mayor esfuerzo de muestreo. En este caso se pueden emplear fotos areas,
cartas de uso del suelo del INEGI, o cualquier otro material geogrfico para definir los
distintos tipos de coberturas (y/o sesgos diferenciales del relieve) que tiene la
UMA/ANP. Por ejemplo, es importante definir lo que es hbitat de lo que son reas de

34 Salvador Mandujano Rodrguez

actividades humanas con escasa o nula presencia de venados. Adems, en lo posible se
recomienda que el hbitat sea clasificado en distintos tipos como por ejemplo: parches
de selva baja, parches de selva mediana, parches de acahual, etc. En este sentido, la
aplicacin de procedimientos de evaluacin del hbitat permite definir diferentes uni-
dades con condiciones distintas para soportar venados. Una vez clasificado o estratifica-
do el hbitat se recomienda tratar por separado a cada unidad o tipo de hbitat, colo-
cando en cada una los transectos ya sea al azar o sistemticamente distribuidos.

Muestro aleatorio
Muestro sistemtico

Muestro estratificado
aleatorio Muestro estratificado
sistemtico

Figura 2.3. Equipos de trabajo en campo para la obtencin de datos del venado cola
blanca para su conocimiento

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 35

De acuerdo a un estudio metodolgico de Camargo-Sanabria (2005) y modificado por
Mandujano et al. (2013), se recomienda lo siguiente:

1) Estratificar el rea de estudio segn la abundancia relativa de la especie, tipos de

cobertura o la calidad del hbitat.
2) En un Sistema de Informacin Geogrfica crear cuadrantes de 1 km2.
3) Seleccionar preferentemente el azar varios cuadrantes para cada estrato previamen-
te definido.
4) El nmero de cuadrantes estar del nmero y superficie total de los estratos.
5) Aplicar preferentemente la tcnica de conteo de grupos fecales en transectos de
franja (TF) de 500 m de longitud por 2 m de ancho (1,000 m2) cada uno.
6) Establecer 1 o 2 transectos de franja en cada cuadrante de 1 km2.
7) Conducir previamente un estudio de tiempo de deterioro de los grupos fecales.
8) Estimar la densidad de venados para cada estrato.

Venado cola blanca en la Reserva de Biosfera Tehuacn-Cuicatln. Foto tomada con

cmara-trampa en el proyecto Monitoreo de venados RBTC.

36 Salvador Mandujano Rodrguez

 2.4 Distancia entre transectos

Dentro del rea de inters debemos realizar varios recorridos (transectos) de 500 me-
tros cada recorrido dentro de la vegetacin (no sobre los caminos). Mientras ms reco-
rridos se realicen el clculo del nmero total de venados ser ms parecido a lo real.
Como estudio preliminar nosotros recomendamos al menos realizar entre 6 y 8 transec-
tos. Cada uno de estos transectos deber estar separado de los otros al menos 500 m
preferentemente ms de 1000 m (Figura 2.4).

Figura 2.4. Ejemplo de la forma en que se pueden establecer los transectos (recorri-
dos) en el rea de inters. (Tomado de Mandujano y Yez-Arenas 2014).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 37

 2.5 Recorrido del transecto

Es necesario que vayan al menos 2 personas en cada transecto ya que cada 50 metros
debemos detenernos para apuntar las coordenadas del GPS. Lo ideal es que una perso-
na sostenga la cinta mientras que el otro avanza los 50 metros, cuando llegue a la medi-
da se detiene y le grita al otro que puede avanzar (Figura 2.5).

Figura 2.5. Manera sugerida para realizar cada transecto. Entre dos personas como
mnimo. La lectura del GPS se toma 11 veces cada 50 metros sobre el transecto de ma-
nera que habr 10 registros del nmero de excretas. (Tomado de Mandujano y Yez-
Arenas 2014).

38 Salvador Mandujano Rodrguez

 2.6 Observaciones durante el recorrido

Conforme vayan avanzando en el transecto la persona que no est tomando los datos
del GPS deber ir contando y apuntando en el formato todos los grupos fecales (mon-
toncitos de excretas) que se encuentren en un ancho de 1 metro a cada lado de la lnea
imaginaria que se est recorriendo, los grupos fecales que estn ms lejos de 1 metro a
cada lado no los deber contar (Figura 2.6).

Figura 2.6. Los grupos fecales (puntos negros) deben ser contados nicamente den-
tro de un ancho de dos metros con respecto a la lnea imaginaria del transecto. Los gru-
pos fecales estn ms all de un metro a la derecha o izquierda no debern ser contos.

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 39

 2.7 Identificacin de los grupos fecales

Un aspecto crtico en este mtodo es la correcta identificacin de los que es 1 grupo

fecal el cual se debe de diferenciar inequvocamente de otro grupo. Esto es esencial y
sin embargo no siempre resulta sencillo durante el trabajo de campo. No es infrecuente
encontrar dos o ms grupos fecales revueltos o encima uno de otro. En otros casos, es
posible encontrar un solo grupo esparcido a lo largo de uno o ms metros. Es decir, co-
mo si el animal estuviera defecando mientras camina. Entonces, qu es un grupo fecal?
En trminos estrictos sera el conjunto de bolitas o pellets que resultan de una evacua-
cin. Si el venado se detuvo o agach para defecar, entonces encontramos estas bolitas
muy juntas una de otras y en general con las mismas caractersticas de color, forma y
grado de humedad o desecacin.

Grupos fecales diferentes de venados en una misma parcela de muestreo.

Fotos de L. E. Martnez-Romero.

El problema principal es que distintas personas pueden tomar decisiones diferentes res-
pecto a lo que es un grupo fecal cuando lo observan en campo. La experiencia ayuda
mucho en estos casos, por lo que idealmente deberan ser solo personas con mucha
experiencia en campo y preferentemente las mismas, las que hicieran la toma de datos
en todos los transectos. Aunque esto no excluye la posibilidad de errores de muestreo,
stos seran constantes en todos los transectos y afectaran a la estimacin de la densi-
dad en similar magnitud. Pero la realidad es que si se requieren muestrear muchos tran-
sectos y localidades en un periodo relativamente corto, entonces se tendr que recurrir
a la ayuda en campo de diferentes personas con distinto grado de experiencia y capaci-
dad. Eso introduce un sesgo que puede ser significativo en algunos casos.

40 Salvador Mandujano Rodrguez

 2.8 Formato para toma de datos

Antes de comenzar cada transecto debemos checar que tengamos el equipo necesario
para tomar los datos. Qu necesitamos? La hoja formato donde apuntaremos los da-
tos, un GPS y una cinta mtrica o una cuerda marcada cada 50 metros, y un flexmetro
de 5 m. Adicionalmente, se requiere del formato de registro preferentemente colocado
en una tabla para facilitar la escritura; un par de lpices; bolsas de papel en caso de co-
lectar una muestra de cada grupo fecal. Evidentemente, el equipo personal de trabajo
de campo. Note que son 11 puntos para el registro con el GPS cada 50 m, y 10 cuadran-
tes de 50 x 2 m para la toma de datos de nmero de grupos fecales de venado. Se sugie-
re vaciar posteriormente esta informacin en una hoja Excel para los anlisis estadsti-
cos. Al trmino de cada transecto debemos haber apuntado todos los grupos fecales
que observamos en el transecto en el ancho de 2 metros y debemos tener 11 puntos
con coordenadas geogrficas tomadas con el GPS (Figura 2.7).

Figura 2.7. Hoja con formato de registro usado para apuntar las coordenadas geo-
grficas y la cantidad de excretas que se encuentren de venado, pecar, vaca y chivo. Se
usa una hoja por cada transecto. (Tomado de Mandujano y Yez-Arenas 2014).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 41

 FORMATO DE REGISTRO CONTEO DE EXCRETAS

Localidad fecha Transecto

rastros de
Nmero de grupos Otros rastros de otros
No. metros UTM cuadrante feclaes venado animales observaciones

1 0 0 - 50

2 50 51 - 100

3 100 101 - 150

4 150 151 - 200

5 200 201 - 250

6 250 251 - 300

7 300 301 - 350

8 350 351 - 400

9 400 401 - 450

10 450 451 - 500

11 500

42 Salvador Mandujano Rodrguez

 2.9 Ejemplo de muestreo

A manera de ejemplo, se presenta la ubicacin de 33 transectos de 500 x 2 m cada uno

muestreados en la localidad de San Juan Los Cues, Oax., en el ao 2013 (Figura 2.8a). Se
contaron un total de 412 grupos fecales en los transectos cuyos datos se vacan poste-
riormente en PELLET para su anlisis (Figura 2.8b). En este ejemplo, se descart uno de
los transectos debido a posibles errores detectados durante el trabajo en campo.

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 T18 T19 T20 T21 T22 T23 T24 T25 T26 T27 T28 T29 T30 T31 T32 T32

0-50 m 0 2 0 0 0 0 0 10 9 0 1 2 0 0 7 0 3 1 10 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
51-100 m 3 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 1 0 0 15 0 1 7 2 0 8 1 0 1 0 1 0 0 7 0 0 0 0
101-150 m 0 1 0 1 2 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 6 6 6 0 1 0 0 2 0 8 1 0 3 0 0 0 0
151-200 m 7 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 3 3 5 2 0 0 1 0 1 1 4 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0
201-250 m 1 0 0 6 0 0 1 3 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 4 4 0 0 1 0 0 1 0 0 0
251-300 m 0 0 7 0 0 0 0 0 5 0 12 0 3 0 0 0 0 3 2 0 4 0 2 0 0 1 1 0 0 5 1 0 0
301-350 m 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 1 0 2 0 2 0 6 0 0 0 0 4 1 0 0
351-400 m 0 0 5 0 2 0 1 13 0 0 1 15 2 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 3 0 0 0 0 5 0 0 0
401-450 m 0 0 1 0 0 0 0 2 1 0 0 25 2 0 0 1 0 3 2 0 9 0 2 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0
451-500 m 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 1 3 0 1 0 2 1 2 6 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

total 11 3 14 8 12 0 2 40 20 0 20 49 10 4 27 5 15 23 34 0 28 6 16 11 9 10 7 1 10 15 2 0 0

Figura 2.8. Ejemplo de la localizacin geogrfica de 33 transectos muestreados en

San Juan Los Cues, Oaxaca (a), y datos vaciados en PELLET del nmero de grupos feca-
les contados cada 50 m para cada transecto (b). (Tomado del proyecto Monitoreo de
venados en a RBTC).

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 43

 2.10 Equipo de trabajo

Idealmente, el muestreo en campo debe realizarse por las mismas personas en todos los
transectos. Esto tiene la finalidad de reducir el sesgo introducido por diferentes perso-
nas. Por ejemplo, aunque en principio parece sencillo es frecuente en campo que la de-
finicin de uno o ms grupos fecales no sea sencilla si aparecen muy cercanos en el
mismo transecto. Sin embargo, en la prctica frecuentemente participan varias personas
dependiendo de varios factores entre los que dominan el tiempo y recursos para realizar
el muestreo. En estos casos, los transectos son muestreados por tcnicos y estudiantes
interesados, auxiliados por personas de la localidad y voluntarios (Figura 2.9). En estos
casos la sugerencia es que se dividan en equipos de 3 personas para que realicen uno o
dos transectos al da. Se sugiere que en cada equipo vaya un lder con mayor experiencia
en campo, un gua de campo quien adems auxilia la colocacin del transecto, y una
tercera persona para ayudar en la toma de datos. Bajo este esquema, nueve personas
divididas en tres equipos, pueden realizar hasta 6 transectos diarios. Considerando 5
das de muestreo se pueden tener hasta 30 transectos muestreados en la misma
UMA/ANP lo cual se sugiere como un nmero mnimo aunque hay otros factores pre-
viamente comentados.

Figura 2.9. Ejemplo de equipo de trabajo para la toma de datos en campo. (Tomado
del proyecto Monitoreo de venados en a RBTC).

44 Salvador Mandujano Rodrguez

 Comentarios finales
Existen libros, captulos de libros y artculos sintticos donde se describen los diferentes
mtodos, tcnicas y procedimientos para estimar la abundancia o densidad poblacional.
Hay mtodos muy generalizados a muchas especies animales, mientras que otros mto-
dos solo se han desarrollado para determinadas especies e incluso para lugares deter-
minados. En este sentido, se sugiere consultar los siguientes libros/captulos: Buckland
et al. (1993, 2008), Lancia et al. (1994), Thompson et al. (1998), Thompson (2004), Su-
therland (2006), O'Connell (2011), entre algunos.

Para estimar la densidad poblacional de venados se han utilizado mtodos de conteo

directo y mtodos de conteo indirecto. Los principales mtodos directos se pueden ca-
tegorizar en: conteo en transectos, captura-marcaje, y reconstruccin de la posible es-
tructura de la poblacin con base en datos de la propia cacera. En el caso de los mto-
dos indirectos se han empleado principalmente dos: conteo de huellas y conteo de ex-
crementos. Actualmente mtodos como el foto-trampeo, los marcadores moleculares y
de solo presencia/ocupacin, son alternativas interesantes para estimar el tamao po-
blacional de este ungulado.

Existen varios criterios que pueden permitir seleccionar un mtodo, entre los que desta-
can: las facilidades del trabajo de campo, el tiempo disponible, la experiencia del perso-
nal, el presupuesto asignado, el acceso a equipo y programas de cmputo, y la habilidad
del personal para el manejo de ste, entre otros. De manera general, la sugerencia es
emplear mtodos de conteo directo de venados en aquellos sitios donde sea relativa-
mente fcil y frecuente observarlos. Esto es comn, por ejemplo, en lugares donde las
abundancias son altas, la visibilidad es buena, y/o donde los venados han dejado de ser
acosados constantemente.

La sugerencia es emplear mtodos de conteo directo de venados en aquellos sitios don-

de sea relativamente frecuente observarlos. Esto es comn, por ejemplo, en lugares
donde las abundancias son altas, donde los venados han dejado de ser acosados cons-
tantemente, y donde las condiciones del hbitat permiten buena visibilidad. Existen va-
rios criterios para emplear las variantes de transecto de franja o transecto de lnea, pero
el factor que lo definir es la visibilidad, pues en aquellos sitios donde sta sea buena
habr la posibilidad de contar a un mayor nmero de venados y el transecto de franja
puede ser aplicable ya que resulta ms sencillo. Por el contrario, en aquellos sitios con
baja visibilidad es muy probable que se cuenten pocos venados y que, adems, por ello

Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 45

se violen los supuestos del mtodo de transecto de franja. En esos casos es recomenda-
ble el empleo del mtodo de transecto de lnea.

Sin embargo, en muchas localidades del pas no son comunes las condiciones de tamao
poblacional alto y/o facilidad de observar directamente a los venados, por lo que es ne-
cesario recurrir a los mtodos indirectos. Los ms empleados son el conteo de huellas y
el conteo de grupos fecales. En ambos casos existen algoritmos para convertir el nme-
ro de rastros a densidad de individuos. Sin embargo, la confiabilidad de las estimaciones
depender de que se cumplan o no los supuestos en que se basa cada mtodo. En parti-
cular, para el mtodo de conteo de grupos fecales es necesario que se estandarice lo-
calmente lo relativo a las tasas de defecacin. En general, se recomienda el conteo de
huellas en aquellos sitios donde las condiciones del terreno permiten buena impresin
de huellas debido a que las condiciones del suelo son buenas, y donde hay poco paso de
animales domsticos y poco trnsito de personas. Pero si estas condiciones no se cum-
plen, entonces el conteo de grupos fecales es la mejor alternativa. De hecho, este mto-
do es uno de los ms empleados en el pas y, por ello, sus lineamientos, alcances y lmi-
tes deben conocerse a fondo por quienes necesiten utilizarlo.

Por lo tanto, no existe ningn mtodo que brinde los mejores resultados para cualquier
especie y condiciones de hbitat. Cada mtodo tiene ventaja y limitaciones que deben
considerarse antes de seleccionar. La seleccin de determinado mtodo depende de los
objetivos para lo cual se quiere conocer la densidad y de las limitaciones de tiempo y
costo. Ningn mtodo sustituye un mal diseo de muestreo, incorrecta toma de datos,
errores de procesamiento de datos. La persona encargada de hacer las estimaciones
debe estar preparada y conocer las bases tericas y prcticas de cada mtodo. Se deben
dar estimaciones del promedio y variacin de la densidad. No obstante todas estas difi-
cultades, el xito en el manejo de los venados depender de una excelente preparacin
por parte de los tcnicos y especialistas manejadores.

Otros trabajos del autor referente a diferentes tpicos relacionados con el muestreo y
estimacin poblacional del venado son: Mandujano (2014), Mandujano y Yez-Arenas
(2014), Mandujano et al. (2013), Mandujano (2011), Camargo-Sanabria y Mandujano
(2011), Mandujano (2010), Mandujano (2006), Mandujano (2005), Mandujano y Gallina
(1995), Mandujano y Gallina (1994), Mandujano (1994), Mandujano y Gallina (1993),
Mandujano y Aranda (1993).

En el caso del venado en Mxico, otros trabajos a consultar son: Ezcurra y Gallina (1981),
Villarreal (1999), Villarreal Espino-Barros (2006) y Rojo-Curiel et al. (2007). Otras refe-
rencias consultarlas en la bibliografa de este manual.

46 Salvador Mandujano Rodrguez

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Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs 49

 Manual para estimar la densidad de venados en UMAs y ANPs empleando PELLET
por el Instituto de Ecologa A. C.
se termin de imprimir en Agosto del 2014
en los Talleres de Groppe Libros, Guadalajara, Jal.

50 Salvador Mandujano Rodrguez